ИММУННАЯ СИСТЕМА ИММУННЫЙ ОТВЕТ Лектор –Леванова Людмила Александровна, д.м.н., профессор зав.кафедрой микробиологии, иммунологии и вирусологии ФГБОУ ВО КемГМУ Минздрава России Кемерово, 2019 г. План лекции Особенности иммунной системы, состав иммунной системы. Клетки иммунной системы. Маркеры иммунокомпетентных клеток. Антигенпрезентирующие клетки. Клетки адаптивного иммунитета. Молекулы иммунной системы. Первичный и вторичный иммунный ответ. Иммунная система Состоит из лимфоидных органов общей массой 1 – 1,5 кг, которые не имеют между собой анатомической связи, но вместе с тем функционируют весьма согласовано за счет входящих в их состав подвижных клеток, мигрирующих по всему организму, медиаторов и других компонентов клеток Особенности иммунной системы Генерализована по всему телу; Клетки иммунной системы постоянно рециркулируют через кровоток; Способна вырабатывать специфические антитела; Состав иммунной системы Иммунная система Органы Клетки Молекулы Ig Межклеточного взаимодействия Клетки иммунной системы Условно подразделяются на Клетки врожденного иммунитета (эндотелиоциты, эпителиоциты, нейтрофилы, тучные клетки, эозинофилы, базофилы, моноциты/макрофаги, дендритные клетки, NK-клетки) – обладают низкой специфичностью распознавания; Клетки адаптивного иммунитета (CD3+CD4+ Tклетки; CD3+CD8+ T-клетки; B-клетки (CD19CD5-) – обладают высокой специфичностью реагирования; Промежуточные клетки, несущие черты обеих групп (В1-клетки (CD19+CD5+)). Гистогенез клеток иммунной системы Маркеры иммунокомпетентных клеток (claster of diffirention) – кластер дифференцировки; CD – группы нумеруются (CD4, CD8, CD19 и т.д.) ; CD – номенклатура – номенклатура дифференцировочных антигенов лейкоцитов человека, выявляемых моноклональными антителами; CD CD-рецепторы Т– и В-клеток CD3 – компонент Т-клеточного рецепторного комплекса CD4 – маркер Т-хелперов CD5 – маркер В-1 – клеток и В-клеток маргинальной зоны CD8 – маркер цитотоксических Т-лимфоцитов (CTL, Tc) CD11а/ CD18 – интегрин на поверхности лейкоцитов большинства типов CD11b/ CD18 – интегрин (Mac-1), специфичный для мононуклеарных фагоцитов CD16 – низкоаффинный рецептор для IgG NK-клеток CD79 – компонент В-клеточного рецепторного комплекса. АНТИГЕНПРЕЗЕНТИРУЮЩИЕ КЛЕТКИ (АПК) – клетки врожденного иммунитета Врожденный и адаптивный иммунитета Антиген-презентирующая клетка (АПК) – связующее звено между системами врожденного и адаптивного иммунитета При помощи молекул (цитокинов) АПК: Усиливают функции клеток врожденной иммунной системы; Способствуют реализации функций лимфоцитов; МОНОЦИТЫ/МАКРОФАГИ Моноциты периферической крови подразделяются на: Воспалительные моноциты (CD14++CD16-): ►Первая часть клеток мигрирует из крови в воспалительный очаг, где созревают в МФ; ► Другая часть клеток перемещается в региональный лимфатический узел, где превращаются в ДК. Резидентные моноциты (CD14+CD16+) длительное время циркулируют в крови и затем мигрируют в селезенку, легкие, печень, мозг и др. органы, становясь резидентными ДК или МФ. Макрофаги Тканевые макрофаги: Печени (Купферовские клетки) Селезенки Лимфатических узлов Тимуса Костной ткани (остеокласты) Соединительной ткани Лимфоидных образований, ассоциированных со слизистыми оболочками 8) Альвеолярные макрофаги 9) Астроциты 10) Перитонеальные макрофаги 11) Микроглиальные клетки ЦНС 12) Клетки Микулича – гигантские клетки гранулемы 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) Дендритные клетки (DC) Это специализированные антигенпрезентирующие лейкоциты, присутствующие в лимфоидной ткани, способные активировать как наивные Тклетки, так и Т-клетки памяти. ►Свое название ДК получили по типичной отростчатой морфологии (dedron – дерево). - Субпопуляции дендритных клеток Клетки Лангерганса – локализуются в эпидермисе и многослойном плоском эпителии. ►Характеризуются наличием длинных отростков. Миелоидные (интерстициальные) – локализуются в дерме, эпителии слизистых оболочек, интерстиции паренхиматозных органов, лимфоидных органах. ► Имеют амебоидную форму, с псевдоподиями и вакуолизированной цитоплазмой. Плазмоцитоидные – в основном Т-клеточные зоны вторичных лимфоидных органов. ► Характеризуются гладкой цитоплазматической мембраной и выраженным эндоплазматическим ретикулумом. Функции дендритных клеток ►Фагоцитоз (выполняют также НФ и МФ, причем более успешно чем ДК) ►Процессирование и презентирование АГ – это прерогативная функция ДК, особенно в отношении наивных Т-клеток. NK - клетки ►NK-клетки (Natural killer) являются большими гранулярными лимфоцитами, не экспрессирующие линейных маркеров Т- и Вклеток (CD3, CD19). ► Составляют от 10% до 15% лимфоцитов периферической крови. ► Большинство NK-клеток содержит в цитоплазме гранулы, содержащие цитотоксические белки перфорин, гранзимы и гранулизин. Характеристика NK-КЛЕТКИ Тканевые EK – CD 16-CD 56 много Осуществляют антителонезависимую клеточно-опосредованную цитотоксичность, без участия иммунноглобулинов; Кровяные EK- CD16+CD56 мало Осуществляют антителозависимую клеточно-опосредованную цитотоксичность, так как имеют рецептор к Fс фрагменту Ig G; - КЛЕТКИ АДАПТИВНОГО ИММУНИТЕТА В отличие от врожденного иммунитета, реализуемого преимущественно миелоидными клетками, функции адаптивного иммунитета осуществляются лимфоидными клетками. Лимфоидные органы и лимфоциты: общая характеристика Возникновение адаптивного иммунитета в эволюции связано с формированием системы специализированных органов (для реализации врожденного иммунитета специализированные органы не требуются; достаточно органов кроветворения). В связи с преобладанием лимфоцитов эти органы называются лимфоидными. ОРГАНЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ Выделяют ● первичные (центральные) органы; ● вторичные (периферические) органы. Вторичные лимфоидные органы связаны путями, по которым перемещаются (рециркулируют) лимфоидные клетки. ПЕРВИЧНЫЕ (ЦЕНТРАЛЬНЫЕ) ОРГАНЫ Тимус (вилочковая железа); Лимфоидный аппарат кишечника (у млекопитающих) – функциональный аналог сумки (бурсы) Фабрициуса у птиц); Центральные органы Функция - происходит первичная дифференцировка иммунокомпетентных клеток – Т- и Влимфоцитов (лимфопоэз) Тимус Лимфоэпителиальный орган. Созревает к 5-му году жизни, достигает максимального развития к 30 годам, далее эволюционирует до старости. Возрастная атрофия тимуса Тимус В нем происходит созревание Т-лимфоцитов, тимусных факторов, управляющих Т-клетками на расстоянии. Кроме того, тимус в период беременности уменьшается в 23 раза, имеет определенное отношение к образованию «фактора роста», участвует в регуляции и дифференцировке соматических клеток у плода. Отношение Т-лимфоцитов к остальным клеткам у эмбриона составляет 1 : 30, а у взрослых 1 : 1000. Важной особенностью тимуса является постоянно высокий уровень митозов, не зависящий от антигенного раздражения. Тимус Основные события, происходящие в тимусе • Перестройка генов ТКР (TCR) и экспрессия γδTCR или αβTCR • Селекция клонов тимоцитов • Дифференцировка субпопуляций Т-клеток Клеточный состав тимуса Бурса Фабрициуса (лимфоидное образование кишечника у птиц) Фолликуло-эпителиальный орган. Обнаружена у птиц, регулирует гуморальные иммунные реакции. У человека функцию бурсы выполняет костный мозг, лимфатические образования кишечника, в первую очередь червеобразный отросток и другие лимфоидные образования. Красный костный мозг Основные события, происходящие в КМ • Гемопоез • Иммунопоез • Дифференцировка субпопуляций В-клеток Онтогенез иммунокомпетентных клеток во взаимосвязи с органами иммунной системы ВТОРИЧНЫЕ (ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ) ОРГАНЫ Лимфатические узлы Кровь Селезенка Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками: 1. Диффузная: а) скопление лимфоцитов, фагоцитов и плазмоцитов в легких б) Lamina propria стенки кишечника 2. Организованная, с выраженным фолликулярным строением а) Кольцо Вальдейера-Пирогова б) Пейеровы бляшки кишечника в) Аппендикс Периферические органы Функция - антигензависимая дифференциация и пролиферация иммунокомпетентных клеток (иммунопоэз) Лимфатические узлы Располагаются по ходу лимфатических сосудов. Содержат тимусзависимые (паракортикальные) и тимуснезависимые (герминативные) центры. Являются местом образования лимфоцитов, синтеза АТ. Здесь происходит задержка чужеродных Аг, опухолевых клеток, разрушение отработавших свой срок эритроцитов. Лимфоузлы бывают подкожные и висцеральные. Строение лимфоузла В лимфатическом узле имеются следующие структурные компоненты: капсула, содержащая много коллагеновых волокон (в области ворот в капсуле есть и гладкие миоциты), трабекулы — перекладины из соединительной ткани, которые, анастомозируя друг с другом, образуют каркас узла, ретикулярная ткань, заполняющая все пространство, ограниченное капсулой и трабекулами. Селезенка В принципе выполняет ту же функцию, что и лимфатические узлы. Этот орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь селезенки отходят соединительнотканные перегородки – трабекулы. Капсула и трабекулы составляют 5-7% общей массы органа. В капсуле селезенки и трабекулах содержатся небольшие скопления гладкомышечных клеток, которые способны приводить к сокращению селезенки и выбросу крови из нее. Глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера 1. Глоточная или аденоидная миндалина (tonsilla pharyngealis seu adenoidea) 2. Трубная миндалина (tonsilla tubaria) 3. Небная миндалина (tonsilla palatina) 4. Язычная миндалина (tonsilla lingualis) Миндалины 1 – эпителий 2 - просвет крипты 3 - лимфоидные узелки 4 - межузелковая лимфоидная ткань Миндалины - нёбные и трубная (парные), язычная и глоточная (непарные), образующие лимфоидное глоточное кольцо Пирогова-Вальдейера, расположены в области зева, корня языка и носовой части глотки. Миндалины представляют собой плотные скопления лимфоидной ткани, содержащие небольшие клеточные массы лимфоидные узелки. Нёбные миндалины Парный лимфоидный орган, расположенный в предверии глотки, позади глоточно-щёчного сужения и впереди глоточно-носового сужения. Положение этого органа, вынесенного на периферию и располагающегося на границе дыхательного и пищеварительного трактов, придает ему особую роль информационного центра об Аг, поступающего во внутреннюю среду организма с пищей, водой, воздухом. Этому способствует огромная площадь всех крипт, равная 300см2, и возможность ткани тонзилл обуславливать рецепцию Аг. Диффузная (межузелковая) ткань нёбных миндалин является тимусзависимой зоной, а центры расположения лимфоидных узелков составляют В-зону обитания В-клеток. Миндалины находятся в функциональной связи с тимусом, их удаление способствует более ранней инволюции вилочковой железы. В этом органе синтезируются sIgA, IgM, IgG и интерфероны. Они обеспечивают неспецифическую антиинфекционную резистентность. Аппендикулярный отросток Гистоморфологически состоит из купола с короной, фолликулов, расположенных под куполом, тимусзависимой зоны и связанной с ней слизистой оболочки в форме грибовидных выступов. В куполе располагается смесь бластов и лимфоцитов, в фолликулах – клетки зародышевых центров. Купол аппендикса выполняет функцию центрального органа, а в фолликулах размножаются В-клетки, сенсибилизированные кишечными бактериями. Пейерова бляшка А – общий вид; Б – схема. 1 – эпителий кишки; 2 – М-клетки (от Membranous); 3 – Т-клеточная зона; клеточная зона; 5 – фолликул. 4 – В- Кровь Условно относится к «периферическим лимфоидным органам». В ней циркулируют различные популяции и субпопуляции лимфоцитов, а также моноциты, нейтрофилы и другие клетки. Общее количество циркулирующих лимфоцитов составляет 1010. . Содержание лимфоцитов в органах иммунной системы Орган, ткань лимфоциты, % В-клетки, % Т-клетки, % CD4+ Т-лф, % CD8+ Т-лф, % Костный мозг 10-15 10-12 2-5 2-3 2-3 Тимус 95-98 1-3 90-95 8-10 4-5 Селезенка 80-85 40-50 25-35 20-25 10-12 Лимфатические узлы 90-95 35-40 55-65 30-40 15-20 Миндалины 85-90 40-55 25-35 Н.д Н.д Пейеровы бляшки 90-95 30-40 25-30 Н.д Н.д Кровь 20-35 12-18 60-70 35-50 20-25 Н.д. – нет данных ЛИМФОЦИТЫ – это клетки с двойной дифференцировкой (созреванием) Лимфопоэз – происходит в центральных органах иммунной системы; Вторичная дифференцировка – идет в периферических органах иммунной системы (иммунопоэз); ЛИМФОЦИТЫ В-ЛИМФОЦИТЫ Т-ЛИМФОЦИТЫ Лимфоидные клетки Малый лимфоцит (1) Большой гранулярный лимфоцит (БГЛ) (2) Лимфоидные клетки – 1012 20 % от всех циркулирующих лейкоцитов Характеристика основных популяций Лф Признак NK-клетки В-лимфоциты Т-лимфоциты Органы, в которых развиваются клетки Костный мозг Костный мозг Тимус Молекулы МНС Свободный антиген Пептиды или липиды в составе молекул МНС Рецептор для антигена Нет Ig TCR αβ или γδ Основные маркеры CD56 CD19, mIg CD3-TCR Маркеры субпопуляций CD16 CD5 CD4, CD8 Содержание в крови 10-20 % 10-18 % 65-75 % Рециркуляция Отсутствует Слабая Сильная Срок жизни 7-10 сут Недели - месяцы Месяцы - годы Распознаваемые объекты В-лимфоциты: продукция антител В-лимфоциты: появление и дифференцировка в красном костном мозге Субпопуляции В-клеток В1-клетки – особая минорная субпопуляция В-клеток, которую можно отнести как к врожденному, так и адаптивному иммунитету. Функции: Малое разнообразие ВСR и антител; Независимость синтеза антител от Т-хелперов; Отсутствие иммунологической памяти; Синтез преимущественно низкоаффинных IgМ-антител к бактериальным полисахаридам (основным продуктом является сывороточный IgМ, который является первой линией защиты от капсульных микроорганизмов, способствуя их немедленной опсонизации и фагоцитозу). Субпопуляции В-клеток По экспрессии поверхностного АГ CD5 В1- клетки подразделяются на: В1а В1b – по своим свойствам близки к В2-клеткам, В2-клетки Функции: Синтез IgG Обладают иммунологической памятью. Рецепторы В-лимфоцитов Антигенраспознающий рецептор – BCR (англ. B-cell receptor), представленный мембранными иммуноглобулинами – мономерами mIgM и mIgD; BCR-ассоциированные молекулы [Igα (CD79a) и Igβ (CD79b), связанные своими цитоплазматическими участками с тирозинкиназами, обеспечивающими сигнальную трансдукцию; Корецепторный комплекс мембранных молекул [CD19, CD21 (CR2), TAPA-1], связанных с системами внутриклеточного проведения сигналов; Костимулирующие молекулы (CD40, CD80 и др.) для дополнительных стимулов и переключения синтеза разных изотипов антител, а также молекулы OX40L для взаимодействия с молекулой OX40 на CD4+-Тлимфоцитов; Адгезивные молекулы (ICAM-3 и др.) для контакта клеток; Рецептор Fcy RIIB – ингибирующий рецептор на мембране дифференцированных В-лимфоцитов. В-лимфоциты CD20, CD14 – В-лимфоциты Антигенраспознающий рецептор (ВСR) IgD Превращение в ходе гуморального иммунного ответа в плазматические клетки, секретирующие Ig Онтогенез иммунокомпетентных клеток во взаимосвязи с органами иммунной системы Т-лимфоциты образуются в костном мозге. С током крови незрелые клетки предшественники заносятся в тимус, где проходят дифференцировку при участии тимусных стромальных клеток. Строма тимуса Субпопулиции Т-лимфоцитов Т-хелперы (Тн – от helper – помощник) имеют Т- клеточный рецептор (TCR) и корецептор CD4, т.е. являются CD4+-Т-лимфоцитами. Наивные CD4+-Т-лимфоцитами распознают антигенный пептид, представленный молекулой МНС II класса АПК; CD4+-Т-лимфоцитами, называемые Трегуляторными (ТReg), функцией которых является активация или подавление окружающих клеток. Цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ или CTL) имеют Т-клеточный рецептор и корецептор CD8, которые участвуют в распознавании комплекса антигенный пептид + МНС I класса на дендритной клетке или клетке-мишени. Они участвуют в клеточном иммунном ответе, уничтожая клеткимишени. Под действием различных факторов наивные CD4+Т-лимфоциты диференцируются в различные эффекторные субпопуляции Субпопуляции CD4+-клеток Эффекторные функции Патологические эффекты Тн1 Защита против внутриклеточных паразитов; Клеточный иммунитет Аутоиммунные заболевания; ГЗТ Тн2 Антителоообразование; Защита против внутриклеточных паразитов; Астма и IgE-опосредованная аллергия (ГНТ) Тн17 Защита кожно-слизистых участков; Направлены на внутриклеточные микробы; активация нейтрофилов, воспаление; АИЗ Тн9 Защита против гельминтов; Воспаление ткани; Аллергия (атопический дерматит и астма) Тн22 Иммунитет барьерных тканей (кожа, кишечник и воздушные пути); Регенерация ткани; Аллергия (атопический дерматит) ТReg Иммуносупрессия; противовоспалительное действие; IPEX-синдром Молекулы иммунной системы: факторы межклеточного взаимодействия На поверхности клеток: (рецепторы-лиганды) а) Молекулы иммуноглобулинового суперсемейства: 1. Ig 2. TcR 3. MHC (HLA) 4. CD2,3,4,8 5. Адгезины клеток иммунной системы (ICAM) Функции: участвуют в клеточной адгезии. Лиганды для интегринов. Молекулы иммунной системы: факторы межклеточного взаимодействия На поверхности клеток: (рецепторы-лиганды) б) Селектины Функции: связывают углеводы. Инициируют взаимодействие лейкоцит-эндотелий. в) Интегрины Функции: связываются с молекулами клеточной адгезии. Молекулы иммунной системы: факторы межклеточного взаимодействия II. Дистанционного взаимодействия а) Цитокины Характеристика факторов межклеточного взаимодействия иммунной системы Цитокины Семейство биологически активных пептидов интерлейкины (ИЛ) 1-27, колониестимулирующие факторы (CSF), факторы некроза опухолей (TNF) хемокины интерфероны обладающих гормоноподобным действием и обеспечивающих взаимодействие клеток иммунной, кроветворной, нервной и эндокринной систем Общие свойства цитокинов 1. 2. 3. 4. 5. 6. Синтезируются в процессе реализации механизмов естественного и приобретенного иммунитета. Активны в очень низких концентрациях (10-11). Медиаторы иммунной и воспалительной реакций. Факторы роста и дифференцировки клеток. Образуют регуляторную сеть, в которой отдельные элементы обладают синергическим или антагонистическим действием. Плейотропная (полифункциональная) активность и перекрывающиеся функции. Провоспалительные цитокины Интерлейкин-1 (IL-1) – большая группа молекул, характерной особенностью которой является наличие сигнального внутриклеточного TIR (Toll-and IL-1receptor). Участвуют в развитии врожденного, адаптивного иммунитета и гемопоэза. Различают: IL-1ɑ - присутствует в цитозоле как в состоянии покоя, так и при активации; редко секретируется и практически отсутствует в биологических жидкостях. IL-1ß – выявляется в цитозоле только при активации; секретируется и присутствует в биологических жидкостях. Провоспалительные цитокины Интерлейкин-18 (IL-18) – продуцируется МФ. Индукторами являются микроорганизмы и их компоненты – РАМР. Усиливает синтез IFNγ (основные клетки продуценты – NK- и Th1-клетки). Интерлейкин-6 (IL-6) – продуцируется МН/МФ, фибробластами (ФБ), эпителиоцитами (ЭПЦ), эндотелиоцитами (ЭНЦ), НФ, Т- и В-клетками. Синтезируется под влиянием РАМР бактерий, грибов, вирусов. Является высокоаффинным рецептором на клетках НФ, МН/МФ, гепатоцитах и на некоторых лимфоцитах. Провоспалительные цитокины Семейство цитокинов IL-6 включает IL-6, IL-11, IL-12, CD27, IL-31, фактор, ингибирующий лейкемию (LIF), онкостатин M (OSM), цилиарный нейтрофический фактор (CNTF), кардиотропин-1 (CT-1) и кардиотропинподобный цитокин (CLC), нейропоэтин (NPN). Провоспалительные цитокины Интерлейкин-12 (IL-12) – синтезируется Вклетками, экспрессируется на активированных Т- и NK-клетках, реже – на МФ и ДК, стимулированных микроорганизмами и их продуктами. Интерлейкин-23 (IL-23) – синтезируется рядом клеток, но наиболее интенсивно МФ и ДК. Экспрессируется на активированных Т- и NKклетках, в небольшом количестве – на моноцитах, МФ и ДК. Совместно с IL-12 контролирует рост и размножение внутриклеточных возбудителей. Провоспалительные цитокины Интерлейкин-27 (IL-27) – синтезируется АПК под влиянием ряда внутриклеточных возбудителей. Эффект IL-27 распространяется на клетки как врожденного, так и адаптивного иммунитета. Обладает противовоспалительными свойствами. Провоспалительные цитокины Интерлейкин-8 (IL-8) – синтезируется практически всеми ядросодержащими клетками человека и высших животных, но главными продуцентами являются МН/МФ. Усиливает миграцию нейтрофилов. Хемокины низкомолекулярные цитокины, состоящие из 66-76 аминокислотных остатков, ответственных за направленное движение лейкоцитов. - Фактор некроза опухоли-ɑ TNF-ɑ - вызывает разрушение опухолей. В суперсемью TNF входит 20 членов. Главной биологической функцией членов суперсемьи является индукция воспаления и апоптоза. Интерфероны-ɑ/ß IFN-ɑ/ß - фактор противовирусной защиты. Функции: Обладают ингибирующим эффектом против ряда ДНК- и РНК-вирусов. Ингибирует пролиферацию опухолевых клеток. ИММУННЫЙ ОТВЕТ ИММУННЫЙ ОТВЕТ Совокупность процессов, происходящих в иммунной системе в ответ на введение антигена Происходит в результате взаимодействия дендритных клеток, макрофагов, Т- и Влимфоцитов, цитокинов. Иммунный ответ может быть: Первичным – при первой встрече с антигеном. Его выраженность достигает максимума к 7-8-му дню, сохраняется в течение 2 недель, а затем снижается; Вторичным – при повторной встрече с антигеном. Вторичный иммунный ответ развивается быстрее и достигает большей (в 3-4 раза) интенсивности; 1. ЛАТЕНТНАЯ ФАЗА 1. 2. 3. 4. Презентация Ag Активация, пролиферация и дифференциация соответствующих клонов ИКК Синтез IgM (при первичном) При вторичном иммунном ответе сразу IgG 2. ЛОГАРИФМИЧЕСКАЯ ФАЗА Нарастание титра антител более интенсивное и до более высоких титров – при вторичном иммунном ответе 3. СТАЦИОНАРНАЯ ФАЗА Максимальный и постоянный уровень специфических Ig 4. ФАЗА СНИЖЕНИЯ Постепенное снижение титра специфических Ig ДИНАМИКА АНТИТЕЛООБРАЗОВАНИЯ Фаза Латентная (индуктивная) Первичный иммунный ответ 3 – 5 суток Вторичный иммунный ответ несколько часов – 1 – 2 суток Логарифмическа я 7 – 12 суток около 5 суток Стационарная 15 – 30 суток месяцы Снижения 1 – 6 месяцев годы Контрольные вопросы • 1. Из каких компонентов состоит иммунная система? • 2. В каких органах иммунной системы происходит лимфопоэз, а в каких иммунопоэз? • 3. Какие клетки осуществляют процессинг и презентацию антигенов, чем они характеризуются? • 4. Что такое «дендритные клетки», субпопуляции дендритных клеток и их функции. • 5. Моноциты/макрофаги их функции и субпопуляции. • 6. Что такое CD-номеклатура клеток ? • 7. Какие CD-рецепторы есть у всех субпопуляций Т-лимфоцитов, какие являются специфическими для субпопуляций? • 8. Какие CD-маркеры характерны для В-лимфоцитов? • 9. Строение и функции МНС I и МНС II ? • 10. Что такое цитокины, какие клетки их продуцируют? Благодарю за внимание !
