Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 6 (2011) 851859 ÓÄÊ 630*.161.32:582.47(571.53) Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè è çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ó ñîñíû îáûêíîâåííîé è åëè ñèáèðñêîé â îïòèìóìå è ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ óâëàæíåíèÿ Ã. Ã. ÑÓÂÎÐÎÂÀ, Ì. Â. ÎÑÊÎÐÁÈÍÀ, Ë. Ä. ÊÎÏÛÒÎÂÀ, Ë. Ñ. ßÍÜÊÎÂÀ, Å. Â. ÏÎÏÎÂÀ Ñèáèðñêèé èíñòèòóò ôèçèîëîãèè è áèîõèìèè ðàñòåíèé ÑÎ ÐÀÍ 664033, Èðêóòñê, óë. Ëåðìîíòîâà, 132, à/ÿ 317 E-mail: suvorova@sifibr.irk.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Èññëåäîâàíû ñåçîííûå èçìåíåíèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè è êîíöåíòðàöèè çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå ñîñíû îáûêíîâåííîé Pinus sylvestris L. è åëè ñèáèðñêîé Picea obovata Ledeb. â çàâèñèìîñòè îò ôàêòîðîâ ñðåäû. Ïðè ýêñòðåìàëüíî çàñóøëèâûõ óñëîâèÿõ äíåâíûå ìàêñèìóìû ôîòîñèíòåçà ðåãóëèðóþòñÿ óðîâíåì îâîäíåííîñòè õâîè è êîíöåíòðàöèåé çåëåíûõ ïèãìåíòîâ. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè ñîäåðæàíèå ïèãìåíòîâ çàâèñèò îò òåìïåðàòóðû ïî÷âû. Ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè â 26 ðàç âûøå, ÷åì â óñëîâèÿõ çàñóõè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: õâîéíûå, íåòòî-ôîòîñèíòåç, õëîðîôèëë, ôàêòîðû ñðåäû. Ïðîáëåìà èññëåäîâàíèÿ ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2 àêòèâíîñòüþ ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé èìååò íåñêîëüêî ïîäõîäîâ îò îïèñàíèÿ çàâèñèìîñòè íåòòîôîòîñèíòåçà îò êîëè÷åñòâà ïîñòóïàþùåé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè â âèäå ñâåòîâûõ êðèâûõ [1, 2] äî âûÿâëåíèÿ çàâèñèìîñòè ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà äðåâîñòîåâ îò óðîâíÿ ïîñòóïàþùåé ðàäèàöèè [3, 4] è ðàñ÷åòà ðàäèàöèè ïðèñïîñîáëåíèÿ [5]. Ïðîäóêòèâíûå ïîèñêè ïðîâîäÿòñÿ ïðè èññëåäîâàíèè áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòèòåëüíîãî ñîîáùåñòâà â ñâÿçè ñ ïëîòíîñòüþ õëîðîôèëëà, âûðàæåííîé ÷åðåç õëîðîôèëëüíûé èíäåêñ [68]. Îäèí èç ïîäõîäîâ, ðåàëèçîâàííûé â ýòîì íàïðàâëåíèè äëÿ àãðîýêîñèñòåì, ýòî âûÿâëåíèå ñâÿçè ìåæäó âåëè÷èíîé ðàáîòàþùåãî õëîðîôèëëà, Cóâîðîâà Ãàëèíà Ãåîðãèåâíà Îñêîðáèíà Ìàðèÿ Âëàäèìèðîâíà Êîïûòîâà Ëèäèÿ Äìèòðèåâíà ßíüêîâà Ëþäìèëà Ñåðãååâíà Ïîïîâà Åêàòåðèíà Âëàäèìèðîâíà âûðàæåííîé â õëîðîôèëëîäíÿõ, è áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ ïîñåâîâ [9]. Íà áîëåå äåòàëüíîì óðîâíå èññëåäîâàíèé âûÿâëåíà ñâÿçü äèíàìèêè çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ñ èçìåíåíèåì àêòèâíîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêèõ åäèíèö â ãîäè÷íîì öèêëå ïðè ëèìèòèðóþùåì âîçäåéñòâèè êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ [2, 10 12]. Âûÿâëåíà ñâÿçü ìàêñèìàëüíîé ïîòåíöèàëüíîé èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ñ ñîäåðæàíèåì çåëåíûõ ïèãìåíòîâ [13, 14]. Ýòè èññëåäîâàíèÿ íàïðàâëåíû íà âûÿâëåíèå ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè íåòòî-ôîòîñèíòåòè÷åñêîé è áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ïèãìåíòíîé ñèñòåìû ðàñòåíèé. Ðåøåíèå ýòîãî âîïðîñà îòêðûâàåò ïóòè äëÿ ïîíèìàíèÿ ðåãóëÿöèè áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ôèòîöåíîçîâ â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ. Öåëü äàííîé ðàáîòû èçó÷åíèå çàâèñèìîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè îò ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ïðè ýêñòðåìàëüíîì è îïòèìàëüíîì ïî÷âåííîì óâëàæíåíèè ó äâóõ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ õâîéíûõ &# Âîñòî÷íîé Ñèáèðè ñîñíû îáûêíîâåííîé Pinus sylvestris (L.) è åëè ñèáèðñêîé Picea obovata (Ledeb.). ÎÁÚÅÊÒÛ È ÌÅÒÎÄÛ Êëèìàò ðåãèîíà ïðîâåäåíèÿ èññëåäîâàíèé ðåçêî êîíòèíåíòàëüíûé, ñ âûñîêèì óðîâíåì ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, ëåòíèìè çàñóõàìè è ãëóáîêèì ïðîìåðçàíèåì ïî÷âåííîãî ñëîÿ. Ïî òåìïåðàòóðíîìó ðåæèìó ïî÷âû èññëåäóåìîãî ðåãèîíà îòíîñÿòñÿ ê äëèòåëüíî ñåçîííîìåðçëûì [15]. Íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Çàáàéêàëüÿ ñîñíà îáûêíîâåííàÿ ñïîñîáíà îñâàèâàòü øèðîêèé ñïåêòð ïî÷â, íî ëó÷øå âñåãî ðàçâèâàåòñÿ íà ñâåæèõ ãóìóñèðîâàííûõ ïåñ÷àíûõ è ñóïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ ñ õîðîøèì äðåíàæåì [16]. Êîðíåâàÿ ñèñòåìà ñîñíû áîëåå òåïëîëþáèâà, ÷åì äðóãèõ ñèáèðñêèõ õâîéíûõ. Ãëóáîêîå ïðîíèêíîâåíèå êîðíåé ñîñíû íà ïåñ÷àíûõ ïî÷âàõ è ðåäêàÿ âñòðå÷àåìîñòü ñîñíû íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ, â çàòåíåííûõ äîëèíàõ âåðõîâèé ðåê, íà ìîõîâûõ áîëîòàõ îáóñëîâëåíû îãðàíè÷åíèåì òåìïåðàòóðíîãî ðåæèìà ïî÷â [17, 18]. Åëü ñèáèðñêàÿ, íàïðîòèâ, áîëåå õîëîäîóñòîé÷èâà. Ýòî ñâîéñòâî ïîçâîëÿåò åé ðàçâèâàòü îòíîñèòåëüíî ãëóáîêóþ êîðíåâóþ ñèñòåìó äàæå íà ïî÷âàõ ñ äëèòåëüíîé ñåçîííîé ìåðçëîòîé [19, 20]. Íàáëþäåíèÿ ïðîâåäåíû â íàñàæäåíèè õâîéíûõ ïîðîä, çàëîæåííîì íà îêðàèíå ã. Èðêóòñêà â 1983 ã. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå íàñàæäåíèå ðàñïîëîæåíî íà ïîëîãîì ñêëîíå (23) âîñòî÷íîé ýêñïîçèöèè. Ïî÷âà ñåðàÿ ëåñíàÿ íåîïîäçîëåííàÿ, ñóãëèíèñòàÿ. Ãðóíòîâûå âîäû çàëåãàþò íà çíà÷èòåëüíîé ãëóáèíå (11 50 ì) è íå îêàçûâàþò çàìåòíîãî âëèÿíèÿ íà ðåæèì âëàæíîñòè ïî÷â. ÑÎ2-ãàçîîáìåí îõâîåííûõ ïîáåãîâ âòîðîãî (ïðîøëîãî) ãîäà æèçíè èçìåðÿëè ñòàöèîíàðíîé óñòàíîâêîé íà áàçå èíôðàêðàñíîãî ãàçîàíàëèçàòîðà Infralyt-4 [21]. Öèëèíäðè÷åñêèå ïîëèýòèëåíîâûå àññèìèëÿöèîííûå êàìåðû ñ êàðêàñàìè èç àëþìèíèåâîé ïðîâîëîêè óñòàíàâëèâàëè ñ þæíîé ñòîðîíû ñðåäíåé ÷àñòè òðåõ êðîí äåðåâüåâ êàæäîãî âèäà. Ïàðàëëåëüíî ñ èçìåðåíèåì èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà ðåãèñòðèðîâàëè ôàêòîðû ñðåäû, îïðåäåëÿëè äîñòóïíóþ ïî÷âåííóþ âëàãó è îñàäêè, îïèñûâàëè ïîãîäíûå óñëîâèÿ. Òåìïåðà&# òóðó â àññèìèëÿöèîííûõ êàìåðàõ è âíå èõ îïðåäåëÿëè ìåäíûìè òåðìîäàò÷èêàìè ñ ðåãèñòðàöèåé íà ÊÑÌ-4. Âëàæíîñòü âîçäóõà ðåãèñòðèðîâàëè íåäåëüíûì ãèãðîãðàôîì, åæåäíåâíî ïðîâåðÿÿ ïñèõðîìåòðîì Àññìàíà. Èíòåíñèâíîñòü ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè îïðåäåëÿëè ïèðàíîìåòðàìè ßíèøåâñêîãî ñ ðåãèñòðàöèåé íà ÊÑÏ-4. Òåìïåðàòóðó âåðõíèõ ñëîåâ ïî÷âû èçìåðÿëè òåðìîìåòðàìè Ñàâèíîâà. Çàïàñû äîñòóïíîé ïî÷âåííîé âëàãè îïðåäåëÿëè åæåäåêàäíî â òðåõ ïîâòîðíîñòÿõ ÷åðåç 10 ñì äî ãëóáèíû 100 ñì òåðìîñòàòíî-âåñîâûì ìåòîäîì [22, 23]. Âåëè÷èíó ïðîäóêòèâíîé âëàãè â âåðõíåì (50 ñì) ñëîå ðàññ÷èòûâàëè êàê ðàçíèöó ìåæäó êîëè÷åñòâîì îáùåé è ôèçèîëîãè÷åñêè íåäîñòóïíîé âëàãè. Ðàñ÷åò ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè ïîìåùåííîé â àññèìèëÿöèîííóþ êàìåðó õâîè ïðîâîäèëè ïî òàáëèöàì Þ. Ë. Öåëüíèêåð [24, 25]. Çíà÷åíèÿ âèäèìîãî ôîòîñèíòåçà çà êàæäûé ÷àñ äíÿ ðàññ÷èòûâàëè äëÿ ñâåòëîãî ïåðèîäà âñåõ ñóòîê, â òå÷åíèå êîòîðûõ ïðîâîäèëè íàáëþäåíèÿ ïî ìåòîäó [26]. Ìàêñèìàëüíîå çà äåíü çíà÷åíèå ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà îòáèðàëè ïî êðèâûì äíåâíîãî õîäà ôîòîñèíòåçà. Îïòèìàëüíûìè äèàïàçîíàìè ñ÷èòàëè òó îáëàñòü ôàêòîðîâ ñðåäû, ïðè êîòîðîé çíà÷åíèÿ äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ ôîòîñèíòåçà äîñòèãàëè íå ìåíåå 80 % îò àáñîëþòíîãî ñåçîííîãî ìàêñèìóìà [27]. Ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ ïðîäóêòèâíîñòü õâîè çà ìåñÿö ðàññ÷èòûâàëè óìíîæåíèåì âåëè÷èíû ñðåäíåäíåâíîé ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè (îïðåäåëÿåìîé ïî ÷èñëó ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äíåé çà ìåñÿö) íà êîëè÷åñòâî äíåé â ìåñÿöå. Ãîäè÷íóþ ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ ïðîäóêòèâíîñòü îïðåäåëÿëè êàê ñóììó ïîêàçàíèé çà âñå ìåñÿöû âåãåòàöèè. Õâîþ äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ îòáèðàëè åæåäåêàäíî ñ òðåõ äåðåâüåâ áëèçêîãî âîçðàñòà è ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ. Êîíöåíòðàöèþ õëîðîôèëëîâ à è â îïðåäåëÿëè ñïåêðîôîòîìåòðè÷åñêè â òðåõêðàòíîé àíàëèòè÷åñêîé ïîâòîðíîñòè â 100%-é âûòÿæêå ñ àöåòîíîì [28]. Ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà (à+â) îöåíèâàëè êàê îòíîøåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè çà ìåñÿö ê êîëè÷åñòâó õëîðîôèëëîäíåé, îïðåäåëÿåìûõ êàê ïðîèçâåäåíèå ñðåäíåìåñÿ÷íîé êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà â õâîå íà êîëè÷åñòâî äíåé â ìåñÿöå [9]. Ò à á ë è ö à 1 Êëèìàòè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âåãåòàöèîííûõ ïåðèîäîâ 2003 è 2004 ãã. Ïîêàçàòåëü Ãîä Àïð. Ìàé Èþíü Èþëü Àâãóñò Ñåíò. Îêò. Ñóììà Îñàäêè 2003 5 14 33 106 203 57 25 443 Ñðåäíåìåñÿ÷íàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà, Ñ 2004 11 69 152 133 127 45 26 563 Ñð. ìíîãîëåòíåå 16 32 70 92 85 44 21 360 2003 4,3 11 17 19 16,3 10,3 1 2004 2,9 9,3 17,9 18,5 15,2 10,3 3,9 Ñð. ìíîãîëåòíåå 1 8,4 14,8 17,6 15 8,1 0,5 Ñóììàðíàÿ ñîëíå÷íàÿ 2003 2500 2670 2499 1871 1443 1031 ðàäèàöèÿ çà ìåñÿö, 2004 2954 3101 2730 2394 1076 1197 Ñð. ìíîãîëåòíåå 2150 2720 2808 2637 2219 1647 1076 ìîëü ì2 ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Àíàëèç ðåçóëüòàòîâ ïðîâîäèëè, ñðàâíèâàÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå çà 2003 è 2004 ãã., ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî âëàãî- è òåïëîîáåñïå÷åííîñòè (òàáë. 1). Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä 2003 ã. áûë çàñóøëèâûì è æàðêèì. Èç-çà ÷àñòûõ ëåñíûõ ïîæàðîâ óðîâåíü ñóììàðíîé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè áûë íèæå ñðåäíåìíîãîëåòíåé íîðìû â òå÷åíèå âñåõ ëåòíèõ ìåñÿöåâ. Âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà âîçäóõà, ïî ìåñÿ÷íûì çíà÷åíèÿì ïðåâûñèâøàÿ íà 23 °Ñ ñðåäíåìíîãîëåòíèå ïîêàçàòåëè, ñïîñîáñòâîâàëà ðàçâèòèþ ïî÷âåííîé çàñóõè âî âðåìÿ ïåðâîé ïîëîâèíû âåãåòàöèè (ðèñ. 1). Óñèëåíèå ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèé óâëàæíåíèÿ áûëî ïðåäîòâðàùåíî âûïàäåíèåì â èþëå è àâãóñòå 309 ìì îñàäêîâ âìåñòî 177 ìì ïî ñðåäíåìíîãîëåòíåé íîð- ìå, ÷òî îáåñïå÷èëî ñóùåñòâåííîå ïîïîëíåíèå çàïàñà ïî÷âåííîé âëàãè, îäíàêî íå âîññòàíîâèëî âûñîêîãî óðîâíÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñîñíû è åëè äî îêîí÷àíèÿ âåãåòàöèè. Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä 2004 ã. áûë äîæäëèâûì, òåïëûì, ñ óðîâíåì ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, çíà÷èòåëüíî ïðåâûøàâøèì ñðåäíåìíîãîëåòíþþ íîðìó. Ïðè áëàãîïðèÿòíûõ äëÿ ôîòîñèíòåçà óñëîâèÿõ ýòîãî ãîäà óðîâåíü ãîäè÷íîé ÑÎ2-àññèìèëÿöèè ïðåâûñèë â 5 ðàç ó åëè è â 2,5 ðàçà ó ñîñíû óðîâåíü ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ïðåäûäóùåãî ãîäà (ñì. ðèñ. 1). Ñðàâíåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè õâîéíûõ â ýòè ãîäû ïîçâîëèëî âûÿâèòü, ÷òî ïðè áëàãîïðèÿòíîì óâëàæíåíèè 2004 ã. óâåëè÷åíèå ãîäè÷íîãî ïîãëîùåíèÿ ÑÎ2 ïðî- Ðèñ. 1. Ñåçîííûå èçìåíåíèÿ äíåâíîé ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè ñîñíû è åëè è çàïàñà äîñòóïíîé ïî÷âåííîé âëàãè (ÇÄÏ â ñëîå 050 ñì) â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî (2003 ã.) è îïòèìàëüíîãî (2004 ã.) óâëàæíåíèÿ &#! Ò à á ë è ö à 2 Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðèîäîâ âûñîêîãî óðîâíÿ ôîòîñèíòåçà õâîéíûõ ïðè ðàçíûõ óñëîâèÿõ óâëàæíåíèÿ âåãåòàöèè Õâîéíûå 2003 ã. (çàñóõà) 2004 ã. (îïòèìóì óâëàæíåíèÿ) Ñîñíà 21 ìàÿ 28 àâãóñòà 18 ìàÿ 23 ñåíòÿáðÿ (äî I äåêàäû îêòÿáðÿ) Åëü 6 àâãóñòà 3 ñåíòÿáðÿ 13 ìàÿ 23 ñåíòÿáðÿ Ò à á ë è ö à 3 Îïòèìàëüíûå äëÿ ôîòîñèíòåçà õâîéíûõ äèàïàçîíû ôàêòîðîâ ñðåäû ïðè çàñóõå (2003 ã.) è áëàãîïðèÿòíîì óâëàæíåíèè (2004 ã.) Ñîñíà Ôàêòîð ñðåäû Åëü 2003 ã. 2004 ã. 2003 ã. 2004 ã. 2,54 (1196*) 4,03 (2126*) 1,81 (975*) 5,67(2126*) Îñâåùåííîñòü, ìêìîëü ì ñ 11962791 21264341 5323101 10192880 Òåìïåðàòóðà âîçäóõà, °Ñ 15,021,0 10,522,0 14,019,0 7,521,5 Òåìïåðàòóðà ïî÷âû, °Ñ 11,420,5 7,017,4 14,016,0 4,516,5 Âëàæíîñòü âîçäóõà, % 7897 2998 6698 6098 Çàïàñ âëàãè â ïî÷âå, ìì 4464 66126 91103 60134 Àìàêñ, ìêìîëü ÑÎ2 ì2ñ1 1 2 * Óðîâåíü îñâåùåííîñòè, ïðè êîòîðîì çàðåãèñòðèðîâàí ìàêñèìóì ôîòîñèíòåçà. èñõîäèëî ïðè áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîì ïåðèîäå âûñîêîé àêòèâíîñòè ôîòîñèíòåçà è ðàñøèðåíèÿ îïòèìàëüíûõ äèàïàçîíîâ ôàêòîðîâ ñðåäû (òàáë. 2, 3). Ïåðèîä âûñîêèõ äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ ôîòîñèíòåçà, îïðåäåëÿåìûõ ïî ìåòîäèêå, èçëîæåííîé ðàíåå [29], ó êñåðîôèëüíîé ñîñíû â 2003 ã. ïðîäîëæàëñÿ áîëåå 3 ìåñ., à â áëàãîïðèÿòíûé ïî óâëàæíåíèþ 2004 ã. óâåëè÷èëñÿ íà 25 äíåé (ñì. òàáë. 2). Âûñîêèå ñêîðîñòè ïðîöåññà ñîõðàíÿëèñü äî ïåðâîé äåêàäû îêòÿáðÿ. Ìàêñèìóìû ôîòîñèíòåçà åëè â 2003 ã. ïîääåðæèâàëèñü ïîñëå âîññòàíîâëåíèÿ îïòèìàëüíîé âëàæíîñòè â òå÷åíèå 27 äíåé, ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ 2004 ã. ñòàáèëüíî ñîõðàíÿëèñü â òå÷åíèå 4,5 ìåñ. Ïðè îïòèìèçàöèè ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ 2004 ã. óâåëè÷èëèñü àáñîëþòíûå ñåçîííûå ìàêñèìóìû ôîòîñèíòåçà è îïòèìàëüíûå äèàïàçîíû äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ (ñì. òàáë. 3), ïðè÷åì ó ñîñíû âñåõ ôàêòîðîâ, êðîìå òåìïåðàòóðû ïî÷âû, ó åëè òåìïåðàòóðû âîçäóõà, òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè ïî÷âû. Ïðè ýòîì äèàïàçîí îïòèìàëüíîé îñâåùåííîñòè ó ñâåòîëþáèâîé ñîñíû óâåëè÷èëñÿ â ñòîðîíó áîëåå âûñîêèõ çíà÷åíèé, ÷åì ó åëè.  ñâîþ î÷åðåäü, íèæíÿÿ ãðàíèöà äèàïàçîíà îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðû ó õîëîäîñòîéêîé åëè ñìåñ&#" òèëàñü â ñòîðîíó áîëåå íèçêèõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîñíîé çíà÷åíèé ýòîãî ôàêòîðà. Òàêèì îáðàçîì, âûñîêèé óðîâåíü ãîäè÷íîé ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè õâîéíûõ ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè âåãåòàöèè 2004 ã. ôîðìèðîâàëñÿ çà ñ÷åò óâåëè÷åíèÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðèîäà âûñîêîé ñêîðîñòè àññèìèëÿöèè ÑÎ2 è ðàñøèðåíèÿ îïòèìàëüíîé îáëàñòè ôàêòîðîâ ñðåäû. Äëÿ âûÿâëåíèÿ çàâèñèìîñòè ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè îò ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ ïðîàíàëèçèðîâàíû èçìåíåíèÿ ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû õëîðîôèëëà, âûðàæåííîé â õëîðîôèëëîäíÿõ (îïèñàíèå ðàñ÷åòîâ ïðèâåäåíî â ìåòîäè÷åñêîì ðàçäåëå). Ðàíåå ïîêàçàíî, ÷òî óðîâåíü õëîðîôèëëà â ïîñåâàõ çëàêîâûõ êîððåëèðóåò ñ èõ áèîëîãè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòüþ [9]. Èç àíàëèçà äàííûõ òàáë. 4 ñëåäóåò, ÷òî íàèáîëåå ýôôåêòèâíî õëîðîôèëë îáåñïå÷èâàë ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ïîãëîùåíèå ÑÎ2 â ìàå, íàèìåíåå ïðè çàñóõå (èþëü) è ñ íàñòóïëåíèåì îñåíè. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè 2004 ã. ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà ó ñîñíû â 22,5 è ó åëè â 46 ðàç áûëà âûøå ïîêàçàíèé ýêñòðåìàëüíîãî ïåðèîäà. Ïðè âîññòàíîâëåíèè îïòèìàëüíîãî ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ ïîñëå çàñóõè âî Ò à á ë è ö à 4 1 Èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè ðàáîòû õëîðîôèëëà [ã ÑÎ2 ã Ãîä Àïðåëü Ìàé Èþíü Èþëü õë. (=+>)] ó õâîéíûõ ïðè çàñóõå (2003 ã.) è îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè (2004 ã.) Àâãóñò Ñåíòÿáðü Îêòÿáðü Ñîñíà 2003 13,05 7,15 5,44 5,77 4,97 2,28 2004 14,30* 30,24 13,78 10,25 12,17 11,21 6,98 Åëü 2003 6,48 3,49 2,51 4,20 3,53 1,29 2004 12,14* 24,06 11,27 11,64 12,33 14,03 7,15 *Ïî äàííûì ñ 16 àïðåëÿ äî êîíöà ìåñÿöà. âòîðîé ïîëîâèíå âåãåòàöèè 2003 ã. ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà ó âëàãîëþáèâîé åëè îñòàâàëàñü íà íèçêîì óðîâíå (ñì. òàáë. 4). Òàêèì îáðàçîì, ýôôåêòèâíîñòü ÑÎ2àññèìèëÿöèè â ðàñ÷åòå íà õëîðîôèëëîäíè ó ñîñíû âûøå â óñëîâèÿõ çàñóõè, ó åëè ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ (àâãóñòîêòÿáðü 2004 ã.). Îòíîøåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè õâîè çà ìåñÿö ê âåëè÷èíå õëîðîôèëëîäíåé èçìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå âåãåòàöèè, èìååò âèäîñïåöèôè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ è çàâèñèò îò âîäíîãî ñòàòóñà õâîéíîãî äåðåâà. Èçâåñòíî, ÷òî ó õâîéíûõ ñíèæåíèå íåòòî-ôîòîñèíòåçà â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî óâëàæíåíèÿ è âûñîêîé òåìïåðàòóðû âîçäóõà îáóñëîâëåíî ëèìèòèðîâàíèåì èñòèííîãî ôîòîñèíòåçà è âîçðàñòàíèåì äûõàòåëüíîé àêòèâíîñòè õâîè [30]. Ó ìíîãèõ âèäîâ äíåâíîé õîä ÑÎ2-àññèìèëÿöèè îãðàíè÷èâàåòñÿ ñíèæåíèåì óñòüè÷íîé è ìåçîôèëüíîé ïðîâîäèìîñòè [31]. Ïðè ñî÷åòàíèè âûñîêèõ óðîâíåé òåìïåðàòóðû è îñâåùåííîñòè [31, 32] è ïðè ðåçêîé ñìåíå îñâåùåííîñòè [33, 34] â ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ ìîæåò âîçíèêàòü òðàíçèòíîå ôîòîèíãèáèðîâàíèå ÑÎ2-àññèìèëÿöèè. Ðèñ. 2. Çàâèñèìîñòü ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà à è b ó ñîñíû è åëè îò îáùåãî ñîäåðæàíèÿ âîäû â õâîå è òåìïåðàòóðû ïî÷âû ïðè çàñóõå 2003 ã. &## Ðèñ. 3. Çàâèñèìîñòü êîíöåíòðàöèè õëîðîôèëëà à è b ó ñîñíû è åëè îò ñîäåðæàíèÿ âîäû â õâîå è òåìïåðàòóðû ïî÷âû ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè 2004 ã. Äëÿ èññëåäîâàíèÿ ïðåäïîëîæåíèÿ, ÷òî â òå÷åíèå âåãåòàöèè ðåãóëÿöèÿ ìàêñèìàëüíîé àññèìèëÿöèè ÑÎ2 ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ íàïðÿìóþ óðîâíåì ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé õâîè, âíà÷àëå ïðîâåäåí àíàëèç çàâèñèìîñòè èçìåíåíèÿ ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ îò ôàêòîðîâ ñðåäû è âîäíîãî ñòàòóñà õâîè (ðèñ. 2). Îêàçàëîñü, ÷òî ïðè ýêñòðåìàëüíî íèçêîì óâëàæíåíèè 2003 ã. äèíàìèêà çåëåíûõ ïèãìåíòîâ áûëà ëèíåéíî ñâÿçàíà òîëüêî ñ èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû ïî÷âû è îáùåãî ñîäåðæàíèÿ âîäû â õâîå. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà à ó åëè â áîëüøåé ñòåïåíè çàâèñåëî îò îâîäíåííîñòè õâîè, ó ñîñíû îò òåìïåðàòóðû ïî÷âû. Ïðè îïòèìàëüíîì ïî÷âåííîì óâëàæíåíèè 2004 ã. êîíöåíòðàöèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå äîñòîâåðíî îïðåäåëÿëàñü äèíàìèêîé òåìïåðàòóðû ïî÷âû. Íàèáîëåå òåñíàÿ ñâÿçü âûÿâëåíà äëÿ õëîðîôèëëîâ à è b ñîñíû è õëîðîôèëëà à åëè (ðèñ. 3). Çàâèñèìîñòü äèíàìèêè ïèãìåíòîâ îò âîäíîãî ñòàòóñà õâîè îòñóòñòâîâàëà. Ðåçóëüòàòû ýòîãî àíàëèçà ïîêàçûâàþò, ÷òî ó õâîéíûõ, ïðîèçðàñòàþùèõ íà õîëîäíûõ è ïîäâåðãàþùèõñÿ ëåòíåé çàñóõå ïî÷âàõ Ñèáèðè, óðîâåíü ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå ðåãóëèðóåòñÿ íåïîñðåäñòâåííî äèíàìèêîé òåìïåðàòóðû ïî÷âû è îïîñðå&#$ äîâàííî, ÷åðåç îâîäíåííîñòü õâîè äèíàìèêîé âëàãîîáåñïå÷åííîñòè ïî÷âû. Ñóäÿ ïî âåëè÷èíå êîýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè (R2), ó åëè ñóùåñòâóåò äâà ìåõàíèçìà ðåãóëÿöèè ïóëà çåëåíûõ ïèãìåíòîâ: ïðè çàñóõå âîäíûì ñòàòóñîì äåðåâà, ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè çîíû êîðíåé. Ó ñîñíû ïðè ëþáîì òèïå óâëàæíåíèÿ ïóë õëîðîôèëëîâ ðåãóëèðóåòñÿ òåìïåðàòóðíûìè óñëîâèÿìè êîðíåâîé ñèñòåìû. «Ñåíñîðíûìè» â óñëîâèÿõ îïòèìóìà óâëàæíåíèÿ ó õâîéíûõ ÿâëÿþòñÿ îáà çåëåíûõ ïèãìåíòà, ïðè çàñóõå òîëüêî õëîðîôèëë à. Ïðè àíàëèçå çàâèñèìîñòè ìàêñèìàëüíîé äíåâíîé ñêîðîñòè ôîòîñèíòåçà (êàê ïîêàçàòåëÿ ðåàëèçàöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà) îò ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå (ðèñ. 4) îêàçàëîñü, ÷òî ïðè ýêñòðåìàëüíîì ïî÷âåííîì óâëàæíåíèè ýòè ïîêàçàòåëè ó ñîñíû è åëè èçìåíÿþòñÿ îäíîíàïðàâëåííî. Äèíàìèêà ìàêñèìóìîâ ôîòîñèíòåçà áîëåå ñîãëàñîâàíà ñ õëîðîôèëëîì à. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè ïî÷âû êîððåëÿöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ñ ñîäåðæàíèåì çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå îòñóòñòâóåò. Èç àíàëèçà äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî ïðè äåôèöèòå ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ ìàêñèìàëüíîå ôîòîñèíòåòè÷åñêîå ïîãëîùåíèå ÑÎ2 ëè- Ðèñ. 4. Çàâèñèìîñòü ìàêñèìàëüíîé äíåâíîé èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà îò ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ó ñîñíû è åëè â óñëîâèÿõ ýêñòðåìàëüíîãî (2003 ã.) è îïòèìàëüíîãî (2004 ã.) óâëàæíåíèÿ ìèòèðóåòñÿ óðîâíåì çåëåíûõ ïèãìåíòîâ è, ñëåäîâàòåëüíî, ñíèæåíèåì àêòèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, ÷òî ïîäòâåðæäàåòñÿ óñòàíîâëåííûì ðàíåå ôàêòîì ïàðàëëåëüíîãî èçìåíåíèÿ ó õâîéíûõ ïóëà çåëåíûõ ïèãìåíòîâ è àêòèâíîñòè ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé [35]. Ýòî ïîçâîëÿåò óòâåðæäàòü, ÷òî ðåàëèçàöèÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà è ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ó èçó÷àåìûõ õâîéíûõ â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ ðåãóëèðóþòñÿ óðîâíåì ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé õâîè. Ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè ïî÷âû îãðàíè÷åíèå ìàêñèìàëüíîãî ôîòîñèíòåçà äèíàìèêîé ïèãìåíòíîãî ôîíäà îòñóòñòâóåò. ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Íà îáøèðíûõ ïðîñòðàíñòâàõ Àçèàòñêîé Ðîññèè ïðåîáëàäàþò ëåñíûå ýêîñèñòåìû ñ ó÷àñòèåì õâîéíûõ âèäîâ.  óñëîâèÿõ ñîâðåìåííîãî ïîâûøåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ÑÎ2 â àòìîñôåðå è âîçðàñòàíèÿ àíòðîïîãåííîãî ïðåññà íà ïðèðîäíûå êîìïëåêñû àêòóàëüíîñòü èçó÷åíèÿ ýêçî- è ýíäîãåííîé ðåãóëÿöèè ôîòîñèíòåçà äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, àêòèâíî àññèìèëèðóþùèõ ÑÎ2 áèîñôåðû è îáåñïå÷èâàþùèõ óñòîé÷èâîñòü è ïðîäóêòèâíîñòü íàçåìíûõ ýêîñèñòåì, íå âûçûâàåò ñîìíåíèé. Íàìè ïðîàíàëèçèðîâàíî èçìåíåíèå äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ íåòòî-ôîòîñèíòåçà è ñîäåðæàíèÿ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ â õâîå ñîñíû îáûêíîâåííîé è åëè ñèáèðñêîé ïðè ðàçíûõ óðîâíÿõ ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ. Ðàíåå äëÿ Çàáàéêàëüÿ è ëåñîñòåïíîãî Ïðåäáàéêàëüÿ ïîêàçàíî óâåëè÷åíèå ïðîäîëæèòåëüíîñòè ïåðèîäà ðîñòà è ðàçìåðîâ ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà àïèêàëüíûõ ïîáåãîâ à òàêæå îïòèìàëüíûõ äëÿ ôîòîñèíòåçà äèàïàçîíîâ ôàêòîðîâ ñðåäû ó õâîéíûõ ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ âåãåòàöèè [3638]. Èç àíàëèçà ïðåäñòàâëåííûõ äàííûõ ñëåäóåò, ÷òî âûñîêàÿ ãîäè÷íàÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü õâîéíûõ â óñëîâèÿõ Âîñòî÷íîé Ñèáèðè äîñòèãàåòñÿ ïðè áîëåå øèðîêèõ îïòèìàëüíûõ äëÿ ôîòîñèíòåçà äèàïàçîíàõ ôàêòîðîâ ñðåäû è áîëåå ïðîäîëæèòåëüíîì ïåðèîäå âûñîêîãî óðîâíÿ ôîòîñèíòåçà, ÷åì ïðè ýêñòðåìàëüíîì óâëàæíåíèè. Âûÿâëåíî, ÷òî ñîäåðæàíèå çåëåíûõ ïèãìåíòîâ õâîè òåïëîëþáèâîé ñîñíû ðåãóëèðóåòñÿ òåìïåðàòóðíûì ðåæèìîì êîðíåâîé ñèñòåìû.  óñëîâèÿõ çàñóõè «ñåíñîðíûì» ïèãìåíòîì ÿâëÿåòñÿ õëîðîôèëë à, ïðè îïòèìàëüíîì óâëàæíåíèè îáà çåëåíûõ ïèãìåíòà. Óðîâåíü õëîðîôèëëà à õîëîäîñòîéêîé è âëàãîëþáèâîé åëè ïðè çàñóõå çàâèñèò ÷åðåç âîäíûé ñòàòóñ õâîè îò êîëåáàíèé ïî÷âåííîãî óâëàæíåíèÿ, &#% ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ ïóëû õëîðîôèëëà à è b, êàê è ó ñîñíû, çàâèñÿò îò òåìïåðàòóðû â çîíå êîðíåâîé ñèñòåìû.  ýòîì ó åëè ïðîÿâëÿåòñÿ ñìåíà äâóõ ýíäîãåííûõ ìåõàíèçìîâ, ðåãóëèðóþùèõ êîíöåíòðàöèþ çåëåíûõ ïèãìåíòîâ ïðè ðàçíîì âîçäåéñòâèè âíåøíèõ ôàêòîðîâ.  ÷àñòíîñòè, çàâèñèìîñòü îò òåìïåðàòóðû ïî÷âû óêàçûâàåò íà ðåãóëÿöèþ ïèãìåíòîâ êðîíû ãîðìîíàëüíûì ñòàòóñîì êîðíåâîé ñèñòåìû. Èçâåñòíî, ÷òî ïðè ïðîãðåâàíèè âåðõíåãî ïî÷âåííîãî ñëîÿ â êîðíÿõ óñèëèâàåòñÿ îáðàçîâàíèå öèòîêèíèíîâ, ñòèìóëèðóþùèõ ñèíòåç ïèãìåíòîâ è àññèìèëÿöèîííóþ àêòèâíîñòü õëîðîïëàñòîâ [39]. Äëÿ Ñèáèðè ïîêàçàíà çàâèñèìîñòü äíåâíûõ ìàêñèìóìîâ íåòòî-ôîòîñèíòåçà ñîñíû îáûêíîâåííîé â ðàííåâåñåííèé ïåðèîä îò òåìïåðàòóðû âåðõíåãî ñëîÿ ïî÷âû [40]. Ðàíåå óñòàíîâëåíî, ÷òî â àðèäíûõ óñëîâèÿõ ó äðåâåñíûõ è òðàâÿíèñòûõ âèäîâ ñîäåðæàíèå çåëåíûõ ïèãìåíòîâ êîððåëèðóåò ñ ìàêñèìàëüíîé ïîòåíöèàëüíîé èíòåíñèâíîñòüþ ôîòîñèíòåçà [13]. Ïðåäñòàâëåííûå â ñòàòüå äàííûå ñâèäåòåëüñòâóþò, ÷òî â òå÷åíèå âåãåòàöèè ìàêñèìóìû íåòòî-ôîòîñèíòåçà ñîñíû è åëè ïðè äåôèöèòå óâëàæíåíèÿ ëèìèòèðîâàíû äèíàìèêîé çåëåíûõ ïèãìåíòîâ è â áîëüøåé ñòåïåíè õëîðîôèëëà à, êîòîðûé, ïî-âèäèìîìó, ÿâëÿåòñÿ ñåíñîðíûì è îäíîâðåìåííî ðåãóëÿòîðíûì ïèãìåíòîì, áûñòðî ðåàãèðóþùèì íà èçìåíåíèå âíåøíèõ óñëîâèé è íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûì ñ äèíàìèêîé ôîòîñèíòåçà. Ýòîò ôàêò ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î ïðÿìîì ëèìèòèðîâàíèè ðåàëèçàöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà àêòèâíîñòüþ ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé. Ïîñêîëüêó ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî âåñü õëîðîôèëë â àññîöèèðîâàí â ñâåòîñîáèðàþùèõ êîìïëåêñàõ [12], òî êîððåëÿöèÿ ñ õëîðîôèëëîì à ìîæåò óêàçûâàòü íà ôîòîõèìè÷åñêóþ ðåãóëÿöèè ìàêñèìàëüíîãî íåòòî-ôîòîñèíòåçà ÷åðåç èçìåíåíèå äåéñòâóþùèõ ðåàêöèîííûõ öåíòðîâ ÔÑ I è II, ñîäåðæàùèõ ìîëåêóëû ýòîãî ïèãìåíòà. Ïðè îïòèìóìå óâëàæíåíèÿ ðåãóëÿòîðíàÿ ðîëü õëîðîôèëëà íå ïðîÿâëÿåòñÿ. Ýôôåêòèâíîñòü ðàáîòû õëîðîôèëëà, ðàññ÷èòàííàÿ ïî ôîòîñèíòåòè÷åñêîìó ïîãëîùåíèþ ÑÎ2, â óñëîâèÿõ ïî÷âåííîé çàñóõè ñíèæàåòñÿ â íåñêîëüêî ðàç è â áîëüøåé ñòåïåíè ó åëè. Èç ýòîãî ñëåäóåò, ÷òî ëèìèòèðîâàíèå ðåàëèçàöèè ôîòîñèíòåòè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà &#& â òå÷åíèå âåãåòàöèè âèäîñïåöèôè÷íî è ìîæåò ïðîèñõîäèòü ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ õëîðîôèëëà, çàêëþ÷åííîãî â àññèìèëèðóþùèõ òêàíÿõ õâîè. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Öåëüíèêåð Þ. Ë. Ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû òåíåâûíîñëèâîñòè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1978. 215 ñ. 2. Öåëüíèêåð Þ. Ë., Ìàëêèíà È. Ñ., Êîâàëåâ À. Ã., ×ìîðà Ñ. Ì., Ìàìàåâ Â. Â., Ìîë÷àíîâ À. Ã. Ðîñò è ãàçîîáìåí ÑÎ2 ó ëåñíûõ äåðåâüåâ. Ì.: Íàóêà, 1993. 256 ñ. 3. Jarvis P. G., Leverenz J. W., 1983. Öèò. ïî: Niinemets U., Kull O. // Tree Physiol. 1995. Vol. 15. P. 17911798. 4. Linder S. 1985. Öèò. ïî: Niinemets U., Kull O. // Tree Physiol. 1995. Vol. 15. P. 17911798. 5. Òîîìèíã Õ. Ã. Ñîëíå÷íàÿ ðàäèàöèÿ è ôîðìèðîâàíèå óðîæàÿ. Ë.: Ãèäðîìåòåîèçäàò, 1977. 199 ñ. 6. Òóæèëêèíà Â. Â., Áîáêîâà Ê. Ñ., Ìàðòûíþê Ç. Ï. // Ôèçèîë. ðàñò. 1988. Ò. 45, ¹ 4. Ñ. 594600. 7. Öåëüíèêåð Þ. Ë. Ìàëêèíà È. Ñ. // Òàì æå. 1994. Ò. 41, ¹ 2. Ñ. 225230. 8. Âîðîíèí Ï. Þ., Êàéáèÿéíåí Ë. Ê., Áîëîíäèíñêèé Â. Ê., Êîíîâàëîâ Ï. Â., Õåéí Õ. ß., Ìîêðîíîñîâ À. Ò. // Ïðîáëåìû ðåãèîíàëüíîé ýêîëîãèè. 2000. ¹ 6. Ñ. 517. 9. Àíäðèàíîâà Þ. À., Òàð÷åâñêèé È. À. Õëîðîôèëë è ïðîäóêòèâíîñòü ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 2000. 135 ñ. 10. Êðèâîøååâà À. À., Øàâíèí Ñ. À. // Ôèçèîë. ðàñò. 1988. Ò. 35, ¹ 6. Ñ. 10641070. 11. Ñîôðîíîâà Â. Å., Ñàéòî Õ. Èçó÷åíèå ïàðàìåòðîâ ôëþîðåñöåíöèè õëîðîôèëëà â õâîå Pinus sylvestris L., ïðîèçðàñòàþùåé â óñëîâèÿõ êðèîëèòîçîíû // Ôèçèêî-õèìè÷åñêèå îñíîâû ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè ðàñòåíèé: òåç. äîêë. ãîäè÷. ñîáð. ÎÔÐ è Ìåæäóíàð. íàó÷. êîíô. Åêàòåðèíáóðã: Èçäâî Óðàëüñêîãî óí-òà, 2008. Ñ. 383384. 12. Ìàñëîâà Ò. Ã., Ìàìóøèíà Í. Ñ., Øåðñòíåâà Î. À., Áóáîëî Ë. Ñ., Çóáêî Å. Ê. // Ôèçèîë. ðàñò. 2009. Ò. 56, ¹ 5. Ñ. 672681. 13. Ñëåìíåâ Í. Í. Ýêîëîãèÿ ôîòîñèíòåçà â ñâÿçè ñ çàêîíîìåðíîñòÿìè æèçíåäåÿòåëüíîñòè ðàñòåíèé ñòåïåé è ïóñòûíü Ìîíãîëèè: àâòîðåô. äèñ. ä-ðà áèîë. íàóê. Ë., 1990. 36 ñ. 14. Ãîëîâêî Ò. Ê., Äàëüêý È. Â., Áà÷àðîâ Ä. Ñ. // Ôèçèîë. ðàñò. 2008. Ò. 55, ¹ 5. Ñ. 671680. 15. Ïðîêóøêèí Ñ. Ã. Ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå ñîñíû (íà õîëîäíûõ ïî÷âàõ). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1982. 188 ñ. 16. Øèìàíþê À. Ï. Ñîñíîâûå ëåñà Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. 187 ñ. 17. Ññîðèí Â. À. 1963. Öèò. ïî: Ïîïîâ Ë. Â. Þæíî-òàåæíûå ëåñà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà, 1982. 330 ñ. 18. Ïîïîâ Ë. Â. Þæíî-òàåæíûå ëåñà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà, 1982. 330 ñ. 19. Äàäûêèí Â. Ï. Îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ ðàñòåíèé íà õîëîäíûõ ïî÷âàõ. Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1952. 276 ñ. 20. Óòêèí À. È. 1958. Öèò. ïî: Ïîïîâ Ë. Â. Þæíî-òàåæíûå ëåñà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóò. óí-òà, 1982. 330 ñ. 21. Ùåðáàòþê À. Ñ. Ìíîãîêàíàëüíûå óñòàíîâêè ñ ÑÎ2ãàçîàíàëèçàòîðàìè äëÿ ëàáîðàòîðíûõ è ïîëåâûõ èññëåäîâàíèé // Èíôðàêðàñíûå ãàçîàíàëèçàòîðû â èçó÷åíèè ãàçîîáìåíà ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1990. Ñ. 3854. 22. Íèêîëàåâ È. Â. Ïî÷âû Èðêóòñêîé îáëàñòè. Èðêóòñê: ÎÃÈÇ, 1948. 404 ñ. 23. Ôåäîðîâñêèé Ä. Â. Îïðåäåëåíèå âîäíûõ è ôèçè÷åñêèõ ñâîéñòâ ïî÷âû ïðè ïðîâåäåíèè âåãåòàöèîííûõ îïûòîâ // Àãðîõèìè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ïî÷â. Ì.: Íàóêà, 1975. Ñ. 296330. 24. Öåëüíèêåð Þ. Ë. Óïðîùåííûé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ïîâåðõíîñòè õâîè ñîñíû è åëè // Ëåñîâåäåíèå. 1982. ¹ 4. Ñ. 8588. 25. Öåëüíèêåð Þ. Ë., Åëü÷èíà Ë. Ì. Óïðîùåííûé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ïëîùàäè ïîâåðõíîñòè õâîè ëèñòâåííèöû // Òàì æå. 1996. ¹ 3. Ñ. 8691. 26. Ëîíã Ñ. Ï., Õîëëãðåí Ä. Å. Èçìåðåíèå àññèìèëÿöèè ÑÎ2 ðàñòåíèÿìè â ïîëåâûõ è ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ // Ôîòîñèíòåç è áèîïðîäóêòèâíîñòü: ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ / ïîä ðåä. À. Ò. Ìîêðîíîñîâà. Ì.: ÂÎ Àãðîïðîìèçäàò, 1989. Ñ. 115165. 27. Ëàðõåð Â. Ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé. Ì.: Ìèð, 1978. 382 ñ. 28. Øëûê À. À. Îïðåäåëåíèå õëîðîôèëëîâ è êàðîòèíîèäîâ â ýêñòðàêòàõ çåëåíûõ ëèñòüåâ // Áèîõèìè÷åñêèå ìåòîäû â ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1971. Ñ. 154169. 29. Ñóâîðîâà Ã. Ã. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü õâîéíûõ äåðåâüåâ â óñëîâèÿõ þãà Ñðåäíåé Ñèáèðè: àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. Èðêóòñê, 2006. 38 ñ. 30. Ùåðáàòþê À. Ñ., Ðóñàêîâà Ë. Â., Ñóâîðîâà Ã. Ã., ßíüêîâà Ë. Ñ. Óãëåêèñëîòíûé ãàçîîáìåí õâîéíûõ Ïðåäáàéêàëüÿ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1991. 135 ñ. 31. Pons T. L., Welschen R. A. M. Midday depression of net photosynthesis in the tropical rainforest tree Eperua grandiflora: contribution of stomatal and interal conductances, respiration and Rubisco fuctioning // Tree Physiol. 2003. Vol. 23, N 14. P. 937947. 32. Yu Q., Goudrian J., Wang T. D. Modelling diurn al cources of photosynthesis and transpiration of leaves on the basis of stomatal and nonstomatal responses, including photoinhibition // Photosynthetica. 2001. Vol. 39. P. 4351. 33. Ramalho J. C., Pons T. L., Groeneveld H. W., Nunes M. A. Photosynthetic responses of Coffea arabica leaves to a short-term high light exposure in relation to N availability // Physiol. Plant. 1997. Vol. 101. P. 229239. 34. Mohotti A. J., Lawlor D.W. Diurn al variation of photosynthesis and photoinhibition in tea: effects of irradiance and nitrogen supply during growth in the field // J. Exp. Bot. 2002. Vol. 53. P. 313322. 35. Øàâíèí Ñ. À. Ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ äèàãíîñòèêà ñîñòîÿíèÿ äðåâîñòîåâ õâîéíûõ â ýêîëîãè÷åñêîì ìîíèòîðèíãå: àâòîðåô. äèñ. ä-ðà áèîë. íàóê. Åêàòåðèíáóðã, 1994. 32 ñ. 36. Âåðõóíîâ Ï. Ì. Ïðèðîñò çàïàñà ðàçíîâîçðàñòíûõ ñîñíÿêîâ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1979. 246 ñ. 37. Ñóâîðîâà Ã. Ã. Ôîòîñèíòåç è ðîñò õâîéíûõ ëåñîñòåïíîãî Ïðåäáàéêàëüÿ: àâòîðåô. äèñ. êàíä. áèîë. íàóê. Èðêóòñê, 1992. 19 ñ. 38. Ñóâîðîâà Ã. Ã., Ùåðáàòþê À. Ñ., ßíüêîâà Ë. Ñ., Êîïûòîâà Ë. Ä. Ìàêñèìàëüíàÿ èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà åëè ñèáèðñêîé è ëèñòâåííèöû ñèáèðñêîé â Ïðèáàéêàëüå // Ëåñîâåäåíèå. 2003. ¹ 6. Ñ. 5865. 39. Letham D. S., Palni L. M. S. The biosinthesis and metabolism of cytokinins // Ann. Rev. Plant Physiol. 1983. Vol. 34. P. 163197. 40. Ñóâîðîâà Ã. Ã., Ùåðáàòþê À. Ñ., ßíüêîâà Ë. Ñ., Êîïûòîâà Ë. Ä. Ôîòîñèíòåòè÷åñêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü Pinus sylvestris, Picea obovata è Larix sibirica // Áîòàí. æóðí. 2002. Ò. 87, ¹ 9. Ñ. 99109. Seasonal Changes of the Photosynthesis Activity and Green Pigments in Common Pine and Siberian Spruce under the Optimal and Extremal Wetting Conditions G. G. SUVOROVA, M. V. OSKORBINA, L. D. KOPYTOVA, L. S. YANKOVA, E. V. POPOVA Siberian Institute of Plant Physiology and Biochemistry SB RAS 664033, Irkutsk, Lermontov str., 132, p.b. 317 E-mail: suvorova@sifibr.irk.ru Season al changes of the photosynthesis activity and the concentration of green pigments in the needles of common pine Pinus sylvestris L. and Siberian spruce Picea obovata Ledeb. depending on the environmental factors are studied. Under the extremely dry conditions, the daily maximal of photosynthesis are regulated by the level of water content in needles and the concentration of green pigments. Under optimal watering, the concentration of pigments depends on soil temperature. The efficiency of chlorophyll functioning under optimal watering is 26 times higher than under the dry conditions. Key words: conifers, net photosynthesis, chlorophyll, environmental factors. &#'