МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН ТАШКЕНТСКАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ И МЕДИЦИНСКОЙ БИОЛОГИИ Предмет: гистология ТЕМА: НЕРВНАЯ ТКАНЬ Текст лекции Ташкент – 2012 1 ЛЕКЦИЯ: «НЕРВНАЯ ТКАНЬ» План лекции: 1. Общее представление о нервной ткани 2. Гистогенез 3. Нейроны – классификация, строение 4. Нейроглия 5. Нервные волокна 6. Нервные окончания 7. Синапсы. Нервная ткань формирует нервную систему. Структурнофункциональной единицей является нервная клетка – нейрон. В нервной системе примерно 1012 нейронов. В нервной ткани нет обычного межклеточного вещества. Его роль выполняет нейроглия – клетки, расположенные между нейронами и имеющие с ними общий источник развития. Они выполняют опорную, разграничительную, трофическую, защитную и секреторную функции. В отличие от мышечной ткани в нервной ткани почти нет соединительной ткани. Она имеется только вокруг кровеносных сосудов и образует оболочки мозга. Гистогенез. Источник развития нервной ткани – эктодерма и ее производные: нервная трубка и нервные гребни. Не мигрирующие внутренние клетки нервной трубки (спонгиобласты) являются предшественниками эпендимных клеток, впоследствие выстилающих спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Клетки средних слоев нервной трубки образуют нейробласты – предшественники нейронов и свободные (мигрирующие) спонгиобласты – предшественники глиальных клеток астроцитов и олигодендроглиоцитов. Клетки нервных гребней мигрируют в латеральном и вентральном направлении. В головном отделе они образуют нейроны ядер черепномозговых нервов, а в туловищном отделе – нейроны и нейроглию нервных узлов периферической нервно системы и пигментные клетки кожи. Нейроны по мере дифференцировки и специализации теряют способность к делению, а глиальные клетки сохраняют эту способность (пролиферативная активность). Признаками специализации нейронов являются большое количество гранулярной эндоплазматической сети (ГЭС), хорошо развитый комплекс Гольджи, накопление в цитоплазме нейрофиламентов, нейротрубочек, а также развитие отростков – сначала аксона, затем дендритов. Между нейронами устанавливаются контакты в виде синапсов. Нейроны. Относятся к самим крупным клеткам (до 130 мк). Их тело крупное, имеет овальную, уплощенную веретенообразную, яйцевидную или пирамидальную форму. Все нейроны имеют отростки, один из которых 2 называется нейрит или аксон, остальные – дендриты. В зависимости от количества отростков нейроны классифицируются на униполярные, которые у человека встречаются только в эмбриональном периоде, биполярные и мультиполярные. Среди биполярных нейронов различают псевдоуниполярные, у которых 2 отростка отходят от тела вместе и затем разделяются в виде буквы Т. Большинство нейронов в нервной системе мультиполярные, с множеством ветвящихся дендритов и единственным аксоном, который тоже может разветвляться. По функции различают чувствительные (афферентные), ассоциативные, двигательные (эфферентные), секреторные нейроны. Афферентные образуют импульсы в ответ на воздействие, ассоциативные обеспечивают связи между нейронами и эфферентные передают возбуждение на рабочие органы. Строение нервных клеток. Ядро нейронов крупное, располагается обычно в центре. Хроматин почти полностью деконденсирован, одно крупное ядрышко. Многие нейроны тетраплоидные. В цитоплазме имеется полный набор органелл: митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, микротрубочки и микрофиламенты. Характерной для нервных клеток структурой является вещество Ниссля: это базофильно окрашивающиеся глыбки в цитоплазме, которые электронномикроскопически соответствуют гранулярной ЭПС с многочисленным свободными рибосомами и полирибосомами. Из–за характерного вида эти глыбки назвали тигроидным веществом. Базофилия обусловлена обилием рРНК. Многочисленные рибосомы непрерывно синтезирует белки цитоплазмы, которые направляются в отростки. Вещество Ниссля отсутствует в аксонах. Еще одна характерная структура цитоплазмы – нейрофиламенты, расположенные пучками, особенно их много в отростках. Кроме того, для поддержания формы нейрона в цитоплазме имеются нейротрубочки (это типичные микротрубочки диаметром 24нм). Хорошо развитый комплекс Гольджи обычно находится между ядром и аксоном, имеются многочисленные митохондрии, лизосомы. Содержится также 2 пигмента – липофусцин, накапливающийся с возрастом, и меланин (особенно в substantia nigra, где он виден макроскопически). Нейроглия Как уже было сказано, клетки нейроглии выполняют роль межклеточного вещества и обеспечивают опорную функцию. В нервной ткани головного и спинного мозга нет соединительной ткани кроме стенок сосудов и поэтому она мягкая, рыхлая. Кажущаяся бесструктурной масса, в которой находятся тела нейронов, клетки нейроглии и капилляры называется нейропиль, который составляет основу серого вещества. Электронномикроскопически показано, что это – переплетение клеточных тел и отростков нейроглиальных клеток и нейронов (немиелинизированных). Окраска серебром позволила выявить 3 типа нейроглиальных клеток: 3 1) Олигодендроглиоциты – мелкие клетки с древовидными отростками. 2) Астроциты – отростки которых расположены звездообразно. 3) Эпендимные клетки. 4) Микроглия – очень мелкие клетки, происходящие из моноцитов крови и выполняющие роль макрофагов. Олигодендроглиоциты – различают светлые, промежуточные и темные клетки. У взрослых преобладают темные. В этих клетках много рибосом и микротрубочек, тонкие неразветвленные отростки. Они развиваются из спонгиобластов, клеток субэпендимного слоя нервной трубки, из них же развиваются астроциты. После завершения их дифференцировки они больше не делятся. Олигодендроглиоциты располагаются в сером веществе вокруг тел нервных клеток и образуют оболочки вокруг их отростков. В белом веществе отростки олигодендроцитов уплощаются и в виде пластинки много раз оборачиваются вокруг нервного волокна. Разные отростки окутывают разные волокна. Эти мембранные слои образуют миелиновые волокна. Астроциты – одни их отростки доходят до кровеносных сосудов, другие – до поверхности нейронов, распластываются на поверхности капилляра или нейрона, образуя астроцитарную ножку. Эти ножки располагаются также на базальной мембране, отделяющей мозг от мягкой мозговой оболочки. В их цитоплазме имеются плотные тельца (лизосомы) и фибриллы, белок которых отличается от филаментов нейронов. Астроциты подразделяют на фибриллярные и плазматические. У фибриллярных – длинные мало ветвящиеся отростки. Эти астроциты располагаются в белом веществе. Плазматические – ветвящиеся отростки, более короткие и многочисленные. Таких астроцитов много в мозолистом теле. Основная функция – опорная и изоляция нейронов. Эпендимные клетки – выстилают спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Строение: вытянутое тело, на поверхности, обращенной в полость, имеются реснички, на базальном конце длинные ветвящиеся отростки (поддерживающий аппарат), в цитоплазме крупные митохондрии, включения, пигмент. Секреторная функция: выделяют активные вещества в полости мозга. Танициты – разновидность эпендимных клеток, почти нет ресничек, длинный отросток идет в мозг и заканчивается на кровеносных сосудах. В онтогенезе эти клетки направляют пути миграции нейробластов. Микроглия – мелкие клетки моноцитарного происхождения, располагаются и в белом и в сером веществе. имеют длинные ветвящиеся отростки, небольшое количество гранулярной ЭПС, много лизосом, они не делятся. Выполняют роль макрофагов, способны перемещаться, реагируют на раздражение изменением своей формы на шаровидную. 4 Нервные волокна. Отростки нервных клеток, дендриты и аксоны, как правило, покрыты оболочкой, образованной олигодендроглиоцитами, которые в этом случае называются шванновскими клетками или леммоцитами. Различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В оболочке миелиновых волокон имеется толстый слой миелина. Волокна белого вещества головного и спинного мозга, а также периферической нервной системы обычно имеют миелиновую оболочку. Безмиелиновые волокна в основном находятся в вегетативной нервной системе, а также образуют некоторые афферентные нервные волокна. Миелиновые нервные волокна. Миелин покрывает нервное волокно не сплошным слоем, а прерывается через определенные промежутки, которые называются перехваты Ранвье. В этих участках отростки шванновских клеток приближаются к плазмолемме и соприкасаются с отростками соседней шванновской клетки пальцевидными захватами. Базальная пластинка, имеющаяся вокруг шванновской оболочки здесь не прерывается. Образование миелиновой оболочки. Шванновская клетка охватывает аксон и получается, что он лежит в желобе, затем шванновская клетка начинает наматываться на отросток – осевой цилиндр. При этом ее плазматические мембраны соприкасаются и образуют спиралевидную структуру из двух мембран - мезаксон. Вначале между этими кольцами имеется цитоплазма, но затем она выдавливается в тело клетки и оттесняется на периферию. Таким образом, миелин образуется из плазматической мембраны леммоцитов и состоит главным образом из липидных ее слоев. В периферических нервах между перехватами в миелиновой оболочке имеются небольшие щели, которые называются насечки Шмидта-Лантермана. Это места, где при образовании миелина цитоплазма задерживалась при вращении шванновской клетки, поэтому эти щели также проходят спирально. Миелин окрашивается на препарате осмиевой кислотой в черной цвет за счет липидов. В осевом цилиндре содержатся продольно расположенные нейрофиламенты и нейротрубочки, митохондрии, снаружи от миелина лежит цитоплазма шванновской клетки, ограниченная плазматической мембраной и базальной пластинкой. Безмиелиновые нервные волокна. В этих волокнах осевые цилиндры погружены в цитоплазму шванновской клетки. В каждой такой клетке имеется от 5 до 20 отростков разных нейронов. В таком волокне шванновские клетки расположены столбиком и соединены конец в конец по принципу «впадина-выступ». Они окружены базальной пластинкой. Между плазмолеммой осевого цилиндра и плазмолеммой шванновской клетки имеется межклеточное пространство 1015 нм, содержащее тканевую жидкость и гликокаликс. Безмиелиновые волокна из-за такой структуры называют волокнами кабельного типа. 5 Сближенные складки плазмолеммы над осевым цилиндром называются мезаксоном. Таким образом, различия между миелиновыми и безмиелиновыми волокнами заключаются в следующем: Безмиелиновые нервные волокна 1. Обычно - несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна. 2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы 3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон. Миелиновые нервные волокна 1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна 2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита. 5. Na+-каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра. 3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна. 4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой. 5. Na+-каналы - только в перехвате Ранвье. 6. Скорость проведения импульса 1-2 м/сек. 6. Скорость проведения импульса 5-120 м/сек. 4. Мезаксоны осевых цилиндров – короткие. Проведение нервного импульса. Внутри и снаружи плазматической мембраны имеется разность потенциалов. Снаружи больше положительных ионов, внутри – отрицательных. Разность заряда обеспечивает потенциал покоя – 70 мВ, тоесть, мембрана поляризована. В ответ на различные стимулы: механический, электрический, химический, физический, t0 – возникает нервный импульс. В немиелинизированном волокне при этом Na+ заходит в цитоплазму, увеличивает положительный заряд внутри, исчезает потенциал покоя. Как только уравнивается содержание ионов по обе стороны мембраны, повышается проницаемость плазмолеммы для ионов К+ и они выходят наружу. В результате: 1) уменьшается общий положительной заряд цитоплазмы, 2) увеличивается положительной заряд снаружи, 3) восстановливается потенциал покоя. Снова действует Na+ – К+- насос. Т.о. раздражение безмиелинового аксона немедленно вызывает деполяризацию мембраны и затем реполяризацию. То-есть, передача 6 импульса – это волна деполяризации–реполяризации, проходящая по плазматической мембране в одну сторону. В миелиновом волокне, деполяризация мембраны происходит только в зоне перехвата Ранвье, так как электрический ток, возникающий между цитоплазмой и наружной средой не может пройти через миелин. Ток проходит до следующего перехвата, вызывает его деполяризацию и т.д. до следующего перехвата. Это передача импульса происходит с большей скоростью по сравнению с безмиелиновым волокном. Строение периферического нерва. Периферический нерв образован пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Нерв окружен соединительно-тканной оболочкой – эпиневрий. Пучки нервных волокон, составляющих нерв, окружены соединительнным периневрием, а каждое волокно – эндоневрием. В прослойках рыхлой соединительной ткани находятся кровеносные сосуды (в эндоневрии – капилляры). В эпиневрии и наружной части периневрия – артериолы и венулы, лимфатические сосуды. Большинство периферических нервов относится к смешанному типу, так как они содержат и афферентные и эфферентные волокна. Только на дистальном конце нерва эти волокна распределяются на отдельные чувствительные или двигательные пучки, доказано что волокна переходят из одного пучка в другой. Периневрий – наружная часть – соединительная ткань, окружающая каждый пучок нервных волокон, и внутренняя часть – несколько концентрических слоев плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых толстой базальной мембраной, содержащей коллаген IV типа, ламинин, нидоген, фибронектин. Эти эпителиоподобные клетки соединены плотными контактами, образуют периневральный барьер, который контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам. Регенерация. При повреждении нерва происходит полная дегенерация его периферическая отрезка. Шванновские клетки пролиферируют в периферические отростки, образуя бюнгнеровские ленты для регенерации аксона, который растет со скоростью 0,25 мм в сутки до участка повреждения, а после него 3-4 мм. Восстановление может происходить также за счет коллатералей из окружающих волокон, которые отходят в области перехвата. Шванновские клетки вырабатывают фактор роста нервов. Нервные окончания. По функции подразделяются на: 1) эффекторные – двигательные 2) рецепторные (чувствительные, аффекторные). По локализации – экстерорецепторы, - интерорецепторы, - проприорецепторы. По морфологии – свободные и несвободные. 7 По спефичности восприятия – барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы, болевые рецепторы. Эффекторные нарвные окончания: 1) двигательные 2) секреторные Двигательные – состоят из концевого ветвления аксона двигательной клетки соматической или вегетативной нервной системы и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно подходт к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку и погружается в мышечное волокно вместе с его плазмолеммой, образуя нервно-мышечный синапс. Между плазмолеммами аксона и мышечного волокна имеется синаптическая щель шириной ~ 50 нм. Рядом находятся клетки нейроглии – олигодендроциты. Пресинаптическая часть содержит пресинаптические пузырьки с ацетилхолином, митохондрии. Медиатор выходит в синаптическую щель, вызывает возбуждение постсинаптической мембраны и ее деполяризацию. Постсинаптическая часть – участок мышечного волокна, не имеющий поперечной исчерченности, содержит множество митохондрий, рибосомы, фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающую ацетилхолин. Секреторные нервные окончания – концевые расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими ацетилхолин, заканчиваются на железах. Чувствительные нервные окончания – рецепторы – терминальные ветвления дендрита чувствительного нейрона. Подразделяются на: 1) свободные инкапсулированные 2) несвободные неинкапсулированные Свободные нервные окончания – главным образом, безмиелиновые нервные волокна (афферентные), они продолжаются в эпидермисе без шванновских клеток, достигают зернистого слоя. Свободные нервные окончания также есть в сосочковым слое, вокруг волосяных фолликулов, на мышечных волокнах. Особый вид нервных окончаний – это Меркелевы нервные. окончания – находятся в глубоких слоях эпидермиса на ладонях и подошвах. При этом свободные нервные окончания прикреплены к видоизмененным клеткам эпидермиса (клетки Меркеля) в ростковом слое. Миелиновые нервные волокна проникают в эпидермис, теряют шванновскую оболочку и образуют дисковидное расширение, связанное с клетками Меркеля. Эти нервные окончания считаются механорецепторами – осуществляют осязание. 8 Инкапсулированные нервные окончания. К ним относятся рецепторные нервные окончания в соединительной ткани. Принцип строения их следующий: концевые ветвления нервных веточек (дендритов) окружены олигодендроглиоцитами и кроме того, соединительнотканной капсулой, поэтому называются инкапсулированными, но их разновидности имеют свои особенности в зависимости от выполняемой функции. Среди них наиболее распространены: 1) пластинчатые тельца или тельца Фатер-Пачини. Они находятся в соединительной ткани глубоких слоев кожи и внутренних органов. Это образования овальной формы диаметром 1-4 мм и 0,5-1мм. На одном полюсе в него проникает длинное миелиновое волокно, теряет миелин в области перехвата Ранвье, дает несколько отростков. Шванновские клетки образуют внутреннюю колбу вокруг этих нервных веточек наподобие луковицы. Клетки внутренней колбы уплощены и плотно упакованы. Наружная колба – клетки, окружающие нервное волокно, образуют примерно 60 полных концентрических слоев. Все клетки связаны десмосомами. Между слоями отдельные коллагеновые волокна, тканевая жидкость и элементы базальной мембраны. Снаружи – соединительнотканная капсула, переходящая в эндоневральную оболочку нервного волокна, примерно 30 концентрических слоев фибробластов и фиброцитов. Это тельце воспринимает давление и вибрацию. 2) Тельца Мейснера или осязательные тельца находятся в сосочковом слое кожи пальцев рук и ног, ладоней, подошв. губы, век, наружных половых органов, молочных желез. Являются механорецепторами, реагируют на прикосновение к коже (тактильная чувствительность). Овальное образование 50-100 мкм. Ось располагается перпендикулярно к поверхности кожи, входит один осевой цилиндр, разветвляется на 2-9 веточек, они еще ветвятся в виде спирали вместе со шванновскими клетками. Между шванновскими клетками располагаются коллагеновые волокна поперек тельца. Вокруг тельца тонкая соединительнотканная капсула. Разновидностью этих телец являются генитальные тельца, которые отличаются тем, что в капсулу входят несколько осевых цилиндров и затем они разветвляются 3) Тельца Руффини. Располагаются в глубоких слоях дермы, особенно в подошве и в суставах. Вытянутое 0,1-2 мм, диаметром 150 мкм. Нервное волокно образует кустик из терминальных веточек среди коллагеновых волокон, образуя сердцевину тельца (внутренняя колба). Нервные терминали булавовидно расширены и содержат скопления митохондрий и везикул. Терминали не покрыты шванновскими клетками в отличие от других инкапсулированных нервных окончаний и отделены базальной мембраной от капсулярного пространства, расположенного между капсулой и внутренней колбой. Это пространство заполнено жидкостью, содержит фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна, вплетающиеся во внутреннюю колбу. Тонкая капсула состоит из 4-5 слоев уплощенных 9 фибробластов. Эти тельца реагируют на смещение коллагеновых волокон в капсулярном пространстве и внутренней колбе. 4) Колбы Краузе имеют округлую форму, диаметр ~ 50 мкм, встречаются в конъюнктиве, языке, наружных половых органах. Различают 2 типа: 1) терминальная веточка не ветвится и колбовидно расширяется; 2) нервная терминаль разветвляется внутри тельца. Снаружи тонкая капсула. 5) Рецепторами мышц и сухожилий являются нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена, реагирующие на изменение длины мышечного волокна и натяжение сухожилия. В нервно-мышечном веретене несколько мышечных волокон, называемых интрафузальными (2 толстых и 4 тонких) окружаются соединительно-тканной капсулой. Мышечные волокна снаружи от капсулы называются экстрафузальными. Центральная часть интрафузальных волокон не сокращается, так как не имеет сократительных филаментов. К этим волокнам подходят афферентные нервные волокна, образующие кольцеспиральные и гроздьевидные окончания на мышечных волокнах. При чрезмерном растяжении мышечных волокон от этих окончаний в спинной мозг идет импульс, вызывающий сокращение мышцы. На интрафузальных мышечных волокнах заканчиваются также эфферентные двигательные нервные волокна, вызывающие сокращение краевых участков. При этом растягивается центральная часть и усиливается чувствительность рецептора. Синапсы – специализированные контакты между нейронами. Классификация По способу передачи импульса: 1) химические (проведение импульса в одну сторону); 2) электрические (проведение импульса в обе стороны) По локализации: - аксодендритические - аксоаксональные - аксосоматические - соматосоматические - дендродендритические. По составу медиатора: – адренергические (норадреналин) - холинергические (ацетилходин) - пептидергические - пуринергические - дофаминергические По функции: - возбуждающие - тормозящие Строение: различают три составные части синапса: пресинаптическая, постсинаптическая и синаптическая щель. Пресинаптическая часть 10 образована окончанием аксона клетки, передающей импульс. Здесь содержатся синаптические пузырьки с медиатором, различные органеллы, среди них множество митохондрий. Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, имеющей рецепторы к медиаторам, и прилегающим участком цитоплазмы клетки, воспринимающей импульс. Синаптическая щель – пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами. 11