Введение в биологию и систематику цветковых растений

Введение в биологию и
систематику цветковых
растений
1/ Общая характеристика
цветковых растений и их
важнейшие
морфологические и
биологические
особенности.
2/Подходы, методы и школы в
систематике цветковых
растений.
3/ Современная филогения
цветковых растений.
Phylogenetic Tree of
the plant kingdom,
with approximate
time scale on the
horizontal axis.
Modified from:
Palmer, J.D. et al.
2004. The plant tree
of life: an overview
and some points of
view. Am. J. Bot. 91,
1437–1445.
http://4e.plantphys.net/images/ch01/wt0101b_s.jpg
Количественное распределение таксонов
наземных растений
Название отдела
Отдел моховидные
Семейства
Роды
Виды
157
983
25 000
Отдел плауновидные
3
7
973
Отдел псилотовидные
1
2
12
Отдел хвощевидные
1
1
20
Отдел папоротниковидные
20
300
10 000
Отдел голосеменные
14
69
762
390
13 000
240 000
Отдел цветковые
Роль покрытосеменных растений в
биосфере
1. Доминирование в наземных экосистемах
практически всех природных зон.
2. Максимальное видовое разнообразие
среди автотрофных организмов
3. Создают «каркас» наземных экосистем
4. Важнейшая роль в сопряженной
эволюции с многими членистоногими и
позвоночными
5. Полиморфизм, разнообразие жизненных
форм
6. Эволюционная пластичность
Разнообразие жизненных форм
цветковых растений
Семядоли и профиллы
(предлистья) цветковых растений
The leaf, or leaves, of the first (proximal) node of a lateral shoot (A) are referred to as prophylls. In dicotyledons prophyll α and prophyll
β are mainly in opposite and lateral position with respect to the plan formed by the axillary leaf (L) and the parent axis (P) (Salvia
guaranitica, A). In monocotyledons, the first leaf (prophyll α) is often bicarinate and shows a particular arrangement (unidentified
Poaceae, B): it is located in adaxial position between the lateral shoot (A) and its parent axis (P).
Barthélémy D , Caraglio Y Ann Bot 2007;99:375-407
© The Author 2007. Published by Oxford University Press on behalf of the Annals of Botany
Company. All rights reserved. For Permissions, please email:
journals.permissions@oxfordjournals.org
Разнообразие
листьев
Особенности строения апикальной меристемы
цветковых растений
Анатомия осевых органов
цветковых растений
Фруктификации
покрытосеменных растений
Реконструкция Williamsoniella
(средняя юра)
из статьи «Cretaceous
angiosperm flowers: Innovation and
evolution in plant reproduction»
(E.M. Friis, K. Raunsgaard
Pedersen, P.R. Crane; 2005)
Части цветка покрытосеменных и их основные функции (по Endress, 1994 г.)
Расположены в хронологической последовательности и иллюстрирующие
изменение функций защиты и привлечения.
Из статьи «Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant
reproduction» (E.M. Friis, K. Raunsgaard Pedersen, P.R. Crane; 2005)
-Микроспорангии
сросшиеся (4) в
синангии
-Располагаются на
видоизмененных
спорофиллах –
тычиночных нитях
-Мужской гаметофит
редуцирован до
одной клетки с 2
ядрами
В оболочке
пыльцевых зерен
происходят
морфологические и
биохимические
изменения
Только у цветковых существует некое подобие полового отбора в виде
сложных селективных отношений между рыльцем и пыльцой.
Конкурентные отношения могут возникать между пыльцевыми трубками,
спермиями, зародышами (при полиэмбрионии)
Признаки, свойственные цветковым растениям
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Органы спороношения располагаются в особом образовании –
ЦВЕТКЕ, являющимся видоизмененным побегом.
Микроспорангии – ТЫЧИНКИ. Макроспорангии – СЕМЯПОЧКИ,
заключенные внутри видоизмененных спорофиллов, которые
образуют ЗАВЯЗЬ.
Цветки кроме образования спор, гаметофитов, половых клеток
выполняют функцию опыления с помощью различных
приспособлений.
Пыльца при опылении попадает на специальное образование,
улавливающее пыльцу – РЫЛЬЦЕ.
Гаметофиты сильно редуцированы: мужской 1-клеточный, 2ядерный – ПЫЛЬЦА, женский – 1-клеточный, 7  8-ядерный –
ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК.
Созревшее семя окружено ОКОЛОПЛОДНИКОМ, с защищающей
и распространяющей функциями.
Свойственно ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, в результате
которого образуется зигота  зародыш и триплоидный
эндосперм.
Проводящие элементы ксилемы – СОСУДЫ, а флоэмы –
СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ С КЛЕТКАМИ-СПУТНИКАМИ.
Признаки покрытосеменных растений
(http://www.tolweb.org/Angiosperms/20646)
1) Семяпочка заключена в плодолистике – карпели, которая
принимает участие в формировании рыльца, где происходит
прорастание пыльцы
2) Двойное оплодотворение, предваряющие формирование
зародыша и эндосперма
3) Тычинки с парой пыльцевых мешков
4) Общее строение гаметофита и его развитие
5) Флоэма состоит из ситовидных трубок и клеток-спутниц
Все существующие достоверные гипотезы предполагают более
чем одну группу, давшую начало существующим цветковым.
(Doyle and Donoghue, 1986; Judd et al. 2002; P. Soltis et al., 2004;
and D. Soltis et al., 2005, for further discussion).
ИСТОРИЧЕСКИЕ ЭТАПЫ В РАЗВИТИИ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМАТИКИ
Античный период (с 400 л. до н.э.) – заложение
основ научного метода
Средневековье (до 14 – 15 вв.) и эпоха
Возрождения (16 – 17 в.в.) – описательный период
Период искусственных систем (17 – 18 в.в.)
Период естественных систем (18 - 19 вв.)
Период филогенетических систем(19 – 20 вв.)
Современный период научного плюрализма
(постпозитивизим, успехи молекулярной биологии,
развитие технических средств и количественных
методов обработки)
Использующиеся в биологической систематике способы
познания
1 - Дедуктивный
– типологическое
направление
2 - Индуктивный
– эмпирическое
направление
3 - Гипотетикодедуктивный –
эволюционное
направление,
научный
плюрализм
Общие подходы в биологической систематике
Типологический
Фенетический
Филогенетический
Направления в систематике, использующие разные категории данных
1 - Морфологическая
систематика
2 -Кариосистематика
(хромосомы)
3 - Геносистематика
(ДНК + РНК)
СОВРЕМЕННЫЕ ШКОЛЫ В СИСТЕМАТИКЕ
Классическая
филогенетика
(макроэволюционные
процессы)
Новая
систематика
(микроэволюционные
процессы)
Кладистика
(понятие голои парафилетических
таксонов,
построение
кладограмм)
Геносистематика
(концепция
молекулярных часов)
Кладистическая
геносистематика
(редукционизм)
http://bio.1september.ru/2005/19/4.htm
И.Я. ПАВЛИНОВ
Основные подходы в биологической систематике
Система
взглядов на
систематику
цветковых в
пособии
Еленевского
Система А.Л. Тахтаджяна
1.
2.
3.
4.
Способ познания:
1.
Дедуктивный
2.
Индуктивный
3.
Гипотетикодедуктивный
Подход:
1.
Типологический
2.
Фенетический
3.
Филогенетический
Категория данных:
1.
Морфология
2.
Хромосомы
3.
ДНК + РНК
Школа систематики:
1.
Классическая
филогенетика
2.
Новая систематика
3.
Кладистика
4.
Геносистематика
5.
Кладистическая
геносистематика
Flowering Plant Relationships
according to Cronquist
Phylogenetic System of
Judd et al. (2002)
Angiosperm Phylogeny
Group (APGII) (Botanical
Journal of the Linnean Society
141: 399-436 - 2003)
Plant Systematics: A
Phylogenetic Approach,
Third Edition [Hardcover]
Walter S. Judd (Author),
Christopher S. Campbell
(Author), Elizabeth A. Kellog
(Author), Peter F. Stevens
(Author), Michael J.
Donoghue (Author)
Plant Systematics: A
Phylogenetic Approach, Third
Edition [Hardcover]
Walter S. Judd (Author),
Christopher S. Campbell (Author),
Elizabeth A. Kellog (Author), Peter
F. Stevens (Author), Michael J.
Donoghue (Author)
ML tree of 64 taxa based on 81 plastid gene sequences.
Analysis of 81 genes from
64 plastid genomes resolves
relationships in angiosperms
and identifies genome-scale
evolutionary patterns
©2007 by National Academy of Sciences
Jansen R K et al. PNAS 2007;104:19369-19374
Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер,
Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника
Э.Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л.
Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр
«Академия», 2007. – 577 с.
Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И.
Сидоровой
1.
2.
3.
4.
Способ познания:
1.
Дедуктивный
2.
Индуктивный
3.
Гипотетикодедуктивный
Подход:
1.
Типологический
2.
Фенетический
3.
Филогенетический
Категория данных:
1.
Морфология
2.
Хромосомы
3.
ДНК + РНК
Школа систематики:
1.
Классическая
филогенетика
2.
Новая систематика
3.
Кладистика
4.
Геносистематика
5.
Кладистическая
геносистематика