Экология как междисциплинарная наука. Экология и генетика

Глобальные изменения, кризисы и катастрофы:
проблемы и достижения современной экологии
Лекция 7
Экология как междисциплинарная наука
Экология и генетика
Роль генетических факторов в вымирании
современных млекопитающих
Экология как междисциплинарная наука
Связь экологии с физикой (пример)
Эколог рассуждает как физик, когда выводит
уравнение зависимости скорости потребления пищи от
ее концентрации (уравнение В.С. Ивлева)
Виктор Сергеевич Ивлев и его знаменитая книга (1955)
В.С. Ивлев (1907-1964)
Обложка переиздания 1977 г.
Уравнение В.С. Ивлева для зависимости рациона от концентрации пищи
C – рацион потребителя, R – концентрация пищи
dC
= ξ (Cmax − C )
dR
− ∫ d [ln(Cmax − C )] = ∫ d (ξR )
dC
= ξdR
Cmax − C
ln(Cmax − C ) |C0 = −ξR |0R
C
R
0
0
ln(
Cmax − C
) = −ξR
Cmax
d (Cmax − C )
−
= ξdR
Cmax − C
Cmax − C = Cmax e −ξR
− d [ln(Cmax − C )] = d (ξR )
Уравнение Ивлева
C = Cmax (1 − e −ξR )
Зависимость рациона от концентрации пищи (Ивлев 1955)
Карп
Cyprinus carpio
http://fish.krasu.ru
Вобла
Rutilus rutilus caspicus
http://sumskoyclub.ru
Уклея
Alburnus alburnus
http://www.poplavok
-kiev.narod.ru
Характеристика опытов –
Уравнение Ивлева
вид зависимости не зависит от типа корма
Корм – планктон
C = Cmax (1 − e
− ξR
)
Источник:
В.С. Ивлев. Экспериментальная
экология питания рыб. М. 1955
(цитируется по изданию 1977 г.)
Корм – бентос
Экология как междисциплинарная наука
Связь экологии с химией (пример)
Эколог в значительной степени опирается на аппарат
химии, когда изучает биогеохимические циклы
Всегда присутствуют
в составе живых
организмов
Из лекций Д.В. Карелина
C
H
N
O
P
S
Более 99% вещества живых организмов
приходится только на четыре элемента:
водород
углерод
азот
кислород
Из лекций Д.В. Карелина
Классификация организмов по «типам питания»
(то есть по источникам углерода и энергии)
Источник углерода
Источник энергии
CO2
(автотрофы)
Свет
(фототрофы)
Окислительновосстановительные реакции
(хемотрофы)
Фотоавтотрофы
Хемоавтотрофы
пурпурные серные бактерии –
аноксигенный фотосинтез
(окисляют H2S), цианобактерии и растения – оксигенный фотосинтез
нитрифицирующие бактерии
(NH4+→NO2−→NO3−), тионовые
бактерии (восст. соед. серы →
SO42-), водородные бактерии
(окисляют H2), метанобразующие
археи (окисляют ацетаты)
Органическое Фотогетеротрофы
несерные пурпурные бактевещество
(гетеротрофы) рии, эритробактерии,
гелиобактерии (в этой клетке
форм не так много)
В скобках указаны только некоторые характерные
примеры! Синим цветом выделены эукариоты
Хемогетеротрофы
большинство бактерий-деструкторов,
грибы, животные
Источник:
А.М. Гиляров. Экология биосферы
Экология как междисциплинарная наука
Связь экологии с генетикой
Роль экологических и генетических факторов в
вымирании млекопитающих
Почему одних экологических факторов недостаточно
для объяснения вымирания?
Каков вклад генетических факторов в вымирание (по
отношению к вкладу экологических факторов)?
Понятие о «генетическом грузе»
Основные внешние (средовые) факторы
современного вымирания
Классификация
Frankham, Bradshaw & Brook (2014)
• Разрушение природных местообитаний
(habitat loss)
• Перепромысел (over-exploitation)
• Виды-вселенцы (introduced species)
• Загрязнение (pollution)
• Изменение климата (climate change) – new!
Источник: Richard Frankham, Corey J.A. Bradshaw, Barry W. Brook. 2014. Genetics in
conservation management: Revised recommendations for the 50/500 rules, Red List criteria
and population viability analyses. Biological Conservation 170:56–63.
Примеры современного вымирания
из семейства дюгоневых,
Стеллерова корова Млекопитающее
эволюционно родственники современных
(Hydrodamalis gigas)
Drawing thought to be the
only remaining illustration of
a dead female examined by
Steller, 1743. Many later
depictions were based on it.
Источник:
https://en.wikipedia.org/wiki/
Steller%27s_sea_cow
слонов.
Обитала на Командорских островах в Тихом
океане.
Крупное растительноядное животное
(«корова»!)
Была открыта в 1741 г., а уже в 1768 г.,
всего через 27 лет, полностью истреблена.
Антропогенные причины вымирания:
Перепромысел
Биологические причины вымирания:
Узкий ареал
Малая подвижность
Крупный размер
Низкая скорость размножения. Точные
цифры неизвестны (не успели изучить), но
наверняка она была низкой, как у всех
крупных зверей.
Примеры современного вымирания
Птица додо
Птица подсемейства дронтов, эволюционно
(маврикийский дронт) родственники современных голубей.
(Raphus cucullatus) Эндемик острова Маврикий в Индийском океане.
Последнее прижизненное наблюдение – 1662 г.
Антропогенные причины вымирания:
Перепромысел
Завоз сельскохозяйственных животных (в
частности, свиней)
Биологические причины вымирания:
Узкий ареал (островной вид!)
Малая подвижность (не летали, а только
бегали по земле)
Крупный размер (высотой около 1 м)
Источник:
http://www.zoopicture.ru/dront/ Низкая скорость размножения (в кладке было
одно яйцо).
Вывод:
причиной вымирания является
комбинация внешних
(в современных условиях, как правило,
антропогенных)
и внутренних (биологических)
факторов
В относительно недавнем прошлом
внешней причиной вымирания мог быть
не только человек, но и климат
Внешние факторы вымирания в позднем плейстоцене:
заселение человеком Евразии, Америки и Австралии могло
способствовать вымиранию
Кто кого
«сборет»:
человек
пещерного
медведя
или
наоборот?
☺
Пещерный медведь
Художник: Зденек Буриан
Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm
Внешние факторы вымирания в позднем плейстоцене:
изменение климата привело к исчезновению тундростепей и,
как следствие, могло привести к вымиранию мамонтов
Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте.
Потепление климата в конце плейстоцена привело к сокращению обширных
территорий северной Евразии и Северной Америки с холодным и сухим климатом (тундростепей) и, как следствие, вымиранию мамонтов
Рисунок: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008)
Внутренние (биологические) факторы вымирания (1)
Крупные звери малочисленны
Зависимость плотности
популяции N (число
особей/км2) от массы
тела W (г) для
растительноядных
млекопитающих
каждая
точка один вид
lg N = -0.73 lg W + 4.15
(r = - 0.8, n = 368)
Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1
log (уд.
уд. скорость роста численности, rm)
Внутренние (биологические) факторы вымирания (2)
Крупные звери размножаются медленнее
rm ~ W-0.27
log (масса тела, W)
Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1
Внутренние (биологические) факторы вымирания (3)
Медленно размножающиеся звери чаще оказываются
под угрозой вымирания
Chance of listing – технический
термин, означающий вероятность попасть в Красную
книгу, то есть оказаться под
угрозой вымирания
Красная книга – источник
данных по современному
вымиранию
Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for
Russian mammals. 2002. Science 297: 1123
Низкая численность (плотность популяции) и низкая скорость размножения –
это экологические факторы вымирания. Однако одних экологических
факторов, по-видимому, недостаточно для объяснения вымирания. Почему?
Принцип Тяни-Толкай (принцип противовесов)
Низкая численность, низкая скорость размножения и
крупные размеры тела, несомненно, скоррелированы с
вымиранием. Однако могут ли они сами по себе быть
причиной вымирания? Представляется, что нет, поскольку
крупные организмы имеют свойства, компенсирующие,
по крайней мере отчасти, «недостатки» низкой
численности и низкой скорости размножения: долговечность взрослых, относительно низкая смертность молоди
(результат заботы о потомстве) и, наконец, самое, быть
может, главное с точки зрения вымирания – численность
крупных зверей, хотя и низка, зато относительно
стабильна
Тяни-Толкай из «Доктора Айболита»
Далеко ли уедешь на таком коньке? ☺
Хью Лофтинг (1886-1947)
Рисунки с сайтов:
http://lib.rus.ec/b/115385/read
http://www.livelib.ru/book/1000117930
http://funky-claw.livejournal.com
Генетические факторы в общей структуре факторов вымирания
Факторы вымирания
Внешние факторы –
неблагоприятные изменения
окружающей среды
Внутренние факторы –
биологические
характеристики видов
Природные
(климат , напр.,
глобальное
потепление,
если оно не
связано с
воздействием
человека)
Антропогенные
(человек)
(разрушение
природных
местообитаний,
перепромысел,
загрязнение)
Обратите внимание: человек,
возможно (хотя не доказано),
влияет на изменение климата
Низкая
численность
Низкая
скорость
размножения
Генетический
груз
Экологические Генетические
факторы
факторы
Какие биологические факторы сильнее действуют на вымирание?
Генетические
факторы
Экологические
свойства видов
Image: http://en.wikipedia.org/wiki/Libra_(astrology)
Биологические факторы вымирания – генетика (1)
Фундаментальной причиной вымирания может
быть падение генетического разнообразия –
хотя классический пример гепарда как будто
этого не подтверждает
Гепард (Acinonyx jubatus) –
животное с высоким
генетическим грузом в силу
«бутылочного горлышка»
низкой численности
Современный ареал гепарда
Природоохранный статус гепарда
согласно IUCN Red List - VU
Источник: http://ru.wikipedia.org/wiki/Гепард http://en.wikipedia.org/wiki/Cheetah
Биологические факторы вымирания – генетика (2)
Накопление мутаций как возможный фактор вымирания
Мутации, в конечном счете, единственный
источник генетической изменчивости de novo.
Однако благоприятных мутаций мало. Почти
все мутации снижают приспособленность.
Неблагоприятные мутации – летальные, вредные,
слабовредные. Летальные и вредные с сильно выраженным
эффектом отсекаются на индивидуальном уровне, в
эволюции большой роли не играют, поскольку не могут быть
переданы потомкам. Слабовредные мутации, напротив,
играют значительную роль в эволюции.
ДНК
(дезоксирибонуклеиновая кислота)
Источник: http://en.wikipedia.org/wiki/DNA
«Морфология» мутаций
• Геномные – изменение числа хромосом (например, полиплоидизация)
• Хромосомные (делеция, дупликация, инверсия и транслокация)
• Нуклеотидные (точковые) – замены, делеции и вставки нуклеотидов
Азотистые основания, входящие в ДНК и РНК
3
1
Аденин (A)
Гуанин (G)
Цитозин (C)
Тимин (T)
Урацил (U)
Два типа замен – транзиции и трансверсии
Азотистые основания – пурины (аденин и гуанин) и пиримиды (цитозин,
тимин и урацил)
Транзиция – замена пурина на пурин и пиримидина на пиримидин
Трансверсия – замена пурина на пиримидин и пиримидина на пурин
Классификация точковых мутаций «по смыслу»
1) Сохранение смысла кодона из-за вырожденности
генетического кода (синонимическая замена нуклеотида)
2) Изменение смысла кодона, приводящее к замене
аминокислоты (несинонимическая замена нуклеотида)
3) Образование бессмысленного кодона (нонсенс-мутация, или
образование стоп-кодона)
4) Мутация, обратная к 3), то есть замена стоп-кодона на
смысловой кодон
Вырожденность генетического кода: 61 кодон кодирует 20 аминокислот
Несинонимические нуклеотидные замены, приводящие к
замене аминокислоты, - это и есть мутации в узком смысле,
темп накопления которых у данного вида мы хотим найти.
Вырожденность генетического кода
Таблица генетического кода:
синонимические и несинонимические нуклеотидные замены
Схема с сайта: http://www.geneticsolutions.com/...530:1873
Эффективность отбора и скорость накопления мутаций
Показатель скорости накопления
слабовредных мутаций
(точнее, эффективности отбора против
таких мутаций) –
отношение доли несинонимических
(то есть изменяющих аминокислоту)
нуклеотидных замен к доле
синонимических нуклеотидных замен,
Ka/Ks
От неблагоприятных мутаций к вымиранию генетический дрейф и генетический груз
отбор
дрейф
Неблагоприятные
мутации
Генетический
груз
вымирание
«Объем» мутаций подпитывается новыми
мутациями, сокращается «очищающим» отбором и
поддерживается генетическим дрейфом
Эффективность отбора зависит от численности
Высокая численность
Низкая численность
отбор
дрейф
Отбор
неэффективен в
популяциях с низкой
численностью, а
дрейф – наоборот
(population
bottleneck –
популяционное
узкое место,
«бутылочное
горлышко»)
Между низкой численностью и накоплением мутаций
имеется положительная обратная связь
Эта связь описывается выражением «мутационное таяние популяции»
(mutational meltdown)
Низкая численность
Сильный дрейф
Больше генетический груз
Ниже рождаемость и
выше смертность
N1
Воронка
снижаю
щейся
числ
енн
ос
т
и
N2
N2 < N1
Гипотеза
Чем ниже численность, тем менее
эффективен отбор против слабовредных
мутаций. Популяции крупных видов
млекопитающих имеют низкую численность.
Вполне возможно, что из-за низкой
эффективности отбора популяции крупных
видов накапливают больше мутаций, что
может быть генетической причиной
вымирания
Проверка гипотезы
Для оценки роли генетического
фактора в вымирании берем виды
млекопитающих, для которых
можно оценить Ka/Ks, и
определяем их статус, то есть
категорию угрозы, согласно
Международной Красной книге. В
качестве экологической
переменной берем массу тела.
Красная книга: уровни угрозы
Находящиеся под угрозой
Не находящиеся под угрозой
Категории (статусы) состояния вида, принятые в Международной Красной
книге (IUCN Red List; названия категорий переведены Л.В.Полищуком и
А.М.Гиляровым). Риск вымирания нарастает снизу вверх. С сайта IUCN с изменениями. Источник: http://elementy.ru/news/431485
Масса тела и скорость накопления мутаций у видов млекопитающих
при разных уровнях угрозы вымирания (от LC до CR)
(n = 211 видов)
Leonard V. Polishchuk, Konstantin Y. Popadin, Maria A. Baranova, Aleksey S. Kondrashov.
2014. A genetic component of extinction risk in mammals. Oikos (accepted).
У млекопитающих, находящихся под угрозой
вымирания, скорость накопления мутаций выше
Ka/Ks – доля
несинонимических замен
по отношению к доле
синонимических замен
Под угрозой
Не под
угрозой
Mean Ka/Ks for groups of mammals with a certain conservation status which is established according to the IUCN
Red List and ranges from least concern (LC, n = 122) to near threatened (NT, n = 22) to vulnerable (VU, n = 29) to
endangered (EN, n = 29) to critically endangered (CR, n = 9) species. Means and standard errors (SE) are originally
calculated on the basis of log transformed data. The values presented in the figure are obtained through back
transformation (Sokal and Rohlf 1995: 413-415).
Прогнозируемая вероятность оказаться под угрозой
вымирания PEN в зависимости от массы тела и Ka/Ks
loge (Ka/Ks)
Красные окружности – виды, находящиеся в опасности (EN)
Темные окружности – виды, вызывающие наименьшие опасения (LC)
Tupaia belangeri
loge (Body mass, g)
PEN – вероятность оказаться в группе
«находящиеся в опасности» (EN)
PEN изображается радиусом круга
Малайская тупайя
Фото: Википедия
Вклад генетических и экологических факторов
в вымирание
Увеличение риска вымирания на 38% связано с
увеличением Ka/Ks (то есть с ослаблением отбора
против слабовредных мутаций) и на 62% с
увеличением массы тела (то есть с уменьшением
среднего уровня и скорости роста численности,
причем последнее, по-видимому, оказывает более
непосредственное влияние на риск вымирания).
Таким образом, хотя вклад генетических факторов
существен, он примерно в 1.6 меньше вклада
экологических факторов.
Как получены эти величины –
38% для Ka/Ks and 62% для массы тела?
Шаг 1
PEN
Ka
ln(
) = −0.74 + 0.22 ⋅ ln W + 0.88 ⋅ ln( )
PLC
Ks
Extinction
Risk
Contrast
EN vs. LC
Variable
Coefficient
SE
P
Constant
lnW
ln(Ka/Ks)
-0.74
0.22
0.88
1.46
0.065
0.41
0.61
< 0.001
0.03
n = 151 вид млекопитающих, относящихся к группам EN и LC
Риск вымирания – вероятность быть под угрозой вымирания
(в группе Endangered – EN) по отношению к вероятности быть в
безопасности (в группе Least Concern – LC)
Как получены эти величины –
38% для Ka/Ks and 62% для массы тела?
Шаг 2
PEN
Ka
ln(
) = −0.74 + 0.22 ⋅ ln W + 0.88 ⋅ ln( )
PLC
Ks
Вклад переменной = произведение коэффициента наклона (то есть
чувствительности функции риска по отношению к единичному изменению переменной) на характерное реальное изменение переменной,
мерой которого выбрано среднее квадратическое отклонение σ
σ lnW = 3.75, σ ln( Ka / Ks ) = 0.58
0.22 ⋅ 3.75
W - effect =
= 0.62
0.22 ⋅ 3.75 + 0.88 ⋅ 0.58
0.88 ⋅ 0.58
Ka/Ks - effect =
= 0.38
0.22 ⋅ 3.75 + 0.88 ⋅ 0.58