Глава 4. Нервная ткань. Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а так же анализ, сохранение полученной информации, осуществляет интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой. Нервная ткань построена из нервных клеток - нейронов, (нейроцитов) и нейроглии выполняющей вспомогательную функцию. Нервная ткань формируется из дорсального утолщения эктодермы – нервной пластинки, которая в процессе развития дифференцируется в нервную трубку. Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков, при этом отростки могут многократно превышать объем тела нервной клетки. Среди отростков выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендриты сильно ветвятся, образуя дендритное дерево, они обычно короче аксона. От дендритов возбуждение направляется к телу нервной клетки. Дендритов много, но может один или не быть вообще. Аксон всегда один, он не ветвится и передает возбуждение на другие клетки, длина его может колебаться в больших пределах от нескольких микронов до 1-1,5 метра. Морфологическая классификация нейронов отражает количество отростков(рис.17): - униполярные- с одним аксоном; - биполярные – с одним аксоном и одним дендритом; - мультиполярные- со множеством отростков Рис. 17. Типы нервных клеток: А-униполярный нейрон; Б- псевдоуниполярный нейрон; В- биполярный нейрон; Г- мультиполярный нейрон В теле нейрона различают крупное округлое светлое ядро и цитоплазму или нейроплазму. Кроме обычных для всех клеток органелл в цитоплазме нейрона находятся специальные органеллы, связанные со специальной функцией нервной ткани. Обилие гранулярной эндоплазматической сети свидетельствует о высоком уровне синтетических процессов, в частности синтеза белка, эта органелла образует глыбки Ниссля, которые выделяются в теле нейрона и дендритах (рис. 18). Рис. 18. Нервные клетки спинного мозга: 1- нервные клетки с глыбками тигроида в нейроплазме; 2- ядро с ядрышком; 3- дендриты; 4- ядра клеток глии; 5- аксон. В цитоплазме в виде густой сети расположены нейрофибриллы, которые в теле создают сеть, при электронной микроскопии имеют вид тонких нитей и нейротубул. Кроме этого в нейронах довольно часто можно видеть липидные включения (зерна липофусцина), они характерны для старческого возраста и появляются при дистрофических процессах. В норме нейрон имеет пигмент меланин, что обуславливает окрашивание клетки в черный цвет. Отростки нервных клеток в комплексе с оболочками, сформированными клетками нейроглии и имеющими различное строение называют нервными волокнами (рис.19). Миелиновые нервные волокна - встречаются в центральной и периферической нервной системе. В центре миелинового волокна лежит осевой цилиндр, или отросток нервной клетки, покрытый мембраной (аксонемой), которая обеспечивает проведение непрерывного импульса. Осевой цилиндр окружен внутренним толстым миелиновым слоем и наружным тонким - неврилеммой, состоящей из цитоплазмы и ядер леммоцитов. В миелиновом слое имеются перехваты – это соединения нейролеммы соседних клеток. В области узловых перехватов миелиновый слой отсутствует, и их называют перехватами Ранвье. Безмиелиновые нервные волокна (безмякотные) состоят из осевых цилиндров, погруженных в тяж расположенных друг за другом нейролеммоцитов. В таком тяже располагается обычно не одно, а несколько осевых цилиндров (волокно кабельного типа). Безмиелиновые нервные волокна находятся обычно в составе автономной нервной системы, иннервируя внутренне органы. Рис. 19. Нервные волокна: А- миелиновые нервные волокна: 1- неврилемма; 2- осевой цилиндр; 3- мякотная оболочка, окрашенная в черный цвет осмиевой кислотой; 4перехват Ранвье; 5- волокна соединительной ткани (эндоневрий); 6- насечки неврилеммы; Б- безмиелиновые: 1- безмиелиновое нервное волокно; а- осевой цилиндр; б- неврилемма; в- леммоциты (шванновские клетки) Нейроглия служит остовом, в котором покоятся и функционируют нервные клетки. По морфологии и функции различают два вида нейроглии: макроглию и микроглию(рис.20). Клетки нейроглии разнообразной формы с отростками, нервные импульсы не проводят. К макроглии относят эпендиму, астроглию и олигодендроглию. Эпендима выстилает все желудочки мозга, спинномозговой канал, она выполняет разграничительную, опорную, и секреторную функции, участвуя в секреции спинномозговой жидкости. Астроглия является в основном опорной структурой, поддерживающей архитектонику нервной системы, кроме того она образует на сосудах и на поверхности мозга разграничительные мембраны. Олигодендроглия окружает тела нейронов, образует оболочки нервных волокон и является составной частью нервных окончаний. Макроглия состоит из отросчатых небольших клеток овальной или вытянутой формы, которые выполняют защитную, фагоцитарную функции. Рис. 20. Различные виды глии. А - астроциты; Б - волокнистые астроциты; В олигодендроглия; Г - макроглия Синапсы это специфические контакты нейронов, обеспечивающие передачу возбуждения от одной нервной клетки к другой. Синапс включает три структуры: пресинаптическая полость, синаптическая щель, постсинаптическая полость (рис. 21). В пресинаптической полости присутствуют пресинаптические пузырьки, содержащие медиаторы передающие импульсы на постсинаптическую полость, а так же много митохондрий, которые обеспечивают процесс передачи импульса энергией. Медиаторами могут быть ацетилхолин, норадреналин и другие соединения. Рис. 21. Схема строения синапса. 1- первый полюс; 2- митохондрии; 3- синаптический пузырек; 4- пресинаптическая мембрана; 5- синаптическое пространство; 6- постсинаптическая мембрана; 7- второй полюс. В зависимости от того, какие структуры взаимодействуют в синапсе можно выделить следующие виды синапсов: - аксодендритический (пресинаптическая структура - аксон, постсинаптическая – дендрит); - аксо- аксональный (аксон с аксоном); - аксо- соматический (аксон с телом нервной клетки).