Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 3 (2000) 373–382 ÓÄÊ 599.32-15 Äèíàìèêà ïîïóëÿöèé åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè (Ñlethrionomys glareolus Schreber) âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè àðåàëà Í. Ñ. ÌÎÑÊÂÈÒÈÍÀ, Ë. Á. ÊÐÀÂ×ÅÍÊÎ, Í. Ã. ÑÓ×ÊÎÂÀ Òîìñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèñòåò 634050 Òîìñê, ïðîñï. Ëåíèíà, 36 ÀÍÍÎÒÀÖÈß Îáîáùåíû ìíîãîëåòíèå ìàòåðèàëû î ïîïóëÿöèîííûõ îñîáåííîñòÿõ åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè (Clethrionomys glareolus Schreb.) íà þãî-âîñòîêå Çàïàäíîé Ñèáèðè. Ïîêàçàíî àêòèâíîå âíåäðåíèå äàííîãî âèäà â áèîöåíîçû èññëåäóåìîé òåððèòîðèè. Âûÿâëåíû ñïåöèôèêà ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé, ñôîðìèðîâàâøèõñÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ, è ðîëü ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû (â òîì ÷èñëå áèîòè÷åñêèõ è àíòðîïîãåííûõ) â èõ äèíàìèêå. Äåëàåòñÿ âûâîä îá èçìåíåíèè ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè àðåàëà äàííîãî âèäà, êîòîðîå îáóñëîâëåíî àíòðîïîãåííîé òðàíñôîðìàöèåé îáñëåäîâàííîé òåððèòîðèè, ïîòåïëåíèåì êëèìàòà, à òàêæå áîëüøîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ ðûæåé ïîëåâêè. Ñðåäè ïðîáëåì ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè èññëåäîâàíèå êðàåâûõ ïîïóëÿöèé êàê ýâîëþöèîííûõ ôîðïîñòîâ âèäà [1, 2] ïðåäñòàâëÿåò îñîáûé èíòåðåñ. Èçó÷åíèå ïåðèôåðè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé äàåò âîçìîæíîñòü îöåíèòü âëèÿíèå ôàêòîðîâ àáèîòè÷åñêîé è áèîòè÷åñêîé ñðåäû íà ôîðìèðîâàíèå ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû â íîâûõ äëÿ âèäà óñëîâèÿõ, ïðîñëåäèòü, êàê â ïðîöåññå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê òàêèì óñëîâèÿì ðåàëèçóþòñÿ ïîòåíöèàëüíûå âîçìîæíîñòè âèäà, è ïðîãíîçèðîâàòü åãî äàëüíåéøóþ ñóäüáó. Åâðîïåéñêàÿ ðûæàÿ ïîëåâêà â ýòîì îòíîøåíèè ïðåäñòàâëÿåò èñêëþ÷èòåëüíî èíòåðåñíûé îáúåêò. Âî-ïåðâûõ, âèä õîðîøî èçó÷åí íà âñåì ïðåäåëå àðåàëà áëàãîäàðÿ ñóùåñòâîâàâøåìó â ñâîå âðåìÿ ïðîåêòó ïðîãðàììû "×åëîâåê è áèîñôåðà"– "Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â àðåàëå" [3]. Âî-âòîðûõ, ñóùåñòâóþò äåòàëüíûå ñâîäêè, ïîñâÿùåííûå èññëåäîâàíèþ ðûæåé ïîëåâêè êàê â îïòèìóìå àðåàëà, òàê è íà åãî ñåâåðî-çàïàäíîé ïåðèôåðèè [4–6]. Â-òðåòüèõ, âèä äåìîíñòðèðóåò îò÷åòëèâóþ òåíäåíöèþ ê óâåëè÷åíèþ ÷èñëåííîñòè â áèîöåíîçàõ þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè, èññëåäîâàíèÿìè êîòîðûõ ìû çàíèìàåìñÿ íà ïðîòÿæåíèè ìíîãèõ ëåò [7].  äàííîì ñîîáùåíèè ìû ñòàâèëè ñâîåé öåëüþ îáîáùèòü è ïðîàíàëèçèðîâàòü ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå íàìè â ïîñëåäíèå 20 ëåò, ñ òåì, ÷òîáû äàòü ïðåäñòàâëåíèå î ñîâðåìåííîì ñîñòîÿíèè ðûæåé ïîëåâêè â áèîöåíîçàõ èññëåäóåìîé òåððèòîðèè, îá îñîáåííîñòÿõ ïîïóëÿöèîííîé ñòðóêòóðû âèäà, êîòîðàÿ çäåñü ïðàêòè÷åñêè íå èçó÷åíà. Áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: âûÿâèòü áèîòîïè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ ðûæåé ïîëåâêè, äèíàìèêó ÷èñëåííîñòè è ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé, ðîëü ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû (â òîì ÷èñëå è ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé) â äèíàìè÷åñêèõ ïðîöåññàõ ïîïóëÿöèé. Ìû èñõîäèëè èç òîãî, ÷òî ñòàíîâëåíèå ïîïóëÿöèè è åå ðàçâèòèå åñòü ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ øèðîêîãî êðóãà ôàêòîðîâ êàê âíóòðèïîïóëÿöèîííîé ïðèðîäû, òàê è íàõîäÿùèõñÿ âíå åå [1, 7–9, 10], âçàèìîñâÿçü êîòîðûõ â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ ñðåäû èìååò ñâîé îòòåíîê èëè ñïåöèôèêó.  îñíîâó äàííîé ñòàòüè ïîëîæåíû ìàòåðèàëû, ñîáðàííûå ïðåïîäàâàòåëÿìè, àñïèðàíòàìè è ñòóäåíòàìè êàôåäðû çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ è ýêîëîãèè Òîìñêîãî óíèâåðñèòåòà ñ 1965 ïî 1998 ã. â ïðåäåëàõ þæíîé òàéãè è ïîäòàåæíûõ 373 ëåñîâ Çàïàäíîé Ñèáèðè, ïðåèìóùåñòâåííî â òðåõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ïðîâèíöèÿõ: â Âàñþãàíüå, â Áàðàáèíñêîé è Ïðèîáñêîé [11].  âîñüìè ïóíêòàõ íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëèñü â òå÷åíèå 5–12 ëåò, â òðåõ – ïî 3 ãîäà, â îñòàëüíûõ (10) – 1–2 ãîäà, ðûæàÿ ïîëåâêà ñîñòàâèëà â óëîâàõ îêîëî 2000 ýêç. Îñîáåííîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Ïåðâûå íàõîäêè ðûæåé ïîëåâêè íà äàííîé òåððèòîðèè îòíîñÿòñÿ ê 1928 ã. [12,13].  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòîò âèä íàñåëÿåò Çàïàäíî-Ñèáèðñêóþ ðàâíèíó îò ñåâåðíîé òàéãè äî ëåñîñòåïè [14], Ñàëàèð, Êóçíåöêèé Àëàòàó, Àëòàé (äî þæíîé îêîíå÷íîñòè Òåëåöêîãî îçåðà), âñòðå÷àåòñÿ â ïðåäãîðíîé ÷àñòè ñåâåðíîãî ñêëîíà Çàïàäíîãî Ñàÿíà è åãî öåíòðàëüíîé ÷àñòè [3]. Îäíàêî â óêàçàííîé ìîíîãðàôèè íå îòìå÷åíû ìåñòà âñòðå÷ ðûæåé ïîëåâêè íà âîñòî÷íîì ïðåäåëå àðåàëà, îïèñàííûå ïîçäíåå Å. À. Øâàðöåì è äð. (1987) ñî ññûëêîé íà àâòîðîâ ñîîòâåòñòâóþùèõ íàõîäîê. Ýòî – îêðåñòíîñòè ïîñ. Áîëüøîé Êåì÷óã, òåððèòîðèÿ áûâøåãî Ñàÿíñêîãî çàïîâåäíèêà, öåíòðàëüíàÿ ÷àñòü Âîñòî÷íîãî Ñàÿíà (àâòîðû ñîìíåâàþòñÿ â äîñòîâåðíîñòè ýòîé íàõîäêè) è åíèñåéñêàÿ ïîéìà – êàê ëåâî-, òàê è ïðàâîáåðåæíàÿ. Ïðåäñòàâëÿåò èíòåðåñ, ÷òî â ñàìîé ñåâåðíîé òî÷êå (ïîñ. Ìèðíîå) ðûæàÿ ïîëåâêà ñòàëà ïîïàäàòüñÿ â óëîâàõ ëèøü ñ 1976 ã., â òî âðåìÿ êàê ðàáîòû íà ñòàöèîíàðå âåëèñü àâòîðàìè ñ 1970 ã. ×èñëåííîñòü åå â ïîéìå Åíèñåÿ íèçêàÿ – îò 3,6 îñîáåé íà 100 öèëèíäðî-ñóòîê íà þãå äî 0,05 – íà ñåâåðå [15]. Îäíàêî, ñóäÿ ïî áîëåå ïîçäíèì ìàòåðèàëàì [16], ÷èñëåííîñòü èìååò òåíäåíöèþ ê íàðàñòàíèþ. Âìåñòå ñ òåì ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî â çàïîâåäíèêå "Ñòîëáû", ñ÷èòàâøåìñÿ ðàíåå êðàéíåé âîñòî÷íîé òî÷êîé îáèòàíèÿ ðûæåé ïîëåâêè [17], â òå÷åíèå 1981–1986, 1989–1992 ãã. â ëåòîïèñè ïðèðîäû îíà â óëîâàõ íå îòìå÷àëàñü.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðûæàÿ ïîëåâêà ÿâëÿåòñÿ íåïðåìåííûì ñî÷ëåíîì ìíîãèõ áèîöåíîçîâ Çàïàäíî-Ñèáèðñêîé ðàâíèíû, â ðÿäå èç íèõ ñîñòàâëÿÿ çíà÷èòåëüíóþ äîëþ (òàáë. 1). Íàäî ñêàçàòü, ÷òî ýêñïàíñèÿ ðûæåé ïîëåâêè ïðîÿâëÿåòñÿ è â èíòåíñèâíîì åå âñåëåíèè â îáåäíåííûå áèîöåíîçû ïåðèôåðèéíûõ ãîðîäñêèõ ïàðêîâ, ãäå â òå÷åíèå ïðåäûäóùèõ ëåò èññëåäîâàíèé îíà íå ðåãèñòðèðîâàëàñü [18], à â íàñòîÿùåå âðåìÿ ÷èñëåííîñòü åå ñîñòàâëÿåò 2,3–2,5 îñîáåé íà 100 ëîâóøêî-ñóòîê. Áîëåå òîãî, ýòîò âèä ñòàíîâèòñÿ ïîñòîÿííûì îáèòàòåëåì êîëëåêòèâíûõ îâîùåõðàíèëèù è äàæå ïðîíèêàåò â êâàðòèðû ìíîãîýòàæíûõ äîìîâ. Ïîäîáíîå óñèëåíèå "ñèíàíòðîïèçìà" îòìå÷àåòñÿ ðÿäîì èññëåäîâàòåëåé äëÿ þæíûõ âèäîâ ãðûçóíîâ ïðè ðàññåëåíèè èõ ê ñåâåðó [9,19,20], à Ý. Â. Èâàíòåðîì [1] âûõîä â ñòàöèè, çàòðîíóòûå äåÿòåëüíîñòüþ ÷åëîâåêà, ïîä÷åðêèâàåòñÿ êàê õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà âñåõ âèäîâ ãðûçóíîâ, êîòîðûå íàñåëÿþò òàéãó ó åå ñåâåðíûõ ãðàíèö. Èç àíàëèçà ìàòåðèàëîâ òàáë. 1 âèäíî, ÷òî ìàêñèìóì â óëîâàõ ïðèõîäèòñÿ íà àíòðîïîãåííî íàðóøåííûå ó÷àñòêè ñìåøàííûõ ëåñîâ ïîäòàåæíîé çîíû, à òàêæå ïîéìåííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà. Íå ïîñëåäíþþ ðîëü â ñòàáèëèçàöèè âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ðûæåé ïîëåâêè íà ýòèõ òåððèòîðèÿõ èãðàþò òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ. Ïî äàííûì Ñ. Í. Âûäðèíîé è Â. È. Êóðáàòñêîãî, âáëèçè ïðîìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé (ÒÍÕÊ) â ðàñòèòåëüíûõ àññîöèàöèÿõ íàáëþäàåòñÿ ïàðíèêîâûé ýôôåêò, îáóñëîâëåííûé ïîñòîÿííûì äåéñòâèåì âûáðîñîâ òðóá.  ïîéìå ð. Îáè òåïëîýíåðãåòè÷åñêèå ðåñóðñû äîëæíû áûòü çíà÷èòåëüíî áîëüøå, ÷åì òåïëîðåñóðñû Òàáëèöà 1 Âñòðå÷àåìîñòü (% â óëîâàõ) åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè Ãåîãðàôè÷åñêèé ïóíêò Ãîäû îòëîâà Áèîòîïû âûäåëåíî/çàíÿòî ñ ìàêñèìàëüíîé ïëîòíîñòüþ Ïîéìåííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà ñ çàðîñëÿìè ÷åðåìóõè, èâû Áàññåéí ð. Âàñþãàí 1968; 1979–1980 6/5 Ïîéìà ñðåäíåé Îáè 1971–1972 1979–1983 1994–1998 10/9 Îêðåñòíîñòè ã. Òîìñêà 1973–1998 9/9 374 Ïîéìåííûå ìåëêîëèñòâåííûå ëåñà Ïîéìåííûå çàðîñëè êóñòàðíèêîâ. Àíòðîïîãåííî-íàðóøåííûå ñîñíîâîáåðåçîâî-îñèíîâûå ëåñà Âñòðå÷àåìîñòü, ïðåäåëû 8,9–50,6 4,2–48,3 8,6–58,5 Ðèñ. 1. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ôîíîâûõ âèäîâ â ðàçëè÷íûõ áèîöåíîçàõ. A – ÒÍÕÊ, Á – Ò-34,  – Êèðååâñêîå. Íåñêîëüêî áîëüøàÿ ÷èñëåííîñòü (0,2–3,5 ýêç. íà 100 ë.-ñóòîê), 10–20-êðàòíûå êîëåáàíèÿ è íàëè÷èå 3–4-ãîäè÷íûõ öèêëîâ îòìå÷àëèñü äëÿ Öåíòðàëüíîãî Ñàëàèðà, Êóçíåöêîãî Àëàòàó è Çàïàäíîãî Ñàÿíà [3]. Ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ñèòóàöèÿ ñîõðàíÿåòñÿ íà ñàìîì âîñòîêå àðåàëà è â íàñòîÿùåå âðåìÿ, î ÷åì ãîâîðÿò ïðèâåäåííûå âûøå ñâåäåíèÿ ïî çàïîâåäíèêó "Ñòîëáû". Íà áîëüøåé ÷àñòè ðàññìàòðèâàåìîé òåððèòîðèè ñîâðåìåííîå ñîñòîÿíèå ÷èñëåííîñòè ìîæåò áûòü îöåíåíî êàê îòíîñèòåëüíî âûñîêîå (ðèñ. 1, 2). Ïðåäåëû êîëåáàíèé, öèêëè÷íîñòü ÷èñëåííîñòè è åå ñîîòíîøåíèå ó ðàçíûõ âèäîâ ëåñíûõ ïîëåâîê â ðàçíûõ áèîöåíîçàõ îáíàðóæèâàþò çàìåòíûå ðàçëè÷èÿ. Äëÿ áîëüøèíñòâà ïîïóëÿöèé õàðàêòåðíû 3–4-ëåòíèå öèêëû (àâòîðû âûðàæàþò ïðèçíàòåëüíîñòü Ë. Í. Åðäàêîâó çà ïðîèçâåäåííûå ðàñ÷åòû). Êðîìå òîãî, âûÿâëÿþòñÿ öèêëû áîëüøåé (5–7-ëåòíåé) è ìåíüøåé (2 ãîäà) ïðîäîëæèòåëüíîñòè. À. À. Ìàêñèìîâ è Ë. Í. Åðäàêîâ [22] äëÿ ðûæåé ïîëåâêè â Çàïàäíîé Ñèáèðè îòìå÷àþò 3–4-ëåòíþþ öèêëè÷íîñòü.  ïðåäåëàõ ðàññìàòðèâàåìîãî ó÷àñòêà àðåàëà ìîæíî âûäåëèòü ïîïóëÿöèè ðûæåé ïîëåâêè, îòëè÷àþùèåñÿ î÷åíü íèçêîé èçìåí÷èâîé ÷èñëåííîñòüþ (ñðåäíèé ïîêàçàòåëü çà ðÿä ëåò ñîñòàâëÿåò 0,9; 3,5; 1,97 çâåðüêîâ íà 100 ëîâóøêî-ñóòîê, à ðàçìàõ êîëåáàíèé ñîîòâåòñòâåííî 1 : 25; 1 : 19; 1 : 45); íèçêîé ìàëîèçìåí÷èâîé ÷èñëåííîñòüþ (2,3; 4,8; 1 : 3; 1 : 4); ñðåäíåé 1 – Ñlethrionomys glareolus, 2 – Ñlethrionomys rutilus, 3 – Ñlethrionomys rufocanus. îêðóæàþùèõ ìåæäóðå÷íûõ ïðîñòðàíñòâ [21]. Ïî ìíåíèþ Í. Ì. Îêóëîâîé [6], èìåííî êðàòêîñòü òåïëîãî ñåçîíà íå ïîçâîëÿåò ïîïóëÿöèÿì äàííîãî âèäà äîñòèãàòü â òàêèõ óñëîâèÿõ âûñîêîé ÷èñëåííîñòè. ×èñëåííîñòü. Ðåòðîñïåêòèâíàÿ îöåíêà ÷èñëåííîñòè åâðîïåéñêîé ðûæåé ïîëåâêè â âîñòî÷íîé ÷àñòè àðåàëà [3] ãîâîðèò î íèçêèõ, èçìåí÷èâûõ ïîêàçàòåëÿõ, â òîì ÷èñëå è íà òåððèòîðèè Òîìñêîé îáëàñòè (0–1,7 ýêç. íà 100 ëîâóøåê-ñóòîê), ïðè ýòîì îòìå÷àëîñü, ÷òî èíòåðâàëû ìåæäó âîëíàìè êðàéíå ïðîäîëæèòåëüíû (8–10 ëåò), à ïîäúåìû âûðàæåíû ñëàáî è êðàòêîâðåìåííû. Ðèñ. 2. Äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ëåñíûõ ïîëåâîê â ìåëêîëèñòâåííîì ëåñó ïîéìû ñðåäíåé Îáè. 1 – Ñlethrionomys rutilus, 2 – Ñlethrionomys glareolus, 3 – Ñlethrionomys rufocanus. 375 ÷èñëåííîñòüþ (7,8; 8, 0; 8,8 ñ àìïëèòóäîé êîëåáàíèé 1 : 8; 1 : 15; 1;13) è âûñîêîé ìàëîèçìåí÷èâîé ÷èñëåííîñòüþ (14,1; 1 : 2,6). Òàêèì îáðàçîì, ïîêàçàòåëè ÷èñëåííîñòè õàðàêòåðíû êàê äëÿ ïåññèìóìà, òàê è îïòèìóìà àðåàëà [1], ÷òî åùå ðàç ïîä÷åðêèâàåò ðàçìàõ ïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè [23], à òàêæå, íà íàø âçãëÿä, ñïîñîáíîñòü ðûæåé ïîëåâêè àêòèâíî íàõîäèòü îïòèìàëüíûå ìåñòîîáèòàíèÿ è çàñåëÿòü èõ ñ âûñîêîé ïëîòíîñòüþ. Áèîöåíîòè÷åñêèå îòíîøåíèÿ.  ðàçíûõ áèîöåíîçàõ çíà÷åíèå è ïîëîæåíèå ðûæåé ïîëåâêè ðàçëè÷íû. Òàê, â ïîéìåííîì ìåëêîëèñòâåííîì ëåñó ñðåäíåé Îáè åå äîëÿ â óëîâàõ íà ïðîòÿæåíèè 12 ëåò èçìåíÿëàñü ìåíåå ÷åì â 2 ðàçà – îò 25,7 äî 48,3 %.  òî æå âðåìÿ â äðóãîì ñîîáùåñòâå (ðàéîí Òîìñêîãî íåôòåõèìè÷åñêîãî êîìáèíàòà, äåÿòåëüíîñòü êîòîðîãî íà÷àëàñü â íà÷àëå 80-õ ãîäîâ) àíàëèç êðàéíèõ åãî âàðèàíò (1987–1997 ãã.) ïî äàííûì ó÷åòîâ êàíàâêàìè (òàáë. 2) ãîâîðèò î çíà÷èòåëüíîì èçìåíåíèè ñòàòóñà âèäà – îò ïîëíîãî îòñóòñòâèÿ äî âõîæäåíèÿ â ÷èñëî äîìèíèðóþùèõ íà ôîíå ðåçêîãî èçìåíåíèÿ âñåãî ñîîáùåñòâà. Áåçóñëîâ- íî, îïðåäåëåííóþ ðîëü çäåñü ñûãðàë ôàêòîð ïðåîáðàçîâàíèÿ òåððèòîðèè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ðûæàÿ ïîëåâêà, ïðåäïî÷èòàþùàÿ îñâåòëåííûå ìåñòà ñ ãóñòûì òðàâÿíèñòûì ïîêðîâîì, ïîëó÷èëà ÿâíîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä òèïè÷íî òàåæíûì âèäîì – êðàñíîé ïîëåâêîé. Ñêëàäûâàþùèåñÿ ìåæäó íèìè îòíîøåíèÿ â äàííîì áèîöåíîçå, ñóäÿ ïî äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè êàæäîãî èç âèäîâ (ñì. ðèñ. 1 ), à òàêæå ïî äàííûì êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà ÷àñòîòû ïîïàäàíèé îñîáåé ðàçíûõ âèäîâ â îïðåäåëåííûå ëîâóøêè íà òðàíñåêòàõ (ïî ðàñ÷åòàì àñïèðàíòêè Î. À. Ïðî÷àí), ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê êîíêóðåíòíûå. Ìíîãèå èññëåäîâàòåëè [6, 19, 24–29] îòâîäÿò êîíêóðåíöèè çàìåòíóþ ðîëü âî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ ãðûçóíîâ.  ÷àñòíîñòè, ïîòåíöèàëüíûìè êîíêóðåíòàìè ðûæåé ïîëåâêè ìîãóò áûòü êðàñíî-ñåðàÿ, êðàñíàÿ ïîëåâêè è ïîëåâàÿ ìûøü.  áèîöåíîçàõ þãî-âîñòîêà Çàïàäíîé Ñèáèðè êðàñíî-ñåðàÿ ïîëåâêà íåìíîãî÷èñëåííà è ñ áîëüøåé ïëîòíîñòüþ çàñåëÿåò, êàê ïðàâèëî, èíûå áèîòîïû, íåæåëè ïðåäïî÷èòàåìûå ðûæåé. Ïðè ïîäúåìàõ ÷èñëåííîñòè â îïòèìàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ýòîò âèä îáíàðóæèâà- Òàáëèöà 2 Äèíàìèêà ñîîáùåñòâà ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ â ðàéîíå ÒÍÕÊ (ïî äàííûì ó÷åòîâ êàíàâêàìè) Âèä 1987 ã. 1997 ã. àáñ. íà 100 ë.-ñóòîê % â óëîâàõ àáñ. íà 100 ë.-ñóòîê % â óëîâàõ Asioscalops altaiña Sorex araneus S. isodon S. minutissimus S. minutus S. caecutiens S. roboratus Neomys fodiens Crocidura sibirica Sicista betulina Apodemus agrarius A. peninsulae Cricetus cricetus Clethrionomys glareolus Cl. rutilus Cl. rufocanus Arvicola terrestris Microtus agrestis M. oeconomus M. gregalis 4 16 22 0 2 28 0 2 0 15 0 0 0 0 7 5 5 0 29 0 1,6 6,4 8,8 0 0,8 11,2 0 0,8 0 6 0 0 0 0 2,8 2 2 0 11,6 0 2,9 11,7 16,2 0 1,5 20,6 0 1,5 0 11 0 0 0 0 5,1 3,7 3,7 0 21,3 0 1 38 3 1 4 0 2 7 3 13 3 1 1 9 3 2 7 8 14 1 0,3 11,7 0,9 0,3 1,2 0 0,6 2,2 0,9 4 0,9 0,3 0,3 2,8 0,9 0,6 2,2 2,5 4,3 0,3 0,8 31,4 2,5 0,8 3,3 0 1,7 5,8 2,5 10,7 2,5 0,8 0,8 7,4 2,5 1,7 5,8 6,6 11,6 0,8 ∑ 136 54,4 100 121 37,2 100,0 376 åò êîíêóðåíòíûå îòíîøåíèÿ ñ êðàñíîé ïîëåâêîé [30]. Âìåñòå ñ òåì â ðàññìàòðèâàåìûõ íàìè áèîöåíîçàõ îòíîøåíèÿ ìåæäó áëèçêèìè âèäàìè äàëåêî íå îäíîçíà÷íû.  ïðåäñòàâëåííîì âûøå ñîîáùåñòâå (ðàéîí ÒÍÕÊ) äîìèíèðóåò ðûæàÿ ïîëåâêà, à íà ñìåæíîì ó÷àñòêå òåððèòîðèè (íà ðàññòîÿíèè 6–8 êì) ïðîèñõîäèò ïîïåðåìåííàÿ ñìåíà äîìèíàíòîâ – êðàñíîé è ðûæåé ïîëåâîê.  ïîéìåííîì ìåëêîëèñòâåííîì è ñìåøàííîì ñîñíîâî-áåðåçîâî-îñèíîâîì ëåñó íàäïîéìåííîé òåððàñû ñðåäíåé Îáè ÿâíî äîìèíèðóåò êðàñíàÿ ïîëåâêà, ëèøü â îòäåëüíûå ãîäû óñòóïàþùàÿ ïî ÷èñëåííîñòè ðûæåé (ñì. ðèñ. 1, 2). Îá èåðàðõè÷åñêîì ñòàòóñå ðûæåé ïîëåâêè â ðàçíûõ ñîîáùåñòâàõ ìîæíî ñóäèòü ïî ñòðóêòóðå ïîâåäåíèÿ, êîòîðîå çàìåòíî ðàçëè÷àåòñÿ â ðàçíûõ ñèòóàöèÿõ. Áîëåå æåñòêî ñòðóêòóðèðîâàíî ïîâåäåíèå ó æèâîòíûõ â ïîïóëÿöèè, ãäå ÷èñëåííîñòü çíà÷èòåëüíî èçìåíÿåòñÿ ïî ãîäàì, à â ñîîáùåñòâå ïðåîáëàäàåò Cl. rutilus (ðèñ. 3). Áîëåå äåòàëüíî ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ ðûæåé, êðàñíîé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâîê ðàññìîòðåíû íàìè â ñîîáùåñòâå ïîéìåííîãî ëåñà, ãäå êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ýòèõ âèäîâ ñèíõðîííû (ñì. ðèñ. 2), ÷òî ãîâîðèò î ñòàáèëüíîñòè èõ âçàèìîîòíîøåíèé, îñíîâàííîé, ïî ïðåäâàðèòåëüíûì ïðåäïîëîæåíèÿì, íà ñåãðåãàöèè èõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø [31, 32]. Ðèñ. 3. Êîððåëÿöèîííûå ñâÿçè ìåæäó ýêîëîãè÷åñêèìè ïîêàçàòåëÿìè ïîâåäåíèÿ (À – ñðåäíÿÿ ñâÿçü, Á – ñëàáàÿ ñâÿçü). 1 – Êèðååâñêîå, 2 – ÒÍÕÊ, 3 – Ò-34. ÃÊ – ãîðèçîíòàëüíûé êîìïîíåíò, ÂÊ – âåðòèêàëüíûé êîìïîíåíò, ÍÊ – íîðêîâûé êîìïîíåíò, Ó – óðèíàöèÿ, Ä – äåôåêàöèÿ, × – ÷èñòêà. Ïóòåì ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèé íà ïëîùàäêå ìå÷åíèÿ (6 ãà) ïîëó÷åíû ïîïóëÿöèîííûå õàðàêòåðèñòèêè êàæäîãî èç âèäîâ, ïîçâîëèâøèå äàòü îöåíêó ïðîñòðàíñòâåííîé, âðåìåííîé è òðîôè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùèõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø âèäîâ. Ïîêàçàíî, ÷òî ðûæàÿ ïîëåâêà â äàííîì áèîòîïå ïðåäïî÷èòàåò îñâåòëåííûå ìåñòà ñ ðàçâèòûì òðàâîñòîåì, ïðè÷åì ñ ïðåîáëàäàíèåì âèäîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â îòêðûòûõ áèîòîïàõ – áîáîâûõ, íîðè÷íèêîâûõ, îñîê, à òàêæå ñ òîëñòûì ñëîåì òðàâÿíîé âåòîøè.  òî æå âðåìÿ êðàñíàÿ ïîëåâêà, ñ êîòîðîé ïðîñòðàíñòâî íèøè ðûæåé ïåðåêðûâàëîñü áîëüøå âñåãî, çàíèìàåò ñóõèå çàòåíåííûå ìåñòà ñ õîðîøî ðàçâèòûì êóñòàðíèêîâûì ÿðóñîì, çíà÷èòåëüíîé çàõëàìëåííîñòüþ è ñëàáîðàçâèòûì òðàâîñòîåì. Ñ êðàñíî-ñåðîé ïîëåâêîé, ïðèóðî÷åííîé â äàííîì áèîòîïå ê îñâåòëåííûì âûñîêîñòâîëüíûì, êðóïíîòðàâíûì ó÷àñòêàì ëåñà ñî ñëàáîðàçâèòûì êóñòàðíèêîâûì ïîÿñîì è âûñîêîé çàõëàìëåííîñòüþ, ðûæàÿ ïðîñòðàíñòâåííî áîëåå ðàçîáùåíà, ÷òî, âåðîÿòíî, îáóñëîâëåíî áîëüøèì èõ ýêîëîãè÷åñêèì ñõîäñòâîì êàê ïî òèïó ïèòàíèÿ, òàê è ïî ìèêðîêëèìàòè÷åñêîìó îïòèìóìó. Ïî ìíåíèþ Ï. Äæèëëåðà [32], ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ íèøè ìåíüøå ó âèäîâ, ÿâëÿþùèõñÿ ïîòåíöèàëüíûìè êîíêóðåíòàìè. Ëåñíûå ïîëåâêè ïîòðåáëÿþò ðàñòèòåëüíûå êîðìà, îáíàðóæèâàÿ ïðè ýòîì íåêîòîðóþ âèäîâóþ ñïåöèôèêó ñòðóêòóðû ðàöèîíà [1, 3, 28, 33–36].  ðàéîíå ñîâìåñòíîãî îáèòàíèÿ, êàê áûëî óñòàíîâëåíî íàìè, ìàêñèìàëüíóþ øèðèíó òðîôè÷åñêîé ñîñòàâëÿþùåé ýêîëîãè÷åñêîé íèøè èìååò êðàñíàÿ ïîëåâêà (1,33), ìåíüøóþ (1,07) – ðûæàÿ è ìèíèìàëüíóþ (0,73) – êðàñíî-ñåðàÿ. Ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ íàèáîëüøàÿ ó äâóõ ïîñëåäíèõ âèäîâ (0,8), ó ðûæåé è êðàñíîé ïîëåâîê – 0,6, à íàèáîëüøèå ðàçëè÷èÿ ñïåêòðîâ ïèòàíèÿ îòìå÷åíû äëÿ êðàñíîé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâîê (0,45). Êà÷åñòâåííîå îòëè÷èå ðàöèîíà ðûæåé ïîëåâêè íà ó÷àñòêå ïîéìåííîãî ëåñà ñîñòîèò â äîñòîâåðíî áîëüøåé (p ≤ 0,05), ÷åì ó êðàñíîé, çåëåíîÿäíîñòè. Ìåíüøå, ÷åì êðàñíàÿ è êðàñíî-ñåðàÿ ïîëåâêè, îíà ïîåäàåò ÿãîäíûõ êîðìîâ, çà èñêëþ÷åíèåì ÷åðåìóõè â îñîáî óðîæàéíûå ãîäû. Îòìå÷åííàÿ âûñîêàÿ ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ ïèùåâûõ íèø ðûæåé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâîê îáóñëîâëåíà èñêëþ÷èòåëüíîé çåëåíîÿäíîñòüþ ïîñëåäíåé.  ïåðèîä àêòèâíîé âåãåòàöèè ðàñòåíèé çåëåíûå êîðìà íå ìîãóò áûòü ïðåäìå377 òîì êîíêóðåíöèè, íî çèìîé, ïðè îãðàíè÷åííîñòè â äàííîì áèîòîïå òàêèõ îáúåêòîâ ïèòàíèÿ, êàê ãðèáû, ÿãîäû, ìõè è ëèøàéíèêè, êîðìîâàÿ áàçà ðåçêî ñóæàåòñÿ, ÷òî ìîæåò ïðîâîöèðîâàòü îáîñòðåíèå ìåæâèäîâûõ îòíîøåíèé. Âîçìîæíî, èìåííî ýòà ñèòóàöèÿ çàñòàâèëà ðûæóþ è êðàñíî-ñåðóþ ïîëåâîê ðàçîéòèñü â çàíèìàåìîì èìè ïðîñòðàíñòâå. Ñóòî÷íàÿ àêòèâíîñòü ëåñíûõ ïîëåâîê, ðàññ÷èòàííàÿ ïî ñðåäíåñóòî÷íûì äàííûì, ïîëó÷åííûì íà ïëîùàäêå ìå÷åíèÿ ïðè êðóãëîñóòî÷íîé ïðîâåðêå ñ 2-÷àñîâûì èíòåðâàëîì, êàê è â äðóãèõ òî÷êàõ àðåàëà, èìååò ïîëèôàçíûé êðóãëîñóòî÷íûé õàðàêòåð ñ òåíäåíöèåé ê ïðåîáëàäàíèþ íî÷íîé àêòèâíîñòè. Øèðèíà âðåìåííûõ ñîñòàâëÿþùèõ ýêîëîãè÷åñêîé íèøè ó âñåõ òðåõ âèäîâ ïðèáëèçèòåëüíî îäèíàêîâà, è ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ íå ïðåâûøàþò ìåæñóòî÷íûõ êîëåáàíèé ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ó êàæäîãî îòäåëüíîãî âèäà. Ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ âðåìåííûõ íèø âåñüìà çíà÷èòåëüíà, ïîýòîìó îñîáîå çíà÷åíèå èìååò òî, ÷òî ïèêè àêòèâíîñòè ó ðàññìàòðèâàåìûõ âèäîâ â äíåâíîå âðåìÿ íåñêîëüêî ñìåùåíû îòíîñèòåëüíî äðóã äðóãà, à êðèâûå ñðåäíåñóòî÷íîé àêòèâíîñòè â íåñêîëüêèõ òî÷êàõ èìåþò äîñòîâåðíûå (p ≤ 0,01, p ≤ 0,05) îòëè÷èÿ (ðèñ. 4). Òàêèì îáðàçîì, â äàííîì ñîîáùåñòâå èìåþò ìåñòî îïðåäåëåííûå ðàçëè÷èÿ â ïðåäïî÷òåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé êàæäûì èç ñèìïàòðè÷åñêèõ âèäîâ. Ñ äðóãîé ñòîðîíû, çíà÷èòåëüíàÿ ñòåïåíü ïåðåêðûâàíèÿ íèø ïðè äëèòåëüíîì ñî- Ðèñ. 4. Õðîíîãðàììà ñóòî÷íîé àêòèâíîñòè ëåñíûõ ïîëåâîê â ïîéìå ñðåäíåé Îáè. 1 – Ñlethrionomys rutilus, 2 – Ñlethrionomys glareolus, 3 – Ñlethrionomys rufocanus. âìåñòíîì ñòàáèëüíîì ñîñóùåñòâîâàíèè íå èñêëþ÷àåò âåðîÿòíîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ìåæäó îñîáÿìè ðàçíûõ âèäîâ åäèíîé ñîöèàëüíîé ñòðóêòóðû [37]. Ðàçìíîæåíèå. Ñðåäíèé ðàçìåð âûâîäêà â ïîïóëÿöèÿõ ïî ìíîãîëåòíèì äàííûì äîâîëüíî èçìåí÷èâ êàê ïî ïðåäåëàì êîëåáàíèé, òàê è ïî ñðåäíèì çíà÷åíèÿì (òàáë. 3). Èçìåí÷èâîñòü âûâîäêîâ óêëàäûâàåòñÿ â òå ðàìêè, êîòîðûå ïðèâåäåíû äëÿ âèäà â ïðåäåëàõ Çàïàäíîé Ñèáèðè, çà èñêëþ÷åíèåì òîãî, ÷òî íèæíèé ïðåäåë âûâîäêà íå áûâàåò ìåíüøå 3, à âåðõíèé îòîäâèíóëñÿ äî 12 (âìåñòî 10). Òàêèì îáðàçîì, ïëîäîâèòîñòü ðûæåé ïîëåâêè íà âîñòî÷íîì ïðåäåëå àðåàëà âûñîêàÿ, ÷òî âïîëíå ñîãëàñóåòñÿ ñ âû- Òàáëèöà 3 Âåëè÷èíà âûâîäêà ó ñàìîê ðûæåé ïîëåâêè â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ Ìåñòî Áàññåéí Âàñþãàíà Ñðåäíÿÿ Îáü, ïîéìåííûé ëèñòâåííûé ëåñ Òî æå, ñìåøàííûé ëåñ (Ïîçäíÿêîâî) ×èñëî ñàìîê 11 53 13 Âåëè÷èíà âûâîäêà ïðåäåëû ñðåäíåå 3–7 5,5 ± 0,23 4–8 6,1 ± 0,34 3–10 6,3 ± 0,19 47 3–12 5,9 ± 0,34 Ïîéìà Òîìè ó ã. Òîìñêà 12 5–8 6,3 ± 0,68 Îêðåñòíîñòè ã. Òîìñêà, ñìåøàííûå ëåñà ñ ðàçëè÷íîé àíòðîïîãåííîé íàãðóçêîé À Â Ñ Ä Å 38 22 19 17 8 3–9 3–7 4–8 3–8 5–12 +6,1 ± 0,23 Σ 232 Òî æå, Êèðååâñêîå * Òîìñêèé íåôòåõèìè÷åñêèé êîìáèíàò. ∗∗ Ñèáèðñêèé õèìè÷åñêèé êîìáèíàò. 378 Õàðàêòåð àíòðîïîãåííûõ íàãðóçîê –5,3 ± 0,23 –5,9 ± 0,23 +5,4 ± 0,27 7,5 ± 0,92 Ðåêðåàöèîííàÿ, õèìè÷åñêàÿ (ÄÄÒ) íàãðóçêà Àíòðîïîãåííàÿ àãëîìåðàöèÿ ÒÍÕÊ* ÒÍÕÊ + ÑÕÊ ÑÕÊ** Ðåêðåàöèîííàÿ íàãðóçêà ñêàçàííûì ðàíåå ìíåíèåì [1, 3, 38] î òîì, ÷òî íàèáîëüøàÿ âåëè÷èíà âûâîäêà ñîîòâåòñòâóåò áîëåå ñóðîâûì óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, â òî âðåìÿ êàê â îïòèìóìå àðåàëà ýòîò ïîêàçàòåëü èìååò ìåíüøèå çíà÷åíèÿ. Îäíàêî åñëè ñîïîñòàâèòü ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ïëîäîâèòîñòè íà ñåâåðî-çàïàäíîé è âîñòî÷íîé ïåðèôåðèè àðåàëà [3] (çíà÷åíèÿ ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâûå ) è ñòåïåíü ñóðîâîñòè óñëîâèé [1], ïðèäåòñÿ ïðèçíàòü, ÷òî íà þãî-âîñòîêå Çàïàäíîé Ñèáèðè è ïî êëèìàòè÷åñêèì, è ïî òðîôè÷åñêèì ïàðàìåòðàì óñëîâèÿ îáèòàíèÿ áîëåå áëàãîïðèÿòíû. Êðîìå òîãî, îòìå÷àåìàÿ èçìåí÷èâîñòü ñðåäíåãî ðàçìåðà âûâîäêîâ ó ðûæåé ïîëåâêè èìååò îò÷åòëèâûé ïîïóëÿöèîííûé õàðàêòåð, âïîëíå ñîïîñòàâèìûé ñ ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòüþ. Àíàëèç ðàñïðåäåëåíèÿ ñàìîê ïî ÷èñëó ýìáðèîíîâ â âûâîäêå ïîêàçûâàåò, ÷òî â äâóõ ïîïóëÿöèÿõ èìååò ìåñòî ïðîöåññ îòáîðà íà óâåëè÷åíèå â íèõ ïëîäîâèòîñòè, î ÷åì ñâèäåòåëüñòâóþò êîýôôèöèåíòû àñèììåòðèè [39, 40], óêàçûâàþùèå íà íàëè÷èå óìåðåííîé (+0,41) èëè ñèëüíîé (+0,89) àñèììåòðèè. Ïðè ðàññìîòðåíèè ïîòåíöèàëüíîé ïëîäîâèòîñòè îáíàðóæèâàþòñÿ åùå áîëüøèå çíà÷åíèÿ ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (0,99, 1,21 è –0,76), ÷òî, íåñîìíåííî, ãîâîðèò î òîì, ÷òî â äâóõ èç ýòèõ ïîïóëÿöèé èäåò îòáîð íà ïîâûøåíèå ïëîäîâèòîñòè, â òðåòüåé – íà ñíèæåíèå ýòîãî ïîêàçàòåëÿ (ñðåäíèé ðàçìåð âûâîäêà â ýòèõ ïîïóëÿöèÿõ ñîñòàâëÿåò ñîîòâåòñòâåííî 5,3; 5,9 è 5,9). Ïðàêòè÷åñêè âñå âàðèàöèîííûå êðèâûå (ðèñ. 5), êðîìå òîãî, îòëè÷àþòñÿ îñòðîâåðøèííîñòüþ (ïîëîæèòåëüíûé ýêñöåññ), êîãäà äàííûå ïî ðàñïðåäåëåíèþ â áîëüøåé ìåðå ãðóïïèðóþòñÿ âîçëå ñðåäíèõ çíà÷åíèé, ÷åì ýòî áûâàåò ïðè íîðìàëüíîì ðàñïðåäåëåíèè, ÷òî ãîâîðèò î òåíäåíöèè îòáîðà èìåííî ýòèõ âàðèàíòîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ìîæíî ãîâîðèòü ëèøü î òåíäåíöèÿõ ðàñïðåäåëåíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè çíà÷èìûõ ïîêàçàòåëÿõ êîýôôèöèåíòà ýêñöåññà èç-çà âåëè÷èíû ñòàòèñòè÷åñêèõ îøèáîê åãî çíà÷åíèå îêàçûâàåòñÿ íåäîñòîâåðíûì. Ïî ìíåíèþ Í. Ì. Îêóëîâîé [6], äëÿ ïîëó÷åíèÿ äîñòîâåðíûõ öèôð íåîáõîäèìî 300–600 äàííûõ.  òåõ ïîïóëÿöèÿõ, ãäå î÷åâèäíà àñèììåòðèÿ, èçìåíåíèå ñðåäíåé â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ îáóñëîâëåíî ðàçíûìè ìåõàíèçìàìè. Òàê, ïðè óñëîâíî ñðåäíåì êëàññå 5 ýìáðèîíîâ ñäâèã â ñòîðîíó óâåëè÷åíèÿ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ïðåèìóùåñòâåííîé êîíöåíòðàöèè âàðèàíò 6–8 ýìáðèî- íîâ.  äðóãèõ ïîïóëÿöèÿõ àñèììåòðèÿ âîçíèêàåò èç-çà ðîñòà âåðõíåãî ïðåäåëà âûâîäêà (8–12 ýìáðèîíîâ ïðè ñðåäíåì êëàññå – 6), îòêëîíåíèÿ â ìåíüøóþ ñòîðîíó (3–5 ýìáðèîíîâ) òàêæå ñóùåñòâåííû. Íàèáîëåå âåðîÿòíîé ïðè÷èíîé íàïðàâëåííîãî èçìåíåíèÿ ïëîäîâèòîñòè ÿâëÿåòñÿ ñìåðòíîñòü æèâîòíûõ íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ îíòîãåíåçà [1, 41, 42]. Ïî íàøèì äàííûì, ðàçìåðû ãèáåëè ýìáðèîíîâ äî èìïëàíòàöèè äîâîëüíî âåëèêè ó ñàìîê èç ïîïóëÿöèé, íàõîäÿùèõñÿ â çîíå òåõíîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ (èëè ñèëüíî çàãðÿçíåííîé èíñåêòèöèäàìè). Çäåñü âñòðå÷àåòñÿ îò 14,3 äî 42,8 % ñàìîê ñ äîèìïëàíòàöèîííûìè ïîòåðÿìè, ïðè ýòîì ãèáåëü ýìáðèîíîâ ñîñòàâëÿåò 9,5–12,5 %, ÷òî áëèçêî ê ïðèâîäèìûì â ëèòåðàòóðå èëè ïðåâûøàåò âåðõíèå ïðåäåëû ýòîãî ïîêàçàòåëÿ [3, 43–45]. Ñëåäóåò çàìåòèòü, ÷òî êàêèõ-ëèáî çàêîíîìåðíîñòåé ãèáåëè ýìáðèîíîâ äî èìïëàíòàöèè, ñâÿçàííûõ ñ èçìåíåíèÿìè ÷èñëåííîñòè â ïîïóëÿöèÿõ ðûæåé ïîëåâêè, êàê ýòî îòìå÷àåò Þ. Ò. Àðòåìüåâ [46], íàì âûÿâèòü íå óäàëîñü. Âïîëíå âîçìîæíî, ÷òî ýòè ïðîöåññû â áîëüøåé ìåðå ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèÿìè ýìáðèîòîêñè÷íîñòè ñðåäû, îáóñëîâëåííîé çàëïîâûìè è àâàðèéíûìè âûáðîñàìè ïðîìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé [47]. Ðèñ. 5. Ðàñïðåäåëåíèå ÷àñòîòû âñòðå÷ ýìáðèîíîâ ó ñàìîê Ñlethrionomys glareolus â ðàçíûõ ïîïóëÿöèÿõ. 1 – Ìîíàòêà, 2 – Êèðååâñêîå, 3 – ÒÍÕÊ, 4 – Àíèêèíî; 5 – Ò-34. 379 Òàáëèöà 4 ×àñòîòà ýìáðèîíàëüíûõ íàðóøåíèé â ïîïóëÿöèÿõ ðûæåé ïîëåâêè (1–ïðîìçîíà, 2–êîíòðîëü) Âñòðå÷àåìîñòü ýìáðèîíîâ (íà 1 ñàìêó) ñðåäíÿÿ 1 5,9 ± 0,28 ñ ïàòîëîãèÿìè 2 5,8 ± 0,4 ñ ïàòîëîãèÿìè ïîñëåäà 1 2 1 2 2,5 ± 0,53 0,28 ± 0,16 2,6 ± 0,49 0,28 ± 0,16 Ðåçîðáöèÿ ýìáðèîíîâ â ïîïóëÿöèÿõ òàêæå äîâîëüíî çíà÷èòåëüíà è ñîñòàâëÿåò ïî ìíîãîëåòíèì äàííûì 6,0–8,8 % îò ÷èñëà ýìáðèîíîâ â ðàçíûõ ïîïóëÿöèÿõ. Õàðàêòåðíî, ÷òî ÷èñëî ñàìîê ñ ðåçîðáèðóþùèìèñÿ ýìáðèîíàìè äîâîëüíî âåëèêî â ïðîìçîíå (7,1–10,5 %), è íåðåäêè ñëó÷àè, êîãäà ó îäíîé ñàìêè ãèáíåò 2–5 ýìáðèîíîâ. Ïîëó÷åííûå íàìè äàííûå çíà÷èòåëüíî âûøå õàðàêòåðèñòèê ïîñòýìáðèîíàëüíîé ñìåðòíîñòè, óïîìèíàþùèõñÿ äëÿ Çàïàäíîé Ñèáèðè: îò 0,7 äî 4,2 % ýìáðèîíîâ [3, 6]. Äëÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ, â òîì ÷èñëå è ðûæåé ïîëåâêè, õàðàêòåðíî íàëè÷èå ìíîãî÷èñëåííûõ íàðóøåíèé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ [48–51], ÷àñòîòà êîòîðûõ îñîáåííî óâåëè÷èâàåòñÿ â ðàéîíàõ, çàãðÿçíåííûõ âûáðîñàìè ðàçëè÷íûõ ïðåäïðèÿòèé (òàáë. 4). Èíòåðåñíî îòìåòèòü, ÷òî òÿæåñòü ýìáðèîíàëüíûõ ïàòîëîãèé äîñòîâåðíî óâåëè÷èâàåòñÿ íà ó÷àñòêàõ, ïîäâåðãàþùèõñÿ êîìïëåêñíîìó çàãðÿçíåíèþ, à õàðàêòåð çàãðÿçíåíèÿ âëèÿåò íà ïîÿâëåíèå òîãî èëè èíîãî êîëè÷åñòâà íàðóøåíèé, ÷ðåâàòûõ ëåòàëüíûì èñõîäîì â ïîñòíàòàëüíûé ïåðèîä. Òàê, ó ðûæåé ïîëåâêè â ñåâåðíîé ïðîìçîíå ã. Òîìñêà ðàçìåð âåðîÿòíûõ ðåïðîäóêòèâíûõ ïîòåðü (âìåñòå ñ ïîñòèìïëàíòàöèîííîé ãèáåëüþ) ñîñòàâëÿåò 41,7 % îò ÷èñëà èìïëàíòèðîâàâøèõñÿ ýìáðèîíîâ, à â þæíîì ïðèãîðîäå – 90,0 %, ïðè÷åì èñêëþ÷èòåëüíî çà ñ÷åò ïîòåíöèàëüíî ëåòàëüíûõ ïàòîëîãèé ýìáðèîíîâ. Íà ôîíîâîé òåððèòîðèè ýòîò ïîêàçàòåëü ñîñòàâëÿåò 14,6 %, èç êîòîðûõ 4,9 % – çà ñ÷åò ðåçîðáöèè ýìáðèîíîâ, à 9,7 % – ýìáðèîíàëüíûõ íàðóøåíèé. Êàê îòêëèê íà ïîâûøåííóþ ñìåðòíîñòü óâåëè÷èâàåòñÿ ïîêàçàòåëü ðåàëèçàöèè ðåïðîäóêòèâíîãî ïîòåíöèàëà (75,8–89,7%), ïðè÷åì â îòäåëüíûå ãîäû çà ñ÷åò íå òîëüêî âêëþ÷åíèÿ â ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ñåãîëåòîê, íî è óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðà âûâîäêîâ (6,5–7,5 ýìáðèîíîâ), ÷òî äëÿ Ñèáèðè â öåëîì íå õàðàêòåðíî. 380 ×èñëî ýìáðèîíîâ 1 112 2 41 èç íèõ ñ ïàòîëîãèÿìè, % 42,0 4,8 ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Åâðîïåéñêàÿ ðûæàÿ ïîëåâêà àêòèâíî âíåäðÿåòñÿ â áèîöåíîçû þãî-âîñòî÷íîé ÷àñòè Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íàèáîëüøóþ ÷èñëåííîñòü è ñòàáèëüíîñòü ïðè ýòîì ïðîÿâëÿþò ïîïóëÿöèè, ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â óñëîâèÿõ îòåïëÿþùåãî ýôôåêòà ïîéìû ð. Îáè, à òàêæå â óñëîâèÿõ òåõíîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ, ïðèâîäÿùåãî ê óäëèíåíèþ áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ðåàëèçàöèè ðåïðîäóêòèâíîãî ïîòåíöèàëà è íàðàùèâàíèþ ÷èñëåííîñòè. Çàìåòíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé ðûæåé ïîëåâêè èãðàþò ìåæâèäîâûå îòíîøåíèÿ ñ êðàñíîé è êðàñíî-ñåðîé ïîëåâêàìè, ïðè÷åì îñòðîòà èõ è ðåçóëüòàò âçàèìîäåéñòâèÿ îáóñëîâëåíû ñòåïåíüþ îïòèìàëüíîñòè áèîòîïà äëÿ òîãî èëè èíîãî âèäà.  ñóáîïòèìàëüíûõ äëÿ âñåõ âèäîâ áèîòîïàõ ñòàáèëüíûå îòíîøåíèÿ ñêëàäûâàþòñÿ ïóòåì ÷àñòè÷íîãî ðàñõîæäåíèÿ ïðîñòðàíñòâåííîé, òðîôè÷åñêîé è âðåìåííîé ñîñòàâëÿþùåé èõ ýêîëîãè÷åñêèõ íèø, â áîëüøåé ìåðå – ñ êðàñíî-ñåðîé ïîëåâêîé. Îöåíêà ðîëè âíóòðèïîïóëÿöèîííûõ è âíåøíèõ ôàêòîðîâ â ðåãóëÿöèè ïëîòíîñòè äàííîé ïîïóëÿöèè ïîçâîëÿåò ãîâîðèòü î áîëüøîé çàâèñèìîñòè ðûæåé ïîëåâêè îò ñîñòîÿíèÿ äîìèíèðóþùåãî â äàííîì ñîîáùåñòâå âèäà – êðàñíîé ïîëåâêè. Ðåòðîñïåêòèâíàÿ îöåíêà äèíàìè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ïîïóëÿöèé äàåò îñíîâàíèå ñ÷èòàòü, ÷òî äàííûé ó÷àñòîê àðåàëà ðûæåé ïîëåâêè íå ìîæåò áûòü îòíåñåí ïîëíîñòüþ ê ýêîëîãè÷åñêîìó ïåññèìóìó. Îáùåå ïîòåïëåíèå êëèìàòà, àíòðîïîãåííàÿ òðàíñôîðìàöèÿ òåððèòîðèè â ñî÷åòàíèè ñ ïîòåíöèàëüíûìè ýêîëîãè÷åñêèìè âîçìîæíîñòÿìè ðûæåé ïîëåâêè ïîçâîëÿþò ïðîãíîçèðîâàòü ñîõðàíåíèå íàìåòèâøåéñÿ òåíäåíöèè ïåðåñòðîéêè ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû àðåàëà âèäà. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Ý. Â. Èâàíòåð, Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ òàåæíîãî ñåâåðî-çàïàäà ÑÑÑÐ, Ë., Íàóêà, Ëåíèíãð. îòä-íèå, 1975. 2. À. Â. ßáëîêîâ, Ïîïóëÿöèîííàÿ áèîëîãèÿ, Ì., Âûñø. øê., 1987. 3. Åâðîïåéñêàÿ ðûæàÿ ïîëåâêà, Ì., Íàóêà, 1981. 4. Í. Ì. Îêóëîâà, Ñ. À. Õåëåâèíà, Ìåëêèå ëåñíûå ìëåêîïèòàþùèå Èâàíîâñêîé îáëàñòè è åå îêðåñòíîñòåé, Èâàíîâî, 1989. 5. Ý. Â. Èâàíòåð, Ò. Â. Èâàíòåð, Î. À. Æèãàëüñêèé, Ýêîëîãèÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, Ïåòðîçàâîäñê, 1991, 86–116. 6. Í. Ì. Îêóëîâà, Áèîëîãè÷åñêèå âçàèìîñâÿçè â ëåñíûõ ýêîñèñòåìàõ, Ì., Íàóêà, 1986. 7. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Í. Ã. Ñó÷êîâà, Ìëåêîïèòàþùèå Òîìñêîãî Ïðèîáüÿ è ñïîñîáû èõ èçó÷åíèÿ, Òîìñê, 1988. 8. Í. Ï. Íàóìîâ, Çîîë. æóðí., 1967, 46: 10, 1470–1487. 9. Í. Â. Áàøåíèíà, Ïóòè àäàïòàöèé ìûøåâèäíûõ ãðûçóíîâ, Ì., Íàóêà, 1977. 10. È. À. Øèëîâ, Ýêîëîãî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîïóëÿöèîííûõ îòíîøåíèé ó æèâîòíûõ, Ì., Èçä-âî ÌÃÓ, 1977. 11. Çàïàäíàÿ Ñèáèðü, Ì., Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. 12. À. Ï. Ðàçîðåíîâà, Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë., 1938, 47: 2,174–175. 13. È. Ï. Ëàïòåâ, Ìëåêîïèòàþùèå òàåæíîé çîíû Çàïàäíîé Ñèáèðè, Òîìñê, 1958. 14. Þ. Ñ. Ðàâêèí è äð., Ñèá. ýêîë. æóðí., 1996, 3: 4, 307–317. 15. Å. À. Øâàðö, Á. È. Øåôòåëü, Ì. À. Æóêîâ, Áþë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë., 1987, 92: 2, 17–26. 16. S. Dmitriev, V. Zakharov, B. Sheftel, Abstracts Euro-American Mammal Congress, Santjago de Compostella, 19–24 July, Spain, 1998, 311. 17. Ã. Ä. Äóëüêåéò, Â. Â. Êîçëîâ, Òð. çàïîâåäíèêà "Ñòîëáû", 1958, 2, 168–189. 18. Çàïîâåäíèêè Ðîññèè. Ñáîðíèê ìàòåðèàëîâ ëåòîïèñåé ïðèðîäû çà 1991–1992 ãîäû, Ì., Ðîñàãðîñåðâèñ, 1994. 19. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà è äð., Ïðèðîäîêîìïëåêñ Òîìñêîé îáëàñòè, Òîìñê, 1990, 118–121. 20. À. Í. Ôîðìîçîâ, Ôàóíà è ýêîëîãèÿ ãðûçóíîâ, Ì., 1948, 3, 3–110. 21. Í. Ã. Ñîëîìîíîâ, Îïûò èçó÷åíèÿ ïîïóëÿöèîííîé ýêîëîãèè ãðûçóíîâ è çàéöà-áåëÿêà â Öåíòðàëüíîé ßêóòèè, Àâòîðåô. … ä-ðà áèîë. íàóê, Òîìñê, 1971. 22. À. À. Ìàêñèìîâ, Ë. Í. Åðäàêîâ, Öèêëè÷åñêèå ïðîöåññû â ñîîáùåñòâàõ æèâîòíûõ. (Áèîðèòìû, ñóêöåññèè), Íîâîñèáèðñê, 1985. 23. Áèîëîãè÷åñêèå ðåñóðñû ïîéìû ñðåäíåé Îáè: äèíàìèêà è ïðîãíîç, Òîìñê, 1996. 24. Í. Â. Áàøåíèíà, À. Ä. Áåðíøòåéí, Â. Í. Áîëüøàêîâ è äð., Ìàòåðèàëû ê II Âñåñ. ñîâ. "Âèä è åãî ïðîäóêòèâíîñòü â àðåàëå", Âèëüíþñ, 1976, 13–16. 25. Ò. Â. Êîøêèíà, Ôàóíà è ýêîëîãèÿ ãðûçóíîâ, Ì., 1957, 5, 3–65. 26. Ò. Â. Êîøêèíà, Òàì æå, Ì., 1967, 8, 5–27. 27. Ô. Ð. Øòèëüìàðê, Ôàóíà êåäðîâûõ ëåñîâ Ñèáèðè è åå èñïîëüçîâàíèå, Ì., 1965, 5–52. 28. Í. Ì. Îêóëîâà, Ò. Â. Êîøêèíà, Ýêîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ è ïòèö, Ì., 1967, 243–252. 29. L. Hansson, Oikos, 1969, 20: 2, 431–450. 30. R. Andrzejewski, H. Wroclawek, Acta theriologica, 1961, 13, 173–184. 31. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Í. Ã. Ñó÷êîâà, Ïðèðîäíûå ðåñóðñû Ñèáèðè, Òîìñê, 1977, 99–105. 32. Ï. Äæèëëåð, Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ è ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà, Ì., Ìèð, 1988. 33. Ý. Ïèàíêà, Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ, Ì., Ìèð, 1981. 34. Þ. Â. Ðåâèí, Ìàòåðèàëû ïî áèîëîãèè è äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ ßêóòèè, ßêóòñê, 1968, 5–86. 35. Ë. Ð. Ìè÷óðèíà, Ýêîëîãèÿ ïîïóëÿöèé ëåñíûõ æèâîòíûõ Ñèáèðè, Íîâîñèáèðñê, 1974, 103–118. 36. Á. Ñ. Þäèí, Â. Ã. Êðèâîøååâ, Â. Ã. Áåëÿåâ, Ìåëêèå ìëåêîïèòàþùèå ñåâåðà Äàëüíåãî Âîñòîêà, Íîâîñèáèðñê, 1976. 37. È. È. Ìîðäîñîâ, Ìëåêîïèòàþùèå òàåæíîé çîíû Çàïàäíîé ßêóòèè, ßêóòñê,1997. 38. Î. Â. Îñèïîâà, Ì. À. Ñåðáåíþê, Ïîâåäåíèå, êîììóíèêàöèÿ è ýêîëîãèÿ ìëåêîïèòàþùèõ, Ì., 1998, 51–66. 39. Ñ. Ñ. Øâàðö, Ýâîëþöèîííàÿ ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ, Ñâåðäëîâñê, 1960. 40. Ñ. Ñ. Øâàðö, Â. Í. Ñìèðíîâ, Ë. Í. Äîáðèíñêèé, Ìåòîä ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêèõ èíäèêàòîðîâ â ýêîëîãèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, Ñâåðäëîâñê, 1968. 41. Ý. Â. Èâàíòåð, À. Â. Êîðîñîâ, Îñíîâû áèîìåòðèè, Ïåòðîçàâîäñê,1992. 42. È. È. Øìàëüãàóçåí, Ôàêòîðû ýâîëþöèè, Ì., Íàóêà, 1968. 43. Ñ. Ñ. Øâàðö, Ýêîëîãè÷åñêèå çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè, Ì., 1980. 44. R. R. Coutts, I. W. Rowlands, Zoology, 1969, 158: 1, 1–25. 45. Ð. À. Àìàíòàåâà, Çîîë. æóðí., 1974, 53: 12, 1865–1868. 46. È. Ï. Êàçàíöåâ, Ìèêðîýâîëþöèÿ, Êàçàíü, 1981, 80–164. 47. Þ. Ò. Àðòåìüåâ, Òàì æå, Êàçàíü, 31–40. 48. Ýêîëîãèÿ Ñåâåðíîãî ïðîìûøëåííîãî óçëà ã. Òîìñêà (ïðîáëåìû è ðåøåíèÿ), Òîìñê, 1994. 49. Ò. Â. Êðûëîâà, Ë. Í. Ñêóðàò, Â. À. Äîëãîâ, Áèîë. íàóêè, 1992, 10, 109–118. 50. Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Ñ. Â. Ñàâåëüåâ, Â. Í. Êóðàíîâà, Ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå ïðîáëåìû îõðàíû îêðóæàþùåé ñðåäû, òåçèñû äîêë. ìåæäóíàð. êîíô., ò. 2, Òîìñê, 1995, 82. 51. Ñ. Â. Ñàâåëüåâ, Í. Ñ. Ìîñêâèòèíà, Á. Ä. Êóðàíîâ, Â. Í. Êóðàíîâà, Ðàäèîàêòèâíîñòü è ðàäèîàêòèâíûå ýëåìåíòû â ñðåäå îáèòàíèÿ ÷åëîâåêà, Òîìñê, 1996, 388–391. 52. N. S. Moskvitina, S. V. Savelyev, Abstracts Euro-American Mammal Congress, Santjago de Compostella, 19–24 July, Spain, 1998, 314. 381 Time Course of European Red Vole (Clethrionomys glareolus Schreber) Populations in the Eastern Periphery of the Areal N. S. MOSKVITINA, L. B. KRAVCHENKO, N. G. SUCHKOVA Long-term materials on population peculiarities of European red vole (Clethrionomys glareolus Schreb) in the south-east of West Siberia are summarized. An active invasion of biocenoses of the territory under study by this species is demonstrated. Specificity of ecological structure of populations formed under different conditions, and the role of environmental factors (including biotic and anthropogenic ones) in their time course is elucidated. The conclusion is made of change of the ecological structure of the eastern periphery of the areal determined by anthropogenic alteration of the territory under study, warming of the climate, as well as by the high ecological plasticity of the red vole. 382