1) Физиология как теоретическая основа медицины. Представление о физиологических функциях организма, их роль в поддержании гомеостазиса. Физиология – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмы регуляции этих процессов, а так же действие факторов внешней среды на динамику жизненных процессов. Физиологические функции — это проявления специфической деятельности клеток, тканей, органов и систем организма, направленные на приспособление его к условиям внешней среды. Гомеостаз – свойство живого организма сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций. Гомеостаз специфичен и обусловлен генотипом. 2) Что такое возбудимость, какие ткани относятся к возбудимым? Общие свойства возбудимости: порог возбудимости, реобаза, полезное время, хронаксия, лабильность. Возбудимость – это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности. Возбудимые ткани – это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в сост возбужд К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей - это неpвная, мышечная и железистая По этой кривой можно определить ряд параметров возбудимости. а) Порог раздражения - это минимальная сила раздражителя, при которой возникает возбуждение. б) Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На прак­тике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани. в) Полезное время - это минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение. г) Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость и наоборот. Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью 3. Свойство рефрактерности возбудимой ткани, ее фазы. Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани, возникающее при появлении потенциала действия. В этот момент повторные раздражения не вызывают ответной реакции (абсолютная рефрактерность). Она длится не более 0,4 миллисекунды, а затем наступает фаза относительной рефракторности, когда раздражение может вызвать слабую реакцию. Эта фаза сменяется фазой повышенной возбудимости - супернормальности. Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани. Процесс возбуждения сопровождается изменением возбудимости. Таков смысл свойства рефрактерности. Это слово, в переводе означающее невпечатлительность, ввел в науку Э. Ж. Марей, обнаруживший в 1876 г. угнетение возбудимости миокарда в момент его возбуждения. Позднее рефрактерность была выявлена во всех возбудимых тканях. В1908 г. Н. Е. Введенский установил, что вслед за угнетением наступает некоторое повышение возбудимости возбужденной ткани. Выделяют три основные фазы: - Развитие возбуждения вначале сопровождается полной утратой возбудимости. Это состояние называют абсолютно рефрактерной фазой. Она соответствует времени деполяризации возбудимой мембраны. В течение абсолютно рефрактерной фазы возбудимая мембрана не может генерировать новый потенциал действия, даже если на нее подействовать сколь угодно сильным раздражителем - Относительно рефрактерная фаза – возвращает возбудимость от нуля к исходному уровню Относительно рефрактерная фаза совпадает с реполяризацией возбудимой мембраны.. Вовремя относительно рефрактерной фазы пороги возбуждения постепенно снижаются и, следовательно, возбудимость восстанавливается до исходного - Фаза экзальтации, для которой характерна повышенная Она, очевидно, связана с изменением свойств сенсора напряжения во время возбуждения. За счет перестройки конформации белковых молекул изменяются их дипольные моменты, что приводит к повышению чувствительности сенсора напряжения к сдвигам мембранного потенциала (критический мембранный потенциал приближается к потенциалу покоя). Разным возбудимым мембранам присуща неодинаковая продолжительность каждой фазы рефрактерности 4. Какая зависимость между силой раздражения и временем возникнове ния возбуждения? Уметь зарисовать кривую «силы - времени» Гоорвейга, Вейса, Лапика, показать на ней реобазу, полезное время, хронаксию. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем. Хронаксия — минимальное время, требуемое для возбуждения мышечной либо нервной ткани постоянным электрическим током удвоенной пороговой силы (реобаза). Понятие «хронаксия» введено французским физиологом Луисом Лапиком в 1909 году. 5.Каково соотношение лабильности и рефрактерности возбудимых тканей. Обоснуйте на примерах. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель). Показатель рефрактерности (рефрактерный период) - время, в течение которого возбудимость ткани снижена. Рефрактерный период тем короче, чем выше возбудимость ткани Лабильность – способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность). 6, Хронаксиметрия, как методика исследования возбудимых тканей. Использование в клинике. Хронаксиметрия — это метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения. В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы. Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром, состоящим из источника постоянного тока, набора сопротивлений и приспособлений для дозировки времени действия тока, подающегося на объект. В зависимости от устройства приспособления для дозировки времени действия тока различают маятниковые, конденсаторные и электронные хронаксиметры. 7. История открытия и изучения биопотенциалов (Гальвани, Маттеуччи, Ходжкин, Хаксли, Катц). Биопотенциал – показатель биоэлектрической активности, определяемый разностью потенциалов между двумя точками живой ткани. История открытия биопотенциалов началась в конце 18 века, когда профессор анатомии в Болонье Луиджи Гальвани дал первые (1791 г.) экспериментальные доказательства существования электрических явлений в мышце лягушки. Он обратил внимание на то, что отпрепарированные задние лапки лягушки приходили в движение, как только касались железной решетки балкона, к которой были подвешены на медный крючок, проходящий через позвоночник и спинной мозг (изучалось статическое атмосферное электричество). В 1840 г. Маттеуччи, используя зеркальный гальванометр, открывает потенциал повреждения (демаркационный потенциал). Участок повреждения мышцы оказался электроотрицательным по отношению к неповрежденному. С 1949 г. Ходжкин, Хаксли, Катц, усовершенствовав микроэлектродную технику, положили начало экспериментальной разработке мембранной теории возбуждения. 8. Природа мембранного потенциала (потенциала покоя). Потенциал покоя – это разность между электрическими потенциалами внутри и вне клетки в состоянии покоя. ПП составляет основу возбуждения и переработки информации нервной клеткой, обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуждения и сокращения в мышце. Главным ионом, обеспечивающим формирование ПП, является ион К+. В покоящейся клетке устанавливается динамическое равновесие между числом выходящих из клетки и входящих в клетку ионов К+. Электрический и концентрационный градиенты противодействуют друг другу: согласно концентрационному градиенту К+ стремиться выйти из клетки, а отрицательный заряд внутри клетки и положительный заряд наружной поверхности клеточной мембраны препятствуют этому. В создании ПП принимают участие и другие ионы: Na+, Cl¯, Ca²+. Проницаемость клеточной мембраны в покое для Na+ очень низка. Ионы Na+ согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Влияние Cl¯ на величину ПП противоположно влиянию Na+. Cl¯ согласно концентрационному градиенту стремиться и проходит в клетку. Концентрации ионов К+ и Cl¯ близки между собой. Но Cl¯ находится в основном вне клетки, а К+ - внутри клетки 9. Строение клеточной мембраны. Мембранные каналы (поры), их классификация. Виды транспорта веществ через мембраны. Клеточная мембрана (или цитоплазматической)- Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) — вязко-жидкой части цитоплазмы В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна. В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный). Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, по градиенту концентрации путем простой диффузии, фильтрации, осмоса или облегченной диффузии. Диффузия – проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже); этот процесс происходит без затрат энергии вследствие хаотического движения молекул. Диффузный транспорт веществ (вода, ионы) осуществляется при участии интегральных белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры (каналы, через которые проходят растворенные молекулы и ионы), либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ). С помощью диффузии в клетку проникают растворенные молекулы кислорода и углекислого газа, а также яды и лекарственные препараты. Облегченная диффузия. Транспорт веществ через липидный бислой с помощью простой диффузии совершается с малой скоростью, особенно в случае заряженных частиц, и почти не контролируется. Осмос – поступление в клетки воды из гипотонического раствора. Фильтрация - просачивание веществ поры в сторону меньших значений давления. Примером фильтрации в организме является перенос воды через стенки кровеносных сосудов, выдавливание плазмы крови в почечные канальцы. Классификация ионных каналов по их функциям: 1) по количеству ионов, для которых канал проницаем, каналы делят на селективные (проницаемы только для одного вида ионов) и неселективные (проницаемы для нескольких видов ионов); 2) по характеру ионов, которые они пропускают на Na+, Ca++, Cl-, K+-каналы; 3) по способу регуляции делятся на потенциалзависимые и потенциалнезависимые. Потенциалзависимые каналы реагируют на изменение потенциала мембраны клетки, и при достижении потенциалом определенной величины, канал переходит в активное состояние, начиная пропускать ионы по их градиенту концентрации. Потенциалнезависимые каналы реагируют не на изменение мембранного потенциала, а на взаимодействие рецепторов, с которыми они взаимосвязаны, и их лигандов. Так, Cl--каналы связаны с рецепторами g-аминомасляной кислоты и при взаимодействии этих рецепторов с ней они активируются и обеспечивают ток ионов хлора в клетку, вызывая ее гиперполяризацию и снижение возбудимости. 10. Роль концентрационных градиентов и избирательной проницаемости клеточной мембраны в возникновении мембранного потенциала. Мембранным потенциалом покоя (МПП) - называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, МПП записывают со знаком «минус». Уменьшение величины МПП называют деполяризацией, увеличение -гиперполяризацией, восстановление исходного значенияМПП -реполяризацией мембраны. Основные положения мембранной теории происхождения МПП. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К + (в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na + и практически непроницаема для внутриклеточ­ных белков и других органических ионов. Ионы К + диффундируют из клетки по концентрационному градиенту, а непроникающие анионы остаются в цитоплазме, обеспечивая появление разности по­тенциалов через мембрану. Возникающая разность потенциалов препятствует выходу К + из клет­ки и при некотором ее значении наступает равновесие между выходом К + по концентрационному градиенту и входом этих катионов по воз­никшему электрическому градиенту. Мембранный потенциал, при ко­тором достигается это равновесие, называетсяравновесным потенци­алом 11. Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя (Бернштейн) и дальнейшее её развитие в трудах Ходжкина, Хаксли и Катца. Мембранная теория Бернштейна строится на двух постулатах. Во-первых, по Бернштейну, и наружная, и внутренняя среды клетки представляют собой сильно разбавленные растворы электролитов. Во-вторых, Бернштейн предположил, что мембрана клетки проницаема только для катионов К+ и непроницаема для органических анионов А . При наличии проницаемости мембраны к калию катионы могут перемещаться в обе стороны — и наружу, и внутрь клетки. В настоящее время происхождение электрических явлений в тканях объясняется с точки зрения ионно-мембранной теории. В 1956-м году Ходжкин и Катц за создание ионно-мембранной теории получили Нобелевскую премию. Основные положения этой теории. 1. Электр процессы в клетке возникают вследствие того, что мембрана обладает избирательной селективной проницаемостью для ионов. 2. В процессе жизнедеятельности происходит изменение проницаемости мембраны, в покое она проницаема для одних ионов, а при переходе в активное состояние - для других. 3. Электрические явления в тканях обусловлены неравномерным распределением ионов между цитоплазмой клетки и межклеточной жидкостью. Прежде всего, это касается натрия и калия, в какой-то степени и хлора. 4. Избирательное перемещение ионов через мембрану изменяет ее электрическое состояние и создает (формирует) новые виды электрических явлений в клетках. 12. Природа возбуждения, фазы потенциала действия. Потенциал действия - это быстрое колебание мембранного потенциала возникающее при возбуждении мембраны. Фазы: 1) медленная деполяризация (так же локальный ответ) - возникает вследствие увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Под пороговый стимул недостаточен, чтобы вызвать быструю деполяризацию сразу. Длительность фазы зависит от силы раздражителя. 2) быстрая деполяризация - характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны (овершут): внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. Это происходит вследствие лавинообразно по ступающего натрия внутрь клетки. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 - 0.5 мс. 3) реполяризация (продолжительность 0.5-0.8 мс) - мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 - 85% потенциала покоя. 2 и 3 фазы называются пиком потенциала действия. 4) следовая деполяризация - является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя 5) следовая гиперполяризация - представляет собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня. 4 и 5 фазу называют следовыми явлениями 13. Местный (локальный) потенциал, его характеристики. Локальный потенциал (ЛП) - это местное не распространяющееся подпороговое возбуждение, существующее в пределах от потенциала покоя (-70 мВ в среднем) до критического уровня деполяризации (-50 мВ в среднем). Его длительность может быть от нескольких миллисекунд до десятков минут. В случае превышения критического уровня деполяризации локальный потенциал переходит в потенциал действия и порождает нервный импульс. Повышение возбудимости клетки во время локального потенциала объясняется тем, что клеточная мембрана оказывается частич­но деполяризованной. Если Е остается на постоянном уровне, для достижения критического уровня деполяризации во время локаль­ного потенциала нужен значительно меньшей силы раздражитель. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, потому что он возни­кает вследствие регенеративного процесса. 14. Критический уровень деполяризации мембраны (КУД), Критический уровень деполяризации (КУД) - это такой уровень электрического потенциала мембраны возбудимой клетки, от которого локальный потенциал переходит в потенциал действия. В основе перехода локального потенциала в потенщиал действия лежит самонарастающее открытие потенциал-управляемых ионных каналов для натрия, которое происходит под действием нарастающей деполяризации. Таким образом, КУД раскрывает в дополнение к ранее открытым ионным каналам ещё одну группу натриевых ионных каналов - потенциал управляемых. 15. Изменение возбудимости при возбуждении. При возбуждении возбудимость изменяется пофазно. 1) фаза первичной экзальтации - возбудимость выше нормы, реакция на порошковый и подпороговый раздражитель (соответствует 1 фазе ПД - медленной деполяризации) 2) фаза абсолютной рефрактерности - ответная реакция на раздражитель отсутствует, что обусловлено инактивацией натриевых каналов (соответствует быстрой деполяризации ПД) 3) фаза относительной рефрактерности - возбудимость восстанавливается, и ответная реакция становится возможной только при действии раздражителя надпороговой силы, что обусловлено выходящим калиевым током (соответствует фазе реполяризации) 4) фаза вторичной экзальтации - ответная реакция на подпороговый раздражитель (соответствует следовой деполяризации) 5) фаза субнормальной возбудимости - возбудимость ниже нормы, ответ возможен на действие надпороговой силы (соответствует следовой гиперполяризации) 16. Регистрация биопотенциалов органов и тканей. Использование в медицине. Регистрация биопотенциалов осуществляется с помощью специальных методов исследования электровозбудимых мембран, различающиеся вне- и внутриклеточными способами отведения мембранного потенциала. Исследования ПД методами внеклеточного отведения в настоящее время производятся редко, так как они имеют один существенный недостаток, мешающий регистрировать электрические параметры одной клетки. Он проявляется в значительном внеклеточном шунтировании параметров потенциала из-за недостаточно плотного контакта регистрирующего устройства с биологической мембраной. С другой стороны, простота и доступность этого способа регистрации электрических параметров позволило его широко использовать в диагностической практике для регистрации суммарного потенциала электровозбудимых тканей (ЭКГ, ЭМГ, ЭЭГ и т.д.). 17) Раздражители и их классификация. Раздражители – это факторы внешней или внутренней среды, обладающие запасом энергии и при действии которых на ткань отмечается их биологическая реакция. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу: 1.По своей природе раздражители бывают: •химические •физические •механические •термические •биологические 2.По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани: •адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани. Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.; •неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани. Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса. 3.По силе – различают пять основных раздражителей: •подпороговые – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция; •пороговый – это миним сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани; •надпороговые, или субмаксимальные; •максимальный – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная реакция ткани; •сверхмаксимальные – при этих раздражителях реакция ткани либо максимальная, либо уменьшается, либо временно исчезает. 18) Законы раздражения возбудимых тканей. 1. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до субмаксимальных и максимальных значений 2. Закон «все или ничего»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция ("все"). Закон был сформулирован Боудичем. По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. 3. Закон раздражения - Дюбуа-Реймона (аккомодации) раздражающее действие постоянного тока зависит не только от абсолютной величины силы тока или его плотности, но и от скорости нарастания тока во времени. При действии медленно нарастающего раздражителя возбуждение не возникает, так как происходит приспосабливание возбудимой ткани к действию этого раздражителя, что получило название аккомодации. 4. Закон силы-длительности: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. 19 Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителя. Если постепенно увеличивать частоту раздражения, то амплитуда тетанического сокращения растет. При определенной частоте она станет максимальной. Эта частота называется оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сопровождается снижением силы тетанического сокращения. Частота, при которой начинается снижение амплитуды сокращения, называется пессимальной. При очень высокой частоте раздражения мышца не сокращается . Понятие оптимальной и пессимальной частот предложил Н.Е.Введенский. Он установил, что каждое раздражение пороговой или сверхпороговой силы, вызывая сокращение, одновременно изменяет возбудимость мышцы. Поэтому при постепенном увеличении частоты раздражения, действие импульсов все больше сдвигаются к началу периода расслабления, т.е. фазе экзальтации. При оптимальной частоте все импульсы действуют на мышцу в фазе экзальтации, т.е. повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда тетануса максимальна. При дальнейшем увеличении частоты раздражения, все большее количество импульсов воздействуют на мышцу, находящуюся в фазе рефрактерности. Амплитуда тетануса уменьшается. Одиночное мышечное волокно, как и любая возбудимая клетка, реагирует на раздражение по закону "все или ничего". Мышца подчиняется закону силы. При увеличении силы раздражения, амплитуда сокращения ее растет. При определенной (оптимальной) силе амплитуда становится максимальной. Если же и дальше повышать силу раздражения, амплитуда сокращения не увеличивается и даже уменьшается за счет катодической депрессии. Такая сила будет пессимальной. Подобная реакция мышцы объясняется тем, что она состоит из волокон разной возбудимости, поэтому увеличение силы раздражения сопровождается возбуждением все большего их числа. При оптимальной силе все волокна вовлекаются в сокращение. Катодическая депрессия - это снижение возбудимости под действием деполяризующего тока - катода, большой силы или длительности. (20) Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Полярный закон. При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании - только под анодом. Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, иннервирующего мышцу Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны. Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации, т.е. формируется деполяризация(возбудимость повышается). Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия) При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд. Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается) При размыкании цепи, прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению(восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню Формируется деполяризация (возбудимость увеличивается). После достижения критического значения развивается пиковый потенциал (Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый - это анодно-размыкательный эффект) При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал, увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает (21) Учение Введенского о парабиозе. Фазы парабиоза. Парабиоз – это состояние особого, стойкого, неколеблющегося возбуждения, которое в отличие от обычного возбуждения не распространяется за пределы измененного участка ткани. Введенский показал, что если небольшой участок нерва подвергнуть действию чрезмерно сильных или чрезмерно частых, а также повреждающих и длительно действующих раздражителей, то физиологические свойства этого участка изменяются: понижается лабильность, меняются возбудимость и проводимость. Свои опыты Введенский проводил на нервно-мышечном препарате лягушки, при этом в качестве раздражителей он использовал раствор кокаина, тепло, холод, давление и ряд других факторов. Введенский установил, что парабиотический участок заряжен электроотрицательно по отношению к окружающим тканям. Можно выделить две фазы действия парабиотических агентов: 1) электропозитивную фазу, или фазу гиперполяризации. В начале действия парабиотических факторов отмечается кратковременный рост мембранного потенциала. В это время наблюдаются повышение обменных процессов, усиление деятельности натрий-калиевого насоса; 2) электронегативную фазу – происходит прогрессивное снижение мембранного потенциала, причем оно носит ступенчатый характер. Отмечается постепенное снижение лабильности и возбудимости. 22. Структурно-функциональная классификация нервных волокон. Нервные волокна – это отростки нервных клеток, окруженные оболочками из нейроглиальных клеток. Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами: • нервные волокна практически неутомляемы; • нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой Существуют различные классификации нервных волокон. По наличию (или отсутствию) миелиновой оболочки нервные волокна делят на миелиновые и безмиелиновые. 1)В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов, имеющих вид желоба. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и внешней мембраной нейролеммоцита. Он как бы подвешен на двухлистковой ее складке. Эти складки мембран (своеобразные ультраструктурные "брыжейки") называют мезаксонами. Безмиелиновые волокна могут включать несколько осевых цилиндров. 2) Миелиновое нервное волокно состоит из нервного отростка и нейролеммоцитов (шванновских клеток). Осевой цилиндр не просто погружен в цитоплазму нейролеммоцита, а окружен спиральной слоистой оболочкой (миелином), образованной наматыванием мезаксонов нейролеммоцитов при их вращении вокруг отростка нервной клетки. В миелиновой оболочке обнаружены липиды, щелочной белок миелина, маркерный белок 23) Механизм проведения потенциала действия по миелиновому и безмиелиновому нервному волокну. Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков. 1)Механизмы проведения возбуждения в безмиелиновых волокнах. При действии раздражителя пороговой силы на мембрану безмиелинового волокна изменяется ее проницаемость для ионов Nа+, которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны (внутренняя становиться заряженной положительно, а наружная отрицательно). Это ведет к возникновению круговых токов (заряженных частиц) от «+» к «–» на протяжении всего волокна. Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам: 1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением. 2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью. 3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна). 2)Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам: 1. Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно - скачкообразно от перехвата к перехвату 2. Возбуждение распространяется с большой скоростью. 3. Возбуждение распространяется без декримента. 24) Закономерности проведения возбуждения по нерву. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам • Закон анатомической и физиологической непрерывности –возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности. • Закон двустороннего проведения возбуждения– возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно). • Закон изолированного проведения– возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна. 25) Строение и функции нервно-мышечного синапса. Синапсы — специализированные структуры, которые обеспечивают передачу возбуждения с одной возбудимой клетки на другую. Строение синапса. Нервное волокно, подходя к клетке, образует утолщение, которое контактирует с клеткой. Этот участок называется пресинаптической мембраной. Противоположная мембрана называется постсинаптической. Между ними имеется щель, которая заполнена олигосахаридсодержащей соединительной тканью, выполняющей роль поддерживающей структуры для обеих контактирующих клеток. Миелиновые нервные волокна, подходя к скелетной мышце, дают веерообразные разветвления на концевые волокна (терминали). Область образования синапсов между нервными окончаниями и мышцами называется двигательной концевой пластинкой. функции синапса: • Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны; • передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну — синаптическая задержка; • передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов; • в синапсах происходит трансформация ритма возбуждения; • синапсы обладают низкой лабильностью; • синапсы обладают высокой утомляемостью; • синапсы обладают высокой чувствительностью к химическим (в том числе и к фармакологическим: блокаторам, психомиметикам). 26, Движение как основное свойство живого Движение-это одно из проявлений жизнид-ти, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности перемещения с места на место, захват пищи и т.д. 27 Виды мышц в организме и св-ва мышц. Мышцы-органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. 1тип мышц — скелетные, или поперечно-полосатые мышцы. Мышцы этого типа способны произвольно, по желанию человека, сокращаться и вместе со скелетом образуют опорно-двигательную систему. Сокращаясь, мышца укорачивается, утолщается и движется относительно соседних мышц. Укорочение мышцы сопровождается сближением ее концов и костей, к которым она прикрепляется. 2 тип мышц — это мышца сердца, которая тоже состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, но отличается своеобразием строения и сокращается непроизвольно, не вызывая при этом усталости органа. 3 тип мышц— гладкая мышечная ткань, входит в состав клеток внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, состоящая из характерных мышечных клеток (миоцитов). Медленные и длительные их сокращения происх непроизвольно, т.е. независимо от желания человек Физиологические свойства мышц. • Возбудимость – сп-ть приходить в состояние возбуждения при действии раздражителей • Проводимость - способность проводить возбуждение. • Сократимость – сп-ть мышцы изменять свое напряжение в ответ на действие раздражителя. • Лабильность - лабильность мышцы равна 200-300 Гц. • Эластичность • Рефлекторность • Автоматик-главное св м, способность сокращаться без раздражения ,за счёт импульсов При прямом раздражение или непрямом раздражением одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: • латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции: • фаза сокращения (фаза укорочения): • фаза расслабления. 28.Типы мыш сокращения и их особенности Мышечное сокращение — реакция мышечных клеток на воздействие нейромедиатора, реже гормона, проявляющаяся в уменьшении длины клетки. Все виды произвольных движений — ходьба, мимика, движения глазных яблок, глотание, дыхание и т. п. осуществляются за счёт скелетных мышц. Непроизвольные движения (кроме сокращения сердца) — перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, поддержание тонуса мочевого пузыря — обусловлены сокращением гладкой мускулатуры. Работа сердца обеспечивается сокращением сердечной мускулатуры В зависимости от характера сокращений мышцы различают три их вида: изометрическое, изотоническое и ауксотоническое. 1)Изометрическое сокращение мышцы — когда напряжение мышцы возрастает, а длина ее не изменяется. 2)Изотоническое сокращение мышцы заключается в укорочении мышцы при ее постоянном напряжении. 3)Ауксотоническое сокращение мышцы заключается в одновременном изменении длины и напряжения мышцы. В зависимости от длительности сокращений мышцы выделяют два их вида: одиночное и тетаническое. А)Одиночное сокращение мышцы возникает при однократном раздражении нерва или самой мышцы.На кривой одиночного сокращения выделяют три основных периода: 1) латентный — время от момента нанесения раздражения до начала сокращения; 2) период укорочения (или развития напряжения); 3) период расслабления. Б)Тетаническое сокращение — это длительное сокращение мышцы, возникающее под действием ритмического раздражения, когда каждое последующее раздражение или нервные импульсы поступают к мышце, пока она еще не расслабилась. В основе тетанического сокращения лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений 29. Методика миографии: анализ кривой одиночного мыш сокращения МИОГРАФИЯ— графическая регистрация сократительной активности мышц. Миография — один из классических физиологических методов анализа сократительной деятельности мышечной системы; широко применяется в клинической, клинико-биохимической и фармакологической практике. В ответ на одиночное раздражение — прямое или непрямое — отвечает одиночным сокращением. Последнее подразделяют на три фазы: латентный период сокращения, фаза сокращения и фаза расслабления.Началу сокращения каждого мышечного волокна предшествует потенциал действия. Сокращение, так же как и возбужденно, распространяется вдоль мышечных волокон. В этом можно убедиться посредством следующего опыта: на мышцу лягушки с параллельными волокнами, например портняжную мышцу, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний. Скорость проведения волн возбуждения и сокращения одинакова. Электрофизиологическим методом обнаружена скорость проведения возбуждения в двуглавой мышце плеча человека в пределах 3,5—5 м/сек. Ввиду относительно большой продолжительности сокращения наступает момент, когда вся мышца сокращена, так как последние ее участки, до которых доходит волна возбуждения, уже сократились, а первые еще не расслабились. Этот момент соответствует моменту максимального укорочения мышцы. Одиночное сокращение мышцы можно вызвать, если нерву нервно-мышечного препарата нанести одно кратковременное раздражение. Получив через нерв один импульс, мышца совершает одно сокращение и вновь расслабляется. Запись кривой одиночного сокращения мышцы производится при помощи быстро вращающегося кимографа и имеет вид, представленный на рис. Под кривой имеется волнистая линия, которая является записью колебаний камертона (100 колебаний в секунду). 30. Суммация мышечных сокращений: зубчатый и гладкий тетанус Суммация – это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода. Виды суммации: полная и неполная. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация. Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений и Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона. 31. Характеристика сократительных белков в мышце(актин, миозин, а-м), их состав и функции Толстые нити состоят из белка миозина. Миозин - белок , содержащий две очень длинные полипептидные цепи. Эти цепи образуют двойную спираль, но на одном конце эти нити расходятся и формируют шаровидное образование - глобулярную головку. Поэтому в молекуле миозина различают две части глобулярную головку и хвост. В головках миозина имеются два важных участка (центра). Один из них катализирует гидролитическое расщепление АТФ, т. е. соответствует активному центру фермента. Второй участок головки миозина обеспечивает во время мышечного сокращения связь толстых нитей с белком тонких нитей - актином. Тонкие нити состоят из трех белков: актина, тропонина и тропомиозина. Основной белок тонких нитей - актин. Актин - глобулярный белок. Этот белок обладает двумя важнейшими свойствами. Во-первых, проявляет высокую способность к полимеризации с образованием длинных цепей, называемых фибриллярным актином ,Во-вторых, актин может соединяться с миозиновыми головками, что приводит к образованию между тонкими и толстыми нитями поперечных мостиков, или спаек. Еще один белок тонких нитей – тропомиозин – также имеет форму двойной спирали, но эта спираль образована полипептидными цепями и по размеру гораздо меньше двойной спирали актина Третий белок тонких нитей – тропонин - присоединяется к тропомиозину и фиксирует его положение в желобке актина, при котором блокируется взаимодействие миозиновых головок с молекулами глобулярного актина тонких нитей. 32 Механизм и энергетика мышечного сокращения (миофибриллы, саркомеры, сократительные белки). Изменение механического состояния миофибриллярного сократительного аппарата мышечных волокон называется сокращением. Внешнее сокращение проявляется в изменении или напряжения, или длины мышцы, или и того, и другого. При этом потенциальная химическая энергия превращается в механическую и может совершаться механическая работа. Миофибрилла состоит из нескольких саркомеров - функциональная единица сократительного аппарата мышечного волокна. Скелетная мышца имеет поперечную исчерченность, которая обусловлена особым расположением сократительных миофибрилл - белков актина и миозина. Их концы не полностью перекрывают друг друга, что определяет исчерченность. Структура миофибрилл. 2. Механизмы, лежащие в основе проявления быстроты, ловкости, силы, выносливости, гибкости. Главным является то, что не нити (миозиновые и актиновые) укорачиваются. Длина их остается неизменной и при растяжении мышц. Но пучки тонких нитей, проскальзывая, выходят между толстыми нитями, уменьшается степень их перекрытия, таким образом происходит сокращение. Молекулярный механизм мышечного сокращения посредством скольжения актиновых нитей заключается в следующем. Миозиновые головки соединяют протофибриллу с актиновой. При их наклонах происходит скольжение, двигающее актиновую нить к центру саркомера. За счет биполярной организации миозиновых молекул на обеих сторонах нитей создаются условия для скольжения актиновых нитей в разные стороны. При расслаблении мышц миозиновая головка отходит от актиновых нитей. Благодаря легкому скольжению расслабленные мышцы растяжению сопротивляются гораздо меньше. Поэтому они пассивно удлиняются. 33. Двигательные единицы и их характеристика ДЕ-это функц ед скелет мышцы, яв совокупн мыш волокон, которые иннервируются отростком одного мотонейрона. Состав де: 1)нервная клетка; 2)аксон мотонейрона; 3)группа мыш волокон Различают двигательные единицы по строению и функциям. По строению двигательные единицы делятся на: 1. Малые двигательные единицы, которые имеют малый мотонейрон и тонкий аксон, способный иннервировать 10-12 мышечных волокон. Например, мышцы лица, мышцы пальцев рук. 2. Большие двигательные единицы представлены крупным телом мотонейрона, толстым аксоном, который способен иннервировать более 1000 мышечных волокон. Например, четырехглавая мышца. По функциональному значению двигательные единицы делятся на: 1. Медленные двигательные единицы. Они включают малые двигательные единицы, являются легко возбудимыми, характеризуются невысокой скоростью распространения возбуждения, в работу включаются первыми, но при этом они практически не утомляемы. 2. Быстрые двигательные единицы. Они состоят из больших двигательных единиц, плохо возбудимы, обладают большой скоростью проведения возбуждения. Обладают высокой силой и скоростью ответа. Например, мышцы боксера. медленные мышечные волокна обладают: 1. Богатой капиллярной сетью. 2. Содержат много миофибрилл. 3. Содержит много миоглобина (т.е. способны связывать большое количество кислорода). 4. В них содержится много жиров. Отличительные особенности быстрых мышечных волокон: 1. Содержат большее, чем медленные волокна, миофибрилл. 2. Обладают большей скоростью и силой сокращения. 3. Содержат мало капилляров. 4. Содержат мало миоглобина. 5. Содержат мало жиров. 34.Сила, работа и утомление мышц. Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила). Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу. Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работ)'. Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической. Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей). Утомление мышц - временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость. Высота сокращения мышцы при развитии утомления постепенно снижается. Скелетные мышцы утомляются раньше гладких. В скелетных мышцах сначала утомляются белые волокна, а потом красные.
