Гродзенскага дзяржа^ага ушверсггэта \мя ЯншКупалы Матэматыка Ф|з1ка Тэхжка 1нфарматыка Б1ялопя Х\м\я Экалопя Эканомша УДК 591:597.6 О.В. Янчуревич РЕПРОДУКЦИЯ R A N A TEMPORARIA L. В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ Анализ репродукции Rana temporaries на территории г Гродно и окрестностей показал, что степень урбанизации оказывает достоверное влияние на структуру популяций. Наиболее подхо­ дящими для размножения данного вида являются водоемы со средней степенью урбанизации, где лимитирующие природные и антропогенные факторы не достигают пороговых значений Урбанизация территории - это процесс преобразования естественных ланд­ шафтов в искусственные (антропогенные), развивающийся под влиянием город­ ской застройки. Она сопровождается резкими изменениями экосистем (вплоть до полного разрушения биоценозов) и формированием на их месте так называе­ мых урбосистем, состоящих из жилых и производственных объектов, земель­ ных участков, занятых транспортными, инженерными и другими сооружения­ ми и ком м ун и кац и ям и , а такж е уч астков н е застр о ен н о го , но резко преобразованного природного ландшафта. В широком смысле под урбанизиро­ ванными территориями понимают не только рост и развитие городов и приго­ родных зон, но и весь комплекс связанных с этим явлений и изменений в при­ родной среде [1, с.204]. В настоящее время все большее количество видов животных используют урбанизированные территории как свою среду обитания. В условиях большого города влияние на животных природного компонента ослаблено, а действие ан­ тропогенных факторов резко усилено [2, с,373-381; 3. с.69-74]. Жизнедеятельность земноводных, а в особенности успешность воспроиз­ водства. сильно зависит от условий среды. Критическим фактором по отноше- 93 - • B e c h i k Г рД У С е р ы я 2 Х у 1 2 0 0 3 нию к амфибиям являются условия размножения [4]. Именно поэтому самое заметное влияние на их видовой состав и численность оказывает тотальная транс­ формация территории, а также загрязнение водоемов размножения промышлен­ ными стоками на территории города и использующимися в сельском хозяйстве химикатами на его периферии. Процессы размножения и развития земновод­ ных яв^ ю тся решающими в определении динамики численности их популя­ ций [5; 6; 7]. Целью настоящей работы является изучение особенностей репродуктив­ ной биологии амфибий на урбанизированных территориях на примере массово­ го вида на территории Беларуси - травяной лягушки (Rana lemporaria Linnaeus, 1758). Исследования проводились весной и летом 2001-2002 г. на территории г.Гродно и его окрестностей. Были зарегистрированы и описаны по специально разработанной методике все водоемы, потенциально пригодные для размноже­ ния амфибий, а также определена их площадь [8, с.88-89]. Современные городские территории неоднородны по интенсивности урба­ низации, вследствие чего, А.АЛебединский [3, с.69-74, 9, с.48-56] выделяет для крупных промышленных городов (Нижний Новгород) следующие три зоны: 1 - наиболее интенсивно урбанизированная зона (центральная, наиболее густозаселенная часть города), 2 - интенсивно урбанизированная зона (зона малоэтажной застройки); 3 - мало урбанизированная зона (лесопарковая зона). Но специфика структуры средних городов, к которым относится и г.Г'родно, не позволяет полностью применить выше приведенную классификацию, вследствие мозаичного расположения зон урбанизации. Поэтому мы разработа­ ли бальную оценку степени урбанизации для водоёмов г.Гродно и окрестностей [10, с.95-96]. В результате использования данного подхода все исследуемые во­ доёмы были ранжированы натри группы в зависимости от влияния антропоген­ ных факторов по принципу - чем больше влияние антропогенных факторов, тем выше балл Учитывались как количественные (№№ ! - 5), так и качественные (№№ 6 - 1 0 ) показатели: 1. Близость / удалённость промышленных предприятий: 5 баллов - водоём в пределах радиуса 100 м; 4 —100 - 500 м; 3 - 500 - 1000 м; 2 - 1 - 2 км; 1 - 3 5 км; 0 - более 5 км. 2. Близость / удалённость жилья, гаражей и прочих построек: 5 балловменее 20 м; 4 - 20 - 50 м; 3 - 50 - 100 м; 2 - 100 - 500 м; 1 - 500 - 1000 м; 0 более 1 км. 3. Близость / удалённость автомобильных, железных дорог: балльная оцен­ ка аналогична пункту № 2. 4 Близость / удалённость агроценозов: балльная оценка аналогична пунк­ ту № 2. 5. Рекреация (нарушенность береговой линии (ширина до 5 м), в т.ч. тро­ пинки, выпас скота и др.): 5 - 80 - 100 % повреждение естественного покрова: 4 - 5 0 - 8 0 % ; 2 - 1 0 - 2 0 % ; 1 - 5 - 1 0 %: 0 - менее 5 %. 6. Рекреация (наличие кострищ, бытового мусора): 1 балл - есть в наличие; 0 - нет. 7. Сток с промышленных предприятий: 1 - есть; 0 - отсутствует. 8. Строительные работы (строительство дорог, жилья, прокладка i рубопроводов и т.п.): 1 - есть, 0 - нет 9. Заморные явления в водоёме (наличие мёртвой рыбы, гибель земновод­ ных и др. животных): 1 —явления имеют место; 0 - данные явления не наблюда­ ются. - 94 - О.В.Яниуревич Р Е П Р О Д У К Ц И Я R A N A T E M P O R A R I A L. 10. Рекреация (посещаемость людьми в т.ч. отдыхающими, рыбаками, вы­ гул собак): 1 - есть; 0 - нет. При суммировании баллов была определена относительная степень антро­ погенного воздействия на исследованные водоёмы. На этой основе нами разра­ ботана классификация водоемов по степени урбанизации (табл. Г) [10, с.95-96]. Таблица I Классификация водоёмов по степени урбанизации (в баллах) Признаки Тип водоёма Мало урбанизирован­ ный Количественные Качественные 0 -9 0- 1 Средне урбанизирован­ ный 1 0 -1 6 Сильно урбанизирован­ ный 1 7 -2 5 Сумма баллов Группа 0 -1 0 III 1 1 -1 9 II 2 0 -3 0 I 2 " 3 4 -5 .... . , ....................... Исследования проводились параллельно во всех группах водоёмов (из каж­ дой группы были произвольно выбраны по пять водоёмов). Отмечались все фе­ нологические явления, относящиеся к периоду размножения [4; И ; 12]. Описы­ вался водоем в целом и детально участки, где протекал нерест [11; 13]. Оценивалось обилие видов, численность, размеры самок и самцов на нерести­ лищах [11; 14; 15]. Характеризовались метеорологические условия в период размножения и гидрохимические показатели воды (нитраты, нитриты, аммиак, хлориды, алю­ миний, железо, сульфаты, pH) по следующим методикам выполнения измере­ ний (МВИ) [16]: 1) МВИ pH потенциометрическим методом (ч.2); 2) МВИ концентрации ионов аммония фотометрическим методом с реак­ тивом Несслера (ч. 1); 3) МВИ концентрации нитритов фотометрическим методом с реактивом Грисса (ч.1); 4) МВИ концентрации нитратов фотометрическим методом с салицилатом натрия (ч.2); 5) МВИ концентрации железа общего фотометрическим методом с сульфосалициловой кислотой (ч. 1): 6) МВИ концентрации хлорид-иона титриметрическим методом с солями ртути (ч.1), 7) МВИ концентрации сульфатов турбидиметрическим методом (ч.2); 8) МВИ концентрации алюминия фотометрическим методом. Снимались следующие показатели репродукции: 11 первичные (численность икры в самке - плодовитость); 2) вторичные (численность икры в кладках, плотность размещения икры в контролируемых водоёмах); 3) третичные (плотность головастиков в водоёмах). Плодовитость определяли весовым методом. Оценивали плотность икры на нерестилище, с последующим пересчетом количества икры на площадь водоема, а плотность головастиков определяли в местах их начальной локализации. Площадь йод­ ной поверхно­ сти (м2) Промыш. Спок Характер береговой линии / преоблад. глубина (м) Пересыхг ние Характер зарас­ тания 22 пруд-отстойник IIHK 5.370,75 + нет 25 пруд-отстойник мясокомбината 10402.3 + 15 пруд биологической очистки ГТЮ «Азот» 1526,8 + ровная, поросшая раст, берег пологий / 1,5 извилистая, поросшая раст., вытоптана на 30 % + бетонир. берег / 2 ровная, поросшая раст, пологий берег / 1,5 сплошное при­ брежное (90 %) прибрежнопрерывистое (25%) сплошное при­ брежное (100 %) 4 17 старица р.Лососпа 703,53 - 5 18 пруд биологической очистки 1195,6 6 18 пруд биологической очистки 1806 непостоянная, изрезан­ ная, поросшая раст. / 0,8 до 80 % 10 меловой карьер 73676,84 ровная, практически везде крутой берег / > 2 нет 8 10 старица р Гожаика 15606,5 9 9 песчаный карьер 1433,6 извилистая, поросшая раст., берег пологий / 1.5 ровная, местами крутой берег, поросшая раст. / 1 частич­ но (до 5%) до 80 % 10 7 постоянное озеро 12247,5 слегка извилистая, берег пологий, поросшая раст. / > 2 до 30% 1 2 3 I II чО I 7 III извилистая, поросшая раст, пологий берег / 1 слегка извилистая, по­ росшая раст . /0,8 нет частич­ но (до 10%) до 70 % до 80 % сплошное при­ брежное (100 %) прнбрежнопрерывистос (60%) прибрежнопрерывистое (85%) прибрежнопрерывистое (30%) прибрежно­ прерывистое (80%) прибрежнопрерывис'юе (80%) сплошное при­ брежное (100%) 2003 Тип водоема 2 №> 1 Суммар­ ный балл урбани­ зации С ерый № зоны урба­ низа­ ции 1 Г р ДУ Лв водо­ ема В есить Таблица 2 Характеристика исследованных водоелюв О.В.Янчурсвич Р Е П Р О Д У К Ц И Я R A N A T E M P O R A R I A L. Полученные данные обработаны на персональном компьютере, с помощью статистического пакета «Statistica for Windows» 5 5, «Excel 2000», а также ис­ пользовались учебные пособия: Н А.Плохинского [17], ГФ.Лакина [18], П.Ф Рокиикого [19], практикум по курсу «Биометрия» [20J и учебно-методические ре­ комендации по основным возможностям статистического пакета «Statistica for Windows»[21], Результаты исследований показали, что изученные водоемы отличаются друг or друга по степени загрязненности, интенсивности антропогенной нагрузки в сопряжении с процессами зарастания (табл. 2; табл. 3). Это сказывается на со­ стоянии репродуктивных показателей R. temporaria (табл. 4). Таблица 3 Химические параметры воды исследуемых водоемов j\" водоема I т 3 4 5 6 7 8 9 10 Норма pH NH4 7,1 7,9 7.3 7,9 8.5 8,6 10 0,79 8 8,2 7.4 6,5-8.5 0,96 0,37 0.31 1,1 1,3 0,06 0,4 0.34 0.8 <2,6 Показатели, мnдм‘, N02 N03 Fe 0.1 0,02 0.8 0,28 0,04 0 0,43 0,38 1,7 0,11 3,6 0,1 0,15 1.8 1,1 0,15 1.6 2,1 0.065 0,74 0,1 0,02 0,11 1 0,04 0,8 0,1 0,19 0,02 0 <45,0 <0,3 <3,3 Cl ! S04 26,4 56.72 230,4 20 44,1 55,3 16 20 126,5 30,1 100,7 30,2 102.4 58,6 34.7 59 26 28,5 50,3 31.2 < 350.0 < 500,0 А1 0,06 0,03 0,03 0,036 0,06 0,09 0,018 0,03 0.03 0,031 <0,5 Из 15 изученных водоемов - только в 10 была зарегистрирована R. temporaria._Данные водоемы были ранжированы по степени урбанизации (табл. 2). Анализ данных по морфометрическим характеристикам R. temporaria в каж­ дой зоне урбанизации показал: зоны 11 и III по количеству икры в самках, длине тела самок и самцов, плотности кладок и взрослых особей на нерестилише не имеют достоверных различий. Данные факты мы связываем с положительным эффектом умеренного влияния урбанизации: уменьшение пресса хищников, уве­ личение разнообразия пищевого рациона, повышение температуры воздуха и воды на фоне отрицательного усиления ряда антропогенных факторов (фактор беспокойства, рекреация, дефицит водоемов пригодных для размножения) [22]. Количество икры в кладках максимальна во II зоне и достоверно отличает­ ся от I и III (Р<0,05). в то время как I зона не отличается от III (Р>0,05). Во II зоне наблюдалась максимальная плотность икры и личинок в месте локализации (табл. 4). Полученные результаты, на наш взгляд, можно объяснить компенсаторным воздействием антропогенных и естественных факторов в каждой зоне: домини­ рование антропогенных факторов в I и, соответственно, естественных - в III, приводят к аналогичным результатам по количеству икры в кладках (табл. 4). Морфометрическая характеристика амфибий по зонам урбанизации пока­ зала. что увеличение степени урбанизации ведет к увеличению линейных раз­ меров длины тела самок и самцов, количества икры в кладках при уменьшении плотности взрослых особей на нерестилище, и, соответствен fro, плотности кла­ док (табл. 2; табл. 4; табл. 5). Возможно, это связано, как отмечают В.Л. Верши- 97 - • B e c h ik I r j y С г р ы л 2 Xs I 2003 нин и соавт. (2001), «с более выгодными, в условиях сильной антропогенной нагрузки, поверхностно-объемным соотношением у крупных особей (на едини­ цу массы - меньшая плошадь) [23, с.352]. А также, с увеличением степени урба­ низации и уменьшением плотности взрослых особей на нерестилище отмечает­ ся уменьшение процента выхода личинок из икры (больше смертность в сильно урбанизированной зоне). Таблица 4 Морфометрическая и репродуктивная характеристика Rana temporaria 70,76±0,56 п = 12 73,47+0,79 п = 19 1315,38±76,89 п = 24 2,97 № зоны И 2765,58±251,48 п= 12 65,01 ±0,82 п = 21 67.84±0,72 п =40 1486,4+65.17 п = 50 31,69 111 2382,56±177,82 п = 18 61,37±1,4 п = 30 65,86±0,8 п = 49 1087,66+37,96 п = 74 48,38 5 24,75 22,5 2,15 1252,5 1286.4 9223,3 384 6033,3 56,52 62.84 66,22 Показатель Количество икры в самке (шт.) / п Длина тела самки L±m, мм Длина тела самца L±m, мм Количество икры в кладке (шт.) / п Плотность кладок на нерестилище, шт./м Шготность взр. особей на нерести­ лище, шт./м* Плотность икры на водоеме, шт./м'1 Плотность личинок в месте лока­ лизации. шт./м" Выход личинок из икры, % I - Однофакгорный дисперсионный анализ показал, что ни один из изученных факторов достоверного влияния на количество икры в самках не оказывает, что, возможно, говорит о сильном генегическом контроле данного параметра. Наи­ большее влияние на количество икры в кладках и линейные размеры R. temporaria оказывают степень урбанизации и гидрохимические показатели водоемов (табл. 5). Самки, как показал анализ данных, более чувствительны к влиянию антро­ погенной нагрузки, что проявляется в увеличении их линейных размеров (h2= =37,5 %, г=0,53, Р<0,05) и увеличении количества икры в кладках (h2 =83 %, г=0,25. Р<0,05) при усилении степени урбанизации (табл 5). 11а количество икры в кладках изученные факторы влияют примерно в два раза сильнее, чем на ли­ нейные размеры амфибий (табл. 5). Отмечено дифференцированное влияние гидрохимических параметров: наибольшее влияние на линейные размеры са­ мок и самцов оказывает NH4, С!, S 0 4 (табл. 5). В тоже время, содержание алю­ миния не оказывает достоверного влияния на учтенные параметры. Результаты исследования репродукции Rana temporaria на территории г.Гродно и окрестностей позволяют сделать следующие выводы: При увеличении степени урбанизации происходит увеличение длины тела самцов и самок, и количества икры в кладках Rana temporaria. В условиях города отмечается уменьшение плотности взрослых особей и плотности кладок на нерестилище. Наибольшее влияние из гидрохимических параметров воды на линейные размеры взрослых особей Rana temporaria оказываю! NII4, Cl, S 0 4 - 98 - О.В.Янчуревич Р Е П Р О Д У К Ц И Я R A N A T E M P O R A R 1 A L. Наиболее благоприятными для размножения амфибий являются водоемы со средней степенью урбанизации, где лимитирующие природные и антропо­ генные факторы не достигают пороговых величин по силе воздействия. Таблица 5 Влияние экологических факторов на некоторые параметры Rana lemporaria (Р 0.05) Параметры у F 5,6 pH 11,65 NK, 5.03 NOj NO, Fe (общее) 2,79 Cl 5,6 S04 5,9 А1 - L самки, мм г rf±mn:, % 0,53 37,52+ 6,69 27,97± 2,16 0,31 39,03± 7.75 12,4i± 4,45 0,33 37,52+ 6,69 34,1+ 5,8 - F 6,48 L самца, мм г Ч2+тт,2, % 0,49 27,79+4,3 8,22 - 13,53+1,64 5,5 0,32 27,70+5,05 3,34 3,81 “ 14,09-4,21 12,88±3.38 6,48 0,34 27,79+4,3 6,27 - 23,51 ±3,75 - - - * У - суммарный балл урбанизации. 1 Ма/ашевич К. В. Краткий словарь-справочник по охране природы. - Мн Ураджай, 1987. С. 204. 2. Juszczvk W. Plazv i gady rniasta Krakowa w latach 1922-1979 /7 Prz. Zool. 3: 1989 - S 373381. 3. Пестов M R , Маннапова Е.И.. Ушаков B.A., Катунов Д.П., Банка С.В., Лебединский А.А., Турутина JJ.B. Воздействие антропогенных факторов на амфибий и рептилий. Амфибии и реп­ тилии урбанизированных территорий. // Амфибии и рептилии Нижегородской области. Матери­ алы к кадастру. Под. Ред А И Бакка. А.А. Каюмова. - Нижний Новгород. МСЭС, Экоцентр «Дронта. 2001. - С.69-74. 4. ПикуликМ.М. Земноводные Белоруссии. - Мн., 1985. 194 с. 5 Лебединский А.А. Особенности размножения и развития амфибий на урбанизированной территории /7 Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизводство и использование. - Калинин. 1980 - С. 69-81. 6. Пикулик М. М Экспериментальное изучение роста и развития личинок бесхвостых амфи­ бий в природных условиях Автореф. дис. ... кандидата биол. наук. -С П б, 1977. 7. Хандогий А.В. Состояние фауны амфибий естественных и мелиорированных пойменных зон рек Беларуси: Автореф дис. ... кандидата биол. наук. - Минск, 1995. 8. Корнеев И.Г. Полевая практика по землеведению и краеведению: [Учебное пособие для студентов пединститутов по спец 2121 «Педагогика и методика нач. обучения.*] - Мн Высш. школа, 1982 - С. 88-89. 9. Лебединский А.А. Особенности размещения амфибий на урбанизированной территории // Наземные и водные экосистемы - Горький, 1981. - С. 48-56 10. Янчуревич О.В. К вопросу классификации водоемов по степени урбанизации// Экологи­ ческой науке - творчество молодых: Материалы II Региональной научно-практической конфе­ ренции ведущих специалистов, аспирантов и студентов. - Гомель. I ГУ, 2002. - С. 95 - 96. 1. ЛадаГ.А., Соколов А.С. Методы исследования земноводных: научно-методическое посо­ бие. - Тамбов, 1999. - 75 с. 12. Павлов А.В.. ЗамалетдиновР.И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и реп­ тилии. Методы их изучения / Под ред. доцента кафедры зоологии позвоночных Казанского уни­ верситета Гаранина В И. - Казань, 2002 - 92 с. - 99 - • B ic h ik Г р Д У С е р ы я 2 Xi> 1 2 0 0 3 13. Гаранин В.И., Щербак Н.Н. Изучение биотопов !! Руководство по изучению земновод­ ных и пресмыкающихся -К иев. 1989. - С. 110-116. 14 Банников АЛ'., Даревскии И.С., Ищенко В.Г. и др. Определитель земноводных и пресмы­ кающихся фауны СССР - М : Просвещение. 1977. - 414 с. 15. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. - М : Совет­ ская наука, 1953. - 502 с, 16. Сборник методик выполнения измерений, допущенных к применению в деятельности ла­ бораторий экологического контроля предприятий и организаций РБ. Ч 1 и 2; утв. ред. коллегия: Алешка В. И., Войтов И.В., ИвлевС.А., Кусают Н. А , Рачевскгт А.Н., Самусенко А. М.. СкритшченкоЛ.Н.. Смирнов А.В. Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды и Белорус­ ский НИЦ «Экология», - Мн., 1997 - С.. 120-251. 17. ПлохнпскиНН.А. Биометрия Учеб. пособие. -М .: МГУ 1970 -3 6 8 с 18. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш шк., 1990 - 352 с. 19. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика: Учеб. пособие. - М. Вышэйшая школа, 1967. 328 с. 20. Практикум по курсу «Биометрия» для студентов специальностей Н0401 - Биология и H060I - Экология / Сост. ЛяликоваВ.И. - Гродно, ГрГУ, 1997. - 56 с. 21 Основные возможности статистического пакета Statistika for Windows: Учебно-методические рекомендации для студентов нематематических специальностей / Сост. Ляликова В.И.. Макарова Н.П. - Гродно, ГрГУ, 1997. - 36 с. 22. Клауснитцер Б. Экология городской фауны Пер. с нем. - М : Мир, 1990. - 246 с 23. Большаков В.Н., Пястолова О.А., Веришнин В.Л. Специфика формирования видовых сообществ животных в техногенных и урбанизированных ландшафтах//Экология. -2001. -№ 5. С. 343-354 Поступила в редакцию 14.02.2003. Analysis of Rana temporaria reproduction in the of Grodno area demonstrated that level of urbanization for sure tended to influence morfometric and reproductive population structure. Most auspicious conditions of common frog breeding sites have presence in city parts with the middle level of urbanization, i.e. where limiting factors do not rich the critical volume. Янчуревич Ольга Викторовна, преподаватель кафедры зоологии и физиологии человека и животных ГрГУ им. Я.Купалы. - 10 0 -