Глава XIV

Г Л А В А 14
СПРАВОЧНИК
ТЕРМИНОВ МОЛЕКУЛЯРНОЙ ЭВОЛЮЦИИ∗
А
Аберрация (хромосомная мутация) – структурная перестройка хромосом под действием мутагенов.
Адаптор – молекула тРНК, подносящая аминокислоты к информационной РНК при трансляции.
Аденин – 6-аминопурин; пуриновое основание, входящие в состав
ДНК, РНК и коферментов (НАД+, НАДФ).
А+Т/Г+Ц–соотношение – процентное соотношение количества пар
аденин-тимин к числу пар гуанин-цитозин.
Азотистые основания нуклеиновых кислот – ароматические азотсодержащие основания, входящие в состав нуклеотидов нуклеиновых
кислот. Бывают пуриновые и пиримидиновые.
Активация аминокислоты – процесс образования аминоацил–тРНК.
Активный сайт белка – участок белковой молекулы, который имеет
определенную структуру, а аминокислоты, входящие в него, являются
функционально активными.
Активный центр фермента – участок фермента, формирующийся
благодаря взаимному расположению определенных аминокислотных остатков и, благодаря которому он проявляет специфичность в отношении
субстрата.
Акцепторная точка сплайсинга – участок ДНК между правым концом интрона и левым концом экзона.
Аллели – возникшие в результате мутации различные состояния одного гена.
Аллельные гены – гены, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные состояния одного признака.
Амбер–кодон – триплет УАГ информационной РНК, один из бессмысленных кодонов, обуславливающий терминацию синтеза белка.
∗
Данная глава подготовлена с использованием следующих публикаций [9, 29, 38, 40, 46, 61].
161
Амбер–мутация – мутация, приводящая к возникновению амберкодона.
Амбер–супрессор – ген, кодирующий мутантную тРНК, способную
узнавать амбер-кодон как смысловой, благодаря чему синтез белка может
быть продолжен.
Аминоацил–тРНК – транспортная РНК, несущая аминокислоту.
Аминоацил–тРНК–синтетаза – фермент, осуществляющий ковалентное присоединение аминокислоты к 2΄– или 3΄–ОН концам тРНК.
Аминоацильный центр рибосомы – участок рибосомы, к которому
присоединяется аминоацил-тРНК, если антикодон этой тРНК комплементарен кодону иРНК, находящемуся в данный момент в аминоацильном
центре.
Аминокислоты – класс органических соединений, для которых характерно наличие карбоксильной группы и аминогруппы.
Аминотерминальный конец – конец полипептидной цепи, имеющий свободную аминогруппу.
Амплификация – увеличение числа копий гена.
Антикодон (антитриплет) – триплет тРНК, комплементарный кодону иРНК; их взаимодействие в процессе трансляции определяет место
аминокислоты в полипептидной цепи.
Антимутагены – факторы, снижающие частоту спонтанных и индуцированных мутаций.
Антисмысловая цепь – одна из цепей ДНК, нуклеотидная последовательность которой идентична иРНК, транскрибированной с соответствующей смысловой цепи, за исключением того, что она содержит тимин
вместо урацила.
Антитерминаторные белки – белки, позволяющие РНК-полимеразе
продолжать транскрипцию, проходя определенные сайты терминации
транскрипции.
Апоиндуктор – белок, взаимодействующий с ДНК для включения
транскрипции РНК–полимеразой.
Апорепрессор – белок, регулирующий действие белка-репрессора.
Апуринизация – удаление пуриновых оснований (аденина и гуанина) из ДНК вследствие термального разрыва N-гликозидных связей между пуриновым основанием и дезоксирибозой.
АТ-давление – направление мутационного давления в ДНК, при котором
частота возникновения и фиксации замен аденина и тимина на гуанин и цитозин меньше частоты замен гуанина и цитозина на аденин и тимин.
162
Аттенуация – регуляция транскрипции на уровне терминации, осуществляемая при экспрессии некоторых бактериальных оперонов.
Аттенуатор – терминаторная последовательность, на которой происходит аттенуация.
Аутосинтетическая функция ДНК – способность ДНК контролировать собственную репликацию, благодаря наличию в ней генетической
информации, обеспечивающей осуществление всех необходимых процессов и механизмов для синтеза комплементарной молекулы.
Б
Белки – генетические макромолекулы, состоящие из аминокислотных остатков, соединенных пептидными связями.
Белок, дестабилизирующий спираль – см. геликаза.
Бессмысленный кодон – см. нонсенс-кодон.
Биогенетический закон – см. закон Геккеля-Мюллера.
Биоинформатика (вычислительная биология) – область биологии,
рассматривающая использование компьютеров для решения биологических задач.
Биохимическая генетика – раздел генетики, изучающий механизмы
генетического контроля метаболизма химических соединений и других
биохимических процессов в течение жизненного цикла организмов.
Биохимическая мутация – мутация, обуславливающая изменение
обменных процессов, нарушающая или изменяющая синтез веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности.
Блоттинг – метод переноса электрофоретически разделенной ДНК, ее
фрагментов, РНК, ее фрагментов или белка с геля (агарозного или полиакриламидного) на бумагу или мембрану (нитроцеллюлозу и др.)
Блуждающие гены – см. транспозоны.
Бутстрэп – альтернативный метод вычисления значений варианс
дистанций и их дифференций, а также статистического подтверждения
корректности дендрограмм.
Быстро эволюционирующий белок – белок, скорость эволюции которого выше, чем медианная.
Вид – 1. Совокупность особей, занимающих определенный ареал,
имеющих генетическое, морфологическое, физиологическое и поведенческое сходство, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. 2. Репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие независимо и расходящиеся в генетическом отношении друг
от друга.
Видимые мутации – фенотипически проявляющиеся мутации, противоположные в этом отношении летальным мутациям.
Внеплановый синтез – синтез ДНК, индуцированный ее повреждением.
Воблинг (гипотеза “качаний”) – способность тРНК узнавать более
чем один кодон благодаря неканоническому (отличному от Г-Ц, А-Т)
спаривания первого основания антикодона тРНК с третьим основанием
кодона.
Водородная связь – слабое, нековалентное электростатическое взаимодействие между полярными группами, имеющими в своем составе атомы
водорода и электроотрицательные атомы кислорода, азота или хлора.
Время действия гена – период функционирования гена.
Вторичная структура белка – упаковывание линейной полипептидной цепи белка с образованием β-структур, α-спиральных участков и других структур за счет образования водородных связей.
Выравнивание аминокислотных или нуклеотидных последовательностей – процесс сопоставления сравниваемых последовательностей
для такого их взаиморасположения, при котором наблюдается максимальное количество совпадений аминокислотных остатков или нуклеотидов. Может быть попарным и множественным.
Вырожденность (избыточность) – свойство генетического кода, состоящее в записи одной и той же информации (аминокислоты) разными
триплетами нуклеотидов. Может быть систематической и несистематической.
Вычислительная биология – см. биоинформатика.
Г
Вариабельные сайты – нуклеотидные или аминокислотные сайты
выровненных последовательностей, в которых наблюдаются замены.
Ведущая цепь ДНК – см. лидирующая цепь ДНК.
Гамма дистанция – эволюционная дистанция между аминокислотными последовательностями, учитывающая вариацию скорости замен в
сайтах в соответствии с гамма распределением.
Геликазы (хеликазы) – белки, дестабилизирующие спираль ДНК и
препятствующие объединению одноцепочечных фрагментов.
163
164
В
Ген – ограниченный участок геномной ДНК (или РНК у некоторых
вирусов), отвечающий за определенную и специфическую функцию. Делятся на структурные и функциональные.
Генетико-автоматические процессы – см. дрейф генов.
Генетический груз – насыщенность популяции или вида рецессивными генами, снижающими приспособленность отдельных особей к среде
обитания, по сравнению во всей популяцией.
Генетический код – система записи генетической информации в
ДНК или иРНК в виде определенной последовательности нуклеотидов.
Генетический шаг – мера близости (родства) у человека.
Генная инженерия – раздел молекулярной биологии и генетики,
предметом которого является создание организмов и структур с определенной генетической программой.
Генная мутация – мутация, при которой происходит изменение
структуры отдельного гена.
Геномика – раздел молекулярной генетики, посвященный изучению
генома и генов живых организмов.
Геномная гипотеза Грэнтсема – гипотеза, согласно которой большинство генов генома имеют одинаковую стратегию кодирования.
Геномная мутация – мутация, обусловленная изменением числа
хромосом в кариотипе.
Ген-оператор – участок оперона или транскриптона, обеспечивающий доступ РНК-полимеразы к структурным генам путем взаимодействия
с регуляторными белками.
Геносистематика – подход к классификации организмов, в котором
принадлежность организма к тому или иному таксону определяют исходя
из его генетического родства (эволюционных отношений).
Ген-регулятор – ген, ответственный за синтез белка-репрессора, посредством которого регулируется работа оперона или транскриптона.
Генокопии – сходные изменения фенотипа, обусловленные мутациями разных неаллельных генов.
Геном – совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом.
Генофонд – совокупность генов популяции (вида).
Гены-мутаторы – гены, увеличивающие частоту мутаций других независимых генов.
Гены репликации – гены, содержащие сайты, отвечающие за начало
и конец репликации ДНК.
Гетерогенная картина замен нуклеотидов – картина замен, для которой не характерно постоянство относительных частот замены одного
нуклеотида на другой при сравнительном анализе нуклеотидных последовательностей.
Гетерогенная картина замен аминокислотных остатков – картина
замен, для которой не характерно постоянство относительных частот замены одного аминокислотного остатка на другой при сравнительном анализе аминокислотных последовательностей.
Гетеродимер – белок, образованный двумя полипептидными цепями,
различающимися по последовательности составляющих их аминокислот,
часто кодируемых разными генами.
Гетерозигота – особь, в соматических клетках которой содержатся
различные аллели одного гены (Аа).
Гетеросинтетическая функция ДНК – способность ДНК обеспечивать синтез РНК и белков в процессе транскрипции и трансляции, благодаря заключенной в ней генетической информации.
Гипервариабельные сайты – высокополиморфные последовательности, рассеянные по геному, содержащие короткие, обычно ГЦ-богатые тандемно повторяющиеся блоки, функция которых пока не выяснена.
Гипотеза Гудмена – гипотеза о том, что дупликация гена является
одним из механизмов возникновения функциональной дивергенции.
Гипотеза “качаний” – см. воблинг.
Гипотеза молекулярных эволюционных часов (гипотеза Э. Цукеркэндла и Л. Полинга) – гипотеза о постоянстве скорости молекулярной эволюции любого белка в разных филогенетических линиях при его
неизменной третичной структуре и функции.
Гипотеза “один ген - один полипептид” – гипотеза, предполагающая существование большого класса генов, каждый из которых контролирует синтез одного полипептида.
Гистоны – низкомолекулярные высококонсервативные белки, богатые основными аминокислотами, содержащиеся в ядре и участвующие в
упаковке ДНК.
Гомогенная картина замен нуклеотидов – картина замен, характеризующаяся постоянством относительных частот замены одного нуклеотида на другой при сравнительном анализе нуклеотидных последовательностей.
Гомогенная картина замен аминокислотных остатков – картина
замен, характеризующаяся постоянством относительных частот замены
165
166
одного аминокислотного остатка на другой при сравнительном анализе
аминокислотных последовательностей.
Гомодимер – белок, состоящий из идентичных полипептидов.
Гомозигота – особь, в соматических клетках которой содержатся
одинаковые аллели одного гена (АА, аа).
Гомологи – сходные по структуре и функции гены или белки, имеющие
общее эволюционное происхождение и обнаруживающиеся у филогенетически родственных организмов (например, человека и мыши).
Гомология нуклеотидных последовательностей – сходство выровненных нуклеотидных последовательностей, выраженное в процентах.
Гомология аминокислотных последовательностей – сходство выровненных аминокислотных последовательностей, выраженное в процентах.
Горячая точка нуклеиновой кислоты – участок ДНК или РНК, в
котором велика частота возникновения мутаций (или рекомбинаций).
Группа сцепления – совокупность генов одной хромосомы (пары
гомологичных хромосом), наследующихся совместно.
Гуанин – 2-амино-6-оксипурин, пуриновое основание, входящее в
состав ДНК и РНК.
ГЦ-богатый кодон – кодон, содержащий гуанин и/или цитозин в
первом и втором положениях.
ГЦ-давление – направление мутационного давления в ДНК, при котором частота возникновения и фиксации замен аденина и тимина на гуанин и цитозин превышает частоту замен гуанина и цитозина на аденин и
тимин.
ГЦ3-кодоны – кодоны, содержащие в третьем положении гуанин или
цитозин, исключая терминальные и невырожденные кодоны (в стандартной
таблице генетического кода – АУГ (метионин), УГГ (триптофан)).
ГЦ-содержание (ГЦ-насыщенность) – общее содержание гуанина и
цитозина в гене, молекуле ДНК или геноме, выражаемое в процентах от
общего содержания оснований.
Гэпы – см. инделы.
Д
Дальтон – единица измерения массы вещества, равная 1,661×10–24 г,
используемая для измерения массы вирусов, клеток, хромосом, митохондрий, рибосом, а также молекул ДНК, РНК и белков.
167
Дарвинизм – теория, согласно которой основными факторами эволюции органического мира являются изменчивость, наследственность,
борьба за существование и естественный отбор.
Двухкратно вырожденная серия кодонов – серия кодонов, состоящая из двух синонимичных триплетов.
Двухкратно вырожденный сайт – нуклеотидный сайт, в котором
одна из трех возможных замен является синонимичной.
Двухшаговая замена – замена двух из трех нуклеотидов в кодоне.
Делеция – хромосомная мутация, заключающаяся в выпадении части
хромосомы, размером от нескольких нуклеотидных пар до нескольких
генов. Бывает интеркалярная и терминальная (дефишенси).
Дем – локальная, географически изолированная и небольшая по численности популяция, которая существует внутри вида в течение жизни
одного или двух поколений, а затем объединяется с другими подобными
популяциями.
Денатурация – конформационное изменение биологической макромолекулы, приводящее к необратимой или обратимой утрате ее способности к выполнению определенной биологической функции.
Дендрограмма (филогенетическое дерево) – ветвящаяся диаграмма,
отражающая родственные связи между таксонами или генетическими макромолекулами и представляющая попытку изобразить в историческом времени
их истинные ветвления от предковых форм. По признаку учета длин ветвей
подразделяются на филограммы и кладограммы.
Дефишенси – хромосомная мутация (разновидность делеции), заключающаяся в выпадении терминальной части хромосомы, размером от
нескольких нуклеотидных пар до нескольких генов.
Дивергенция – расхождение в ходе эволюции признаков и свойств у
первоначально филогенетически близких групп организмов, возникающее
под действием естественного отбора.
Дивергенция последовательностей – процент различий между последовательностями нуклеотидов двух связанных сегментов ДНК или
между последовательностями аминокислот двух связанных полипептидных цепей.
Димер – молекула, состоящая из двух мономерных субъединиц.
Дискретность – свойство гена, заключающееся в том, что он состоит
из множества триплетов нуклеотидов.
Дискретные методы – группа методов построения дендрограмм непосредственно по нуклеотидным или аминокислотным последовательно-
168
стям, а не с коэффициентами их сходства, полученными на основе эволюционных дистанций.
Дистальные гены – гены, расположенные в хромосоме на достаточно далеком расстоянии.
Дистанционно–матричные методы – группа методов построения
дендрограмм, в основе которых лежит принцип объединения наименее
отличающихся последовательностей или групп последовательностей на
основании коэффициентов их сходства.
Дистанция Гришина – эволюционная дистанция между аминокислотным последовательностям, учитывающая вариацию скорости замен в
сайтах в соответствии с гамма распределением, а также частые взаимные
замены аргинина на лизин в процессе эволюции.
Дистанция Грэнтсема – дистанция, предназначенная для оценки физико-химических различий взаимозаменяемых аминокислот и учитывающая три параметра: полярность, объем аминокислот и состав аминокислот
(отношение атомных масс неуглеродных атомов, входящих в концевые
группы или кольца, к атомным массам углеродов боковой цепи).
Дистанция Джонса-Тэйлора-Торнтона – эволюционная дистанция
между аминокислотными последовательностями, вычисленная с помощью одноименной матрицы.
Дистанция Джукса–Кантора – эволюционная дистанция между нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция динуклеотидного состава – эволюционная дистанция
между последовательностями нуклеиновых кислот, вычисление которой
основано на анализе различий частоты использования отдельных видов
динуклеотидов в них.
Дистанция Дэйхофф – эволюционная дистанция между аминокислотными последовательностями, вычисленная с помощью одноименной
матрицы.
Дистанция Кимуры – эволюционная дистанция между аминокислотными или нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция МакАйнерни (дистанция сходства стратегий кодирования белков) – эволюционная дистанция между последовательностями нуклеиновых кислот, вычисление которой основано на анализе различий показателей относительного использования синонимичных кодонов.
Дистанция состава – см. композиционная дистанция.
Дистанция сходства стратегий кодирования белков – см. дистанция МакАйнерни.
Дистанция Тадзимы–Ней – эволюционная дистанция между нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция Тамуры – эволюционная дистанция между нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дистанция Тамуры–Ней – эволюционная дистанция между нуклеотидными последовательностями, вычисленная одноименным методом.
Дифференция дистанций – селекционный тест, заключающийся в
сравнении и вычислении разницы значений несинонимичной и синонимичной дистанций, рассчитанных с помощью различных методов.
ДНК – нуклеиновая кислота, мономером которой является нуклеотид, состоящий из азотистого основания (А, Г, Ц, Т), дезоксирибозы и
остатка фосфорной кислоты.
ДНК–полимераза – фермент, осуществляющий репликацию ДНК.
ДНК-лигаза – фермент, осуществляющий соединение фрагментов
вновь синтезированной цепи ДНК при репликации и репарации.
Доза гена – количество копий данного гена в геноме.
Домен – участок молекулы белка, имеющий надвторичную структуру, и выполняющий определенную функцию.
Доминантный аллель – преобладающий аллель, фенотипически
проявляющийся в гомо- и гетерозиготном состоянии при условии полного
доминирования.
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – случайные
колебания частот генов в малых популяциях.
Дуплет кодонов – два кодона из шестикратно вырожденных серий,
отличающиеся друг от друга нуклеотидами в третьем положении.
Дупликация – хромосомная мутация, заключающаяся в удвоении
участка хромосомы.
Единица эволюционного времени – единица, равная времени (в
млн. лет), необходимому для осуществления дивергенции последовательностей на 1%.
Естественный отбор – постоянно протекающий в природе процесс, в
ходе которого отбираются наиболее приспособленные к данным условиям
существования особи и элиминируются наименее приспособленные.
169
170
Е
ЕIM–дистанция – эволюционная дистанция между аминокислотными последовательностями, вычисленная на основании модели равных
вставок.
З
Закон Долло (закон необратимости эволюции) – закон, постулирующий необратимость эволюционного процесса в пределах одной видовой ветви.
Закон Геккеля-Мюллера (биогенетический закон) – онтогенез
есть краткое и быстрое повторение (в закономерно измененном и сокращенном виде) филогенеза.
Закон последовательности прохождения фаз развития – биологический закон, согласно которому фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном порядке от относительно простого к сложному, а также возможно ускоренное прохождение фаз
развития и эволюционно закрепленное их выпадение.
Закон Харди–Вайнберга – закон, формулирующийся следующим
образом: в идеальной популяции соотношение частот генов и генотипов
доминантных и рецессивных гомозигот, гетерозигот является постоянной
величиной из поколения в поколение.
Закрытая рамка считывания – разновидность рамки считывания,
при которой в иРНК содержатся кодоны преждевременной терминации,
не позволяющие ей трансформироваться в белок.
Замена оснований вращением – вариант трансверсии, при котором
в обеих цепочках спаренных оснований разрываются их связи с сахарами
(при сохранении водородной связи между самими основаниями), затем
происходит поворот этой пары оснований и восстановление связи с сахарами.
Запаздывающая (отстающая) цепь ДНК – вновь синтезируемая
цепь ДНК, комплементарная лидирующей цепи.
Затравка – см. праймер.
Z-тест – статистический тест, используемый в молекулярной эволюции для определения достоверности результатов селекционных тестов в
случае значительной длины сравниваемых последовательностей.
И
Идентичность – степень сходства нуклеотидных или аминокислотных последовательностей отдаленно родственных видов.
171
Избыточность – см. вырожденность.
Изменчивость – свойство организмов приобретать в процессе онтогенеза признаки, отличающиеся от таковых у родительских форм.
Изоакцепторные кодоны – несколько кодонов, кодирующих одну и
ту же аминокислоту.
Изоакцепторные тРНК – различные тРНК, узнающие изоакцепторные
кодоны и переносящие одну и ту же аминокислоту при синтезе белка.
Изокодонная замена – см. синонимичная замена.
Изохора – участок хромосомы, характеризующийся определенным и
равномерным содержанием гуанина и цитозина.
Инвариантные сайты – нуклеотидные или аминокислотные сайты
выровненных последовательностей, в которых не наблюдаются замены.
Инверсия - хромосомная мутация, заключающаяся в отрыве участка
хромосомы, повороте его на 180˚ и прикреплении к месту отрыва.
Ингибитор – см. супрессор.
Индекс несоответствия – индекс, отражающий несоответствие, наблюдаемое между композиционной дистанцией и значением фактора девиации картины замен, увеличивающееся с ростом гетерогенности.
Инделы (пробелы, гэпы) – совокупность инсерций и делеций, обнаруженных в ходе проведенного выравнивания.
Индуктор – вещество, связывающее белок-репрессор и включающее
в работу оперон или транскриптон.
Инициатор – участок оперона или транскриптона, с которого начинается транскрипция.
Инициация – начальный этап трансляции, при котором происходит
связывание рибосомы с иРНК и поступление первой т-РНК с метионином
в аминоацильный центр рибосомы.
Инсерции – вставка одного или нескольких дополнительных нуклеотидов в последовательности ДНК или РНК.
Интеркалярная делеция – хромосомная мутация, заключающаяся в
выпадении средней части хромосомы, размером от нескольких нуклеотидных пар до нескольких генов.
Интеркаляция – обратимое или необратимое включение молекулы
или группы между другими молекулами или группами.
Интрон – неинформативный участок структурного гена эукариот,
расположенный между экзонами.
Истинная реверсия мутации – замена в ДНК, восстанавливающая
первоначальное повреждение.
172
К
Канонические основания – см. мажорные основания.
Каноническая последовательность – см. консенсусная последовательность.
Кариотип – совокупность хромосом соматической клетки (2n), характеризующаяся числом, размером, формой хромосом и содержанием
генов.
Картирование – определение локализации (порядка и взаимного
расстояния) генов в хромосоме.
Квартет кодонов – четыре кодона из шестикратно вырожденных серий, отличающиеся друг от друга нуклеотидами в третьем положении.
Клада – группа организмов, объединенная одним общим предком, который не является предком для остальных, не входящих в кладу организмов.
Кладогенез – ветвящаяся эволюция; расщепление одной линии на 2 и
более линий в пределах того же уровня организации в результате эволюционной дивергенции, при которой от одного примитивного предка в
результате приспособления к различным условиям обитания формируются разнообразные таксоны.
Кладограмма – дендрограмма, построенная без учета длин ветвей.
Кластер дендрограммы – группа ветвей дендрограммы.
Кластер генов – расположенные в ряд функционально связанные гены.
Коварионы – совместно эволюционирующие кодоны.
Кодирующая цепь – одна из цепей ДНК, служащая матрицей для
синтеза иРНК при транскрипции.
Кодовая цепь – см. серия кодонов.
Кодон (триплет) – наименьшая функциональная единица гена, состоящая из трех рядом расположенных нуклеотидов, кодирующая одну
аминокислоту.
Колинеарность – соответствие порядка нуклеотидов в молекуле
ДНК порядку аминокислот в молекуле полипептида.
Комбинативная изменчивость – разновидность генотипической изменчивости, обусловленная перекомбинацией генов родителей у потомков.
Комплементарность – взаимное соответствие нуклеотидов цепей ДНК,
ДНК и РНК, обусловленное особенностями их структуры и свойств.
Композиционная дистанция (дистанция состава) – мера сходства
состава сравниваемых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей.
Конвергенция – возникновение в процессе эволюции сходства в
строении и функциях у относительно далеких по происхождению групп
организмов.
Консенсусная (каноническая, усредненная) последовательность –
нуклеотидная или аминокислотная последовательность, созданная в результате выравнивания и состоящая из инвариантных нуклеотидов или аминокислотных остатков, а также нуклеотидов или аминокислотных остатков,
присущих большинству сравниваемых последовательностей.
Консервативная замена аминокислоты – мутационная замена, не
приводящая к значительным изменениям структуры и функции белка.
Консервативная последовательность - последовательность нуклеотидов или аминокислот не измененная или незначительно измененная в
течение эволюции.
Консервативные сайты – сайты, в которых наблюдаются консервативные замены.
3΄–концевая последовательность иРНК – нетранслируемая последовательность на 3΄-конце, следующая за терминирующим кодоном.
Концепция Фитча – концепция молекулярной эволюции, отводящая
коварионам большую роль в изменении генетических макромолекул.
Корепрессор – вещество, поступление которого в клетку выключает
соответствующий оперон или транскриптон.
Коэволюция (согласованная, сопряженная эволюция) – эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся
генетической информацией, но тесно связанных биологически.
Коэффициент специфичности – см. соотношение пар оснований.
Критерий отсутствия отбора – на уровне нуклеотидных последовательностей характеризуется равенством произошедших синонимичных и
несинонимичных замен на сайт.
КЭП – структура на 5΄–конце эукариотических иРНК, образующаяся
после транскрипции за счет присоединения 5΄–конца гуанинового нуклеотида концевому основанию иРНК.
Л
Лабильность гена – свойство гена, заключающееся в его способности мутировать.
173
174
Левая граница сплайсинга – граница между правым концом экзона
и левым концом интрона.
Летальные мутации – мутации, вызывающие смерть организмов.
Лигаза – фермент, сшивающий фрагменты молекул нуклеиновых кислот.
Лиганд – молекула, связывающаяся с комплементарным сайтом другой молекулы, обычно большей по размерам.
Лидирующая цепь ДНК – непрерывно синтезируемая цепь ДНК,
направление которой (5΄–3΄) совпадает с направлением движения репликационной вилки.
Ложная реверсия мутации – замена в ДНК, компенсирующая первоначальное повреждение в результате вторичной мутации в данном гене.
Локус – место расположения мутации или гена в хромосоме.
Мажорные иРНК – иРНК, представленные в клетке большим количеством копий.
Мажорные основания – азотистые основания, наиболее часто входящие в состав ДНК (А, Г, Ц, Т) и РНК (А, Г, Ц, У).
Макромолекулы генетические – биополимеры, имеющие массу более
нескольких десятков тысяч дальтон и участвующие в хранении, передаче и
воспроизведении генетической информации (ДНК, РНК и др.).
Макромутация – комплексная мутация, крупное изменение генетического материала (мутации структурных генов, изменение количества
избыточной ДНК, хромосомные перестройки и др.), лежащие в основе
скачкообразной или импульсной эволюции и являющиеся объектами естественного отбора.
Масштаб дендрограммы – отрезок, равный определенной эволюционной дистанции и располагающийся под дендрограммой.
Матрица – последовательность оснований ДНК или РНК, служащая
в качестве основы для синтеза комплементарных цепей нуклеиновых кислот.
Матрица Джонса-Тэйлора-Торнтона – эмпирическая матрица аминокислотных замен, основанная на большем количестве белков по сравнению с матрицей Дэйхофф.
Матрица Дэйхофф – эмпирическая матрица замен аминокислот для
относительно короткого периода времени, созданная на основании данных по гемоглобинам, цитохрому с и фибринопептидам.
Матричная нить – нить нуклеиновой кислоты, на которой синтезируется комплементарная копия.
Медианная скорость эволюции – скорость эволюции, полученная
М. Кимурой при анализе темпов эволюционных изменений 60 белков и
равная 0,74 По.
Медленно эволюционирующий белок – белок, скорость эволюции
которого ниже, чем медианная.
Межцистронная область – участок ДНК между терминирующим
кодоном одного гена и инициирующим кодоном следующего гена в полицистронной транскрипционной единице.
Метод Бачинского – метод определения характера аминокислотных
замен, основанный на определении показателя функциональной близости
аминокислот.
Метод Волькенштейна – метод определения характера аминокислотных замен, основанный на сравнении гидрофобности взаимозаменяемых аминокислот.
Метод Голдмана–Янга – метод вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционных дистанций, основанный на одноименной модели замещений смысловых кодонов.
Метод Грэнтсема – метод определения характера аминокислотных
замен, основанный на сравнении физико-химических дистанций между
взаимозаменяемыми аминокислотными остатками.
Метод Гу–Жанга – метод, предназначенный для точного определения параметра α для сравниваемых последовательностей.
Метод Джукса–Кантора – метод вычисления эволюционных дистанций между нуклеотидными последовательностями, основанный на
одноименной модели.
Метод Камерона – модификация методов Ли-Ву-Ло и ПамилоБьянчи-Ли, заключающаяся в частичной корректировке оценки кодонов,
кодирующих аргинин и изолейцин.
Метод Камерона–Кумара – модификация методов Ли-Ву-Ло, Памило-Бьянчи-Ли и Камерона, заключающаяся в полной корректировке оценки кодонов, кодирующих аргинин и изолейцин.
Метод Кимуры – 1. Метод приблизительной оценки эволюционных
дистанций между аминокислотными последовательностями, заключающийся во введении поправки, равной 1/5 числа наблюдаемых различий. 2.
Метод вычисления эволюционной дистанции между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели.
175
176
М
Метод Ли–Ву–Ло – метод вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционных дистанций, основанный на учете свойства вырожденности генетического кода на уровне нуклеотидных сайтов.
Метод максимальной парсимонии – дискретный метод построения
дендрограмм, в котором весь массив выровненных последовательностей
анализируется целиком по парсимоничным сайтам.
Метод минимальной эволюции – дистанционно-матричный метод
построения дендрограмм, представляющий собой модификацию метода
связывания ближайших соседей, заключающуюся в создании множества
дендрограмм и выборе из их числа одной с наименьшей суммой длин
ветвей.
Метод Монте–Карло – метод, служащий для проверки гипотезы о
гомогенности путем вычисления вероятности того, что наблюдаемое значение композиционной дистанции больше, чем ожидаемое согласно нулевой гипотезе о гомогенности.
Метод Ней–Годжобори – см. оригинальный метод Ней–
Годжобори.
Метод Памило–Бьянчи–Ли – модификация метода Ли–Ву–Ло, корректирующая соотношение транзиций и трансверсий.
Метод попарного невзвешенного кластирования с арифметическим усреднением – дистанционно-матричный метод построения дендрограмм, основанный на гипотезе молекулярных эволюционных часов,
гомогенной картине замен и заключающийся в первоочередной группировке кластеров, между элементами которых эволюционные дистанции
минимальны, а расстояния между двумя кластерами равны среднему от
коэффициентов сходства каждой последовательности из одного кластера
с каждой последовательностью из другого.
Метод связывания ближайших соседей – дистанционно–
матричный метод построения дендрограмм, основанный на выделении
наиболее сходных последовательностей.
Метод Снита – метод определения характера аминокислотных замен,
основанный на анализе 154-х физико-химических свойств аминокислот.
Метод Тадзимы–Ней – метод вычисления эволюционных дистанций
между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели.
Метод Тамуры – метод вычисления эволюционных дистанций между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной
модели.
Метод Тамуры–Ней – метод вычисления эволюционных дистанций
между нуклеотидными последовательностями, основанный на одноименной модели.
Методы Ина – методы вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционных дистанций, основанные на комбинации оригинального метода Ней–Годжобори и метода Памило–Бьянчи–Ли.
Миграция – один из элементарных эволюционных факторов, заключающийся в изменении генетической структуры популяции за счет поступления (иммиграция) или удаления (эмиграция) организмов.
Минорные основания – все основания за исключением мажорных,
входящих в состав ДНК (А, Г, Ц, Т) и РНК (А, Г, Ц, У).
Миссенс–замена (собственно несинонимичная замена) – несинонимичная замена, приводящая к изменению кодируемой аминокислоты.
Мисмэтч – неправильно спаренные (некомплементарные) основания
в цепях двунитчатой ДНК.
Множественное выравнивание – выравнивание 3-x и более последовательностей, позволяющее выявить их слабое сходство, выделить вырожденные функциональные мотивы и дающее информацию для разделения последовательностей по паттернам дивергенции на подгруппы (подсемейства).
Множественность иРНК – среднее число молекул иРНК одного вида на клетку.
Множественные аллели – более двух аллельных состояний генов,
возникших в результате мутаций одного гена.
Модель Джукса–Кантора – модель, учитывающая один параметр –
вероятность α замены одного нуклеотида на другой.
Модель Кимуры – двухпараметрическая модель замены нуклеотидов,
учитывающая тип нуклеотидных замен (транзиция или трансверсия).
Модель равных вставок – модель аминокислотных замен, учитывающая вариации частот различных аминокислот.
Модель Тадзимы–Ней – модель замены нуклеотидов, основанная на
неравной вероятности их замен.
Модель Тамуры – модель замены нуклеотидов, учитывающая не
только тип нуклеотидной замены (транзиция или трансверсия), но и содержание гуанина и цитозина.
Модель Тамуры–Ней – модель замены нуклеотидов, учитывающая
разные виды транзиций и трансверсий (например, А↔Г, Ц↔У).
177
178
Модификационная изменчивость – разновидность изменчивости,
при которой изменение фенотипа не связано с изменением структуры
генотипа (меняется функциональная активность генов).
Модификация белка – см. посттрансляционная модификация.
Модификация ДНК – процесс постоянного пострепликативного изменения структуры ДНК (метилирование, фосфорилирование, дезаминирование и др.).
Модифицированные основания – см. минорные основания.
Модифицированный метод Ней–Годжобри – модификация оригинального метода Нея–Годжобори, учитывающая соотношение транзиций
и трансверсий.
Модулирующий кодон – определенный кодон, узнаваемый редкой
тРНК, при этом трансляция содержащей его молекулы иРНК резко замедляется.
Молекулярная биология – область биологии, исследующая свойства и признаки жизни на молекулярном уровне.
Молекулярная генетика – раздел современной генетики, изучающий закономерности и молекулярные механизмы хранения, воспроизведения и передачи генетической информации.
Молекулярная эволюция – наука, изучающая изменения генетических макромолекул в процессе эволюции, закономерности и механизмы
этих изменений, а также реконструирующая эволюционную историю генов и организмов.
Молекулярная филогения – раздел молекулярной эволюции, занимающийся изучением эволюционной истории организмов и макромолекул.
Молчащие генные сайты – см. четырехкратно вырожденные
сайты.
Молчащая замена – см. синонимичная замена.
Мультигенное семейство – набор структурно и функционально тесно взаимосвязанных генов, происходящих от одного предкового гена путем дупликаций и мутационного процесса.
Моноцистронные иРНК – матричные РНК, кодирующие только
один белок.
Мультимерные белки – белки, состоящие из нескольких субъединиц.
Мутаген (мутагенный фактор) – физический, химический или биологический фактор, способный вызывать или увеличивать частоту мутаций. Часто мутагены одновременно являются канцерогенами.
Мутагенез – процесс возникновения мутаций.
Мутантный ген – ген, в котором произошла перестройка или нарушение порядка расположения нуклеотидов, т.е. мутация.
Мутационная теория – теория, исходящая из того, что резкие, внезапные мутации являются решающим фактором эволюции, ведущим к
возникновению новых видов.
Мутационное давление – фактор молекулярной эволюции, дающий
материал для естественного отбора и обусловленный повышенной частотой возникновения и фиксации нуклеотидных замещений аденина и тимина на гуанин и цитозин относительно частоты возникновения и фиксации замен гуанина и цитозина на аденин и тимин (GC-давление), или наоборот (AT-давление).
Мутация сдвига рамки считывания – делеция или инсерция нуклеотидов, приводящая к перегруппировке кодонов, в результате чего изменяется считывание генетической информации и трансляция триплетов
в белок.
Мутация – резкое скачкообразное изменение генетического материала, передающееся по наследству. Мутации в половых клетках (генеративные мутации) передаются по наследству при половом размножении; мутации в соматических клетках – при вегетативном размножении.
Мутон – единица мутации, минимальной величиной которой является 1 пара нуклеотидов.
179
180
Н
Наследственность – свойство структур клетки и организма обеспечивать материальную и функциональную преемственность между поколениями.
Наследуемость – степень соотношения наследственности и изменчивости.
Невырожденный сайт – см. нолькратно вырожденный сайт.
Нейтрализм – концепция молекулярной эволюции, основанная на
теории М. Кимуры и постулирующая селективную нейтральность
большинства мутаций.
Нейтральная замена – замена нуклеотида или аминокислоты, не
сказывающаяся на свойствах и функции белка.
Некодирующая ДНК – ДНК, являющаяся составной частью большинства геномов эукариот, не кодирующая полипептиды и РНК – это интроны,
спейсеры, псевдогены и бóльшая часть повторяющейся ДНК.
Неперекрываемость – свойство генетического кода, заключающееся
в том, что одновременно один нуклеотид может входить в состав только
одного кодона.
Непрерывная репликация ДНК – осуществление непрерывного
синтеза ДНК. Характерна для лидирующей цепи ДНК.
Несинонимичная дистанция – эволюционная дистанция между
нуклеотидными последовательностями, равная числу несинонимичных
замен на несинонимичный сайт.
Несинонимичная замена – нуклеотидная замена, проявляющаяся на
уровне кодируемого белка.
Несинонимичный сайт – сайт, в котором возможна несинонимичная
замена. Если все замены в данном сайте несинонимичны, сайт называется
абсолютно несинонимичным. Если одна из замен в данном сайте несинонимична, сайт называется несинонимичным на 1/3 (соответственно, синонимичным на 2/3). Если две замены в данном сайте несинонимичны, сайт
называется несинонимичным на 2/3 (соответственно, синонимичным на
1/3).
Несистематическая вырожденность – разновидность вырожденности, при которой эквивалентные кодоны различаются основаниями в первом положении, а также пуринами (А и Г) и пиримидинами (Ц, Т и У) в
3΄–концевом положении.
Нолькратно вырожденный сайт (невырожденный сайт) – нуклеотидный сайт, в котором любая возможная замена является несинонимичной.
Нонсенс-замена – несинонимичная замена, приводящая к возникновению нонсенс-кодона.
Нонсенс-кодон – один из трех триплетов (УАА, УАГ, УГА), вызывающий терминацию синтеза белка.
Нуклеиновые кислоты – генетические макромолекулы, построенные из нуклеотидов, соединенных в линейную последовательность фосфодиэфирными связями С–3΄ предыдущего нуклеотидного звена и С–5΄последующего.
Нуклеоид – основная часть генетического аппарата прокариот.
Нуклеосома – основная структурная единица хроматина, состоящая
из октамера гистоновых белков и приблизительно 200 нуклеотидных пар
ДНК.
Нуклеотид – мономер нуклеиновых кислот, состоящий из азотистого
основания, сахара (пентозы) и остатка фосфорной кислоты.
Нуклеотидная пара – соединенные водородной связью пуриновое и
пиримидиновое основания нуклеотидов, расположенных друг напротив
друга в двойной спирали ДНК.
Обмен цепи – реакция, в которой одна из цепей двухцепочечной
ДНК освобождается из дуплекса, образуя пару с комплементарной цепью
другой молекулы, заменяя своего гомолога во втором дуплексе.
Обратная мутация – мутация, приводящая к восстановлению фенотипа, снимая действие мутации, инактивировавшей ген.
Обратная транскрипция – передача генетической информации от
иРНК на ДНК с помощью фермента ревертазы (обратной транскриптазы).
Обязательные гены – гены, которые экспрессируются во всех клетках, так как кодируют белки, обеспечивающие жизненно важные функции.
Однозначность – свойство генетического кода, заключающееся в соответствии одного кодона только одной аминокислоте.
Одношаговая замена – замена одного из трех нуклеотидов в кодоне.
Опал–кодон – триплет УГА, один из бессмысленных кодонов, обуславливающий терминацию синтеза белка.
Опал-мутация – мутация, приводящая к возникновению опал–
кодона.
Опал–супрессор – ген, кодирующий мутантную тРНК, способную
узнавать опал-кодон как смысловой, благодаря чему синтез белка может
быть продолжен.
Оперон – единица считывания генетической информации прокариот.
Оригинальный метод Ней–Годжобори – метод вычисления синонимичной и несинонимичной эволюционной дистанции, основанный на
определении количества синонимичных и несинонимичных замен, а также числа потенциально синонимичных и несинонимичных сайтов.
Ориджин (ori) – локус, в котором начинается репликация ДНК или
ее перенос.
Открытая рамка считывания - совокупность триплетов, кодирующих аминокислоты и не содержащая терминирующих кодонов.
Относительно GC-бедный кодон – кодон, не содержащий гуанина и
цитозина в третьем положении.
Относительно GC-богатый кодон – кодон, содержащий гуанин и
цитозин в третьем положении.
181
182
О
Ортологи – сходные по структуре и функции гены или белки, имеющие
общее эволюционное происхождение и обнаруживающиеся у филогенетически неродственных организмов (например, человек и дрозофила).
Охра-кодон – триплет УАА, один из бессмысленных кодонов, обуславливающий терминацию синтеза белка.
Охра–мутация – мутация, приводящая к возникновению охра–
кодона.
Охра–супрессор – ген, кодирующий мутантную тРНК, способную
узнавать охра-кодон как смысловой, благодаря чему синтез белка может
быть продолжен.
Очищающий отбор – вид отбора, выявляемый в селекционных тестах
и характеризующийся преобладанием количества синонимичных замен на
синонимичный сайт над количеством несинонимичных на несинонимичный сайт на уровне нуклеотидных последовательностей.
Палиндром (палиндромная последовательность) – участок ДНК, в
котором полностью или почти идентичные последовательности оснований читаются одинаково в обоих направлениях.
Пара оснований – два комплементарных основания (Г–Ц, А–Т) антипараллельных цепей ДНК, удерживаемых вместе водородной связью.
Параметр α – параметр, учитывающий вариации скорости замен в
различных сайтах.
Парологи – сходные по структуре гены или белки, имеющие общее
эволюционное происхождение, но выполняющие разные функции.
Парсимоничные сайты – вариабельные сайты не менее 5 выровненных последовательностей, в которых как минимум два нуклеотида или
аминокислотных остатка встречаются хотя бы два раза.
Пенентрантность – частота фенотипического проявления гена, т.е.
процентное соотношение числа особей, имеющих данный признак, к числу особей имеющих данный ген.
Пептидилтрансфераза – фермент, катализирующий образование
пептидной связи и располагающийся в рибосоме.
Пептидильный центр – участок рибосомы, в который передвигается
тРНК из аминоацильного центра при подходе к нему следующей аминоацил–тРНК с аминокислотой, и в котором образуются пептидные связи
между аминокислотами.
Пептидная связь – разновидность амидной связи, возникающая в
результате взаимодействия α–аминогруппы одной аминокислоты с αкарбоксильной группой другой аминокислоты.
Пептиды – класс органических соединений, состоящих из двух (дипептиды) или более (полипептиды) аминокислот.
Первичная структура – определенная последовательность мономерных единиц (аминокислот или нуклеотидов) в макромолекуле (белка
или нуклеиновой кислоты, соответственно).
Первичный транскрипт (про–иРНК) – первоначально синтезированная немодифицированная молекула РНК, соответствующая транскрипционной единице.
Периодичность ДНК – число пар оснований, приходящихся на один
виток спиральной молекулы ДНК.
Пиримидиновые основания – структурные элементы нуклеотидов,
являющиеся производными гетероциклического соединения – пиримидина (урацил, цитозин и тимин).
Плавление ДНК – денатурация ДНК.
Повторяющаяся ДНК – нуклеотидная последовательность, присутствующая в геноме множеством копий.
Позитивный отбор – вид отбора, выявляемый в селекционных тестах и характеризующийся преобладанием произошедших несинонимичных замещений нуклеотидов на несинонимичный сайт над синонимичными на синонимичный сайт на уровне нуклеотидных последовательностей.
Показатель относительного использования кодонов – параметр,
отражающий частоту использования кодона с учетом вырожденности
соответствующей ему серии.
Поле действия гена – область проявления действия данного гена.
Полиаденилирование – присоединение последовательности полиаденилиновой кислоты к 3΄-концу эукариотической РНК после завершения ее синтеза.
Полигенность – обусловленность признака многими генами.
Полимер – макромолекула, состоящая из ковалентносвязанных повторяющихся субъединиц или мономеров, объединенных друг с другом
сериями сходных химических реакций.
Полинг (По) – единица скорости эволюции белков, предложенная М.
Кимурой и равная 10 –9 на аминокислотный сайт в год.
183
184
П
Полипротеин – продукт трансляции, расщепляемый на несколько
отдельных белков.
Полисома – совокупность нескольких рибосом, обеспечивающих
трансляцию.
Полуконсервативная репликация – репликация, осуществляемая за
счет разделения цепей исходной двухцепочечной молекулы ДНК и последующего использования каждой из них в качестве матрицы для синтеза
комплементарной цепи.
Полупрерывистая репликация ДНК – осуществление синтеза
ДНК, при котором одна из цепей синтезируется непрерывно, а вторая – в
виде фрагментов Оказаки. Характерна для молекулы ДНК в целом.
Полухромосома - см. хроматида.
Полярность – влияние мутации, возникшей в каком-либо гене, на экспрессию генов, расположенных в той же транскрипционной единице.
Попарное выравнивание – выравнивание двух нуклеотидных или
аминокислотных последовательностей.
Популяционная генетика – раздел генетики, изучающий генетический состав, особенности наследования и наследственную преемственность в популяциях.
Популяционные волны – один из элементарных эволюционных
факторов; периодические колебания численности природных популяций в
зависимости от колебаний факторов внешней среды.
Популяционный гомеостаз – способность популяции поддерживать
относительную стабильность и целостность генотипической структуры в
изменяющихся условиях среды.
Популяция – совокупность особей вида, длительно населяющих определенный ареал, свободно скрещивающихся между собой и относительно изолированных от других групп особей того же вида.
Последовательность Шайна–Дальгарно – вся или часть полипуриновой последовательности АГГАГГ, находящейся на иРНК непосредственно перед инициирующим кодоном и комплементарная последовательности на 3΄–конце 16S–рРНК, что обеспечивает связывание рибосомы с
иРНК.
Посттрансляционная модификация белка – изменение полипептидных цепей после их синтеза (фосфорилирование, ацетилирование,
гликозилирование и др.)
Правила Чаргаффа – определяют состав любой двухцепочечной молекулы ДНК: 1. Количество аденина равно количеству тимина (А=Т), а
количество гуанина – количеству цитозина (Г=Ц). 2. Сумма пуриновых
оснований (А+Г) равна сумме пиримидиновых оснований (Т+Ц). 3. Количество оснований, содержащих аминогруппу в положении 4 пиримидинового и положении 6 пуринового ядра, равно количеству оснований, содержащих в этих положениях оксигруппу (А+Ц = Г+Т).
Правило ГТ–АГ – правило, заключающееся в постоянном присутствии данных динуклеотидов в двух первых или двух последних положениях интронов, входящих в состав ядерных генов.
Праймер (затравка) – небольшой фрагмент РНК (50–200 нуклеотидов), которым начинается вновь синтезирующийся участок ДНК.
Праймосома – комплекс белков, принимающих участие в инициировании синтеза фрагментов Оказаки в процессе прерывистой репликации
ДНК, а также перемещающихся вдоль ДНК и участвующих в последующих процессах инициации.
Предпочтение кодонов – явление, заключающееся в наличии различий частот использования кодонов в серии.
Прерывистая репликация ДНК – осуществление синтеза ДНК путем образования фрагментов Оказаки, соединяющихся впоследствии в
единую цепь. Характерна для отстающей цепи ДНК.
Претерминальные кодоны – кодоны, которые могут стать терминальными в результате замены одного нуклеотида и, следовательно, прервать синтез пептидной цепочки.
Пробелы – см. инделы.
Про-иРНК – см. первичный транскрипт.
Промотор – участок оперона или транскриптона, к которому присоединяется РНК-полимераза.
Протеом – совокупность всех белков клетки, ткани, организма.
Протеомика – область биологии, изучающая экспрессированные геномом белки – их состав, структуру, функциональные свойства, механизмы
регуляций активности, взаимодействия белков друг с другом. Выделяют
структурную, функциональную и регуляторную протеомику.
Процессинг про-иРНК – совокупность процессов, в результате которых про-иРНК превращается в зрелую иРНК.
Прыгающие гены – см. транспозоны.
Прямая мутация – мутация, приводящая к изменению исходного гена.
Псевдоген – сегмент ДНК, имеющий четкую гомологию с какимлибо известным функционирующим геном, но утративший вследствие
185
186
мутационных изменений способность к детерминации функционального
продукта.
Пуассон-корректированная дистанция – метод корректированной
оценки эволюционных дистанций между аминокислотными последовательностями, учитывающий распределение Пуассона для множественных
замен в определенных сайтах.
Пуриновые основания – структурные элементы нуклеотидов, являющиеся производными бициклического гетероцикла – пурина (аденин
и гуанин).
Р–дистанция – метод приблизительной оценки эволюционных дистанций между аминокислотными последовательностями, заключающийся
в вычислении доли (пропорции) различных аминокислот между двумя
последовательностями.
Р
Радикальная замена аминокислоты – мутационная замена, приводящая к значительным изменениям структуры и функции белка.
Рамка считывания – один из трех возможных способов считывания
нуклеотидной последовательности в виде последовательного ряда триплетов.
Распределение Пуассона – функция, определяющая вероятности проявления (осуществления) неограниченного числа событий определенного
типа.
Расходящаяся транскрипция – транскрипция с двух промоторов в
противоположных направлениях.
Реверсия мутации – замена в ДНК, восстанавливающая или компенсирующая первоначальное повреждение. Может быть истинной и ложной.
Ревертант – клетка или организм, у которого произошла реверсия
мутации.
Регулон – набор структурных генов или оперонов, локализованных в
различных областях одного генома, но имеющих общий механизм регуляции экспрессии.
Редкие основания – см. минорные основания.
Рекогниция – узнавание каждой тРНК своей аминокислоты.
Рекомбинация – комбинация генов у потомков, отличающаяся от их
комбинации у родителей.
Ренатурация – переход нуклеиновой кислоты или белка из денатурированного к биологически полностью активному состоянию.
187
Репарация генетического материала – восстановление структуры
поврежденной молекулы ДНК с участием различных групп ферментов.
Репликационная вилка – участок начала репликации.
Репликационный глазок – область реплицирующейся ДНК внутри
протяженного нереплицирующегося региона.
Репликация ДНК – синтез дочерней цепи ДНК на исходной (матричной) ее цепи.
Репликон – единица репликации молекулы ДНК; участок молекулы
ДНК от точки начала одной репликации до точки начала другой.
Реплисома – мультиферментный комплекс, формирующийся в бактериальной репликационной вилке для осуществления синтеза ДНК.
Репрессор – белок, кодируемый геном–регулятором, способный блокировать ген-оператор.
Рестриктазы – ферменты, способные узнавать определенные последовательности нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты и разрезать
ее в этих участках на отдельные фрагменты с образованием липких или
тупых концов.
Рецессивный аллель – аллель, фенотипически проявляющийся только
в гомозиготном состоянии при условии полного доминирования.
РНК – нуклеиновая кислота, мономером которой является нуклеотид, состоящий из азотистого основания (А, Г, Ц, У), рибозы и остатка
фосфорной кислоты.
С
Сайт – участок небольшого размера молекулы нуклеиновой кислоты
или белка, обычно равный одному нуклеотиду или одному аминокислотному остатку, соответственно.
Секвенирование – процесс установления полных нуклеотидных или
аминокислотных последовательностей соответственно в ДНК или белке.
Селекционные тесты (тесты отбора) – группа методов, предназначенных для определения вида отбора в аминокислотных последовательностях белков и/или нуклеотидных последовательностях РНК и ДНК, а
также в их частях.
Серия кодонов – группа эквивалентных кодонов.
Синглетонные сайты – вариабельные сайты не менее 5 выровненных последовательностей, в которых встречаются как минимум два нуклеотида или аминокислотных остатка при преобладании частоты одного
из них.
188
Синонимичная дистанция – эволюционная дистанция между нуклеотидными последовательностями, равная числу синонимичных замен
на синонимичный сайт.
Синонимичная замена (молчащая, изокодонная замена) – нуклеотидная замена, не проявляющаяся на уровне кодируемого белка.
Синонимичный дрейф – процесс накопления в геноме нейтральных
мутаций в ходе эволюции.
Синонимичный сайт – сайт, в котором возможна синонимичная замена. Если все замены в данном сайте синонимичны, сайт называется абсолютно синонимичным. Если одна из замен в данном сайте синонимична, сайт
называется синонимичным на 1/3 (соответственно, несинонимичным на 2/3).
Если две замены в данном сайте синонимичны, сайт называется синонимичным на 2/3 (соответственно, несинонимичным на 1/3).
Систематика – раздел биологии, посвященный описанию, обозначению и классификации по группам (таксонам) всех существующих и вымерших организмов.
Систематическая вырожденность – разновидность вырожденности,
при которой эквивалентные кодоны различаются пуринами (А и Г) или
пиримидинами (Ц, Т и У) в 3΄–концевом положении.
Скорость молекулярной эволюции – показатель, отражающий темп
эволюционных изменений генетических макромолекул и равный эволюционной дистанции, деленной на удвоенное число лет, прошедших после
эволюционной дивергенции двух цепей от общей для них предковой цепи, что соответствует двум ветвям подразумеваемого филогенетического
древа.
Смысловая цепь – см. кодирующая цепь.
Собственно несинонимичная замена – см. миссенс–замена.
Согласованная (сопряженная) эволюция – см. коэволюция.
Соотношение пар оснований (коэффициент специфичности) – соотношение содержания Г+Ц к содержанию А+Т. Для животных и большинства растений он ниже единицы (от 0,54 до 0,94), у микроорганизмов
он колеблется от 0,45 до 2,57.
Состав оснований – нуклеотидный состав, соотношение нуклеотидов в молекуле нуклеиновой кислоты или в геноме.
Спейсеры – небольшие участки ДНК прокариот, отделяющие друг
от друга структурные гены.
Спаривание оснований – специфическая реакция образования водородных связей между комплементарными азотистыми основаниями (А-Т,
А-У, Г-Ц).
Специализированные гены – гены, кодирующие белки, синтезирующиеся в больших количествах в клетках определенных типов.
Сплайсинг – совокупность процессов, включающих вырезание интронов из молекулы про-иРНК и лигирование экзонов.
Сравнительная биохимия – раздел биохимии, изучающий состав
веществ и их метаболические пути у организмов различных систематических групп.
Стабильность гена – свойство гена, заключающееся в его редком
изменении.
Стратегия кодирования белка – закономерность использования кодонов в соответствующих ему РНК и ДНК.
Структурный ген – ген, кодирующий РНК или белок.
Субъединица – одна или несколько частей, которые вместе образуют
целую единицу или структуру.
Супермутагены – мутагены (чаще химической природы), повышающие частоту мутаций в сотни–десятки тысяч раз.
Супрессор (ингибитор) – ген, подавляющий действие другого неаллельного гена.
Считывание – процесс декодирования последовательностей нуклеотидов иРНК и их перевод (трансляция) в соответствующие последовательности аминокислот с образованием полипептидных цепей.
189
190
Т
Таблица генетического кода – таблица, в которой аминокислоты
сопоставлены с кодирующими их кодонами.
Таксон – категория, представляющая итог произведенных систематиком оценок степени эволюционной дивергенции, отражающий уровень
различий между классифицируемыми организмами.
Таксономия – теория научной систематики и классификации, раздел
систематики, учение о соподчинении таксономических категорий.
Тандемные повторы – множественные копии одинаковых последовательностей, расположенных одна за другой в одинаковом направлении.
Теория мутационного давления (теория Н. Суеоки) – теория молекулярной эволюции, признающая существование мутационного давления
и провозглашающая направленное мутационное давление основной причиной возникновения генных мутаций.
Теория нейтральной эволюции (теория М. Кимуры) –
фундаментальная теория молекулярной эволюции, согласно которой
большинство изменений на молекулярном уровне в ходе эволюции
происходят за счет случайной фиксации нейтральных или почти
нейтральных мутаций.
Терминатор – участок оперона или транскриптона, где прекращается
процесс транскрипции.
Терминация – заключительный этап трансляции.
Тест Фишера – статистический тест, используемый в молекулярной
эволюции для определения статистической достоверности результатов
селекционных тестов в случае малой длины сравниваемых последовательностей.
Тесты отбора – см. селекционные тесты.
Тимин - 5-метилурацил, пиримидиновое основание, входящее в состав нуклеотида ДНК.
Топология дендрограммы – порядок ветвления дендрограммы.
Точковые мутации – генные мутации, заключающиеся в изменении
одной пары оснований.
Транзиция – нуклеотидная замена, не сопровождающаяся изменением типа основания, т.е. замена пуринового основания на пуриновое
(А↔Г) или пиримидинового на пиримидиновое (Ц↔Т, У).
Трансверсия – нуклеотидная замена, сопровождающаяся изменением типа основания, т.е. замена пуринового основания на пиримидиновое
(А, Г ↔ Ц, Т, У).
Транскриптон – единица считывания генетической информации эукариот.
Транскрипция – процесс синтеза на кодирующей цепи ДНК молекулы иРНК с участием РНК-полимераз.
Транслокация – разновидность хромосомной мутации: обмен сегментами между негомологичными хромосомами.
Транслокация рибосомы – перемещение рибосомы вдоль иРНК после включения каждой новой аминокислоты в полипептидную цепь.
Трансляция – "перевод" порядка нуклеотидов молекулы иРНК в определенную последовательность аминокислот полипептида.
Транспозоны (прыгающие, блуждающие гены) – повторяющиеся
последовательности нуклеотидов молекулы ДНК с непостоянной локализацией.
Третичная структура белка – пространственная структура, образующаяся в результате самоукладки отдельной полипептидной цепи.
191
Трехкратно вырожденный сайт – нуклеотидный сайт, в котором
две замены из трех возможных синонимичны.
Трехшаговая замена – замена всех трех нуклеотидов в кодоне.
Триплет – см. кодон.
Триплетность – свойство генетического кода, заключающееся в соответствии триплета нуклеотидов молекулы ДНК или иРНК одной аминокислоте в полипептидной цепи.
У
Универсальность – свойство генетического кода, заключающееся в
том, что у большинства организмов одинаковые аминокислоты кодируются одинаковыми триплетами.
Универсальный эволюционный индекс – мера взаимозаменяемости аминокислот, вычисленная на основании полученных по большому
числу генов эволюционных индексов для грызунов и дрожжей.
Урацил – 2,4-диоксипиримидин, пиримидиновое основание, содержащееся в РНК.
Усилитель транскрипции – см. энхансер.
Усредненная последовательность – см. консенсусная последовательность.
Участки сплайсинга – участки последовательностей, непосредственно окружающие границы между экзонами и интронами.
Ф
Фактор инициации – белок, специфически связывающийся с малой
субъединицей рибосомы на стадии инициации белкового синтеза.
Фактор девиации картины (фактор рdf) – фактор, показывающий
отличие вероятности замены на данную аминокислоту (или нуклеотид)
при гетерогенности от ожидаемой в случае гомогенности.
Фактор эволюции – движущая сила, вызывающая и закрепляющая
изменения в популяциях (мутации, миграции, естественный отбор, дрейф
генов, изоляция).
Фактор элонгации – белок, циклично ассоциирующий с рибосомой в
соответствии с включением каждой новой аминокислоты в полипептидную
цепь.
Фен – морфологический, физиологический или любой другой признак, формирование которого детерминируется геном и зависит от условий внешней среды.
192
Феносистематика – подход к классификации организмов, в котором
принадлежность организма к тому или иному таксону определяется исходя их сходства фенотипических признаков.
Фенотип – совокупность признаков и свойств организма, развивающихся при взаимодействии генотипа с факторами среды.
Фенотипическая изменчивость – см. модификационная изменчивость.
Физико-химическая дистанция – дистанция между взаимозаменяемыми аминокислотными остатками, определяемая объемом, полярностью
и составом (отношением атомных масс неуглеродных элементов к атомным массам углеродов) их боковых радикалов.
Филогенез (филогения) – эволюция вида, рода, живых организмов в
целом, т.е. развитие их в ряду последовательных поколений со времени
образования, или история развития вида.
Филогенетическое дерево – см. дендрограмма.
Филогенетика – раздел биологии, изучающий филогенез организмов.
Филограмма – дендрограмма, учитывающая длины ветвей.
Филум – отдельный эволюционный ряд.
Фрагменты Оказаки – короткие полинуклеотидные фрагменты, образующиеся в ходе прерывистой репликации отстающей цепи ДНК.
Функциональная близость аминокислот – способность аминокислот заменять друг друга в белках с полным или частичным сохранением
их активности.
Функциональный ген – ген, усиливающий, ослабляющий или контролирующий работу структурных генов.
Х
Хвост – выступающий конец в двухнитчатой молекуле ДНК.
Хеликазы – см. геликазы.
Хеликс - естественная конформация многих биополимеров (белков,
двунитчатой ДНК), характеризующаяся спиральной структурой с повторяющимся рисунком.
Хроматида (полухромосома) – структура, состоящая из молекулы
ДНК и белков; одна из двух копий хромосомы, являющаяся функционирующей единицей при митозе.
Хроматин – комплекс ДНК и гистоновых белков, обнаруживающийся в ядрах интерфазных клеток.
193
Хромосома – дискретная единица эукариотического генома, состоящая
из одной или двух хроматид, содержащая большое количество генов.
Хромосомная мутация – см. аберрация.
Ц
Центральная догма молекулярной биологии – основной постулат молекулярной биологии, утверждающий, во-первых, что генетическая информация существует только в форме нуклеиновой кислоты и не может передаваться от аминокислотных последовательностей белка; во-вторых, что генетическая информация передается с молекулы ДНК в процессе транскрипции
на иРНК, а затем в процессе трансляции реализуется в полипептид; втретьих, существует также процесс обратной транскрипции (генетическая
информация передается с молекулы иРНК на ДНК), осуществляемый с помощью обратной транкриптазы (ревертазы).
Цепь ДНК – линейная полимерная молекула ДНК.
Цистрон – генетическая единица, равная участку ДНК, кодирующему один полипептид и эквивалентная гену.
Цитозин – 2-окси-4-аминопиримидин, пиримидиновое основание,
входящее в состав ДНК, РНК, некоторых антибиотиков и коферментов.
Ч
Частичная денатурация – неполная денатурация двойной спирали
ДНК при определенной температуре.
Четырехкратно вырожденная серия кодонов – серия кодонов, состоящая из четырех триплетов.
Четырехкратно вырожденный сайт – нуклеотидный сайт, в котором возможны лишь синонимичные замены.
Ш
Шестикратно вырожденная серия кодонов – серия кодонов, состоящая из шести триплетов.
Э
Эволюционная биохимия – подраздел сравнительной биохимии, занимающийся сопоставлением состава веществ и их метаболических путей
у организмов различных систематических групп в эволюционном аспекте.
Эволюционная дистанция – среднее число аминокислотных или нуклеотидных замен, приходящихся на один сайт двух сравниваемых последовательностей генетических макромолекул двух видов организмов.
194
Эволюционная теория – комплекс знаний об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы, утверждающий, что все ныне существующие организмы произошли от ранее
существовавших путем длительного их изменения под воздействием
внешних и внутренних факторов.
Эволюционный индекс – соотношение количества наблюдаемых и
теоретически ожидаемых аминокислотных замен.
Эволюционный путь – возможный способ возникновения наблюдаемых различий между парой сравниваемых кодонов.
Эволюция – необратимое и направленное историческое развитие
живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава
популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.
Эволюция макромолекул – раздел молекулярной эволюции, занимающийся исследованием типов и скоростей изменений, происходящих в
генетическом материале (ДНК), а также созданных на его основе белков,
и механизмов, ответственных за эти изменения.
Эквивалентные кодоны – см. изоакцепторные кодоны.
Экзон – информативный участок структурных генов эукариот.
Экспрессивность – степень фенотипического проявления гена.
Экспрессия гена – реализация генетической информации, закодированной в ДНК, путем ее транскрипции и трансляции иРНК.
Элементарная аминокислотная замена – см. одношаговая замена.
Элонгация – часть трансляции, в течение которой происходит удлинение полипептидной цепи путем добавления новых аминокислотных остатков.
Энхансер (усилитель транскрипции) – короткий участок ДНК,
усиливающий транскрипцию с ряда эукариотических промоторов, находящийся по отношению к ним в цис–положении.
195