ФЕКЛИСТОВ Павел Александрович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
реклама
Уральская государственная лесотехническая академия На правах рукописи ФЕКЛИСТОВ Павел Александрович ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА СЕВЕРОТАЕЖНЫХ СОСНЯКОВ, КАК ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ОСНОВА ПОВЫШЕНИЯ ИХ ПРОДУКТИВНОСТИ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 06.03.03. - Лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук Екатеринбург 1997 Работа выполнена на кафедре экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета Официальные оппоненты: - доктор сельскохозяйственных наук, профессор У С О Л Ь Ц Е В В.А. - доктор биологических наук, ст.научный сотрудник Б О Б К О В А К.С. - доктор биологических наук, ст.научный сотрудник КОМИН Г.Е. Ведущая организация - Архангельское управление лесами Защита состоится 1997 г. в часов на заседании специализированного Совета Д.063.35.01 в Уральской го­ сударственной лесотехнической академии по адресу: 620032, г.Екатеринбург, Сибирский тракт, 37, У Г Л Т А С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральской государственной лесотехнической академии. Автореферат разослан " Ученый секретарь специализированного совета, кандидат с.-х. наук, " 1996 г. Залесов С В . ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Решение проблемы повышения продуктивности, устойчивости и рационального использования лесов на территории северной подзоны тайги Европейского Севера возможно лишь на основе глубоких научных знаний этих лесов и, прежде всего, особенностей их формирования, влияния на них ведущих экологических факторов. Таежные леса Европейского Севера являются чрезвычайно важным сырьевым районом России, а также выполняют исключительную средообразугощую роль.Наиболее ценные хвойные леса довольно быстро истощаются и особенно сосновые насаждения. По расчетам спелые эксплуатационные леса Европейского Севера будут вырублены за 50 лет (Гусев, 1982). В этом регионе в составе лесов доля сосновых значительно меньше, чем еловых, но они с любых позиций являются наиболее ценными, продуктивность их, в одинаковых условиях местопроизрастания, выше, чем ельников (Цветков. 1990). а пирогенных в особенности (Санников, 1992). В тоже время площадь спелых сосняков в регионе за последние годы сократилась примерно на 20 % (Тюрин, 1983). На общем фоне прогрессирующей смены пород, сокращения площадей сосновых насаждений и с учетом того, что в перспективе сохранится преобладающая потребность в древесине хвойных пород и особенно сосны, исследование экологических факторов формирования и роста этих лесов является очень важной и актуальной проблемой. Особое место при этом занимают сосновые северотаежные леса, которые наряду с вышеперечисленными ценными качествами выполняют и важнейшую средообразующую роль. Зональное деление лесов в настоящее время является общепризнанным фактом, который необходимо учитывать и, следовательно, для северотаежных лесов необходимо разработать свою систему лесохозяйственных мероприятий для повышения продуктивности, устойчивости и защитной роли этих насаждений. В связи с этим исследование экологических основ продукционного процесса в этих условиях является чрезвычайно важным. Цель исследования. Основная цель исследования состояла в раскрытии экологических основ формирования наиболее важной части годичной продукции сосновых древостоев - прироста стволовой древесины. Эта цель достигалась решением следующих задач: 1. Изучением морфологических особенностей сосны обыкновенной в условиях северной тайги и отдельных физиологических процессов прямо или косвенно влияющих на прирост. 2. Исследованием многолетней динамики годичного прироста сосны, закономерностей ее изменения во времени и в пространстве в разных типах леса, выявлением особенностей отложения древесины по высоте ствола. 3. Исследованием и анализом зависимостей прироста сосны от важнейших экологических факторов среды: метеорологических условий, солнечной активности, гидролесомелиорации, низовых пожаров. 4. Разработкой методических основ моделирования роста, которые можно было бы использовать для прогнозирования и оценки дополнительного прироста. способов определения степени синхронности его динамики. Научная новизна. Впервые на основе значительного материала экологического и системного подхода исследованы факторы продуктивности сосновых древостоев северной подзоны тайги. Это позволило установить ряд неизвестных ранее биологических и экологических особенностей сосны в этих условиях. Основные новые положения проведенного исследования следующие. На большом фактическом материале анализируется водный режим деревьев сосны (транспирация, проведение воды по стволу. влажность хвои), рассматриваются параметры ассимиляционного аппарата в разных типах леса и показана его роль в формировании прироста древесины, а также зависимость его развития от густоты древостоя. Установлено наличие цикличности в многолетней динамике прироста, а также высокой степени сихронности его погодичных изменений в разных типах леса и в целом в пространстве северной подзоны тайги. Отмечено убывание последней по мере увеличения расстояния между пунктами исследования. Показаны особенности отложения древесины по высоте ствола, изменения ширины годичного кольца и площади сечения годичного слоя от основания к вершине. Выявлены зависимости прироста по диаметру и высоте от метеорологических факторов. Рассмотрено формирование прироста стволовой древесины на осушенных площадях в связи с возрастом деревьев на момент осушения, степенью осушения, определена продолжительность действия осушительных каналов и выявлен размер дополнительного прироста. Выполнена оценка роли низовых пожаров в северотаежных сосняках, влияния на отпад типа леса, полноты и возраста насаждения, а также изучен прирост после пожаров деревьев разного жизненного состояния. Разработаны методы моделирования роста сосны, которые используются для целей прогнозирования прироста, произведена сравнительная оценка их точности. Кроме этого автор защищает частные значения математических уравнений отражающих закономерности физиологических процессов, отдельных характеристик деревьев и показателей роста, которые служат информационным обеспечением и способствуют пониманию явлений и их интерпретации. Исследования имеют существенное значение для познания биологической, экологической и средообразующей роли северотаежных сосняков. Практическая значимость. Полученные результаты могут служить основой для разработки системы мероприятий по рациональному использованию северотаежных сосняков, повышению их продуктивности, устойчивости и экологической роли. Пролученные материалы могут быть использованы для биомониторинга и экологического прогнозирования роста, для определения величины годичного прироста стволовой древесины наличного древостоя, прогнозирования последствий пожаров, по рациональному использованию избыточно-увлажненных площадей и по оптимизации лесоосушения. Представленные основные положения диссертации используются при чтении курсов экологии, ботаники и физиологии растений в Архангельском государственном техническом университете, Поморском международном педагогическом университете. Кроме этого они используются Архангельским управлением лесами, Институтом экологии Волжского бассейна Р А Н . по материалам даны рекомендации производству через ЦБНТИ-лесхоз. Апробация и публикации. Основные теоретические положения и практические результаты исследования докладывались на различного ранга конференциях, совещаниях и симпозиумах: на I I научнотехнической конференции "Мелиорация сельскохозяйственных и лесных угодий Европейского Севера" (Петрозаводск, 1977), Всесоюзной конференции "Дендроклиматические исследования в СССР" (Архангельск, 1978), советско-финском симпозиуме "Осушение лесных земель" (Ленинград, 1978), V I Всесоюзном совещании "Астрофизические явления и радиоуглерод" (Тбилиси, 1976), V I I I симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Аппатиты, 1979), Всесоюзном совещании "Формирование эталонных насаждений" (Каунас, 1979), V I I I научной конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока "Географические исследования Восточных районов С С С Р " (Иркутск, 1981), IX симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Сыктывкар, 1981), Всесоюзной конференции "Проблемы повышения продуктивности лесов и перехода на непрерывное, рациональное лесопользование в свете решений X X V I съезда К П С С (Архангельск, 1983), научной конференции "Проблемы охраны природы в нечерноземной зоне в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства" (Брянск, 1983), международном рабочем совещании "Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании" (Иркутск. 1983), научной технической конференции "Охрана окружающей среды и рациональное использование ресурсов" (Новополоцк, 1989), I Всесоюзном совещании "Экология лесов Севера" (Сыктывкар, 1989), Всесоюзном совещании "Проблемы лесоведения и лесной экологии" (Москва, 1990). Кроме этого результаты исследований докладывались на различных региональных совещаниях (6 докладов), ежегодно на научнотехнических конференциях в Архангельском техническом университете, дана информация для производства через Ц Б Н Т И лесхоз (Москва. 1979). Основные результаты исследования по теме диссертации опубликованы в 56 работах. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 351 страницах машинописного текста, в котором помещено 77 таблиц и 73 рисунок. Список литературы включает 456 названий, в т о м числе 59 на иностранных языках. Текстовая часть диссертации состоит из введения. 8 глав, заключения с выводами и рекомендациями и справками о внедрении результатов исследований. Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА На основании литературных источников показаны существенные отличия экологических условий существования сосняков в северной тайге по сравнению с предтундровыми и среднетаежными лесами. Отмечается изменение состава, строения, продуктивности, полноты насаждений с продвижением на север (Курнаев, 1973; Чертовской и др. 1987; Загреев, 1978; Луганский, 1974; Санников, 1992 и мн.др.). Анализ литературы проводился и в историческом плане и с точки зрения оценки влияния па рост отдельных наиболее сильно действующих экологических факторов. Одним из важных критериев отбора литературы явилась также географическая приуроченность исследований к северой подзоне тайги Европейского Севера. Сосновые леса северной тайги, выполняющие в первую очередь климагозащитную роль, а также имеющие важное хозяйственное значение, изучены далеко недостаточно. С точки зрения морфологических характеристик, физиологических процессов сосны, определяющих ее продуктивность и устойчивость, можно назвать не так уж много работ (Цветков, Семенов, 1985; Листов, 1986; Бобкова и др., 1978; Веретенников, 1985, 1987; Сенькина, 1985, 1988; Бобкова, 1987; Коновалов, Листов, Серый, 1986; Бобкова и др., 1992 и некоторые другие), что далеко не исчерпывает поставленных проблем. Сосновые насаждения в северной тайге практически все пройдены в той или иной степени пожарами. Средний оборот огня в таких древостоях составляет 50-100 лет (Софронов, Вакуров, 1981). По их мнению такая частота пожаров "наиболее благоприятна для леса". Состояние пройденных низовыми пожарами сосновых насаждений, дифференциация сохранившихся деревьев, их прирост также во многом изучены недостаточно (Мелехов, 1948, 1980; Молчанов, 1954; Софронов, Воинов, Феклистов, 1976; Цветков, 1972; Воинов. Третьяков, 1987; Валендик, Матвеев, Софронов, 1979; Барэут. 1985; Санников, Санникова, 1985; Санников, 1992 и др.). В северной тайге значительную долю занимают сосняки, произрастающие на избыточно увлаженнных почвах. Они представлены сфагновым типами леса (20-45%). В связи с этим начиная с 60-х годов они подвергались интенсивному осушению и этот фактор по мощности своего воздействия сравним с природным. Из-за низкой продуктивности и слабой отзывчивости на осушение территории северной тайги были отнесены к районам, где осушение проводить не следует (Красильников и др., 1992). Однако осушенные древостой остаются и детальное изучение их прироста под влиянием снижения уровня грунтовых вод представлялось актуальным. как в теоретическом плане, так и в практическом. Такие исследования проводились активно в средней и южной тайге (Левин. 1959: Тараканов. 1972; Артемьев и др, 1972; Чиндяев, 1984, 1985 и мн. др.), но в недостаточной мере в северной, особенно в крайней северной, где были первоначально сосредоточены объекты осушения Архангельский, Северодвинский. Холмогорский, Ухтинский лесхозы (Мочалова и др., 1976; Артемьев, и др., 1972, 1981, 1982; Пахучий, 1985 и др.). Влияние на прирост метеорологическх факторов и солнечной активности привлекало внимание многих исследователей и имеет давнюю историю, но наиболее активно оно развивалось в связи с интенсификацией дендроклиматических исследований. Н о и здесь северная тайга оказывалась менее изученным регионом (Молчанов, 1970. 1971, 1976; Тарасов, 1968, 1972; Гортинский, 1972, 1973; Ловелиус, Ермолин, 1975; Ипатов, 1974 и другие) особенно это касается сосновых древостоев. Оставались без достаточного внимания вопросы формирования годичного прироста отдельных деревьев, особенности их многолетней динамики, цикличность и т.п. В связи с вышеизложенным правомерна постановка рассмотренных вопросов и с учетом особой роли северотаежных сосняков исследование их является актуальным с точки зрения разработки теоретической основы их рационального использования, повышения продуктивности и устойчивости. Глава 2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, ОБЪЕКТЫ Анализ состояния вопроса позволяет выдвинуть в качестве про­ граммных следующие приоритетные вопросы: 1. Исследовать отдельные аспекты морфологической структуры и физиологических процессов сосны определяющих ее продуктивность в наиболее распространенных типах леса и в первую очередь ассимиля­ ционный аппарат и водный режим деревьев, особенно на осушенных площадях. 2. Изучить формирование годичного прироста древесины, осо­ бенности его временной и пространственной изменчивости. Разрабо­ тать принципы районирования северной подзоны тайги на основании прироста, как наиболее важного хозяйственного показателя. 3. Исследовать влияние на прирост древесины метеорологиче­ ских факторов и солнечной активности. 4. Изучить прирост и естественное возобновление сосны на осу­ шенных площадях с целью разработки рекомендаций по наиболее эф­ фективному осушению. 5. Изучить прирост древесины на площадях сосновых лесов, пройденных низовыми пожарами (дифференциацию деревьев в древостоях, пройденных пожарами разной силы, прирост сохранившихся де­ ревьев и т.п.). 6. Разработать методы моделирования роста с целью его про­ гноза. В основу исследования положены системный подход с широким применением математического моделирования с учетом того, что в со­ временном лесоводстве и экологии он занимает ведущее место, а также зонально-типологические принципы ( Никитин, Швиденко, 1978; Рысин. 1982: Цветков, 1981, 1990; Маслаков, 1984; Семенов, 1986; Флейшман, 1986; Усольцев, 1988,1993,1995; Мелехов, 1989; Бобкова, 1987, 1990, 1992 и мн. др.). Работа была выполнена в пределах северной подзоны тайги пре­ имущественно Архангельской области и республике Коми, в пределах границ, уточненных И.С.Мелеховым, Н.А.Моисеевым, В.Г. Чертовс­ ким (1966). Объектами исследования были выбраны сосновые насаждения естественного и отчасти искусственного происхождения, произраста­ ющие в наиболее распространенных группах типов леса: зеленомощной, лишайниковой и сфагновой. Основой для анализа и теоретического обобщения послужили многолетние данные по изменению годичного прироста деревьев, резу­ льтаты наблюдений за экологическими факторами и физиологически- ми процессами, которые были получены на 124 пробных площадях за­ ложенных в 11 лесхозах северной тайги. Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ С Т Р У К Т У Р А И ОТДЕЛЬНЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ П Р О Ц Е С С Ы СОСНЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ Е Е ПРОДУКТИВНОСТЬ Продукционный процесс и продуктивность сосны теснейшим образом связаны с работой (активностью) ассимиляционного аппа­ рата. Рассматривая его развитие в древостоях естественного и искус­ ственного происхождения примерно одного возраста (около 40 лет) можно отметить, что его морфологическое строение во многом зависит от типа леса. Различия прежде всего проявляются в охвоенности веток, более всего хвои по массе находится на ветках в черничниках, а менее всего — в лишайниковых и кустарничково-сфагновых типах леса. Мас­ са хвои на средней ветке соответственно по типам равна 366 и 28 и 13 г. (табл.1). Масса средней, хвоинки также в дренированных типах, боль­ ше. В черничнике она 28 мг, но особенно велика эта величина в осу­ шенных типах леса и, в частности, в культурах, созданных по пластам, где она достигает 75 мг. Увеличение массы средней хвоинки происхо­ дит прежде всего за счет ее длины, которая варьирует по типам леса от 25 до 58 мм. Толщина и ширина хвои — признаки довольно стабиль­ ные, постоянные. Рассматривая влияние ассимиляционного аппарата деревьев на их при­ рост можно констатировать, что его развитие оказывает влияние и на прирост по высоте, и на прирост по диаметру, и, в конечном итоге, на объемный прирост. Н о в разных типах однозначно большее его вли­ яние проявляется на прирост по диаметру. Так, например, в сосняке черничном при площади поверхности хвои на дереве, более 175 м при­ рост по диаметру в 2.5 раза выше, чем при площади 25—50 м . При та­ ких же площадях хвои прирост по высоте увеличивается лишь в 1,7 раза. Безусловно, на конечный результат, на запас древесины в сосня­ ках оказывает немалое влияние и густота древостоя. Сравнивая теку­ щий объемный прирост среднего дерева в древостоях с разной густо­ той в пределах одного типа леса, можно отметить, что он выше у дере­ вьев в изреженных насаждениях. Так например, в сосняках брусничных одного возраста при густоте около 4000 шт./га, объемный прирост среднего дерева составлял 3,21дм , а при густоте около 740 шт./га — 7,3 д м . Анализ причин увеличения прироста показал, что в более ред­ ких древостоях происходит прежде всего разрастание ассимиляционно­ го аппарата. В приведенном выше примере наблюдается увеличение 2 2 3 3 га г= . и О се Ь гТ о я I а м я s В в 2 «; 15 aS - р. е- - - 3 I и 5 ~ —X а. и • ЯD O ж f a s•** « m в в= S £ o д u оас а «и я я июю и U о количества живых веток в 2,4 раза, количества хвоинок в 1,4 раза при стабильных размерах средних хвоинок. Анализ показал, что между текущим объемным приростом, пло­ щадью и массой хвои на дереве существует довольно тесная связь. Кор­ реляционные отношения соответственно равны 0,59 и 0,61. Продукционный процесс теснейшим образом связан с водным режимом деревьев, в связи с чем мы и провели его исследование. Влаж­ ность хвои оказалась величиной весьма стабильной, не зависящей ни от времени суток, сезона, ни от типа леса. Влажность одно и двухлет­ ней хвои находилась в пределах 50—55%. Влажность древесины ствола менялась в широких пределах по ее поперечному сечению. Наружные заболонные части имеют влажность 50--60%, а центральные части 20—30%. В проведении воды по стволу участвуют периферийные 30—40 годичных колец. Исследование транспирации хвои разного возраста в разные ве­ гетационные сезоны и в разных типах леса показывает, что наиболь­ ший вклад вносит 1—2 летняя хвоя, а далее, с увеличением ее возраста, скорость испарения воды убывает. Следует заметить, что основу асси­ миляционного аппарата составляет хвоя в возрасте от 1 до 4 лет. Хвои более старших возрастов может и не быть или она может находиться в ограниченном количестве (отдельные пучки хвоинок) или не на каждой ветке. Наблюдения за суточным ходом транспирации в июне и июле в разных типах леса показывают, что характер этого изменения носит сходный характер. Транспирация отсутствует или почти прекращается в ночные и ранние утренние часы ( 24, 2 и 4 часа ), затем она постепен­ но возрастает. В течение дня может быть один или два максимума. Первый, если он есть, обычно приурочен к 10—12 часам, а второй при­ ходится на 16—18 часов. Первого максимума может и не быть, а вто­ рой всегда имеет место и связан прежде всего с увеличением температу­ ры воздуха. Именно в это время воздух прогревается особенно сильно. В течение вегетационного сезона имеется отчетливая тенденция уменьшения транспирации от мая-июня к концу лета, августу-сентя­ брю. Такая зависимость характерна для хвои разных возрастов. Иссле­ дование влияния внешних факторов на процесс транспирации показы­ вает, что наиболее значима температура воздуха (корреляционное от­ ношение 0,72), на втором месте находится освещенность (корреляцион­ ное отношение 0.60). В тоже время влажность воздуха — фактор, кото­ рый обычно считают ведущим, наиболее сильно влияющим на процесс транспирации, в условиях северной тайги оказывает умеренное вли­ яние (корреляционное отношение 0,45). Это связано с тем, что влаж­ ность воздуха обычно довольно высокая и меняется незначительно. На таком же примерно уровне воздействует на транспирацию скорость ветра. Подобное распределение факторов по их значимости на- блюдалось в течение разных вегетационных сезонов. В течение вегета­ ционного сезона связи оказывались более тесными в июне-июле и сла­ быми в мае, августе и сентябре. Установлено влияние на транспирацию степени осушения. Наи­ более интенсивна транспирация вблизи осушительного канала и посте­ пенно снижается по мере удаления от него. Влияние осушителя под­ твердили и результаты дисперсионного анализа (табл.2). Действие осу­ шителя на интенсивность транспирации наиболее сильно сказывается на расстоянии 20—25 м от него, далее падение ее продолжается, но очень медленно. В связи с этим, это расстояние можно считать предель­ ным, на котором осушитель активизирует процесс транспирации. Таблица 2 Влияние расстояния от осушителя на транспирацию в сосняке кустарничково-сфагновом (фрагмент дисперсионного анализа) Ft.6.-.. = 4,49 Источник дис­ персии Факториальный Случайный Общий Факториальный Случайный Общий Сумма квадратов отклонений 0,882 0,428 1,309 0,019 0,009 0,029 Время суток, часы Дисперсия Критерий Фишера факт. 10 0,882 0,026 32.96 16 0,019 0,001 30,89 Глава 4. ФОРМИРОВАНИЕ ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА ДРЕВЕСИНЫ И ЕГО ДИНАМИКА При исследовании многолетней погодичной динамики прироста прежде всего бросается в глаза удивительное сходство кривых в разных типах леса. Кривая в одном как бы повторяет очертания в другом, осо­ бенно это касается крупных изменений, т о есть они имеют синхронный характер. Корреляционный анализ, а также расчет коэффициента син­ хронности показывает следующее. Наиболее тесная связь наблюдается в сосняках лишайниковом и черничном (коэффициент корреляции 0,85). Ниже связь между приростом в сосняке черничном и сфагновом (коэффициент корреляции 0,65) и самая низкая связь в типах леса резко различающихся по увлажнению между лишайниковым и сфагновым (коэффициент корреляции 0,57). Коэффициенты сходства и синхронно­ сти, которые специально разработаны для оценки погодичной динами­ ки, показывают очень высокую степень сходства и синхронности от 78 до 80% и от 91,2 до 94,1% соответственно. Если учесть, что их преде- льные значения 100%, то степень синхронности можно оценить как очень высокую. Таких сильных различий в синхронности между сосня­ ками сфагновыми и лишайниковыми, как показал коэффициент корре­ ляции, коэффициент синхронности не выявил (не надо забывать, что по своей природе коэффициент корреляции оценивает сходство долгов­ ременных тенденций в изменении признака). Следовательно, можно определенно заключить, что динамика прироста определяется какимито общими для сосняков причинами. Сравнение же динамики прироста в абсолютных величинах по­ казывает существенные отличия по типам леса (рис.1). Прирост в чер­ ничном типе леса на протяжении всего исследованного периода выше, чем в лишайниковом и сфагновом. В более благоприятных условиях произрастания он выше в 1,5—4 раза по сравнению с лишайниковыми сосняками и еще более по сравнению со сфагновыми. В лишайниковых сосняках в целом уровень прироста несколько выше, чем в сфагновых, хотя имеются годы, когда эти различия практически не наблюдались, что говорит или об улучшении условий роста в сфагновых сосняках или об ухудшении в лишайниковых. Динамика годичного радиального прироста в сосняках сходна не только в разных типах леса, но и на значительном их удалении друг от друга. Сравнение временных рядов (дендрошкал) показало, что дина­ мика годичного прироста сосны в пределах одного административного района показывает высокую степень синхронности. Коэффициент син­ хронности составляет 80—83% и более. По мере удаления друг от друга сравниваемых объектов коэффициент синхронности постепенно снижа­ ется. Например, при сравнении прироста сосны в Ксмском районе Ка­ релии с Приморским районом Архангельской области он равен 73% (Феклистов, Барзут, 1986). Исследование зависимости коэффициента синхронности с расстоянием между пунктами исследования показыва­ ет, что последний сначала уменьшается довольно резко, затем его паде­ ние замедляется и он изменяется очень слабо. Д о средних величин он падает при удалении районов изучения прироста на расстояние 400 км друг от друга. Исследования динамики годичного прироста на обширном про­ тяжении в пространстве северной тайги с неизбежностью приводит к выводу о необходимости использования этой информации для целей лесорастительного районирования. Основным назначением такого районирования является наиболее полное использование имеющихся лесных ресурсов и в первую очередь древесины (Курнаев, 1973). Для интенсификации лесного хозяйства необходимо учитывать специфику каждого лесорастительного района, в противном случае максимальное использование лесных ресурсов невозможно, т о есть для каждого рай­ она должен быть свой набор лесохозяйственных приемов. I I 1920 1 I 1940 I I 1 I960 Года Рис I Динамика годичного прироста в разных типах сосняков 1 - зеленомошник 2 - лилайниковый 3 - сфагновый В основу существующих схем лесорастительного районирования положены различные показатели: климат, почвенные условия, харак­ тер лесной растительности (Моисеев, Чертовской, 1967), характер дре­ весной растительности и условия ее существования (Курнаев, 1973). Ес­ ли выделение крупных территориальных единиц (например, подзоны тайги) в широтном разрезе сейчас общепризнано и не вызывает сомне­ ния, т о определение границ более мелких единиц (округов), особенно в долготном направлении, на наш взгляд представляет большую труд­ ность. В тоже время П.Н.Львов и Л.Ф.Ипатов (1973, 1976) на массовом материале показали существенные изменения таксационных показате­ лей насаждений ели по долготе, то есть возникает необходимость выде­ ления отдельных районов (округов) и в пределах подзоны. Определе­ ние границ округов по изменению спектра видовой представленности древесной растительности во многом условно из-за постепенной смены эдификаторов. Еще большим постепенством характеризуется измене­ ние климатических условий в пределах определенного региона, опять же особенно в долготном направлении (степень континентальное™ климата). При таком подходе критерии для проведения границ недо­ статочно четкие и во многом определяются волей исследователя. В то же время существует показатель (критерий), который является важным с любых позиций, объективным, и который отражает климатические, почвенные и другие особенности района. Это годичный прирост древе­ сины основных лесообразующих пород. Для северной тайги это прежде всего сосна и ель. Как уже было показано, падение степени сходства прироста до средних величин происходит на расстоянии до 400 км, сле­ довательно, протяженность округа в направлении с востока на запад (или наоборот) может быть принята за эту величину. Важным моментом являетсся точка отсчета, откуда должны вы­ деляться округа, какое именно место или местность. В связи с тем, что мы выделяем округа в пределах границ северной подзоны тайги, кото­ рые достаточно хорошо обоснованы, определены и общепризнаны, то,по нашему мнению, логично за начальный пункт или точку отсчета взять место гидротермического центра северной подзоны тайги, кото­ рый был определен ранее (Арманд, 1950). Н а карту мы нанесли первый округ , отложив 200 км на восток и 200 км на запад от гидротермиче­ ского центра, а затем, откладывая по 400 км на запад, провели грани­ цы других округов. Выделенные таким образом границы округов уди­ вительно хорошо совпали с некоторыми естественными географиче­ скими границами. Так восточная граница первого округа совпала с Уральскими горами, западная часть Архангельской области оказалась в одном округе с частью Карелии, здесь природные условия действите­ льно весьма схожи, а восточная граница этого округа совпала с есте­ ственным рубежом, так называемым «Ветренным поясом» (возвышен­ ность, тянущаяся с севера на юг). - Полученные нами границы вероятно можно уточнять с учетом местных особенностей, т о есть они могут проходить не строго с севера на юг, а совпадать с естественными ориентирами, например, с грани­ цей гор. возвышенностей, рек и т.п. Н о принцип таких округов на наш взгляд следует положить в основу разработки системы хозяйственных мероприятий в северотаежных лесах. Результаты гармонического анализа показывают, что в много­ летней динамике радиального прироста сосны встречаются гармоники разной продолжительности, но наиболее распространены с периодом от 2 до 40 лет (Феклистов, Барзут, 1985). При этом идентичные резуль­ таты получены как по абсолютным величинам, так и по относитель­ ным значениям прироста. Сравнение представительности каждой гар­ моники указывает на наличие нескольких наиболее выделяющихся циклов с периодом 4—8, 10—18, 21—25 и 32—-36 лет. В то же время из них циклы продолжительностью 10—18 лет встречаются во всех иссле­ дованных рядах (100%). Часто встречаются также с продолжительно­ стью 21—25 лет (69%). Циклические составляющие с периодом 4—8 лет встречаются в 38% дендрошкал, более продолжительные 32—36 лет встречаются только в рядах протяженностью более 90 лет. Установлен­ ные циклы характерны для сосны, произрастающей в различных усло­ виях, в черничных, мохово-лишайниковых, брусничных, пушицевосфагновых и т.д. Тип леса не оказывает влияния на протяженноеть циклов. С практической точки зрения цикличность в рядах радиального прироста может иметь существенное значение лишь в том случае, если значительна ее амплитуда. Результаты анализа показывают, что наибо­ лее представленные гармоники имеют и наибольшую амплитуду. Выде­ ленные два цикла для сосны 10—18 и 21—25 лет имеют амплитуду в среднем до 22%, а в отдельные годы она достигает 30—40%. Следовате­ льно, ошибки при определении текущего прироста без учета соответс­ твующей цикличности могут достигать при оценке динамики лесного фонда и его прогнозирования, значительных величин. Прирост во всех без исключения сосняках характеризуется поло­ жительной асимметрией,то есть правая ветвь кривой распределения бо­ льше левой, а вершина сдвинута влево. Так например, в 60-летних со­ сняках брусничных значения асимметрии колеблются от 0,03 до 1,24. В 30% случаев (лет) асимметрия была отрицательной. Средняя величи­ на асимметрии 0,54. Эксцесс в основном отрицательный. Положитель­ ный эксцесс отмечался в 25% случаев. Средняя величина эксцесса изме­ няется от -0,52 в естественных сосняках до -1,29 в культурах, то есть кривые низковершинны. Ширина годичного кольца у разных деревьев в древостоях за­ метно варьирует. Коэффициенты изменчивости годичного прироста в сосняке кустарничково-сфагновом колеблются от года к году от 35% до 55% (в среднем 47,0%), в сосняке мохово-лишайниковом от 34% до 62% ( в среднем 41,5%), в сосняке черничном свежем от 31% до 50% ( в среднем 40,4%). Годичный прирост изменяется во времени синхронно на разных высотах ствола, то есть наиболее значительным изменениям на одной высоте соответствуют такие же изменения на другой. В ряде случаев динамика прироста на нулевом срезе (0 м) существенно отличается от динамики на других. С восотой ствола происходит уменьшение ампли­ туды прироста, по мере приближения к вершине она уменьшается, при­ рост колеблется по годам, но очень слабо (рис. 2). Изменчивость пло­ щади годичного кольца по высоте ствола в целом весьма высокая и в среднем составляет 45—46%. Ширина годичного кольца от основания ствола к вершине уве­ личивается, а площадь уменьшается (рис. 3). Площадь годичного слоя на высоте груди (1,3 м) больше, чем средняя по стволу. Последняя же обычно располагается на высоте 1/4 высоты ствола. В спелых сосняках в связи с незначительным изменением высоты (прироста по высоте) объемный годичный прирост можно рассчитывать на основании пло­ щади годичного кольца на высоте груди по формуле: Z = Zsi.3 * Н* 0,76 . v где Zsi.3- площадь годичного слоя на высоте груди, И — высота ствола, Z — годичный объемный прирост. Корреляционный анализ показывает, что между линейным и объемным приростами существуют тесные связи. У разных деревьев ее теснота варьирует, есть деревья, где она умеренная, но в большинстве своем она тесная или очень тесная. Например, в сосняке черничном ко­ эффициент корреляции между приростом по площади сечения ствола и объемным составляет 0,73—0,74, а в кустарничковосфагновом — 0,88. Подобные связи более тесные, чем между приростом по диаметру и объему. В целом же анализ показывает, что связи между различными приростами носят линейный характер. v Глава 5. ПРИРОСТ В СВЯЗИ С МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ Температуры летних месяцев весьма изменчивы. Наиболее высо­ кий коэффициент изменчивости характеризует температуры первых ме­ сяцев вегетационного сезона мая-июня. Например в мае он составляет 52% и постепенно снижается к августу до 14%. IN Ширина годичн. слоя, ед.шкалы ' I I I 2 3 I 4 | I ' 1 2 3 1 I 1 L. 2 3 Площадь годичного с л о я , см^ 3 Изменение площади годичного слоя от основания ствола к вершине у разных д е р е в ь е в з а один календарный г о д Сравнение температуры в годы с экстремальными значениями прироста, то есть с наиболее высокими и наиболее низкими, со средни­ ми многолетними величинами показывает следующее. И в годы с ми­ нимальными значениями прироста и в годы с максимальными, темпе­ ратуры июля и августа были выше средних многолетних величин. Сравнение температуры июня в годы с хорошим и плохим ростом со средними многолетними показывает, что она в благоприятные годы всегда выше в среднем на 1,3°С. Анализ многолетней динамики годичного прироста позволяет отметить, что максимальный прирост наступает чаще всего не сразу, а нарастает на протяжении нескольких лет (существование циклов об­ суждается в главе 4), то есть образует так называемые «ветви» подъема и спада прироста. Температура воздуха июня на «ветвях» подъема бы­ ла выше, чем на «ветвях» спада. Ознакомление с результатами корреляционного анализа пока­ зывает, что связи метеорологических факторов с приростом носят кри­ волинейный характер, так как все полученные коэффициенты корреля­ ции низки и недостоверны. Оценка достоверности производилась по критерию Стьюдента (Свалов, 1975). Анализ показывает, что теснота связи изменяется с различными характеристиками от умеренной до слабой. В сосняке черничном наиболее тесная и достоверная связь от­ мечается со средней температурой воздуха за июнь, июль и август ( Г = 0,46), несколько ниже показатели со средней температурой за последнюю декаду июня-июля ( ? = 0.40) и с числом дней с темпера­ турой более 5°С ( ? = 0,38), а также за июль ( ? = 0,35). Сравнение полученных данных для черничных с сосняком кустарничково-сфагновым показывает сходный результат. Именно те же периоды оказались наиболее значимыми для роста и в этом типе леса за исключением средней температуры за июнь-август. В целом же все полученные связи можно характеризовать как умеренные. Оказались малозначимыми суммы температур за различные отрезки времени. Рассматривая вли­ яние продолжительности вегетационного периода (числа дней с темпе­ ратурой выше 5° и 10°),нельзя не отметить, что на прирост по площади сечения годичного слоя оказывает большее влияние период с более низкими положительными температурами, чем период с более высоки­ ми температурами (выше 10°С). Интересные результаты показывает анализ влияния метеороло­ гических факторов предыдущего года на прирост. Наиболее значимы­ ми факторами оказывается средняя температура воздуха за последнюю декаду июня-июля (? = 0,44), за июль ( ? = 0,42) и число дней с темпе­ ратурой воздуха более 5°С = 0,37), т о есть практически те же пока­ затели, что и в текущем году. Связи умеренные. В отличие от прироста по площади сечения годичного слоя при­ рост по высоте теснейшим образом связан с температурными характе- ристиками предыдущего вегетационного сезона, во время которого происходит закладка верхушечных и боковых почек. Указанная зави­ симость проявляется в исключительно сопряженном ходе прироста по высоте и температуры воздуха. Возрастает температура предыдущего года, через год увеличивается прирост, уменьшается температура на следующий г о д — снижается и прирост (Прохоров, Бабич, Феклистов, 1984). Тесную связь прироста по высоте со среднемесячными темпера­ турами предыдущего вегетационного сезона показывает и корреляци­ онный анализ. Он подтверждает, что температурные характеристики текущего вегетационного сезона практически не оказывают влияния на прирост (табл.3). Коэффициенты корреляции крайне низки и недосто­ верны. В тоже время температурные характеристики предыдущего ве­ гетационного сезона указывают на тесную связь (табл.3). Довольно трудно выделить период времени, который решающим образом бы оказывал влияние на прирост по высоте. Из трех летних месяцев наи­ более сильно действуют температуры июля. Коэффициенты корреля­ ции в культурах сосны (посадках и посевах) соотвегственно равны 0.89 и 0,91. Температуры других мсяцев оказывают меньшее влияние. Средние их значения за более продолжительный период времени, чем один месяц, увеличивают тесноту связи, но весьма незначительно. Таблица 3 Связь прироста по высоте со среднемесячными температурами в культурах сосны ( г ± m ) Метод создания культур 0 июнь Средняя т е м п е р а т у р а , С июль июньиюльавгуст июль август июньиюльавгуст Предыдущий год Посадки 0,70+0,13 0,89+0,05 0,50+0,19 0,91+0,04 0,84±0,07 0.90+0.05 Посев 0,61±0,16 0,91+0.04 0,37+0,21 0,87±0,06 0,79±0,09 0,82+0,08 Текущий год Посадки 0,18+0,25 0,19+0,24 0,02+0,25 Посев 0,08±0,25 0,25+0,23 0,12+0.25 Анализ осадков в годы с экстремальными значениями прироста и на «ветвях» подъема и спада не дал никакого определенного резуль­ тата, ни существенных различий в количестве, ни периода времени, во время которого они действуют. В то же время корреляционный анализ показал, что связь прироста по площади сечения годичного слоя с осадками ближе к криволинейной. Корреляционные отношения, как правило, выше коэффициентов корреляции. Наиболее высокие показа­ тели связи прироста с осадками в сосняке черничном (? = 0,39) с сум- мой осадков за период, последняя декада июня-июль. Наиболее значи­ мым промежутком времени, осадки которого влияют на прирост в со­ сняке кустарничково-сфагновом, является этот же период (Р = 0,34) и сумма осадков за май-сентябрь ( £ = 0,35). Чуть выше показатели свя­ зи прироста с суммами осадков предыдущего года. Наиболее значимые они за июль и последнюю декаду июня-июль ( - 0,42 и 0,42 соот­ ветственно в сосняке кустарничково-сфагновом и 0,32 и 0,45 в сосняке черничном). Прирост по высоте не зависит ни от осадков за отдельные меся­ цы, ни за отдельные периоды вегетационного сезона как текущего, так и предыдущего года. Корреляционный анализ показал, что связь между приростом по площади сечения годичного слоя и солнечной активностью также кри­ волинейная. Теснота связи меняется от умеренной в сосняке кустарнич­ ково-сфагновом до высокой в сосняке черничном (корреляционные от­ ношения соответственно изменяются от 0,35 до 0,51). Анализ моделей роста в связи с климатическими характеристи­ ками позволяет указать, что наибольших величин прирост по площади годичного слоя достигал в то время, когда температуры как текущего так и предыдущего вегетационных периодов находились в пределах 12—15°С, при продолжительности его в 124 дня ( число дней с темпера­ турой более 5°С) и при максимальной солнечной активности. Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ ПРИРОСТА НА ОСУШЕННЫХ ПЛОЩАДЯХ В северной подзоне тайги на долю заболоченных сосняков при­ ходится около 30% площади. Они представлены преимущественно сфагновыми типами леса (около 80%), которые преимущественно про­ израстают на торфяных верховых почвах с низкой зольностью торфа 2—3,5% . Среди них преобладают спелые и перестойные насаждения. Вообще леса северной подзоны отнесены в категорию, где осушение производить не следует (Красилышков, Книзе, Сабо, 1992). Однако, это заключение было сделано после того, как были произведены значи­ тельные по масштабам осушительные работы, охватившие многие лес­ хозы, расположенные в северной тайге. В связи с этим представляется важным оценить лесоводственно-экологические последствия этих ра­ бот, которые могли бы быть теоретической основой в дальнейшем при планировании осушительных мероприятий в том или ином районе се­ верной тайги. Дополнительный радиальный прирост связан с возрастом дере­ вьев на момент осушения. Если в 30—40 лет он составляет 0,8—1,2 мм, то к 150 годам он падает и равен 0,1—0,4 мм. В то же время дополните- льный объемный прирост стволовой древесины, наибольший, накапли­ вают не молодые деревья, а в возрасте 80—100 лет. Оценивать эффективность лесоосушения проще не по возрасту деревьев, а по показателям, зависящим от него — по высоте и диаметру на момент осушения. Исследования текущего радиального прироста, дополнительного радиального и объемного дополнительного прирос­ та позволяют сделать следующее заключение. Целесообразно осушать насаждения по достижении ими высоты 7—9 м и 5—8 см диаметром. В осоково-сфагновых сосняках оптимальный диаметр деревьев неско­ лько выше 12—15 см. Продолжительность действия осушителя на прирост в северной подзоне тайги может быть изучена только на староосушенных учас­ тках. В частности, исследования, проведенные через 65 лет после осу­ шения показывают, что по обе стороны от осушителя, сформировался сосновый древостой, с верховой стороны осоково-сфагновый, а с низо­ вой вахто-сфагновый. На основании изучения многолетней динамики прироста в этих древостоях, можно сделать вывод, что продолжитель­ ность действия осушительной сети в сосняке вахго-сфагновом состав­ ляет 20 лет. а в сосняке осоково-сфагновом - 27 лет. Дополнительный прирост в сосняке вахго-сфагновом в первом десятилетии после осуше­ ния составляет 0,364 м /га. а во втором — 0,273 м /га. В сосняке осоко­ во-сфагновом дополнительный прирост отмечен на протяжении трех десятилетий после осушения, однако, к третьему десятилетию он уме­ ньшается более чем в два раза (табл.4). 3 3 Таблица 4 Дополнительный прирост в староосушенных сосняках Тип леса Сосняк вахтосфагновый Сосняк осоковосфагновый Десятилетие после осушения 1 десятилетие 2 десятилетие 3 десятилетие 1 десятилетие 2 десятилетие 3 десятилетие Дополнительный прирост радиальный, мм объемный, м /га 0,54 • 0.364 0.38 0,273 нет нет 0,520 1,55 0,483 1,01 0,220 0,33 3 На прирост сосновых насаждений безусловно оказывает вли­ яние степень осушения, т о есть глубина залегания грунтовых вод. Она закономерно изменяется между осушителями. Наиболее глубокое сто­ яние грунтовых вод отмечается у осушителей и по мере удаления от осушителя она поднимается к поверхности. Глубина залегания грунто­ вых вод, таким образом, определяется расстоянием от осушителя. На­ ши наблюдения в разных типах леса показывают, что при существу- ющих уровнях грунтовых вод не обеспечивается расчетная «норма» осушения (Основные положения по гидролесомелиорации, 1995) в наи­ более важный для роста месяц июнь (см. главу 5). Необходимое сниже­ ние уровня грунтовых вод в этот период имеет место лишь в узкой при­ канальной зоне. В межканальном пространстве наиболее сильное сни­ жение уровня грунтовых в о д имеет место со стороны низового канала. Корреляционный анализ показал, что существует определенная взаимосвязь прироста с расстоянием от осушителя. О н а преимуще­ ственно умеренная криволинейная (корреляционные отношения изме­ няются в пределах от 0,32 до 0,45). Исследование радиального годично­ го прироста достаточно отчетливо показывает уменьшение его размера по мере удаления от осушителя. Наиболее высокие показатели прирос­ та отмечаются у деревьев в довольно узкой приканавной полосе. На­ пример, в сосняке кустарничково-сфагновом, вблизи осушителя, ради­ альный прирост составляет 1,2 мм, на расстоянии 4—5 м — 0,9 мм, а с увеличением расстояния до 15—20 м осушитель практически перестает действовать. К аналогичным результатам приходим и по другим типам леса. Дополнительный прирост древесины — это т о т основной пока­ затель, ради которого и проводится осушительная мелиорация. Прове­ денные нами исследования на производственных осушенных объектах в северотаежных лесах Архангельской области и республики Коми по­ казывают, что в перестойных сосняках во многих случаях дополните­ льного прироста в первое десятилетие после осушения не было (на 46% пробных площадей). Происходили обычные погодичные изменения прироста примерно на том же уровне, что и до осушения. На многих участках дополнительный прирост был отмечен. Учитывая то, что он определяется возрастом на момент осушения, как было показано ранее для южной и средней тайги (см. например, Вомперский и др.,1975) и доказано нами для сосняков северной, все исследованные сосняки были сгруппированы по классам возраста. В целом прослеживается довольно отчетливая зависимость рас­ пределения дополнительного прироста от возраста. Более высокие ве­ личины прироста отмечены у сосны в IV-V , а минимальный в V I I I классе возраста (табл. 5). В целом же дополнительные приросты отно­ сительно невысоки от 0,17 м /га до 1,73 м /га. В большинстве возраст­ ных групп наибольшие размеры дополнительного прироста отмечают­ ся во втором десятилетии после осушения. В среднем же он составляет 0,68 м /га. При этом следует заметить, что эти данные характерны для наи­ более оптимальной, 20—25 м, приканавной зоны. Естественное возобновление в заболоченных типах сосновых ле­ сов протекает весьма успешно и главным образом сосной. Количество подроста на неосушенных площадях достигает 4—13 тыс.шт./га, в то 3 3 3 Таблица 5 Дополнительный прирост после осушения Класс возраста Десятиле­ тие после осушения Дополни­ тельный прирост, м /га 1,24 0,78 0,77 1,73 0,30 0.57 Класс возраста Десятиле­ тие после осушения 3 3 IV V _____ Первое Второе Первое Второе Первое Второе Дополни­ тельный прирост, м /га 0,15 0,44 " 0,17 " нет VII VIII Первое Второе Первое Второе время, как принято считать возобновление удовлетворительным в се­ верной тайге при 3 тыс.шт./га (Львов. Ипатов, 1976). Возобновление на осушенных площадях протекает еще более энергично. Как правило, ко­ личество подроста здесь на 2—4 тыс.шт./га больше, чем в аналогичных неосушенных типах леса. Осушение накладывает определенный отпечаток на размещение подроста по отношению к осушителю. Здесь большая часть подроста оказывается сосредоточена в приканавной зоне главным образом на расстоянии до 7 м. Разница в количестве подроста около осушителя и в межканавном пространстве в 1,5—2 раза и более. Наиболее благоприятные условия для возобновления складыва­ ются на кавальерах, и, особенно, на выравненных бульдозером. Коли­ чество подроста здесь достигает огромных величин до 30-—60 тыс.шт./га. Почти отсутствует дефектный, ненадежный и сухой подрост, преобладает только безукоризненно благонадежный. Влияние осушителя проявляется не только в количестве подрос­ та и его размещении, но и на его приросте по высоте. Проявляется чет­ кая закономерность, на разных пробных площадях и в разных типах леса, уменьшения прироста по высоте с удалением от осушителя. Такое влияние прослеживается до расстояния 25—30 м после чего прирост из­ меняется слабо. Падение прироста на расстоянии в 25 м достигает ве­ личины в 1,3—1,8 раза по сравнению с приканальной зоной. Глава 7. ПОСЛЕПОЖАРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ И ПРИРОСТ ДЕРЕВЬЕВ В СОСНЯКАХ Исследования, проведенные на крупных по площади пожарищах показывают, что различная степень повреждения древостоя имеет мес­ то в разных типах леса. В целом несколько выше количество усох­ ших деревьев в зеленомощной труппе типов леса. Это различие прояв- ших деревьев в зеленомощной группе типов леса. Это различие прояв­ ляется до V I класса возраста. Так например, в зеленомощной группе типов леса в древостоях I I I - I V класса возраста количество усохших де­ ревьев составляет 64%, а в лишайниковой — 53%. Отпад в насаждениях связан с полнотой. В изреженных насажде­ ниях горючие материалы бывают обычно более сухими, чем под поло­ гом сомкнутых, при прочих равных условиях, кроме этого в более ред­ ких древостоях больше скорость ветра. При полноте древостоя 0,3 в среднем погибает 67% деревьев, с увеличением полноты количество по­ гибших деревьев закономерно уменьшается, наименьшее их количество наблюдается при полноте 0,9 — всего 15% (рис.4). Другим показателем устойчивости древостоев против пожаров является возраст деревьев. С возрастом увеличивается толщина коры, что приводит к ослаблению воздействия высоких температур на клетки камбия. По мнению И.С.Мелехова (1948) сопротивляемость сосны ог­ невому воздействию становится заметной к 50 годам. Возрастное повы­ шение устойчивости сосны к низовым пожарам связано с утолщением слоя мертвой коры, которая благодаря небольшой теплопроводности предохраняет флоэмные ткани и прикамбиальную зону от перегрева. Это позволяет переносить на поверхности ствола температуры выше 100°С без коагуляции белков протоплазмы живых клеток (Гире, 1982). Однако, в послепожарный период деревья могут усыхать и при отсутс­ твии летальных повреждений клеток вследствие нарушения обмена ве­ ществ. Наши наблюдения показывают, что в сосновых древостоях тре­ тьего класса возраста отпад после пожара в среднем составляет около 64%. С увеличением возраста количество усохших деревьев резко пада­ ет до 35—40% в V - V I I I классе возраста и затем продолжает снижаться далее (рис. 4). В древостое с возрастом 240 лет количество усохших де­ ревьев составило всего 2%. Уменьшение количества усохших деревьев с возрастом связано не только с увеличением толщины коры, но и с поднятием кроны над поверхностью земли, в связи с чем значительно слабее или не повреж­ дается совсем ассимиляционный аппарат. По данным Г. И.Гире (1982) во время пожара слабой интенсивности температура воздуха в кронах колебалась от 31 до 33°С, при пожаре средней интенсивности 36—52°С. В первом случае температура оптимальна для фотосинтезирующей деятельности хвои, а во втором — температура 52°С может по­ влечь отмирание хвои и, как следствие, усыхание деревьев. В результате пожара происходит распад древостоя на выжившие шие деревья (жизнеспособные), усохшие из-за огневого поражения (от­ пад) и сомнительные, которые имеют сохранившейся часть ассимиля­ ционного аппарата и могут как погибнуть так и выжить. Отпад определяется силой прошедшего пожара. А последняя мо­ жет быть определена по средней высоте нагара в древостое, которая отражает условия горения в конкретном насаждении. В случае пожара слабой и средней интенсивности погибают в первую очередь тонкомерные деревья и подрост. Как правило, в отпад уходят деревья толщиной ниже среднего диаметра, причем, наиболь­ ший процент приходится на самые тонкие и постепенно этот показа­ тель уменьшается к величине среднего диаметра. Такая закономер­ ность прослеживается в разных типах леса расположенных в разных лесхозах. Усохшие деревья за 8—10 лет после пожара подгнивают с комля и падают, увеличивая тем самым захламленность. Последняя увеличи­ вается во много раз по сравнению с контролем даже при пожарах сла­ бой интенсивности. Например, в сосняках брусничных, пройденных низовым пожаром в 1970 году, через Шлет запас валежа из отмерших берез и сосен составил соответственно 17 м / г а и 24 м / г а , в то время как на контроле 3 м /га, то есть в 5 и более раз меньше. В связи с этим при повторном пожаре вероятность сильного повреждения древостоев резко возрастает. Из горючих материалов именно древесные остатки составляют основную долю (Вялых. Звонкова, 1984). В связи с этим со­ сновые насаждения, пройденные один раз пожаром, становятся более уязвимыми для огня и именно в них в первую очередь необходимы профилактические мероприятия. 3 3 3 На площадях, пройденных сильными низовыми пожарами, со­ храняются единичные деревья, чаще наиболее крупные. Количество от­ павших деревьев близко к кривой нормального распределения. Наибо­ льший процент отпада приходится на средние ступени толщины и ме­ ньший — на крайние. Исследования прироста по диаметру у жизнеспособных деревьев показывают, что он после пожара не только не уменьшается, но даже может несколько увеличиться. Сравнение прироста жизнеспособных деревьев, например в сосняке брусничном, с контролем показывает сле­ дующее. Д о пожара прирост деревьев в поврежденных сосняках был несколько меньше, чем на контроле. После пожара в 1970 году эта раз­ ница исчезла, то есть прирост жизнеспособных деревьев увеличился, а в последующем они перегнали в росте контрольные на 18 %. Сравнение прироста жизнеспособных и сомнительных деревьев показывает резко различные тенденции в их развиз ии. Прирост жизне­ способных деревьев имеет тенденцию увеличения, а прирост сомнизельных тенденцию уменьшения. Если в первый год после пожара раз­ личия составляли 0,04 мм ( 4%), з о через 10 л е т — 1 мм (250%), то есть разрыв увеличился в 25 раз. Аналогичная картина наблюдается в других типах леса. В каче­ стве примера можно привести многолетнюю динамику прироста жиз- неспособных и сомнительных деревьев в сосняке черничном и сосняке кустарничково-сфагновом. Анализ многолетней динамики прироста показывает, что сомнительные деревья появились не как результат ослабления пожаром, а последний лишь усилил имевшиеся различия в приросте ( они и до пожара были ослаблены), ускорил естественнный процесс дифференциации деревьев. Повторный пожар привел к тому, что прирост по диаметру у сомнительных деревьев составил минималь­ ную величину 0,3 мм и как в сосняке черничном, так и в сосняке кус­ тарничково-сфагновом, то есть ширина годичного кольца составила всего 0,15 мм. В то же время прирост по диаметру жизнеспособных де­ ревьев в черничном типе леса составил 1,7 мм, а в кустарничково-сфаг­ новом - 0,9 мм. то есть в 11 и 6 раз больше соответственно. Исследование связи прироста жизнеспособных деревьев с высо­ той нагара показывает, что она меняется от слабой в сосняках чернич­ ных до умеренной в сосняках кустарничково-сфагновых. Отмеченные связи весьма устойчивы во времени. Прирост деревьев возрастает после пожара, если его сила была такова, что высота нагара не превышала 1 м или была близка к этой величине. Увеличение прироста вероятно связано с улучшением условий минерального питания за счет сгорев­ шего органического вещества и снижения конкуренции между деревь­ ями. Глава 8. МОДЕЛИРОВАНИЕ РОСТА СОСНЯКОВ Для прогнозирования годичного прироста древесных пород по метеофакторам нами использовались два метода: классический и само­ организующийся регрессионный анализы (Розенберг, Феклистов.1982). Первый метод сводился к построению линейного множественного уравнения регрессии следующего вида: m . . Y = а + S ai х; , i=l где Y — значение годичного прироста, Xi — значение метеофакто­ ров, m — число метеофакторов, as - - коэффициенты регрессии. Кроме того, по методике И.Я.Лиепы (1971, 1978 и др.) определя­ ется удельный вес влияния факторов, обозначаемый у . Самоорганизующееся регрессионное уравнение строилось по ме­ тоду группового учета аргументов ( МГУА, Ивахненко, 1971, 1975 и др.). Все имеющиеся в распоряжении экспериментальные точки раз­ бивались на три части: обучающую, проверочную и экзаменационную последовательности. Общая схема построения алгоритмов МГУА вос0 производит схему массовой селекции: «полное описание объекта» ( то есть регрессионное уравнение от m факторов). Y = f ( x i , Х 2 . . . x ) заменяется рядом «частных» описаний. Первый ряд селекции: m Y | = f ( X l , Х2 ), Y = f(Xl, Хз ) , ... Ys = f(Xm-l, Хщ ) , 2 2 где S = Cm Второй ряд селекции: Zi = fi (yi , y ) , Z = fj (yi, у з ) , . . . Z = f (y _i, y ) , где p = Cs и так далее. Каждое «частное» описание является функцией только двух пе­ ременных, поэтому коэффициенты такого регрессионного уравнения могут быть легко определены по малому числу наблюдений обуча­ ющей последовательности методом наименьших квадратов. Из одного ряда селекции в другой пропускаются не все «частные» описания (Р и так далее штук), а только часть из них, которые являются «наилучши­ ми» в смысле некоторого критерия, определяемого на проверочной по­ следовательности. При построении самоорганизующейся регрессион­ ной модели использовались два критерия (минимум среднеквадратической ошибки на обучающей последовательности при определении ко­ эффициентов частных уравнений и минимум критерия селекции на проверочной последовательности, то есть внутренний и внешний кри­ терий) против одного для классической регрессионной модели (мини­ мум среднсквадратической ошибки на обучающей последовательно­ сти) то есть только внутренний критерий. Наибольший «вклад» в классические регрессированные модели вносят годичный прирост за прошедший год и температурные характеристики как теку­ щего, так и прошедшего года. Кроме того, в ряде случаев значимым оказывается и влияние осадков за последнюю декаду июня и июль ме­ сяц. Три фактора в линейной модели вообще оказались незначимыми (сумма осадков за июль, сумма осадков за июнь-август и сумма осад­ ков за май-август) как в текущий год, так и в прошедший. Если в качестве приемлемой брать обычную в биологических исследованиях 5% величину ошибки, то для наших объектов краткосрочный прогноз на 10—20 лет может быть получен при помощи линейной классической регрессионной модели (табл. 6). Во всех остальных случаях линейная модель при вполне удовлетворительной точности аппроксимации обу­ чающей последовательности ( 2—5%) дает значительную ошибку про­ гноза (до 20%). Таким образом, наиболее эффективными для средне­ срочных прогнозов оказываются самоорганизующиеся модели (на 33 года). 2 2 p s s 2 Прогнозирование прироста по его величине на основании дендрохронологических рядов возможно и без сложных вычислений. В частности, методом «зеркального отображения», учитывающего дли­ ли тельные никлы в рядах прироста (75—79 лет) и на основании автокор­ реляции в рядах динамики прироста (Феклистов, Барзут, 1986). Сравне­ ние прогнозных данных с фактическими значениями прироста и расчет относительной ошибки за каждый год показывает, что наилучшие ре­ зультаты дает прогноз, начиная с лет с наиболее высоким или наиболее низким приростами, то есть с экстремальных точек. В этом случае с точностью +5 прогноз можно осуществлять на 8—9 лет. Таблица 6 Значения относительной ошибки прогноза прироста древесных пород по метеорологическим факторам (в %) Модель и вид последовательности Архангельский лесхоз Лешуконский лесхоз 2,4 5,1 прогноз на 10 лет прогноз на 20 лет прогноз на 33 года Самоорганизующая модель Обучающая последовательность Экзаменационная последовательность 4.1 5.5 8,4 7,2 8,6 10,4 1,6 3,3 прогноз на 10 лет прогноз на 20 лет прогноз на 33 года 2.3 3,7 4,7 4,1 5,1 5.9 Классический регрессионный аначиз Обучающая последовательность Экзаменационная последовательность Для прогнозирования может быть также использовано наличие связи в дендрошкалах между приростами текущего "и предыдущего года. Рассчитанные коэффициенты автокорреляции между индексами прироста текущего года и предыдущего (Ri), два года назад (R2), три года назад (Яз) и т.д. до 10—11 лет показывают, что размеры годично­ го кольца в текущем году в большей мере зависят от предыдущего го­ да. В одном случае коэффициент автокорреляции равен 0,42, а во вто­ ром 0,68 (табл.7). Связь между приростом текущего года и предыдущего выража­ ется для сосняка черничного: Z = 32,2 + 0,7* Z e«. для сосняка брусничного: Z = 56,7 + 0,4* Znpc*,. np На основании этих уравнений сделан прогноз с использованием всех фактических значений прироста. В среднем за многолетний пери­ од величина ошибки для сосняка брусничного составила 11% и для черничного — 9%. Следует отметить, что ошибки чаще возрастают в экстремальные годы, а в период относительно ровного прироста Таблица 7 Автокорреляция в рядах индексов прироста сосны Тип Коэффициены автокорреляции леса Ri Ri Ri R-4 R Rs Rs R.9 Сосняк чер­ 0,68 * 0,29 * -0,09 -0,10 0,29 « -0,16 -0,31 -0,26 -0,17 ничный Сосняк 0,42 « 0,19 0,05 -0,18 -0,22 -0,19 -0,13 -0,13 -0,21 брусничный достоверные значения коэффициента корреляции при Р = 0,95 7 х x в они меньше. Следовательно, этот метод в сочетании с графиком дина­ мики позволяет прогнозировать прирост на год вперед. Учитывая возможность прогнозирования прироста с довольно большой точностью, нами разработан метод оценки эффективности лесохозяйственных мероприятий по величине дополнительного прирос­ та, который определяется по разнице фактических величин и прогноз­ ных. Метод позволяет обходиться без закладки контрольных пробных площадей, что делает его менее трудоемким. Кроме того, следует учи­ тывать и то, что не всегда возможно подобрать идентичный по всем показателям контроль. Для прогнозирования прироста, а также и для других целей ис­ пользуются дендрохронологичсские ряды. При их построении очень часто необходимо оценить степень синхронности прироста одного де­ рева с другим или с имеющейся дендрошкалой и т.п. Нами разработан коэффициент синхронности имеющий преимущества перед сущесзвугощим. который учитывает не только все сходные изменения, но и их величину. Коэффициент рассчитывается по ниже приводимой формуле, выражаегся в процентах и изменяется от 0 до 100% : к И [(J — J i ) i n n + + + ( i n — i +i) + n Ксинх — , k £ ( [ J n — Jn+i ] + [ in — in+i ]) где ] 1 к — число сравниваемых интервалов; n — номер года; J — годичный прирост (в индексах) одного ряда; 1 — годичный прирост (в индексах) другого ряда; к + + 2 [(J„- J +i) + ( i n - i n + i ) ] — «вес» однонаправленных интер1 валов (модуль суммы всех разниц с одним знаком); J — Jn+i — разница в величине прироста соседних лет в одном n n ряду; i n - i n + i — р а з н и ц а в величине прироста соседних лет в другом временном ряду; к 2 ( [ J — Jn+i] + [ in — in+i ]) — общий «вес» всех интервалов 1 (суммы модулей всех разниц). n Для расчета этого коэффициента надо найти разницу между приростами соседних лет в обоих сравниваемых временных рядах. В результате получаем по терминологии Я.Я.Вайну (1977), цепные тем­ пы прироста, которые и сравниваются между собой. З А К Л Ю Ч Е Н И Е Проведенные исследования, основанные на большом количестве наблюдений с использованием системного подхода, позволили создать представление о существовании и функционировании сосновых древостоев в условиях северной подзоны тайги, зависимости их роста от наиболее сильно действующих экологических факторов. Исследования ассимиляционного аппарата показали, что степень раз­ вития его прежде всего определяется типом леса, т.е. .условиями места произрастания. Наибольшая площадь и масса хвои на дереве отмечает­ ся в черничниках, в других типах леса она меньше. Максимальные их величины связаны прежде всего с большим здесь количеством живых веток, а также с длиной хвоинок. Следует отметить, что основу ассими­ ляционного аппарата составляет 1—4 летняя хвоя. В пределах типа ле­ са развитие ассимиляционного аппарата определяется гутотой древо­ стоя. Очень сильно он разрастается в разреженных насаждениях. На­ копление органической массы стволовой древесины зависит от площа­ ди и массы хвои на дереве, причем в наибольшей степени последние влияют на прирост по диаметру. Исследование водного режима деревьев сосны позволило выяс­ нить следующее. В суточном ходе транспирации наряду с ее почти пол­ ным прекращением в ночные часы и максимумом в полуденные, часто зз отмечается максимум в 16—18 часов. В течение вегетационного сезона имеется тенденция снижения се от июня к сентябрю. Интенсивность транспирации прежде всего определяется температурой воздуха и осве­ щенностью и лишь в те периоды времени, когда влажность воздуха по­ нижается, она начинает играть ведущую роль. Влажность хвои у сосны довольно стабильна и в разных типах ле­ са и в течение вегетационного периода и определяется лишь ее возрас­ том. Она составляет 50—55%. Проведение воды по древесине ствола осуществляется лишь наружными 20—40 годичными кольцами. Влаж­ ность водопроводящих структур составляет 48—60%. Осушение избыточно увлажненных площадей активизирует про­ цесс транспирации, причем, последняя определяется степенью осуше­ ния или расстоянием от осушителя. Канал заметно действует до 20—25 м. Многолетняя динамика годичного прироста стволов (по диамет­ ру, площади сечения годичного слоя) в разных типах леса характеризу­ ется высокой синхронностью изменения во времени, что указывает на общие причины, которые ее определяют во всех сосняках. Степень син­ хронности снижается лишь при удалении пунктов исследования друг от друга. На основе степени синхронности удобно осуществлять лесорастительное районирование в пределах подзоны тайги. Нами предло­ жена схема такого районирования, основанная на понятии гидротер­ мического центра северной подзоны тайги и коэффициенте синхрон­ ности. Выявлена цикличность в рядах динамики прироста. Наиболее пред­ ставленными циклами являются 10—18 летние и 21—25 летние. Они встречаются в 70% всех полученных дендрохронологических рядов, кроме того они же характеризуются и наибольшей амплитудой. Рас­ пределение годичного прироста по диаметру и площади сечения ствола как в естественных так и в искусственных насаждениях близко к норма­ льному, средняя величина асимметрии 0,54, эксцесса — 0,52. Прирост разных деревьев в одном насаждении за один и гот же календарный год весьма изменчив, коэффициент варьирования составляет 40—50%. Исследование особенностей отложения древесины по высоте ствола показывает, что ширина годичного слоя от основания ствола к вершине увеличивается, а площадь уменьшается. Многолетняя динами­ ка годичного прироста по площади сечения годичного слоя в вершин­ ной части ствола имеет крайне незначительную амплитуду. Последняя постепенно увеличивается по мере продвижения к основанию ствола. На основе исследований отложения древесины по высоте ствола разра­ ботаны упрощенные методы определения объемного годичного при­ роста. Кроме этого изучены корреляционные связи прироста по диа­ метру с приростом по площади сечения годичного слоя и объему. Они очень тесные и в связи с этим приводимые уравнения также позволяют рассчитывать годичный прирост по объему. Выявлено влияние метеорологических факторов и солнечной ак­ тивности на годичный прирост по высоте, диаметру и площади сече­ ния ствола годичного слоя. На прирост по диаметру и площади сече­ ния годичного слоя наибольшее влияние оказывает температура июня и продолжительность вегетационного сезона. Причем, это характерно для сосны, произрастающей в разньгх типах леса. В целом связи уме­ ренные. В то же время приросз по высоте определяется температурой летних месяцев предыдущего года. Связи тесные и очень тесные. На основании полученных моделей определены оптимальные для при­ роста факторы среды. В северной подзоне тайги большие площади занимают избыточ­ но увлажненные осушенные сосняки. Лесоосушение, как факзор, по мощности своего воздействия приближается к природным. Исследова­ ния показали, что оптимальными для осушения являются 50—80 лет­ ние древостой. Продолжительность действия осушителя на древостой составляет 20—30 лет, причем он действует только на расстоянии 20—25 м. Дополнительный прирост колеблется от 0,17 д о 1,73м /га в зависимости от возраста древостоя на момент осушения. Наибольшая его величина наблюдается во втором десятилетии после осушения. В ряде случаев в спелых и перестойных древостоях дополнительного прироста нет вообще. 3 Естественное возобновление на осушенных площадях протекает более чем успешно, но его размещение и прирост по высоте связаны с осушительными каналами. Вблизи осушителя его больше. Прирост снижается по мере удаления от осушителя. Канал заметно действует на него до 25—30 м. Сосновые насаждения северной подзоны тайги существуют в условиях воздействия на них огня. Низовыми пожарами пройдены практически все сосновьте насаждения. В среднем величина отпада со­ ставляет 40%. Однако он связан прежде всего с полнотой и возрастом насаждений. Его величина минимальна в высоковозрастных и высокополнотньгх древостоях. Усохшие в результате пожара деревья за 8—10 лет подгнивают с комля и падают, увеличивая количество горю­ чих материалов в 4—5 раз и, создавая тем самым потенциальную опас­ ность возникновения нового пожара, но большей сильг. В результате пожара ускоряется естественный процесс дифференциации деревьев. В первую очередь погибают ослабленные до пожара с пониженным приростом деревья. Прирост по диаметру сохранивгггихся после пожа­ ра деревьев с высотой нагара менее 1 м увеличивается. Прирост деревьев сосны возможно прогнозировать как по метео­ ролог ическим факторам, так и с использованием дендрохронологических рядов. Краткосрочные прогнозы до 10 лет с 5% ошибкой возмож- ны как простейшими методами, так и с помощью регрессионного ана­ лиза, среднесрочные прогнозы (до 30 лет) с той же точностью возмож­ но давать с использованием метода самоорганизации. В связи с воз­ можностью довольно точного прогнозирования прироста нами разра­ ботан метод оценки дополнительного прироста при проведении лесохозяйственных мероприятий без закладки контрольных пробных пло­ щадей. По теме диссертации опубликованы следующие работы: 1. Зависимость послепожарного отпада в сосняках от высоты нагара и диаметра //Материалы годичной научной сессии Архангельс­ кого института леса и лесохимии за 1974 г., Архангельск.1975.С.29--30 (соавторы М.А.Софронов, Г.С.Войнов). 2. Влияние лесоосушения на годичный прирост по диаметру в сосняке кустарничково-сфагновом //Мелиорация сельскохозяйственных и лесных угодий Европейского Севера. Тезисы докладов I I научно-тех­ нической конференции. Петрозаводск.1977.-С. 129—131 (соав­ тор Е.П.Феклистова). 3. Изменчивость годичного прироста по диаметру в разных вы­ сотах ствола //Изв.вузов. Лесной журнал.- 1977.- №6.- С. 19—23. 4. Дендроклиматологический анализ прироста по диаметру в со­ сняке мохово-лишайниковом //Лесоведение.- 1978.- №2.-С. 23—28. 5. О точности учета радиального годичного прироста древостоя в раз­ ных типах леса //Изв. вузов. Лесной журнал.- 1978.- №2.- С.23—27. 6. О связи годичного объемного прироста по площади сечения ствола в ельниках и сосняках черничных северной тайги Архангельс­ кой области //Тез. докладов I I I всесоюзной конференции «Дендроклиматические исследования в СССР».- Архангельск.- 1978.- С.69—70. 7. Анализ лесоводственной эффективности лесоосушения в се­ верной тайге дендроклиматическим методом //Тез. докладов советскофинского симпозиума «Осушение лесных земель».- Л.: 1978.С.73—75 (соавторы Г.Б.Гортинский, В.Н.Евдокимов). 8. К методике установления сходства дендрохронологических рядов //Тез. докладов I I I Всесоюзной конф. «Дендроклиматические ис­ следования в СССР».- Архангельск: А Л Т И , 1978.- С.71—72. 9. Общие черты в динамике радиального годичного прироста сосняков северной тайги (Архангельская область и Коми АССР) //Тез. докладов 111 Всесоюзной конференции «Дендроклиматические исследо­ вания в СССР».- Архангельск: А Л Т И , 1978.-С. 41—42 (соав­ тор В.Н.Евдокимов). 10. Дендроклиматические исследования на Севере Европейской части С С С Р //Труды V I Всесоюзного соещания «Астрофизические яв- ления и радиоуглерод».- Тбилиси: ТГУ, 1978.-С. 209—212 (соавторы Г.Б.Гортинский, В.Н.Евдокимов, А.И.Тарасов, Э.А.Иванова). 11. Динамика радиального годичного прироста в сосняке кустар­ ничково-сфагновом и факторы ее определяющие в северной тайге Ар­ хангельской области //Тез. докладов I I I Всесоюзной конференции «Дендроклиматические исследования в СССР».- Архангельск: А Л Т И . 1978.- С. 119 (соавтор Г.Б.Гортинский). 12. Учет эффективности лесоосушения дендроклиматологическим способом в некоторых типах леса Архангельского лесхоза //Тез. докладов I I I Всесоюзной конф. «Дендроклиматические исследования в СССР».- Архангельск: А Л Т И , 1978.- С. (соавтор Н.И.Петрик). 13. Дендрошкалы Архангельской области //Дендроклиматиче­ ские шкалы Советского Союза.- Каунас, 1979.- С. 102—103. 14. Возобновление хвойных на осушенных площадях //Изв. вузов. Лесной журнал.- 1979.-№2.-С. 9—12 (соавтор Л.А.Байдина). 15. Характер распределения радиального годичного прироста в древостое //Тез. докладов V I I I симпоз. Биологические проблемы Севе­ ра.- Аппатиты: Кольск. фил. АН СССР, 1979,- С. 162. 16. Лесоводственная эффективность осушения в Архангельском лесхозе //Тез. докладов поев. 50 лет А Л Т И «Комплексное использова­ ние древесных ресурсов и их воспроизводство на Европейском Севере.Архангельск: А Л Т И , 1979.- С.34. 17. Эффективность лесоосушения в связи с таксационной харак­ теристикой деревьев и расстоянием о т осушителя //Лесохозяйственная информация.- М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1979.- в. 23.- С.8—9. 18. Использование связи между линейным и объемным годич­ ным приростом //Изв. вузов Лесной журнал.- 1979.- №6.- С.20—23 (со­ автор В.Н.Евдокимов). 19. Изменчивость площади годичного слоя по высоте ствола //Изв. вузов Лесной журнал.- 1980.- №3.- С. 21—24. 20. Лесоводственная эффективность гидролесомтглиорации в свя­ зи с расстоянием от осушителя и таксационной характеристикой дере­ вьев //Тез. докл. научн. техн. конф. «Рациональное использование и восстановление природных ресурсов на Европейском Севере».Архаигельск: А Л Т И , 1980.- С.44. 21. Об экологических факторах, определяющих многолетнюю динамику годичного прироста в сосняках Европейского Севера //Эко­ логия и защита леса.-Л.: ЛТА.- 1981.-В.6.-С. 12—16 (соавторы Г.Б.Гортинский, В.Н.Евдокимов). 22. Прогнозирование чистой первичной продукции лесных эко­ систем методом самоорганизации //Тез. докл. научн. конф. «Географи­ ческие исследования Восточных районов СССР».- Иркутск: инст. геогр. Сибири и Д.Востока, 1981.- С. 79—81 (соавтор Г.С.Розенберг). 23. Прирост по диаметру культур сосны в условиях средней под­ зоны тайги //Тез. докл. I X симпоз. «Биологические проблемы Севера».Сыктывкар: инст. биологии, 1981.- ч. 1. С. 143 (соавторы Н.А.Бабич, В.П.Прохоров). 24. О прогнозировании прироста сосны и ели методами регрес­ сионного анализа //Изв.вузов.Лесной журнал.1981.№2.-С. 18—21 (соавтор Г.С.Розенберг). 25. Программы для статистической обработки дендроклиматических данных на ЭВМ Минск-32 на «Фортране» //Радиальный при­ рост и дендроиндикация.- Каунас: инст. ботаники, 1981.- С. 52—67 (со­ автор В.Н.Евдокимов). 26. Изменчивость и взаимосвязи прироста по диаметру и высоте в культурах сосны //Лесоводство, лесные культуры и почвоведение.Л.: ЛТА.- 1982.- В.11.- С. 81—85 (соавторы Н.А.Бабич, В.П.Прохоров). 27. Высота нагара в сосняках, пройденных низовыми пожарами, как показатель силы прошедшего пожара //Тез. докл. научн. техн. конф. «Актуальные проблемы развития лесопромышленного компле­ кса и организации строительства».- Архангельск: А Л Т И . 1982.-С. 24. 28. Прогнозирование годичного прироста древесных растений методами самоорганизации //Экология.- 1982.- № 4 . - С . 43—51 (соав­ тор Г.С.Розенберг). 29. Лесоосушение и охрана природы в северной тайге Европейс­ кой части С С С Р //Экология и охрана растений Нечерноземной зоны РСФСР.- Иваново: ИГУ, 1981,-С. 64—68 (соавторы Г.Б.Гортинский, В.Н.Евдокимов). 30. Об изменении характера насаждений в зависимости от про­ израстания с разных сторон от осушителя //Экология и охрана расте­ ний Нечерноземной зоны РСФСР.- Иваново: ИГУ, 1981.- С. 75—78. 31. Закономерности в динамике радиального годичного прирос­ та хвойных на Севере //Тез. докл. Всесоюзн. конф. «Проблемы повыше­ ния продуктивности лесов и перехода на непрерывное рациональное лесопользование в свете решений X X V I съезда КПСС».- Архангельск: изд. обкома К П С С , 1983.-С. 178—180 (соавторы В.Н.Евдокимов, В.М.Барзут). 32. К вопросу о влиянии метеорологических факторов на годич­ ный прирост в северной подзоне тайги //Экология и защита леса.Л.: ЛТА.- 1983.-С. 11—14 (соавтор В.Н.Евдокимов). 33. Прирост осушенного сфагнового сосняка в северной подзоне тайги //Тез.докл.научн. конф. «Проблемы охраны природы в Нечерно­ земной зоне в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства.-Брянск: В Н И И О П , 1983.- в I I I . - С. 70—72. 34. Влияние температуры воздуха и осадков на прирост сосны по высоте в условиях средней подзоны тайги Европейского Севера //Изв.вузов. Лесной журнал.- 1984.- № 2 . - С . 120—122 (соавторы B. П.Прохоров, Н.А.Бабич). 35. Физиология растений //Методические указания к учебной практике.- Архангельск: Р И О А Л Т И , 1983.- С. 15 (соавтор С.А.Коротяева). 36. Практикум по физиологии растений //Архангельск: А Л Т И , 1984 - С. 47 (соавторы С.А.Коротяева, П.Ф.Совершаев). 37. Цикличность радиального прироста сосны и ели на Евро­ пейском Севере //Экология и защита леса.- Л.: Л Т А , 1985.C. 24—28 (соавтор В.М.Барзут). 38. Эколого-биологические исследования лесов Севера //Рацио­ нальное использование природных ресурсов Европейского Севера. «Вклад ученых А Л Т И в развитие Архангельска».- Архангельск: А Л Т И , 1984,- С. 25—26 (соавторы Л.Е. Астрологова, П.В.Стальская, П.Ф.Со­ вершаев, В.Н.Евдокимов, Э.А.Иванова, С.А.Коротяева). 39. Не­ которые факторы повышения древесной продуктивности //Тез. докл.конф. «М.В.Ломоносов и Север».- Архангельск: Филиал геогр. общ. С С С Р , 1986.- С. 296—297 (соавторы В.Н.Евдокимов, В.М.Барзут). 40. Многолетняя динамика прироста хвойных на Европейском Севере //Дендрохронология и дендроклиматология.- Новосибирск: На­ ука, 1986.-С. 131—134 (соавторы Г.Б.Гортинский, В.Н.Евдокимов). 41. Использование дендрохроиологической информации для прогнозирования прироста древостоев //Дендрохронология и дендро­ климатология.Новосибирск: Наука, 1986.-С. 180—184 (соав­ тор В. М.Барзут). 42. Дендрохронологическое районирование территории //Тез.Межд. раб. созещания «Дендрохронологические методы в лесове­ дении и экологическом прогнозировании».- Иркутск.- 1987.- С. 18—23 (соавторы В.Н.Евдокимов, В.М.Барзут). 43. Использование сходства в динамике радиального прироста древесных пород для лесорастительного районирования //Временные и пространственные изменения климата и годичные кольца деревьев.Ка­ унас: инст. ботаники, 1987.- Ч.2.- С. 104—109 (соавтор В.М.Барзут). 44. Влияние степени развития ассимиляционного аппарата и площади роста деревьев на прирост сосны после рубок ухода //Матери­ алы отчетной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1986 г.- Архангельск: А И Л и Л Х , 1987.- 1987.-С. 68—69 (соавторы В.А.Обрядин, Г.А.Чибисов). 45. Экологическое обоснование выделения лесорастительных округов в таежной зоне //Тез. докл. научно-технич. коиф. «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресур­ сов».- Новополоцк.- 1989.- С. 85 (соавтор В.М.Барзут). 46. Транспирация деревьев в сосняке вахтово-сфагновом //Тез. докл. Всес. совещ.»Экология лесов Севера.- Сыктывкар.- 1989.- С. 84—85. 47. Транспирация деревьев в сосняке осоково-сфагновом осу­ шенном //Материалы отчетной сессии по итогам научн.-исслед. работ за 1987 год.- Архангельск: А И Л и Л Х , 1988.-С. 75—77 (соавтор В.В.Ху­ дяков) 48. Ассимиляционный аппарат культур сосны в разных типах леса //Тез. докл. А Н С С С Р «Проблемы лесоведения и лесной эколо­ гии».- М.: 1990.- Ч. 1.- С. 177—180 (соавтор Н.А.Бабич). 49. Транспирация деревьев в сосняке осоково-сфагновом осу­ шенном //Повышение продуктивности, устойчивости и защитной роли лесных экосистем.- Воронеж.- 1990.-С. 109—112. 50. Влияние гидролесомелиорации на транспирацию сосны. //Тез.докл. «Проблемы лесоведения и лесной экологии».- М.: А Н СССР, 1990,- Ч. 2,- С. 478—481. 51. Влияние сзепени осушения на суточный ход транспирации сосны //Материалы отчетной сессии по итогам научно-исследовательс­ ких работ за 1988 год.- Архангельск: А И Л и Л Х . 1989.- С. 55—56 (соав­ тор в.в.Худяков). 52. Влияние некоторых экологических факторов на рост деревь­ ев //Зеленая книга Архангельской области,- Архангельск: П М Г П У , 1992.- С. 22—30 (соавтор В.Н.Евдокимов). 53. Влияние условий среды на структуру и размеры годичных колец //Проблемы экологии на Европейском Севере.- Архангельск: А Л Т И , 1992.-С. 10—16 (соавторы В.М.Барзут, В.Н.Евдокимов). 54. Динамика транспирации сосны и ее зависимость от внешних факторов //Проблемы экологии на Европейском Севере.- Архангельск: А Л Т И , 1992.- С. 52—54 (соавтор Е.Ф.Гошко). 55. Транспирация деревьев в осушенных сосняках //Материалы отчетной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1990 год.- Архангельск: А И Л и Л Х , 1991.-С. 67—69 (соавтор В.В.Худя­ ков). 56. Изменение экологических условий и рост ссверотаежных со­ сняков после осушения.- Архангельск: Р И О АГТУ, 1995, 60 с. (соавто­ ры В.Н.Евдокимов, В.В.Худяков). Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подпи­ сями просим направлять по адресу: 620032. г. Екатеринбург, Сибирский тракт. 3 7. Диссертационный совет. Лицензия № 020460 от 04.03.92 г. Сдано в произв. Формат 60x84/16. Уч.-изд.л. - 2,3. 11.11.96 г. Бумага Подписано в печать 11.11.96 г. писчая. Заказ № 78 . Усл.печ.л. - 2,5. Тираж 130 экз. Отпечатано в И П Ц АГТУ. 163007, г.Архангельск, 7, наб. Северной Двины, 14
