Ìèíè-îáçîðû 29 ÌÈÍÈ-ÎÁÇÎÐÛ Èñòî÷íèêè ïîñòòðàâìàòè÷åñêîé ðåãåíåðàöèè ýïèòåëèÿ êîæè Ì.Í. ×åïóðíåíêî Âîåííî-ìåäèöèíñêàÿ àêàäåìèÿ èì. Ñ.Ì. Êèðîâà, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã Îáùèå ïðåäñòàâëåíèÿ î ðåãåíåðàöèè ýïèòåëèÿ êîæè Àíàëèç íàó÷íîé ëèòåðàòóðû ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî ýïèòåëèçàöèÿ ðàí êîæè ó ìëåêîïèòàþùèõ ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ áûëà è îñòàåòñÿ ïðåäìåòîì ìíîãèõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé. Äèñêóññèîííûì îñòàåòñÿ âîïðîñ î òîì, çà ñ÷åò êàêèõ êëåòî÷íûõ èñòî÷íèêîâ âîññòàíàâëèâàþòñÿ ýïèòåëèàëüíûå ïðîèçâîäíûå.  ìîíîãðàôèè Ë.Á. Áåðëèíà (1966), ïîñâÿùåííîé çàæèâëåíèþ êîæè ïîñëå îæîãîâ è ñâîáîäíîé ïåðåñàäêè, ïîêàçàíî, ÷òî ðåãåíåðàöèÿ ýïèäåðìèñà ìëåêîïèòàþùèõ è ÷åëîâåêà âñåãäà ñîïðîâîæäàåòñÿ ïðîëèôåðàöèåé æèçíåñïîñîáíîãî ýïèòåëèÿ ïðèäàòêîâ êîæè, â ïåðâóþ î÷åðåäü êëåòîê âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ.  ïðîöåññå ðåãåíåðàöèè ýëåìåíòû íàðóæíîãî âîëîñÿíîãî âëàãàëèùà è ïðîòîêîâ ïîòîâûõ æåëåç îáðàçóþò ìíîãîñëîéíûå òÿæè, ïîñòåïåííî ñìåùàþùèåñÿ íà ïîâåðõíîñòü êîæè è ïðåâðàùàþùèåñÿ â ïîêðîâíûé ýïèòåëèé. Âñëåäñòâèå òîãî, ÷òî æèâûå êëåòêè âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ äèôôåðåíöèðóþòñÿ â ïîêðîâíûé ýïèòåëèé, à îðîãîâøèå ýëèìèíèðóþòñÿ, âîëîñÿíûå ôîëëèêóëû èñ÷åçàþò ïî÷òè èç âñåãî ïîâðåæäåííîãî ó÷àñòêà êîæè [1]. Âìåñòå ñ òåì, íåêîòîðûå èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàþò âîçìîæíûì íîâîîáðàçîâàíèå ïðèäàòêîâ êîæè. Âåðîÿòíî, èõ âîññòàíîâëåíèå â õîäå ðåãåíåðàöèè êîæè çàâèñèò îò ãëóáèíû è îáøèðíîñòè ïîâðåæäåíèÿ, ïîâðåæäàþùåãî ôàêòîðà è ñòåïåíè èíòåíñèâíîñòè åãî âîçäåéñòâèÿ.  ó÷åíèå î ðåãåíåðàöèè òêàíåé ñîñòàâíîé ÷àñòüþ âõîäèò ñîâðåìåííàÿ êîíöåïöèÿ î ñòâîëîâûõ êëåòêàõ. Ïîêàçàíî, ÷òî ñðåäè âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ êëåòî÷íûõ äèôôåðîíîâ, èìåþòñÿ òàêèå, â êîòîðûõ ñòâîëîâûå êëåòêè ÷åòêî ìàðêèðîâàíû. Ïîïîëíåíèå êëåòî÷íîãî ñîñòàâà äèôôåðîíà â ýòèõ òêàíÿõ îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò äåëåíèÿ ïîëóñòâîëîâûõ (êàìáèàëüíûõ) êëåòîê-ïðåäøåñòâåííèêîâ.  ñîñòàâå äèôôåðîíà êåðàòèíîöèòîâ îïèñàíû ñòâîëîâûå êëåòêè, ïðè÷åì â áîëüøèíñòâå ñòàðûõ (äî 80-õ ãîäîâ ïðîøëîãî âåêà) íàó÷íûõ èñòî÷íèêîâ óêàçàíû ñòâîëîâûå êëåòêè, ëîêàëèçîâàííûå â áàçàëüíîì ñëîå ýïèäåðìèñà. Ñòâîëîâûå êëåòêè ýïèòåëèÿ êîæè Ýïèòåëèé êîæè îáëàäàåò âûñîêîé ðåãåíåðàòîðíîé ñïîñîáíîñòüþ è ÿâëÿåòñÿ ñàìîîáíîâëÿþùåéñÿ òêàíåâîé ñèñòåìîé.  êëåòêàõ âåäóùåãî äèôôåðîíà ìíîãîñëîéíîãî ïëîñêîãî îðîãîâåâàþùåãî ýïèòåëèÿ êîæè ïîñòîÿííî ïðîèñõîäèò íåñêîëüêî ïðîöåññîâ, à èìåííî: ïîñëå äåëåíèÿ êëåòêè áàçàëüíîãî ñëîÿ ýïèäåðìèñà ìèãðèðóþò ê ïîâåðõíîñòè, ïîñòåïåííî îðîãîâåâàÿ è ïðåâðàùàÿñü â ðîãîâûå ÷åøóéêè, êîòîðûå ñëóùèâàþòñÿ ñ ïîâåðõíîñòè êîæè [2, 3].  ìèðîâîé ëèòåðàòóðå (îáçîð Ã.ß. Ãðàôîâîé, 1982) ñóùåñòâóåò ïðåäñòàâëåíèå î òîì, ÷òî îáíîâëåíèå ýïèäåðìèñà ïðîèñõîäèò â ñîñòàâå ñòîëá÷àòûõ ñòðóêòóð ýïèäåðìàëüíûõ ïðîëèôåðàòèâíûõ åäèíèö (ÝÏÅ) [4]. Êåðàòèíîöèòû áàçàëüíîãî ñëîÿ, íàõîäÿùèåñÿ â îñíîâàíèè ÝÏÅ, îáëàäàþò ðàçëè÷íûìè ïðîëèôåðàòèâíûìè ïîòåíöèÿìè. Ïåðèôåðè÷åñêèå ýïèòåëèàëüíûå êëåòêè õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëåå âûñîêîé ìèòîòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ, ÷åì öåíòðàëüíûå. Ñðåäè òðåõ-÷åòûðåõ öåíòðàëüíûõ êëåòîê íàõîäèòñÿ îäíà ñòâîëîâàÿ, êîòîðàÿ ïðè ãèáåëè ïåðèôåðè÷åñêèõ êåðàòèíîöèòîâ ñïîñîáíà âîññîçäàâàòü ñòðóêòóðó ÝÏÅ. Ïîñëå äåëåíèÿ ñòâîëîâîé êëåòêè ñóäüáà äî÷åðíåé, êîòîðàÿ âñòóïèò íà ïóòü äèôôåðåíöèðîâêè, äâîÿêàÿ. Îíà ìîæåò ñðàçó ïðèñòóïèòü ê äèôôåðåíöèðîâêå èëè îñòàòüñÿ â áàçàëüíîì ñëîå è îñóùåñòâèòü íåñêîëüêî äåëåíèé (òàêèå êëåòêè íàçâàíû ïåðåõîäíûìè). Ìîðôîëîãè÷åñêè îíè îòëè÷àþòñÿ îò ñòâîëîâûõ ïîÿâëåíèåì òîíîôèáðèëë â öèòîïëàçìå.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïåðåõîäíûå êëåòêè ñîõðàíÿþò ñïîñîáíîñòü ñîâåðøèòü 2-4 äåëåíèÿ äàæå òîãäà, êîãäà ïåðåõîäÿò â ñóïðàáàçàëüíîå ïîëîæåíèå [5].  ýòèõ ñëó÷àÿõ íàáëþäàþòñÿ êàðòèíû ìèòîçîâ â íèæíèõ êëåòêàõ øèïîâàòîãî ñëîÿ. Áîëüøèíñòâî äî÷åðíèõ (îò ñòâîëîâîé) êëåòîê ïðè ïåðåõîäå â ñóïðàáàçàëüíîå ïîëîæåíèå íàâñåãäà óòðà÷èâàåò ñïîñîáíîñòü ê äåëåíèþ è âñòóïàåò â äèôôåðåíöèðîâêó. Ïîìèìî áàçàëüíîãî ñëîÿ ýïèäåðìèñà, ýïèäåðìàëüíûå ñòâîëîâûå êëåòêè îáíàðóæåíû â âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëàõ [68]. Îíè ó÷àñòâóþò â îáíîâëåíèè ýïèòåëèÿ êîæè, à òàêæå âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ, ñàëüíûõ è ïîòîâûõ æåëåç. Ó æèâîòíûõ îíè ðàñïîëàãàåòñÿ â îñîáûõ âûïÿ÷èâàíèÿõ áóãîðêàõ íàðóæíûõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù, ðàñïîëîæåííûõ ó îñíîâàíèÿ âîëîñÿíîé âîðîíêè, ïîä óñòüåì âûâîäíûõ ïðîòîêîâ ñàëüíûõ æåëåç [7] (ðèñ. 1), îäíàêî â êîæå ÷åëîâåêà ýòî ìîðôîëîãè÷åñêîå îáðàçîâàíèå íå âèçóàëèçèðóåòñÿ. Çäåñü ñîäåðæàòñÿ êëåòêè, äàþùèå íà÷àëî ýïèòåëèîöèòàì ïîêðîâíîãî ýïèòåëèÿ, ýïèòåëèîöèòàì íàðóæíîãî è âíóòðåííåãî âîëîñÿíûõ âëàãàëèù. Êðîìå òîãî, ýïèòåëèé âîðîíêè ñîäåðæèò çàïàñ êëåòîê Ìåðêåëÿ, Ëàíãåðãàíñà, ïðåäøåñòâåííèêîâ ìåëàíîöèòîâ [9]. Ñòâîëîâûå êëåòêè ýïèäåðìèñà îòëè÷àþòñÿ îò êàìáèàëüíûõ ðÿäîì îñîáåííîñòåé, íàïðèìåð, îíè íå ýêñïðåññèðóþò òåëîìåðàçó, êàê ýòî ñâîéñòâåííî àêòèâíî äåëÿùèìñÿ êëåòêàì, íî õàðàêòåðèçóþòñÿ âûñîêîé ýêñïðåññèåé êåðàòèíà-19 [10, 11]. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, îíè ýêñïðåññèðóþò áîëüøåå êîëè÷åñòâî èíòåãðèíîâ, áëàãîäàðÿ ÷åìó ïðî÷íåå ñâÿçàíû ñ áàçàëüíîé ìåìáðàíîé. Äëÿ íèõ, êàê è äëÿ ìíîãèõ äðóãèõ ñòâîëîâûõ êëåòîê õàðàêòåðíà ýêñïðåññèÿ CD34 [12], âìåñòå ñ òåì âûÿâëåí ñïåöèôè÷åñêèé ìàðêåð ñòâîëîâûõ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê îáëàñòè áóãîðêà âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà öèîòîêåðàòèí-15 [13]. Èçó÷åíèå ñïîñîáíîñòè ñòâîëîâûõ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê ê êîëîíèåîáðàçîâàíèþ ïîêàçàëî, ÷òî ñóùåñòâóåò òðè èõ ðàçíîâèäíîñòè â çàâèñèìîñòè îò ëîêàëèçàöèè. Êëåòêè ïåðâîé ðàçíîâèäíîñòè äàþò íà÷àëî òîëüêî ÝÏÅ. Êëåòêè âòîðîé ðàçíîâèäíîñòè ñëóæàò èñòî÷íèêîì ðàçâèòèÿ âîëîñà è âíóòðåííåãî âîëîñÿíîãî âëàãàëèùà. Êëåòêè òðåòüåé ðàçíîâèäíîñòè ÿâëÿþòñÿ ðîäîíà÷àëüíèêàìè ýïèòåëèîöèòîâ íàðóæíîãî âîëîÊëåòî÷íàÿ òðàíñïëàíòîëîãèÿ è òêàíåâàÿ èíæåíåðèÿ ¹ 2(4), 2006 30 Ìèíè-îáçîðû ñÿíîãî âëàãàëèùà [7]. Ñîáñòâåííî â ýïèäåðìèñå ñîäåðæàòñÿ òîëüêî ïåðâûå.  áóãîðêàõ íàðóæíûõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù âñå òðè ðàçíîâèäíîñòè.  ëóêîâèöå âîëîñà - ñòâîëîâûå êëåòêè åäèíè÷íû. Ýêñïåðèìåíòû ïî âûçûâàíèþ âîññòàíîâèòåëüíîé ðåãåíåðàöèè ïîêàçàëè, ÷òî ñòâîëîâûå êëåòêè ýïèäåðìèñà ìîãóò ìèãðèðîâàòü èç áóãîðêà è ïîïîëíÿòü ïóë áàçàëüíûõ êåðàòèíîöèòîâ è ñòâîëîâûõ êëåòîê êîðíÿ âîëîñà [6]. À  Ðèñ. 1. Êîæà ìëåêîïèòàþùåãî: À îáùèé âèä;  ñòðóêòóðà âîëîñà; 1 ñòåðæåíü âîëîñà; 2 ñàëüíàÿ æåëåçà; 3 óòîëùåííàÿ ÷àñòü íàðóæíîãî ýïèòåëèàëüíîãî âëàãàëèùà îáëàñòü áóãîðêà âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà; 4 âîëîñÿíîé ñîñî÷åê. Îêðàñêà: ãåìàòîêñèëèí è ýîçèí. Ïî J. Sobotta, 1902, ñ èçìåíåíèÿìè Ó÷àñòèå ñòâîëîâûõ êëåòîê ýïèäåðìèñà â ïîñòòðàâìàòè÷åñêîé ðåãåíåðàöèè ýïèòåëèÿ êîæè Òî÷êà çðåíèÿ î ãåòåðîïîòåíòíîñòè ñòâîëîâûõ êîëîíèåîáðàçóþùèõ êëåòîê âûñêàçûâàëàñü ðàíåå Ð.Ê. Äàíèëîâûì è Ã.ß. Ãðàôîâîé (2001). Ïî èõ ìíåíèþ, îäíè èç íèõ - ýòî óíèïîòåíòíûå ïðåäøåñòâåííèêè äèôôåðîíà îðîãîâåâàþùèõ êåðàòèíîöèòîâ, à äðóãèå - ïîëèïîòåíòíûå ïðåäøåñòâåííèêè ýïèòåëèîöèòîâ íàðóæíîãî êîðíåâîãî âîëîñÿíîãî âëàãàëèùà, ñàëüíûõ æåëåç è äèôôåðîíà êåðàòèíîöèòîâ. Àâòîðû îòìå÷àþò, ÷òî óíèïîòåíòíûå ïðåäøåñòâåííèêè ðàñïîëàãàþòñÿ ñðåäè áàçàëüíûõ êëåòîê ìåæñîñî÷êîâûõ ó÷àñòêîâ ýïèäåðìèñà è íà âåðøèíàõ ýïèòåëèàëüíûõ ãðåáåøêîâ Êëåòî÷íàÿ òðàíñïëàíòîëîãèÿ è òêàíåâàÿ èíæåíåðèÿ ¹ 2(4), 2006 â òîëñòîé êîæå. Îíè ó÷àñòâóþò â ðåãåíåðàöèè ýïèäåðìèñà ïîñëå ïîâåðõíîñòíûõ ïîâðåæäåíèé. Ïîëèïîòåíòíûå ñòâîëîâûå êëåòêè ñîñðåäîòî÷åíû â òåõ ó÷àñòêàõ íàðóæíûõ ýïèòåëèàëüíûõ êîðíåâûõ âëàãàëèù, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû ïîä óñòüåì ïðîòîêîâ ñàëüíûõ æåëåç. Îíè ñëóæàò èñòî÷íèêîì âîññòàíîâëåíèÿ ýïèäåðìèñà ïîñëå ïîëíîé åãî ãèáåëè [5]. Cotsarelis G. è ñîàâòîðû (1990) óòâåðæäàþò, ÷òî ýïèòåëèé âåðõíåé òðåòè íàðóæíûõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù (âîðîíêè) ñëóæèò îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ðåýïèòåëèçàöèè îáøèðíûõ ïî ïëîùàäè êîæíûõ ðàí. Ïðè ýòîì íîâîîáðàçîâàííûé ýïèäåðìèñ íè ìîðôîëîãè÷åñêè, íè èììóíîëîãè÷åñêè íå îòëè÷àåòñÿ îò îêðóæàþùåãî ïðåäøåñòâóþùåãî ýïèòåëèÿ. Ñàì æå èñõîäíûé ýïèòåëèé âîðîíêè èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé. Òîëüêî â íåì â òå÷åíèå âñåé æèçíè ñîõðàíÿåòñÿ ìàðêåð ýìáðèîíàëüíîãî ýïèäåðìèñà ãèàëóðîíàí [14]. Êðîìå òîãî, îí ñîäåðæèò áîëüøîé çàïàñ ïîëèïîòåíòíûõ êëåòîê, ÿâëÿåòñÿ «ðåçåðâóàðîì» áîëüøîãî ÷èñëà êëåòîê Ëàíãåðãàíñà, áåñïèãìåíòíûõ ìåëàíîöèòîâ è ïðåäøåñòâåííèêîâ ìåëàíîöèòîâ, êîòîðûå ïðè íåîáõîäèìîñòè ïîïîëíÿþò èõ ðåçåðâ â ýïèòåëèè êîæè. Íåñìîòðÿ íà ñóùåñòâîâàíèå íåçàâèñèìîãî èñòî÷íèêà ñòâîëîâûõ êëåòîê â áàçàëüíîì ñëîå ýïèäåðìèñà, ñòâîëîâûå êëåòêè áóãîðêà ìîãóò ðåêðóòèðîâàòüñÿ â èíòåðåñàõ ðåïàðàòèâíîé ðåãåíåðàöèè. Ïðè ýòîì â ïðîöåññû ïðîëèôåðàöèè âîâëåêàþòñÿ ñòâîëîâûå ýïèòåëèîöèòû, ðàñïîëàãàþùèåñÿ êàê íà âåðøèíàõ ýïèòåëèàëüíûõ ãðåáåøêîâ (ðèñ. 2à), òàê è â ó÷àñòêàõ íàðóæíûõ êîðíåâûõ âëàãàëèù, òàì, ãäå ê íèì ïðèêðåïëÿþòñÿ ìûøöû, ïîäíèìàþùèå âîëîñ (ðèñ. 2b, c) [5, 15]. ×åðåç äâîå ñóòîê ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ ìèòîòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü êëåòîê âîçðàñòàåò. Ýòî ïðèâîäèò ê ñâåðõóòîëùåíèþ ðåãåíåðàòà, à èíîãäà è ê îáðàçîâàíèþ åãî ïîãðóæíûõ ðàçðàñòàíèé. Ñóùåñòâåííóþ ðîëü âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ â ýïèòåëèçàöèè ãëóáîêèõ è îáøèðíûõ ïî ïëîùàäè ïîâðåæäåíèé ïîä÷åðêèâàþò ìíîãèå àâòîðû. Ñ ïîìîùüþ ìåòîäà àâòîðàäèîãðàôèè ïîêàçàíî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü ìèòîçîâ ýïèòåëèîöèòîâ íàðóæíûõ êîðíåâûõ âëàãàëèù ïðåâîñõîäèò òàêîâóþ ó áàçàëüíûõ êëåòîê ïîâåðõíîñòíîãî ýïèòåëèÿ (ðèñ. 2d), êðîìå òîãî ïîêàçàíà ìèãðàöèÿ êëåòîê èç íàðóæíèõ âîëîñÿíûõ âëàãàëèù íà ðàíåâóþ ïîâåðõíîñòü [16], ýòè äàííûå áûëè ïîäòâåðæäåíû è äðóãèìè ìåòîäàìè èññëåäîâàíèé [7].  ïðîöåññå äèôôåðåíöèðîâêè ïðè çàæèâëåíèè ðàíû ñòâîëîâûå ýïèäåðìàëüíûå êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ ðîäîíà÷àëüíèêàìè íåñêîëüêèõ íîâûõ öèòîäèôôåðîíîâ [17-19].  ýêñïåðèìåíòàõ ïîêàçàíî, ÷òî ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ ýïèäåðìèñà è ìèãðàöèè ñòâîëîâûõ êëåòîê èç áóãîðêà ê ïîâåðõíîñòè îíè äèôôåðåíöèðóþòñÿ â êåðàòèíîöèòû, ïðèçâàííûå îïåðàòèâíî ýïèòåëèçèðîâàòü ðàíåâóþ ïîâåðõíîñòü. Îäíàêî ÷åðåç íåêîòîðîå âðåìÿ ýòè êëåòêè íå îáíàðóæèâàþòñÿ, ÷òî ìîæåò ãîâîðèòü î òîì, ÷òî ïðîèçâîäíûå ñòâîëîâûõ êëåòîê áóãîðêà âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà îòâå÷àþò çà ïåðâûé - ñðî÷íûé îòâåò íà ïîâðåæäåíèå, ôîðìèðóÿ áûñòðî äåëÿùóþñÿ è âïîñëåäñòâèè äèôôåðåíöèðóþùóþñÿ, êîðîòêîæèâóùóþ ïîïóëÿöèþ [20]. Âûÿâëåíèå ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë, çàïóñêàþùèõ áûñòðûé îòâåò êëåòîê íà ïîâðåæäåíèå êîæíîãî ýïèòåëèÿ, ïîçâîëèëî áû ðàçðàáîòàòü ñïîñîáû áîðüáû ñ ãëóáîêèìè ïîâðåæäåíèÿìè êîæè è äðóãèìè íàðóøåíèÿìè, íàïðèìåð, ñ âîçðàñòíîé ýïèäåðìàëüíîé àòðîôèåé [21]. Òàêèì îáðàçîì, ïîíèìàíèå çàâèñèìîñòè ïîòåíöèé ñòâîëîâûõ êëåòîê ýïèòåëèÿ êîæè îò èõ ëîêàëèçàöèè ÷ðåçâû÷àéíî âàæíî, òàê êàê ñïîñîáñòâóåò ïðîãíîçó ýôôåêòèâíîñòè ëå÷åíèÿ êîæíûõ ðàí è ñïîñîáñòâóåò àäåêâàòíîé îöåíêå ìåòîäîâ çàìåñòèòåëüíîé êëåòî÷íîé òåðàïèè.  ðàáîòå èñïîëüçîâàíû ìèêðîôîòîãðàôèè èç íàó÷íîãî àðõèâà êàôåäðû ãèñòîëîãèè Âîåííî-ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè èì. Ñ.Ì. Êèðîâà. Ìèíè-îáçîðû 31 Ðèñ. 2. Ïðîëèôåðàöèÿ êàìáèàëüíûõ êëåòîê ýïèäåðìèñà ïîñëå îãíåñòðåëüíîãî ïîâðåæäåíèÿ À - ðåãåíåðàò ýïèäåðìèñà. 6 ñóòîê ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ. ½ 280.  - êðàé ïåðèíåêðîòè÷åñêîé îáëàñòè, ìå÷åíûå Í3-òèìèäèíîì ÿäðà â ýïèòåëèè ïåðâîãî ñîõðàíèâøåãîñÿ âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà. 24 ÷àñà ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ. ½ 280. Ñ - Äèñòàëüíàÿ ÷àñòü ïåðèíåêðîòè÷åñêîðé îáëàñòè. Ãèïåðòðîôèÿ ýïèòåëèÿ, ìèòîçû â âîëîñÿíîì âëàãàëèùå. 2 ñóòêè ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ. D - 5 ìì îò êðàÿ ðàíû. 72 ÷àñà ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ. Íàä íîâîîáðàçîâàííûì ýïèòåëèåì ñîõðàíèëñÿ ó÷àñòîê îòòîðãíóòîé òêàíè. Ìå÷åíûå ÿäðà ñîñðåäîòî÷åíû â ýïèòåëèè âîëîñÿíîé âîðîíêè. ½ 240. Îêðàñêà: ãåìàòîêñèëèí è ýîçèí. Í3-òèìèäèí ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ: 1. Áåðëèí Ë.Á. Ìîðôîëîãèÿ êîæè ïîñëå îæîãîâ è ñâîáîäíîé ïåðåñàäêè. Ë.: Ìåäèöèíà, 1966; 222. 2. Øóáíèêîâà Å.À. Ýïèòåëèàëüíûå òêàíè. Ì.: Èçä. ÌÃÓ, 1996; 250. 3. Þðèíà Í.À., Ðàäîñòèíà À.È. Êîæà è åå ïðîèçâîäíûå. Ì.: Èçä-âî Óíèâåðñèòåòà Äðóæáû íàðîäîâ, 1996; 58. 4. Ãðàôîâà Ã.ß. Öèòîàðõèòåêòîíèêà ýïèäåðìèñà è ýïèäåðìàëüíîïðîëèôåðàòèâíûå åäèíèöû (ÝÏÅ). Àðõ. àíàò. 1982; 82(4): 73-85. 5. Äàíèëîâ Ð.Ê., Ãðàôîâà Ã.ß. Ðåãåíåðàöèÿ êîæè. Ðóêîâîäñòâî ïî ãèñòîëîãèè. Ñïá.: ÑïåöËèò, 2001; 2: 45-52. 6. Niemann C., Watt F.M. Designer skin: lineage commitment in postnatal epidermis. Trends Cell Biol. 2002; 12(4): 185-92. 7. Cotsarelis G., Sun T., Lavker R. Label-retaing cells reside in the bulge area of pilosebaceous unit: Implication for follicular stem cells, hair cycle and skin carcinogenesis. Cell 1990; 61: 1329 - 37. 8. Sun T.T., Cotsarelis G., Lavker R.M. Hair follicular stem cells: the bulgeactivation hypothesis. J. Invest. Dermatol. 1991; 96: 77-8. 9. Hirobe T. Structure and function of melanocytes: microscopic morphology and cell biology of mouse melanocytes in the epidermis and hair follicle. Histol. Histopathol. 1995; 10(1): 223-37. 10. McCauley R., Li Y., Poole B. et al. Differential inhibition of human basal keratinocyte growth to silver sulfadiazine and mafenide acetate. Surg. Res. 1992; 52(3): 276-85. 11. Schneider T., Barland C., Alex A. et al. Measuring stem cell frequency in epidermis: a quantitative in vivo functional assay for long-term repopulating cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2003; 100(20): 11412-7. 12. Trempus C.S., Morris R.J., Bortner C.D. et al. Enrichment for living murine keratinocytes from the hair follicle bulge with the cell surface marker CD34. J. Invest. Dermatol. 2003; 120(4): 501-11. 13. Liu Y., Lyle S., Yang Z., Cotsarelis G. Keratin 15 promoter targets putative epithelial stem cells in the hair follicle bulge. J. Invest. Dermatol. 2003; 121(5): 963-8. 14. Karvinen S., Pasonen-Seppanen S., Hyttinen J. et al. Keratinocyte growth factor stimulates migration and hyaluronan synthesis in the epidermis by activation of keratinocyte hyaluronan synthases 2 and 3. J. Biol. Chem. 2003; 278(49): 49495-504. 15. Sun T.-T. The biology and biochemestry of the hair cycle. New Stett. Nat. Allopecia Arreata Found 1992; 5: 9-11. 16. Ãðàôîâà Ã.ß. Î ãèñòîòîïîãðàôè÷åñêèõ îñîáåííîñòÿõ ñòðóêòóðû ýïèäåðìàëüíîãî ðåãåíåðàòà. Ìîðôîëîãèÿ ðàíåâîãî ïðîöåññà. ÑÏá.: ÂÌåäÀ 1992; 14. 17. Êëèøîâ À.À., Ãðàôîâà Ã.ß., Ãîëîëîáîâ Â.Ã. è äð. Êëåòî÷íîäèôôåðîííàÿ îðãàíèçàöèÿ òêàíåé è ïðîáëåìà çàæèâëåíèÿ ðàí. Àðõ. àíàò. 1990; 98(4): 5-23. 18. Ãðàôîâà Ã.ß. Ãèñòîàâòîðàäèîãðàôè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ýïèòåëèÿ êîæè â çîíàõ îãíåñòðåëüíîé ðàíû. Ãèñòîãåíåç è ðåãåíåðàöèÿ òêàíåé. - ÑÏá., 1995; 7-8. 19. Ãðàôîâà Ã.ß. Ðåãåíåðàöèÿ ýïèäåðìèñà ïîñëå îãíåñòðåëüíîãî ðàíåíèÿ./ Ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå ïðîáëåìû ãèñòîëîãèè: ãèñòîãåíåç è ðåãåíåðàöèÿ òêàíåé. Òðóäû Âîåííî-ìåäèöèíñêîé àêàäåìèè / Ïîä ðåä. ïðîô. Ð.Ê. Äàíèëîâà. ÑÏá.: ÂÌåäÀ 2004; 68-77. 20. Ito M., Liu Y., Yang Z. et al. Stem cells in the hair follicle bulge contribute to wound repair but not to homeostasis of the epidermis. Nature Medicine 2005; 11: 1351-4. 21. Ìåëèõîâà Â.Ñ. Ó÷àñòèå ñòâîëîâûõ êëåòîê âîëîñÿíîãî ôîëëèêóëà â çàæèâëåíèè êîæíûõ ðàí. http://celltranspl.ru/journal/news/ ?MESSAGES[1]=SHOW_NEWS&NEWS_ID=924 Êëåòî÷íàÿ òðàíñïëàíòîëîãèÿ è òêàíåâàÿ èíæåíåðèÿ ¹ 2(4), 2006