Ãåëüìèíòû âîäÿíîé ïîëåâêè Arvicola terrestris ëåñîáîëîòíûõ áèîöåíîçîâ ñåâåðíîé ÷àñòè Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè

реклама
Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 1 (2010) 7–14
ÓÄÊ 576.895.121
Ãåëüìèíòû âîäÿíîé ïîëåâêè Arvicola terrestris
ëåñîáîëîòíûõ áèîöåíîçîâ
ñåâåðíîé ÷àñòè Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè
À. È. ×Å×ÓËÈÍ , Å. Ë. ÇÀÂÜßËÎÂ, Ë. À. ÃÅÐËÈÍÑÊÀß, À. Â. ÊÐÈÂÎÏÀËÎÂ,
À. À. ÌÀÊÀÐÈÊÎÂ, Â. Þ. ÌÓÇÛÊÀ
Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ
630091, Íîâîñèáèðñê, óë. Ôðóíçå, 11
E-mail: musyka@ngs.ru
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé çèìîâàâøèõ âîäÿíûõ ïîëåâîê.  ýòîé
ãðóïïå ïîëåâîê çàðåãèñòðèðîâàíî 13 âèäîâ ãåëüìèíòîâ: 1 – òðåìàòîä, 8 – öåñòîä è 6 – íåìàòîä.
Ñðåäè íèõ ïî ïîêàçàòåëþ ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè (ÝÈ) äîìèíèðóþò òðåìàòîäà Notocotilus noyeri Joyex,
1922 (88 ± 2,7) % è öåñòîäà Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva, 1967) (68,9 ± 3,8) %. Ðàññìîòðåíû ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ôîíîâûìè âèäàìè ãåëüìèíòîâ. Óñòàíîâëåíà ñâÿçü ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà ñ äèíàìèêîé çàðàæåíèÿ äîìèíàíòíûìè âèäàìè ïàðàçèòîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ãåëüìèíòîôàóíà, Arvicola terrestris (L., 1758), Arvicolepis transfuga (Spassky et
Merkusheva, 1967), Cestoda, Trematoda, Nematoda, Áàðàáèíñêàÿ íèçìåííîñòü.
 ñåâåðíîé ÷àñòè Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè ÷èñëåííîñòü âîäÿíîé ïîëåâêè (Arvicola terrestris Linnàeus, 1758) ïðåòåðïåâàåò çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ, äîñòèãàþùèå ïîðîé 1000-êðàòíûõ çíà÷åíèé. Îäíèì èç êëþ÷åâûõ ôàêòîðîâ
ñðåäû, îêàçûâàþùèõ âëèÿíèå íà ðåãóëÿöèþ
÷èñëåííîñòè, ÿâëÿåòñÿ ãèäðîëîãè÷åñêèé ðåæèì ìåñò îáèòàíèÿ, òàê êàê ïîñåëåíèÿ ýòèõ
æèâîòíûõ ñòðîãî ïðèóðî÷åíû ê âîäíûì áèîòîïàì. Ïåðèîäè÷åñêèå çàñóõè ïðèâîäÿò ê çíà÷èòåëüíîìó ñîêðàùåíèþ îáâîäíåííûõ òåððèòîðèé, ÷òî ñîïðîâîæäàåòñÿ ìíîãîêðàòíûì
ñíèæåíèåì ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè ïîëåâîê [1,
2].  ïåðèîäû âûñîêîé ÷èñëåííîñòè âèäà êîýôôèöèåíò âåðíîñòè ìåñòîîáèòàíèÿì áëèçîê
×å÷óëèí Àëåêñàíäð Èâàíîâè÷
Çàâüÿëîâ Åâãåíèé Ëåîíèäîâè÷
Ãåðëèíñêàÿ Ëþäìèëà Àëåêñååâíà
Êðèâîïàëîâ Àíòîí Âèêòîðîâè÷
Ìàêàðèêîâ Àðñåíèé Àíàòîëüåâè÷
Ìóçûêà Âëàäèìèð Þðüåâè÷
ê íóëþ [3]. Â ðÿäó ãèäðîôèëüíîñòè âîäÿíàÿ
ïîëåâêà çàíèìàåò âòîðîå ìåñòî ïîñëå îíäàòðû [4].
Ýêîëîãè÷åñêàÿ ïëàñòè÷íîñòü âèäà âûðàæàåòñÿ â ñåçîííûõ áèîëîãè÷åñêèõ öèêëàõ. Ïîä
ýòèì òåðìèíîì ïîíèìàþòñÿ ïåðèîäû ñóùåñòâåííîãî ðàçëè÷èÿ îáðàçà æèçíè ïîïóëÿöèè
(ñìåíà ìåñò îáèòàíèÿ, õàðàêòåð èñïîëüçîâàíèÿ òåððèòîðèè, ïèòàíèå, ðàçìíîæåíèå, ïîäâèæíîñòü, ïîâåäåíèå è äð.) [5]. Â Áàðàáå ó
âîäÿíîé ïîëåâêè âûäåëÿþò íåñêîëüêî ïåðèîäîâ æèçíè ïîïóëÿöèè: 1) ðàííåâåñåííèé –
ïåðåæèâàíèÿ ñíåãîòàÿíèÿ; 2) âåñåííå-ëåòíèé – îêîëîâîäíîé æèçíè ïîïóëÿöèè (ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ); 3) ëåòíèé – æèçíè â ëóãîâî-ïîëåâûõ ñòàöèÿõ; 4) îñåííèé – èíòåíñèâíîé íîðíîé äåÿòåëüíîñòè è 5) çèìíèé – ïîäçåìíîé æèçíè ïîïóëÿöèè [6].
Ýêîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè âîäÿíûõ ïîëåâîê íàõîäÿò ñâîå âûðàæåíèå íå òîëüêî â
âûøåîïèñàííûõ ÿâëåíèÿõ, íî è â ðàçíîîá%
ðàçèè èõ êîðìîâîé áàçû [7]. ×åðåç òðîôè÷åñêèå öåïè ýòî ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ îïðåäåëåííîé ôàóíû ãåëüìèíòîâ. Êðîìå òîãî, âî
âðåìÿ âûñîêîé ÷èñëåííîñòè âîäÿíàÿ ïîëåâêà
ñòàíîâèòñÿ îñíîâíûì çâåíîì â ïîääåðæàíèè
ïðèðîäíûõ î÷àãîâ òóëÿðåìèè, íåêîòîðûõ ãåëüìèíòîçî⠖ àëüâåîêîêêîçà è ãåïàòèêîëåçà,
êîòîðûå ïðåäñòàâëÿþò îïàñíîñòü äëÿ ÷åëîâåêà è ïðîìûñëîâûõ æèâîòíûõ [8–13].
Öåëü èññëåäîâàíèÿ – ïðîàíàëèçèðîâàòü
âçàèìîçàâèñèìîñòü äèíàìèêè çàðàæåííîñòè
çèìîâàâøèõ âîäÿíûõ ïîëåâîê íà ñåâåðå Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè ìàññîâûìè âèäàìè
ãåëüìèíòîâ è îïðåäåëÿþùèõ åå óñëîâèé.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë ñîáðàí â
ìàå – èþíå 2000–2001 è â òå æå ìåñÿöû
2004–2006 ãã. â îêðåñòíîñòè äåð. Ëèñüè Íîðêè Óáèíñêîãî ð-íà Íîâîñèáèðñêîé îáë. Ïîëåâîê îòëàâëèâàëè âäîëü áåðåãîâîé ëèíèè èððèãàöèîííîãî êàíàëà íà ïðîòÿæåíèè 450 ì.
Ó÷àñòîê îòëîâà æèâîòíûõ íå èçìåíÿëñÿ â
ðàçíûå ãîäû èññëåäîâàíèÿ. Ïîëåâîê îòëàâëèâàëè æèâîëîâêàìè, êîòîðûå óñòàíàâëèâàëè
âäîëü áåðåãà ÷åðåç êàæäûå 10 ì âäîëü óðåçà
âîäû. Ìåòîäîì ïîëíîãî ãåëüìèíòîëîãè÷åñêîãî âñêðûòèÿ èññëåäîâàíî 138 ýêç. æèâîòíûõ.
 êà÷åñòâå õàðàêòåðèñòèê çàðàæåííîñòè
ãåëüìèíòàìè èñïîëüçîâàíû: 1) ïîêàçàòåëü
äîëè çàðàæåííûõ îñîáåé â èññëåäîâàííîé
âûáîðêå – ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÝÈ ±
îøèáêà); 2) ïîêàçàòåëü ñðåäíåãî êîëè÷åñòâà
ïàðàçèòîâ â âûáîðêå – èíäåêñ îáèëèÿ (ÈÎ).
Äîñòîâåðíîñòü îòëè÷èé â ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè ãåëüìèíòîâ îöåíèâàëè ïàðàìåòðè÷åñêèì t-êðèòåðèåì Ñòüþäåíòà.
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Çàðåãèñòðèðîâàíî 13 âèäîâ ãåëüìèíòîâ.
×àùå âñåãî ó ïîëåâîê ðåãèñòðèðîâàëèñü òðåìàòîäû N. noyeri Joyex, 1922 ñåìåéñòâà Notocotylidae Lühe, 1909 è öåñòîäû A. transfuga
(Spassky et Merkusheva, 1967) ñåìåéñòâà Hymenolepididae Perrier, 1897. Çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè (ÝÈ) ýòèìè âèäàìè ñîñòàâèëà (88 ± 2,7) è (69 ± 3,8) %, à
èíäåêñ îáèëèÿ (ÈÎ) – 53,4 è 6,5 ýêç. ñîîòâåòñòâåííî (ñì. òàáëèöó). Äëÿ ýòèõ ãåëüìèíòîâ
&
âîäÿíàÿ ïîëåâêà ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì îêîí÷àòåëüíûì õîçÿèíîì. Îáÿçàòåëüíîñòü çàðàæåíèÿ ïîëåâîê îáóñëîâëåíà íå òîëüêî îñîáåííîñòÿìè èõ ïèòàíèÿ è îáðàçà æèçíè â âîäíûõ áèîòîïàõ, íî è áèîëîãèåé ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ, â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ èíâàçèîííûå ñòàäèè ïàðàçèòîâ.
 ìåíüøåé ñòåïåíè (Ð ≤ 0,001) âîäÿíûå
ïîëåâêè çàðàæàþòñÿ öåñòîäàìè Paranoplocephala blanchardi (Moniez, 1891) (ñåì. Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902) è íåìàòîäàìè Capillaria wioletti Ruchljadeva, 1950 è Hepaticola hepatica (Bancroft, 1893) (ñåì. Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936). Â ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû îíè íàõîäÿòñÿ â ãðóïïå ñóáäîìèíàíòîâ (ñì. òàáëèöó). Îòñóòñòâèå ìåæäó
íèìè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé â ïîêàçàòåëÿõ
çàðàæåííîñòè õàðàêòåðèçóåò ðàâíîâåðîÿòíûå
âîçìîæíîñòè ðåàëèçàöèè èõ æèçíåííûõ öèêëîâ ñ ó÷àñòèåì âîäÿíûõ ïîëåâîê, íåñìîòðÿ
íà òî ÷òî öåñòîäû èìåþò ñëîæíûé öèêë ðàçâèòèÿ (ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà îðèáàòèäíûå
êëåùè è íèçøèå ñêðûòî÷åëþñòíûå íàñåêîìûå – êîëëåìáîëû) [14, 15], à èíâàçèîííûå
ñòàäèè íåìàòîä ðàçâèâàþòñÿ âî âíåøíåé ñðåäå. Ñðåäíèå ïîêàçàòåëè ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè ýòèìè âèäàìè çà âåñü ïåðèîä èññëåäîâàíèé íå ïðåâûøàëè 30 %. Âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ îêîí÷àòåëüíîãî õîçÿèíà îãðàíè÷èâàåòñÿ, ïðåæäå âñåãî, îñîáåííîñòÿìè ïèòàíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê (êîðìîâûå ñòîëèêè), îáðàçîì
æèçíè ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ (îáèòàòåëè ïî÷â
è ïî÷âåííûõ ïîäñòèëîê) è íàëè÷èåì îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè äëÿ ðàçâèòèÿ
èíâàçèîííûõ ëè÷èíîê íåìàòîä.
Ãðóïïà ðåäêî âñòðå÷àþùèõñÿ ó âîäÿíûõ
ïîëåâîê ãåëüìèíòîâ âêëþ÷àåò êàê öåñòîä ñî
ñëîæíûì öèêëîì ðàçâèòèÿ, òàê è íåìàòîä,
èíâàçèîííûå ôîðìû êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âî
âíåøíåé ñðåäå. Ê ïåðâûì îòíîñÿòñÿ Parandrya
feodorovi Gulyaev et Chechulin, 1996, Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) (ñåì.
Anoplocephalidae) è ëè÷èíî÷íàÿ ôîðìà Taenia
mustelae Gmelin, 1790 (ôèìáðèîöåðê) (ñåì.
Taeniidae Ludwig, 1886). Âòîðûå – Longistriata minuta (Dujardin, 1845) è Heligmosomum
costellatum (Dujardin, 1845) (ñåì. Heligmosomatidae Cram, 1927).  ñëó÷àå çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèìè âèäàìè îíè óñïåøíî çàâåðøàþò îíòîãåíåç, íî â äàííûõ óñëîâèÿõ
ëåíòî÷íîãî ïîñåëåíèÿ ïîëåâîê âåðîÿòíîñòü
Ñòðóêòóðà ãåëüìèíòîôàóíû ïåðåçèìîâàâøèõ âîäÿíûõ ïîëåâîê
Êàòåãîðèÿ
Äîìèíàíòû
Âèä ãåëüìèíòà
ÝÈ ± m
Notocotilus noyeri Joyeux, 1922
88 ± 2,7
Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkuscheva, 1967) Makarikov, Guljaev, Ñhechulin, 2007
Ñóáäîìèíàíòû
Ðåäêèå
34,8 ± 4,1
Paranoplacepala blanchardi Moniez, 1891
29,8 ± 3,9
Hepaticola hepatica (Bancroft, 1893)
22,9 ± 3,4
Longistriata minuta (Dujardin, 1845)
15,7 ± 3,0
Paranoplacepala omphalodes (Hermann, 1783)
14,8 ± 2,9
Parandria feodorovi Gulyaev et Ñhetchulin, 1996
12,3 ± 2,8
Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845)
Î÷åíü ðåäêèå
68,9 ± 3,8
Capillaria wioletti Ruchljadeva, 1950
11 ± 2,6
Taenia mustelae (larva) (Gmelin, 1790)
11 ± 2,6
Trichocephalus muris Schrank, 1788
5,8 ± 1,9
Arostrilepis microtis Gulyaev et Ñhetchulin, 2005
5,8 ± 1,9
Aprostatandrya dentata Galli-Valerio, 1905
5,7 ± 1,9
Ï ð è ì å ÷ à í è å. ÝÈ – ñðåäíÿÿ ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè, %; ± m – åå îøèáêà.
âñòðå÷è ñ èíâàçèîííûìè ôîðìàìè ïàðàçèòîâ
ñîñòàâëÿëà ìåíåå 20 %.
Ìåíüøàÿ ïî ñðàâíåíèþ ñ äîìèíèðóþùèìè âèäàìè âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ ïîëåâîê
öåñòîäàìè ñâÿçàíà ñ òåì, ÷òî èõ ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà çàíèìàþò èíóþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó. Âåðîÿòíî, ðàçâèòèå èíâàçèîííûõ
ôîðì íåìàòîä òðåáóåò òàêæå èíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé. Íàïðèìåð, â äðóãèõ òèïàõ
áèîöåíîçîâ â ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû âîäÿíûõ ïîëåâîê íåìàòîäû L. minuta è H. costellatum ìîãóò çàíèìàòü äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå [16].
Äëÿ T. mustelae âîäÿíûå ïîëåâêè ÿâëÿþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè. Èõ çàðàæåííîñòü èíâàçèîííûìè ÿéöàìè ýòèõ öåñòîä
íàïðÿìóþ çàâèñèò îò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèé
îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿå⠖ ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà êóíüèõ.
Î÷åíü ðåäêî â ãåëüìèíòîôàóíå âîäÿíûõ
ïîëåâîê ðåãèñòðèðîâàëèñü öåñòîäû Anoplochephaloides dentata (Galli-Valerio, 1905) (ñåì.
Anoplocephalidae), Arostrilepis microtis Gulyaev, Chechulin, 1997 (ñåì. Hymenolepididae
Perrier, 1897) è íåìàòîäà Trichocephalus muris
Schrank, 1788 (ñåì. Trichocephalidae Baird,
1853). Îñíîâíûìè õîçÿåâàìè ýòèõ âèäîâ çàðåãèñòðèðîâàíû ïîëåâêè ðîäà Microtus (òåìíàÿ ïîëåâêà – M. agrestis è ïîëåâêà-ýêîíîìêà M. oeconomus). Äàëåå ðàññìîòðèì ïðè÷èíû è óñëîâèÿ, îïðåäåëÿþùèå âåðîÿòíîñòü
çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê îòäåëüíûìè âèäàìè ãåëüìèíòîâ.
1. N. noyeri. Îáëèãàòíûé ïàðàçèò âîäÿíûõ
ïîëåâîê. Åäèíñòâåííûé âèä èç ðîäà Notocotylus Diesing, 1839, êîòîðûé ïàðàçèòèðóåò ó
ãðûçóíîâ. Äëÿ îñòàëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà
îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ âîäíûå
è îêîëîâîäíûå ïòèöû [17]. Çàðàæåííîñòü íîòîêîòèëèäàìè çèìîâàâøèõ çâåðüêîâ èçìåíÿëàñü îò 85,7 ± 9,3 äî 100 % ñ èíäåêñîì îáèëèÿ 11,6–84,5 ýêç. Ìåæãîäîâûå ïîêàçàòåëè
ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè íå èìåëè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé (ðèñ. 1). Õàðàêòåðíûå áèîòîïû,
â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ òðåìàòîäû, – âîäîåìû äèñòðîôíîãî òèïà, çàðîñøèå âîäíîé è
ïîëóâîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ, èëè áîëîòà âðåìåííîãî îáâîäíåíèÿ, ãäå îáèòàþò ìîëëþñêè,
Ðèñ. 1. Äèíàìèêà îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè (Î×)
âîäÿíîé ïîëåâêè (ãèñòîãðàììà) è åå çàðàæåííîñòè (ÝÈ) äîìèíàíòíûìè âèäàìè: 1 – N. noyeri, 2 –
A. transfuga
'
ïðîìåæóòî÷íûå õîçÿåâà íîòîêîòèëèä [18].
 ýòèõ æå âîäîåìàõ ïðîõîäèò âåñåííå-ëåòíèé öèêë îêîëîâîäíîé æèçíè ïîïóëÿöèè âîäÿíîé ïîëåâêè (ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ). Ðåçóëüòàòû íàøèõ èññëåäîâàíèé ïîêàçàëè, ÷òî äèíàìèêà çàðàæåííîñòè òðåìàòîäàìè ñèíõðîííî ñâÿçàíà ñ äâèæåíèåì ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà (ñì. ðèñ. 1).
Âûñîêèé óðîâåíü çàðàæåííîñòè âîäÿíûõ
ïîëåâîê íîòîêîòèëèäàìè îïðåäåëÿëñÿ íåñêîëüêèìè êëþ÷åâûìè ìîìåíòàìè: âî-ïåðâûõ, îáùíîñòüþ ìåñò îáèòàíèÿ ïðîìåæóòî÷íûõ è îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ ïàðàçèòà, âîâòîðûõ, ñïîñîáíîñòüþ ïàðòåíîãåíåòè÷åñêèõ
ïîêîëåíèé N. noyeri ðàçâèâàòüñÿ ó ðàçíûõ
âèäîâ ìîëëþñêîâ è òåì ñàìûì ìíîãîêðàòíî
óâåëè÷èâàòü ÷èñëåííîñòü ñâîáîäíîæèâóùèõ
ñòàäèé – öåðêàðèåâ [18]. Ïðîÿâëåíèå öåðêàðèÿìè ïîëîæèòåëüíîãî ôîòîòàêñèñà ïîçâîëÿåò èì èíöèñòèðîâàòüñÿ íà âîäíûõ ðàñòåíèÿõ
ó ïîâåðõíîñòè âîäû. Êðîìå òîãî, îáëàäàÿ
øèðîêîé ãîñòàëüíîé ïëàñòè÷íîñòüþ, òðåìàòîäû ìîãóò çàâåðøàòü îíòîãåíåç ó ðàçíûõ
âèäîâ îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ [19].
2. A. transfuga (ñåì. Hymenolepididae) – îáëèãàòíûé ïàðàçèò âîäÿíûõ ïîëåâîê. Âèä îïèñàí îò âîäÿíûõ ïîëåâîê è îòíåñåí ê ðîäó Limnolepis Spassky et Spasskaja, 1954, îáúåäèíÿþùåìó ïàðàçèòîâ êóëèêîâ [20]. Ïîçäíåå â
ñèëó çíà÷èòåëüíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ýêîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé îò ïðåäñòàâèòåëåé Limnolepis äàííóþ öåñòîäó âûäåëèëè â îòäåëüíûé ðîä Arvicolepis Makarikov, Gulyaev et
Chechulin, 2005 [21]. Â ðàéîíå èññëåäîâàíèé
ýòè ãåëüìèíòû îáíàðóæåíû áîëåå ÷åì ó ïîëîâèíû ïåðåçèìîâàâøèõ æèâîòíûõ. Ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè èçìåíÿëàñü îò (54,2 ± 10,2)
äî (87,5 ± 8,3) %, à èíäåêñ îáèëèÿ – îò 1,3
äî 7,9. Ìåæãîäîâûå ïîêàçàòåëè âåðîÿòíîñòè
çàðàæåíèÿ íå îòëè÷àëèñü íà äîñòîâåðíîì
óðîâíå, ÷òî ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç õàðàêòåðèñòèê óñòîé÷èâîñòè ïàðàçèòî-õîçÿèííûõ îòíîøåíèé (ñì. ðèñ. 1). Ñòàáèëüíîñòü ïàðàçèòîõîçÿèííûõ ñâÿçåé â ýòîì ñëó÷àå îïðåäåëÿëàñü îáùíîñòüþ ìåñò îáèòàíèÿ è áèîëîãè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè îêîí÷àòåëüíîãî è ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ. Ìû ñ÷èòàåì, ÷òî ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ýòèõ öåñòîä ìîãóò
áûòü øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå â ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìàõ îñòðàêîäû ðîäà Cyclocypris Brady et Norman, 1889.
Ìû íå ïðîâîäèëè èññëåäîâàíèé íà åñòåñòâåííóþ çàðàæåííîñòü ýòèõ áåñïîçâîíî÷íûõ
öåñòîäàìè A. transfuga, íî â ïðÿìîì ýêñïåðèìåíòå ïî çàðàæåíèþ îñòðàêîä ðîäîâ Cypris
(C. pubera Müller, 1776) è Cyclocypris (C. laevis
(Müller, 1776)) çðåëûìè ÿéöàìè A. transfuga
ìû ïîëó÷èëè èíâàçèîííûõ ëè÷èíîê òîëüêî â
C. laevis.
Èçâåñòíî, ÷òî C. laevis îáëàäàþò ñïîñîáíîñòüþ ïîëçàòü ïî ñóáñòðàòó èëè ñòåáëÿì
âîäíûõ ðàñòåíèé [22, 23]. Âåðîÿòíî, ïîëåâêè
çàãëàòûâàþò çàðàæåííûõ îñòðàêîä, ïîäãðûçàÿ ñî÷íûå ïîäâîäíûå ÷àñòè ðàñòåíèé, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò îñíîâíóþ äîëþ èõ ïèùåâîãî ðàöèîíà.
Ðàíåå ýêñïåðèìåíòû ïî çàðàæåíèþ ðàçëè÷íûõ íàçåìíûõ è âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
îíêîñôåðàìè öåñòîäû Hymenolepis evaginàta
Barker and Andrews, 1915 îò îíäàòðû ïðîâåäåíû êàíàäñêèìè èññëåäîâàòåëÿìè [24]. Öèñòèöåðêîèäû ýòîé öåñòîäû äî çðåëîãî ñîñòîÿíèÿ ðàçâèâàëèñü òàêæå ó îñòðàêîä C. laevis.
Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïðåäñòàâèòåëè ðîäà Cyclocypris ìîãóò áûòü ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè öåñòîä ãðûçóíîâ, âåäóùèõ îêîëîâîäíûé
îáðàç æèçíè.
Äëÿ N. noyeri è A. transfuga âîäÿíûå ïîëåâêè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè
õîçÿåâàìè â îñóùåñòâëåíèè èõ æèçíåííûõ
öèêëîâ, êàê ðåçóëüòàò ýâîëþöèîííîé àäàïòàöèè ïàðàçèòîâ ê áèîëîãè÷åñêèì è ýêîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì õîçÿèíà.
3. P. blanchardi – öåñòîäà ñåì. Anoplocephalidae.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû âîäÿíûõ ïîëåâîê íàõîäèòñÿ â ãðóïïå ñóáäîìèíàíòîâ. Çàðàæåííîñòü ýòèìè öåñòîäàìè â ðàéîíå èññëåäîâàíèé èçìåíÿëàñü îò (13,5 ± 5,7)
äî (43,8 ± 12,4) %, à èíäåêñ îáèëèÿ – îò 0,3
äî 2,9, ïðè÷åì ýòè èçìåíåíèÿ ñëåäîâàëè â
ïðîòèâîôàçå çà äèíàìèêîé ÷èñëåííîñòè îêîí÷àòåëüíûõ õîçÿåâ (ðèñ. 2).
Öåñòîäà îïèñàíà Moniez â 1891 ã. âî
Ôðàíöèè. Â äàëüíåéøåì ýòîò âèä ñâåäåí â
ñèíîíèìû òèïîâîãî âèäà ðîäà Paranoplocephala Luhe, 1910 – P. omphalodes (Hermann,
1783) Luhe, 1910 (Baer, 1932). À. À. Ñïàññêèé
[25], ïðèäåðæèâàþùèéñÿ ýòîé òî÷êè çðåíèÿ,
òåì íå ìåíåå â ìîðôîëîãè÷åñêîé õàðàêòåðèñòèêå P. omphalodes ïðèâåë îòäåëüíîå îïèñàíèå öåñòîä îò ïîëåâîê Çàïàäíîé Ñèáèðè,
ñîîòâåòñòâóþùèõ P. blanchardi. Â äàëüíåéøåì
Ðèñ. 2. Äèíàìèêà îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè (Î×)
âîäÿíîé ïîëåâêè (ãèñòîãðàììà) è åå çàðàæåííîñòè (ÝÈ) ñóáäîìèíàíòíûìè âèäàìè: 1 – P. blanchardi, 2 – H. hepatica, 3 – C. wioletti
âàëèäíîñòü ýòîãî âèäà ïîäòâåðæäåíà íà ìàòåðèàëàõ îò ïîëåâîê: ýêîíîìêè, òåìíîé, âîäÿíîé è êðàñíî-ñåðîé (Clethrionomys rufocanus Sandevall, 1846) èç Çàïàäíîé Ñèáèðè è
Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ [26].
4. C. wioletti – óçêîñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò
æåëóäêà âîäÿíûõ ïîëåâîê. Â ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû íàõîäèòñÿ â ãðóïïå ñóáäîìèíàíòîâ. Ïîêàçàòåëü ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè íåìàòîäàìè èçìåíÿëñÿ îò (19 ± 8,3) äî (50 ± 8,6) %
(ñì. ðèñ. 2), à èíäåêñ îáèëèÿ – îò 2,7 äî 5,1.
Âïåðâûå ýòà íåìàòîäà îïèñàíà îò âîäÿíîé ïîëåâêè Âîðîíåæñêîé îáëàñòè [27], â
äàëüíåéøåì íàéäåíà ó ïîëåâîê ýòîãî æå âèäà
â Êàðåëèè [28]. Ðàíåå â Çàïàäíîé Ñèáèðè îíà
ðåãèñòðèðîâàëàñü ó âîäÿíûõ ïîëåâîê íà ñåâåðå Áàðàáèíñêîé íèçìåííîñòè ñ ÝÈ äî
(44 ± 5,7) % [11]. Åñëè ñóäèòü ïî ðåãèñòðàöèè ýòîé íåìàòîäû â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ
çîíàõ, òî àðåàë ðàñïðîñòðàíåíèÿ âèäà î÷åíü
øèðîê è, âîçìîæíî, ñîâïàäàåò ñ àðåàëîì åãî
îáëèãàòíîãî õîçÿèíà. Ïîñêîëüêó C. wioletti –
ñïåöèôè÷íûé ïàðàçèò ýòèõ ãðûçóíîâ, åãî
÷èñëåííîñòü â áèîöåíîçå íåïîñðåäñòâåííî
çàâèñèò îò ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè õîçÿèíà (ñì.
ðèñ. 2).
5. H. hepatica – øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé
ïàðàçèò ïå÷åíè ìíîãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ.
 Þæíîé Êîðåå ýòîò âèä çàðåãèñòðèðîâàí ó
÷åëîâåêà êàê Capillaria hepatica [13].  ðàéîíå èññëåäîâàíèé çàðàæåííîñòü ãåïàòèêîëàìè âîäÿíûõ ïîëåâîê èçìåíÿëàñü îò (20,8 ± 8,3)
äî (42,9 ± 13,2) % (ñì. ðèñ. 2). Íàøè ìàòåðèàëû ïîêàçàëè, ÷òî âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèìè íåìàòîäàìè íå ñâÿçàíà ñ äèíàìèêîé èõ ÷èñëåííîñòè, òàê êàê íåìàòîäû ñïîñîáíû ðàçâèâàòüñÿ ó øèðîêîãî
êðóãà õîçÿåâ. Áîëüøîå çíà÷åíèå â ðåàëèçà-
öèè æèçíåííîãî öèêëà è ïîääåðæàíèè ÷èñëåííîñòè ïàðàçèòà â áèîöåíîçå èìååò àñèíõðîííîå äâèæåíèå ÷èñëåííîñòè åãî ïîòåíöèàëüíûõ õîçÿå⠖ ðàçíûõ âèäîâ ãðûçóíîâ [17].
Áèîëîãèÿ H. hepatica èçó÷åíà äîâîëüíî
ïîäðîáíî. Íåìàòîäû ðàçâèâàþòñÿ ïðÿìûì
ïóòåì, è ÿéöà äîñòèãàþò èíâàçèîííîé ñòàäèè òîëüêî âî âíåøíåé ñðåäå ïðè íàëè÷èè
êèñëîðîäà, îïðåäåëåííîé òåìïåðàòóðå è âëàæíîñòè íå ìåíåå 50 % [9]. Îñâîáîæäåíèå ÿèö
èç ïå÷åíè õîçÿèíà âîçìîæíî ëèáî ïðè åãî
ãèáåëè ïî ñõåìå “õèùíèê – æåðòâà”, ãäå â
êà÷åñòâå ïåðâûõ – õèùíûå ìëåêîïèòàþùèå
è ïòèöû, ëèáî ïðè åñòåñòâåííîé ñìåðòè è
ïîåäàíèè ðàçëè÷íûìè æóêàìè-ìåðòâîåäàìè.
Òàêèì ïóòåì íå òîëüêî îñóùåñòâëÿåòñÿ èõ
ðàñïðîñòðàíåíèå â ïðèðîäå, íî è îáåñïå÷èâàåòñÿ âîçìîæíîñòü çàâåðøåíèÿ áèîëîãè÷åñêîãî öèêëà ïàðàçèòà. Âî âñåõ ñëó÷àÿõ õîçÿèíîì ãåëüìèíòà ÿâëÿåòñÿ îäèí îðãàíèçì, à
âòîðîé ïðèíàäëåæèò ê êàòåãîðèè äåññèìèíàòîðîâ.
Çíà÷èòåëüíàÿ çàðàæåííîñòü ïîïóëÿöèè
âîäÿíûõ ïîëåâîê H. hepatica â ðàéîíå èññëåäîâàíèé (äî 42,9 %) ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ
íåìàòîä â ìåñòàõ îáèòàíèÿ õîçÿèíà. Áîëåå
âûñîêèå ïîêàçàòåëè çàðàæåííîñòè ãðûçóíîâ
ãåïàòèêîëàìè èçâåñòíû òîëüêî äëÿ îñòðîâíûõ
èçîëèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé.  ÷àñòíîñòè, èçó÷åíèå îñòðîâíîé ïîïóëÿöèè îëåíüåãî õîìÿ÷êà (Peromyscus maniculatus Wagner, 1845)
ïîêàçàëî, ÷òî îãðàíè÷åííîñòü ìåñò îáèòàíèÿ
è íàëè÷èå óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ èíâàçèîííûõ ñòàäèé ïàðàçèòà ñîçäàþò èíòåíñèâíûé
î÷àã, â êîòîðîì ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè
çâåðüêîâ äîñòèãàåò 90 %, òîãäà êàê íà êîðåííûõ òåððèòîðèÿõ îíè çàðàæåíû íå áîëåå ÷åì
íà 3 % [29, 30].
6. P. feodorovi. Ïî íàøèì ìàòåðèàëàì, ñàìàÿ âûñîêàÿ çàðàæåííîñòü âîäÿíûõ ïîëåâîê
ýòèìè öåñòîäàìè èç ãðóïïû ðåäêèõ âèäîâ ñîñòàâëÿëà (35,7 ± 12,8) % è áûëà îòìå÷åíà â
2000 ã. ïðè íèçêîé ÷èñëåííîñòè õîçÿèíà, à
ñàìàÿ íèçêàÿ – (6,6 ± 4,1) è (2,8 ± 2,7) % â
2004 è 2006 ãã. ïðè âûñîêîé ïëîòíîñòè ïîëåâîê. Èíäåêñû îáèëèÿ èçìåíÿëèñü îò 1,6 äî 0,2
ñîîòâåòñòâåííî. P. feodorovi îïèñàíà îò âîäÿíîé, òåìíîé è ïîëåâêè Ìàêñèìîâè÷à (M.
maximovitschi Schrenk, 1859) èç Çàïàäíîé è
Âîñòî÷íîé Ñèáèðè [31].
7. P. omphalodes (ñåì. Anoplocephalidae
Cholodkowsky, 1902). Ó âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòà
öåñòîäà ðåãèñòðèðîâàëàñü â ïåðèîäû ïîäúåìà è ïèêà ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû íàõîäèòñÿ â ãðóïïå
ðåäêèõ âèäîâ. Çàðàæåííîñòü íå ïðåâûøàëà
(2,7 ± 0,9) % ñ èíäåêñîì îáèëèÿ íå áîëåå 0,8.
Îñíîâíûå õîçÿåâà ýòîé öåñòîäû – ïîëåâêè
ðîäà Microtus – òåìíàÿ è ýêîíîìêà [19].
Ó ãðûçóíîâ ýòîò âèä ðåãèñòðèðîâàëñÿ ïîâñåìåñòíî, âïëîòü äî ëåñîòóíäðîâîé çîíû [15].
×àñòî öåñòîä íàõîäèëè ó ïîëåâîê ëóãîâî-äîëèííûõ óâëàæíåííûõ àññîöèàöèé [32, 33].
Ïðè èçó÷åíèè íèçøèõ ñêðûòî÷åëþñòíûõ
íà ñïîíòàííóþ çàðàæåííîñòü P. omphalodes
ëè÷èíî÷íûå ñòàäèè (öåðêîöèñòû) îáíàðóæåíû ó êîëëåìáîë Hypogastrura tullbergi (Schäffer, 1900) [15]. Ïî äàííûì àâòîðà, â ïàðàçèòàðíîé ñèñòåìå “öåñòîäà – êîëëåìáîëà –
ãðûçóí” â óñëîâèÿõ òóíäðû îñíîâíûì õîçÿèíîì è ðåãóëÿòîðîì ÷èñëåííîñòè P. omphalodes
ÿâëÿåòñÿ ïîëåâêà-ýêîíîìêà. Ñëåäîâàòåëüíî,
âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê ýòèì
âèäîì öåñòîä èìååò ñêîðåå ñëó÷àéíûé, ÷åì
çàêîíîìåðíûé õàðàêòåð.
8. L. minuta. Â ðàéîíå èññëåäîâàíèé ýêñòåíñèâíîñòü èíâàçèè âîäÿíûõ ïîëåâîê
íåìàòîäàìè èçìåíÿëàñü îò (12,5 ± 7,5) äî (27,8
± 8,3) %, ïðè÷åì ìåæãîäîâûå èçìåíåíèÿ, êàê
è ó ïðåäûäóùåãî âèäà, íå èìåþò äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé. Çíà÷åíèÿ èíäåêñà îáèëèÿ ñîñòàâèëè 0,5–2,5 ýêç.
×àùå âñåãî è ñ íàèáîëüøåé èíòåíñèâíîñòüþ L. minuta çàðàæàþò ýêîíîìîê è âîäÿíûõ
ïîëåâîê, îáèòàòåëåé ïðèáðåæíîé çîíû âîäîåìîâ [19], íî ðåãèñòðèðîâàëèñü è ó àðèäíûõ
ãðûçóíîâ [14]. Ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîëîâîçðåëûå îñîáè íåìàòîä ïîëó÷åíû ïðè êîðìëåíèè
ñòåïíûõ ïåñòðóøåê Lagurus lagurus (P., 1773)
êëåòî÷íîãî ñîäåðæàíèÿ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ èç ïðèáðåæíûõ âûáðîñîâ [33], ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î øèðîêîé ãîñòàëüíîé ïëàñòè÷íîñòè ýòèõ íåìàòîä.
9. H. costellatum. Â ðàéîíå èññëåäîâàíèé
çàðàæåííîñòü ýòèìè íåìàòîäàìè íå äîñòèãàëà âûñîêèõ çíà÷åíèé è ìåæãîäîâûå ïîêàçàòåëè ýêñòåíñèâíîñòè èíâàçèè íå èìåëè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé (ÝÈ: (5,4 ± 3,7) – (14,3 ±
± 9,4) %; ÈÎ: 0,1 – 0,8). Íåñìîòðÿ íà ýòî, ñèñòåìà “H. costellatum – âîäÿíàÿ ïîëåâêà”
óñòîé÷èâà âî âðåìåíè. Íà ñåâåðå Áàðàáû ýòè
íåìàòîäû ÷àùå âñåãî ðåãèñòðèðîâàëèñü ó
ïîëåâîê ðîäà Microtus [16, 19].
10. T. mustelae (larva). Ó âîäÿíûõ ïîëåâîê
ëè÷èíî÷íàÿ ôîðìà ýòîé öåñòîäû ðåãèñòðèðîâàëàñü íå êàæäûé ãîä. Ïîêàçàòåëü ÝÈ èçìåíÿëñÿ îò (5,4 ± 3,7) äî (18,8 ± 9,8) %. Ìàêñèìàëüíàÿ çàðàæåííîñòü îòìå÷åíà â ãîäû ñíèæåíèÿ ÷èñëåííîñòè ãðûçóíîâ, ìèíèìàëüíàÿ –
â ãîäû âûñîêîé ïëîòíîñòè ïîïóëÿöèè. Èçâåñòíî, ÷òî ëè÷èíî÷íàÿ ôîðìà öåñòîäû (ôèìáðèîöåðê) ïàðàçèòèðóåò â ïå÷åíè ìíîãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ [14]. Îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà Mustelidae (Fischer, 1817). Âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ
ãðûçóíîâ, â òîì ÷èñëå âîäÿíûõ ïîëåâîê, ýòèìè öåñòîäàìè ïîâûøàåòñÿ ïîñëå ïåðèîäà
âûñîêîé ÷èñëåííîñòè êóíüèõ, ÷òî, êàê ïðàâèëî, ñîâïàäàåò ñ ïåðèîäîì íèçêîé ïëîòíîñòè èõ ïèùåâûõ îáúåêòîâ. Âåðîÿòíî, òàêàÿ
ôîðìà âçàèìîîòíîøåíèé “ïàðàçèò – âîäÿíàÿ ïîëåâêà” ñâÿçàíà ñ îñîáåííîñòÿìè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñèñòåìû õèùíèê (Mustelidae)
– æåðòâà (âîäÿíàÿ ïîëåâêà), â êîòîðîé ïîñëåäíèé ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì õîçÿèíîì,
à ïðåäñòàâèòåëè ñåì. Mustelidae – îêîí÷àòåëüíûìè.
11. A. microtis (syn.: Hymenolepis horrida).
Ó âîäÿíûõ ïîëåâîê â ðàéîíå èññëåäîâàíèé
A. microtis âñòðå÷àåòñÿ â ðåäêèõ ñëó÷àÿõ. Çàðàæåííîñòü ýòèìè öåñòîäàìè íå ïðåâûøàåò
(18,7 ± 9,7) %. Îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè ÿâëÿþòñÿ ïîëåâêè ðîäà Microtus [32].
12. T. muris. Â ðàéîíå èññëåäîâàíèé ó âîäÿíûõ ïîëåâîê çàðàæåííîñòü íåìàòîäàìè íå
ïðåâûøàëà (5,8 ± 1,9) %. Â Ñåâåðíîé Áàðàáå
íåìàòîäû îáíàðóæåíû ó âîäÿíîé, òåìíîé è
êðàñíîé ïîëåâîê ñ íèçêîé ýêñòåíñèâíîñòüþ
èíâàçèè – 2,2 % [19].
Íåìàòîäû ðàçâèâàþòñÿ áåç ó÷àñòèÿ ïðîìåæóòî÷íîãî õîçÿèíà. Ëè÷èíêè ôîðìèðóþòñÿ â ÿéöàõ è äîñòèãàþò èíâàçèîííîé ñòàäèè
âî âíåøíåé ñðåäå ïðè òåìïåðàòóðå 27–28 °Ñ
çà 19–23 äíÿ. Ãðûçóíû çàðàæàþòñÿ, ñëó÷àéíî ïðîãëàòûâàÿ èíâàçèîííûå ÿéöà âìåñòå ñ
ïèùåé.  îðãàíèçìå õîçÿèíà ëè÷èíêè âûõîäÿò èç ÿèö, ïðîíèêàþò â ñëåïóþ êèøêó,
äâàæäû ëèíÿþò è íà 37–43-é äåíü ñòàíîâÿòñÿ ïîëîâîçðåëûìè [35, 36].
13. A. dentata. Â ðàéîíå èññëåäîâàíèé ñðåäíÿÿ çàðàæåííîñòü öåñòîäàìè ñîñòàâèëà
(13,9 ± 5,8) %, ñ ÈÎ – 0,2.
Øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûé ïàðàçèò ñëåïîãî îòäåëà êèøå÷íèêà ìíîãèõ âèäîâ ãðûçóíîâ. Ðàíåå â Çàïàäíîé Ñèáèðè ðåãèñòðèðîâàëñÿ ó ýêîíîìêè, âîäÿíîé, òåìíîé [19], êðàñíî-ñåðîé è óçêî÷åðåïíîé (M. gregalis Pall.,
1778) ïîëåâîê [33].
ðîâ, ñêëàäûâàþùèõñÿ â ìåñòàõ ðàçìíîæåíèÿ ïîëåâîê.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
1. Åâñèêîâ Â. È., Ãåðëèíñêàÿ Ë. À., Ìîøêèí Ì. Ï.,
Ìóçûêà Â. Þ., Íàçàðîâà Ã. Ã., Îâ÷èííèêîâà Ë. Å.,
Ïîòàïîâ Ì. À., Ðîãîâ Â. Ã. Ãåíåòèêî-ôèçèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïîïóëÿöèîííîãî ãîìåîñòàçà. Âîäÿíàÿ ïîëåâêà. Îáðàç âèäà. Ì.: Íàóêà, 2001. C. 386–412.
2. Ìàêñèìîâ À. À. Òèïû âñïûøåê è ïðîãíîçû ìàññîâîãî ðàçìíîæåíèÿ ãðûçóíîâ (íà ïðèìåðå âîäÿíîé ïîëåâêè). Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1977.
3. Ãëîòîâ È. Í., Åðäàêîâ Ë. Í., Êóçÿêèí Â. À., Ìàêñèìîâ À. À., Ìåðçëÿêîâà Å. Ò. Ñîîáùåñòâî ìåëêèõ ìëåêîïèòàþùèõ Áàðàáû. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòäíèå, 1978.
4. Ïàíòåëååâ Ï. À. Ïîïóëÿöèîííàÿ ýêîëîãèÿ âîäÿíîé
ïîëåâêè è ìåðû áîðüáû. Ì.: Íàóêà, 1968.
5. Íàóìîâ Í. Ï. Ýêîëîãèÿ æèâîòíûõ. Ì.: Âûñø. øêîëà,
1963.
6. Ïàíòåëååâ Ï. À. // Ìàòåðèàëû ïëàíîâî-ìåòîäè÷åñêîãî ñîâåùàíèÿ ïî çàùèòå ðàñòåíèé çîíû Óðàëà è
Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1961.
7. Ìàêñèìîâ À. À. // Âîäÿíàÿ êðûñà è áîðüáà ñ íåé â
Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1959. Ñ. 71–121.
8. Øàðàïîâ Â. Ì. // Ýêîëîãèÿ âîäÿíîé êðûñû è áîðüáà ñ íåé â Çàïàäíîé Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1971.
Ñ. 211–221.
9. Ïàâëîâ À. Â. // Òð. èí-òà Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ ëàáîðàòîðèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1959. C. 211–215.
10. Ðîìàøîâ Á. Â. Ïàðàçèòîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â
çàïîâåäíèêàõ. Ì., 1983. Ñ. 49–58.
11. ×å÷óëèí À. È. Ýêîëîãèÿ ãåëüìèíòîâ ïîçâîíî÷íûõ
Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê, 1989.
12. MacQuown A. L. Capillaria hepatica // Report of geniune and spurious cases. Am. J. Trop. Med. 1950. Vol. 30.
P. 5.
13. Choe G., Lee H. S., Seo J. K., Chai J. Y., Lee S. H.,
Eom K. S., Chi J. H. Hepatic capillariasis first case in
the Republic of Korea // Am. J. Trop. Med. and Hygiene. 1993. Vol. 48. P. 5.
14. Îïðåäåëèòåëü ãåëüìèíòîâ ãðûçóíîâ ôàóíû ÑÑÑÐ.
Öåñòîäû è òðåìàòîäû. Ì., 1978. Ñ. 24–25.
15. Ñìèðíîâà Ë. Â. Öåñòîäû ãðûçóíîâ Ñåâåðî-Çàïàäíîé
×óêîòêè (ôàóíà, æèçíåííûå öèêëû, ýêîëîãèÿ): Àâòîðåô. êàíä. äèñ. Ì., 1983.
16. ×å÷óëèí À. È., Ãóëÿåâ Â. Ä., Ïàíîâ Â. Â., Êðèâîïàëîâ À. Â. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. 2005. Ò. 39, ¹ 5. Ñ. 397–406.
17. Ôèëèìîíîâà Ë. Â. Ãåëüìèíòû âîäíûõ æèâîòíûõ //
Òðóäû Èí-òà ÃåËÀÍ ÑÑÑÐ. 1982. Ñ. 32.
18. ×å÷óëèí À. È. // Èçâ. ÑÎ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1988. Ò. 20, ¹ 3.
Ñ. 71–73.
19. ×å÷óëèí À. È., Ïàíîâ Â. Â. // Ýêîëîãèÿ ãåëüìèíòîâ
ïîçâîíî÷íûõ Ñèáèðè. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòäíèå, 1989. Ñ. 124–145.
20. Ñïàññêèé À. À., Ìåðêóøåâà Â. È. // Äîêë. ÀÍ ÑÑÑÐ.
1967. Ò. 11, ¹ 6. Ñ. 564–568.
21. Ìàêàðèêîâ À. À., Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. Arvicolepis gen. n. – íîâûé ðîä öåñòîä ãðûçóíîâ è ïåðåîïèñàíèå âèäà Arvicolepis transfuga (Spassky et
Èç íàøèõ ìàòåðèàëîâ ñëåäóåò, ÷òî èç
13 âèäîâ ãåëüìèíòîâ, îáíàðóæåííûõ ó âîäÿíîé ïîëåâêè, òðåìàòîäà N. noyeri è öåñòîäà
A. transfuga ÿâëÿþòñÿ åå îáëèãàòíûìè ïàðàçèòàìè.  ñòðóêòóðå ãåëüìèíòîôàóíû çàíèìàþò äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå. Ýòî çíà÷èò, ÷òî çàðàæåíèå ýòèìè ãåëüìèíòàìè îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ëþáîì ñîñòîÿíèè ÷èñëåííîñòè ïîëåâîê êàê ðåçóëüòàò àäàïòàöèè ïàðàçèòîâ ê îñíîâíûì òðîôè÷åñêèì ñâÿçÿì
õîçÿèíà. Âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ ýòèìè ãåëüìèíòàìè íàïðÿìóþ ñâÿçàíà ñ ïëîòíîñòüþ åãî
ïîïóëÿöèè.
Öåñòîäà P. blanchardi è íåìàòîäû C. wioletti, H. hepatica îòíîñÿòñÿ ê êàòåãîðèè ñóáäîìèíàíòíûõ âèäîâ.  ñèñòåìå “ïàðàçèò –
âîäÿíàÿ ïîëåâêà” âçàèìîîòíîøåíèÿ ìåæäó
íèìè èìåþò óñòîé÷èâûé õàðàêòåð âî âðåìåíè, íî âåðîÿòíîñòü çàðàæåíèÿ õîçÿèíà äîñòîâåðíî íèæå, ÷åì äîìèíàíòíûìè âèäàìè.
Ýòî ñâÿçàíî ñî ñïåöèôèêîé ïèòàíèÿ è îáðàçà æèçíè âîäÿíûõ ïîëåâîê. Ëèìèòèðóþùèìè ôàêòîðàìè â çàðàæåíèè öåñòîäîé P.
blanchardi ìîãóò áûòü íåñîâïàäåíèå ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàçìåùåíèÿ åå ïðîìåæóòî÷íûõ õîçÿåâ è ïðåäïî÷èòàåìûõ ïîëåâêàìè
ìåñò îáèòàíèÿ. Äëÿ íåìàòîä C. wioletti è H.
hepatica òàêèì ôàêòîðîì ìîæåò áûòü î÷àãîâûé õàðàêòåð óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû,
â êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ÿéöà äî èíâàçèîííîé ñòàäèè.
Ó îñòàëüíûõ ãåëüìèíòîâ èç êàòåãîðèé
ðåäêèõ è î÷åíü ðåäêèõ äëÿ âîäÿíûõ ïîëåâîê îñíîâíûìè îêîí÷àòåëüíûìè õîçÿåâàìè
ÿâëÿþòñÿ äðóãèå ãðûçóíû, èëè èõ èíâàçèîííûå ôîðìû ðàçâèâàþòñÿ â èíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ. Çàðàæåíèå âîäÿíûõ ïîëåâîê ïðîèñõîäèò â ïåðèîä âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, êîãäà ãðûçóíû çàíèìàþò íå
õàðàêòåðíûå äëÿ âèäà ìåñòà îáèòàíèÿ [11],
èëè ïðè ñî÷åòàíèè äëÿ ïàðàçèòîâ áëàãîïðèÿòíûõ áèîòè÷åñêèõ è àáèîòè÷åñêèõ ôàêòî-
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ, ãðàíò ¹ 05–04–48885.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
!
22.
23.
24.
25.
26.
27.
Merkusheva, 1976) comb. nov. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) // Ïðîáëåìû öåñòîäîëîãèè. ÑÏá., 2005.
Âûï. III. Ñ. 178–186.
Ñåìåíîâà Ë. Ì. Îáçîð ôàóíû îñòðàêîä (ï/êë Ostracoda) âîäîõðàíèëèù Âåðõíåé Âîëãè // Áèîëîãèÿ,
ñèñòåìàòèêà è ôóíêöèîíàëüíàÿ ìîðôîëîãèÿ ïðåñíîâîäíûõ æèâîòíûõ. Ë., 1989. Âûï. 56(59). C. 151–
169.
Ñåìåíîâà Ë. Ì. Ðàêóøêîâûå ðàêîîáðàçíûå (Ostracoda) áàññåéíà Âîëãè è Êàìû // Ïðåñíîâîäíûå áåñïîçâîíî÷íûå: áèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ýâîëþöèÿ.
ÑÏá., 1993. Âûï. 68 (71). Ñ. 109–120.
Greaves T. A., Jarecka L., Burt M. D. B. On the life
cycle of Hymenolepis evagin ata Barker and Andrews,
1915 (Cestoda: Cyclophyllidea), a parasite of muskrats, Ondatra zibetica (L., 1766) // Can. J. Zool. 1988.
Vol. 67. P. 502–504.
Ñïàññêèé À. À. Îñíîâû öåñòîäîëîãèè. Ì., 1951.
Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. // Êàçàõñòàíñêèé çîîë.
æóðí. Selevinia, 1997. Ñ. 183–186.
Ðóõëÿäåâà Ì. Í. // Òð. èí-òà Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ
ëàáîðàòîðèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1950. Ò. 4. Ñ. 136–138.
28. Ìîçãîâîé À. À., Ñåìåíîâà Ì. Ê., Ìèùåíêî Ð. È.,
Öèáàòîâà Ñ. Â. // Òàì æå. 1966. Ò. 17. Ñ. 95–103.
29. Meager S. Genetic diversity and Capillaria hepatica
(Nematoda) prevalence in Michigan deer mouse population // Evalution. 1999. Vol. 53. P. 1318–1324.
30. Herman T. B. Capillaria hepatica (Nematoda) in inular
population of the deer mouse Peromyscus maniculatus: cannibalism or competition for carcasse? // Canàdian J. of Zoology. 1981. Vol. 59, N 5. P. 776–784.
31. Ãóëÿåâ Â. Ä., ×å÷óëèí À. È. // Ïàðàçèòîëîãèÿ. 1996.
Ò. 30, ¹ 2. Ñ. 132–139.
32. Ôåäîðîâ Ê. Ï. Çàêîíîìåðíîñòè ïðîñòðàíñòâåííîãî
ðàñïðåäåëåíèÿ ïàðàçèòè÷åñêèõ ÷åðâåé. Íîâîñèáèðñê,
1986.
33. Ôåäîðîâ Ê. Ï. // Ïàðàçèòû â ïðèðîäíûõ êîìïëåêñàõ
Ñåâåðíîé Êóëóíäû. Íîâîñèáèðñê, 1975. Ñ. 153–178.
34. Gulyaev V. D., Chechulin A. I. // Research and Reviews in Parasitology. 1997. Vol. 57 (2). P. 103–107.
35. Øèõîáàëîâà Í.Ï. // Ìåä. ïàðàçèòîë. è ïàðàçèòàðíûå áîëåçíè. 1937. ¹. 3. Ñ. 389–400.
36. Øèõîáàëîâà Í. Ï. // Òðóäû èí-òà Ãåëüìèíòîëîãè÷åñêàÿ ëàáîðàòîðèÿ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1949. Ò. 2. Ñ. 5–25.
Helminths of Water Vole Arvicola terrestris in Forest-Bog Biocenoses
of the Northern Part of the Baraba Lowland
A. I. CHECHULIN, E. L. ZAVYALOV, L. A. GERLINSKAYA, A. V. KRIVOPALOV,
A. A. MAKARIKOV, V. Yu. MUZYKA
Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS
630091, Novosibirsk, Frunze str., 11
E-mail: musyka@nds.ru
Results of helminthologic examinàtion of wintered water voles are reported. In this group of voles,
13 helminth species were detected: 1 – trematoda, 8 – cestodes, and 6 – nematodes. Among them,
trematode Notocotilus noyeri Joyex, 1922 (88 ± 2,7) % and cestode Arvicolepis transfuga (Spassky et
Merkusheva, 1967) (68,9 ± 3,8) % domin ate in invasion extensiveness. Factors determining the probability
of vole invermin ation with the background helminth species are considered. A connection between the
perennial dyn amics of the host number with the dyn amics of invermin ation with the domin ant parasite
species is established.
Key words: helminth faun a, Arvicola terrestris (L., 1758), Arvicolepis transfuga (Spassky et Merkusheva,
1967), Cestoda, Trematoda, Nematoda, Baraba lowland.
"
Скачать