Этология, экология, эволюция (Резникова Ж. И.)

Новосибирский государственный университет
Кафедра __________________________
Рег. № ___________________________
«_____» _____________ 2008 г.
Рабочая программа
Учебная дисциплина
Этология, экология, эволюция (спецкурс)
.
(наименование учебной дисциплины)
по специальности
020400 «Психология»
(код и наименование специальности по классификатору специальностей высшего профессионального образования)
Новосибирск – 2008
.
Программу данного курса разработал
Д.б.н., проф. Резникова Жанна Ильинична
(ученая степень, звание, ФИО)
Программа курса рассмотрена и утверждена на заседании кафедры
сравнительной психологии_______________________________________________________________________
(название кафедры)
Протокол № ___________ от «____» _____________ 200 __ г.
Зав. кафедрой _____________________________________________________________________________
(ученая степень, звание, ФИО)
Программа курса рассмотрена и утверждена на заседании Ученого совета факультета психологии НГУ
Протокол №___________ от «____» ______________ 200__ г.
Председатель Ученого совета ФП НГУ
_____________________________________________________________________________
(ученая степень, звание, ФИО)
I. Организационно-методический раздел
1.1. Название курса: Этология, экология, эволюция
Курс является открытым спецкурсом, предназначенным для студентов различных специальностей, не только естественно-научного, но и гуманитарного направлений. Задача курса реализует одну из задач кафедры сравнительной психологии как “средообразующей”
кафедры в НГУ. Курс разработан в рамках специальностей «Психология» и реализуется в
ходе выполнения инновационной образовательной программы НГУ
1.2. Цели и задачи курса
1. Цель курса: развитие у студентов интереса к фундаментальным знаниям, формирование у студентов системы знаний о “трех китах” естественно-научного мировоззрения - экологии, этологии и эволюции -, cтимулирование потребности к анализу эволюционных истоков поведения человека, об экологических и этологических основаниях системной организации живого; реализация практических знаний об этологических, экологических и эволюционных составляющих функционирования живых систем.
2. Задачи курса:
 Формирование у студентов комплексного естественнонаучного подхода к рассмотрению системной организации живой природы и места в ней человека.
 Формирование понятий о “феномене человека” с точки зрения естественнонаучного подхода
 Системный анализ эволюционных истоков и механизмов поведения животных и
человека,
 Сравнительный анализ методов и подходов, применяющихся в этологии, экологии и эволюции и анализ прикладных вопросов, связанных с поведением человека.
3. Место курса в системе социогуманитарного образования: курс дает основы понимания эволюционных основ человеческой психики, расширяет методологическую базу
и является необходимым для выработки целостного мировоззрения у психологов, а
также студентов других естественнонаучных и гуманитарных дисциплин.
1.3.Требования к уровню освоения содержания курса (дисциплины)
По окончании изучения указанной дисциплины студент должен
 иметь представление о современном состоянии этологии, экологии и эволюции, теоретическом значении и практическом применении этих дисциплин в
современной науке и системе культурных ценностей
 знать об истории становления и развития этологии, экологии и эволюционной
теории, о ее теоретическом и прикладном значении этих дисциплин в свете
современного процесса взаимопроникновения гуманитарных и естественнонаучных знаний.
 уметь применять естественнонаучный подход, основанный на сравнительном
анализе явлений и на разработке экспериментальных схем, для рассмотрения
проблем и возможного поиска нестандартных решений в своей специальности.
1.4.
Формы контроля
Итоговый контроль. Для контроля усвоения дисциплины учебным планом предусмотрен
диф.зачет.
Текущий контроль. Перед началом каждой лекции студенты отвечают на вопросы небольшой контрольной работы в виде теста (3-4 вопроса). Кроме того, студенты выполняют две
самостоятельные работы по основным разделам курса. В течение семестра проводится учет
текущей успеваемости со стороны деканата в форме «контрольной недели».
2. Содержание дисциплины
2.1
Новизна курса (научная, содержательная; сравнительный анализ с подобными курсами в России и за рубежом) его актуальность - для дисциплин специальной подготовки
Этология, экология, эволюция – первый интегральный инновационный курс, разработанный в НГУ и предназначенный для того, чтобы привить студентам разных специальностей
грамотный и современный естественнонаучный подход к рассмотрению функциональной
организации живых систем. В значительной мере этот курс предназначен для противодействия стремительно распространяющихся псевдонаучных и откровенно лженаучных течений, легко подхватываемых общественностью (отсюда и насильственное насаждение преподавания религии в школах, и такие судебные процессы как “Маша против Дарвина”). Подобные интегральные курсы призваны вооружить современными естественно - научными
знаниями элиту интеллектуального потенциала страны, к которой должны принадлежать
студенты Новосибирского государственного университета.
Курс является новым не только для России, но и для зарубежных университетов, поскольку впервые интеграция столь фундаментальных научных направлений как этология,
экология и эволюция осуществляются в рамках единого общеобразовательного курса на серьезном научно-методическом уровне.
Курс состоит из трех основных блоков, соответствующих названию (“этология, экология, эволюция”), но при этом не является простой составляющей отдельных элементов. Основная идея курса состоит в том, что в каждом разделе рассматриваются проблемы, находящиеся в сфере внимания сразу всех трех дисциплин. В частности, экология социальных
систем рассматривается с точки зрения теории отбора родичей (“kin selection”) и анализируются этологические механизмы взаимодействия в социальных группировках; эволюционные основы полового подбора рассматриваются в экологическом контексте и сопровождаются детальным анализом поведенческих составляющих; сценарии онтогенетического
развития разных видов анализируются с точки зрения “экологической теории онтогенеза” и
рассматривается роль раннего опыта в формировании видотипической картины поведения.
В качестве дисциплины специальной подготовки, предназначенной для студентов – психологов (специальности, в рамках которой разработан курс), этот курс призван привить
студентам естественнонаучный подход к природе человека и дать им фундаментальные
знания об эволюционных истоках человеческой психики и о месте человека в глобальных
экосистемах нашей планеты.
В курсе сопоставляются данные, полученные с помощью разных методов и подходов. Это
направление способствует развитию взаимопонимания между естественнонаучными и гуманитарными дисциплинами. Этим подкрепляется новизна курса и его актуальность для
студентов – психологов.
2.2. Содержание отдельных разделов и тем
Раздел 1. Введение
Тема 1.1. Характеристика современного положения поведенческой и эволюционной
экологии (журналы, общества, конференции).
Тема 1.2. Эволюционная теория как основа естественнонаучного мировоззрения. Свидетельства
эволюции:
палеонтологические,
биогеографические,
сравнительноанатомические, эмбриологические, генетические.
Исторический обзор. До Дарвина: Эразм Дарвин, Ж. Кювье, Ж.Б.Ламарк. Чарльз Дарвин:
«Происхождение видов». Дарвиновский механизм эволюции: постепенный естественный
отбор случайных ненаправленных наследственных изменений. Понятие об естественном
отборе (выживание и преимущественное размножение приспособленных особей). “Валюта”
естественного отбора (жизнеспособное потомство).
После Дарвина: неодарвинизм; антидарвиновские теории – неоламаркизм, ортогенез, мутационизм, номогенез. Возникновение и развитие синтетической теории эволюции. Понятие о
размахе индивидуальной наследственной изменчивости. Типологическая и биологическая
концепции вида.
Направления эволюции: дивергенция, конвергенция, параллелизм. Общие и частные приспособления: ароморфозы и идеоадаптации. Соотношение путей и темпы эволюции. Мозаичная эволюция (смешение новых и старых признаков).
Тема 1.3. Принципы популяционной экологии. Взаимодействия между популяциями; коэволюция; симбиотические связи. Классификация межвидовых отношений. Концепция
экологической ниши; теория многомерной ниши Д. Хатчинсона. Фундаментальная и реализованная ниши. Структура и эволюция сообществ. Пространственно-функциональная организация сообществ. Оценка приспособленности организмов.
Тема 1.4. История развития этологии и основные идеи этой науки. Прообраз этологии в
экспериментах Сполдинга и Леббока, взаимопроникновение идей этологии и психологии со
времен Вундта и Ллойд-Моргана, “война и мир” бихевиористов и гештальстистов, классическая этология Хейнрота, Лоренца, Тинбергена и Айбл-Айбесфельдта, современная синтетическая этология.
Раздел 2. Эволюционная экология.
Тема 2.1. Ключевые понятия эволюционной экологии. Плотностно-зависимые типы отбора, K- и r- стратегии. Логистическое уравнение Ферхюльста-Пирла (простейшее уравнение динамики популяций). Развитие теории K- и r- отбора, от островной биогеографии МакАртура и Уилсона и K - и r - континуума Пианки (1979) до современных вариантов. Множественные стратегии в популяциях; эволюционно стабильные стратегии. (Эволюционностабильная стратегия – это стратегия, которую нельзя улучшить какой-либо другой альтернативной стратегией при условии, что достаточное число членов популяции приняло ее).
Примеры множественных эволюционно-стабильных стратегий: стратегии голубя и ястреба
(Мэйнард Смит, 1976), стратегии размножения у ящериц – моногинные защитники территорий, полигинные защитники гаремов, самцы-обманщики (Синерво, 1996, 2005)
Понятие о совокупной приспособленности (приспособленность зависит не только от
успеха собственного размножения, но и от успехов размножения родственников).
Тема 2.2. Стратегии размножения и родительский вклад. Критические факторы: пространственное распределение ресурсов и распределение потенциальных партнеров. Анализ
систем размножения (моногамия, полигиния, полиандрия, промискуитет). Влияние экологических условий на стратегии размножения; экологические корреляты (различные системы
размножения и соответствующие структуры сообществ у разных популяций одного вида,
обитающих в существенно различающися экологических условиях). Роль генетических и
средовых факторов в формировании систем размножения. Системы размножения и пространственно-этологическая структура популяций (охрана территории, организация кормовых участков). Половой диморфизм и “цена успеха”.
Экспериментальные подходы к исследованию полового подбора и к оценке эволюционного успеха различных стратегий (манипуляционные эксперименты, примеры: манипуляции с гривами у львов, манипуляции с содержимым беседок у беседковых птиц, с оперением у райских птиц). Этологические аспекты полового подбора.
Теория родительского вклада Трайверса (1976) и ее современные трактовки (родительский вклад – оценка необходимого времени и ресурсов, затрачиваемых на выращивание
потомства).
Конфликт партнеров, конфликт поколений, конфликт сибсов (инфантицид, сиблицид).
Классификация видоспецифических сценариев развития, различные степени самостоятельности потомков (примеры: различные сценарии развития у близких видов грызунов и у
близких видов птиц; крайние варианты самостоятельности и беспомощности у птенцов и
детенышей млекопитающих). ”День защиты родителей от детей” (примеры: пингвины, гиены, песцы).
Этологические аспекты теории родительского вклада. Роль социального обучения в
формировании сложных стереотипов поведения. Формирование охотничьего поведения.
Формирование культурных традиций в сообществах животных. Гипотеза распределенного
социального обучения.
Тема 2.3. Эволюционные, экологические и этологические аспекты жизни в сообществах.
Конвенциональное поведение (животные не всегда наиболее эффективным образом используют имеющее в их распоряжении оружие, а действуют в соответствии с определенными “правилами” -принимают угрожающие позы, воздерживаются от нанесения ударов в
уязвимое место).
Основные положения социобиологии. Вклад Э.Вильсона в становление и развитие социобиологии. Проявления альтруизма и кооперации в сообществах. Формула счастья (счастье
это когда: совпадают поведенческая, социальная и когнитивная специализации). Анализ поведенческой, социальной и когнитивной специализации, примеры.
Разнообразие сообществ и попытки их классификации. Анонимные и индивидуализированные сообщества. Экспериментальный подход к выявлению индивидуального распознавания. Классификация сообществ по уровням социальности: одиночный образ жизни, квазисоциальность, парасоциальность, семисоциальность, эусоциальность. Подробный анализ
эусоциальности. Критерии эусоциальности:
1) вместе живут представители не менее чем двух последовательных поколенийматеpинского и дочеpнего 2) между членами группы наблюдается кооперация: совместное добывание пищи, выкармливание потомства, строительство жилища и его
защита 3) в группе существует строгое и постоянное разделение pепpодуктивных
функций: одни животные (“’элита”) размножаются, а другие (рабочие) помогают им
выращивать потомков, и лишены возможности приносить потомство.
Примеры эусоциальных сообществ и их анализ: общественные насекомые, эусоциальные
креветки, голые землекопы.
Семисоциальные сообщества (коммунальное выращивание потомства).
Распространение: 300 видов птиц (среди них удоды, сойки, дятлы, медоеды, сорокопуты,
крапивники) и 120 видов млекопитающих (среди них по нескольку видов мангуст, грызунов, землероек, обезьян, псовых и кошачьих).
Эволюционные механизмы разделения ролей в сообществах. Идеи Фишера и Холдейна
и их воплощение в современной социобиологии. Анализ структуры и разделения ролей в
сообществах семисоциальных и эусоциальных животных.
Альтруистическое поведение и его эволюционные истоки. Теория отбора родичей Гамильтона и Мэйнарда Смита (родственный альтруизм). Правило Гамильтона и его ограничения в современной теории альтруизма. Непотизм, поведенческие механизмы его реализации (в частности, распознавание родичей). Анализ примеров,
Неродственный (реципрокный) альтруизм. Теория Трайверса и Мэйнарда Смита. Идеи и
методы теории игр применительно к исследованиям реципрокного альтруизма (пример: дилемма заключенного). Роль когнитивных ресурсов в реализации реципрокного альтруизма.
Поведенческие механизмы поддержания структуры сообществ.
Ранние исследования: линейная иерархия: турнирная таблица (peck order), Schelderupp-Ebbe
(1922); Wynn Edwards (1962), Lack (1966). Социальная гильотина. Метод попарного ссаживания и его существенные ограничения. Различные формы иерархии в сообществах и современные понятия о множественных иерархических системах. Иерархия ролей. Иерархия
мотиваций. Варианты социальных структур. Деспотические и эгалитарные сообщества.
Маккиавелизм в сообществах животных (способность манипулировать сородичами как живыми орудиями).
Раздел 3. Поведенческая экология: эволюционные основы и этологические следствия
Тема 3.1. Поведенческая экология как наука о “принятии решений” (проблематика):
Еда: что, где, сколько, почем (optimal foraging); Бороться или бежать? (fight or flee?); Кого
выбрать в партнеры? (mate choice); Потомки: воспитывать или родить новых? (parental
investment). Универсальные поведенческие механизмы принятия решений. Примеры: распознавание образов; отношения доминирования – соподчинения.
Тема 3.2.Теория оптимальной фуражировки. Плюсы и минусы специализации, конструктивные ограничения. Облигатная и факультативная специализация, переключение на временные источники пищи, роль пластичности поведения. Оптимизация затрат и выгод при
добывании пищи. Анализ основных параметров фуражировки: время поиска, время обработки, рентабельность “жертвы”. Поведение консумента в пищевом пятне. Стратегии консументов (“косильщик”, “копатель”).
Теорема о пороговой ценности (Charnov, 1976). Пороговая ценность пищевого пятна:
скорость получения выигрыша в момент ухода из пятна (консумент проводит в пищевом
пятне тем больше времени, чем продолжительнее путешествия между пятнами. Рекомендация: оставаться в пищевом пятне пока более половины обследованных мест приносит добычу). Примеры экспериментальной проверки теоремы о пороговой ценности. Рискчувствительность фуражировки. “Импульсивная” фуражировка и “самоконтроль” консументов. Роль когнитивных способностей в применении разных стратегий фуражировки.
Оптимальная фуражировка с позиции жертвы: распределение риска (способность
распределять формы активности в зависимости от степени риска). Бдительность (vigilance)
в группе: эффект слежения, эффект разбавления, моббинг, коммуникация.
Тема 3.3. Межвидовые отношения животных с точки зрения возможных рисков и выигрышей (“эволюционный маркетинг”). Примеры отрицательных и положительных межвидовых отношений и их анализ (хищничество, паразитизм, конкуренция, синойкия, комменсализм, мутуализм). История, терминология, основные понятия, примеры. Некоторые
мифы о межвидовом мутуализме (“чистильщики или вампиры?”). Анализ примеров сложных межпопуляционных взаимодействий. Анализ современных экспериментальных подходов.
Межвидовая кооперация и пределы ее устойчивости. Благоприятные условия для “смены
знака” в межвидовых отношениях (примеры перехода от мутуализма к паразитизму и хищничеству; как чистильщики становятся вампирами, а мирные опылители - хищниками).
Сложение векторов конкуренции и кооперации.
Межвидовые отношения как фактор, формирующий структуру социума. Анализ на основе примеров клептопаразитизма (пресс клептопаразитов, стратегии размножения и пространственно-этологическая структура популяций хозяев). Этологические аспекты межвидовых отношений на примере паразитизма (гнездовой паразитизм, социальный паразитизм,
клептопаразитизм).
Раздел 3. Эволюционные и экологические аспекты этологии.
Тема 3.1. Эволюция поведения. Чарльз Дарвин об эволюции инстинктов у животных и
людей. Разработка проблем эволюции поведения в классической этологии. Сравнительный
анализ признаков поведения: адаптивная радиация, конвергенция, оценка роли средовых
факторов. Исследования эволюции общественного поведения животных.
Тема 3.2. Основные положения классической этологии. Структура поведенческого акта:
поисковое поведение, завершающий акт; значение понятия о завершающем акте для изучения эволюции поведения. Врожденный разрешающий механизм и ключевые раздражители;
“cверхнормальные” стимулы. Гипотеза К. Лоренца о внутренних механизмах инстинктив-
ных действий и ее нейрофизиологическая база. Иерархическая теория инстинкта Н. Тинбергена. Конфликтное поведение и смещенные реакции. Видоспецифические особенности
восприятия.
Тема 3.3. Развитие поведения. Норма реакции и развитие поведения. Метод изолированного воспитания (депривационный эксперимент), его возможности и ограничения. Импринтинг (запечатление), история открытия (Хейнрот, Лоренц, Гесс). Отличия импринтинга от
ассоциативного поведения (скорость выработки реакции; наличие чувствительных периодов; отсутствие угасания). Реакция следования, половой импринтинг, родительский импринтинг. Врожденная предрасположенность к некоторым видам обучения и врожденный
“запрет” на определенные виды обучения. “Cдвиг в сторону инстинктивного поведения”
(исследования Брелендов).
Тема 3.4. Современные представления о соотношении врожденного и приобретенного
в поведении животных и людей. Значение исследования врожденных форм поведения для
понимания эволюции поведения. Ключевые стимулы и релизеры. “Выученные инстинкты”
и “встроенное поведение”. Значение раннего опыта для развития поведения. Видоспецифические сценарии развития поведения. Зрелорождающиеся и беспомощные детеныши. Эксперименты по перекрестному воспитанию. Врожденные модели поведения и комплексы
фиксированных действий. Поведение по принципу “все и сразу” и популяционная вариабельность носителей целостного стереотипа. Ритуализованное поведение и его значение
для эволюционных исследований в области этологии. Роль индивидуального и социального
опыта в адаптации видотипического поведения к меняющейся среде.
2.3. Перечень примерных контрольных вопросов и заданий для самостоятельной работы
1. Что такое совокупная приспособленность? Можно ли внести вклад в генофонд следующих поколений, не оставляя потомства?
2. Как конвенциональное поведение влияет на увеличение приспособленности?
3. Влияет ли прошлый вклад, внесенный родителями в воспитание потомства, на будущее
поведение?
4. Почему самки могут получать преимущество, выбирая самцов с признаками, безразличными для выживания или даже невыгодными с точки зрения естественного отбора?
5. Почему шрамы украшают?
6. Возможны ли эволюционные эксперименты?
7. Чем объяснить, что у одних видов самцы конкурируют за внимание самки, а у других –
самки за внимание самца?
8. В каком сообществе половой отбор мог бы иметь большее значение для человека – в моногамном или полигамном?
9. При каких условиях может победить одна из множественных эволюционно стабильных
стратегий побеждает?
10. В чем отличие импринтинга от ассоциативного обучения?
11. Возможны ли врожденные формы поведения у человека?
3. Учебно-методическое обеспечение дисциплины
3.1. Темы рефератов (курсовых работ)
Не планируется.
3.2. Примерный перечень вопросов к зачету (экзамену) по всему курсу
1. Что такое “борьба за существование” по Дарвину?
2. По каким признакам возможна индивидуальная наследственная изменчивость?
3. Что такое “естественный отбор”?
4. Какие процессы лежат в основе видообразования?
5. Какие эволюционные явления лежат в основе процесса дивергенции?
6. О чем может свидетельствовать конвергентное сходство разных видов?
7. По каким причинам в эволюции возникают параллелизмы?
8. Какую роль в эволюции играют ароморфозы и идиоадаптации?
9. Составьте классификацию форм межвидовых взаимодействий по характеру эффектов
воздействия видов.
10. Каковы возможные экологические и эволюционные последствия межвидовой конкуренции?
11. При каких условиях “фундаментальная” ниша становится “реализованной”?
12. Приведите примеры мутуализма и протокооперации видов организмов.
13. Какие формы паразитизма выделяются в природе?
Приведите примеры.
14. Может ли клептопаразитизм привести к вытеснению вида-мишени?
15. Чем измеряется приспособленность особи?
16. Проводились ли во времена Дарвина этологические эксперименты?
16. Какие психологические методы до сих пор применяются в этологии?
17. Может ли этология помочь психиатру?
18. Может ли грызун реализовать K-стратегию отбора?
19. Почему “ястребы” не сживают со света “голубей”?
20. Насколько широко клептостратегия размножения распространена в животном мире, и
почему клептостратеги не завоевывают первенство в популяциях?
21. Каковы плюсы и минусы трофической специализации?
22. При каких условиях популяции выгодно “содержать” много самцов?
23. Какую фуражировку можно назвать оптимальной?
24. Как оценить рентабельность жертвы?
25. Как оценить пороговую ценность “пищевого пятна”?
26. Каким образом когнитивные способности уменьшают риск- чувствительность фуражировки?
27. Какие поведенческие адаптации снижают риск для жертвы?
28. В каких условиях межвидовые отношения “меняют знак”?
29. Проанализируйте этологические аспекты разных форм паразитизма.
30. Как с помощью манипуляционных экспериментов оценить эффективность вторичных
половых признаков (грива льва, хвост павлина…)
31. Каковы эволюционные истоки конфликта “отцов и детей”?
32. Приведите примеры крайних вариантов беспомощности и самостоятельности у птенцов и детенышей млекопитающих
33. Какими поведенческими средствами дети борются за внимание родителей?
34. Какие “источники знаний” формируют поведение хищников и их жертв?
35. Каковы эволюционные истоки ритуализированного и конвенционального поведения?
36. Возможен ли альтруизм у животных?
37. Основные положения теории родственного альтруизма
38. Чем реципрокный альтруизм отличается от родственного?
39. Какова роль интеллекта в реализации родственного и реципрокного альтруизма?
40. Основные признаки эусоциальности
41. Примеры и анализ эусоциальных сообществ
42. Насколько широко распространено в животном мире “коммунальное выращивание
потомства”, каковы преимущества и недостатки такого образа жизни для индивидуумов?
43. Приведите примеры индивидуальной, когнитивной и с социальной специализации.
44. Разделение труда и разделение ролей в сообществах животных
45. Каковы поведенческие механизмы реализации непотизма?
46. Каковы ограничения линейной иерархии в реализации социальных взаимодействий в
сообществах?
47. Какие формы иерархических отношений реализуются в сообществах животных?
48. Почему в этологических экспериментах птица выбирает для насиживания неправдоподобно большое яйцо?
49. В чем возможности и ограничения депривационных экспериментов для выявления
соотношения врожденных и приобретенных форм поведения?
50. В чем отличия импринтинга от типичного ассоциативного научения?
51. Приведите примеры врожденной предрасположенности к определенным формам обучения.
52. В чем выражается “сдвиг в сторону инстинктивного поведения”?
53. При каких обстоятельствах выученное поведение более консервативно, чем генетически обусловленное?
54. Какова роль обучения в формировании инстинктивного поведения?
3.3. Список основной и дополнительной литературы, рекомендованной для чтения по курсу
Основная
1. Резникова Ж.И. 2005. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной
этологии. М. Академкнига. 518 с.
2. Резникова Ж.И. 2000. Между драконом и яростью. Гипотезы и теории, хищники и
жертвы. М., “Научный мир” , 206 с. Учебное пособие для студентов ВУЗов.
3. Резникова Ж.И. 2001. Популяции и виды на весах войны и мира. М., “Логос” 280 с.
Учебное пособие для студентов ВУЗов.
4. Зорина З.А., И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. 2002. Основы этологии и генетики поведения. Изд-во Московского университета (учебник), 383 с.
5. Мак Фарленд Д. 1988. Поведение животных. Психобиология,этология и эволюция.
М.: “ Мир” , 519 с.
6. Северцов А.С. 2005. Теория эволюции. Владос, 380 с.
7. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х
т. М.: Мир, 1989. Том 1. С.285-660. Том 2. С.113-386.
8. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.
9. Гиляров А.М. Популяционная экология: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1990191 с.
10. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир. 1981. 339 с.
Дополнительная
1. Reznikova Zhanna, 2007. Animal Intelligence: From Individual to Social Cognition.
Cambridge University Press. 488 p.
2. Докинз Р. 1993. Эгоистичный ген. М.: Мир.
3. Лоренц К. 1994. Агрессия. М. Прогресс.
4. Дарвин Ч. 2001. Выражение эмоций у человека и животных. Спб:Питер.
5. Резникова Ж.И. 2007. Эволюционные и этологические аспекты общественного образа жизни у животных// Информационный Вестник ВОГиС, 11, 2: 290-307.
6. Резникова Ж.И. 2008. Жизнь в сообществах: формула счастья // Природа, 8, с:
7. Чайковский Ю.В. 2003. Эволюция. М. Издание Центра системных исследований. 464
с.