А. Галлир,Н. Арбер, В.А. Красилов и др.

реклама
Гипотезы
происхождения
цветковых
растений
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Условия возникновения
покрытосеменных
Стробилярная гипотеза
Псевдантовая (псевданциевая)
гипотеза
Катазионная гипотеза А.Л.
Тахтаджяна
Гипотеза фитоспрединга С.В.
Мейена
Гипотеза ангиоспермизации В.А.
Красилова и др. палеонтологов
Признаки, свойственные цветковым растениям
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Органы спороношения располагаются в особом образовании –
ЦВЕТКЕ, являющимся видоизмененным побегом.
Микроспорангии – ТЫЧИНКИ. Макроспорангии – СЕМЯПОЧКИ,
заключенные внутри видоизмененных спорофиллов, которые
образуют ЗАВЯЗЬ.
Цветки кроме образования спор, гаметофитов, половых клеток
выполняют функцию опыления с помощью различных
приспособлений.
Пыльца при опылении попадает на специальное образование,
улавливающее пыльцу – РЫЛЬЦЕ.
Гаметофиты сильно редуцированы: мужской 1-клеточный, 2ядерный – ПЫЛЬЦА, женский – 1-клеточный, 7  8-ядерный –
ЗАРОДЫШЕВЫЙ МЕШОК.
Созревшее семя окружено ОКОЛОПЛОДНИКОМ, с защищающей
и распространяющей функциями.
Свойственно ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ, в результате
которого образуется зигота  зародыш и триплоидный
эндосперм.
Проводящие элементы ксилемы – СОСУДЫ, а флоэмы –
СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ С КЛЕТКАМИ-СПУТНИКАМИ.
Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э.Страсбургера [и др.]; пер. с
нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л. Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр «Академия», 2007. – 577 с.
Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И. Сидоровой
Изменения мелового периода
1.
2.
3.
(Иванов В.Д., 2000)
Плоские континенты,
мелкий океан, низкая
контрастность
климатических зон, климат
повсеместно был ровным и
теплым (18 – 250С)
В конце периода – морская
регрессия и похолодание.
Приближение полюсов к
материкам, изменение
морских течений.
Время возникновения цветковых
растений – начало (конец?) мелового
периода (около 65 млн л назад)
Изменения растительного мира
1.
2.
3.
4.
(Иванов В.Д., 2000)
На севере Евразии:
умеренно-теплый климат
Сибирской области.
Листопадные деревья
(гинкговые) с участием
хвойных пород
Индо-европейская зона:
влажный субтропический
климат. Господство
цикадовых и беннеттитовых
с участием древовидных
папоротников и
араукариевых.
Ранние остатки цветковых
датируются ранним мелом:
120 млн. лет назад.
За небольшой промежуток
времени покрытосеменные
распространяются по всему
земному шару
1. Арктические зимнетёмные
листопадно-хвойные леса
2. Бореальные хвойногинкговые леса
3. Частично листопадные
дождевые леса умеренной
зоны
6. Пирогенные
папоротниковые пустоши и
чешуелистноцикадофитовые кустарники
летнесухих субтропиков
4. Субтропические
вечнозеленые
хвойные леса
5. Субтропические
чешуелистные
редколесья
7. Леса и редколесья
экваториальной зоны
8. «Птилофилловый» биом
9. Антарктические зимнетёмные
(фотосезонные) листопадные леса
Распространение биомов мела. (Жерихин В.В., 2003)
1/ Ранний мел
Умеренные летнезеленые
феникопсисовые леса
«феникопсисовая» - Phoenicopsis
зона Северного полушария (+
«Сибирская область»):
доминирование листопадных
чекановскиевих, гинкговых, некоторых
хвойных (Pityophyllum, Pityospermum).
Субтропические с преобладанием
чешуелистных и толстоствольных
формаций: из хвойных и гнетовых с
беннетиттами
Тропические сообщества с
Dicheiropollis
2/ Поздний мел
Умеренные летнезеленые хвойные
леса (Parataxodium, платанолистные
антофиты и Trochodendroides)
Южнее и в субтропиках:
вечнозеленые леса с Sequoia,
гнетовыми, пальмами,
разнообразными платанолистными,
лавролистными, розоидными
антофитами типа Debea
Тропическая зона с элатеровыми
палиноморфами и пыльцой пальм
Альбское похолодание (99,6 – 112,0 млн
л. н. – середина мела) и океанизация
климата вызвали сокращение
разнообразия теплолюбивых
бенннетиттовых . Их экологическую нишу
заняли цветковые (кустарниковые и
травянистые жизненные формы)
Красилов В.А., 1985
Стробилярная теория
происхождения цветка Гёте,
Декандоль – 18 и 19 в.в.,
Арбер, Паркер – начало 20 в.
1. Предки цветковых –
мезозойские
беннеттиты
2. Цветок –
видоизмененный
обоеполый стробил
(побег)
3. Эволюция от сложного
к простому
Псевдантовая теория
происхождения цветка
(австрийский ботаник
Р. Веттштейн и
немецкий ботаник А.
Энглер (начало 20 в.)
1. Эфедроподобный
предок.
2. Независимое
возникновение частей
цветка
3. Эволюция от простого
к сложному
Эфедровые и вельвичиевые:
А - эфедра (Ephedra) :
1 - мужское растение;
2 - мужской констробил;
3 - микростробил: с.л - стерильные
листья; к - колонка; мк.сп микроспорангии;
4 - женское растение;
5 - мегастробил, внешний вид;
6 - продольный разрез: с.л стерильные листья; ин - интегумент
с микропилярной трубкой; п.к пыльцевая камера; нц - нуцеллуc;
Б - вельвичия (Welwitschia) :
1 - внешний вид растения: а молодое, б - взрослое;
2 - мужские констробилы;
3 - женский констробил;
4 - микростробил (продольный
разрез): л.о - листочки
околоцветника; спф - спорангиофор;
сз - семязачаток;
5 - мегастробил: ин - интегумент; нц
- нуцеллус;
6 - женский гаметофит (заросток) в
стадии свободных ядер.
Реконструкция Williamsoniella
(средняя юра)
Часть мужского цветка Welwitschia, видна в центре
"прерванная яйцеклетка" и вокруг производящие
пыльцу структуры
Cretaceous angiosperm flowers: Innovation and evolution in plant
reproduction
E.M. Friis (Department of Palaeobotany, Swedish Museum of Natural
History, Box 50007, SE-104 05 Stockholm, Sweden), K. Raunsgaard
Pedersen (Department of Geology, University of Aarhus, Universitetsparken,
DK-8000 Århus C, Denmark), P.R. Crane (Royal Botanic Gardens, Kew,
Richmond, Surrey, TW9 3AB, U.K.)
Received 25 January 2005.
Revised 26 June 2005.
Accepted 7 July 2005.
Available online 26 August 2005.
Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: / П. Зитте, Э.В. Вайлер,
Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника
Э.Страсбургера [и др.]; пер. с нем. Е.Б. Поспеловой, К.Л.
Тарасова, Н.В. Хмелевской. – М.: Издательский центр
«Академия», 2007. – 577 с.
Т. 3 Эволюция и систематика / под ред. А.К. Тимонина, И.И.
Сидоровой
Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс
систематики с основами науки о растительности. – М: «Логос», 2001. – 264
с.
Pro(to)angiospermae – Про(то)ангиоспермы
(А. Галлир,Н. Арбер, В.А. Красилов и др.)
Название, обозначающее нетакосномическую группу растений,
включающую в себя гипотетических предков покрытосеменных.
Проангиоспермы – не филогенетическая ветвь, а эволюционный
уровень, достигнутый независимо несколькими
филогенетическими линиями.
Проангиоспермы – растения, занимающие промежуточное
положение между голосеменными и покрытосеменными
растениями по организации АНТОСТРОБИЛА (ПРЕДЦВЕТКА),
строению ОВУЛИФОРОВ (сомкнутых вместилищ семяпочек и
развивающихся в плодоподбные диаспоры)
Практически во всех изученных центрах происхождения
древнейших покрытосеменных им сопутствуют проангиоспермы.
Признаки, свойственные покрытосеменным – настоящим
ангиоспермам, – у них еще не получили полного развития и к
тому же проявляются разрозненно, не образуя устойчивых
сочетаний.
Признаки покрытосеменных,
встречающиеся у проангиоспермов
1. Листья с многопорядковым сетчатым
жилкованием
2. Пыльцевые зерна с разнообразными
проростковыми щелями и порами
3. Цветкоподобные структуры
4. Плодообразные структуры
5. Семена, заключенные в купулы, которые
аналогичны, а в ряде случаев, может быть,
и гомологичны завязи
Williamsoniella,
моноклинный
предцветок
Weltrichia,
пыльцевой
предцветок
Benettitales (Беннетитовые)
Baisia - Байсия
байсия имела купулы с единственной
прямой семяпочкой, развивавшейся на
верхушке цветоложа, как у злаков и
близких к ним однодольных
Волоски на
брактеях
Колбовидная
купула
Рецептакул –
«цветоложе»
Рудиментарные
брактеи
Gnetales - гнетовые
Caytoniales - Кейтониевые
Кейтониевые демонстрируют возможность параллельного возникновения
иного типа завязи с многочисленными базальными семяпочками
Czekanowskiales - Чекановскиевые
У чекановскиевых семена развивались в двустворчатых купулах с краевыми
рыльцевыми гребнями, характерными для наиболее примитивных
магнолиецветных
Ранние покрытосеменные
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Появляются около 120 млн л назад практически одновременно на
Британских островах, Атлантическом побережье Северной Америки,
в Экваториальной Африке, Забайкалье, Северо-Восточном Китае
В раннем мелу на различных континентах найдены макрофоссилии
ангиоспермоидных предположительно водных и околоводных
растений
Местонахождения приурочены к отложениям древних рифтовых
долин расположенных как на территории Забайкалья и Монголии, так
и в пустыне Негев и на юге Австралии (бассейн Джиппсленд). Повидимому, древнейшие покрытосеменные возникли в рифтовых
долинах, по которым и происходило их первоначальное расселение.
Сегодня документируется постепенное усложнение морфологии и
увеличение численности покрытосеменных на протяжении 20 млн
лет.
Важным эволюционным фактором становления цветковых растений
было взаимодействие с животными, которые способствовали
распространению плодов и участвовали в опылении цветковых
растений.
Экологических преимуществ покрытосеменных прежде всего три. Это
склонность к неотении, листья с большим объемом
фотосинтезирующей паренхимы (среди голосеменных только у
гнетовых), энтомофилия цветков (гнетовые и беннеттиты) и зоохория
семян (разные голосеменные).
Части цветка покрытосеменных и их основные функции (по
Endress, 1994 г.)
Расположены в хронологической последовательности и
иллюстрирующие изменение функций защиты и привлечения.
Происхождение цветковых:
основные гипотезы
1. Монофилетические гипотезы (в качестве
предковых групп рассматривались
различные голосеменные и даже другие
отделы высших растений):
•
•
Стробилярная гипотеза (предки – беннеттиты)
Гете – Декандойль … - … Арбер, Паркин
Псевданициевая гипотеза (предки –
гнетоподобные растения) Веттштейн, Энглер
2. Полифилетические гипотезы:
•
•
Система Н.И. Кузнецова – начало 20 в.
Построения А.В. Красилова и др. – конец 20 в.
Скачать