общая физиология центральной нервной системы

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ.
Торможение ЦНС.
Торможение – это особый нервный процесс, который всегда
вызывает возбуждение, а внешне проявляется в предупреждении или
подавлении возбуждения.
Основная функция – координирующая.
Понятие периферического торможения ввели братья Вебер;
Сеченов открыл центральное торможение. В 1951 г. Экклз закончил
исследование механизмов клеточного торможения.
Торможение ЦНС:
1. Первичное:
- пресинаптическое
- постсинаптическое: а) латеральное (поступательное)
б) возвратное (рекуррентное)
в) реципрокное (взаимосоотнесенное).
2. Вторичное.
Первичное:
Пресинаптическое – морфологическим субстратом является аксоаксональный синапс, в котором выделяется медиатор и вызывает
стойкую длительную деполяризацию.
Причины ее:
1. Катодическая депрессия
2. Медленная деполяризация блокирует проницаемость мембраны
для ионов натрия, усиливая работу натрий-калиевой АТФ-азы.
Пресинаптическое
торможение
обладает
высокой
избирательностью – очень точное.
Все сигналы тормозятся перед нервной клеткой, клетка не
выключается из нервной деятельности.
Постсинаптическое – связано с деятельностью специфических
тормозных клеток. При возбуждении тормозной клетки выделяется
специфический тормозный медиатор (глицин, ГАМК). В ответ на
взаимодействие
тормозного
медиатора
с
рецептором
постсинаптической
мембраны,
на
мембране
развивается
гиперполяризация – тормозный постсинаптический потенциал
(ТПСП).
Причина ее: увеличение проницаемости мембраны для ионов калия,
который выходит из клетки.
Постсинаптическое торможение менее избирательно и нейрон
выключается из нервной деятельности.
Реципрокное торможение:
При возбуждении нервного центра сгибателей импульс идет на
мышцу-сгибатель, а по коллатерали на тормозную клетку Реншоу,
которая в свою очередь тормозит нервный центр противоположной
группы мышц. При возбуждении нервного центра разгибателей
импуоьс идет на мышцу-разгибатель, а через тормозную клетку
Реншоу происходит торможение нервного центра сгибателей.
Основные принципы интегративно-координационной
деятельности ЦНС.
1. Взаимосвязь явлений дивергенции и конвергенции.
Дивергенция – иррадиация возбуждения (разобщение).
Морфологический субстрат – терминальное ветвление аксонов.
Диффузное возбуждение всей нервной системы лежит в основе
явлений:
А) одновременное возбуждение нескольких нервных клеток от
одного афферентного волокна.
Б) дивергенция лежит в основе обратной связи.
В) лежит в основе реципрокности.
Дивергенции препятствуют процессы торможения. Существуют
специфические блокаторы – столбнячный токсин и стрихнин.
Дивергенция создает условия для конвергенции.
Конвергенция – схождение различных возбуждений к одному
нейрону. Явление конвергенции открыл Шеррингтон – «общий
конечный путь». Конвергенция – основа торможения.
Лежит в основе:
- пространственной суммации
- окклюзии и облегчения
- доминанты
- общего конечного пути
- образования условных рефлексов.
Разобщить дивергенцию и конвергенцию нельзя, кроме стрихнина и
столбнячного токсина.
Лоренто де Но нашел явление дисперсии или мультипликации.
Является одной из причин трансформации ритма.
Реверберация – циркуляция импульсов по замкнутым нейронным
цепям, лежит в основе краткосрочной памяти.
Принцип общего конечного пути или принцип организации
эффекторной регуляции. Многообразие входов обуславливает один
выход. Многообразие раздражителей – ответная реакция одна.
Принцип обратной связи.
Принцип реципрокности.
Принцип доминанты. Открыл Ухтомский. Все реакции протекают
по принципу доминант.
Характеристика доминанты:
1. Повышенная возбудимость
2. Стойкость и инертность процессов возбуждения
3. Тормозит деятельность других нервных центров
4. Доминантный
очаг
способен
суммировать
раздражения
Принцип окклюзии и облегчения.
Окклюзия – закупорка.
различные
Эффект «после действия».
Особенности проведения возбуждения в нервном центре.
1. Одностороннее проведение возбуждения.
Причины:
- возбуждение возникает в рецепторе
- во время генерации потенциала действия возникает фаза
абсолютной рефрактерности, ПД обратно не возвращается.
- Наличие синапсов.
2. Задержка проведения возбуждения.
Обусловлена:
- наличием синапсов
- их количеством
- функциональным состоянием постсинаптической мембраны.
Время ответной реакции, время рефлекса.
3. Суммация возбуждения.
- временная – по одному аксону через один синапс проходит
определенное количество потенциалов действия.
- пространственная – потенциалы действия приходят к нервной
клетке от многих клеток. В основе лежит принцип конвергенции.
4. Трансформация ритма возбуждения.
Обусловлена:
- функциональным состоянием постсинаптических мембран
- развитием ВПСП
- развитием ТПСП
5. Посттетаническая потенциация – усиление ответной реакции
после предварительной частой стимуляции.
Причины:
- увеличение выделенного и накопленного медиатора
- увеличение содержания ионов кальция в терминалях аксона
(пресинаптических окончаниях).
6. Эффект «после действия». Пролонгированное возбуждение.
Раздражение закончено, возбуждение продолжается. В основе лежит
мультипликация, реверберация.
7. Наличие рефлекторного тонуса
Может быть повышен или снижен.
Обусловлен:
- постоянным притоком афферентных импульсов
- автоматией нервных клеток
- гуморальными влияниями.
8. Проведение возбуждения зависит от состояния соседних
нервных центров.
9. Быстрая утомляемость нервных центров.
10.Высокая чувствительность к недостатку кислорода.
11.Высокая чувствительность к химическим веществам.
12.Высокая пластичность – способность к перестройке работы в
зависимости от изменяющихся условий.
Теория функциональных систем П. К. Анохина.
Включает 4 стадии. Это современная схема рефлекторного
акта.
1 стадия – афферентный синтез.
Это
нейрофизиологический
механизм
(центральный,
локализован в ЦНС), который предназначен для аналитической
обработки всех афферентных сигналов, поступающих в организм.
Афферентный сигнал возникает в организме в результате
воздействия на него пускового раздражителя, запускающего тот или
иной рефлекс. Например, вид или запах пищи для голодного
животного является пусковым механизмом для рефлекса
слюноотделения. Возбуждение выполняет триггерную пусковую
функцию в реализации рефлекса. Такое возбуждение формируется
системой анализаторов и по соответствующим проводящим путям
афферентные импульсы поступают
в центры той или иной
чувствительности в проекционных зонах коры.
Здесь и осуществляется процесс афферентного синтеза.
Афферентное возбуждение возникает при
действии
обстановочных раздражителей. Включаются соответствующие
анализаторы, которые вызывают раздражение в различных
проекционных зонах коры. Повышается энергетическая активность
мозга, активируя проекционные зоны коры, повышается активность
ЦНС.
Возбуждение возникает в ЦНС в специфических центрах
мотивационного
поведения.
Мотивационное
возбуждение
обеспечивается центрами, расположенными в промежуточном мозге
(центры голода, жажды, агрессивного, оборонительного поведения).
Существует взаимодействие корковых и подкорковых центров
мотивационного поведения. В каждый момент времени восприятие
внешних сигналов наиболее оптимально и интенсивно только на
основе соответствующей доминирующей мотивации. Например.
Экспериментальному животному показывают кусочек пищи
(адекватный
пищевой
раздражитель
для
изучения
слюноотделительной реакции), но в одном случае данный
раздражитель предъявляем голодному животному, а в другом –
накормленному. С помощью фистулы можно установить различную
активность
слюноотделительной
реакции.
Следовательно,
срабатывает доминирующая мотивация.
В ходе эволюции сформировались
нервные механизмы
хранения информация о всех предшествующих афферентных
возбуждениях.
Афферентный синтез – это центральный механизм
интеграции множественных афферентных сигналов, которые в
комплексе запускают приспособительную рефлекторную реакцию.
Нейрофизиологическим субстратом этого механизма являются
центральные отделы анализаторов восприятия информации и
нейрофизиологические механизмы памяти.
2 стадия – принятие решения.
Интегративное возбуждение инициирует работу второго
узлового механизма рефлекса – принятия решения. Это ключевой
момент в архитектонике рефлекса. Из огромного множества
эфферентных центров мозга на основе афферентного синтеза и,
следовательно, на основе доминирующей в этот момент мотивации
выбираются те эфферентные центры, которые избирательно и
наиболее полно соответствуют выполнению необходимой наиболее
целесообразной
приспособительной
реакции.
Нейрофизиологическим субстратом этого механизма являются
кортикальные и подкорковые центры двигательной деятельности и
регуляции тонуса скелетных мышц, центры висцеральных реакций,
дыхательной системы, кровообращения, выделительной системы.
3 стадия – эфферентный синтез.
Акцептор результата действия – он воспринимает
афферентные сигналы и одновременно сопоставляет поступившую
информацию с периферии о выполнении данного рефлекса с
прогностически
запрограммированным,
т.
е.
ожидаемым
результатом действия рефлекса. Таким образом, в данном механизме
формируется информация об ожидаемом необходимом результате
действия рефлекторной системы. Эта информация формируется на
основе принятого решения.
Вырабатывается программа действия. Если фактическая
информация не соответствует программированной, то АРД
автоматически включает дополнительную программу действия,
повторяется последовательность и полученный результат
сопоставляется с ожидаемым.
Если эта информация полностью соответствует прогнозу,
то включается механизм торможения рефлекса, включаются
мотивационные центры удовольствия, рефлекс прекращается. При
несовпадении прогноза действительности включаются центры
неудовольствия, доминирующая мотивация усиливает свое действие
на механизм памяти, принятия дополнительного решения,
появляется новая дополнительная программа и наоборот.
Согласно теории П. К. Анохина рефлекс представляет собой
замкнутую систему.