термины шиза
реклама
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Курский государственный медицинский университет Министерства здравоохранения РФ» А.В. Завьялов, А.Б. Трефилов, Ю.Г. Ткаченко ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕРМИНЫ Краткое справочное пособие для студентов медицинских вузов (издание второе, дополненное и переработанное) Под редакцией член-корр. РАМН профессора А.В. Завьялова Курск – 2005 УДК 612 ББК 28.073 Ф-50 Печатается по решению редакционно-издательского совета КГМУ Завьялов А.В., Трефилов А.Б., Ткаченко Ю.Г. Физиологические термины. Краткое справочное пособие для студентов медицинских вузов (издание второе, дополненное и переработанное). - Курск: КГМУ, 2005. – 116 с. Краткое учебное пособие содержит физиологические термины всех основных разделов учебного курса нормальной физиологии для студентов медицинских вузов. Из огромного количества физиологических понятий в него отобраны, во-первых, те, которые постоянно используются в повседневных занятиях. Во-вторых, в словарь введены термины, объяснение которых в учебниках не имеет достаточно четких смысловых границ. С другой стороны, в пособие не вошли понятия, трактовку которых можно найти в любом учебнике физиологии. С учетом того, что справочник адресован прежде всего студентам, при объяснении многих терминов приведены конкретные примеры. В отличие от аналогов физиологические понятия в данном пособии представлены не в алфавитном порядке, а в логической последовательности, в соответствии с содержанием глав учебников. Во многих случаях одни термины вытекают из других. Это оптимизирует их усвоение. Для облегчения ориентировки в словаре приведен общий предметный указатель. ISBN 5-7487-0908-2 Коллектив авторов, КГМУ, 2005 2 ББК 28.073 ОГЛАВЛЕНИЕ I. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ: НАИБОЛЕЕ ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ, МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДИКА. ................................................................................. 5 II. КРОВЬ. .............................................................................................................................. 10 III. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ ................................................. 14 1. Общие понятия.............................................................................................................. 14 2. Биоэлектрические явления........................................................................................... 16 3. Действие постоянного тока на возбудимые ткани .................................................... 18 IV. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ ........................................................................... 18 1. Мышцы .......................................................................................................................... 18 2. Нервы ............................................................................................................................. 21 V. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ......................... 21 1. Рефлекс, рефлекторная дуга, возбуждение в нервной системе ............................... 21 2. Торможение, координация рефлексов ........................................................................ 24 VI. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ................... 27 VII. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ................................................................. 30 VIII. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА..................................................................................... 33 IХ. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ ....................................................................... 34 1. Функциональные свойства сердечной мышцы .......................................................... 34 2. Сердечный цикл. Внешние проявления сердечной деятельности ........................... 36 3. Гемодинамика ............................................................................................................... 37 4. Регуляция работы сердца ............................................................................................. 40 5. Регуляция работы сосудов ........................................................................................... 43 Х. ДЫХАНИЕ ....................................................................................................................... 44 1. Общие понятия.............................................................................................................. 44 2. Внешнее дыхание ......................................................................................................... 44 3. Газообмен в легких ....................................................................................................... 46 4. Транспорт газов кровью, тканевое дыхание .............................................................. 46 5. Регуляция дыхания ....................................................................................................... 47 XI. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ ............................................................................... 49 1. Общие понятия.............................................................................................................. 49 2. Функции желудочно-кишечного тракта ..................................................................... 50 3. Методы исследования секреторной функции желудочно-кишечного тракта ........ 51 4. Типы секреции. Основные характеристики секреторных процессов ...................... 51 5. Методы исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта ............. 52 6. Виды движений желудочно-кишечного тракта ......................................................... 53 7. Всасывание и методы его исследования .................................................................... 54 XII. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ ....................................................................... 55 1. Общие понятия.............................................................................................................. 55 2. Белковый обмен ............................................................................................................ 56 3. Калориметрия ................................................................................................................ 56 4. Основной и валовый обмен ......................................................................................... 57 XIII. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ .................................................................................................. 58 XIV. ВЫДЕЛЕНИЕ............................................................................................................... 59 XV. ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ ............................................................................ 62 1. Общая физиология анализаторов ................................................................................ 62 2. Зрительный анализатор ................................................................................................ 65 3. Слуховой анализатор .................................................................................................... 69 4. Вестибулярный анализатор ......................................................................................... 70 5. Вкусовой анализатор .................................................................................................... 71 6. Обонятельный анализатор ........................................................................................... 72 3 7. Соматовисцеральная сенсорная система .................................................................... 72 8. Болевой анализатор ...................................................................................................... 72 9. Температурный анализатор ......................................................................................... 73 10. Кожная механорецепция ............................................................................................ 74 11. Проприоцептивный (кинестетический) анализатор ................................................ 74 12. Висцеральный анализатор ......................................................................................... 75 XVI. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ................................................................. 75 1. Общие представления о высшей нервной деятельности .......................................... 75 2. Классификация условных рефлексов ......................................................................... 76 3. Торможение условных рефлексов............................................................................... 78 4. Механизм образования условных рефлексов. Память .............................................. 79 5. Аналитико-синтетическая деятельность мозга.......................................................... 81 6. Функциональная система поведенческого акта ......................................................... 82 7. Типы высшей нервной деятельности. Мышление. Сознание .................................. 84 XVII. СОН ............................................................................................................................. 87 XVIII. РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА .................................................... 88 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. ................................................................................................... 91 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ............................................................................................ 93 4 I. ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ: НАИБОЛЕЕ ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ, МЕТОДОЛОГИЯ, МЕТОДИКА Физиология (физис - природа, логос - учение) - медико-биологическая наука, изучающая причины и закономерности (природу) жизнедеятельности организма, его взаимодействие с внешней средой. Организм - самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое на различные изменения внешней и внутренней среды. Внешняя, окружающая среда - условия, в которых находится организм, совокупность действующих на него факторов. Среда обитания - внешняя среда, к существованию в которой организм приспособился в процессе эволюционного развития. Адаптация - приспособление организма к меняющимся условиям среды; термин, означающий приспособление организма к природным, производственным и социальным условиям. Адаптацией называют все виды врожденной и приобретенной приспособительной деятельности организма на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Адаптацией обозначают явления приспособления, соизмеримые по продолжительности с жизнью индивидуума, и сдвиги в организмах популяций на протяжении нескольких поколений. Раздражение - воздействие на живой объект раздражителей. Раздражители - факторы внешнего мира и внутренней среды организма, способные при воздействии на живой объект вызвать в нем изменение обмена веществ, его функции и структуры. Раздражимость - способность всех живых организмов, каждой живой клетки реагировать на действие раздражителя биологической реакцией; способность переходить из состояния функционального покоя в активное, деятельное состояние. Биологическая реакция - активный ответ живого биологического объекта на раздражение, проявляющийся в изменении его обмена веществ, функции и структуры; направлен на приспособление организма к меняющимся условиям окружающей среды, на удовлетворение его потребностей. Обмен веществ и энергии - обмен организма с внешней средой веществом и энергией; состоит из трех основных этапов: поступления веществ в организм, использования их в энергетических и пластических процессах, выделения во внешнюю среду конечных продуктов клеточного обмена и тепловой энергии. Физиологические функции - специфические проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспосабливается к внешней среде или изменяет ее, приспосабливая к своим потребностям. Основной функцией живого объекта является обмен веществ. С ним связаны все остальные функции организма: рост, развитие, размножение, секреция, движение и др. Процесс - последовательная смена явлений или состояний в развитии какого-либо действия. 5 Физиологический процесс - закономерное развитие физиологической реакции, последовательная смена явлений, составляющих эту реакцию. Физиологический механизм - способ реализации физиологической функции, совокупность процессов, лежащих в ее основе; комплекс структур организма, взаимодействие которых обеспечивает реализацию той или иной его функции. Например, секреторный механизм обкладочной клетки желудка складывается из целого ряда биохимических процессов, из взаимодействия структур клетки, работа которых определенным образом (способом) согласована во времени и пространстве. Регуляция функций организма - приведение функций организма в соответствие с его потребностями (минимизация отклонения функций либо их изменение с целью обеспечения жизнедеятельности организма). Саморегуляция физиологических функций - регуляция функций организма, заключающаяся в их изменении в зависимости от результата той или иной деятельности; саморегуляция функций основана на взаимодействии управляющего и управляемого звеньев (центра и эффектора) физиологических систем через каналы прямой и обратной связи. Система - совокупность элементов, находящихся во взаимодействии. Физиологическая система - совокупность структур организма, связанных общей функцией. Функциональная система - физиологическая система, представляющая собой временную совокупность гетерогенных (разнородных) структур, взаимодействие которых направлено на получение какого-то полезного для организма приспособительного результата. Например, функциональная система питания включает в себя желудочно-кишечный тракт, органы чувств, локомоторные органы и некоторые другие разнородные структуры. Системообразующим фактором такой функциональной совокупности является полезный приспособительный результат, а ее характерной чертой - способность к саморегуляции. Канал связи - среда, по которой передаются сигналы, несущие закодированную в них информацию. Канал прямой связи - звено саморегулирующейся системы; в физиологии - совокупность структур, передающих сигналы от управляющего звена (центра) физиологической системы к управляемому (эффектору). Сигналы, поступающие по каналам прямой связи, могут быть пусковыми, тормозными и настраивающими (меняющими фоновую активность эффектора, его готовность к работе). Канал обратной связи - звено саморегулирующейся системы; в физиологии - совокупность структур, по которым передаются сигналы от управляемого звена физиологической системы (эффектора) к управляющему (центру). По каналам обратной связи передается информация о функциональном состоянии эффектора (о результатах действия), которая корригирует работу центра, регулирующего деятельность управляемого звена физиологической системы. Положительная обратная связь - связь между рабочим органом и центром, заключающаяся в том, что сигналы с функционирующего эффектора, поступающие по каналам обратной связи, усиливают деятельность центра, кото6 рый ранее вызвал работу этого эффектора. Например, раздражение рецепторов слизистой полости рта и желудка пищей на начальном этапе еды усиливает пищевое возбуждение, стимулирует центр голода. Отрицательная обратная связь - связь между рабочим органом и центром, заключающаяся в том, что сигналы с функционирующего эффектора, поступающие по каналам обратной связи, тормозят деятельность центра, который ранее вызвал работу этого эффектора. Например, раздражение механорецепторов стенки желудка после наполнения его пищей тормозит пищевое возбуждение, угнетает центр голода. Надежность биологических систем - способность клеток, тканей, органов и систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для них величины в течение определенного времени. Основной характеристикой надежности биологических систем служит вероятность безотказной работы. Принцип избыточности - принцип надежности биологической системы; надежность обеспечивается благодаря избыточному количеству морфофункциональных элементов системы, множеству связей между ними - структурная избыточность (в нервной системе - миллиарды нейронов, но постоянно функционирует относительно небольшая их часть); согласно принципу избыточности надежность обеспечивается также благодаря множеству каналов передачи информации, излишнему ее объему - информационная избыточность. Например, сигналы опасности одновременно могут поступать в мозг по зрительной, слуховой и обонятельной системам. Принцип резервирования функций - принцип надежности биологической системы; заключается в том, что часть ее элементов в состоянии относительного покоя может бездействовать. Например, в расслабленных мышцах из большого количества капилляров в полной мере функционируют только "дежурные сосуды". Через остальные капилляры кровь либо не течет вовсе, либо через них проходит только плазма. При интенсивном сокращении мышц работают все капилляры. Принцип периодичности функционирования - принцип надежности биологической системы; заключается в периодической смене функционирующих элементов. Это происходит даже в состоянии относительного покоя. Например, в легких постоянно происходит смена вентилируемых альвеол: одни выключаются из газообмена, другие включаются и наоборот. Принцип взаимозаменяемости и замещения функций - принцип надежности биологической системы; обеспечивается возможностью функциональной перестройки ее элементов в случае нарушения работы некоторых из них. Например, при перекрестном сшивании двигательных нервов мышц антагонистов (центральный конец одного нерва сшивается с периферическим концом другого) центры мышц флексоров начинают выполнять функцию центров мышц экстензоров и наоборот. Примером замещения функции может являться усилие внешнего дыхания, выделительной деятельности почек при недостаточной эффективности буферных систем крови, когда в нее поступает большое ко- 7 личество кислых продуктов обмена, в частности, при интенсивной мышечной работе. Принцип дублирования (частный случай принципа избыточности) принцип надежности биологической системы; обеспечивается наличием парных субъединиц, функциональных элементов системы, выполняющих одну и ту же функцию (например, наличие в организме двух почек). Принцип смещения в ряду сопряженных функций - принцип надежности биологической системы; обеспечивается усилием одной какой-то функции при ослаблении другой. При недостаточном поступлении кислорода в кровь, например в условиях высокогорья, усиливается образование эритроцитов в костном мозге, увеличивается их количество в крови. За счет этого ликвидируется кислородное голодание тканей Принцип усиления - принцип надежности биологической системы; заключается в увеличении эффективности работы биологической системы за счет подключения дополнительных эффективных механизмов регуляции. Например, усиление работы сердца, связанное с активацией его симпатических нервов, становится еще более выраженным при подключении гуморальных механизмов регуляции, в частности, при поступлении в кровь гормона адреналина. Физиологическая норма - биологический оптимум жизнедеятельности. Компенсация нарушенных функций (компенсацио - возмещение, уравновешивание, выравнивание) - совокупность реакций организма на повреждение, направленная на частичное или полное возмещение утраченной функции; происходит за счет изменения деятельности неповрежденных систем организма. Компенсаторные процессы развиваются на различных уровнях, начиная с молекулярного и кончая организмом в целом. Компенсаторные механизмы - механизмы, участвующие в компенсации функций организма. Интеграция физиологических механизмов (функций) - объединение физиологических механизмов (структур) в ту или иную функциональную систему, работа которой направлена на достижение организмом определенного приспособительного результата. Координация физиологических механизмов (координацио - упорядочение, согласование, соподчинение) - взаимодействие физиологических механизмов, согласование их работы, обеспечивающее выполнение определенной функции организма, достижение им полезного приспособительного результата. Корреляция физиологических функций (механизмов) - соотношение физиологических функций, работы физиологических механизмов, являющееся отражением их многостороннего (прямого или косвенного) взаимодействия, их системной организации. Метод - в узком смысле способ исследования явлений природы, планомерный путь установления истины, подход к изучаемым явлениям; в более широком философском понимании - последовательный научный способ познания мира. Методика - совокупность приемов (действий) проведения какого-либо исследования, подчиненных определенной задаче. 8 Анализ (анализис - разложение, расчленение) - метод научного исследования путем разложения предмета или явления на составные части или мысленное расчленение объекта путем логической абстракции. Синтез (синтезис - соединение, сочетание, составление) - метод научного исследования, заключающийся в соединении различных элементов, сторон предмета или явления в единое целое (систему). Аналитический метод исследования функций организма - способ исследования функций организма, основанный на расчленении, разложении функций на составные части. Аналитико-синтетический метод исследования функций организма способ исследования функций организма, в котором в едином целом выступают как анализ, так и синтез той или иной функции, т.е. явление изучается в его целостности, неразрывности, в единстве и взаимной связи его частей. Наблюдение - субъективный способ исследования явлений, основанный на восприятии их внешних проявлений с помощью органов чувств. Эксперимент (экспериментум - проба, опыт) - научно поставленный опыт, изучение исследуемого явления в специально созданных, точно учитываемых условиях. Острый опыт (вивисекция, живосечение) - экспериментальный метод, заключающийся в изучении функций организма непосредственно в ходе оперативного вмешательства, проводимого на животных, или сразу же после него. Хронический опыт - экспериментальный метод, заключающийся в изучении функций организма на предварительно оперированных животных после исчезновения у них последствий операционной травмы и заживления раны. Методика экстирпации, удаления - методический прием, заключающийся в удалении органа или его части; применяется для выяснения функций этого органа и его частей. Методика трансплантации - методический прием, заключающийся в удалении органа и пересадке его на другое место в организме; применяется для выяснения механизмов регуляции работы того или иного органа. Методика денервации - методический прием, заключающийся в пересечении нервов, иннервирующих какой-либо орган; применяется для выяснения роли нервной системы в регуляции работы этого органа. Методика наложения лигатур (перевязок) - методический прием, заключающийся в перевязке какого-либо органа (например, сердца, сосудов) с целью отделения одной части этого органа от другой; применяется для изучения функций разных частей данного органа, для изучения его связей с сосудистой системой. Методика сосудистых анастомозов - методический прием, заключающийся в сшивании разных сосудов между собой. Находит применение в разных экспериментах, например, при изучении всасывания веществ из кишечника. Фистульная методика - методический прием, заключающийся в создании искусственного соустья полых органов (например, желудка) с внешней средой с целью изучения их работы. 9 Методика катетеризации сосудов - методический прием, заключающийся во введении в сосуды специальных трубок (катетеров); применяется для получения порций крови или введения в нее различных веществ; широко используется в экспериментальной практике (например, для изучения состава крови в тех или иных условиях). Методика раздражения - методический прием, заключающийся в искусственном возбуждении того или иного органа путем электрического, механического, химического и других воздействий, применяется для изучения функций данного органа. Метод изолированных органов - методический прием, заключающийся в извлечении органа из организма с целью изучения его функции; изолированный орган помещается в специальные условия. Методика перфузии - методический прием, заключающийся в пропускании через сосуды органа специальных растворов, состав которых регулируется экспериментатором; применяется для изучения роли различных биологически активных веществ в регуляции работы данного органа и для поддержания его жизнедеятельности; чаще всего сочетается с методом изолированных органов. Методика регистрации электрической активности - методический прием, заключающийся в регистрации биотоков, возникающих в клетках, тканях и органах при их работе; находит широкое применение для изучения деятельности возбудимых структур. Регистрация - способ фиксации результатов наблюдений или экспериментов, дающий возможность объективно оценить изучаемое явление. II. КРОВЬ Внутренняя среда организма - внутренняя жидкая среда, с которой в прямом функциональном контакте находятся все клетки организма; возникла в процессе эволюции у многоклеточных; у высших животных представлена кровью, лимфой и тканевой жидкостью; обеспечивает обмен веществ клеток организма с внешним миром, их оптимальное функционирование, взаимосвязь друг с другом, защищает клетки от действия повреждающих факторов. Гомеостаз - поддержание относительного постоянства внутренней среды (по Кеннону, который ввел этот термин, совокупность реакций, обеспечивающих относительное постоянство внутренней среды организма). В некоторых случаях термин " гомеостаз" применяется для характеристики самого постоянства внутренней среды, а комплекс реакций организма, обеспечивающих это постоянство, обозначается термином "гомеокинез". Константы внутренней среды организма - параметры внутренней среды, величина которых удерживается на относительно постоянном уровне. Осмос - движение растворителя (в организме - воды) через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией растворенных частиц в область с их большей концентрацией. 10 Осмотическое давление - сила, обусловливающая движение растворителя через полупроницаемую мембрану. Величина осмотического давления зависит от концентрации растворенных частиц. Частицы, образующие взвеси и эмульсии, в формировании осмотического давления не участвуют. Онкотическое давление - часть осмотического давления, создаваемая белками. Изотонические растворы - растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению плазмы крови. Гипотонические растворы - растворы, осмотическое давление которых ниже осмотического давления плазмы крови. Гипертонические растворы - растворы, осмотическое давление которых выше осмотического давления плазмы крови. Изоосмия - равенство осмотического давления. Гипоосмия - пониженное осмотическое давление. Гиперосмия - повышенное осмотическое давление. Физиологические растворы - искусственные растворы, физикохимические параметры которых приближаются к основным константам плазмы крови. Состав их может быть разный, но все они изотоничны плазме. Осмотическая резистентность (стойкость) эритроцитов - способность эритроцитов выдерживать гипоосмию, противостоять ей; устойчивость эритроцитов по отношению к гипотоническим растворам. Гемолиз (гема - кровь, лизис - распад, разложение) - процесс разрушения эритроцитов (повреждение их оболочки), в результате которого гемоглобин выходит в плазму крови. Выход гемоглобина не всегда сопровождается распадом этих клеток. В некоторых случаях он обусловлен растяжением их мембраны и увеличением ее проницаемости. Осмотический гемолиз - гемолиз, вызванный гипоосмией. Буферные системы крови - комплекс химических соединений крови, обеспечивающих поддержание относительного постоянства ее активной реакции. Буферная система обладает амфотерными свойствами (слабая кислота слабая щелочь). Принцип работы: более сильная кислота переводится в слабую, более сильная щелочь - в соединение, обладающее слабыми щелочными свойствами. Суспензионные свойства крови - свойства крови, характеризующие ее как суспензию (скорость оседания эритроцитов, их заряд, состав плазмы крови и др.). Суспензия (взвесь) - дисперсная система, состоящая из двух фаз: дисперсной фазы и дисперсной среды. Дисперсная фаза представлена частицами нерастворимого тонкоизмельченного вещества, распределенного (взвешенного) по всему объему жидкой дисперсной среды. Суспензия образуется при взбалтывании. При отстаивании она разделяется на составные элементы - нерастворимое вещество, которое выпадает в осадок, и жидкость. Группы крови - иммунологические особенности эритроцитов (антигенов) и плазмы крови (антител), учитываемые при переливании от одного субъекта к другому. 11 Агглютинация - склеивание и выпадение в осадок из гомогенной взвеси бактериальных клеток, эритроцитов и иных клеточных элементов. Агглютиногены - антигены бактериальных клеток и форменных элементов крови. Агглютинины - антитела, агглютинирующие взвешенные клетки бактерий и форменных элементов крови. Гемагглютиногены - антигены эритроцитов. Гемагглютинация - агглютинация эритроцитов. Совместимая кровь - кровь, при переливании которой не возникает гемагглютинации. Несовместимая кровь - кровь, при переливании которой возникает гемагглютинация. Прямая гемагглютинация - агглютинация эритроцитов крови донора агглютининами крови реципиента. Возникает при переливании любых количеств несовместимой крови. Обратная гемагглютинация - агглютинация эритроцитов крови реципиента агглютининами крови донора. Возникает при переливании больших количеств разногруппной совместимой крови. Резус-фактор - один из гемагглюнитогенов. Резус - положительная кровь - кровь, содержащая резус-фактор. Резус - отрицательная кровь - не содержит резус-фактора. Первоначально считалось, что резус-антиген является однородным. Поэтому кровь людей, эритроциты которых содержали этот фактор, называли резус-положительной. При отсутствии резус-антигена кровь считалась резустрицательной. В настоящее время обнаружено, что резус-фактор имеет ряд разновидностей. Из них лишь Д-антиген обладает резко выраженной антигенной активностью. У остальных разновидностей резус-фактора антигенные свойства слабо выражены. Они не способны так быстро и сильно, как антиген Д, иммунизировать организм человека, у которого нет Д-резус антигена. Указанные факты дают основание считать резус-положительными субъектами людей, в эритроцитах которых содержится Д-форма резус-фактора, а резусотрицательными - индивидумов, кровь которых не содержит Д-антигена. В медицинской практике по-прежнему используются термины "резусположительная кровь" и "резус-отрицательная кровь" без учета указанных выше иммунологических особенностей эритроцитов человека. Резус-конфликт - клинический феномен, возникающий вследствие агглютинации и разрушения эритроцитов, содержащих резус-фактор, антирезусагглютининами. Может возникнуть при неправильном переливании крови и при беременности. Гемостаз - остановка кровотечения. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз - начальная фаза гемостаза (предфаза); заключается в сужении поврежденных сосудов и образовании тромбоцитарного тромба. Эти процессы могут привести к остановке кровотечения из мелких сосудов (микроциркуляторного русла). Кроме того, превращение 12 тромбоцитов в начальной стадии гемостаза (вязкий метаморфоз тромбоцитов) стимулируют вторую фазу гемостаза - гемокоагуляцию. Коагуляция (коагуляцио - свертывание) - агрегация и (или) полимеризация белковых молекул, приводящая к образованию нерастворимых комплексов. Гемокоагуляция - свертывание крови; вторая фаза гемостаза, во время которой кровь из жидкого состояния переходит в желеобразное. В основе этого процесса лежит полимеризация молекул фибриногена с образованием нерастворимых нитей фибрина. Последние образуют сетку, в которой удерживаются форменные элементы крови и сыворотка. Коагулянты - факторы, участвующие в свертывании крови. Прокоагулянты - неактивная форма коагулянтов, их предшественники. Послефаза - третья, заключительная фаза гемостаза; включает в себя ретракцию кровяного сгустка и фибринолиз. Ретракция кровяного сгустка (ретракцио - стягивание, сокращение, сжатие) - составная часть третьей стадии гемостаза; заключается в уменьшение объема кровяного сгустка за счет укорочения фибриновых нитей и сокращения белка тромбостенина, выделяющегося из тромботоцитов. Согласно современным представлениям тромбостенин содержит биополимеры, подобные актину и миозину мышц. В результате ретракции из первоначального рыхлого, желеобразного красного тромба выжимается сыворотка, а сам тромб становится более плотным и прочным. Фибринолиз - (фибра - волокно, лизис - разложение, растворение) - составная часть третьей, последней стадии гемостаза (послефазы); заключается в частичном растворении красного кровяного сгустка, а также в расщеплении избытка некоторых про- и коагулянтов крови, образующихся в результате активации свертывающей системы крови. В основе лизиса сгустка лежит расщепление образовавшегося нерастворимого фибрина с образованием растворимых фрагментов. Этот процесс, а также разрушение избытков коагулянтов, происходит под влиянием фермента плазмина (фибринолизина). Локализованный фибринолиз - местный фибринолиз, протекающий в области раны. Генерализованный фибринолиз - фибринолиз, протекающий во всем кровеносном русле; предупреждает образование тромбов в неповрежденных сосудах. Антикоагулянты - факторы, препятствующие свертыванию крови. Первичные антикоагулянты - антикоагулянты, присутствующие в крови независимо от процесса свертывания крови, первично (например, гепарин). Вторичные антикоагулянты - антикоагулянты, появляющиеся в крови в результате процесса свертывания крови, т.е. вторично (например, фибринмономер). Антикоагулянты прямого действия - антикоагулянты, действующие непосредственно на факторы свертывания крови (например, гепарин связывает активный тромбин). 13 Антикоагулянты косвенного действия - антикоагулянты, действующие на ткани и органы, которые продуцируют прокоагулянты, тормозят выработку последних (например, тироксин, эстрогены). Естественные антикоагулянты - антикоагулянты, синтезируемые самим организмом (например, гепарин, фибринолизин и др.). Искусственные антикоагулянты - антикоагулянты, полученные путем искусственного синтеза, отличающиеся от естественных своим химизмом (например, дикумарин, оксалат натрия и др.). Свертывающая система крови - совокупность прокоагулянтов и коагулянтов крови. Противосвертывающая система крови - совокупность антикоагулянтов крови. Свертывающая система организма - функциональная совокупность про- и коагулянтов крови, тканей и органов, продуцирующих и утилизирующих прокоагулянты и коагулянты, механизмов, регулирующих их выработку и разрушение. Противосвертывающая система организма - функциональная совокупность антикоагулянтов крови, тканей, органов, продуцирующих и утилизирующих антикоагулянты, механизмов, регулирующих их выработку и разрушение. III. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 1. Общие понятия Возбудимые ткани - нервная, мышечная, железистая. Способны быстро реагировать на действие раздражителя. В их ответной реакции на первый план выступают специфические признаки. У нервной ткани - генерация и проведение нервного импульса, у мышечной - сокращение, у железистой - выделение секрета. Невозбудимые ткани - соединительная и эпителиальная. Их ответная реакция на действие раздражителя возникает через относительно длительный промежуток времени. При этом на первый план выступают неспецифические признаки ответа: изменение обмена веществ, физических свойств ткани и др. Раздражение - воздействие на живой объект (клетку, ткань, организм) раздражителей. Раздражители - факторы внешнего мира или внутренней среды организма, способные при действии на живой объект вызывать в нем изменение обмена веществ, изменение его функции и структуры. Адекватные раздражители - раздражители, к восприятию которых рецепторные образования организма или клетки приспособились в процессе эволюционного развития, на восприятии которых они специализировались (например, рецепторный аппарат глаза приспособлен к восприятию света). Чувствительность рецепторных образований к адекватным раздражителям является максимальной. Нередко она на несколько порядков превышает чувствительность этих образований ко всем другим, неадекватным, раздражителям. 14 Раздражимость - способность всех живых организмов, каждой живой клетки реагировать на действие раздражителя биологической реакцией; способность переходить из состояния функционального покоя в активное, деятельное состояние. Биологическая реакция - активный ответ живого биологического объекта на раздражение, проявляющийся в изменении его обмена веществ, функции и структуры; направлен на приспособление организма к меняющимся условиям окружающей среды. Возбудимость - частный случай раздражимости. Способность возбудимых тканей возбуждаться, отвечать на действие раздражителя быстрой специфической реакцией. Возбуждение - частный случай биологической реакции. Быстрая ответная реакция возбудимых тканей на действие раздражителя, в которой на первый план выступают специфические признаки (например, сокращение мышцы). Порог силы, реобаза (силовая характеристика возбудимости) - минимальная сила раздражения, необходимая для того, чтобы вызвать возбуждение в ткани. Порог времени (временная характеристика возбудимости) - минимальное время, необходимое для того, чтобы раздражение данной силы вызвало возбуждение. Абсолютный порог времени - минимальное время, необходимое для того, чтобы раздражение пороговой силы вызвало возбуждение. Хронаксия - минимальное время, необходимое для того, чтобы раздражение, равное двум реобазам (порогам), вызвало возбуждение. Лабильность, функциональная подвижность (временная характеристика возбуждения) - способность возбудимых тканей или других систем (например, синапсов); воспроизводить определенный ритм элементарных актов возбуждения (например, потенциалов действия); скорость протекания этих элементарных актов. Мера лабильности - предельно возможный ритм возбуждения, который способна воспроизводить физиологическая система без искажения. Рефрактерность - пониженная восприимчивость (чувствительность) возбудимых структур к раздражающим сигналам. Абсолютная рефрактерность - полная невосприимчивость возбудимых структур к раздражающим сигналам (нулевая возбудимость). Относительная рефрактерность - частичная невосприимчивость возбудимых тканей к раздражающим сигналам (возбудимость выше нуля, но ниже исходной нормы). Аккомодация возбудимых тканей - приспособление, привыкание тканей к действию раздражителя (понижение их чувствительности). В основе лежит изменение свойств мембраны клеток, в частности, уменьшение ее проницаемости для ионов натрия и увеличение проницаемости для ионов калия. Специфические признаки возбуждения - изменения, присущие только данной возбудимой ткани (например, сокращение мышцы). 15 Неспецифические признаки возбуждения - изменения, присущие всем возбудимым тканям - повышение обмена веществ, биоэлектрические проявления, изменение физико-химических констант внутренней среды (клетки), физических свойств ткани и др. 2. Биоэлектрические явления Биологический метод индикации биотоков - выявление биотоков с помощью биологических объектов. Например, с помощью нервно-мышечного препарата. Физический метод индикации биотоков - выявление биотоков с помощью физических приборов. Ток покоя (повреждения) - ток, возникающий в покоящейся возбудимой ткани при замыкании ее поврежденного и неповрежденного участков. Причиной его является разность потенциалов между этими участками. Она появляется в момент повреждения. Поврежденная поверхность заряжается отрицательно по отношению к неповрежденной, которая имеет положительный заряд. При их соединении проводником (им может быть нерв) по нему начинает течь ток, который и называется током покоя. Ток действия (возбуждения) - ток, возникающий в ткани, между ее невозбужденным и возбужденным участками. Причиной его является разность потенциалов между этими участками. Она возникает в силу того, что возбуждение не сразу охватывает всю ткань (например, мышцу), а распространяется по ней волнообразно. При этом тот участок ткани, где в данный момент находится возбуждение, заряжается отрицательно по отношению к покоящемуся участку, который имеет положительный заряд. Ток действия можно зарегистрировать с помощью неполяризующихся электродов и осциллографа. Монополярный способ регистрации биотоков (монополярное отведение) - способ, при котором один из электродов является активным, регистрирующим, а второй - индифферентным, нулевым. Биполярный способ регистрации биотоков (биполярное отведение) способ, при котором оба электрода являются активными, регистрирующими. Однофазный ток действия - ток, регистрируемый при монополярном отведении. Характеризуется отклонением луча осциллографа (стрелки регистратора) в одну сторону от нулевого уровня. Отклонение возникает в том случае, когда волна возбуждения в ткани достигает активного электрода. Двухфазный ток действия- ток, регистрируемый при биполярном отведении. Характеризуется отклонением луча осциллографа (стрелки регистратора) сначала в одну, а затем в другую сторону от нулевого уровня. Это связано с тем, что волна возбуждения проходит сначала под одним из электродов, а затем - под другим. В первом случае возникает ток одного направления (луч осциллографа отклоняется в одну сторону, например, вверх от изолинии), а во втором - другого, обратного направления (луч прибора отклоняется в противоположную сторону). 16 Потенциал покоя (мембранный потенциал) - трансмембранная разность потенциалов покоящейся клетки, разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны покоящейся клетки. Потенциал действия - быстрое колебание мембранного потенциала, возникающее в возбужденной клетке. В потенциале действия различают его пик (пиковый потенциал, спайк) и следовые потенциалы. У большинства клеток возбудимых тканей графическое изображение пикового потенциала имеет узкую остроконечную форму (она отражает большую скорость ионных токов через мембрану клетки) и включает две фазы: фазу быстрой деполяризации (восходящую, фазу нарастания) и фазу быстрой реполяризации (нисходящую). У некоторых клеток (например, у сократительного миокарда) между восходящей и нисходящей фазами имеется "горизонтальный" фрагмент пикового потенциала, который носит название "плато". Локальный ответ (местное возбуждение) - ответ возбудимой структуры на действие подпорогового раздражения. В этом случае мембранный потенциал уменьшается, но не достигает критического уровня. Особенности локального ответа: не распространяется, суммируется, подчиняется закону силовых отношений. Критический уровень деполяризации - уровень минимальной деполяризации, при достижении которого возникает потенциал действия, местный процесс возбуждения переходит в распространяющийся. Пороговый потенциал, порог деполяризации - минимальный сдвиг мембранного потенциала покоя, необходимый для достижения критического уровня деполяризации (разница между величиной потенциала покоя и критическим уровнем деполяризации). Деполяризация - уменьшение мембранного потенциала по абсолютной величине, исчезновение исходной поляризации мембраны клетки. Реверсия - переполяризация мембраны клетки, изменение знаков заряда наружной и внутренней поверхности мембраны. Реполяризация - восстановление исходной (до возбуждения) величины мембранного потенциала клетки; начинается после того, как реверсированный мембранный потенциал достигнет своего максимального значения, на графическом изображении потенциала действия - после достижения вершины (высшей точки) его пика. Гиперполяризация - увеличение трансмембранной разности потенциалов (увеличение мембранного потенциала). Следовые потенциалы - относительно медленные изменения мембранного потенциала, следующие за пиком (спайком) потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал (следовая деполяризация) – врéменная остаточная деполяризация мембраны клетки после ее возбуждения. Временнóе соотношение между пиком потенциала действия и следовой деполяризацией может быть разным. В некоторых клетках, например в волокнах скелетных мышц, она наблюдается сразу за нисходящей фазой пика. В других клетках, например в нейронах спинного мозга, ей предшествует положительный следовой потенциал. Иногда отрицательный следовой потенциал может 17 возникать дважды: первый раз - за нисходящей фазой спайка, второй - за следовой гиперполяризацией. Положительный следовой потенциал (следовая гиперполяризация) врéменная гиперполяризация мембраны клетки, возникающая после ее возбуждения. Временнóе соотношение между пиком потенциала действия и следовой гиперполяризацией может быть разным. В некоторых клетках, например в нейронах спинного мозга, она возникает сразу за нисходящей фазой пика. В других клетках, например в волокнах скелетных мышц, ей предшествует отрицательный следовой потенциал. 3. Действие постоянного тока на возбудимые ткани Полярный закон Пфлюгера - отражает основные особенности раздражающего действия постоянного тока на возбудимые ткани. Включает три положения: 1 - при действии постоянного тока возбуждение возникает только в моменты замыкания и размыкания, 2 - при действии постоянного тока слабой и средней силы замыкательный удар сильнее размыкательного, 3 - при замыкании возбуждение возникает под катодом, а при замыкании - под анодом. Закон электротона - закономерность, отражающая физические и физиологические изменения, которые возникают в возбудимых тканях в области приложения полюсов постоянного тока. Физический электротон - физические изменения (изменения поляризации ткани), возникающие в области полюсов постоянного тока. Они не связаны с перестройкой работы биофизических и биохимических механизмов, могут наблюдаться в условиях их полной блокады. Физиологический электротон - совокупность биологических изменений (функциональных, биофизических, биохимических), возникающих в возбудимых тканях в области приложения полюсов постоянного тока. Катэлектротон - совокупность изменений, возникающих в возбудимых тканях под действием постоянного тока в области катода. Анэлектротон - совокупность изменений, возникающих в возбудимых тканях под действием постоянного тока в области анода. IV. ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ И НЕРВОВ 1. Мышцы Миофибриллы - сократительный аппарат мышечных волокон. Саркомер - морфофункциональная единица миофибриллы, участок между двумя мембранами зет. Протофибриллы (миофиламенты) - функциональные элементы миофибрилл, представляют собой удлиненные полимеризованные молекулы миозина и актина. Актин - сократительный белок миофибрилл, образующий тонкие протофибриллы (миофиламенты). Миозин - сократительный белок миофибрилл, образующий толстые протофибриллы (миофиламенты). 18 Т-система - система поперечных трубочек. Саркоплазматический ретикулум - замкнутая система внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. Триада - часть саркоплазматического ретикулума, локализованная в области мембраны Z; состоит из поперечной трубки (впячивание поверхностной мембраны) и двух боковых цистерн, содержащих связанный кальций. Кальциевый насос - механизм, обеспечивающий реабсорбцию свободных ионов кальция из протоплазмы миоцита в саркоплазматический ретикулум; располагается в мембране последнего. Возбудимость скелетной мышцы - способность мышцы возбуждаться при действии раздражителя. Проводимость скелетной мышцы - способность мышцы проводить возбуждение. Сократимость скелетной мышцы - способность мышцы сокращаться. Прямое раздражение мышцы - раздражение, прилагаемое непосредственно к мышечным волокнам. Непрямое раздражение мышцы - раздражение, прилагаемое к ее двигательному нерву. Миография - метод графической регистрации мышечных сокращений. Миограмма - кривая, полученная в результате регистрации сокращений мышцы. Электромиография - метод графической регистрации электрической активности мышц. Электромиограмма - кривая, полученная в результате регистрации электрической активности мышц. Изотоническое сокращение мышцы - сокращение, при котором уменьшается длина мышцы, но не меняется ее напряжение (сокращение мышцы без нагрузки). Изометрическое сокращение мышцы - сокращение, при котором растет напряжение мышцы, но не меняется ее длина (сокращение фиксированной мышцы). Ауксотоническое (анизотоническое) сокращение мышцы - сокращение, при котором уменьшается длина мышцы и растет ее напряжение (сокращение мышцы, поднимающей груз). Концентрический тип сокращения мышцы - наблюдается в случае, когда внешняя нагрузка мышцы меньше развиваемого ею напряжения. При этом она укорачивается, вызывает передвижение груза и совершает положительную динамическую работу. Эксцентрический тип сокращения мышцы - наблюдается в случае, когда внешняя нагрузка мышцы больше, чем ее напряжение. В этих условиях, несмотря на развиваемое усилие, мышца растягивается (удлиняется), совершая отрицательную (уступающую) динамическую работу. Одиночное сокращение мышцы - сокращение, вызванное одиночным раздражающим стимулом. 19 Пороговое раздражение мышцы - раздражение минимальной силы, вызывающее минимальное сокращение мышцы. Субмаксимальное раздражение мышцы - надпороговое раздражение, вызывающее субмаксимальное сокращение. Закон силовых отношений (закон градуальности) - закономерность, наблюдаемая при нанесении одиночных раздражений на целую скелетную мышцу; заключается в увеличении амплитуды сокращения при возрастании силы раздражения. Закон "все или ничего" - закономерность, наблюдаемая при нанесении одиночных раздражений на изолированное мышечное волокно скелетной мышцы. При подпороговом раздражении мышечное волокно не сокращается ("ничего"), а на пороговое и надпороговые раздражения отвечает максимальным сокращением ("все"). Контрактура - остаточное сокращение мышцы; наблюдается при нарушении ее расслабления (при утомлении, охлаждении, воздействии некоторых химических веществ и т.д.). Тетанус - сокращение мышцы, вызванное серией раздражающих стимулов. Кривая возбудимости скелетной мышцы - графическое изображение изменений возбудимости мышцы во время одиночного сокращения. Фаза абсолютной рефрактерности скелетной мышцы - период невозбудимости мышцы (нулевой возбудимости). Фаза относительной рефрактерности скелетной мышцы - период пониженной возбудимости мышцы; возбудимость - выше нулевого уровня, но ниже исходной нормы. Фаза экзальтации скелетной мышцы - период повышенной возбудимости; возбудимость - выше исходной нормы. Оптимум частоты раздражения мышцы - физиологический феномен, заключающийся в максимальном сокращении мышцы (максимальная амплитуда тетануса) при определенной, оптимальной частоте раздражения. Пессимум частоты раздражения мышцы (пессимум Введенского) - феномен, заключающийся в уменьшении амплитуды тетанического сокращения мышцы при превышении определенной критической частоты раздражения. При достижении некоторой высокой частоты раздражения сокращение мышцы практически исчезает (пессимальная частота раздражения, пессимум - наихудший). Нейромоторная единица - морфо-функциональная совокупность мотонейрона и нескольких мышечных волокон, которые он иннервирует. Сила мышцы - величина, измеряемая максимальным напряжением мышцы или максимальным грузом, который она способна поднять. Абсолютная сила мышцы - отношение максимального груза, поднятого мышцей, к площади ее физиологического сечения. Физиологическое поперечное сечение мышцы - сумма поперечных сечений всех ее волокон. 20 Эргография - объективный метод изучения работы и утомления мышц у человека в лабораторных условиях. Эргограф - прибор для регистрации работы и утомления мышц человека в лабораторных условиях. Эргограмма - кривая, полученная в результате регистрации сокращения мышц с помощью эргографа. Внешняя работа мышцы - работа, направленная на перемещение груза; измеряется в килограммо-метрах (вес груза, поднятый мышцей, умноженный на величину ее укорочения). Мощность мышцы - внешняя работа мышцы, выполненная за единицу времени. Правило средних нагрузок - наибольшая работа и мощность мышцы наблюдается при некоторых средних величинах ее нагрузки. Утомление мышцы - временное понижение работоспособности мышцы, вызванное ее работой и исчезающее после отдыха. 2. Нервы Осевой цилиндр - центральная часть миелинизированного нервного волокна, покрытая миелиновой и швановской оболочками. Аксолемма - плазматическая мембрана нервного волокна. Аксоплазма - цитоплазма нервного волокна. Перехват Ранвье - участок осевого цилиндра нервного волокна, свободный от миелина. Возбудимость нерва - способность нерва возбуждаться при действии раздражителя. Проводимость нерва - способность нерва проводить возбуждение. Сальторное проведение возбуждения по нервному волокну - скачкообразный переход возбуждения с одного перехвата Ранвье на другой. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна - проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь при наличии его структурной непрерывности и сохранности всех функциональных свойств. Закон двустороннего проведения возбуждения - закономерность, заключающаяся в том, что при нанесении раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется в центробежном и центростремительном направлениях. Закон изолированного проведения возбуждения - закономерность, состоящая в том, что в нерве возбуждение распространяется изолированно по каждому нервному волокну, не переходит с одного волокна на другое. V. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1. Рефлекс, рефлекторная дуга, возбуждение в нервной системе Рефлекторный, отражательный принцип работы нервной системы впервые в общих чертах сформулирован Р. Декартом, который, однако, еще не 21 использовал термина "рефлекс". Принцип заключается в том, что сигналы, возникающие при действии раздражителей на периферические воспринимающие структуры нервной системы (рецепторы), по нервным волокнам поступают в центры спинного и головного мозга. Они в свою очередь генерируют и посылают сигналы на периферию, к рабочим органам. Рефлекс - (рефлексио - отражение) - ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы, термин был введен И. Прохазкой. Рефлексогенная зона, рецептивное поле рефлекса - совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс. Рефлекторная дуга - совокупность образований, принимающих участие в рефлекторной реакции. Нервный центр - отдел рефлекторной дуги, в котором происходит замыкание рефлекса (совокупность образований центральной нервной системы или вегетативных ганглиев, которая участвует в регуляции той или иной функции организма, в осуществлении того или иного рефлекса). Центральный синапс - механизм (структура), обеспечивающий функциональный контакт между нейронами. Время рефлекса (скрытое время, латентный период рефлекса) - время от начала раздражения рецепторов до момента появления ответной реакции. Возбуждение в нервной системе - нервный процесс, при возникновении которого нервные структуры из состояния функционального покоя или торможения переходят в деятельное, активное состояние. Синаптическое время - время, необходимое для проведения возбуждения через синапс. Центральное (истинное) время рефлекса - время проведения возбуждения через нервный центр. Одностороннее проведение возбуждения через нервный центр - возбуждение через нервный центр проводится по направлению от афферентного звена рефлекторной дуги к эфферентному. Это связано с особенностью прохождения импульсов через химический синапс. В естественных условиях возбуждение в нем проводится только с пресинаптической мембраны на постсинаптическую. Замедленное проведение возбуждения через нервный центр - скорость распространения возбуждения в нервном центре значительно меньше, чем в других отделах рефлекторной дуги. Это связано с передачей сигналов с одного нейрона на другой (другие) с помощью синаптического механизма. Он работает гораздо медленней, чем механизм, обеспечивающий проведение возбуждения в пределах каждого нейрона или рабочего органа. Суммация возбуждения - сложение потоков нервных импульсов, приходящих в нервный центр по одним и тем же (временная, последовательная суммация) или разным (пространственная суммация) афферентным каналам. Центральное облегчение - феномен, заключающийся в усилении физиологического эффекта при одновременном поступлении в нервный центр двух или нескольких слабых потоков стимулирующих нервных импульсов. В этом 22 случае конечный физиологический эффект (например, сила сокращения мышцы) будет больше арифметической суммы физиологических эффектов (сокращений той же мышцы), которые наблюдаются при поступлении в эфферентный центр каждого из этих двух (нескольких) потоков в отдельности. В основе облегчения лежит пространственная суммация. При раздельном поступлении в центр нескольких слабых потоков нервных импульсов каждый из них возбуждает определенную ("свою") часть нейронов (условно, группу А или Б). Вместе с тем при поступлении каждого отдельного потока некоторые нервные клетки (условно группа С) получает подпороговое количество импульсов и не генерируют потенциалы действия. Их ответ выражается в частичной деполяризации мембраны нейронов, в повышении их возбудимости. При совместном же приходе в эфферентный центр нескольких потоков афферентных импульсов возбуждаются нейроны всех групп - А, Б и С. Клетки группы С приходят в активное состояние из-за суммации на них импульсов, исходящих из разных афферентных потоков. В результате общее количество одновременно работающих нейронов становится больше (А+ Б+С) суммы возбужденных клеток при раздельном поступлении потоков нервных импульсов (А+Б). Следствием этого является усиление конечного физиологического эффекта (в указанном примере сокращения мышцы). Окклюзия ("закупорка") - феномен, заключающийся в блокировании в нервном центре части импульсов при их избыточном количестве; возникает при одновременном поступлении в эфферентный центр двух или нескольких интенсивных потоков стимулирующих нервных сигналов. В этом случае физиологический эффект (например, сила сокращения мышцы) будет меньше арифметической суммы физиологических эффектов (сокращений той же мышцы), которые наблюдаются при поступлении в эфферентный центр каждого из этих потоков в отдельности. В основе окклюзии лежит пространственная суммация двух (нескольких) интенсивных потоков нервных импульсов, которая приводит к тому, что общее количество активирующих сигналов становится большим, чем это необходимо для возбуждения всех нейронов эфферентного центра. Допустим, что в двигательном центре имеются три группы нейронов (условно - А, Б, С). При раздельном поступлении в центр двух интенсивных потоков импульсов, каждый из них возбуждает две группы нейронов (условно - А и Б или Б и С). Арифметическая сумма физиологических эффектов (например, сокращений мышц) в этом случае будет результатом возбуждений четырех групп нейронов: А+Б+Б+С. При одновременном поступлении в центр сразу двух интенсивных потоков сенсорных импульсов общее количество стимулирующих сигналов будет в два раза большим, чем при поступлении каждого потока в отдельности. Но возбудят они только три группы нейронов (А,Б,С). Других нервных клеток, необходимых для реализации стимулирующих влияний сенсорных сигналов в данном центре, нет. Физиологический эффект (сокращение мышц) в данном случае будет результатом возбуждений только трех групп нейронов (А+Б+С). Следовательно, он будет меньше арифметической суммы сокращений мышц при раздельном поступлении в двигательный центр двух интенсивных потоков афферентных импульсов (см. выше). Таким образом, если в нервный центр 23 приходит чрезмерно большое количество возбуждающих сигналов, часть из них оказывается физиологически бесполезной. Все нейроны центра уже возбуждены без этих сигналов. В результате они не проходят через нервный центр. Возникает функциональная "закупорка" - окклюзия. Посттетаническая потенциация - усиление рефлекторной реакции после предварительного возбуждения центра частыми ритмическими (тетаническими) раздражениями. Например, при раздражении чувствительного нерва одиночным электрическим стимулом пороговой величины мышца поднимает груз весом 1 кг. После же предварительного раздражения этого нерва ритмическим током частотой 200 Гц та же мышца в ответ на одиночный пороговый электрический стимул поднимает груз 2 кг. Этот феномен связан с изменением функциональных свойств пресинаптического окончания, приобретающего под влиянием ритмического раздражения способность выделять большие порции медиатора в ответ на каждый приходящий потенциал действия. Трансформация ритма возбуждения - уменьшение или увеличение частоты нервных импульсов (по сравнению с ритмом афферентной импульсации) после прохождения возбуждения через центральное звено рефлекторной дуги. Трансформация ритма связана с суммацией возбуждений, с большой продолжительностью возбуждающего постсинаптического потенциала, с движением возбуждения по нейронным кольцам. Последействие - продолжение возбуждения в нервном центре после окончания афферентной импульсации. Последействие связано с большой продолжительностью возбуждающего постсинаптического потенциала, с движением возбуждения по нейронным кольцам. Тонус нервных центров - постоянное фоновое возбуждение нервных центров, которое не сопровождается их утомлением. Тонус нервных центров определяет их готовность к работе и характер ответной реакции. Пластичность нервных центров - функциональная изменчивость, способность нервных центров к функциональной перестройке, к выполнению работы, которая им ранее была не свойственна. Цепные рефлексы - сложные рефлекторные акты, в которых конец одного рефлекса обусловливает возникновение другого (например, при глотании). Ритмические рефлексы - цепные рефлексы, в которых происходит чередование, повторение в определенной последовательности одних и тех же простых рефлекторных актов (например, при шагании). Феномен отдачи - цепной рефлекс; заключается в быстрой смене одного рефлекса другим, противоположного значения (например, после сильного сгибательного рефлекса возникает резкое разгибание конечности). 2. Торможение, координация рефлексов Торможение в нервной системе - нервный процесс, по физиологической роли противоположный возбуждению, предотвращает развитие последнего или подавляет его. 24 Первичное торможение - торможение, возникающее в нейроне независимо от развития в нем процесса возбуждения, т.е. первично. Первичное торможение возникает при обязательном участии тормозных структур. Вторичное торможение - торможение, возникающее после возбуждения (из возбуждения), т.е. вторично. Для его развития не требуется участие тормозных структур. Пресинаптическое торможение - тормозной процесс, локализующийся на пресинаптической мембране. Постсинаптическое торможение - тормозной процесс, локализующийся на постсинаптической мембране. Гиперполяризационное торможение - тормозной процесс, возникающий вследствие гиперполяризации мембраны нейрона (может быть первичным и вторичным). Деполяризационное торможение - тормозной процесс, возникающий вследствие деполяризации мембраны нейрона (может быть первичным и вторичным). Латеральное торможение - разновидность первичного торможения, заключается в вытормаживании структур, расположенных рядом с рефлекторным каналом, по которому в данный момент проводится возбуждение в центральной нервной системе. Возвратное торможение - разновидность первичного торможения, заключается в самоторможении возбужденного нейрона через механизм обратной связи. Последний представлен коллатералью аксона этого нейрона, которая возвращается к его телу, и тормозным нейроном, расположенным между коллатералью и возбужденным нейроном. Пессимальное торможение - разновидность вторичного торможения, возникает при превышении определенного критического ритма возбуждения. Пессимальное торможение может быть пре- и постсинаптическим. Координация рефлекторной деятельности - взаимодействие рефлексов, обеспечивающее их согласованность, упорядоченность, направленную на достижение определенного полезного результата. В основе координации лежит взаимодействие центров, нейронов, а следовательно, и нервных процессов в нервной системе. Иррадиация - распространение нервных процессов из одного центра мозга в другие. Обусловлено множественными структурными связями нейронов. Только благодаря этому основополагающему принципу взаимодействия нервных центров между ними устанавливается функциональный контакт, а следовательно, возможным становится взаимовлияние, приводящее к согласованию, координации их деятельности. Конвергенция - схождение нервных процессов из разных центров мозга в какой-то группе промежуточных или эфферентных нейронов. Структурной основой конвергенции являются множественные анатомические связи нейронов. Принцип общего конечного пути - частный случай конвергенции, принцип работы нервных механизмов (центров), согласно которому один и тот же эфферентный центр (нейрон) может включаться в разные рефлекторные акты, 25 т.е. может быть общим конечным путем для разных пусковых афферентных сигналов, поступающих по разным каналам. Например, центры мышц сгибателей пальцев руки могут быть вовлечены в осуществление пищевой или оборонительной реакций. Пусковые сигналы к этим центрам могут поступать от обонятельного и зрительного анализаторов (запах пищи, вид врага). Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации - принцип координации рефлекторной деятельности; его сущность заключается в сочетанном изменении функционального состояния центров, находящихся в реципрокных отношениях. При возбуждении одного центра другой тормозится и наоборот. Например, при возбуждении центра сгибателей центр разгибателей тормозится. Принцип обратной связи - принцип координации (саморегуляции) работы нервных механизмов (центров), основанный на обратной, вторичной афферентации. Обратная вторичная афферентация - поток нервных импульсов, поступающих по афферентным каналам к нервным центрам от рецепторов работающего эффектора, деятельность которого вызвана первичными эфферентными сигналами. Обратная афферентация корригирует функцию нервных центров в зависимости от состояния эффектора. Например, при сокращении мышц сгибателей растягиваются их сухожилия, и возбуждаются рецепторы Гольджи. Сигналы от них тормозят центры мышц сгибателей. Принцип субординации - принцип координации рефлекторной деятельности, сущность которого заключается в том, что функция одних физиологических механизмов (структур) подчинена работе других. Например, у человека деятельность мотонейронов спинного мозга в большой степени зависит от сигналов, поступающих из моторной зоны коры. Мотонейроны спинного мозга "выполняют команды" двигательных структур коры больших полушарий, подчинены им. Принцип доминанты - принцип работы нервных механизмов (центров), заключающийся во временном господстве одной рефлекторной системы (по Ухтомскому - одного очага возбуждения) над другими. Этот принцип деятельности мозга лежит в основе целенаправленных реакций организма. В первую очередь реализуются функции доминантной системы. Например, при выраженной пищевой доминанте тормозятся другие виды деятельности организма. Все направлено на удовлетворение пищевой потребности. Принцип латерального торможения - принцип координации рефлекторной деятельности; заключается в том, что при возбуждении группы нейронов (например, при возбуждении нейронов рефлекторной цепочки определенного рефлекса) происходит торможение рядом расположенных нервных клеток. Благодаря этому нервные сигналы распространяются в строго определенном направлении, к определенному эффектору. Перекрестное торможение - физиологический феномен, заключающийся во взаимном торможении одноименных рефлексов (например, сгибательных), центры которых расположены в разных половинах мозга и связаны друг с другом через тормозные вставочные нейроны. 26 Индукция нервных процессов - физиологический феномен, который состоит в возникновении ("наведении") нервного процесса противоположного знака вокруг заторможенного или возбужденного нервного центра (одновременная индукция), а также в смене одного процесса другим в самом этом центре (последовательная индукция). Например, у животного вслед за угнетением условнорефлекторной слюноотделительной реакции, которое вызывалось тормозным раздражителем, количество слюны на действие условного сигнала возрастает. VI. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Спинальный препарат - животное, у которого головной мозг разрушен или отделен от спинного мозга. Спинальный шок - патофизиологический феномен, возникающий после отделения спинного мозга от головного; выражается в резком нарушении работы всех центров спинного мозга ниже места повреждения. Внешние признаки этого состояния - арефлексия и атония. Болевая травма не является причиной спинального шока (он не развивается выше места перерезки спинного мозга, как правило, не возникает после повторного его пересечения). Считается, что арефлексия и атония связаны с устранением стимулирующих супраспинальных (главным образом ретикулоспинальных) влияний, с развитием пассивной гиперполяризации спинальных нейронов и, как следствие, с почти полной их врéменной невозбудимостью. Закон Белла-Мажанди - закон распределения афферентных и эфферентных волокон в спинномозговых корешках: передние корешки содержат центробежные, эфферентные волокна, а задние - афферентные, центростремительные волокна. Спинальные рефлексы - рефлексы, центры которых расположены в спинном мозге. Тонические рефлексы - медленные, длительные рефлекторные реакции. Фазические рефлексы - быстрые, кратковременные рефлекторные реакции. Тонус мышц - постоянное фоновое напряжение (сокращение) мышц, которое не сопровождается утомлением. Гипотонус (гипотония) мышц - понижение тонуса мышц. Гипертонус (гипертония) мышц - повышение тонуса мышц. Атония мышц - отсутствие мышечного тонуса. Миотатические рефлексы - тонические рефлексы, возникающие при растяжении мышц. Бульбарный препарат - животное, у которого поперечным разрезом продолговатый мозг отделен от среднего мозга. Бульбарные рефлексы - рефлексы, центры которых расположены в продолговатом мозге. Мезенцефалический препарат - животное, у которого поперечным разрезом средний мозг отделен от промежуточного. 27 Мезенцефалические рефлексы - рефлексы, центры которых расположены в среднем мозге. Тонические рефлексы ствола мозга - рефлексы, определяющие перераспределение мышечного тонуса в зависимости от положения тела животного и человека в пространстве. Статические рефлексы - тонические рефлексы, возникающие в покое или при изменении положения тела и головы в пространстве без выраженного ускорения. Рефлексы положения, позно-тонические рефлексы - статические рефлексы, обеспечивающие определенное положение, позу тела. Установочные, выпрямительные рефлексы - статические рефлексы, обеспечивающие восстановление утраченной, измененной позы. Статокинетические рефлексы - тонические рефлексы, возникающие при изменении положения тела или головы в пространстве с выраженным ускорением. Глазной нистагм - ритмический, статокинетический рефлекс, возникающий с рецепторов полукружных каналов вестибулярного аппарата при угловом ускорении; выражается в медленном повороте глаз в сторону, противоположную вращению, с быстрым возвратом в исходное положение. После прекращения вращения глазные яблоки медленно поворачиваются в сторону, совпадающую с направлением предшествующего вращения, и быстро возвращаются обратно. Глазной нистагм может возникать и при действии зрительного раздражения. Например, при рассматривании пейзажа за окном движущегося поезда. Нистагм головы - ритмический, статокинетический рефлекс, возникающий с рецепторов полукружных каналов вестибулярного аппарата при угловом ускорении; выражается в медленном повороте головы в сторону, противоположную вращению, с быстрым возвратом в исходное положение. Децеребелляция - удаление мозжечка. Астазия - утрата способности мышц к слитному тетаническому сокращению, результатом чего является дрожание и качание головы, туловища, конечностей. Астения - повышенная утомляемость, истощаемость. Атаксия - нарушение движений, проявляющееся в расстройстве их координации. Движения становятся неточными, неловкими, несоразмерными, нарушается их плавность. Дисметрия - несоразмерность движений, избыточность или недостаточность амплитуды целенаправленного движения. Дезэквилибрация - нарушение равновесия тела. Дистония - нарушение мышечного тонуса, выражающееся в его непостоянстве; понижение тонуса может сменяться увеличением и наоборот. Манежные движения - движения по кругу. Децеребрация - перерезка мозга между передними и задними буграми четверохолмия. Децеребрационная ригидность - патофизиологический феномен, возникающий после перерезки мозгового ствола между задними и передними бугра28 ми четверохолмия; характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры, в результате чего конечности животного сильно вытянуты, голова запрокинута, хвост напряжен и поднят. Диэнцефальный препарат - животное, у которого произведена поперечная перерезка выше промежуточного мозга. Диэнцефалические рефлексы - рефлексы, центры которых расположены в промежуточном мозге. Гипокинез - нарушение движений, проявляющееся ограничением их объема и скорости; наблюдается при некоторых поражениях экстрапирамидной системы. Гиперкинез - избыточное движение; наблюдается при поражении экстрапирамидной системы, таламуса, коры головного мозга и их связей. Атетоз - вид гиперкинеза, характеризующийся непроизвольными, стереотипными, ритмическими движениями, напоминающими червеобразные. Эти движения наблюдаются одновременно в мышцах агонистах и антагонистах. Преимущественной локализацией атетоза являются дистальные отделы конечностей и лицо. Наблюдается при поражении подкорковых образований мозга. Хорея - вид гиперкинеза, характеризующийся беспорядочными непроизвольными движениями, возникающими в разных частях тела как в покое, так и во время произвольных двигательных актов. Наблюдается при поражении подкорковых образований мозга. Пирамидная система - моторная система мозга; получила свое название от пирамид, расположенных на вентральной поверхности продолговатого мозга, которые образованы волокнами кортико-спинального пути. Корковые поля пирамидной системы расположены в прецентральной извилине, парацентральной дольке, верхней и средней лобных извилинах, теменной дольке, надкраевой извилине. Аксоны пирамидных клеток этих полей образуют пирамидный путь. Часть аксонов, спускаясь вниз, контактируют с элементами экстрапирамидной системы, двигательными ядрами черепно-мозговых нервов. Остальные волокна пирамидного тракта достигают спинного мозга. Там они образуют синапсы на промежуточных и моторных нейронах. Функция пирамидной системы заключается в осуществлении и регуляции простых и сложных произвольных движений, в регуляции тонуса скелетных мышц. Экстрапирамидная система - система ядер головного мозга и двигательных, внепирамидных (экстрапирамидных) путей; участвует в осуществлении сложных непроизвольных движений (ходьба, плавание, полет у птиц и др.), их регуляции, в поддержании и регуляции мышечного тонуса, в организации двигательных проявлений эмоций, в регуляции вегетативных функций при осуществлении двигательных актов. Корковая часть экстрапирамидной системы представлена нейронами 4-го двигательного поля, нейронами сенсо- моторных и сенсорных полей. Отростки этих нервных клеток связывают кору головного мозга с подкорковыми образованиями экстрапирамидной системы: стриопаллидарной системой, медиальными ядрами таламуса, субталамическими ядрами, Люисовым телом, некоторыми ядрами гипоталамуса, черной субстанцией, красными ядрами, ретикулярной формацией, оливами продолговатого моз29 га. Кроме того, имеются связи с мозжечком. Отростки нейронов указанных образований связывают их друг с другом, а также с ядрами черепно-мозговых нервов, с мотонейронами и промежуточными нейронами спинного мозга. Электроэнцефалография - метод регистрации электрической активности мозга. Электроэнцефалограмма - кривая, полученная в результате регистрации электрической активности мозга. Стереотаксический метод - метод введения по координатам в глубинные структуры мозга электродов, микропипеток и других приспособлений. Используется прямоугольная система координат. Три взаимо перпендикулярные плоскости "привязаны" к внешним ориентирам черепа - наружным слуховым проходам, нижним краям глазниц, сагиттальному шву. Горизонтальная плоскость проходит через центры наружных слуховых проходов и нижние края глазниц; фронтальная плоскость - перпендикулярно горизонтальной через центры наружных слуховых проходов; сагиттальная плоскость - перпендикулярно двум другим плоскостям через сагиттальный шов. Все глубинные образования мозга соотнесены с этими тремя плоскостями. Для расчета координат какого-либо глубинного образования разработаны стереотаксические карты, которые представляют собой набор схематических изображений поперечных срезов мозга. На картах указаны стереотаксические плоскости и нанесена миллиметровая сетка. Введение манипуляторов в глубинные структуры мозга производится с помощью стереотаксического прибора. VII. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Соматические, анимальные функции - функции, связанные с восприятием внешних раздражений и совершением актов, осуществляемых с помощью скелетной мускулатуры. Эти функции свойственны преимущественно животным организмам (анимал - животное). Вегетативные функции - функции, связанные с поддержанием обмена веществ в целом организме (питание, дыхание, кровообращение, выделение), а также с его ростом и размножением. Эти функции свойственны как растениям, так и животным (вегетативный - растительный). Соматическая нервная система - отдел нервной системы, обеспечивающий выполнение и регуляцию соматических функций организма. Вегетативная нервная система - отдел нервной системы, обеспечивающий выполнение и регуляцию вегетативных функций организма. Различают две ее части - симпатическую нервную систему и парасимпатическую, которые отличаются друг от друга локализацией центров, характером воздействия на органы и ткани, чувствительностью к различным химическим веществам. Метасимпатическая нервная система - часть вегетативной нервной системы, расположенная в стенках полых органов (пищеварительной трубке, матке и др.). Представлена нервными элементами интрамуральных ганглиев: чувствительными, вставочными и моторными нейронами. Они вместе с эффекторами (мышцами, секреторными клетками) образуют внутриорганные рефлек30 торные дуги. Метасимпатическая нервная система имеет ряд морфофункциональных особенностей, отличающих ее от симпатической и парасимпатической систем. В частности, она имеет большую автономию от центральной нервной системы. Эта автономия лежит в основе автоматии некоторых полых органов (например, тонкого кишечника), которая выражается в местной, внутриорганной регуляции моторики и секреции. Адренергические волокна - волокна вегетативных нервов, в окончаниях которых вырабатывается медиатор норадреналин; к ним относятся все постганглионарные симпатические волокна (за исключением тех, которые вызывают потоотделение и расширение сосудов скелетных мышц). Холинергические волокна - волокна вегетативных нервов, в окончаниях которых вырабатывается медиатор ацетилхолин; к ним относятся все парасимпатические нервы, преганглионарные симпатические волокна, волокна, иннервирующие потовые железы и вызывающие расширение сосудов мышц. Адренорецепторы - рецепторные образования мембраны клеток, обладающие высокой избирательной чувствительностью к медиатору норадреналину и адреномиметикам. Холинорецепторы - рецепторные образования мембраны клеток, обладающие высокой избирательной чувствительностью к медиатору ацетилхолину и холиномиметикам. Адреномиметики - химические вещества, обладающие действием, подобным действию медиатора норадреналина (адреналин и др.). Холиномиметики - химические вещества, обладающие действием, подобным действию медиатора ацетилхолина (холин и др.). Ганглии (узлы) вегетативной нервной системы - периферические центры вегетативной нервной системы; располагаются по обе стороны от позвоночника, вблизи внутренних органов, внутри их, на некотором расстоянии между позвоночником и внутренними органами. Функции ганглиев: рефлекторная (замыкательная), исполнительная, проводниковая. Холинэстераза - фермент, способствующий разрушению медиатора ацетилхолина. Холинацетилаза - фермент, способствующий синтезу ацетилхолина из продуктов его расщепления. Моноаминоксидаза - фермент, способствующий разрушению медиатора норадреналина. Ганглиоблокаторы - фармакологические вещества, блокирующие передачу возбуждения в ганглиях вегетативной нервной системы (гексоний, ганглерон и др.). Висцеро-висцеральные рефлексы - рефлекторные реакции, осуществляемые с участием вегетативной нервной системы, которые вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются в изменении деятельности внутренних органов. Например, при раздражении барорецепторов синокаротидной зоны урежается сердечный ритм, такая же реакция наблюдается при раздражении механорецепторов легких во время вдоха. 31 Висцеро-моторные рефлексы - рефлекторные реакции, осуществляемые с участием вегетативной нервной системы; возникают при раздражении рецепторов внутренних органов; проявляются в изменениях работы скелетной мускулатуры. Например, при наполнении желудка пищей, которое сопровождается стимуляцией его механорецепторов, снижается тонус скелетных мышц. Висцеро-сенсорные рефлексы - рефлекторные реакции, осуществляемые с участием вегетативной нервной системы; возникают при раздражении висцерорецепторов; проявляются в изменении деятельности органов чувств. Например, при наполнении желудка пищей меняется возбудимость вкусовых рецепторов. Кутанно-висцеральные рефлексы - рефлекторные реакции, осуществляемые с участием вегетативной нервной системы; возникают при раздражении рецепторов кожи; проявляются в изменении деятельности внутренних органов и сосудов. Например, при раздражении холодовых рецепторов кожи во время погружения в холодную воду замедляется ритм сердца и дыхания; стимуляция определенных точек кожи ушной раковины приводит к изменению работы сердца и сосудов. Висцеро-кутанные рефлексы - рефлекторные реакции, осуществляемые с участием вегетативной нервной системы; возникают при раздражении рецепторов внутренних органов; проявляются в изменении функции кожи (изменении потоотделения, кровоснабжения, чувствительности рецепторов кожи и др.). Зоны Захарьина-Геда - определенные участки кожи, в которых при заболевании внутренних органов могут появляться отраженные боли, повышается болевая и температурная чувствительность. Например, при спазме сосудов сердца могут появиться боли в коже левой руки. В основе этих изменений лежат сегментарные висцеро-кутанные рефлексы. Кожно-гальванический, психо-гальванический рефлекс - рефлекторная реакция, осуществляемая с участием вегетативной нервной системы; возникает при эмоциональном возбуждении; проявляется в уменьшении электрического сопротивления кожи, связанном с усилением потоотделения. Аксон-рефлекс, псевдорефлекс - реакция, в которой в отличие от истинного рефлекса участвуют только аксон эфферентного нейрона и рабочий орган. Структурной основой псевдорефлекса является ветвление аксона. При этом одна его ветвь иннервирует одну часть эффектора, а вторая - другую или иной рабочий орган. Вследствие такой особенности при раздражении ветви аксона возбуждение распространяется до развилки, переходит на коллатераль и по ней достигает эффектора. В результате может возникнуть ответная реакция на определенном (иногда значительном) расстоянии от места раздражения. По современным данным, такая же реакция может осуществляться в пределах дендрита. Считается, что роль аксон- и дендрит-рефлексов в регуляции работы органов невелика. Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы - влияние, направленное на изменение уровня обмена веществ в тканях организма, их питания, трофики, вследствие чего осуществляется его приспособление (адаптация) к изменяющимся условиям внешней среды. 32 VIII. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Гуморальная регуляция организма - регуляция жизнедеятельности организма с помощью биологически активных веществ, поступающих в его жидкие среды - кровь, лимфу, тканевую жидкость (гуморальный - жидкостный). Гормональная регуляция - гуморальная регуляция, осуществляется с помощью гормонов. Гормоны - группа биологически активных веществ, выполняющих в организме регуляторные функции; вырабатываются эндокринными железами или клетками. Гормоны имеют высокую биологическую активность, обладают дистантным действием, хорошо проникают в ткани, относительно быстро разрушаются, их физиологические эффекты специфичны, действие многих из них не имеет видовой специфичности (вызывают один и тот же эффект у разных животных). Регуляторные пептиды (гастроинтестинальные гормоны, пептидгормоны, энтерины, гормоны ГЭП) - группа биологически активных веществ пептидной природы, выполняющих в организме регуляторные функции; вырабатываются специализированными, эндокринными клетками желудочнокишечного тракта, а также некоторыми нейронами мозга; в отличие от истинных гормонов многие из регуляторных пептидов, помимо дистантного действия, могут оказывать местные (паракринные) влияния. Железы внутренней секреции - железы, выделяющие свой специфический секрет (гормоны) во внутреннюю среду организма. Внутренняя секреция - выделение железами или отдельными клетками организма во внутреннюю среду особых биологически активных веществ, выполняющих регуляторные функции. Внешняя секреция - выделение железами или отдельными клетками организма во внешнюю среду или полости тела специализированных соков (секретов), выполняющих различные вегетативные функции (переваривание пищи, терморегуляция и др.). Экскреция - выведение клетками организма конечных продуктов метаболизма. Метаболическое действие гормонов - влияние гормонов на обмен веществ (например, адреналин усиливает обмен углеводов). Морфогенетическое действие гормонов - влияние гормонов на формообразовательные процессы, дифференцировку клеток, рост тканей и органов, метаморфоз (например, гормон роста ускоряет рост костей и мышц тела). Кинетическое, пусковое действие гормонов - под влиянием гормонов могут запускаться, включаться в действие определенные эффекторы (например, адреналин стимулирует сокращение многих гладких мышц). Корригирующее действие гормонов - под влиянием гормонов могут изменяться функции уже работающего эффектора, гормоны могут усиливать его работу или ослаблять (например, адреналин усиливает сокращение сердечной мышцы). 33 Реактогенное действие гормонов - разновидность корригирующего действия; под влиянием гормонов может меняться реактивность, чувствительность клеток и тканей к действию гуморальных и нервных факторов. Например, фолликулин усиливает действие прогестерона на слизистую оболочку матки. Трансдукторы - клетки (например, нервные), трансформирующие нервный сигнал в гуморальный. При поступлении к таким клеткам нервных импульсов в них возникает типичный потенциал действия, распространяющийся по аксонам и дендритам. Наряду с этим они инкретируют специфические вещества - нейрогормоны, которые через внутреннюю среду регулируют работу других клеток организма. Механизм авторегуляции работы желез внутренней секреции - механизм, осуществляемый на уровне самой железы внутренней секреции на уровне ее эндокринных клеток, функция которых напрямую зависит от концентрации в крови того вещества, уровень которого они регулируют (принцип обратной связи). Например, уровень глюкозы в крови влияет на функцию бета-клеток поджелудочной железы, продуцирующих инсулин, от которого, в свою очередь, зависит уровень сахара в крови. Нервный механизм регуляции работы желез внутренней секреции механизм, осуществляемый за счет прямого влияния вегетативной нервной системы на железу внутренней секреции. Например, симпатическая нервная система напрямую стимулирует хромафинные клетки мозгового слоя надпочечников, продуцирующие адреналин и норадреналин. Нервно-гуморальный (цереброгландулярный) механизм регуляции желез внутренней секреции - механизм, осуществляемый при участии гуморальных посредников между вегетативной нервной системой и железами внутренней секреции. В качестве посредников могут выступать нейрогормоны, вырабатываемые нейро-эндокринными клетками гипоталамуса, и тропные гормоны гипофиза. IX. ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ 1. Функциональные свойства сердечной мышцы Возбудимость сердечной мышцы - способность сердечной мышцы возбуждаться. Сократимость сердечной мышцы - способность сердечной мышцы сокращаться. Проводимость сердечной мышцы - способность сердечной мышцы проводить возбуждение. Автоматия сердечной мышцы (сердца) - способность сердечной мышцы возбуждаться под действием импульсов, возникающих в ней самой (способность самовозбуждаться). Градиент автоматии - разная степень выраженности автоматии. 34 Убывающий градиент автоматии сердца - уменьшение автоматии сердца от его венозного отдела к артериальному. Водитель ритма сердца - отдел проводящей системы сердца, обладающий наибольшей автоматией, задающий ритм сердечных сокращений. Кривая возбудимости сердечной мышцы - графическое изображение изменений возбудимости сердечной мышцы, наблюдающихся во время сердечного цикла. Фаза абсолютной рефрактерности сердечной мышцы - период полной невозбудимости сердечной мышцы. Фаза относительной рефрактерности сердечной мышцы - период пониженной возбудимости сердечной мышцы. Фаза экзальтации сердечной мышцы - период повышенной возбудимости сердечной мышцы. Атриовентрикулярная задержка - резкое уменьшение скорости проведения возбуждения при его переходе с предсердий на желудочки. Благодаря этому предсердия и желудочки сокращаются последовательно (поочередно). Желудочки начинают сокращаться после того, как в предсердиях этот процесс полностью завершается. Экстрасистола - внеочередное, преждевременное сокращение сердца, вызванное дополнительным раздражением миокарда; дополнительный очаг раздражения может находиться в самом сердце или за его пределами. Предсердная экстрасистола - внеочередное сокращение сердечной мышцы, вызванное дополнительным импульсом, исходящим из очага возбуждения, который локализуется в предсердиях. Предсердно-желудочковая экстрасистола - внеочередное сокращение сердечной мышцы, вызванное дополнительным импульсом, исходящим из очага воэбуждения, который локализуется на границе предсердий и желудочков. Желудочковая экстрасистола - внеочередное сокращение желудочков сердца, вызванное дополнительным импульсом, исходящим из очага возбуждения, который локализуется в желудочках. Компенсаторная пауза сердца - более длительная, чем обычно, диастола сердца; наблюдается, как правило, после внеочередного сокращения желудочков. Ее происхождение связано с выпадением одного нормального сокращения желудочков из-за того, что они находятся в состоянии внеочередного возбуждения (их возбудимость в это время снижена) и не отвечают на очередной, нормальный импульс, пришедший к ним из артрио-вентрикулярного узла. Закон "все или ничего", закон Боудича - закономерность, наблюдаемая при нанесении редких, одиночных раздражений на сердце. На подпороговые раздражения сердечная мышца не отвечает, не сокращается ("ничего"), на пороговые и надпороговые раздражения отвечает максимальным сокращением ("все"). При увеличении ритма раздражения (достижении определенной критической частоты стимуляции) ответ сердечной мышцы следует закону силовых отношений. Феномен лестницы, лестница Боудича - феномен, возникающий при раздражении полоски сократительного миокарда или целого сердца импульса35 ми определенной частоты (но одинаковой силы); заключается в увеличении амплитуды очередного (последующего) сокращения, по сравнению с предыдущим. Аналогичное явление возникает также при быстром переходе от малой частоты стимуляции к большей. Причина этого явления состоит в том, что каждое предыдущее сокращение миокарда оставляет после себя след в виде циклических изменений возбудимости и сократимости. Если повторное раздражение попадает в фазу повышенной возбудимости и сократимости, то ответ на него будет больше предыдущего. Кроме того, повторные волны возбуждения приводят к повышению уровня возбудимости и сократимости. Он с каждым разом, до определенного предела, нарастает (явление потенциации). В силу этого увеличиваются очередные сокращения сердечной мышцы. При нанесении же на сердце редких, одиночных раздражений возбудимость и сократимость миокарда успевает возвратиться к исходной норме раньше, чем поступит повторный раздражающий стимул. Поэтому ответ мышцы на повторный сигнал будет равен первоначальному. При нанесении одиночных раздражений сокращение сердечной мышцы подчиняется закону "все или ничего". Потенциация сердечных сокращений - увеличение сократительной способности сердечной мышцы, возникающее при ее раздражении ритмическими импульсами определенной частоты. Потенциация лежит в основе феномена лестницы Боудича. 2. Сердечный цикл. Внешние проявления сердечной деятельности Цикл - (циклос - круг) - совокупность взаимосвязанных процессов, явлений, образующих определенную систему или законченный круг развития. Сердечный цикл - одно сокращение и расслабление сердца; совокупность процессов, наблюдающихся во время одного сокращения и расслабления сердца. Кардиография - метод графической регистрации сокращений сердца. Кардиограмма - кривая, полученная в результате графической регистрации сердечных сокращений. Сердечный (верхушечный) толчок - локальное колебание грудной стенки, вызванное ударом о нее левого желудочка и верхушки сердца. Пальпация верхушечного толчка - субъективный метод исследования верхушечного толчка, заключающийся в его прощупывании. Апекскардиография - метод графической регистрации верхушечного толчка. Тоны сердца - звуки, возникающие при работе здорового сердца. Аускультация тонов сердца - субъективный метод исследования тонов сердца, заключающийся в их выслушивании. Фонокардиография - метод графической регистрации тонов сердца. Фонокардиограмма - кривая, полученная при графической регистрации тонов сердца. 36 Баллистокардиография - метод графической регистрации колебаний тела, вызванных явлением реактивной отдачи, возникающей при выбросе крови из сердца. Баллистокардиограмма - кривая, полученная при графической регистрации баллистических проявлений сердечной деятельности. Электрокардиография - объективный метод исследования электрической активности сердца; заключается в графической регистрации изменений разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца, которое меняется во время кардиального цикла; таких пар (отведений) может быть несколько. Метод позволяет изучать, главным образом, амплитудно-временные характеристики электрического поля, изменение величины его потенциалов во времени (такими характеристиками являются, например, вольтаж и ширина зубцов электрокардиограммы). Кроме того, он дает определенную информацию о направленности вектора электродвижущей силы сердца. Об этом, в частности, можно судить по положению зубцов электрокардиограммы относительно изоэлектрической линии (вверх, вниз) и их величине в разных отведениях. Электрокардиограмма - кривая, полученная в результате графической регистрации изменений величины разности потенциалов в двух точках электрического поля сердца, меняющегося во время кардиального цикла. Векторэлектрокардиография - объективный метод исследования изменений вектора ЭДС сердца; заключается в графической регистрации изменений разности потенциалов сразу в четырех точках его электрического поля, которое меняется во время кардиального цикла; таких тетрад (отведений), расположенных в разных плоскостях тела может быть несколько. Одновременная регистрация колебаний разности потенциалов в четырех точках электрического поля сердца (потенциалы из этих точек подаются одновременно на четыре отклоняющие пластины катодной трубки осциллографа), дает возможность наряду с изучением его амплитудных характеристик детально, в трех взаимно перпендикулярных плоскостях исследовать изменение направления и положения вектора электродвижущей силы сердца. Информация позволяет с большей точностью, чем при регистрации электрокардиограммы, проследить за распространением возбуждения по сердечной мышце и, следовательно, выявить даже небольшие его отклонения от нормы. В частности, с помощью векторэлектрокардиографии можно выявить мелкоочаговые и диффузные поражения миокарда, что не всегда удается сделать, регистрируя электрокардиограмму. Векторэлектрокардиограмма - графическое изображение изменений вектора электродвижущей силы сердца, меняющейся во время кардиального цикла. 3. Гемодинамика Гемодинамика - учение о движении крови по кровеносным сосудам. Периферическое сопротивление движения крови в сосудах - сопротивление току крови в сосудах большого и малого кругов кровообращения, 37 обусловленное трением частиц крови о стенки сосудов (внешнее трение) и ее вязкостью (внутреннее трение). Кровяное давление - гидростатическое давление крови в сосудистой системе, создаваемое работой сердца; зависит от количества крови, выбрасываемой сердцем в сосуды, и периферического сопротивления движению крови в сосудах. Компрессионные сосуды - сосуды эластического и мышечноэластического типа (аорта и крупные артерии); способны растягиваться и вмещать значительное количество крови, которая из-за сопротивления сосудистого русла не может сразу пройти от сердца на периферию. В результате кинетическая энергия крови, сообщенная ей сердцем, переходит в потенциальную энергию растянутых стенок сосудов, в энергию напряжения их эластических волокон. Она тратится на продвижение крови по сосудам и во время диастолы сердца. Резистивные сосуды - мелкие сосуды мышечного типа (мелкие артерии, артериолы), имеющие большое сопротивление; благодаря способности активно менять свой просвет, участвуют в регуляции периферического сопротивления сосудистой системы. Емкостные сосуды - сосуды, имеющие пластичные податливые стенки (венулы, мелкие вены, капилляры); при повышении гидростатического давления крови они легко расширяются и вмещают ее значительные количества. Артериальное давление – гидростатическое давление в артериях. Прямой (кровавый) метод определения артериального давления - метод, заключающийся в измерении гидростатического давления крови непосредственно в самом артериальном сосуде. Непрямой, косвенный (бескровный) метод определения артериального давления - метод, заключающийся в определении величины гидростатического давления в артериальном сосуде путем измерения внешнего давления (например, в манжете), необходимого для пережатия этого сосуда и преодоления в нем гидростатического давления. Сфигмоманометр - аппарат для измерения артериального давления. Волны артериального давления первого порядка - колебания артериального давления, связанные с каждым сердечным циклом. Волны артериального давления второго порядка, дыхательные волны - колебания артериального давления, связанные с дыхательным циклом. Волны артериального давления третьего порядка, волны ГерингаТраубе - колебания артериального давления, связанные с ритмическими изменениями тонуса сосудодвигательного центра. Максимальное, систолическое артериальное давление - величина гидростатического давления в артериях во время систолы желудочков сердца. Минимальное, диастолическое артериальное давление - величина гидростатического давления в артериях во время диастолы желудочков сердца. Пульсовое артериальное давление - разница между максимальным и минимальным артериальным давлением. 38 Среднее динамическое артериальное давление - средняя величина артериального давления, которая была бы способна при отсутствии пульсовых колебаний давления крови дать такой же гемодинамический эффект, какой наблюдается при естественном колеблющемся давлении. Среднее динамическое давление отражает энергию непрерывного движения крови, его величина используется для расчета некоторых гемодинамических показателей. Среднее динамическое давление можно определить ртутным манометром, в котором между двумя коленами имеется кран, позволяющий сузить отверстие, соединяющее сообщающиеся трубки прибора. В этом случае создается препятствие пульсовым колебаниям ртути, и запись кровяного давления представляет почти прямую линию. Разность уровня ртути в обоих коленах манометра соответствует среднему давлению. Величина этого давления находится ближе к уровню диастолического давления. Это связано с тем, что диастола желудочков длится дольше, чем систола. Артериальная гипертензия - повышенное артериальное давление. Артериальная гипотензия - пониженное артериальное давление. Артериальный пульс - ритмические колебания артериальной стенки, вызванные изменением гидростатического давления в артериях; связаны с ритмичным выбросом крови сердцем в артериальную систему. Сфигмограф - аппарат для графической регистрации артериального пульса. Сфигмография - метод графической регистрации артериального пульса. Сфигмограмма - кривая, полученная в результате графической регистрации артериального пульса. Капиллярное давление крови - гидростатическое давление крови в капиллярах. Магистральные капилляры - капилляры, образующие кратчайший путь между артериолами и венулами. Капиллярные сети - ответвления магистральных капилляров, берущие начало от их артериального конца и впадающие в их венозный конец. "Дежурные" капилляры - капилляры, по которым в данный момент осуществляется кровоток в органе, ткани. Другая часть капилляров находится в нерабочем состоянии, кровь по ним не течет. Плазматические капилляры - капилляры, по которым в данный момент течет только плазма крови. В деятельном состоянии органа через них проходят и форменные элементы крови. Артерио-венозные анастомозы - особый тип сосудов, соединяющих напрямую артериолы с венами; играют роль сосудистых шунтов, через которые часть крови при определенных функциональных состояниях органа может поступать в вены, минуя капиллярное русло. Микроциркуляция (микрогемодинамика) - совокупность процессов, происходящих в мелких кровеносных и лимфатических сосудах и окружающем их интерстиции: движение крови в артериолах, капиллярах и венулах, лимфоток в начальных отделах лимфатического русла; перемещение воды и раство- 39 ренных в ней веществ между внутрисосудистым и интерстициальным пространствами. Микроциркуляция крови - кровообращение в системе капилляров, артериол, венул. Венозное давление - гидростатическое давление крови в венах. Венный пульс - колебания стенок вен, вызванные изменением гидростатического давления крови в этих сосудах. Флебография - метод графической регистрации венного пульса. Флебограмма - кривая, полученная в результате графической регистрации венного пульса, его графическое изображение. Линейная скорость кровотока - путь, пройденный частицей (порцией) крови в единицу времени. Линейная скорость зависит от ширины кровеносного русла и периферического сопротивления (обратная зависимость). Время кругооборота крови - время, за которое порция (частица) крови однократно проходит большой и малый круги кровообращения. Объемная скорость кровотока, величина кровотока - объем крови, проходящий через поперечное сечение отдельного сосуда или кровеносного русла в единицу времени; т.к. кровь течет по замкнутой системе сосудов, объемная скорость кровотока в разных частях кровеносного русла в каждый определенный момент времени одинакова. Систолический объем крови сердца (ударный объем) - количество крови, которое выбрасывается каждым желудочком сердца за одну систолу. Минутный объем крови сердца - количество крови, которое выбрасывается каждым желудочком сердца в одну минуту. Плетизмография - объективный метод исследования интенсивности кровотока в органе, основанный на графической регистрации колебаний объема этого органа, связанных с увеличением или уменьшением его кровоснабжения. Плетизмограмма - кривая, полученная при графической регистрации колебаний объема органа, вызванных изменением его кровенаполнения. Реография - объективный метод исследования интенсивности кровотока в органе (ткани), основанный на графической регистрации полного электрического сопротивления его тканей (импеданса), меняющегося при увеличении или уменьшении кровоснабжения этого органа. Реограмма - кривая, полученная при графической регистрации изменений полного электрического сопротивления ткани (импеданса), меняющегося при колебаниях интенсивности кровотока в этой ткани. 4. Регуляция работы сердца Интракардиальные механизмы регуляции сердечной деятельности механизмы, расположенные в пределах самой сердечной мышцы. Клеточный механизм регуляции сердечной деятельности - интракардиальный механизм, осуществляемый на уровне каждого отдельного взятого миоцита; проявляется в усилении обмена веществ, синтеза специфических бел- 40 ков, гипертрофии мышечных волокон, в увеличении силы сокращения кардиомиоцитов при возрастании их нагрузки и растяжения. Гетерометрическая саморегуляция сокращений сердечной мышцы регуляция сердечных сокращений, связанная с изменением длины мышечных волокон; при умеренном растяжении миокарда сила его сокращений увеличивается (закон Старлинга, закон сердца). В естественных условиях эта закономерность наблюдается при большем растяжении камер сердца за счет увеличения притока к нему крови (нагрузка объемом) и при возрастании периферического сопротивления сосудистой системы, вызывающем повышение артериального давления (нагрузка давлением; феномен, эффект Анрепа). В последнем случае приток крови к сердцу не меняется, но растяжение его желудочков перед их систолой увеличивается. Это происходит за счет того, что в первое время после повышения артериального давления уменьшается систолический выброс крови (желудочки сердца лишь частично преодолевают повышенное давление). В результате в них увеличивается количество невыброшенной, остаточной крови (растет конечносистолический объем). Это увеличенное остаточное количество крови складывается со стандартным объемом крови, который, как и при нормальном артериальном давлении, притекает в желудочки во время их диастолы (с венозным возвратом). Следствием является увеличение количества крови в желудочках перед их систолой, большее их растяжение (растет конечнодиастолический объем). На такое воздействие желудочки отвечают более сильным сокращением, преодолевающим повышенное давление в артериальной системе. Систолический выброс увеличивается до исходной величины. Гомойометрический (гомеометрический) механизм саморегуляции работы сердца - механизм, регулирующий силу сердечных сокращений при воздействии на сердце раздражителей, не вызывающих предварительного (перед сокращением) изменения длины кардиомиоцитов (гомойос - одинаковый, метрон - мера). В естественных условиях этот механизм срабатывает при увеличении частоты раздражающих импульсов (при одинаковой их силе): чем больше ритм раздражения, тем сильнее сокращается сердечная мышца. В основе этого феномена лежит явление потенциации. Межклеточный механизм регуляции сердечной деятельности - интракардиальный механизм, проявляющийся во взаимодействии кардиомиоцитов, в обмене их биологически активными веществами и возбуждением; указанный обмен осуществляется через нексусы (вставочные диски) и внутреннюю среду сердца. Нервный интракардиальный механизм регуляции сердечной деятельности - механизм, проявляющийся в осуществлении внутрисердечных рефлексов; анатомической основой этих рефлексов является рефлекторная дуга, представленная структурами самого сердца (интрамуральными нейронами и миоцитами). Экстракардиальная нервная регуляция сердечной деятельности нервный механизм, управляющий работой сердечной мышцы, центры которого располагаются за ее пределами, в центральной нервной системе или экстраму- 41 ральных ганглиях вегетативной нервной системы; работает по рефлекторному принципу; сердце в этом механизме является рабочим органом. Тонус нервных центров, регулирующих деятельность сердца - постоянное фоновое возбуждение нейронов центров регуляции сердечной деятельности. Экстракардиальная гуморальная регуляция сердечной деятельности - регуляция работы сердца, осуществляемая через внутреннюю среду организма; биологически активные вещества поступают в жидкие среды организма, достигают сердца и меняют его деятельность. Вагальные рефлексы сердца - рефлекторные реакции сердечной мышцы, возникающие при поступлении к ней импульсов по волокнам блуждающего нерва. Симпатические рефлексы сердца - рефлекторные реакции сердечной мышцы, возникающие при поступлении к ней импульсов по симпатическим нервам. Батмотропный эффект - физиологический эффект, возникающий при действии на сердце нервных и гуморальных механизмов; заключается в изменении возбудимости сердечной мышцы (батмос - порог). Инотропный эффект - физиологический эффект, возникающий при действии на сердце нервных и гуморальных механизмов; заключается в изменении силы сокращений сердечной мышцы (инос - сила). Хронотропный эффект - физиологический эффект, возникающий при действии на сердце нервных и гуморальных механизмов; заключается в изменении частоты сердечных сокращений (хронос - время). Дромотропный эффект - физиологический эффект, возникающий при действии на сердце нервных и гуморальных механизмов; заключается в изменении проводимости сердечной мышцы (дромос - бег). Тахикардия (тахис - быстрый) - большая, увеличенная по сравнению с исходной нормой частота сердечных сокращений. Брадикардия (бради - медленный) - малая, уменьшенная по сравнению с исходной нормой частота сердечных сокращений. Ускользание сердца из-под действия вагуса - феномен, возникающий при длительном раздражении блуждающего нерва; проявляется в возобновлении сокращений сердца, остановившегося в первое время после стимуляции вагуса. Феномен Бейнбриджа - физиологический феномен, заключающийся в учащении и усилении сердечных сокращений; возникает при растяжении кровью устья полых вен. Считается, что причиной этого феномена является растяжение миоцитов предсердий (миогенный механизм регуляции) и раздражение механорецепторов предсердий и устьев полых вен. При этом рефлексы, проводящие к усилению и учащению сердечных сокращений, замыкаются как на уровне внутрисердечных ганглиев, так и в продолговатом мозге (уменьшается тонус центров блуждающих нервов). 42 Собственные (системные) рефлексы кровообращения - рефлексы, определяющие регуляцию взаимоотношений в пределах деятельности одной физиологической системы - сердечно-сосудистой (В.Н. Черниговский). Собственные рефлексы сердца - рефлекторные реакции сердца, возникающие с рецепторов, расположенных в самой сердечно-сосудистой системе (например, с рецепторов коронарных сосудов или дуги аорты). Сопряженные рефлексы сердца - рефлекторные реакции сердца, возникающие с рецепторов, расположенных за пределами сердечно-сосудистой системы (например, с проприорецепторов мышц). 5. Регуляция работы сосудов Тонус сосудов - постоянное напряжение стенок сосудов, проводящее к сужению их просвета; в основе сосудистого тонуса лежит сокращение гладких мышц сосудов. Базальный тонус сосудов - тонус сосудов, лишенных нервных и гуморальных влияний; связан главным образом с автоматией гладких мышц сосудистой стенки. Вазодилатация - расширение сосудов. Вазодилататоры - факторы, вызывающие расширение сосудов. Вазоконстрикция - сужение сосудов. Вазоконстрикторы - факторы, вызывающие сужение сосудов. Сосудодвигательный центр - совокупность образований центральной нервной системы, обеспечивающая поддержание и регуляцию сосудистого тонуса. Рабочий отдел сосудодвигательного центра - совокупность структур сосудодвигательного центра, играющая основную роль в поддержании и регуляции сосудистого тонуса; расположен в продолговатом мозге. Тонус сосудодвигательного центра - постоянное фоновое возбуждение нейронов сосудодвигательного центра. Сосудодвигательные, вазомоторные рефлексы - рефлекторные реакции, проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов. Сосудорасширяющие (вазодилататорные) нервы - нервы, при возбуждении которых наблюдается расширение кровеносных сосудов. Сосудосуживающие (вазоконстрикторные) нервы - нервы, при возбуждении которых наблюдается сужение кровеносных сосудов. Собственные рефлексы сосудов - рефлекторные реакции сосудов, возникающие с рецепторов, расположенных в самой сердечно-сосудистой системе (например, с рецепторов коронарных артерий или дуги аорты). Сопряженные рефлексы сосудов - рефлекторные реакции сосудов, возникающие с рецепторов, расположенных за пределами сердечно-сосудистой системы (например, с проприорецепторов мышц). Депрессорные рефлексы - группа рефлекторных реакций, проявляющихся в снижении артериального давления (например, рефлексы с барорецепторов дуги аорты). 43 Прессорные рефлексы - группа рефлекторных реакций, проявляющихся в повышении артериального давления (например, рефлексы с хеморецепторов дуги аорты). Х. ДЫХАНИЕ 1. Общие понятия Дыхание - окисление веществ в живом организме, ведущее к выделению энергии. Анаэробное дыхание - окисление веществ в организме, протекающее без участия кислорода. Аэробное дыхание - окисление веществ в организме, протекающее с участием кислорода. Дыхание высших животных - совокупность процессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, использование его для окислительных энергетических процессов и выведение из организма углекислого газа. 2. Внешнее дыхание Внешнее дыхание, вентиляция легких - газообмен между внешней средой и альвеолами легких; способствует поддержанию относительного постоянства газового состава альвеолярного воздуха. Дыхательный цикл - совокупность процессов, наблюдающихся в аппарате внешнего дыхания во время вдоха и выдоха. Инспираторные мышцы - мышцы, принимающие участие в увеличении объема грудной клетки. Экспираторные мышцы - мышцы, принимающие участие в уменьшении объема грудной клетки. Пневмография - метод графической регистрации дыхательных движений грудной клетки. Пневмограмма - кривая, полученная при регистрации дыхательных движений грудной клетки. Воздухоносные пути - совокупность структур, обеспечивающих поступление воздуха в альвеолы легких (нос, носоглотка, трахея, бронхи). "Вредное", "мертвое" пространство органов дыхания - часть пространства, внутри органов дыхания, в котором воздух не принимает участия в газообмене. Анатомическое "мертвое" дыхательное пространство - пространство, образованное дыхательными путями (от отверстий носа до терминальных бронхиол включительно). В нем из-за особенностей строения, из-за его анатомии, никогда не происходит газообмен между воздухом и кровью. Функциональное (физиологическое) "мертвое" дыхательное пространство - пространство, образованное дыхательными путями и частью альвеол. Последние, хотя и вентилируются, но из-за отсутствия в них кровотока (по физиологическим причинам) временно выключены из газообмена. Такое состояние возникает при спокойном дыхании. Во время форсированного дыхания эти альвеолы включаются в процесс газообмена. 44 Альвеолярный воздух - газовая среда альвеол; характеризуется относительным постоянством газового состава. Внутриплевральное давление - давление в плевральной полости. Его происхождение связано с тем, что атмосферное давление действует на легкие только изнутри, через воздухоносные пути (снаружи его действию препятствует жесткая, герметичная грудная клетка). В силу этого легкие растягиваются и давят на стенки грудной полости (атмосферное давление через податливую легочную ткань передается в плевральную щель). Поскольку легкие обладают эластической тягой и стремятся сжаться, давление в плевральной полости в норме при спокойном дыхании и открытых воздухоносных путях всегда ниже атмосферного на величину эластической тяги легких. Эластическая тяга легких - сила, с которой сжимается растянутая легочная ткань. Эластическая тяга легких обусловлена поверхностным натяжением пленки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол, упругостью эластических волокон стенок альвеол, тонусом бронхиальных мышц. Главная роль в создании эластической тяги легких принадлежит поверхностному натяжению. Сурфактант - вещество белково-липоидной природы, покрывающее внутреннюю поверхность альвеол; уменьшает поверхностное натяжение и тем самым препятствует полному спадению (слипанию) альвеол. Дыхательный объем воздуха - количество воздуха, которое человек вдыхает при спокойном дыхании. Резервный объем вдоха, дополнительный воздух - объем воздуха, который человек может вдохнуть дополнительно после предварительного спокойного вдоха. Резервный объем выдоха, резервный воздух - объем воздуха, который человек способен выдохнуть после предварительного спокойного выдоха. Жизненная емкость легких - максимальный объем воздуха, который человек способен вдохнуть при максимальном вдохе после максимального выдоха. Должная величина жизненной емкости легких - статистический показатель; величина жизненной емкости легких, которая должна быть у данного человека в зависимости от его пола, возраста, роста и веса. Остаточный объем воздуха, остаточный воздух - количество воздуха, которое остается в легких после максимального выдоха. Функциональная остаточная емкость легких - объем воздуха, находящийся в легких в конце спокойного выдоха. Коллапсный воздух - объем воздуха, который выходит из легких при их спадении (например, при двустороннем открытом пневмотораксе). Пневмоторакс - попадание воздуха в плевральную полость; может быть вызвано повреждением грудной стенки или легких; сопровождается частичным или полным спадением легких. Общая емкость легких - максимальное количество воздуха, которое может находиться в легких; равно сумме остаточного воздуха и жизненной емкости легких. 45 Спирометрия - метод измерения легочных объемов воздуха, жизненной емкости легких и ее компонентов. Спирометр - пробор для измерения жизненной емкости легких и ее компонентов. Спирография - метод графической регистрации легочных объемов воздуха. Спирограмма - кривая, полученная при графической регистрации легочных объемов воздуха. Спирограф - прибор для графической регистрации легочных объемов воздуха. Пневмотахометрия - объективный метод измерения мощности дыхания. Пневмотахометр - прибор для измерения мощности дыхания. 3. Газообмен в легких Газообмен в легких - обмен газов между альвеолярным воздухом и кровью. Диффузия газов в легких - физический процесс, заключающийся в проникновении газов через легочную мембрану; диффузия газов происходит вследствие разности парциального давления этих газов в альвеолярном воздухе и их напряжения в крови. Легочная мембрана - мембрана, состоящая из эндотелиальных клеток сосудов, двух основных мембран (сосудов и альвеол), альвеолярного эпителия и слоя сурфактанта. Диффузионная способность легких - количество газа, проникающее через легочную мембрану за 1 мин на 1 мм рт.ст. градиента давлений. Парциальное давление газа - часть давления газовой смеси, создаваемая определенным газом, входящим в ее состав; величина парциального давления равна давлению, которое создавал этот газ если бы он один занимал весь объем, в котором находится данная газовая смесь. Парциальное напряжение газа - сила, с которой молекулы растворенного газа стремятся выйти из жидкости в газовую среду. Абсорбция - физическое растворение газов в крови. Абсорбционный коэффициент - величина, характеризующая количество газа, которое может раствориться в 1 мл жидкости при температуре 00С и давлении газов, равном 760 мм рт.ст. (101 080 Па). 4. Транспорт газов кровью, тканевое дыхание Транспорт газов кровью - перенос кровью кислорода из легких в ткани и углекислого газа из тканей в легкие. Кривая диссоциация оксигемоглобина - графическое изображение закономерности превращения гемоглобина в оксигемоглобин (и обратно) при изменении напряжения кислорода в крови. Кислородная емкость крови - максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом. 46 Степень насыщения крови кислородом - отношение содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости. Нормоксия - нормальное напряжение (содержание) кислорода в крови. Гипоксия - понижение напряжения (содержания) кислорода в крови. Гипероксия - увеличение напряжения (содержания) кислорода в крови. Оксигемометрия - объективный метод измерения содержания кислорода в крови, основанный на определении интенсивности поглощения кровью световых лучей. Оксигемометр - прибор для определения содержания кислорода в крови. Нормокапния - нормальное напряжение (содержание) двуокиси углерода в крови. Гипокапния - пониженное напряжение (содержание) двуокиси углерода в крови. Гиперкапния - повышенное напряжение (содержание) двуокиси углерода в крови. Асфиксия - сочетание гиперкапнии и гипоксии. Газообмен в тканях - обмен газов между кровью и тканями. Коэффициент утилизации кислорода - количество кислорода в процентах от общего содержания его в артериальной крови, которое получают ткани. Внутренне (тканевое) дыхание - процесс, протекающий в клетках организма; заключается в окислении органических веществ, которое сопровождается выделением энергии. 5. Регуляция дыхания Дыхательный центр - совокупность структур центральной нервной системы, обеспечивающая поддержание и регуляцию внешнего дыхания; имеет представительство на всех ее уровнях. Рабочий отдел дыхательного центра - часть дыхательного центра, играющая основную роль в поддержании и регуляции дыхания; расположен в стволе головного мозга. Инспираторный отдел дыхательного центра - часть рабочего отдела дыхательного центра, обеспечивающая вдох; расположен в продолговатом мозге. Экспираторный отдел дыхательного центра - часть рабочего отдела дыхательного центра, обеспечивающая выдох; расположен в продолговатом мозге. Пневмотаксический центр - часть рабочего отдела дыхательного центра, расположенная в области варолиевого моста; наряду со структурами продолговатого мозга (центрами вдоха и выдоха) обеспечивает автоматическую смену фаз дыхательного цикла. Автоматия дыхательного центра - способность дыхательного центра самостоятельно, без внешних воздействий обеспечивать ритмическую смену фаз дыхательного цикла. Центральные (медуллярные) хеморецепторы, регулирующие дыхание - хеморецепторы, расположенные в продолговатом мозге; реагируют на 47 изменение напряжения в крови углекислого газа и концентрации водородных ионов. Периферические хеморецепторы, регулирующие дыхание - хеморецепторы, расположенные в сосудах, главным образом, в синокаротидной и аортальной зонах; реагируют на изменение напряжения в крови углекислого газа и кислорода. Механорецепторы легких - рецепторы легких, реагирующих на их растяжение. Хеморецепторы легких - рецепторы легких, реагирующие на изменение газового состава воздуха. Рефлексы Геринга и Брейера - группа рефлексов, возникающих с механорецепторов легких; при изменении их объема участвуют в регуляции периодичности и глубины внешнего дыхания. Защитные дыхательные рефлексы - группа рефлексов, препятствующих попаданию в органы дыхания и способствующих удалению из них повреждающих факторов. Эйпное - нормальное дыхание в состоянии относительного функционального покоя. Гиперпное - увеличение вентиляции легких. Апное - остановка дыхания. Диспное - одышка; дыхание во время выраженной асфиксии; характеризуется максимальной глубиной и ощущением удушья. Минутный объем дыхания - количество воздуха, которое проходит через легкие за одну минуту. Гипервентиляция легких - избыточная вентиляция легких, не соответствующая кислородному запросу организма; в норме у человека возникает при произвольном усилении внешнего дыхания. Гиповентиляция легких - уменьшенная вентиляция легких, не соответствующая кислородному запросу организма, в норме у человека возникает при произвольной задержке дыхания. Кислородная задолженность - несоответствие между потребностью организма в кислороде и его поступлением во внутреннею среду и ткани. В норме такое состояние возникает при интенсивной мышечной работе. В этом случае органы дыхания не могут обеспечить резко увеличенный кислородный запрос. В результате часть веществ, участвующих в энергетическом обмене, окисляется не до конца. В тканях и крови временно накапливаются промежуточные продукты обмена. Их окисление (ликвидация кислородной задолженности) происходит уже после работы. Пока в крови находятся кислые метаболиты, дыхание остается усиленным. 48 XI. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ 1. Общие понятия Питание - сложный процесс, включающий в себя поиск пищи; ее потребление, переваривание и усвоение организмом. Питание необходимо для покрытия энергетических и пластических потребностей организма. Пищевые вещества (пища, продукты питания) - вещества растительного, животного и минерального происхождения или их комплексы, используемые в процессе питания для удовлетворения пищевой потребности организма (хлеб, мясо и др.). Питательные вещества - компоненты пищевых веществ (белки, жиры, углеводы). Функциональная система питания - динамическая совокупность механизмов, обеспечивающих питание организма. В нее входят пищевой центр, желудочно-кишечный тракт, пищевые депо, опорно-двигательный аппарат, а также органы дыхания и кровообращения, обеспечивающие жизнедеятельность указанных структур. Пищевой центр - совокупность структур центральной нервной системы, регулирующих пищевое поведение животных и человека, а также работу желудочно-кишечного тракта и пищевых депо; имеет представительство на всех уровнях центральной нервной системы; функциональные отделы: центры голода и жажды, центры удовлетворения голода (насыщения) и жажды, центры регуляции моторной, секреторной, всасывательной и экскреторной функций желудочно-кишечного тракта, центры регуляции пищевых депо. Пищевое поведение - комплекс реакций организма, обеспечивающий поиск, добычу и прием пищи. Пищеварение - сложный физиологический процесс (совокупность процессов), обеспечивающий физическую и химическую обработку пищевых продуктов (пищи), превращение их в компоненты, лишенные видовой специфичности, пригодные для всасывания и участия в обмене веществ. Аутолитическое пищеварение - пищеварение, осуществляемое с помощью ферментов, входящих в состав пищеварительных продуктов растительного и животного происхождения. Симбиотное пищеварение - пищеварение, происходящее под действием гидролаз микробов-симбионтов макроорганизма. Собственное пищеварение - пищеварение, осуществляемое ферментами, синтезируемыми в самом макроорганизме. Внутриклеточное пищеварение - гидролиз питательных веществ внутри клетки. Питательные вещества гидролизуются лизосомальными ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоле. Роль внутриклеточного пищеварения в гидролизе питательных веществ в организме высших животных и человека относительно невелика. 49 Дистантное (полостное) пищеварение - внеклеточное пищеварение, осуществляемое в специализированных полостях под действием свободных ферментов, которые поступают туда в составе пищеварительных соков. Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение - внеклеточное пищеварение, осуществляемое ферментами, фиксированными на клеточной мембране, на границе внеклеточной и внутриклеточной сред; ферменты адсорбированы на гликокаликсе (сетевидное образование из отростков мембраны микроворсинок клеток). При этой форме пищеварения гидролиз питательных веществ сопряжен с последующим транспортом в кровь и лимфу продуктов гидролиза. Ферменты - биологические катализаторы белковой природы; избирательно связываются с субстратом. Фермент - субстратный комплекс легче достигает переходного, активированного состояния, т.к. фермент понижает энергию активации и тем самым увеличивает скорость химической реакции. Пищеварительные ферменты - ферменты, вырабатываемые секреторными клетками органов пищеварительной системы; осуществляют гидролиз органических макромолекул пищи. 2. Функции желудочно-кишечного тракта Секреторная функция желудочно-кишечного тракта - деятельность желудочно-кишечного тракта, заключающаяся в отделении его специализированными клетками (железами) пищеварительных соков. Моторика (моторная функция) желудочно-кишечного тракта - двигательная активность желудочно-кишечного тракта, направленная на механическую обработку пищи, перемешивание ее с пищеварительными соками; перемещение содержимого желудочно-кишечного тракта из одного отдела в другой, удаление непереваренных остатков пищи. Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта - деятельность желудочно-кишечного тракта, заключающаяся в транспорте питательных веществ из пищеварительных полостей во внутреннюю среду организма. Экскреторная функция желудочно-кишечного тракта - деятельность желудочно-кишечного тракта, направленная на выведение из внутренней среды организма продуктов клеточного метаболизма (конечных продуктов белкового обмена веществ, солей, воды и др.). Депонирующая функция желудочно-кишечного тракта (функция пищевого депо) - деятельность желудочно-кишечного тракта, заключающаяся в накоплении пищевых (желудок) и питательных (печень) веществ. Инкреторная функция желудочно-кишечного тракта - деятельность органов пищеварения, заключающаяся в выработке их эндокринными клетками биологически активных веществ (гормонов), участвующих в регуляции работы самого желудочно-кишечного тракта и других систем организма. Защитная функция желудочно-кишечного тракта - деятельность органов пищеварения, направленная на обезвреживание паразитов, бактерий и токсинов (например, соляная кислота обладает бактерицидным действием; печень обезвреживает токсические вещества). 50 Рефлекторная (анализаторная) функция желудочно-кишечного тракта - деятельность желудочно-кишечного тракта, заключающаяся в участии его афферентных (анализаторных) механизмов в рефлекторной регуляции работы других систем организма (например, сердечно-сосудистой, мышечной и т.д.); рефлексы, меняющие функцию этих систем, возникают с рецепторов органов пищеварения. Барьерная функция печени - функция, заключающаяся в обезвреживании токсических веществ, которые образуются в процессе обмена веществ или всасываются из желудочно-кишечного тракта. 3. Методы исследования секреторной функции желудочно-кишечного тракта Фистула, свищ - искусственное соустье полого органа с внешней средой. Фистульный метод используется для изучения секреторной, моторной, всасывательной и экскреторной функций желудочно-кишечного тракта. Эзофаготомия - операция наложения фистулы пищевода. Мнимое кормление - методический прием, используемый для изучения механизма желудочной секреции; предложен И.П. Павловым; заключается в кормлении животного с фистулой пищевода и желудка; позволяет исследовать влияние акта еды (без попадания пищи в желудок) на работу желудочных желез. Малый желудочек - мешочек, сформированный из желудочной стенки; имеет фистулу; предназначен для изучения желудочной секреции. Разработано много разновидностей малого желудочка. Они выкраиваются из разных отделов желудка. Их иннервация может быть полностью сохранена (желудочек по Павлову), частично нарушена (депарасимпатизированный желудочек по Гейденгайну) и полностью утрачена (денервированный желудочек). Депарасимпатизация - повреждение экстраорганных парасимпатических нервов. Десимпатизация - повреждение экстраорганных симпатических нервов. Капсула Лешли-Красногорского - устройство, предназначенное для сбора у человека слюны, выделяемой парными слюнными железами; представляет собой круглую или подковообразную чашечку; имеет вакуумную присоску, с помощью которой укрепляется на слизистой ротовой полости в месте выхода слюнного протока. 4. Типы секреции. Основные характеристики секреторных процессов Морфокинетический тип секреции - секреторный процесс, который сопровождается разрушением секретирующих клеток. Морфостатический тип секреции - секреторный процесс, при котором клетки сохраняют свою структуру и функцию. Саливация - слюноотделение. Слюна - смешанный секрет слюнных желез. Желудочный сок - смешанный секрет желудочных желез. Кишечный сок - смешанный секрет кишечных желез. 51 Гиперсекреция - усиленная секреция. Гипосекреция - ослабленная секреция. Химус - пищевая кашица (содержимое тонкой кишки), состоящая из пищеварительных соков, размельченной пищи и продуктов ее гидролиза. 5. Методы исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта Визуальный метод исследования моторной функции желудочнокишечного тракта - субъективный метод исследования; заключается в наблюдении за движением желудка или кишечника (например, в остром опыте). Метод изолированных органов - объективный метод исследования двигательной функции желудочно-кишечного тракта; заключается в графической регистрации движений изолированного желудка или отрезка кишки. Рентгенологический метод исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта - заключается в изучении движений пищевода, желудка, кишечника и желчного пузыря с помощью рентгеновского аппарата. Для контрастирования этих органов применяются специальные вещества. Наблюдение за моторикой может производится прямо на экране рентгеновского аппарата, путем изучения рентгеновских снимков или кино- и видеоматериалов. Баллонографический метод - объективный метод исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта; заключается в графической регистрации изменений давления в желудке или кишечнике, обусловленных сокращением их гладкой мускулатуры; колебания давления воспринимаются резиновым баллончиком, введенным в просвет этих органов через естественные отверстия или фистулу; баллон заполнен водой или воздухом и соединен трубками с регистрирующей капсулой, которая позволяет производить запись давления. Телеметрический метод исследования моторной функции желудочнокишечного тракта - объективный метод, заключается в определений изменений давления в желудке и кишечнике с помощью миниатюрной радиокапсулы (радиопередатчика), которая вводится в их просвет. Этот метод позволяет также следить за перемещением (эвакуацией) содержимого желудочно-кишечного тракта из одного его отдела в другой Электрографический метод исследования моторной функции пищеварительной системы. - объективный метод; заключается в регистрации электрической активности органов желудочно-кишечного тракта, связанной с сокращением их гладкой мускулатуры. Электрогастрография - объективный метод исследования моторной функции желудка; заключается в графической регистрации электрической активности гладкой мускулатуры этого органа. Электрогастрограмма - кривая, полученная при регистрации электрической активности мускулатуры желудка. Электрогастрограф - прибор для графической регистрации электрической активности желудка. 52 6. Виды движений желудочно-кишечного тракта Жевание - фаза поглощения пищи; заключается в измельчении пищи в ротовой полости и перемешивании ее со слюной. В результате этих процессов формируется пищевой комок. В основе жевания лежат сложные цепные рефлексы. Глотание - сложный рефлекторный акт; способствующий перемещению пищевого комка из полости рта в желудок; различают ротовую и пищеводную фазы глотания. Пищевая рецептивная релаксация - расслабление желудка во время приема пищи и первое время после него. Первый тип сокращений желудка - простые однофазные волны низкой амплитуды, перистальтического характера. Возникают на большой кривизне желудка в непосредственной близости от пищевода, где находится кардиальный водитель ритма. При их возникновении давление в желудке увеличивается от 1-2 до 5-10 мм рт.ст.; поддерживают тонус желудка и обеспечивают смешивание пищи с желудочным соком в непосредственной близости от слизистой оболочки желудка; возникают при относительно небольшом закислении поверхностного слоя пищи. Второй тип сокращений желудка - однофазные волны большой амплитуды, перистальтического характера. Появляются на большой кривизне желудка в непосредственной близости от пищевода в связи с дальнейшим закислением содержимого желудка. При их возникновении давление в желудке увеличивается до 40-80 мм рт.ст.; обеспечивают смешивание поверхностных слоев пищи с желудочным соком. Третий тип сокращений желудка - сложные волны, возникают при максимальном закислении поверхностного слоя пищи в желудке. Характерны для его пилорической части, носят пропульсивный характер, эвакуируют часть поверхностного слоя пищи, прилегающего к слизистой желудка и хорошо пропитанного желудочным соком, в двенадцатиперстную кишку. Запирательный пилорический рефлекс - рефлекторное закрытие выхода из желудка; возникает при определенном раздражении хемо-, осмо- и механорецепторов дуоденум. Маятникообразные движения - разновидность моторики тонкой и толстой кишки; заключается в периодическом укорочении и удлинении участка кишки, в ритмичном движении его то в одну, то в другую сторону; физиологическая роль этих движений состоит в перемешивании содержимого кишечника. Ритмическая сегментация - движение тонкой и толстой кишки, характеризующиеся разделением ее на сегменты, которые через определенные промежутки времени то появляются, то исчезают. При этом содержимое кишечника также делится на части. Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращением циркулярного слоя мышц. Она способствует перемешиванию содержимого, увеличивает площадь соприкосновения слизистой кишки с ее содержимым, повышает гидростатическое давление в этом органе. 53 Перистальтика - червеобразные движения пищевода, желудка и кишечника; заключаются в том, что выше места нахождения порции пищи или химуса за счет сокращения циркулярного слоя мышц образуется кольцевой перехват, а ниже в результате сокращения продольных мышц - расширение просвета полого органа. Этот перехват и расширение движутся вдоль пищевода, желудка и кишечника от их орального конца к каудальному волнами, подобно волнам сокращений мышц тела дождевого червя (отсюда и название). Благодаря перистальтике содержимое этих полых органов перемещается в каудальном направлении. Одновременно происходит перемешивание пищи и химуса. Гаустрация - непропульсивные перистальтические сокращения толстой кишки; способствует перемешиванию ее содержимого. Антиперистальтика - червеобразные движения толстого кишечника, перемещающие его содержимое в ретроградном направлении, от каудального конца кишки к оральному; способствует перемешиванию содержимого. Масс-сокращения - пропульсивные сокращения толстой кишки, захватывающие большую ее часть; начинаются от слепой кишки и распространяются по всей ободочной и сигмовидной кишке; обеспечивают опорожнение больших участков толстого кишечника. Дефекация - сложнорефлекторный акт удаления из толстого кишечника каловых масс; подразделяется на две взаимосвязанные фазы: афферентную (формирование позыва) и эфферентную (испражнение фекалиев). Тонус полых органов желудочно-кишечного тракта - постоянное напряжение стенок (гладкой мускулатуры) полых органов, приводящее к сужению их просвета. Тонус этих органов отличается пластичностью. Пластический тонус характеризуется тем, что величина напряжения стенок полых органов остается практически одинаковой при разной степени их растяжения, зависящей от наполнения органа. Наполнение последнего может варьировать в широком диапазоне, а давление в его полости остается до определенного предела постоянным. Автоматия кишечника - способность тонкого и толстого кишечника к самопроизвольным сокращениям. Периодическая голодная деятельность органов пищеварения - "спонтанное" периодическое усиление моторной и секреторной активности желудочно-кишечного тракта у голодного животного и человека. 7. Всасывание и методы его исследования Всасывание - сложный физиологический процесс, в результате которого вещества из желудочно-кишечного тракта поступают во внутреннюю среду организма. Активное всасывание - транспорт веществ через биологические мембраны (в частности, через слизистую желудочно-кишечного тракта) против концентрационного или электрохимического градиентов; осуществляется с помощью специальных переносчиков с затратой энергии. 54 Пассивное всасывание - транспорт веществ через биологическую мембрану, осуществляемый без затрат энергии по концентрационному, электрохимическому или осмотическому градиентам. Осмос - движение растворителя через полупроницаемую мембрану из области с меньшей концентрацией растворенных частиц в область с их большей концентрацией. Фильтрация - прохождение жидких или газообразных веществ через пористую мембрану под действием гидростатического давления или давления, создаваемого газом. Диффузия - движение частиц вещества в какой-либо среде (например, в жидкости) из области с большей концентрацией данного вещества в область с меньшей его концентрацией; осуществляется за счет теплого движения этих частиц. Ангиостомия - объективный метод исследования всасывания веществ в кишечнике; заключается в подшивании к стенке воротной вены, по которой течет кровь от кишки, тонкой металлической трубочки (другой ее конец выводится в кожную рану). Это позволяет в любой момент с помощью иглы и шприца производить забор крови для анализа. Вивидиффузия - объективный метод исследования всасывания веществ в кишечнике; заключается в соединении центрального и периферического отрезков воротной вены (по ней течет кровь от кишки) коллоидными трубками, которые погружаются в сосуд с теплым солевым раствором. Трубки из коллоида проницаемы для аминокислот, сахаров и некоторых других веществ. Поэтому когда по ним проходит кровь, вещества, находящиеся в ней, диффундируют в солевой раствор. Оттуда они извлекаются для анализа. Метод меченых атомов - объективный метод исследования всасывания веществ в желудочно-кишечном тракте; заключается в изучении всасывания веществ (например, аминокислот), в химическую структуру которых искусственно введен изотоп какого-нибудь естественного элемента. Местонахождение этого изотопа (в кишечнике, крови, тканях) можно точно определить с помощью физико-химических методов. Операция Экка - методический прием, заключающийся в перевязке воротной вены и соединении ее с нижней полой веной (в этом случае кровь поступает в большой и малый круги кровообращения, минуя печень); используется для изучения роли печени в обмене веществ, поступающих из желудочнокишечного тракта. XII. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ 1. Общие понятия Обмен веществ и энергии - основная функция живой материи; заключается в обмене организма с внешней средой веществами и энергией; состоит из трех основных этапов: поступления в организм веществ, необходимых для его жизнедеятельности; использования их в энергетических и пластических про- 55 цессах; выделения во внешнюю среду ненужных метаболитов и тепловой энергии. Ассимиляция - усвоение организмом веществ, поступающих из внешней среды; образование свойственных данному организму сложных химических соединений из более простых элементов; требует затрат энергии (пластическая сторона обмена). Диссимиляция - расщепление сложных органических веществ в клетках организма; сопровождается освобождением энергии (энергетическая сторона обмена). 2. Белковый обмен Азотистый баланс - соотношение количества азота (разность между количеством азота), которое поступает в организм с пищей и выделяется из него с мочой, потом и калом; показатель уровня азотистого обмена организма. Положительный азотистый баланс - состояние, при котором в организм поступает азота больше, чем выделяется из него (например, при росте). Ретенция азота - задержка азота в организме; наблюдается во время роста, беременности, при физической тренировке, после тяжелой болезни. Отрицательный азотистый баланс - состояние, при котором в организм поступает азота меньше, чем выделяется из него (например, при голодании). Азотистое равновесие - состояние азотного обмена, при котором количества вводимого в организм и выводимого из него азота равны. Белковый минимум - минимальное количество белка, которое необходимо для поддержания азотистого равновесия в организме. Белковый оптимум - количество белка, которое полностью обеспечивает потребности растущего и взрослого организма при разных функциональных состояниях (покое, работе, экстремальных ситуациях и др.). Коэффициент изнашивания Рубнера - наименьшие потери белка организмом, рассчитанные на 1 кг его веса, которые наблюдаются при белковом голодании в состоянии относительного функционального покоя. Правило изодинамии М. Рубнера - правило, заключающееся в том, что отдельные питательные вещества могут заменять друг друга в соответствии с их калорическими коэффициентами. Это правило учитывает только энергетические потребности организма. Поэтому использование его при составлении пищевых рационов весьма ограничено. 3. Калориметрия Калориметрия - объективный метод измерения количества тепла, выделяемого или поглощаемого в ходе различных физических или химических процессов. Калориметрическая бомба Бертло - калориметр, предназначенный для определения теплотворной способности веществ путем их сжигания в камере этого устройства в атмосфере кислорода; количество выделенного тепла определяется по нагревания воды, в которую погружена камера. 56 Калория - единица количества тепла; малая калория, или грамм-калория количество тепла, необходимое для нагревания 1 г воды на 10С; большая калория, или килограмм-калория (килокалория) - количество тепла, необходимое для нагревания 1 л воды на 10С; в настоящее время для оценки количества тепловой энергии используется другая единица - килоджоуль (1 килокалория равна 4,18 килоджоулей). Калорический (тепловой) коэффициент - количество тепловой энергии, которое выделяется при сгорании 1 г вещества. Калорийность – энергетическая ценность пищи. Калорийность "брутто" - общая калорийность принятой организмом пищи. Калорийность "нетто" - калорийность усвоенной организмом пищи. Физиологическая калориметрия - объективный метод измерения энергетических затрат организма. Прямая калориметрия - объективный метод измерения энергетических затрат организма, заключающихся в определении выделяемой им тепловой энергии; прямая калориметрия производится с помощью специальных калориметрических камер, позволяющих улавливать тепло, выделяемое организмом; метод основан на законе сохранения энергии. Непрямая калориметрия, основанная на данных газообмена - объективный метод измерения энергетических затрат организма; заключается в определении количества поглощенного им кислорода и выделенного углекислого газа (для этого производится газоанализ вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, а также определяется минутный объем легочной вентиляции). Метод основан на том, что у высших животных и человека все энергетические процессы в конечном итоге протекают с участием кислорода; при расчете энергетических затрат этим методом необходимо знать величины дыхательного коэффициента и калорического эквивалента кислорода. Дыхательный коэффициент - отношение объема углекислоты, выделяемой организмом при дыхании, к количеству поглощенного кислорода. Калорический эквивалент кислорода - количество энергии, выделяемое организмом при поглощении им одного литра кислорода. 4. Основной и валовый обмен Основной обмен - минимальный уровень энергетических затрат бодрствующего организма; наблюдается в условиях относительного покоя механизмов адаптации: утром, после сна, натощак, в состоянии физического и психического покоя, при температуре комфорта. Должная величина (стандарт) основного обмена - среднестатистическая величина; показывает уровень основного обмена, который должен быть у данного индивидуума с учетом его пола, возраста, роста и веса. Этот показатель используется для выявления отклонений основного обмена от физиологической нормы. Закон (правило) поверхности тела Рубнера - затраты энергии теплокровных животных пропорциональны величине поверхности их тела. 57 Рабочая прибавка - увеличение энергетических затрат организма сверх основного обмена, вызванное работой. Общий (валовый, рабочий) обмен - уровень энергетических затрат бодрствующего организма, наблюдающийся в условиях напряжения механизмов адаптации организма (при физической работе, при температурной адаптации, после приема пищи и т.д.); складывается из основного обмена и рабочей прибавки. Температурный оптимум, температура комфорта - диапазон температур внешней среды, при котором не наблюдается ни нагревания, ни охлаждения организма; у человека зависит от одежды. Специфическое динамическое действие пищи - влияние приема пищи на интенсивность обмена веществ; заключается в усилении обмена веществ и увеличении энергетических затрат организма. Коэффициент полезного действия - величина, показывающая, какая часть затраченной энергии превращается в полезную для работы энергию. Выражается в процентах от общего расхода энергии. Коэффициент полезного действия при мышечной работе - отношение механической энергии, освобождающейся при мышечной работе, ко всей энергии, затраченной на ее выполнение. XIII. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ Пойкилотермия - непостоянство температуры тела животного. Пойкилотермные (холоднокровные) животные - животные, не имеющие постоянной температуры тела; она в значительной мере зависит от температуры окружающей среды. Гомойотермия (изотермия) - относительное постоянство температуры тела животного. Гомойотермные (теплокровные) животные - животные, имеющие относительно постоянную температуру тела, которая в значительной мере не зависит от температуры окружающей среды. Терморегуляция - физиологический процесс поддержания относительного постоянства температуры тела. Химическая терморегуляция - терморегуляция, осуществляемая путем изменения интенсивности образования тепла организмом за счет усиления или ослабления обмена веществ. Физическая терморегуляция - терморегуляция, осуществляемая путем изменения отдачи тепла организмом. Теплоотдача - рассеивание тепла в окружающую среду. Теплоизлучение (радиация тепла) - отдача тепла физическим телом путем инфракрасного излучения. Конвекция - процесс переноса тепла за счет движения частиц газа или жидкости. Теплопроведение - отдача тепла от одного тела к другому при их соприкосновении. 58 Испарение - переход вещества из жидкого или твердого состояния в газообразное; сопровождается отдачей тепла. Суточная температурная кривая - графические изображения изменений температуры тела в течение суток. Средняя температура тела - величина, характеризующая температуру организма как целого; измеряется в наиболее крупных сосудах, т.к. циркулирующая в них кровь нагревается в активных тканях, тем самым охлаждая их, и охлаждается в коже, одновременно нагревая ее. XIV. ВЫДЕЛЕНИЕ Выделение (экскреция) - выведение из внутренней среды организма конечных продуктов межуточного обмена, а также веществ, не участвующих в метаболизме (токсинов, избытка солей, воды, сахаров и др.). Органы выделения - органы, осуществляющие выведение из внутренней среды организма ненужных ему веществ: почки, легкие, желудочно-кишечный тракт, потовые железы; определенную роль в удалении из организма конечных продуктов метаболизма и других веществ играют также молочные и сальные железы. Выделительная система организма - функциональная совокупность органов выделения. Выделительная функция почек - деятельность почек, направленная на выведение из внутренней среды организма веществ, не участвующих в метаболизме (конечных продуктов обмена, избытка солей, воды, сахаров, токсинов и др.). Моча - жидкость, образующаяся в почках позвоночных, а также в протои метанефридиях беспозвоночных животных; содержит вещества, выводимые из внутренней среды организма. Первичная моча, клубочковый фильтрат - жидкость, образующаяся в капсуле Шумлянского-Боумена после прохождения плазмы крови через почечный фильтр; имеет почти такой же состав, как и плазма, отличается от нее лишь отсутствием грубодисперсных белков. Фильтрация - прохождение жидких или газообразных веществ через пористую мембрану под действием гидростатического давления или давления, создаваемого газом. Почечная, клубочковая фильтрация - прохождение плазмы крови через почечный фильтр под действием кровяного (гидростатического) давления. Почечный, гломерулярный фильтр - биологическая мембрана, образованная стенкой почечных капилляров и внутренней стенкой капсулы Шумлянского-Боумена. Эффективное фильтрационное давление - разница между величиной гидростатического давления в капиллярах почечного клубочка и суммой онкотического давления крови и гидростатического давления в капсуле Шумлянского-Боумена. Скорость клубочковой фильтрации - объем ультрафильтра (первичной мочи), образующийся в почках в единицу времени. 59 Конечная, дефинитивная моча - жидкость, образующаяся после прохождения первичной мочи через систему почечных канальцев, в которых происходит реабсорбция и секреция ряда веществ. Канальцевая реабсорбция (обратное всасывание) - обратный транспорт веществ из первичной мочи в кровь, происходящий в почечных канальцах. Активная канальцевая реабсорбция - транспорт веществ из первичной мочи в кровь, осуществляемый специальными переносчиками против контрационного и электрохимического градиента; требует затрат энергии, например, ионов натрия. Пассивная канальцевая реабсорбция - транспорт веществ из первичной мочи в кровь, осуществляемый по концентрационному, электрохимическрму и осмотическому градиентам; не требует затрат энергии, например, воды и ионов хлора. Котранспорт - пассивный транспорт одного вещества (например, натрия), связанный с первичным пассивным транспортом другого вещества (например, хлоридов); оба процесса идут без участия переносчиков, без затрат энергии. Симпорт - пассивный транспорт вещества (например, глюкозы), осуществляемый с помощью специального переносчика, который одновременно (совместно) активно транспортирует другое вещество (например, натрий); глюкоза в данном случае переносится "попутно", без затрат энергии. Максимальный канальцевый транспорт вещества - транспорт вещества из почечных канальцев в кровь, осуществляемый с помощью специальных переносчиков, в условиях их полной насыщенности транспортируемым веществом; в данном случае переносчики не могут уже связать дополнительные количества этого вещества, и оно попадает в конечную мочу. Порог выведения - минимальная концентрация вещества в крови, при которой оно не может полностью реабсорбироваться в почечных канальцах и попадает в конечную мочу. Беспороговые вещества - вещества, которые появляются в конечной моче при любой их концентрации в крови; они не реабсорбируются в почечных канальцах. Факультативная (необязательная) реабсорбция - объем обратного всасывания веществ из первичной мочи в кровь, резко меняющийся в зависимости от функционального состояния организма, в частности, от содержания веществ в его внутренней среде; регулируемая реабсорбция имеет место в дистальном отделе нефрона. Облигатная (обязательная) реабсорбция - относительно постоянный объем обратного всасывания, в меньшей степени подверженный регуляторным влияниям, чем факультативная реабсорбция; имеет место в проксимальной части нефрона. Канальцевая секреция - активный транспорт клетками почечных канальцев веществ из крови, а также веществ, образующихся в самих этих клетках, в просвет почечных канальцев. Полиурия - увеличенное образование и отделение мочи. 60 Олигурия - уменьшенное образование и отделение мочи. Анурия - прекращение образования и отделения мочи. Диурез - скорость мочеотделения; количество мочи, выделяемое в единицу времени. Мочеиспускание - выведение мочи из мочевого пузыря; сложнорефлекторный акт, заключающийся в одновременном сокращении мускулатуры мочевого пузыря и расслаблении его сфинктеров. Гомеостатическая функция почек - деятельность почек, направленная на поддержание относительного постоянства внутренней среды организма (относительного постоянства рН, осмотического давления крови и других ее констант). Изоиония - постоянство, равенство ионного состава. Изоосмия - постоянство, равенство осмотического давления. Изоволюмия - постоянство, равенство объема жидкости. Осморегулирующие рефлексы - группа рефлекторных реакций, направленных на поддержание относительного постоянства осмотического давления внутренней среды организма. Осморецепторы - рецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления внутренней среды организма; расположены в гипоталамусе (центральные осморецепторы), в кровеносных сосудах и интерстициальном пространстве тканей (периферические осморецепторы). Натриорецепторы - специализированные осморецепторы, реагирующие на изменение концентрации ионов натрия во внутренней среде организма. Волюморецепторы - рецепторы, реагирующие на изменение объема внутренней среды организма; расположены в сердце, сосудах и интерстициальном пространстве тканей. Питьевой центр - совокупность образований мозга, регулирующих потребление воды организмом; локализован в структурах гипоталамуса и лимбики. Дипсогенные факторы - вещества, вызывающие жажду, стимулирующие центр жажды. Водное голодание - состояние организма, вызванное продолжительным ограничением приема воды. Дегидратация клеток - обезвоживание клеток. Гипертоническая дегидратация - обезвоживание, вызванное избыточными потерями организмом воды при усиленном потоотделении; в этом случае потери воды намного превышают потери электролитов. Изотоническая дегидратация - обезвоживание, вызванное потерей организмом воды и эквивалентного количества электролитов (потерей изотонической жидкости); наблюдается при рвоте и поносах. Гипергидратация - избыточное содержание воды в организме, имеет место при избыточном приеме воды или введении в кровь гипотонических растворов. Гидремия - увеличение содержания воды в крови. 61 Инкреторная функция почки - деятельность почки, заключающаяся в выработке ею биологически активных веществ, участвующих в регуляции ряда функций организма (например, ренин способствует увеличению сосудистого тонуса). Метаболическая функция почки - деятельность почки, заключающаяся в ее участии в обмене веществ; в поддержании определенной концентрации в крови аминокислот, глюкозы и липидов. XV. ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ 1. Общая физиология анализаторов Анализатор, сенсорная система - физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ раздражений внешней среды и внутреннего мира организма; состоит из трех основных звеньев: периферического (рецепторного), проводникового и центрального (сенсорного центра); центральное звено представлено на разных уровнях головного мозга вплоть до его коры, где находится первичная проекционная зона анализаторов (корковый конец анализатора по И.П. Павлову). Рецепторы анализаторов - специализированные образования, способные воспринимать и трансформировать энергию раздражителя в нервный сигнал. Рецепторные нейроны - нервные клетки, выполняющие рецепторную функцию; воспринимающие действие раздражителя и проводящие нервные импульсы от рецепторов к центральному звену анализаторов. Первичные проекционные зоны коры головного мозга (корковые отделы анализаторов) - участки коры головного мозга, в которых спроецированы рецепторные отделы анализаторов; в эти зоны сигналы от рецепторного звена сенсорной системы поступают первично. Периферический отдел коркового конца анализаторов - участки коры головного мозга, в которых " концентрация" нейронов, имеющих отношение к определенному анализатору (например, к зрительному), меньше, чем в ядре коркового отдела этого анализатора, в его проекционной зоне. Первичночувствующие (простые) рецепторы - рецепторные образования, представлены специализированными окончаниями; восприятие раздражения осуществляется непосредственно (первично) окончаниями дендритов сенсорных нейронов (например, тактильные рецепторы кожи). Вторичночувствующие (сложные) рецепторы - рецепторные образования, в которых восприятие осуществляется специализированными эпителиальными (рецепторными) клетками, нервные же окончания сенсорных нейронов, контактирующие с этими клетками, возбуждаются вторично, в результате перехода возбуждения с рецепторных клеток (например, вкусовые рецепторы). Дистантные рецепторы - рецепторы, способные принимать раздражения, исходящие от источника, который расположен на расстоянии от организма (например, фоторецепторы). 62 Контактные рецепторы - рецепторы, способные возбуждаться только при условии контакта с источником раздражения (например, тактильные рецепторы). Экстерорецепторы - рецепторные образования, воспринимающие изменения внешней среды (фоторецепторы, тактильные рецепторы и др.). Интерорецепторы - рецепторные образования, воспринимающие изменения внутренней среды организма (например, рецепторы сосудов, мышц и др.). Висцерорецепторы - рецепторы внутренних органов. Проприорецепторы - рецепторы опорно-двигательного аппарата. Фонорецепторы - рецепторные образования, воспринимающие звуковые раздражения. Фоторецепторы - рецепторные образования, воспринимающие световые раздражения. Хеморецепторы - рецепторные образования, воспринимающие изменения химического состава внешней среды и внутренней среды организма. Терморецепторы - рецепторные образования, воспринимающие температурные раздражители. Механорецепторы - рецепторные образования, воспринимающие механические воздействия. Барорецепторы (прессорецепторы) - разновидность механорецепторов, реагирующих на изменение давления. Слуховые рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают слуховые ощущения. Зрительные рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают зрительные ощущения. Обонятельные рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают обонятельные ощущения. Вкусовые рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают вкусовые ощущения. Тактильные рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают тактильные ощущения (прикосновения, давления). Температурные рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают температурные ощущения (тепла и холода). Болевые рецепторы - рецепторные образования, при раздражении которых возникают болевые ощущения (боль, жжение и др.). Мономодальные, моносенсорные рецепторы - рецепторы воспринимающие какой-то один вид раздражения (например, фоторецепторы возбуждаются светом). Полимодальные, полисенсорные рецепторы - рецепторы, адекватными стимулами которых являются разные раздражители (например, механорецепторы кожи обеспечивают восприятие механо- и ноцицептивных воздействий). Спонтанноактивные рецепторы - рецепторные образования, в которых наблюдается фоновая самопроизвольная активность, без видимых внешних 63 причин возникает рецепторный (генераторный) потенциал, который завершается развитием потенциалов действия. Молчащие рецепторы - рецепторные образования, в которых не наблюдается фоновой активности, они возбуждаются только при действии раздражителя. Раздражение - воздействие на живой объект (клетку, ткань, организм) раздражителей. Раздражители - факторы внешнего мира или внутренней среды организма, способные при действии на живой объект вызвать изменение обмена веществ, изменение его функции и структуры. Адекватные раздражители - раздражители, к восприятию которых рецепторы приспособились в процессе эволюционного развития, на восприятии которых они специализировались (например, рецепторный аппарат глаза - к восприятию света). Чувствительность рецепторных образований к адекватным раздражителям является максимальной. Нередко она на несколько порядков превышает чувствительность этих образований ко всем другим, неадекватным, раздражителям. Адекватность рецепторов - способность рецепторов реагировать на действие какого-то определенного (адекватного) раздражителя. Адаптация рецепторов - привыкание рецепторов к постоянно действующему раздражителю, проявляется в снижении их чувствительности. Чувствительность рецептора - способность рецептора воспринимать раздражитель; характеризуется минимальной величиной стимула, вызывающего возбуждение рецепторов. Функциональная мобильность органов чувств - изменение чувствительности анализаторов к действию адекватных раздражителей в зависимости от количества функционирующих рецепторов. В разных физиологических условиях число одновременно работающих рецепторов непостоянно, часть из них находится в заторможенном состоянии. Это связанно с регулирующими влияниями центральной нервной системы. Рецепторный и генераторный потенциалы - потенциалы, возникающие в рецепторных структурах сенсорных нейронов при рецепции раздражителей. Первоначально для первичночувствующих рецепторов эти термины считались синонимами (такой точки зрения придерживаются многие исследователи и в настоящее время), означавшими деполяризацию мембраны рецепторов, вызванную действием раздражителей. В дальнейшем Девисом было предложено использовать понятия "рецепторный" и "генераторный" потенциалы для обозначения разных процессов. Рецепторным потенциалом обозначается деполяризация мембраны дистальных отделов рецепторов, непосредственно воспринимающих действие раздражителей. Генераторным же потенциалом считается деполяризация проксимальных отделов рецептора (ближе к нервному волокну), возникающая вследствие электротонического распространения рецепторного потенциала в центральном направлении. Эта деполяризация проксимальной части рецепторов и приводит к генерации потенциалов действия. Для вторичночувствующих рецепторов под рецепторным потенциалом понимают деполяри64 зацию мембраны рецепторной клетки, вызванную действием раздражителя; под генераторным потенциалом - деполяризацию мембраны нервного окончания, контактирующего с рецепторной клеткой; он возникает в результате передачи возбуждения с рецепторной клетки на нервные окончания. Рецепторный и генераторный потенциалы имеют свойства локального ответа: они не распространяются на значительные расстояния, каждый из них может суммироваться, их величина градуально зависит от силы раздражения. Рецепция - прием стимула; взаимодействие рецептора с раздражителем, в результате которого происходит преобразование энергии раздражающего фактора в нервный сигнал. Кодирование - преобразование информации в условную форму (код), совершаемое по определенным правилам. Сенсорное кодирование - процесс преобразования информации, заложенной в раздражающем сигнале, в определенную последовательность нервных импульсов, генерируемых сенсорным нейроном. Перекодирование - процесс, происходящий при переключении сигналов с одного нейрона на другой; заключается в преобразовании нервных сигналов. Например, в изменении частоты потенциалов действия, продолжительности интервалов между пачками нервных импульсов. Декодирование сенсорных сигналов - считывание сенсорного кода; происходит на всех уровнях сенсорной системы; осуществляется на основе связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Абсолютный порог ощущения - минимальная величина раздражения, при которой возникает ощущение. Разностный (дифференциальный) порог ощущения - минимальная величина прироста раздражения, при которой возникает более сильное ощущение. Относительный дифференциальный (разностный) порог ощущения отношение величины дифференциального порога ощущения к исходной величине раздражителя. Модальность ощущения - характер ощущения (кислое, сладкое и др.). 2. Зрительный анализатор Свет - как физическое явление представляет собой электромагнитные волны (кванты, или фотоны) с определенными физическими характеристиками; свет как психофизиологическое явление - ощущение, возникающее при действии этих волн (фотонов) на рецепторы зрительного анализатора. Зрительный анализатор (зрительная сенсорная система) - совокупность образований, обеспечивающих восприятие и анализ световых раздражителей, формирование зрительных ощущений и образов. Зрительная зона коры головного мозга - корковый конец зрительного анализатора, его первичная корковая проекционная зона. 65 Оптическая рефракция - преломление (искривление) световых лучей, при прохождении их через неоднородные оптические среды. Рефракция глаза - преломление лучей света в оптических средах глаза. Сферическая аберрация хрусталика - неодинаковая величина преломления лучей света разными участками хрусталика; периферические участки хрусталика преломляют лучи света сильнее, чем центральные. Аномалии рефракции - нарушение нормального преломления лучей (рефракции) в глазу: миопия (близорукость) и гиперметропия (дальнозоркость). Миопия - нарушение рефракции, выражающееся в смещении главного фокуса кпереди от сетчатки. Гиперметропия - нарушение рефракции, выражающееся в смещении главного фокуса кзади от сетчатки. Астигматизм - аномалия рефракции, заключающаяся в неодинаковой рефракции в разных меридианах глаза. Аккомодация глаза - приспособление глаза к ясному видению разноудаленных предметов. Аккомодационные мышцы глаза - ресничные мышцы, участвующие в аккомодации глаза; меняют натяжение цинновых связок, от которого зависит кривизна хрусталика и, следовательно, величина его светопреломляющей способности. Ближайшая точка ясного видения - самая близкая к глазу точка, в которой глаз может различать предметы при максимальной аккомодации. Пресбиопия (старческая дальнозоркость) - дальнозоркость, обусловленная уменьшением силы аккомодации из-за возрастного снижения эластичности хрусталика. Центр аккомодации глаза - нервный центр, регулирующий приспособление глаза к видению разноудаленных предметов; находится в передних буграх четверохолмия. Зрачок - отверстие в центре радужной оболочки. Миоз - сужение зрачка. Мидриаз - расширение зрачка. Зрачковый рефлекс - рефлекторное сужение зрачка, возникающие при освещение глаза. Центр зрачкового рефлекса - нервный центр, при участии которого осуществляется зрачковый рефлекс; расположен в передних буграх четверохолмия. Офтальмоскопия - метод визуального исследования внутренней поверхности глаза с помощью глазного зеркала. Офтальмоскоп - глазное зеркало, инструмент для визуального исследования внутренней поверхности глаза. Сетчатка - световоспринимающая структура глаза; состоит из трех слоев: пигментного, фоторецепторного и нейронального. Палочки и колбочки - фоторецепторы глаза. Светочувствительные пигменты - окрашенные вещества фоторецепторов, меняющие свою химическую структуру под действием световых лучей. 66 Зрительный пурпур (родопсин) - светочувствительный пигмент, содержащийся в палочках сетчатки глаза человека и многих животных; высокомолекулярное соединение, состоящее из ретинена-альдегида витамина А и белка опсина. Йодопсин - светочувствительный пигмент, содержащийся в колбочках сетчатки; высокомолекулярное соединение, состоящее из опсина и ретиналя. Жёлтое пятно сетчатки - участок сетчатки глаза, окрашенный в жёлтый цвет; зона максимальной остроты зрения; плотность фоторецепторов в этом месте наибольшая. Центральное зрение - зрение, осуществляемое с помощью центрального отдела сетчатки, с помощью рецепторов центральной ямки сетчатки (желтого пятна). Периферическое (боковое) зрение - зрение, осуществляемое с помощью периферических отделов сетчатки. Слепое пятно сетчатки - участок сетчатки, в котором отсутствуют фоторецепторы; не чувствителен к свету; соответствует месту входа зрительного нерва в глазное яблоко. Доминаторы - ганглиозные клетки сетчатки, в которых возникает электрическая активность при действии лучей видимого спектра любой длины. Модуляторы - ганглиозные клетки сетчатки, в которых возникает электрическая активность при действии лучей видимого спектра только определенной длины. Рецептивное поле ганглиозной клетки - совокупность фоторецепторов, связанных с одной ганглиозной клеткой. Электроретинография - метод графической регистрации электрической активности сетчатки глаза. Электроретинограмма - кривая, полученная при графической регистрации электрической активности сетчатки глаза. Абсолютный порог зрительного ощущения - минимальное количество световой энергии, которое необходимо для возникновения зрительного ощущения; является мерой абсолютной чувствительности глаза, которая находится в обратной зависимости от величины абсолютного порога зрительного ощущения. Разностный (дифференциальный) порог зрительного ощущения - минимальная величина прироста световой энергии, при которой возникает более сильное световое ощущение (ощущение большей яркости света). Относительный дифференциальный порог зрительного ощущения отношение величины дифференциального порога зрительного ощущения к исходной величине зрительного раздражения (к исходной величине яркости освещения). Световая адаптация глаза - приспособление глаза к условиям более яркой освещенности; происходит за счет снижения чувствительности рецепторов сетчатки глаза к свету. 67 Темновая адаптация глаза - приспособление глаза к условиям менее яркой освещенности; происходит за счет повышения чувствительности фоторецепторов сетчатки к свету. "Куриная слепота" - нарушение сумеречного зрения; неспособность видеть при слабом освещении; симптом недостатка витамина А. Яркостный световой контраст - усиление субъективной разницы яркости двух (нескольких) предметов при рассматривании одного из них на фоне другого. Например, серая полоска бумаги, лежащая на черном фоне, кажется светлее той же полоски, лежащей на светлом фоне. В основе этого явления лежит взаимное торможение клеток сетчатки, относящихся к ее разным рецептивным полям. Светлый фон действует возбуждающе на большую часть рецептивных полей сетчатки, а их возбуждение оказывает тормозящее влияние на другую часть рецептивных полей, возбуждаемых лучами, которые идут к глазу от серой бумажной полоски. Последовательные зрительные образы - зрительные ощущения, продолжающиеся после прекращения действия раздражителя. Временная зрительная суммация - зависимость пороговой интенсивности (яркости) света от длительности его воздействия на сетчатку. Чем короче световой стимул, тем большую интенсивность он должен иметь, чтобы вызвать зрительное ощущение. Критическая частота мельканий - минимальная скорость смены черного цвета белым, при которой происходит слияние отдельных раздражений в непрерывный фон. Смешение цветов - возникновение нового цвета при смешении двух или нескольких разных цветов. Дальтонизм - нарушение цветного зрения, характеризующееся неспособностью различить красный и зеленый цвета. Дейтеранопия - аномалия цветного зрения, заключающаяся в неспособности воспринимать зеленый цвет. Протанопия - частичная цветовая слепота, проявляющаяся в неспособности воспринимать красный цвет. Тританопия - нарушение цветовосприятия, заключающееся в неспособности воспринимать лучи синего и фиолетового цветов. Ахромазия - полное неразличение цветов (цветовая слепота). Острота зрения - способность зрительной системы различать разные точки пространства как раздельные; мерой остроты зрения является наименьшее расстояние между двумя точками, которое глаз может различить (наименьший угол зрения, при котором глаз различает две точки пространства как раздельные). Поле зрения - совокупность точек пространства, одновременно видимых глазом при фиксированном взоре. Монокулярное зрение - зрение одним глазом. Бинокулярное зрение - зрение двумя глазами. 68 Дивергенция глаз - разведение зрительных осей глазных яблок при рассматривании далеких предметов; обусловлено сокращением наружных прямых мышц глазных яблок. Конвергенция глаз - сведение зрительных осей глазных яблок при рассматривании близких предметов; обусловлено сокращением внутренних прямых мышц глазных яблок. Идентичные (соответственные) точки сетчатки - симметричные участки сетчатки правого и левого глаза, при одновременном раздражении которых светом возникает ощущение одного источника света, одного предмета; два изображения источника света (предмета) на сетчатках правого и левого глаза субъективно сливаются и воспринимаются как одно. Диспарантные (неидентичные) точки сетчатки - асимметричные участки сетчатки правого и левого глаза, при одновременном раздражении которых светом возникает ощущение двух источников света, двух предметов; два изображения света (предмета) на сетчатках правого и левого глаза субъективно не сливаются, их изображение представляется раздвоенным. Зрительная диспарация - раздвоение зрительного образа, возникающее при одновременном рассматривании разноудаленных предметов. При фиксации взора на ближнем предмете раздваивается изображение дальнего, причем левое изображение воспринимается левым глазом, а правое - правым (одноименная диспарация). При фиксации взора на дальнем предмете раздваивается изображение ближнего. При этом правое изображение воспринимается левым глазом и наоборот (разноименная диспарация). Диспарация обусловлена попаданием лучей, исходящих от ближнего или дальнего предмета, на диспарантные (неидентичные) точки сетчатки правого и левого глаза. Моргание - закрывание и открывание век. Корнеальный рефлекс - рефлекторное смыкание век, возникающее при раздражении роговицы глаза; центр этого рефлекса расположен в продолговатом мозге. Слезоотделение - выделение секрета слезными железами; имеет рефлекторную природу; центр слезоотделения находится в продолговатом мозге. 3. Слуховой анализатор Звук - как физическое явление представляет собой механические волны определенной длины; звук как психофизиологическое явление - ощущение, возникающие при действии этих волн на рецепторы слухового анализатора. Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) - физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ звуковых раздражений, формирующий слуховые ощущения и образы. Слуховая зона коры головного мозга - корковый конец слухового анализатора, его первичная корковая проекционная зона. Кортиев орган - звуковоспринимающий аппарат улитки. Волосковые клетки кортиева органа - рецепторные клетки, воспринимающие звуковые колебания; трансформируют их в нервные сигналы. 69 Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки - разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны рецепторной клетки. Микрофонный эффект улитки - трансформация улиткой звуковых колебаний определенной частоты в электрические сигналы (потенциалы действия) той же частоты без искажения; подобный эффект имеет место в микрофоне. Кохлеарные микрофонные потенциалы - электрические потенциалы, регистрируемые во время микрофонного эффекта; их частота соответствует частоте звуковых колебаний. Суммарный кохлеарный потенциал - усредненный потенциал улитки, регистрируемый во время записи микрофонного эффекта при действии на ухо сильных звуков или при большой частоте звуковых колебаний (при высоких тонах); проявляется в стойком отклонении (вверх или вниз) изолинии на записи микрофонных кохлеарных потенциалов, т.е. в сдвиге средней исходной разности потенциалов. Потенциал эндолимфы, кохлеарный потенциал - разность потенциалов между эндолимфой и наружной поверхностью мембраны круглого окна улитки. Абсолютный порог слухового ощущения - минимальное количество звуковой энергии, которое необходимо для возникновения слухового ощущения; в значительной степени зависит от высоты звука; является мерой абсолютной чувствительности органа слуха, которая находится в обратной зависимости от величины абсолютного порога слухового ощущения. Разностный (дифференциальный) порог звукового ощущения - минимальная величина прироста звуковой энергии, при которой возникает более сильное звуковое ощущение. Относительный дифференциальный порог слухового ощущения - отношение дифференциального порога слухового ощущения к исходной величине звукового раздражения. Острота слуха - способность слухового анализатора различить (воспринимать) слабые звуки; мерой остроты слуха является абсолютный порог слуховой чувствительности. Адаптация слухового анализатора - привыкание звуковой сенсорной системы к звукам постоянной силы; заключается в уменьшении чувствительности органа слуха. Моноуральный слух - восприятие звуков одним ухом. Биноуральный слух - восприятие звуков двумя ушами. 4. Вестибулярный анализатор Вестибулярный анализатор (вестибулярная сенсорная система) - физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ информации о положении и перемещении тела в пространстве. Вестибулярный аппарат (орган гравитации, орган равновесия) - периферический рецепторный отдел вестибулярной системы; включает в себя два статолитовых (отолитовых) органа - утрикулус и саккулус, и три полукружных 70 канала, расположенных в трех взаимноперпендикулярных плоскостях; рецепторы статолитовых органов и полукружных каналов представлены специализированными рецепторами, волосковыми клетками. Вестибулярные рецепторы - специализированные механорецепторы (волосковые рецепторные клетки). Апикальные отделы вестибулорецепторов несут пучок волосков, смещение которых приводит к возникновению рецепторного потенциала. Деформация волосков происходит под действием силы тяжести (при изменении положения головы), а также во время линейного и углового ускорения. Порог различения наклона головы - минимальная величина угла наклона головы, при которой возникает ощущение изменения положения головы в пространстве. Порог различения линейного ускорения - минимальная величина положительного или отрицательного линейного ускорения, при которой возникает ощущение ускорения или замедления линейного движения. Порог различения вращения - минимальная величина положительного или отрицательного углового ускорения, при которой возникает ощущение ускорения или замедления кругового движения. Чувство равновесия - комплексное восприятие схемы тела, положения тела и головы в пространстве. Вестибуло-вегетативные рефлексы - вегетативные реакции, возникающие при раздражении вестибулорецепторов (например, при угловом ускорении меняется работа сердца). Вестибуло-моторные рефлексы - реакции скелетных мышц, возникающие при раздражении вестибулорецепторов (например, при линейном ускорении меняется тонус разгибателей конечностей). Вестибуло-сенсорные рефлексы - реакции, выражающиеся в изменении работы сенсорной сферы (например, при угловом ускорении возникает ощущение головокружения). 5. Вкусовой анализатор Вкусовой анализатор (вкусовая сенсорная система) - физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ химических раздражителей при их воздействии на рецепторы языка и слизистой ротовой полости, формирующий вкусовые ощущения. Вкус - ощущение, возникающее в результате влияния какого-либо вещества (веществ) на рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочки ротовой полости. Вкус является мультимодальным ощущением, в котором вкусовые ощущения, вызванные химическими веществами, воспринимаются в совокупности с ощущениями запаха, тепла, холода, давления веществ, попадающих в ротовую полость. Абсолютный порог вкусового ощущения - минимальная концентрация вкусового вещества, при которой возникает вкусовое ощущение. 71 Разностный (дифференциальный) порог вкусового ощущения - минимальная величина прироста концентрации вкусового вещества, при которой возникает более сильное вкусовое ощущение. Смешение вкусов - возникновение нового вкусового ощущения при одновременном действии двух (нескольких) вкусовых раздражителей. Вкусовой контраст - обострение восприятия какого-то одного вкусового раздражителя под влиянием другого (например, усиление восприятия кислого вкуса после воздействия раздражителя, обладающего сладким вкусом). 6. Обонятельный анализатор Обонятельный анализатор (обонятельная сенсорная система) - физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ летучих химических раздражителей, соприкасающихся со слизистой носовой полости, формирующий обонятельные ощущения. Обонятельный эпителий - рецепторный аппарат обонятельного анализатора. Запах - ощущение, возникающее при раздражении обонятельных рецепторов пахучими веществами. Аносмия - потеря способности ощущать запахи; чаще наблюдается частичная аносмия, при которой нарушается восприятие каких-то (какого-то) одних запахов при сохранении чувствительности к другим. Электроольфактография - метод графической регистрации электрической активности обонятельного эпителия. Электроольфактограмма - кривая, полученная в результате регистрации электрической активности обонятельного эпителия. 7. Соматовисцеральная сенсорная система Соматовисцеральная сенсорная система - совокупность физиологических механизмов, обеспечивающих восприятие и анализ раздражителей, действующих на кожу организма, а также на ткани опорно-двигательного аппарата и внутренних органов; формирует температурные, болевые ощущения, мышечное чувство, чувство прикосновения и давления. 8. Болевой анализатор Болевой анализатор - часть соматовисцеральной сенсорной системы, физиологический механизм, обеспечивающий восприятие раздражителей, оказывающих повреждающее действие на организм, формирующий болевые ощущения (боль, жжение и др.). Боль - ощущение, возникающее при действии повреждающих факторов на рецепторы болевого анализатора. Болевые рецепторы (ноцицепторы, ноцирецепторы) - функционально выделяемая группа высокопороговых тканевых рецепторов, возбуждение которых приводит к возникновению боли. По характеру воспринимаемых стимулов выделяют специфические и полимодальные рецепторы боли. Последние могут являться механорецепторами, терморецепторами, механотерморецепторами. Механо- и терморецепторы располагаются в коже, суставах, мышцах и возбуж72 даются при механическом или термическом воздействиях. Хеморецепторы находятся как на поверхности тела, так и во внутренних органах. Предполагается, что эта группа рецепторов возбуждается не только при действии химических агентов, но и при нарушении окислительных процессов из-за недостатка кислорода. Болевые рецепторы идентифицированы как свободные нервные окончания. Болевые точки - участки поверхности кожи, при локальном (точечном) давлении на которые возникают болевые ощущения. Болевая чувствительность - способность воспринимать болевые раздражения. Гиперальгезия - повышение болевой чувствительности, снижение порога болевого ощущения. Гипоальгезия - понижение болевой чувствительности, повышение порога болевого ощущения. Анальгезия - потеря болевой чувствительности. Поверхностная боль - соматическая боль, вызванная раздражением кожных рецепторов. Глубокая боль - соматическая боль, вызванная раздражением рецепторов, расположенных в тканях опорно-двигательного аппарата (мышцах, костях и т.д.). Висцеральная боль - болевые ощущения, связанные с раздражением рецепторов внутренних органов. Проецируемая боль - болевые ощущения, возникающие при чрезмерном раздражении волокон сенсорных нервов. В этом случае болевые ощущения возникают (проецируются) на всей области тела, иннервированной данным сенсорным нервом. Отраженная боль - болевые ощущения, возникающие в определенных участках кожи при раздражении рецепторов каких-то внутренних органов. Например, в некоторых случаях чрезмерное раздражение тканевых рецепторов сердца, связанное с гипоксией, проявляется болями в левой руке. Болевые рефлексы - большая группа рефлекторных реакций, возникающих при боли (например, учащение сердечного ритма, повышение тонуса скелетных мышц и т.д.). 9. Температурный анализатор Температурный анализатор - часть соматовисцеральной сенсорной системы; физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ температурных раздражителей; участвует в формировании ощущений тепла и холода. Тепло и холод - ощущения, возникающие при действии температурных раздражителей на рецепторы температурного анализатора. Терморецепторы - периферический отдел температурного анализатора, рецепторные образования, воспринимающие изменения температуры. Статическая реакция температурных рецепторов - тоническое возбуждение температурных рецепторов, наблюдающееся при постоянной темпе73 ратуре тела; сопровождается возникновением потенциалов действия в афферентных нервных волокнах, частота этих потенциалов зависит от температуры тела в данный момент. Динамическая реакция температурных рецепторов - усиление или уменьшение возбуждения температурных рецепторов, зависящее от повышения или понижения температуры тела; сопровождается увеличением или уменьшением количества потенциалов действия в афферентных нервных волокнах. Порог ощущения тепла - минимальное повышение температуры кожи (тканей), при котором возникает ощущение тепла. Порог ощущения холода - минимальное уменьшение температуры кожи (тканей), при котором возникает ощущение холода. Температурный контраст - изменение температурного ощущения, возникает после предварительного нагревания или охлаждения температурных рецепторов кожи; например, предварительно нагретая рука будет ощущать холод после перенесения ее в воду комнатной температуры, а предварительно охлажденная в тех же условиях - ощутит тепло. 10. Кожная механорецепция Кожная механорецепция (рецепция прикосновения и давления) - восприятие и анализ механических раздражителей, действующих на кожу. Тактильные точки - участки кожи, при локальном (точечном) раздражении которых механическим фактором возникает ощущение прикосновения. Абсолютный порог тактильной чувствительности - минимальная величина давления (груза), при действии которого возникает тактильное чувство. Дифференциальный порог тактильной чувствительности - минимальная величина прироста давления (груза), оказываемого на кожу, при которой возникает более сильное тактильное ощущение. Эстезиометр Фрея - прибор для измерения тактильной чувствительности. Порог различения пространства - наименьшее расстояние между точками кожи, при механическом раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Эстезиометр, циркуль Вебера - прибор для определения порогов различения пространства на коже. Острота осязания - способность сенсорного аппарата кожи различать тактильные раздражения, приложенные к ее разным точкам, как раздельные. Мерой остроты осязания является порог различия пространства (обратная зависимость). 11. Проприоцептивный (кинестетический) анализатор Проприоцептивный анализатор - часть соматовисцеральной сенсорной системы; физиологический механизм, воспринимающий и анализирующий раздражители, действующие на рецепторы опорно-двигательного аппарата, участвующий в формировании кинетических ощущений (мышечно-суставного чувства). 74 Кинестетические сигналы - сигналы, поступающие с рецепторов опорно-двигательного аппарата. Кинестезия (кинезис - движение, астезис - чувство) - восприятие проприоцептивных сигналов, в результате которого возникает чувство движения конечностей, их положения в пространстве, ощущение развиваемого усилия, ощущения движений головы и туловища. 12. Висцеральный анализатор Висцеральный (интероцептивный) анализатор - часть соматовисцеральной системы; физиологический механизм, обеспечивающий восприятие и анализ раздражителей, действующих на рецепторы внутренних органов; формирующий некоторые ощущения, связанные с действием этих раздражителей (например, чувство наполнения желудка, мочевого пузыря и др.). Висцеральные рефлексы - рефлекторные реакции, возникающие с рецепторов внутренних органов. Например, урежение сердечного ритма при раздражении механорецепторов брюшины. XVI. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 1. Общие представления о высшей нервной деятельности Высшая нервная деятельность - работа мозга, направленная на осуществление реакций организма, определяющих его отношение к своему внутреннему миру и среде обитания; базируется на сложной врожденной программе (инстинктах) и условных рефлексах. Поведение - деятельность животных и человека (совокупность реакций), направленная на удовлетворение потребностей организма, на его приспособления к изменениям среды обитания. Низшая нервная деятельность - работа мозга, направленная на регулирование и согласование функции клеток, органов и систем организма, а также на осуществление элементарных приспособительных актов (например, таких, как сгибание конечности при действии болевого раздражителя); базируется на безусловных рефлексах. Безусловный рефлекс - видовая врожденная рефлекторная реакция. Она не вырабатывается в онтогенезе при каких-то условиях, а возникает у нормально развивающегося организма самопроизвольно по мере реализации его генетической программы. Инстинкт - целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами; характеризуется постоянством, стереотипностью своего внешнего проявления у данного вида организмов; возникает на специфические раздражители их внутреннего мира или среды обитания. Инстинктивное поведение сложного характера состоит из трех этапов - подготовительного, поискового и завершающего. Основные инстинкты высших животных и человека: пищевой, половой (размножение, сексуальный), сохранения вида, миграционный, стадный, подражательный, игровой. 75 Ориентировочный рефлекс (по И.П. Павлову - рефлекс "что такое?", исследовательский рефлекс) - безусловнорефлекторная реакция, возникающая при действии на организм нового или неожиданного для данной ситуации раздражителя, проявляется в настораживании, любопытстве, стремлении определить значимость раздражителя; обеспечивает готовность организма к восприятию биологически значимых раздражителей. Условный рефлекс - индивидуальная рефлекторная реакция, вырабатываемая при определенных условиях в течение жизни отдельного животного или человека; формируется на базе безусловных рефлексов. Индифферентный, безразличный раздражитель - фактор внешней или внутренней среды, влияние которого на организм животных и человека не вызывает в данный момент какого-либо специализированного ответа (например, слюноотделения); при умеренном действии этого раздражителя возникает неспецифическая ориентировачная реакция, при сильном - оборонительная. Безусловный раздражитель - фактор внешней или внутренней среды, действие которого на организм животных или человека вызывает определенную, специализированную, врожденную реакцию (например, пища, раздражая слизистую ротовой полости, стимулирует слюноотделение). Условный раздражитель - любой фактор внешней или внутренней среды, ставший после сочетания его действия на организм с безусловным раздражением условным сигналом последнего; вызывает ту же специализированную рефлекторную реакцию, что и безусловный раздражитель. 2. Классификация условных рефлексов Классический условный рефлекс (Павловский, первого типа) - образуется при сочетании индифферентного раздражителя с безусловным подкреплением (например, звука звонка с пищей или с электрическим раздражением кожи); выражается в возникновении секреторной или моторной реакций. При звуке звонка животное или отделяет слюну, или отдергивает лапу, стремясь избежать удара электрического тока. Инструментальный условный рефлекс (оперантный, второго типа) образуется при сочетании индифферентного раздражителя (например, звука звонка) с каким-либо движением (например, нажатием на педаль кормушки), которое приводит к какому-то полезному для организма результату (например, к появлению в кормушке пищи). После ряда сочетаний звук становится условным сигналом для выполнения инструментальной реакции (реакции с использованием какого-либо инструмента) в виде нажатия на педаль кормушки для получения пищи. Условный рефлекс натуральный - условнорефлекторная реакция, возникающая на естественные сигналы безусловных раздражителей (например, вид и запах пищи). Условный рефлекс искусственный - условнорефлекторные реакции, возникающие на сигналы, которые в естественных условиях не сопровождают действие безусловных раздражителей (например, условный слюноотделительный рефлекс у собаки на звонок). 76 Экстероцептивные условные рефлексы - условнорефлекторные реакции, которые вырабатываются на сигналы, действующие на экстерорецепторы (органы чувств). Интерорецептивные условные рефлексы - условнорефлекторные реакции, вырабатываемые на раздражение рецепторов внутренних органов; по локализации рецепторов делятся на желудочные, сердечные и др., по качественным особенностям раздражителей - на механические, химические и др. Например, при сочетании звука звонка с раздуванием баллона в желудке, которое вызывает отделение желудочного сока, возникает условный рефлекс. Он заключается в отделении сока только на звук звонка. Проприоцептивные условные рефлексы - условнорефлекторные реакции, которые вырабатываются на сигналы, действующие на проприорецепторы. Например, сочетание звука звонка с пассивным сгибанием лапы, во время которого раздражаются проприорецепторы конечности, возникает условный рефлекс, который заключается в том, что один звонок вызывает активное сгибание лапы. Условные рефлексы на время - условнорефлекторные реакции, которые вырабатываются на сигналы, действующие через строго определенный промежуток времени (например, пищевые условные рефлексы на время, связанные с приемом пищи). Следовые условные рефлексы - разновидность условных рефлексов на время; ответ на условный сигнал проявляется не сразу, а через некоторое время; вырабатываются на след возбуждения от действия индифферентного раздражителя. Следовые условные рефлексы возникают в том случае, когда безусловное подкрепление производится через более длительный промежуток времени, чем обычно (например, не через пять секунд, а через минуту). Условный рефлекс первого порядка - условнорефлекторная реакция организма, возникающая при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей, в которой безусловное раздражение выступает в качестве подкрепления. Условные рефлексы второго, третьего и высшего порядков - условнорефлекторные реакции организма, возникающие при сочетании индифферентного раздражителя с условными сигналами рефлексов первого, второго или более высокого порядков. Условные сигналы в данном случае выступают в качестве подкрепления индифферентного раздражителя. Вегетативные условные рефлексы - условнорефлекторные реакции, проявляющиеся в изменениях деятельности внутренних органов. Например, сочетание какого-нибудь индифферентного раздражителя (звука звонка) с надавливанием на глазные яблоки, вызывающим урежение сердечного ритма, приводит к образованию условного рефлекса, который заключается в уменьшении частоты сердечных сокращений только на звук звонка. Двигательные условные рефлексы - условнорефлекторные реакции, проявляющиеся в изменениях двигательной активности организма (например, появление сосательных движений у ребенка при виде бутылочки с молоком). 77 Положительные условные сигналы - условные сигналы, при действии которых на организм возникает какая-то позитивная рефлекторная реакция (например, слюноотделение). Отрицательные условные сигналы - условные сигналы, при действии которых на организм возникает торможение реакции организма (например, угнетение слюноотделения). Условнорефлекторное переключение - изменение сигнального значения условного раздражения в зависимости от обстановки, в которой оно действует. Например, если звонок в утренние часы сочетать с пищевым подкреплением, а вечером - с болевым, то на один и тот же условный раздражитель (звонок) утром будет возникать пищевая реакция, а вечером - оборонительная. В данном случае время дня оказывается фактором, определяющим характер условнорефлекторной реакции, переключающим мозг с одной реакции на другую. 3. Торможение условных рефлексов Безусловное (внешнее) торможение условных рефлексов - врожденный вид торможения. Оно не вырабатывается в онтогенезе при каких-то условиях (безусловное торможение). Способность к его проявлению возникает самопроизвольно при реализации генетической программы организма. У новорожденного животного и человека любой посторонний раздражитель достаточной силы будет мешать возникновению условных рефлексов, будет их тормозить. Внешним это торможение называется потому, что его причина, начало, находится за пределами рефлекторной дуги данного условного рефлекса. Например, раздражение тактильных рецепторов кожи будет тормозить условный рефлекс на вид пищи. Угнетение условнорефлекторной реакции при развитии внешнего торможения связанно с возникновением ориентировочной или оборонительной реакций. Запредельное торможение условных рефлексов - разновидность безусловного, генетически запрограммированного торможения; возникает при чрезмерной силе условного сигнала; имеет охранительное значение, препятствуя действию на нервные клетки сильных и длительных раздражений. Условное (внутреннее) торможение условных рефлексов - торможение, которое вырабатывается в онтогенезе при определенных условиях. Внутренним оно называется потому, что развивается внутри рефлекторной дуги данного условного рефлекса, а не вызывается каким-то внешним посторонним раздражением; основным условием выработки внутреннего торможения является изолированное применение какого-либо сигнала без его подкрепления безусловным раздражителем. Важной особенностью внутреннего торможения является его большая хрупкость, ранимость. При чрезмерных напряжениях оно нарушается в первую очередь. Угасание - разновидность внутреннего торможения условных рефлексов; проявляется в постепенном ослаблении и полном исчезновении определенной условнорефлекторной реакции при отмене ее безусловнорефлекторного подкрепления. Это явление нельзя рассматривать как исчезновение условного ре- 78 флекса, т.к. через некоторое время он самопроизвольно возникает вновь, без всякого дополнительного подкрепления. Дифференцировочное торможение - разновидность внутреннего торможения условных рефлексов; вырабатывается при многократном подкреплении условного сигнала и неподкреплении индифферентных раздражителей, похожих на условный; заключается в угнетении рефлекторных реакций, вызываемых первоначально этими индифферентными раздражителями. Условный тормоз - разновидность внутреннего торможения условных рефлексов; вырабатывается при многократном подкреплении какого-то условного сигнала и неподкреплении комбинации, состоящей из этого условного сигнала и какого-либо индифферентного раздражителя. Постепенно этот комплекс дифференцируется от условного раздражителя, приобретает свойства тормозного сигнала и перестает вызывать условнорефлекторную реакцию организма. Запаздывание условных рефлексов (запаздывательное торможение) разновидность внутреннего торможения условных рефлексов; вырабатывается при увеличении временного промежутка между действием индифферентного раздражителя и безусловнорефлекторного подкрепления (например, при его увеличении до 3 минут). В этом случае вырабатывается рефлекторная реакция, которая при действии условного сигнала проявляется не сразу, а спустя указанный промежуток времени - рефлекс запаздывает из-за развития условного торможения. 4. Механизм образования условных рефлексов. Память Временная связь - функциональная связь между структурами мозга, образующаяся при взаимодействии нервных процессов, возникающих в этих структурах. Иррадиация возбуждения - распространение процесса возбуждения из места его возникновения в другие структуры мозга. Иррадиация торможения - распространение тормозного процесса из места его возникновения на другие структуры мозга. Концентрация возбуждения - сосредоточение процесса возбуждения в месте его первоначального возникновения. Концентрация торможения - сосредоточение тормозного процесса в месте его первоначального возникновения. Одновременная индукция корковых нервных процессов - (индукция наведение) - быстрое влияние возбужденных или заторможенных центров коры головного мозга на функциональное состояние других корковых структур, расположенных вокруг этих центров. Положительная одновременная корковая индукция - возникновение возбуждения в структурах коры головного мозга, расположенных вокруг очага торможения; развивается практически одновременно с тормозным процессом. Отрицательная одновременная корковая индукция - возникновение торможения в структурах головного мозга, расположенных вокруг очага возбуждения; развивается практически одновременно с процессом возбуждения. 79 Последовательная индукция нервных процессов - смена нервных процессов в одном и том же нервном центре; развитие возбуждения после торможения (положительная индукция) и торможения после возбуждения (отрицательная индукция). Полимодальные нейроны - нейроны, способные к восприятию нескольких видов раздражений (например, нейроны ретикулярной формации, возбуждающиеся при раздражении зрительного и слухового анализаторов). Считается, что на полимодальных нейронах осуществляется взаимодействие нервных процессов, приходящих к ним из разных структур мозга, что при участии этих нейронов происходит замыкание временных связей. Память - способность живых систем к приобретению и использованию опыта (способность к приобретению, хранению и воспроизведению информации). Различают филогенетическую память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, и онтогенетическую память, в которой воплощен индивидуальный опыт животного организма. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной сложности, онтогенетической памяти - выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы. Физиологический механизм онтогенетической индивидуальной памяти состоит в формировании, хранении и воспроизведении временных связей. Кратковременная память - форма онтогенетической памяти; обеспечивает сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Каких-либо определенных временных критериев, характеризующих длительность кратковременной памяти, не существует. Главным свойством кратковременной памяти считается ее уязвимость к сильным воздействиям, приводящим к ее нарушению и развитию ретроградной амнезии. Разновидностью кратковременной памяти является иконическая память (икон - изображение) - механизм, удерживающий относительно точную и полную картину, образ, воспринимаемого предмета или явления. Ёмкость кратковременной памяти невелика. Долговременная память - форма онтогенетической памяти; обеспечивает длительное, соизмеримое с продолжительностью жизни организма сохранение приобретенной в онтогенезе информации (временных связей). Главное свойство долговременной памяти - ее устойчивость к чрезвычайным воздействиям. Долговременная память удерживает огромный объем информации. Произвольная память - форма онтогенетической памяти, при которой в процессе перехода информации из кратковременной памяти в долговременную участвует внимание (сознательный компонент). Непроизвольная память - форма онтогенетической памяти, при которой процесс перехода информации из кратковременной памяти в долговременную осуществляется без участия внимания, подсознательно, непроизвольно. 80 Модально-специфическая память - форма онтогенетической памяти, при которой приобретение, хранение и воспроизведение информации осуществляется с преимущественным участием той или иной сенсорной системы. Виды модально-специфической памяти: слуховая, зрительная, кинетическая (двигательная) и др. Примечание: В разных литературных источниках при трактовке разновидностей памяти вместо термина "форма" нередко используются и другие слова - "вид", "тип", "механизм", "подсистема". Например, кратковременная память - подсистема, механизм памяти и т.п. Генерализация условного рефлекса - обобщение условнорефлекторной реакции; наблюдается в первую фазу ее выработки; заключается в том, что определенный условный рефлекс возникает не только на раздражитель, на который он вырабатывается (например, на звук 1 000 Гц), но и на другие, сходные сигналы (например, звук 1 200 Гц). Специализация условного рефлекса - вторая стадия образования условно-рефлекторной реакции; заключается в различении (дифференцировке) раздражителей, сходных с условными. В процессе специализации организм отвечает определенным условным рефлексом только на какой-то один сигнал (например, на звук 1 000 Гц) и не реагирует больше на похожие раздражители (например, звук 1 200 Гц). 5. Аналитико-синтетическая деятельность мозга Анализ - разложение целого на составные элементы. Анализ раздражений - различие, разделение сигналов, поступающих в нервную систему из внутренней среды организма и среды его обитания. Например, зрительный анализатор выделяет из сложного комплексного раздражителя цвет, слуховой - звуки, которые издаются этим раздражителем и т.д. Синтез - соединение элементов в целое. Синтез раздражений - связывание, обобщение, объединение сигналов, поступающих в нервную систему; установление связей между разными структурами мозга, основанное на взаимодействии нервных процессов, возникающих в этих структурах. Например, уже на уровне сетчатки глаза возникают связи между палочками и колбочками, которые были возбуждены световыми волнами разной длины. Эти связи возникают за счет работы нервных элементов сетчатки. Динамический стереотип раздражителей (стереотипный раздражитель) - сложный комплексный раздражитель, элементы которого располагаются и действуют на организм в строго определенном пространственновременном порядке. Например, раздражитель, состоящий из световых и звуковых сигналов, которые каждый раз воспроизводятся в определенной последовательности (красный свет, звонок, белый свет, свисток). Условный рефлекс на такой раздражитель возникает не на каждый его элемент, а на весь комплекс в целом. Динамический стереотип - комплекс рефлексов, возникающих при многократном действии на организм стереотипной системы сигналов. В естествен81 ных условиях комплексным стереотипным (повторяющимся в определенной последовательности) раздражителем является обстановка. Внешнему стереотипу раздражителей соответствует такая же стереотипная, протекающая в определенной последовательности, смена функциональных состояний в структурах мозга. При многократных повторениях системы раздражителей такая последовательная смена состояний мозга фиксируется, синтезируется в единое целое, в единую цепь рефлексов. Особенности динамического стереотипа: с трудом вырабатывается и с еще большим трудом переделывается; прочная стереотипная реакция возникает не только на весь комплекс сигналов, входящий в сложный условный раздражитель, но и на его отдельные элементы. Например, сходное стереотипное пищевое поведение может возникнуть не только на всю обстановку, связанную с приемом пищи, но и на один вид человека, приготавливавшего пищу в этой обстановке. Физиологическая роль динамического стериотипа заключается в том, что он облегчает реакцию организма на сложные раздражители. После его выработки животное и человек реагируют на стереотипный комплекс сигналов автоматически, по шаблону. 6. Функциональная система поведенческого акта Функциональная система поведенческого акта - временная совокупность гетерогенных, разнородных физиологических механизмов, взаимодействие которых обеспечивает определенное поведение животных и человека, направленное на достижение организмом какого-то полезного приспособительного результата (например, на добычу пищи). Афферентный синтез - начальный, пусковой механизм функциональной системы поведенческого акта. Его роль заключается в сопоставлении, отборе и объединении (синтезе) афферентных потоков возбуждений, поступающих из различных источников (структур мозга, формирующих определенную мотивацию; структур памяти; из внешней среды), и формировании на этой основе цели поведения. Обстановочная афферентация - компонент афферентного синтеза; восприятие всей совокупности внешних факторов, составляющих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается приспособительная деятельность организма. Пусковая афферентация - компонент афферентного синтеза; восприятие специфического сигнала, запускающего работу определенной функциональной системы. Этот сигнал реализует уже сформированную в процессе афферентного синтеза предпусковую интеграцию функций в поведенческий акт. Например, сформированная у голодного животного готовность к приему пищи начинает реализовываться только после появления пищи. Вид пищи, ее запах являются пусковыми сигналами для поведенческого акта, заключающегося в ее поглощении. Мотивация (побуждение, влечение) - психофизиологическое состояние организма, побудительная причина целенаправленной деятельности, эмоционально окрашенное стремление человека и животных к удовлетворению своих потребностей. Различают мотивации низшие (первичные, простые, биологиче82 ские) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Биологические мотивации (голод, жажда половая, родительская и др.) направлены на удовлетворение основных биологических потребностей организма. Все эти влечения являются врожденными и формируются на основе наследственных механизмов. Непосредственной причиной биологических мотиваций являются раздражения, исходящие преимущественно из внутренней среды организма (например, пищевая мотивация возникает при обеднении крови питательными веществами). Наряду с этим, биологические мотивации могут быть вызваны внешними, так называемыми ключевыми или "освобождающими" факторами. Например, видом или запахом пищи, видом полового партнера и др. Социальные мотивации (стремление к образованию, к овладению определенной профессией, стремление оказать помощь другому человеку и др.) в отличие от биологических в большей мере формируются индивидуально в процессе общественного воспитания. Однако воспитание оказывает влияние и на биологические мотивации, в частности, на формы их проявления (например, половое поведение человека во многом зависит от культуры общественных отношений). Мотивации определяют практически все формы целенаправленной деятельности человека и животных, являются важным компонентом поведенческих реакций. Акцептор результата действия (акцептор - приемщик) - один из механизмов, звеньев функциональной системы поведенческого акта. Представляют собой нейронную модель, эталон будущего результата поведенческой реакции (например, эталон качества ожидаемой пищи). С этой моделью сравнивается истинный результата конкретного действия. Акцептор необходим для оценки полезности приспособительного результата. Например, если качество добытой животным пищи не совпадает с акцептором действия, то в этом случае результат поведенческого акта воспринимается как бесполезный, несоответствующий потребности организма. Возникает дисбаланс функциональной системы, и изменяется поведение животного. Так происходит до тех пор, пока итог поведенческой реакции не будет соответствовать ожидаемому результату. При их соответствии потребность организма оказывается удовлетворенной, поведенческий акт завершается, данная функциональная система распадается. Обратная афферентная - один из механизмов (звеньев) функциональной системы поведенческого акта. Сущность работы этого звена заключается в постоянной оценке результатов поведенческой реакции путем сравнения их параметров с параметрами акцептора результатов действия. Эмоция (возбуждение, волнение, потрясение) - психофизиологическая реакция организма, характеризуемая выраженными чувственными и локомоторно-вегетативными изменениями. Субъективная оценка степени неблагополучия (отрицательная эмоция) или степени благополучия организма (положительная эмоция). Эмоции возникают в ситуациях, требующих от животных и человека существенного напряжения их адаптивных механизмов для достижения какого-то приспособительного результата. Они являются отражением соотношения какой-либо актуальной потребности и вероятности (возможности) ее удовлетворения. Например, отрицательные эмоции возникают при небольшой вероятности удовлетворения пищевой потребности. Эмоциональное состояние 83 может проявиться также и без выраженного предварительного напряжения. Такое "первичное" состояние возникает при поступлении в мозг сигналов, несущих информацию о достижении организмом (без борьбы, без ожидания) какого-то положительного или отрицательного результата. Например, сигналов, поступающих при поглощении вкусной пищи, чтении интересной книги, сообщении о смерти ближнего человека, и т.д. Функции эмоций: 1. Отражательно-оценочная. С помощью ощущений, возникающих при эмоциях, оценивается полезность действующих раздражителей, полезность результатов поведенческих реакций. Формируется отражательно-активное, заинтересованное, субъективное отношение организма к среде обитания и своему внутреннему миру. 2. Подкрепляющая функция. Положительные эмоции сигнализируют о приближении момента удовлетворения, отрицательные - об удалении от него. Соответственно субъект стремится усилить, продлить первое состояние и ослабить, прервать второе. 3. Компенсаторная (замещающая) функция. Эмоции не содержат информацию об окружающем мире. Они лишь модифицируют поведение. Это происходит за счет избыточной мобилизации адаптационных ресурсов организма (избыточно учащается сердцебиение, избыточно увеличивается количество гормонов в крови и т.д.). Недостаточность информации при эмоциональном состоянии компенсируется (замещается) стимуляцией поискового поведения, совершенствованием навыков, стимуляцией механизмов памяти. 7. Типы высшей нервной деятельности. Мышление. Сознание Тип высшей нервной деятельности - совокупность индивидуальных особенностей высшей нервной деятельности животных и человека, обусловливающих характер ответа организма на действие раздражителей; определяется, главным образом, его генетической программой. В то же время типологические особенности поведения животных и человека зависят от реализации этой программы в онтогенезе, от условий существования организма. Павловым выделены четыре основных типа высшей нервной деятельности, общих для животных и человека. Это деление произведено с учетом свойств нервных процессов возбуждения и торможения. Такими свойствами являются сила нервных процессов (их работоспособность), взаимная уравновешенность (соотношение по силе) и подвижность (скорость смены одного процесса другим). Первый тип высшей нервной деятельности - сильный, но неуравновешенный, характеризуется преобладанием возбуждения над торможением ("безудержный тип"); второй тип - сильный, подвижный, уравновешенный ("живой, подвижный тип"); третий тип - сильный, уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов ("спокойный", инертный тип); четвертый тип - слабый, характеризующийся малой работоспособностью нервных процессов, их быстрым истощением. Темперамент - одна из типологических особенностей высшей нервной деятельности (психики) человека, определяющая его поведение. Основоположником учения о темпераментах является Гиппократ. Он различал четыре основ84 ных темперамента: сангвинический, флегматический, холерический и меланхолический. По мнению И.П. Павлова, темпераменты человека соответствуют типам высшей нервной деятельности. Живой тип по Павлову соответствует сангвинику, спокойный - флегматику, безудержный - холерику, слабый - меланхолику. Согласно представлениям современной психологии под темпераментом понимают эмоционально-динамические особенности психической деятельности человека, которые отражают характер психической деятельности (скорость возникновения и прекращения психических процессов, их течение и ритм изменения), интенсивность психических процессов (активность и сила эмоций), направленность психической деятельности (на другого индивидума или внутрь личности данного субъекта). Темперамент рассматривается как энергетическая характеристика психических свойств человека. Первая сигнальная система - механизм мозга, воспринимающий и обрабатывающий сигналы, связанные с каким-то определенным раздражителем (например, звук, издаваемый звонком). Такие сигналы называются конкретными. Они прямо (звук со звонком) или косвенно (звук звонка с пищей) связаны с каким-то одним предметом или явлением, обобщение информации в этих сигналах или отсутствует вовсе (звук, издаваемый конкретным прибором), или выражено в незначительной степени (звук звонка опосредует раздражающее действие пищи). Конкретные сигналы вызывают в нервной системе чувственнонепосредственные образы. Их взаимодействие лежит в основе конкретного, образного мышления, свойственно и животным, и человеку. Вторая сигнальная система - механизм мозга, воспринимающий и обрабатывающий отвлеченные сигналы. Такими сигналами являются слова, математические символы, художественные образы. Слово от конкретного сигнала отличается тем, что оно несет информацию не об одном каком-то конкретном предмете или явлении, а характеризует их группы, имеющие общие признаки. Например, слово "мать" означает не только данную конкретную женщину (с ее неповторимыми индивидуальными признаками - цветом глаз, формой носа и т.д.), у которой есть ребенок, а любую женщину, имеющую ребенка. Таким образом, слово не связано напрямую с конкретным раздражителем. Оно является абстрактным сигналом, обобщающим свойства предметов или явлений, выявляющим их существенные закономерные признаки. Работа второй сигнальной системы лежит в основе абстрактно-логического мышления, свойственного только человеку. Элективная иррадиация возбуждения - избирательное распространение возбуждения из первой сигнальной системы во вторую и наоборот. Благодаря элективной иррадиации возбуждения, информация, поступающая в одну систему, автоматически переходит в другую. Например, после выработки условного рефлекса на звонок человек отвечает определенной реакцией не только на звук, но и на слово "звонок". Аналогичная ситуация возникает при выработке условного рефлекса на слово "звонок". Человеческие типы высшей нервной деятельности - типологические особенности высшей нервной деятельности, свойственные только человеку; выделены И.П. Павловым с учетом соотношения первой и второй сигнальной 85 систем у каждого индивидуума. Художественный тип - характеризуется относительным преобладанием первой сигнальной системы над второй, доминированием конкретно-образного мышления. Мыслительный тип - ему свойственны относительные преобладания второй сигнальной системы над первой, хорошо выраженное абстрактное мышление. Смешанный тип - субъектов с этим типом высшей нервной деятельности отличает примерно одинаковый уровень развития первой и второй сигнальных систем. Мышление - процесс познавательной деятельности животных и человека; заключается в моделировании мозгом внутреннего мира организма и среды его обитания; в конечном итоге направлен на достижение определенного приспособительного результата. Конкретно-чувственное, элементарное мышление - форма отражения внешнего и внутреннего мира животных и человека; заключается в построении сенсомоторных схем, моделей. Сенсомоторная схема - это выполнение организованной последовательности действий, составляющих определенную схему поведения. Например, поиск животным (или не умеющим рассуждать ребенком) пищи. В сенсомоторной модели сенсорная информация соотносится с моторными действиями. В случае неудачного действия, которое не принесло желаемого результата, в сенсомоторную схему вносятся изменения (например, животное начинает искать пищу в другом месте). Абстрактное, отвлеченное, понятийное мышление - форма отражения внешнего и внутреннего мира, присущая только человеку; возникает с развитием у него второй сигнальной системы, со становлением речи; заключается в построении мозгом абстрактных моделей, элементами которых являются символы (слова, математические знаки и т.д.). С развитием речи у ребенка появляется способность мысленно активировать сенсомоторные схемы, не совершая действий (выполнять операции мысленно) - первая фаза человеческого мышления, от 2 до 7 лет. В возрасте 7-10 лет у ребенка появляется способность к логическому рассуждению в пределах реальных событий; способность к мысленному анализу какой-то конкретной ситуации (вторая фаза мышления). Наконец, в возрасте 11-15 лет человек приобретает способность к формальным операциям, к построению абстрактных моделей (гипотез), обобщающих ряд конкретных ситуаций (третья фаза мышления). Внимание - избирательная направленность деятельности высших животных и человека на определенный объект или явление; фокусирование сознания в определенном направлении. Бывает непроизвольным и произвольным. Непроизвольное внимание возникает при действии на организм нового или неожиданного раздражителя, осуществляется автоматически на базе ориентировочного рефлекса, обеспечивает включение механизмов произвольного внимания. Произвольное внимание - волевое, сознательное направление деятельности организма; возникает под влиянием определенной мотивации. Например, при пищевой мотивации работа мозга концентрируется на поиске пищи. Сознание человека - наиболее общая, интегральная, субъективная оценка человеком себя и окружающей среды; способность выделять себя в ней, 86 адекватно воспринимать среду обитания и свой внутренний мир, целесообразно реагировать на их изменение. В формировании сознания участвуют первая и вторая сигнальные системы. Первая определяет конкретно-чувственное отражение действительности (ощущение мира и самоощущение), вторая - абстрактное (построение символических, словесных, знаковых моделей). Оба механизма неразрывно связаны и влияют друг на друга, определяя уровень сознания каждого индивидуума Подсознание - автоматизированная форма работы мозга, которая не сопровождается обычной мыслительной деятельностью (построением абстрактных или сенсомоторных моделей). Конечный результат такой работы мозга, его решения и команды выдаются непроизвольно, автоматически, а промежуточные этапы этой работы лишены чувственных компонентов. Так, например, регулируется деятельность здоровых внутренних органов, в таком режиме работают скелетные мышцы и их моторные центры при написании букв грамотным человеком и т.п. К подсознательной работе мозга относится и творческая интуиция, когда решение какого-либо вопроса происходит как бы "само по себе", в виде "озарения", часто вне рабочей обстановки. На самом же деле за этим стоит напряженная деятельность мозга, наличие определенной творческой доминанты, стремление решить задачу. Мозг в этих условиях функционирует по законам доминантного очага, который в силу повышенной возбудимости постоянно, автоматически (без участия сознания) притягивает к себе любую информацию, поступающую в центральную нервную систему. Среди таких "сообщений" нередко оказывается то, которого недоставало для решения поставленного вопроса. После этого решение сразу переходит в сферу сознания и подвергается мыслительному анализу. Например, яблоко, случайно упавшее на голову Ньютона, "послало" в его мозг дополнительную информацию, необходимую для осознания закона Всемирного тяготения. XVII. СОН Физиологический сон - периодически наступающее физиологическое состояние организма, характеризующееся специфическими соматовегетативными проявлениями, отсутствием целенаправленной деятельности, отключением от внешнего мира. Сон сопровождается ослаблением работы многих органов, снижением интенсивности физиологических процессов. Наиболее постоянным и существенным признаком сна является уменьшение активности нервной системы. При возникновении сна разрыв связей с внешним миром наступает быстро, как бы внезапно, и столь же быстро сон сменяется бодрствованием, связанным с восстановлением активности нервной системы. Современная теория сна основана на электрофизиологических исследованиях и утверждает решающую роль в контроле сна и бодрствования структур ствола мозга. Периодический ежесуточный сон - физиологический сон, связанный с суточным биоритмом организма. Медленный сон - фаза ежесуточного физиологического сна, характеризующаяся преобладанием медленных волн в электроэнцефалограмме. Поэтому медленный сон называют также ортодоксальным, или медленноволновым. В 87 фазе медленного сна снижается тонус скелетной мускулатуры, замедляется дыхание и сердечный ритм. В зависимости от преобладающих ритмов в электроэнцефалограмме медленный сон подразделяется на поверхностный и глубокий. При поверхностном сне регистрируется альфа-подобный ритм ("сонные веретена"), который чередуется с медленными волнами. При глубоком сне доминируют медленные дельта-волны. Парадоксальный (быстрый) сон - фаза ежесуточного физиологического сна, характеризующаяся низковольтной быстрой активностью электроэнцефалограммы, сходной с состоянием активации мозга при бодрствовании, снижением мышечного тонуса и быстрыми движениями глаз. Быстрым движениям глаз сопутствуют учащение сердечного ритма, дыхания, появление движений конечностей и лицевой мускулатуры. Обнаружена тесная связь парадоксального сна со сновидениями. Активный сон - физиологический сон, развивающийся у животных и человека под влиянием тормозных условных раздражителей. Пассивный сон - физиологический сон, возникающий в случаях прекращения или резкого ограничения притока импульсов в корковые структуры мозга. Гипногенные структуры мозга - образования нервной системы, вызывающие сон; находятся в стволе мозга. Периодический сезонный сон - физиологический сон, связанный с сезонными биоритмами некоторых животных (зимняя и летняя спячка). Наркотический сон - сон, вызываемый различными химическими или физическими агентами. Патологический сон - сон, возникающий при некоторых патологических состояниях организма, например, при некоторых опухолях мозга. Гипнотический сон - сноподобное состояние, возникающие при определенных условиях, например, под влиянием обстановки и воздействием гипнотизера; характеризуется неполным выключением сознания. При гипнозе не только сохраняется восприятие речи гипнотизирующего, но и повышается, по сравнению с бодрствованием, реакция на его слово. В то же время при гипнотическом сне у субъекта наблюдается отсутствие или резкое снижение реакций на другие внешние или внутренние раздражения, возможно полное выключение произвольной активности. Нервные центры мышечной системы в этом состоянии могут быть или крайне заторможены (атония), или возбуждены (гипертония), иногда настолько, что конечности и туловище перестают сгибаться. У человека при описании глубины гипнотического сна различают стадию поверхностного гипноза (сомноленцию) и стадию среднего и глубокого гипноза (сомнамбулизм). XVIII. РЕПРОДУКТИВНАЯ ФУНКЦИЯ ЧЕЛОВЕКА Размножение - процесс воспроизведения новых особей. Размножение является общим свойством всех живых организмов, в основе которого лежит способность нуклеиновых кислот (носителей генетической информации) к самоудвоению. 88 Агамогония (бесполое размножение) - деление клетки без последующего слияния, ведущее к образованию дочерних особей, т.е. размножение без образования гамет - половых клеток. Гамогония (половое размножение) - деление клеток с последующим слиянием двух или нескольких клеток, т.е. размножение с помощью гамет - половых клеток. Половое размножение - основная, наиболее распространенная и совершенная форма размножения. Она обеспечивает возможность генетического разнообразия за счет огромного количества комбинаций генетического материала. Половые клетки - клетки, специализированные для воспроизведения организмов, несущие генетическую информацию от родителей, содержат гаплоидный набор хромосом. Мужские половые клетки - сперматозоиды, женские яйцеклетки. Яички - мужские половые железы, выполняющие функцию образования мужских половых клеток (сперматозоидов) и мужских половых гормонов. Яичники - женские половые железы, продуцирующие половые клетки (яйцеклетки) и женские половые гормоны. Половые гормоны - биологически активные вещества, регулирующие развитие половой системы и вторичных половых признаков, определяющие половую деятельность организма. Первичные половые признаки - структуры организма, связанные с формированием половых клеток, продукцией половых гормонов и оплодотворением. К ним относятся гонады, их выводные протоки, добавочные железы полового аппарата, копулятивные органы. Вторичные половые признаки - структуры организма, сформированные в результате действия на его ткани и органы половых гормонов. Эти структуры не имеют прямого отношения к оплодотворению. К ним относятся особенности строения скелета, выраженность подкожной жировой клетчатки, характер волосяного покрова, тембр голоса, развитие молочных желез. Половые органы - органы, участвующие в развитии и выведении половых клеток, их оплодотворении и имплантации, в сохранении беременности, в обеспечении питания и сохранении плода, в осуществлении родов. Половое созревание - процесс формирования репродуктивной функции женского и мужского организмов. Сперматогенез - процесс деления и созревания мужских половых клеток. Фертильность - способность сперматозоидов к оплодотворению. Сперматофаги - клетки придатков яичка, уничтожающие неполноценные сперматозоиды. Фолликулы - клетки яичников, в которых заложены яйцеклетки. Овуляция - разрыв фолликула и выход из него яйцеклетки. Яйцеклетка (женская половая клетка) - материнская клетка; после ее оплодотворения возникает колония клеток, из которых развивается многоклеточный организм. Половое поведение - поведение, направленное на реализацию репродуктивной функции. 89 Половая доминанта - состояние повышенной активности половых центров, обеспечивающее целенаправленное половое поведение. Женский половой цикл - периодически повторяющийся комплекс функциональных и морфологических изменений в организме женщины во время детородного периода. В женском половом цикле выделяют 4 периода: предовуляционный, овуляционный, послеовуляционный, период покоя. Половая жизнь - сумма соматических, висцеральных, психических процессов и отношений, в основе которых заложено и посредством которых удовлетворяется половое влечение. Половое влечение - биологическая мотивация, от удовлетворения которой зависит размножение организмов. Эрогенные зоны - участки тела, раздражение которых усиливает половое возбуждение, влечение. Половой акт - физиологический процесс, начинающийся с момента введения полового члена во влагалище и завершающийся эякуляцией и оргазмом; осуществляется двумя индивидуумами для удовлетворения полового влечения и продолжения вида. Эякуляция (семяизвержение) - выведение эякулята, продукта деятельности семенников и придаточных половых желез. Оргазм - ощущение полового наслаждения, сладострастия в момент завершения полового акта. Оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток, приводящее к образованию зиготы, способной расти, развиваться и давать начало новому организму. Имплантация - прикрепление зиготы к стенке матки. Беременность - физиологический процесс, в результате которого из оплодотворенной яйцеклетки в организме женщины развивается плод. Плацента - орган, образующийся во время беременности; обеспечивает связь плода с материнским организмом. Роды - физиологический процесс изгнания из матки через влагалище плода и последа. Послед - плацента с пуповиной и оболочками (совокупность внезародышевых частей плодного яйца, обеспечивающая двухстороннюю связь между плодом и организмом матери). Родовые схватки - непроизвольные волнообразные сокращения гладкой мускулатуры матки. Родовые потуги - ритмичные, непроизвольные, но регулируемые сокращения поперечно-полосатой мускулатуры брюшного пресса и диафрагмы, происходящие одновременно с сокращением мускулатуры матки. Молозиво - секрет молочных желез, выделяемый в небольшом количестве во второй половине беременности и в первые 2-3 дня после родов. Лактация - процесс образования молока после родов и его выведение из молочных желез. Зрелое молоко образуется на 4-5 день после родов. 90 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Агаджанян Н.А., Айрапетяц М.Г., Алипов Н.Н. и др. Словарь физиологических терминов / Под ред. О.Г. Газенко. - М.: Наука, 1987. - 447 с. 2. Агаджанян Н.А., Аганянц Е.К., Бабский Е.Б., Кобрин В.И., Коротько Г.Ф., Наточин Ю.В., Островский М.А., Покровский В.М. и др. Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского и Г.Ф. Коротько. - М.: Медицина, 2000. Т. 2. - 367 с. 3. Айзман Р.И., Великанова Л.К., Попова Е.Б., Жаркова Г.Н. Основные понятия по курсу физиологии человека и животных: Методические рекомендации для студентов биологических специальностей / Под ред. Р.И. Айзмана. – Новосибирск, 1988. - 122 с. 4. Бабский Е.Б., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Ходоров Б.М. Физиология человека / Под ред. Е.Б. Бабского. - М.: Медицина, 1972. - 656 с. 5. Бабский Е.Б., Глебовский В.Д., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Коротько Г.Ф. и др. Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. - М.: Медицина, 1985. - 560 с. 6. Боенко И.Д. Справочное пособие по нормальной физиологии. - Воронеж, 1979. - 156 с. 7. Брин В.Б., Вартонян И.А., Данияров С.Б., Захаров Ю.М., Киселев В.И., Кубарко А.И., Кураев Г.А., Ланге К.А., Маляренко Ю.Е., Медведев М.А., Панасюк Е.Н., Ткаченко Б.И., Тхоревский В.И. Основы физиологии человека в 2-х томах / Под ред. Б.И. Ткаченко. - СПб., 1994. - Т. I. - 567 с., Т. 2. - 413 с. 8. Дудел Дж., Рюэгг И., Шмидт Р., Янич В. Физиология человека в 4-х томах / Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. - М.: Мир, 1985. - Т. I. – 267 с., Т. 2. - 238 с., Т. 3. - 288 с., Т. 4. – 312 с. 9. Ноздрачев А.Д., Баженов Ю.И., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Начала физиологии / Под ред. А.Д. Ноздрачева. - СПб.: Изд-во "Лань", 2001. 1088 с. 10. Яковлев В.Н., Сергиенко А.В., Торшнев Ю.А., и др. Нормальная физиология (учебные модули для самостоятельной работы студентов) / Под ред. В.Н. Яковлева. Учебное пособие в трех частях. – Воронеж, 2000. 11. Общая физиология возбудимых мембран. В кн.: Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1975. - 406 с. 12. Физиология эндокринной системы / В кн.: Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1979. - 679 с. 91 13. Физиология кровообращения. Физиология сердца / В кн.: Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1980. - 598 с. 14. Физиология вегетативной нервной системы / В кн.: Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1981. - 750 с. 92 ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ А Абсолютная рефрактерность .......................................................................................................... 15 Абсолютная сила мышц .................................................................................................................. 20 Абсолютный порог вкусового ощущения ..................................................................................... 71 Абсолютный порог времени ........................................................................................................... 15 Абсолютный порог зрительного ощущения.................................................................................. 67 Абсолютный порог ощущения ....................................................................................................... 65 Абсолютный порог слухового ощущения ..................................................................................... 70 Абсолютный порог тактильной чувствительности ...................................................................... 74 Абсорбционный коэффициент........................................................................................................ 46 Абсорбция ......................................................................................................................................... 46 Абстрактное, отвлеченное, понятийное мышление ..................................................................... 86 Автоматия дыхательного центра .................................................................................................... 47 Автоматия кишечника ..................................................................................................................... 54 Автоматия сердечной мышцы ........................................................................................................ 34 Агамогония ....................................................................................................................................... 89 Агглютинация................................................................................................................................... 12 Агглютинины ................................................................................................................................... 12 Агглютиногены ................................................................................................................................ 12 Адаптационно-трофическое влияние симпатической нервной системы ................................... 32 Адаптация ........................................................................................................................................... 5 рецепторов .................................................................................................................................... 64 световая ......................................................................................................................................... 67 слухового анализатора ................................................................................................................. 70 темновая ........................................................................................................................................ 68 Адекватность рецепторов ................................................................................................................ 64 Адекватные раздражители ........................................................................................................ 14, 64 Адренергические волокна ............................................................................................................... 31 Адреномиметики .............................................................................................................................. 31 Адренорецепторы............................................................................................................................. 31 Азотистое равновесие ...................................................................................................................... 56 Азотистый баланс ............................................................................................................................ 56 Аккомодационные мышцы глаза.................................................................................................... 66 Аккомодация возбудимых тканей .................................................................................................. 15 Аккомодация глаза........................................................................................................................... 66 Аксолемма ........................................................................................................................................ 21 Аксон-рефлекс .................................................................................................................................. 32 Аксоплазма ....................................................................................................................................... 21 Активная канальцевая реабсорбция ............................................................................................... 60 Активное всасывание ...................................................................................................................... 54 Активный сон ................................................................................................................................... 88 Актин ................................................................................................................................................. 18 Акцептор результата действия ....................................................................................................... 83 Альвеолярный воздух ...................................................................................................................... 45 Анализ ........................................................................................................................................... 9, 81 Анализ раздражений ........................................................................................................................ 81 Анализатор........................................................................................................................................ 62 93 Аналитико-синтетический метод исследования функций организма .......................................... 9 Аналитический метод исследования функций организма ............................................................. 9 Анальгезия ........................................................................................................................................ 73 Анатомическое "мертвое" дыхательное пространство ................................................................ 44 Анаэробное дыхание........................................................................................................................ 44 Ангиостомия ..................................................................................................................................... 55 Аномалии рефракции....................................................................................................................... 66 Аносмия ............................................................................................................................................ 72 Антикоагулянты ............................................................................................................................... 13 Антикоагулянты косвенного действия .......................................................................................... 14 Антикоагулянты прямого действия ............................................................................................... 13 Антиперистальтика .......................................................................................................................... 54 Анурия ............................................................................................................................................... 61 Анэлектротон.................................................................................................................................... 18 Апекскардиография ......................................................................................................................... 36 Апное ................................................................................................................................................. 48 Артериальная гипертензия .............................................................................................................. 39 Артериальная гипотензия................................................................................................................ 39 Артериальное давление ................................................................................................................... 38 диастолическое ............................................................................................................................. 38 максимальное ............................................................................................................................... 38 минимальное................................................................................................................................. 38 пульсовое ...................................................................................................................................... 38 систолическое ............................................................................................................................... 38 среднее динамическое ................................................................................................................. 39 Артериальный пульс ........................................................................................................................ 39 Артерио-венозные анастомозы ....................................................................................................... 39 Ассимиляция .................................................................................................................................... 56 Астазия .............................................................................................................................................. 28 Астения ............................................................................................................................................. 28 Астигматизм ..................................................................................................................................... 66 Асфиксия........................................................................................................................................... 47 Атаксия.............................................................................................................................................. 28 Атетоз ................................................................................................................................................ 29 Атония мышц ................................................................................................................................... 27 Атриовентрикулярная задержка ..................................................................................................... 35 Ауксотоническое (анизотоническое) сокращение мышцы.......................................................... 19 Аускультация тонов сердца ............................................................................................................ 36 Аутолитическое пищеварение ........................................................................................................ 49 Афферентный синтез ....................................................................................................................... 82 Ахромазия ......................................................................................................................................... 68 Аэробное дыхание............................................................................................................................ 44 Б Базальный тонус сосудов ................................................................................................................ 43 Баллистокардиограмма .................................................................................................................... 37 Баллистокардиография .................................................................................................................... 37 Баллонографический метод ............................................................................................................ 52 Барорецепторы ................................................................................................................................. 63 Барьерная функция печени ............................................................................................................. 51 Батмотропный эффект ..................................................................................................................... 42 Безусловное (внешнее) торможение условных рефлексов .......................................................... 78 94 Безусловный раздражитель ............................................................................................................. 76 Безусловный рефлекс ...................................................................................................................... 75 Белковый минимум .......................................................................................................................... 56 Белковый оптимум ........................................................................................................................... 56 Белла-Мажанди закон ..................................................................................................................... 27 Беременность .................................................................................................................................... 90 Беспороговые вещества ................................................................................................................... 60 Бинокулярное зрение ....................................................................................................................... 68 Биноуральный слух .......................................................................................................................... 70 Биологическая реакция ................................................................................................................ 5, 15 Биологический метод индикации биотоков .................................................................................. 16 Биполярное отведение ..................................................................................................................... 16 Биполярный способ регистрации биотоков................................................................................... 16 Ближайшая точка ясного видения .................................................................................................. 66 Боковое зрение ................................................................................................................................. 67 Болевая чувствительность ............................................................................................................... 73 Болевой анализатор.......................................................................................................................... 72 Болевые рефлексы ............................................................................................................................ 73 Болевые рецепторы (ноцицепторы, ноцирецепторы) ............................................................. 63, 73 Болевые точки .................................................................................................................................. 73 Боль.................................................................................................................................................... 72 Брадикардия ...................................................................................................................................... 42 Бульбарные рефлексы...................................................................................................................... 27 Бульбарный препарат ...................................................................................................................... 27 Буферные системы крови ................................................................................................................ 11 В Вагальные рефлексы сердца ........................................................................................................... 42 Вазодилататоры ................................................................................................................................ 43 Вазодилатация .................................................................................................................................. 43 Вазоконстрикторы ........................................................................................................................... 43 Вазоконстрикция .............................................................................................................................. 43 Вегетативная нервная система ........................................................................................................ 30 Вегетативные условные рефлексы ................................................................................................. 77 Вегетативные функции .................................................................................................................... 30 Векторэлектрокардиограмма .......................................................................................................... 37 Векторэлектрокардиография .......................................................................................................... 37 Венный пульс ................................................................................................................................... 40 Венозное давление ........................................................................................................................... 40 Вентиляция легких ........................................................................................................................... 44 Вестибуло-вегетативные рефлексы ................................................................................................ 71 Вестибуло-моторные рефлексы ...................................................................................................... 71 Вестибуло-сенсорные рефлексы..................................................................................................... 71 Вестибулярные рецепторы .............................................................................................................. 71 Вестибулярный анализатор ............................................................................................................. 70 Вестибулярный аппарат .................................................................................................................. 70 Вивидиффузия .................................................................................................................................. 55 Вивисекция ......................................................................................................................................... 9 Визуальный метод исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта .............. 52 Висцеральная боль ........................................................................................................................... 73 Висцеральные рефлексы ................................................................................................................. 75 Висцеральный (интероцептивный) анализатор ............................................................................ 75 95 Висцеро-висцеральные рефлексы .................................................................................................. 31 Висцеро-кутанные рефлексы .......................................................................................................... 32 Висцеро-моторные рефлексы ......................................................................................................... 32 Висцеро-сенсорные рефлексы ........................................................................................................ 32 Висцерорецепторы ........................................................................................................................... 63 Вкус ................................................................................................................................................... 71 Вкусовой анализатор (вкусовая сенсорная система) .................................................................... 71 Вкусовой контраст ........................................................................................................................... 72 Вкусовые рецепторы ........................................................................................................................ 63 Внешнее дыхание ............................................................................................................................. 44 Внешняя работа мышцы .................................................................................................................. 21 Внешняя секреция ............................................................................................................................ 33 Внешняя, окружающая среда ............................................................................................................ 5 Внимание .......................................................................................................................................... 86 Внутреннее (тканевое) дыхание ..................................................................................................... 47 Внутренняя секреция ....................................................................................................................... 33 Внутренняя среда организма .......................................................................................................... 10 Внутриклеточное пищеварение ...................................................................................................... 49 Внутриплевральное давление ......................................................................................................... 45 Водитель ритма сердца .................................................................................................................... 35 Водное голодание............................................................................................................................. 61 Возбудимость ................................................................................................................................... 15 Возбудимость нерва ......................................................................................................................... 21 Возбудимость сердечной мышцы................................................................................................... 34 Возбудимость скелетной мышцы ................................................................................................... 19 Возбудимые ткани ........................................................................................................................... 14 Возбуждение ..................................................................................................................................... 15 Возбуждение в нервной системе .................................................................................................... 22 Возвратное торможение .................................................................................................................. 25 Воздухоносные пути ........................................................................................................................ 44 Волны артериального давления второго порядка ......................................................................... 38 Волны артериального давления первого порядка......................................................................... 38 Волны артериального давления третьего порядка ....................................................................... 38 Волосковые клетки кортиева органа .............................................................................................. 69 Волюморецепторы ........................................................................................................................... 61 Вредное, "мертвое", пространство органов дыхания ................................................................... 44 Временная зрительная суммация ................................................................................................... 68 Временная связь ............................................................................................................................... 79 Время кругооборота крови .............................................................................................................. 40 Время рефлекса ................................................................................................................................ 22 Всасывание ....................................................................................................................................... 54 Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта............................................................. 50 Вторая сигнальная система ............................................................................................................. 85 Вторичное торможение ................................................................................................................... 25 Вторичночувствующие (сложные) рецепторы.............................................................................. 62 Вторичные антикоагулянты ............................................................................................................ 13 Вторичные половые признаки ........................................................................................................ 89 Второй тип сокращений желудка ................................................................................................... 53 Выделение ......................................................................................................................................... 59 Выделительная система организма ................................................................................................ 59 Выделительная функция почек....................................................................................................... 59 Высшая нервная деятельность ........................................................................................................ 75 96 Г Газообмен в легких .......................................................................................................................... 46 Газообмен в тканях .......................................................................................................................... 47 Гамогония ......................................................................................................................................... 89 Ганглии (узлы) вегетативной нервной системы ........................................................................... 31 Ганглиоблокаторы ........................................................................................................................... 31 Гаустрация ........................................................................................................................................ 54 Гемагглютинация ............................................................................................................................. 12 Гемагглютиногены ........................................................................................................................... 12 Гемодинамика................................................................................................................................... 37 Гемокоагуляция ................................................................................................................................ 13 Гемолиз ............................................................................................................................................. 11 Гемостаз ............................................................................................................................................ 12 Генерализация условного рефлекса ............................................................................................... 81 Генерализованный фибринолиз...................................................................................................... 13 Геринга–Траубе волны .................................................................................................................... 38 Гетерометрическая саморегуляция сокращений сердечной мышцы .......................................... 41 Гидремия ........................................................................................................................................... 61 Гиперальгезия ................................................................................................................................... 73 Гипервентиляция легких ................................................................................................................. 48 Гипергидратация .............................................................................................................................. 61 Гиперкапния ..................................................................................................................................... 47 Гиперкинез ........................................................................................................................................ 29 Гиперметропия ................................................................................................................................. 66 Гипероксия........................................................................................................................................ 47 Гиперосмия ....................................................................................................................................... 11 Гиперпное ......................................................................................................................................... 48 Гиперполяризационное торможение.............................................................................................. 25 Гиперполяризация ............................................................................................................................ 17 Гиперсекреция .................................................................................................................................. 52 Гипертоническая дегидратация ...................................................................................................... 61 Гипертонические растворы ............................................................................................................. 11 Гипертонус (гипертония) мышц ..................................................................................................... 27 Гипногенные структуры мозга ....................................................................................................... 88 Гипнотический сон .......................................................................................................................... 88 Гипоальгезия .................................................................................................................................... 73 Гиповентиляция легких ................................................................................................................... 48 Гипокапния ....................................................................................................................................... 47 Гипокинез ......................................................................................................................................... 29 Гипоксия ........................................................................................................................................... 47 Гипоосмия ......................................................................................................................................... 11 Гипосекреция.................................................................................................................................... 52 Гипотонические растворы ............................................................................................................... 11 Гипотонус (гипотония) мышц ........................................................................................................ 27 Глазной нистагм ............................................................................................................................... 28 Глотание ............................................................................................................................................ 53 Глубокая боль ................................................................................................................................... 73 Гомеостаз .......................................................................................................................................... 10 Гомеостатическая функция почек .................................................................................................. 61 Гомойометрический (гомеометрический) механизм саморегуляции работы сердца ............... 41 Гомойотермия................................................................................................................................... 58 Гомойотермные (теплокровные) животные .................................................................................. 58 97 Гормональная регуляция ................................................................................................................. 33 Гормоны ............................................................................................................................................ 33 Градиент автоматии ......................................................................................................................... 34 Группы крови ................................................................................................................................... 11 Гуморальная регуляция организма ................................................................................................ 33 Д Дальтонизм ....................................................................................................................................... 68 Двигательные условные рефлексы ................................................................................................. 77 Двухфазный ток действия ............................................................................................................... 16 Дегидратация клеток ....................................................................................................................... 61 "Дежурные" капилляры ................................................................................................................... 39 Дезэквилибрация .............................................................................................................................. 28 Дейтеранопия ................................................................................................................................... 68 Декодирование сенсорных сигналов .............................................................................................. 65 Депарасимпатизация ........................................................................................................................ 51 Деполяризационное торможение ................................................................................................... 25 Деполяризация.................................................................................................................................. 17 Депонирующая функция желудочно-кишечного тракта ............................................................. 50 Депрессорные рефлексы.................................................................................................................. 43 Десимпатизация ............................................................................................................................... 51 Дефекация ......................................................................................................................................... 54 Дефинитивная моча ......................................................................................................................... 60 Децеребелляция ................................................................................................................................ 28 Децеребрационная ригидность ....................................................................................................... 28 Децеребрация.................................................................................................................................... 28 Диастолическое артериальное давление........................................................................................ 38 Дивергенция глаз ............................................................................................................................. 69 Динамическая реакция температурных рецепторов ..................................................................... 74 Динамический стереотип ................................................................................................................ 81 Динамический стереотип раздражителей (стереотипный раздражитель).................................. 81 Дипсогенные факторы ..................................................................................................................... 61 Дисметрия ......................................................................................................................................... 28 Диспарантные (неидентичные) точки сетчатки ............................................................................ 69 Диспное ............................................................................................................................................. 48 Диссимиляция .................................................................................................................................. 56 Дистантное (полостное) пищеварение ........................................................................................... 50 Дистантные рецепторы .................................................................................................................... 62 Дистония ........................................................................................................................................... 28 Диурез ............................................................................................................................................... 61 Дифференциальный порог ощущения ........................................................................................... 65 Дифференциальный порог тактильной чувствительности .......................................................... 74 Дифференцировочное торможение ................................................................................................ 79 Диффузионная способность легких ............................................................................................... 46 Диффузия .......................................................................................................................................... 55 Диффузия газов в легких ................................................................................................................. 46 Диэнцефалические рефлексы.......................................................................................................... 29 Диэнцефальный препарат ............................................................................................................... 29 Долговременная память................................................................................................................... 80 Должная величина жизненной емкости легких ............................................................................ 45 Должная величина (стандарт) основного обмена ......................................................................... 57 Доминаторы ...................................................................................................................................... 67 98 Дромотропный эффект .................................................................................................................... 42 Дыхание ............................................................................................................................................ 44 Дыхание высших животных ........................................................................................................... 44 Дыхательные волны ......................................................................................................................... 38 Дыхательный коэффициент ............................................................................................................ 57 Дыхательный объем воздуха .......................................................................................................... 45 Дыхательный центр ......................................................................................................................... 47 Дыхательный цикл ........................................................................................................................... 44 Е Емкостные сосуды ........................................................................................................................... 38 Естественные антикоагулянты ....................................................................................................... 14 Ж Жевание............................................................................................................................................. 53 Железы внутренней секреции ......................................................................................................... 33 Жёлтое пятно сетчатки .................................................................................................................... 67 Желудочковая экстрасистола .......................................................................................................... 35 Желудочный сок............................................................................................................................... 51 Женский половой цикл .................................................................................................................... 90 Жизненная емкость легких ............................................................................................................. 45 З Закон "все или ничего" .............................................................................................................. 20, 35 Закон (правило) поверхности тела Рубнера .................................................................................. 57 Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна ............................... 21 Закон Белла-Мажанди ..................................................................................................................... 27 Закон Боудича................................................................................................................................... 35 Закон градуальности ........................................................................................................................ 20 Закон двустороннего проведения возбуждения ............................................................................ 21 Закон изолированного проведения возбуждения ......................................................................... 21 Закон силовых отношений .............................................................................................................. 20 Закон электротона ............................................................................................................................ 18 Замедленное проведение возбуждения через нервный центр ..................................................... 22 Запаздывание условных рефлексов (запаздывательное торможение)........................................ 79 Запах .................................................................................................................................................. 72 Запирательный пилорический рефлекс ......................................................................................... 53 Запредельное торможение условных рефлексов .......................................................................... 78 Защитная функция желудочно-кишечного тракта........................................................................ 50 Защитные дыхательные рефлексы ................................................................................................. 48 Звук .................................................................................................................................................... 69 Зоны Захарьина-Геда ....................................................................................................................... 32 Зрачковый рефлекс .......................................................................................................................... 66 Зрачок ................................................................................................................................................ 66 Зрительная диспарация.................................................................................................................... 69 Зрительная зона коры головного мозга ......................................................................................... 65 Зрительные рецепторы .................................................................................................................... 63 Зрительный анализатор ................................................................................................................... 65 Зрительный пурпур .......................................................................................................................... 67 99 И Идентичные (соответственные) точки сетчатки ........................................................................... 69 Изоволюмия ...................................................................................................................................... 61 Изоиония ........................................................................................................................................... 61 Изометрическое сокращение мышцы ............................................................................................ 19 Изоосмия ..................................................................................................................................... 11, 61 Изотермия ......................................................................................................................................... 58 Изотоническая дегидратация .......................................................................................................... 61 Изотонические растворы ................................................................................................................. 11 Изотоническое сокращение мышцы .............................................................................................. 19 Имплантация..................................................................................................................................... 90 Индифферентный, безразличный раздражитель........................................................................... 76 Индукция нервных процессов ........................................................................................................ 27 Инкреторная функция желудочно-кишечного тракта .................................................................. 50 Инкреторная функция почки .......................................................................................................... 62 Инотропный эффект ........................................................................................................................ 42 Инспираторные мышцы .................................................................................................................. 44 Инспираторный отдел дыхательного центра ................................................................................ 47 Инстинкт ........................................................................................................................................... 75 Инструментальный условный рефлекс (оперантный, второго типа).......................................... 76 Интеграция физиологических механизмов ..................................................................................... 8 Интерорецептивные условные рефлексы ...................................................................................... 77 Интерорецепторы ............................................................................................................................. 63 Интракардиальные механизмы регуляции сердечной деятельности .......................................... 40 Иррадиация ....................................................................................................................................... 25 Иррадиация возбуждения ................................................................................................................ 79 Иррадиация торможения ................................................................................................................. 79 Искусственные антикоагулянты ..................................................................................................... 14 Испарение ......................................................................................................................................... 59 Й Йодопсин........................................................................................................................................... 67 К Калорийность ................................................................................................................................... 57 Калорийность "брутто" .................................................................................................................... 57 Калорийность "нетто" ...................................................................................................................... 57 Калориметрическая бомба Бертло .................................................................................................. 56 Калориметрия ................................................................................................................................... 56 Калорический коэффициент ........................................................................................................... 57 Калорический эквивалент кислорода ............................................................................................. 57 Калория ............................................................................................................................................. 57 Кальциевый насос ............................................................................................................................ 19 Канал обратной связи ........................................................................................................................ 6 Канал прямой связи ........................................................................................................................... 6 Канал связи ......................................................................................................................................... 6 Канальцевая реабсорбция (обратное всасывание) ........................................................................ 60 Канальцевая секреция ...................................................................................................................... 60 Капиллярное давление крови .......................................................................................................... 39 Капиллярные сети ............................................................................................................................ 39 Капсула Лешли-Красногорского .................................................................................................... 51 100 Кардиограмма ................................................................................................................................... 36 Кардиография ................................................................................................................................... 36 Катэлектротон .................................................................................................................................. 18 Кинестезия ........................................................................................................................................ 75 Кинестетические сигналы ............................................................................................................... 75 Кинетическое, пусковое действие гормонов ................................................................................. 33 Кислородная емкость крови ............................................................................................................ 46 Кислородная задолженность ........................................................................................................... 48 Кишечный сок .................................................................................................................................. 51 Классический условный рефлекс (Павловский, первого типа) ................................................... 76 Клеточный механизм регуляции сердечной деятельности .......................................................... 40 Клубочковый фильтрат ................................................................................................................... 59 Коагулянты ....................................................................................................................................... 13 Коагуляция........................................................................................................................................ 13 Кодирование ..................................................................................................................................... 65 Кожная механорецепция (рецепция прикосновения и давления) ............................................... 74 Кожно-гальванический, психо-гальванический рефлекс............................................................. 32 Коллапсный воздух .......................................................................................................................... 45 Компенсаторная пауза сердца......................................................................................................... 35 Компенсаторные механизмы ............................................................................................................ 8 Компенсация нарушенных функций ................................................................................................ 8 Компрессионные сосуды ................................................................................................................. 38 Конвекция ......................................................................................................................................... 58 Конвергенция ................................................................................................................................... 25 Конвергенция глаз ........................................................................................................................... 69 Конечная моча .................................................................................................................................. 60 Конкретно-чувственное, элементарное мышление ...................................................................... 86 Константы внутренней среды организма ...................................................................................... 10 Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение .............................................................. 50 Контактные рецепторы .................................................................................................................... 63 Контрактура ...................................................................................................................................... 20 Контраст вкусовой ........................................................................................................................................ 72 температурный ............................................................................................................................. 74 яркостный световой ..................................................................................................................... 68 Концентрация возбуждения ............................................................................................................ 79 Концентрация торможения ............................................................................................................. 79 Концентрический тип сокращения мышцы .................................................................................. 19 Координация рефлекторной деятельности .................................................................................... 25 Координация физиологических механизмов (функций) ................................................................ 8 Корковые отделы анализаторов...................................................................................................... 62 Корнеальный рефлекс...................................................................................................................... 69 Корреляция физиологических функций (механизмов) .................................................................. 8 Корригирующее действие гормонов .............................................................................................. 33 Кортиев орган ................................................................................................................................... 69 Котранспорт...................................................................................................................................... 60 Кохлеарные микрофонные потенциалы ........................................................................................ 70 Коэффициент изнашивания Рубнера ............................................................................................. 56 Коэффициент полезного действия ................................................................................................ 58 Коэффициент полезного действия при мышечной работе .......................................................... 58 Коэффициент утилизации кислорода............................................................................................. 47 Кратковременная память ................................................................................................................. 80 101 Кривая возбудимости сердечной мышцы ...................................................................................... 35 Кривая возбудимости скелетной мышцы ...................................................................................... 20 Кривая диссоциация оксигемоглобина .......................................................................................... 46 Критическая частота мельканий ..................................................................................................... 68 Критический уровень деполяризации ............................................................................................ 17 Кровяное давление ........................................................................................................................... 38 "Куриная слепота"............................................................................................................................ 68 Кутанно-висцеральные рефлексы .................................................................................................. 32 Л Лабильность ...................................................................................................................................... 15 Лактация............................................................................................................................................ 90 Латентный период рефлекса ........................................................................................................... 22 Латеральное торможение ................................................................................................................ 25 Легочная мембрана .......................................................................................................................... 46 Лестница Боудича ............................................................................................................................ 35 Линейная скорость кровотока......................................................................................................... 40 Локализованный фибринолиз ......................................................................................................... 13 Локальный ответ .............................................................................................................................. 17 М Магистральные капилляры ............................................................................................................. 39 Максимальное артериальное давление .......................................................................................... 38 Максимальный канальцевый транспорт вещества ....................................................................... 60 Малый желудочек ............................................................................................................................ 51 Манежные движения ....................................................................................................................... 28 Масс-сокращения ............................................................................................................................. 54 Маятникообразные движения ......................................................................................................... 53 Медленный сон ................................................................................................................................ 87 Межклеточный механизм регуляции сердечной деятельности .................................................. 41 Мезенцефалические рефлексы ....................................................................................................... 28 Мезенцефалический препарат ........................................................................................................ 27 Мембранный потенциал .................................................................................................................. 17 Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки .............................................................. 72 Местное возбуждение ...................................................................................................................... 17 Метаболическая функция почки .................................................................................................... 62 Метаболическое действие гормонов .............................................................................................. 33 Метасимпатическая нервная система ............................................................................................ 30 Метод................................................................................................................................................... 8 Метод изолированных органов................................................................................................. 10, 52 Метод меченых атомов .................................................................................................................... 55 Методика............................................................................................................................................. 8 Методика денервации ........................................................................................................................ 9 Методика катетеризации сосудов................................................................................................... 10 Методика наложения лигатур (перевязок) ...................................................................................... 9 Методика перфузии ......................................................................................................................... 10 Методика раздражения .................................................................................................................... 10 Методика регистрации электрической активности ...................................................................... 10 Методика сосудистых анастомозов.................................................................................................. 9 Методика трансплантации ................................................................................................................ 9 Методика экстирпации, удаления .................................................................................................... 9 Механизм авторегуляции работы желез внутренней секреции .................................................. 34 102 Механорецепторы ............................................................................................................................ 63 Механорецепторы легких ................................................................................................................ 48 Мидриаз ............................................................................................................................................ 66 Микрогемодинамика........................................................................................................................ 39 Микрофонный эффект улитки ........................................................................................................ 70 Микроциркуляция ............................................................................................................................ 39 Микроциркуляция крови ................................................................................................................. 40 Минимальное артериальное давление ........................................................................................... 38 Минутный объем дыхания .............................................................................................................. 48 Минутный объем крови сердца ...................................................................................................... 40 Миограмма ........................................................................................................................................ 19 Миография ........................................................................................................................................ 19 Миоз .................................................................................................................................................. 66 Миозин .............................................................................................................................................. 18 Миопия .............................................................................................................................................. 66 Миотатические рефлексы................................................................................................................ 27 Миофибриллы .................................................................................................................................. 18 Миофиламенты................................................................................................................................. 18 Мнимое кормление .......................................................................................................................... 51 Модально-специфическая память .................................................................................................. 81 Модальность ощущения .................................................................................................................. 65 Модуляторы ...................................................................................................................................... 67 Молозиво .......................................................................................................................................... 90 Молчащие рецепторы ...................................................................................................................... 64 Моноаминоксидаза .......................................................................................................................... 31 Монокулярное зрение ...................................................................................................................... 68 Мономодальные рецепторы ............................................................................................................ 63 Монополярное отведение ................................................................................................................ 16 Монополярный способ регистрации биотоков ............................................................................. 16 Моносенсорные рецепторы............................................................................................................. 63 Моноуральный слух ......................................................................................................................... 70 Моргание........................................................................................................................................... 69 Морфогенетическое действие гормонов ....................................................................................... 33 Морфокинетический тип секреции ................................................................................................ 51 Морфостатический тип секреции ................................................................................................... 51 Мотивация (побуждение, влечение) .............................................................................................. 82 Моторика (моторная функция) желудочно-кишечного тракта ................................................... 50 Моча .................................................................................................................................................. 59 Мочеиспускание ............................................................................................................................... 61 Мощность мышцы ........................................................................................................................... 21 Мышление ........................................................................................................................................ 86 Н Наблюдение ........................................................................................................................................ 9 Надежность биологических систем.................................................................................................. 7 Наркотический сон .......................................................................................................................... 88 Натриорецепторы ............................................................................................................................. 61 Невозбудимые ткани........................................................................................................................ 14 Нейромоторная единица .................................................................................................................. 20 Непроизвольная память ................................................................................................................... 80 Непрямая калориметрия .................................................................................................................. 57 Непрямое раздражение мышцы ...................................................................................................... 19 103 Непрямой, косвенный (бескровный) метод определения артериального давления .................. 38 Нервная система вегетативная.................................................................................................................................. 30 метасимпатическая ...................................................................................................................... 30 соматическая................................................................................................................................. 30 Нервно-гуморальный механизм регуляции желез внутренней секреции .................................. 34 Нервный интракардиальный механизм регуляции сердечной деятельности ............................ 41 Нервный механизм регуляции работы желез внутренней секреции .......................................... 34 Нервный центр ................................................................................................................................. 22 Несовместимая кровь....................................................................................................................... 12 Неспецифические признаки возбуждения ..................................................................................... 16 Низшая нервная деятельность ........................................................................................................ 75 Нистагм головы ................................................................................................................................ 28 Нормокапния .................................................................................................................................... 47 Нормоксия......................................................................................................................................... 47 Ноцирецепторы ................................................................................................................................ 72 Ноцицепторы .................................................................................................................................... 72 О Облигатная (обязательная) реабсорбция ....................................................................................... 60 Обмен веществ и энергии ............................................................................................................ 5, 55 Обонятельные рецепторы................................................................................................................ 63 Обонятельный анализатор .............................................................................................................. 72 Обонятельный эпителий .................................................................................................................. 72 Обратная афферентная .................................................................................................................... 83 Обратная вторичная афферентация................................................................................................ 26 Обратная гемагглютинация............................................................................................................. 12 Обратное всасывание ....................................................................................................................... 60 Обстановочная афферентация ........................................................................................................ 82 Общая емкость легких ..................................................................................................................... 45 Общий (валовый, рабочий) обмен .................................................................................................. 58 Объемная скорость кровотока ........................................................................................................ 40 Овуляция ........................................................................................................................................... 89 Одиночное сокращение мышцы ..................................................................................................... 19 Одновременная индукция корковых нервных процессов ............................................................ 79 Одностороннее проведение возбуждения через нервный центр ................................................. 22 Однофазный ток действия ............................................................................................................... 16 Окклюзия .......................................................................................................................................... 23 Оксигемометр ................................................................................................................................... 47 Оксигемометрия ............................................................................................................................... 47 Олигурия ........................................................................................................................................... 61 Онкотическое давление ................................................................................................................... 11 Операция Экка.................................................................................................................................. 55 Оплодотворение ............................................................................................................................... 90 Оптимум частоты раздражения мышцы ........................................................................................ 20 Оптическая рефракция .................................................................................................................... 66 Оргазм ............................................................................................................................................... 90 Организм ............................................................................................................................................. 5 Органы выделения ........................................................................................................................... 59 Ориентировочный рефлекс ............................................................................................................. 76 Осевой цилиндр................................................................................................................................ 21 Осморегулирующие рефлексы ....................................................................................................... 61 104 Осморецепторы ................................................................................................................................ 61 Осмос ........................................................................................................................................... 10, 55 Осмотическая резистентность (стойкость) эритроцитов ............................................................. 11 Осмотический гемолиз .................................................................................................................... 11 Осмотическое давление ................................................................................................................... 11 Основной обмен ............................................................................................................................... 57 Остаточный объем воздуха, остаточный воздух .......................................................................... 45 Острота зрения ................................................................................................................................. 68 Острота осязания.............................................................................................................................. 74 Острота слуха ................................................................................................................................... 70 Острый опыт ....................................................................................................................................... 9 Относительная рефрактерность ...................................................................................................... 15 Относительный дифференциальный (разностный) порог ощущения ........................................ 65 Относительный дифференциальный порог зрительного ощущения .......................................... 67 Относительный дифференциальный порог слухового ощущения .............................................. 70 Отраженная боль .............................................................................................................................. 73 Отрицательная обратная связь .......................................................................................................... 7 Отрицательная одновременная корковая индукция ..................................................................... 79 Отрицательные условные сигналы................................................................................................. 78 Отрицательный азотистый баланс.................................................................................................. 56 Отрицательный следовой потенциал ............................................................................................. 17 Офтальмоскоп .................................................................................................................................. 66 Офтальмоскопия .............................................................................................................................. 66 П Палочки и колбочки ......................................................................................................................... 66 Пальпация верхушечного толчка ................................................................................................... 36 Память ............................................................................................................................................... 80 Парадоксальный (быстрый) сон ..................................................................................................... 88 Парциальное давление газа ............................................................................................................. 46 Парциальное напряжение газа ........................................................................................................ 46 Пассивная канальцевая реабсорбция ............................................................................................. 60 Пассивное всасывание ..................................................................................................................... 55 Пассивный сон.................................................................................................................................. 88 Патологический сон ......................................................................................................................... 88 Первая сигнальная система ............................................................................................................. 85 Первичная моча ................................................................................................................................ 59 Первичное торможение ................................................................................................................... 25 Первичночувствующие (простые) рецепторы .............................................................................. 62 Первичные антикоагулянты ............................................................................................................ 13 Первичные половые признаки ........................................................................................................ 89 Первичные проекционные зоны коры головного мозга ............................................................... 62 Первый тип сокращений желудка .................................................................................................. 53 Перекодирование ............................................................................................................................. 65 Перекрестное торможение .............................................................................................................. 26 Перехват Ранвье ............................................................................................................................... 21 Периодическая голодная деятельность органов пищеварения.................................................... 54 Периодический ежесуточный сон .................................................................................................. 87 Периодический сезонный сон ......................................................................................................... 88 Перистальтика .................................................................................................................................. 54 Периферические хеморецепторы, регулирующие дыхание ........................................................ 48 Периферический отдел коркового конца анализаторов ............................................................... 62 105 Периферическое (боковое) зрение ................................................................................................. 67 Периферическое сопротивление движения крови в сосудах....................................................... 37 Пессимальное торможение ............................................................................................................. 25 Пессимум частоты раздражения мышцы (пессимум Введенского)............................................ 20 Пирамидная система ........................................................................................................................ 29 Питание ............................................................................................................................................. 49 Питательные вещества .................................................................................................................... 49 Питьевой центр ................................................................................................................................ 61 Пищеварение .................................................................................................................................... 49 Пищеварительные ферменты .......................................................................................................... 50 Пищевая рецептивная релаксация .................................................................................................. 53 Пищевое поведение ......................................................................................................................... 49 Пищевой центр ................................................................................................................................. 49 Пищевые вещества ........................................................................................................................... 49 Плазматические капилляры ............................................................................................................ 39 Пластичность нервных центров ..................................................................................................... 24 Плацента ........................................................................................................................................... 90 Плетизмограмма ............................................................................................................................... 40 Плетизмография ............................................................................................................................... 40 Пневмограмма .................................................................................................................................. 44 Пневмография .................................................................................................................................. 44 Пневмотаксический центр .............................................................................................................. 47 Пневмотахометр ............................................................................................................................... 46 Пневмотахометрия ........................................................................................................................... 46 Пневмоторакс ................................................................................................................................... 45 Поведение ......................................................................................................................................... 75 Поверхностная боль ......................................................................................................................... 73 Подсознание ..................................................................................................................................... 87 Позно-тонические рефлексы ........................................................................................................... 28 Пойкилотермия ................................................................................................................................ 58 Пойкилотермные (холоднокровные) животные ........................................................................... 58 Поле зрения....................................................................................................................................... 68 Полимодальные нейроны ................................................................................................................ 80 Полимодальные рецепторы............................................................................................................. 63 Полисенсорные рецепторы ............................................................................................................. 63 Полиурия ........................................................................................................................................... 60 Половая доминанта .......................................................................................................................... 90 Половая жизнь .................................................................................................................................. 90 Половое влечение............................................................................................................................. 90 Половое поведение .......................................................................................................................... 89 Половое созревание ......................................................................................................................... 89 Половой акт ...................................................................................................................................... 90 Половые гормоны ............................................................................................................................ 89 Половые клетки ................................................................................................................................ 89 Половые органы ............................................................................................................................... 89 Положительная обратная связь......................................................................................................... 6 Положительная одновременная корковая индукция .................................................................... 79 Положительные условные сигналы ............................................................................................... 78 Положительный азотистый баланс ................................................................................................ 56 Положительный следовой потенциал ............................................................................................ 18 Полярный закон Пфлюгера ............................................................................................................. 18 Порог времени .................................................................................................................................. 15 106 Порог выведения .............................................................................................................................. 60 Порог деполяризации ...................................................................................................................... 17 Порог ощущения тепла.................................................................................................................... 74 Порог ощущения холода ................................................................................................................. 74 Порог различения вращения ........................................................................................................... 71 Порог различения линейного ускорения ....................................................................................... 71 Порог различения наклона головы ................................................................................................. 71 Порог различения пространства ..................................................................................................... 74 Порог силы........................................................................................................................................ 15 Пороговое раздражение мышцы..................................................................................................... 20 Пороговый потенциал...................................................................................................................... 17 Послед ............................................................................................................................................... 90 Последействие .................................................................................................................................. 24 Последовательная индукция нервных процессов ......................................................................... 80 Последовательные зрительные образы .......................................................................................... 68 Послефаза ......................................................................................................................................... 13 Постсинаптическое торможение .................................................................................................... 25 Посттетаническая потенциация ...................................................................................................... 24 Потенциал действия ......................................................................................................................... 17 Потенциал покоя .............................................................................................................................. 17 Потенциал эндолимфы, кохлеарный потенциал ........................................................................... 70 Потенциация сердечных сокращений ............................................................................................ 36 Почечная, клубочковая фильтрация............................................................................................... 59 Почечный, гломерулярный фильтр ................................................................................................ 59 Правило изодинамии М. Рубнера ................................................................................................... 56 Правило средних нагрузок .............................................................................................................. 21 Предсердная экстрасистола ............................................................................................................ 35 Предсердно-желудочковая экстрасистола ..................................................................................... 35 Пресбиопия (старческая дальнозоркость) ..................................................................................... 66 Пресинаптическое торможение ...................................................................................................... 25 Прессорецепторы ............................................................................................................................. 63 Прессорные рефлексы ..................................................................................................................... 44 Принцип взаимозаменяемости и замещения функций ................................................................... 7 Принцип доминанты ........................................................................................................................ 26 Принцип дублирования ..................................................................................................................... 8 Принцип избыточности ..................................................................................................................... 7 Принцип латерального торможения .............................................................................................. 26 Принцип обратной связи ................................................................................................................. 26 Принцип общего конечного пути ................................................................................................... 25 Принцип периодичности функционирования ................................................................................. 7 Принцип резервирования функций .................................................................................................. 7 Принцип реципрокной (сопряженной) иннервации ..................................................................... 26 Принцип смещения в ряду сопряженных функций ........................................................................ 8 Принцип субординации ................................................................................................................... 26 Принцип усиления ............................................................................................................................. 8 Проводимость нерва ........................................................................................................................ 21 Проводимость сердечной мышцы .................................................................................................. 34 Проводимость скелетной мышцы .................................................................................................. 19 Проецируемая боль .......................................................................................................................... 73 Произвольная память ....................................................................................................................... 80 Прокоагулянты ................................................................................................................................. 13 Проприорецепторы .......................................................................................................................... 63 107 Проприоцептивные условные рефлексы ....................................................................................... 77 Проприоцептивный анализатор ...................................................................................................... 74 Протанопия ....................................................................................................................................... 68 Противосвертывающая система крови .......................................................................................... 14 Противосвертывающая система организма ................................................................................... 14 Протофибриллы ............................................................................................................................... 18 Процесс ............................................................................................................................................... 5 Прямая гемагглютинация ................................................................................................................ 12 Прямая калориметрия ...................................................................................................................... 57 Прямое раздражение мышцы .......................................................................................................... 19 Прямой (кровавый) метод определения артериального давления .............................................. 38 Псевдорефлекс ................................................................................................................................. 32 Пульсовое артериальное давление ................................................................................................. 38 Пусковая афферентация .................................................................................................................. 82 Р Рабочая прибавка ............................................................................................................................. 58 Рабочий отдел дыхательного центра.............................................................................................. 47 Рабочий отдел сосудодвигательного центра ................................................................................. 43 Раздражение ............................................................................................................................ 5, 14, 64 Раздражимость ............................................................................................................................. 5, 15 Раздражители .......................................................................................................................... 5, 14, 64 Размножение ..................................................................................................................................... 88 Разностный (дифференциальный) порог вкусового ощущения .................................................. 72 Разностный (дифференциальный) порог звукового ощущения .................................................. 70 Разностный (дифференциальный) порог зрительного ощущения .............................................. 67 Разностный порог ощущения.......................................................................................................... 65 Реактогенное действие гормонов ................................................................................................... 34 Реверсия ............................................................................................................................................ 17 Регистрация ...................................................................................................................................... 10 Регуляторные пептиды .................................................................................................................... 33 Регуляция функций организма ......................................................................................................... 6 Резервный объем вдоха, дополнительный воздух ........................................................................ 45 Резервный объем выдоха, резервный воздух ................................................................................ 45 Резистивные сосуды ........................................................................................................................ 38 Резус-отрицательная кровь ............................................................................................................. 12 Резус-положительная кровь ............................................................................................................ 12 Резус -конфликт ............................................................................................................................... 13 Резус-фактор ..................................................................................................................................... 12 Рентгенологический метод исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта 52 Реобаза .............................................................................................................................................. 15 Реограмма ......................................................................................................................................... 40 Реография .......................................................................................................................................... 40 Реполяризация .................................................................................................................................. 17 Ретенция азота .................................................................................................................................. 56 Ретракция кровяного сгустка .......................................................................................................... 13 Рефлекс.............................................................................................................................................. 22 Рефлексогенная зона ........................................................................................................................ 22 Рефлексы бульбарные ................................................................................................................................... 27 висцеро-висцеральные ................................................................................................................. 31 висцеро-кутанные ........................................................................................................................ 32 108 висцеро-моторные ........................................................................................................................ 32 висцеро-сенсорные....................................................................................................................... 32 выпрямительные .......................................................................................................................... 28 диэнцефалические ........................................................................................................................ 29 кожно-гальванические ................................................................................................................. 32 кутанно-висцеральные................................................................................................................. 32 мезэнцефалические ...................................................................................................................... 27 миотатические .............................................................................................................................. 27 позно-тонические ......................................................................................................................... 28 ритмические .................................................................................................................................. 24 спинальные ................................................................................................................................... 27 статические ................................................................................................................................... 28 статокинетические ....................................................................................................................... 28 тонические .................................................................................................................................... 27 установочные ................................................................................................................................ 28 фазические .................................................................................................................................... 27 цепные ........................................................................................................................................... 24 Рефлексы Геринга и Брейера .......................................................................................................... 48 Рефлексы положения ....................................................................................................................... 28 Рефлексы положения, позно-тонические рефлексы ..................................................................... 28 Рефлекторная (анализаторная) функция желудочно-кишечного тракта .................................... 51 Рефлекторная дуга ........................................................................................................................... 21 Рефлекторный, отражательный принцип работы нервной системы ........................................... 21 Рефрактерность ................................................................................................................................ 15 Рефракция глаза ............................................................................................................................... 66 Рецептивное поле ганглиозной клетки .......................................................................................... 67 Рецептивное поле рефлекса ............................................................................................................ 22 Рецепторные нейроны ..................................................................................................................... 62 Рецепторный и генераторный потенциалы ................................................................................... 64 Рецепторы ......................................................................................................................................... 62 адаптация ...................................................................................................................................... 64 Рецепция ........................................................................................................................................... 65 Ритмическая сегментация ............................................................................................................... 53 Ритмические рефлексы .................................................................................................................... 24 Родовые потуги ................................................................................................................................ 90 Родовые схватки ............................................................................................................................... 90 Родопсин ........................................................................................................................................... 67 Роды ................................................................................................................................................... 90 С Саливация ......................................................................................................................................... 51 Сальторное проведение возбуждения ............................................................................................ 21 Саморегуляция физиологических функций .................................................................................... 6 Саркомер ........................................................................................................................................... 18 Саркоплазматический ретикулум ................................................................................................... 19 Свертывающая система крови ........................................................................................................ 14 Свертывающая система организма ................................................................................................ 14 Свет.................................................................................................................................................... 65 Световая адаптация глаза ................................................................................................................ 67 Светочувствительные пигменты .................................................................................................... 66 Секреторная функция желудочно-кишечного тракта .................................................................. 50 Сенсомоторная схема ...................................................................................................................... 86 109 Сенсорная система ........................................................................................................................... 62 Сенсорное кодирование................................................................................................................... 65 Сердечный (верхушечный) толчок................................................................................................. 36 Сердечный цикл ............................................................................................................................... 36 Сетчатка ............................................................................................................................................ 66 Сила мышцы ..................................................................................................................................... 20 Симбиотное пищеварение ............................................................................................................... 49 Симпатические рефлексы сердца ................................................................................................... 42 Симпорт ............................................................................................................................................ 60 Синаптическое время....................................................................................................................... 22 Синтез............................................................................................................................................ 9, 81 Синтез раздражений ........................................................................................................................ 81 Система ............................................................................................................................................... 6 Систолический объем крови сердца............................................................................................... 40 Систолическое артериальное давление ......................................................................................... 38 Скорость клубочковой фильтрации ............................................................................................... 59 Следовые потенциалы ..................................................................................................................... 17 Следовые условные рефлексы ........................................................................................................ 77 Слезоотделение ................................................................................................................................ 69 Слепое пятно сетчатки .................................................................................................................... 67 Слуховая зона коры головного мозга............................................................................................. 69 Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) ................................................................... 69 Слуховые рецепторы ....................................................................................................................... 63 Слюна ................................................................................................................................................ 51 Смешение вкусов ............................................................................................................................. 72 Смешение цветов ............................................................................................................................. 68 Собственное пищеварение .............................................................................................................. 49 Собственные (системные) рефлексы кровообращения ................................................................ 43 Собственные рефлексы сердца ....................................................................................................... 43 Собственные рефлексы сосудов ..................................................................................................... 43 Совместимая кровь .......................................................................................................................... 12 Сознание человека ........................................................................................................................... 86 Сократимость сердечной мышцы ................................................................................................... 34 Сократимость скелетной мышцы ................................................................................................... 19 Соматическая нервная система....................................................................................................... 30 Соматические, анимальные функции ............................................................................................ 30 Соматовисцеральная сенсорная система ....................................................................................... 72 Сопряженные рефлексы сердца ...................................................................................................... 43 Сопряженные рефлексы сосудов .................................................................................................... 43 Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз ........................................................................................... 12 Сосудодвигательные, вазомоторные рефлексы ............................................................................ 43 Сосудодвигательный центр............................................................................................................. 43 Сосудорасширяющие (вазодилататорные) нервы ........................................................................ 43 Сосудосуживающие (вазоконстрикторные) нервы ...................................................................... 43 Сперматогенез .................................................................................................................................. 89 Сперматофаги ................................................................................................................................... 89 Специализация условного рефлекса .............................................................................................. 81 Специфические признаки возбуждения......................................................................................... 15 Специфическое динамическое действие пищи ............................................................................. 58 Спинальные рефлексы ..................................................................................................................... 27 Спинальный препарат ...................................................................................................................... 27 Спинальный шок .............................................................................................................................. 27 110 Спирограмма .................................................................................................................................... 46 Спирограф ......................................................................................................................................... 46 Спирография ..................................................................................................................................... 46 Спирометр......................................................................................................................................... 46 Спирометрия..................................................................................................................................... 46 Спонтанноактивные рецепторы...................................................................................................... 63 Среда обитания................................................................................................................................... 5 Среднее динамическое артериальное давление ............................................................................ 39 Средняя температура тела ............................................................................................................... 59 Статическая реакция температурных рецепторов ........................................................................ 73 Статические рефлексы..................................................................................................................... 28 Статокинетические рефлексы ......................................................................................................... 28 Степень насыщения крови кислородом ......................................................................................... 47 Стереотаксический метод ............................................................................................................... 30 Субмаксимальное раздражение мышцы ........................................................................................ 20 Суммарный кохлеарный потенциал ............................................................................................... 70 Суммация возбуждения ................................................................................................................... 22 Сурфактант ....................................................................................................................................... 45 Суспензионные свойства крови ...................................................................................................... 11 Суспензия.......................................................................................................................................... 11 Суточная температурная кривая ..................................................................................................... 59 Сферическая аберрация хрусталика ............................................................................................... 66 Сфигмограмма .................................................................................................................................. 39 Сфигмограф ...................................................................................................................................... 39 Сфигмография .................................................................................................................................. 39 Сфигмоманометр.............................................................................................................................. 38 Т Т-система .......................................................................................................................................... 19 Тактильные рецепторы .................................................................................................................... 63 Тактильные точки ............................................................................................................................ 74 Тахикардия........................................................................................................................................ 42 Телеметрический метод исследования моторной функции желудочно-кишечного тракта ..... 52 Темновая адаптация глаза ............................................................................................................... 68 Темперамент ..................................................................................................................................... 84 Температурные рецепторы.............................................................................................................. 63 Температурный анализатор............................................................................................................. 73 Температурный контраст ................................................................................................................ 74 Температурный оптимум ................................................................................................................ 58 Тепло и холод ................................................................................................................................... 73 Теплоизлучение ................................................................................................................................ 58 Теплоотдача ...................................................................................................................................... 58 Теплопроведение.............................................................................................................................. 58 Терморегуляция................................................................................................................................ 58 Терморецепторы ......................................................................................................................... 63, 73 Тетанус .............................................................................................................................................. 20 Тип высшей нервной деятельности ................................................................................................ 84 Ток действия (возбуждения) ........................................................................................................... 16 Ток покоя (повреждения) ................................................................................................................ 16 Тонические рефлексы ...................................................................................................................... 27 Тонические рефлексы ствола мозга ............................................................................................... 28 Тонус мышц ...................................................................................................................................... 27 111 Тонус нервных центров ............................................................................................................. 24, 42 Тонус нервных центров, регулирующих деятельность сердца ................................................... 42 Тонус полых органов желудочно-кишечного тракта ................................................................... 54 Тонус сосудов ................................................................................................................................... 43 Тонус сосудодвигательного центра................................................................................................ 43 Тоны сердца ...................................................................................................................................... 36 Торможение в нервной системе...................................................................................................... 24 Трансдукторы ................................................................................................................................... 34 Транспорт газов кровью .................................................................................................................. 46 Трансформация ритма возбуждения .............................................................................................. 24 Третий тип сокращений желудка ................................................................................................... 53 Триада ............................................................................................................................................... 19 Тританопия ....................................................................................................................................... 68 У Убывающий градиент автоматии сердца....................................................................................... 35 Угасание ............................................................................................................................................ 78 Ударный объем................................................................................................................................. 40 Ускользание сердца из под действия вагуса ................................................................................. 42 Условное (внутреннее) торможение условных рефлексов .......................................................... 78 Условнорефлекторное переключение ............................................................................................ 78 Условные рефлексы второго, третьего и высшего порядков ...................................................... 77 Условные рефлексы на время ......................................................................................................... 77 Условный раздражитель .................................................................................................................. 76 Условный рефлекс ............................................................................................................... 76, 76, 81 Условный рефлекс искусственный ................................................................................................ 76 Условный рефлекс натуральный .................................................................................................... 76 Условный рефлекс первого порядка .............................................................................................. 76 Условный тормоз ............................................................................................................................. 79 Установочные, выпрямительные рефлексы .................................................................................. 28 Утомление мышцы........................................................................................................................... 21 Ф Фаза абсолютной рефрактерности сердечной мышцы................................................................. 35 Фаза абсолютной рефрактерности скелетной мышцы ................................................................. 20 Фаза относительной рефрактерности сердечной мышцы ............................................................ 35 Фаза относительной рефрактерности скелетной мышцы ............................................................ 20 Фаза экзальтации сердечной мышцы ............................................................................................. 35 Фаза экзальтации скелетной мышцы ............................................................................................. 20 Фазические рефлексы ...................................................................................................................... 27 Факультативная (необязательная) реабсорбция ........................................................................... 60 Феномен Бейнбриджа ...................................................................................................................... 42 Феномен лестницы ........................................................................................................................... 35 Феномен отдачи ............................................................................................................................... 24 Ферменты .......................................................................................................................................... 50 Фертильность.................................................................................................................................... 89 Фибринолиз ...................................................................................................................................... 13 Физиологическая калориметрия ..................................................................................................... 57 Физиологическая норма .................................................................................................................... 8 Физиологическая система ................................................................................................................. 6 Физиологические растворы............................................................................................................. 11 Физиологические функции ............................................................................................................... 5 112 Физиологический механизм.............................................................................................................. 6 Физиологический процесс ................................................................................................................ 6 Физиологический сон ...................................................................................................................... 87 Физиологический электротон ......................................................................................................... 18 Физиологическое поперечное сечение мышц ............................................................................... 20 Физиология ......................................................................................................................................... 5 Физическая терморегуляция ........................................................................................................... 58 Физический метод индикации биотоков ....................................................................................... 16 Физический электротон ................................................................................................................... 18 Фильтрация ................................................................................................................................. 55, 59 Фистула, свищ .................................................................................................................................. 51 Фистульная методика ........................................................................................................................ 9 Флебограмма .................................................................................................................................... 40 Флебография ..................................................................................................................................... 40 Фолликулы ........................................................................................................................................ 89 Фонокардиограмма .......................................................................................................................... 36 Фонокардиография .......................................................................................................................... 36 Фонорецепторы ................................................................................................................................ 63 Фоторецепторы ................................................................................................................................ 63 Функциональная мобильность органов чувств ............................................................................. 64 Функциональная остаточная емкость легких ................................................................................ 45 Функциональная подвижность ....................................................................................................... 15 Функциональная система ............................................................................................................ 6, 49 Функциональная система питания ................................................................................................. 49 Функциональная система поведенческого акта ............................................................................ 82 Функциональное (физиологическое) "мертвое" дыхательное пространство............................. 44 Х Хеморецепторы .......................................................................................................................... 48, 63 Хеморецепторы легких .................................................................................................................... 48 Химическая терморегуляция .......................................................................................................... 58 Химус ................................................................................................................................................ 52 Холинацетилаза ................................................................................................................................ 31 Холинергические волокна ............................................................................................................... 31 Холиномиметики.............................................................................................................................. 31 Холинорецепторы ............................................................................................................................ 31 Холинэстераза .................................................................................................................................. 31 Хорея ................................................................................................................................................. 29 Хронаксия ......................................................................................................................................... 15 Хронический опыт ............................................................................................................................. 9 Хронотропный эффект .................................................................................................................... 42 Ц Центр аккомодации глаза ................................................................................................................ 66 Центр зрачкового рефлекса ............................................................................................................. 66 Центральное (истинное) время рефлекса ...................................................................................... 22 Центральное зрение ......................................................................................................................... 67 Центральное облегчение ................................................................................................................. 22 Центральные (медуллярные) хеморецепторы, регулирующие дыхание .................................... 47 Центральный синапс ........................................................................................................................ 22 Цепные рефлексы ............................................................................................................................. 24 Цикл ................................................................................................................................................... 36 113 Циркуль Вебера ................................................................................................................................ 74 Ч Человеческие типы высшей нервной деятельности ..................................................................... 85 Чувствительность рецептора .......................................................................................................... 64 Чувство равновесия.......................................................................................................................... 71 Э Эзофаготомия ................................................................................................................................... 51 Эйпное ............................................................................................................................................... 48 Экскреторная функция желудочно-кишечного тракта ................................................................ 50 Экскреция ................................................................................................................................... 33, 59 Эксперимент ....................................................................................................................................... 9 Экспираторные мышцы ................................................................................................................... 44 Экспираторный отдел дыхательного центра ................................................................................. 47 Экстерорецепторы ........................................................................................................................... 63 Экстероцептивные условные рефлексы......................................................................................... 77 Экстракардиальная гуморальная регуляция сердечной деятельности ....................................... 42 Экстракардиальная нервная регуляция сердечной деятельности ............................................... 41 Экстрапирамидная система ............................................................................................................. 29 Экстрасистола................................................................................................................................... 35 Эксцентрический тип сокращения мышцы ................................................................................... 19 Эластическая тяга легких ................................................................................................................ 45 Элективная иррадиация возбуждения............................................................................................ 85 Электрогастрограмма ...................................................................................................................... 52 Электрогастрограф........................................................................................................................... 52 Электрогастрография....................................................................................................................... 52 Электрографический метод исследования моторной функции пищеварительной системы .... 52 Электрокардиограмма ..................................................................................................................... 37 Электрокардиография...................................................................................................................... 37 Электромиограмма........................................................................................................................... 19 Электромиография ........................................................................................................................... 19 Электроольфактограмма ................................................................................................................. 72 Электроольфактография .................................................................................................................. 72 Электроретинограмма ..................................................................................................................... 67 Электроретинография ...................................................................................................................... 67 Электротон физиологический.......................................................................................................................... 18 физический ................................................................................................................................... 18 Электроэнцефалограмма ................................................................................................................. 30 Электроэнцефалография ................................................................................................................. 30 Эмоция .............................................................................................................................................. 83 Эргограмма ....................................................................................................................................... 21 Эргограф ........................................................................................................................................... 21 Эргография ....................................................................................................................................... 21 Эрогенные зоны ............................................................................................................................... 90 Эстезиометр Фрея ............................................................................................................................ 74 Эффективное фильтрационное давление ...................................................................................... 59 Эякуляция ......................................................................................................................................... 90 114 Я Яички ................................................................................................................................................. 89 Яичники ............................................................................................................................................ 89 Яйцеклетка ........................................................................................................................................ 89 Яркостный световой контраст ........................................................................................................ 68 115 Издательство Курского государственного медицинского университета 305041, г. Курск, ул. К. Маркса, 3. Лицензия ЛР № 020862 от 30.04.99 г. Тираж 700 экз. Отпечатано в типографии КГМУ. 305041, г. Курск, ул. К. Маркса, 3. Заказ № 74. 116
