Современные проблемы макроэкологии: от сравнительно-видового анализа к биосферным процессам Лекция 4 Роль экологических и генетических факторов в вымирании млекопитающих Почему одних экологических факторов недостаточно для объяснения вымирания? Оценка вклада генетических факторов по отношению к вкладу экологических факторов в вымирание Как вероятность оказаться под угрозой вымирания зависит от накопления мутаций («генетического груза») Внешние и внутренние факторы вымирания Факторы вымирания Внешние факторы – неблагоприятные изменения окружающей среды Природные (климат , напр., глобальное потепление, если оно не связано с воздействием человека) Антропогенные (человек) Обратите внимание: человек, возможно (хотя не доказано), влияет на изменение климата Внутренние факторы – биологические характеристики видов Низкая численность Низкая скорость размножения Генетический груз Экологические Генетические факторы факторы Современные внешние факторы вымирания обычно связывают с воздействием человека (1) Классификация Джареда Даймонда («Дьявольский квартет» - Jared Diamond’s evil quartet): • Разрушение природных местообитаний • Перепромысел (неограниченная охота, перевылов) • Виды-вселенцы (особенно опасны для островных эндемиков) • Вторичное вымирание (или цепная реакция вымирания - разрушение нижних трофических уровней приводит к вымиранию верхних) Современные внешние факторы вымирания обычно связывают с воздействием человека (2) Классификация Эдварда Вильсона (Edward O. Wilson’s HIPPO) • Разрушение природных местообитаний (Habitat destruction) • Виды-вселенцы (Invasive species) • Загрязнение (Pollution) • Перенаселение (human over-population) • Перепромысел (Overexploitation) Внешние факторы вымирания в прошлом: изменение климата привело к исчезновению тундростепей Шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius) в тундростепном ландшафте. Потепление климата в конце плейстоцена привело к сокращению обширных территорий северной Евразии и Северной Америки с холодным и сухим климатом (тундростепей) и, как следствие, вымиранию мамонтов Рисунок: Sedwick C. What Killed the Woolly Mammoth? PLoS Biol 6(4): e99 (2008) Внешние факторы вымирания в прошлом: заселение человеком Евразии, Америки и Австралии могло способствовать вымиранию Кто кого «сборет»: человек пещерного медведя или наоборот? Пещерный медведь Художник: Зденек Буриан Источник: http://macroevolution.narod.ru/burian.htm Внутренние факторы вымирания – экология (1) Крупные звери малочисленны Зависимость плотности популяции N (число особей/км2) от массы тела W (г) для растительноядных млекопитающих каждая точка один вид lg N = -0.73 lg W + 4.15 (r = - 0.8, n = 368) Источник: Damuth J. 1987. Biol. J. Linn. Soc. 31: 193-246, Figure 1 log (уд. скорость роста численности, rm) Внутренние факторы вымирания – экология (2) Крупные звери размножаются медленнее rm ~ W-0.27 log (масса тела, W) Источник: Fenchel T. 1974. Oecologia 14: 317-326, Figure 1 Внутренние факторы вымирания – экология (3) Медленно размножающиеся виды чаще оказываются под угрозой вымирания Chance of listing – технический термин, означающий вероятность попасть в Красную книгу, то есть оказаться под угрозой вымирания Красная книга – источник данных по современному вымиранию Источник: Polishchuk L.V. Conservation priorities for Russian mammals. 2002. Science 297: 1123 Тем не менее одних экологических факторов, по-видимому, недостаточно для объяснения вымирания. Почему? Принцип Тяни-Толкай (принцип противовесов) Низкая численность, низкая скорость размножения и крупные размеры тела, несомненно, скоррелированы с вымиранием. Однако могут ли они сами по себе быть причиной вымирания? Представляется, что нет, поскольку крупные организмы имеют свойства, компенсирующие, по крайней мере отчасти, «недостатки» низкой численности и низкой скорости размножения: долговечность взрослых, относительно низкая смертность молоди (результат заботы о потомстве) и, наконец, самое, быть может, главное с точки зрения вымирания – численность крупных зверей, хотя и низка, зато относительно стабильна Тяни-Толкай из «Доктора Айболита» Далеко ли уедешь на таком коньке? Хью Лофтинг (1886-1947) Рисунки с сайтов: http://lib.rus.ec/b/115385/read http://www.livelib.ru/book/1000117930 http://funky-claw.livejournal.com Внутренние факторы вымирания – генетика (1) Фундаментальной причиной вымирания может быть падение генетического разнообразия – хотя классический пример гепарда как будто этого не подтверждает Гепард (Acinonyx jubatus) – животное с высоким генетическим грузом в силу «бутылочного горлышка» низкой численности Современный ареал гепарда Природоохранный статус гепарда согласно IUCN Red List - VU Источник: http://ru.wikipedia.org/wiki/Гепард http://en.wikipedia.org/wiki/Cheetah Какие факторы сильнее действуют на вымирание? Генетические факторы Экологические свойства видов Image: http://en.wikipedia.org/wiki/Libra_(astrology) Внутренние факторы вымирания – генетика (2) Накопление мутаций как возможный фактор вымирания Мутации, в конечном счете, единственный источник генетической изменчивости de novo. Однако благоприятных мутаций мало. Почти все мутации снижают приспособленность. Неблагоприятные мутации – летальные, вредные, слабовредные. Летальные и вредные с сильно выраженным эффектом отсекаются на индивидуальном уровне, в эволюции большой роли не играют, поскольку не могут быть переданы потомкам. Слабовредные мутации, напротив, играют значительную роль в эволюции. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) Источник: http://en.wikipedia.org/wiki/DNA «Морфология» мутаций • Геномные – изменение числа хромосом (например, полиплоидизация) • Хромосомные (делеция, дупликация, инверсия и транслокация) • Нуклеотидные (точковые) – замены, делеции и вставки нуклеотидов Азотистые основания, входящие в ДНК и РНК 3 1 Аденин (A) Гуанин (G) Цитозин (C) Тимин (T) Урацил (U) Два типа замен – транзиции и трансверсии Азотистые основания – пурины (аденин и гуанин) и пиримиды (цитозин, тимин и урацил) Транзиция – замена пурина на пурин и пиримидина на пиримидин Трансверсия – замена пурина на пиримидин и пиримидина на пурин Классификация точковых мутаций «по смыслу» 1) Сохранение смысла кодона из-за вырожденности генетического кода (синонимическая замена нуклеотида) 2) Изменение смысла кодона, приводящее к замене аминокислоты (несинонимическая замена нуклеотида) 3) Образование бессмысленного кодона (нонсенс-мутация, или образование стоп-кодона) 4) Мутация, обратная к 3), то есть замена стоп-кодона на смысловой кодон Вырожденность генетического кода: 61 кодон кодирует 20 аминокислот Несинонимические нуклеотидные замены, приводящие к замене аминокислоты, - это и есть мутации в узком смысле, темп накопления которых у данного вида мы хотим найти. Вырожденность генетического кода Таблица генетического кода: синонимические и несинонимические нуклеотидные замены Схема с сайта: http://www.geneticsolutions.com/...530:1873 Эффективность отбора и скорость накопления мутаций Показатель скорости накопления слабовредных мутаций (точнее, эффективности отбора против таких мутаций) – отношение доли несинонимических (то есть изменяющих аминокислоту) нуклеотидных замен к доле синонимических нуклеотидных замен, Ka/Ks От неблагоприятных мутаций к вымиранию генетический груз и генетический дрейф отбор дрейф Неблагоприятные мутации Генетический груз вымирание «Объем» мутаций подпитывается новыми мутациями, сокращается «очищающим» отбором и поддерживается генетическим дрейфом Соотношение между отбором и дрейфом зависит от численности Высокая численность Низкая численность отбор дрейф Отбор неэффективен в популяциях с низкой численностью, а дрейф – наоборот (population bottleneck – популяционное узкое место, «бутылочное горлышко») Между низкой численностью и накоплением мутаций имеется положительная обратная связь Мутационное «таяние» популяции (mutational meltdown) N1 Низкая численность Сильный дрейф Больше генетический груз Ниже рождаемость и выше смертность Воронка снижаю щейся числ енн ос т и N2 N2 < N1 Гипотеза Чем ниже численность, тем менее эффективен отбор против слабовредных мутаций. Популяции крупных видов млекопитающих имеют низкую численность. Вполне возможно, что из-за низкой эффективности отбора популяции крупных видов накапливают больше мутаций, а это, в свою очередь, может быть причиной (одной из причин) вымирания Возвращаемся к экологии: берем виды млекопитающих, для которых можно оценить Ka/Ks, и определяем их статус по Международной Красной книге. В качестве экологической переменной берем среднюю массу тела Структура Международной Красной книги (IUCN Red List) Категории видов, различающиеся по уровню угрозы вымирания под угрозой не под угрозой EX – исчезнувшие EW – исчезнувшие в дикой природе CR – находящиеся на грани исчезновения EN – исчезающие (в опасности) VU – уязвимые NT – находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому LC – вызывающие наименьшие опасения DD – недостаточно данных NE – оценка не дана Масса тела и скорость накопления мутаций у видов млекопитающих при разных уровнях угрозы вымирания (от LC до CR) (n = 211 видов) Leonard V. Polishchuk, Konstantin Yu. Popadin, Maria Baranova, Aleksey S. Kondrashov. Genetic factors substantially contribute to extinction in mammals even under a strong effect of the major ecological determinant, in prep. У млекопитающих, находящихся под угрозой вымирания, скорость накопления мутаций выше Ka/Ks – доля несинонимических замен по отношению к доле синонимических замен Под угрозой Не под угрозой Mean Ka/Ks for groups of mammals with a certain conservation status which is established according to the IUCN Red List and ranges from least concern (LC, n = 122) to near threatened (NT, n = 22) to vulnerable (VU, n = 29) to endangered (EN, n = 29) to critically endangered (CR, n = 9) species. Means and standard errors (SE) are originally calculated on the basis of log transformed data. The values presented in the figure are obtained through back transformation (Sokal and Rohlf 1995: 413-415). Вклад генетических и экологических факторов в вымирание Увеличение риска вымирания на 38% связано с увеличением Ka/Ks (то есть с ослаблением отбора против слабовредных мутаций) и на 62% с увеличением массы тела (то есть с уменьшением среднего уровня и скорости роста численности, причем последнее, по-видимому, оказывает более непосредственное влияние на риск вымирания). Таким образом, хотя вклад генетических факторов существен, он примерно в 1.6 меньше вклада экологических факторов. Риск вымирания vs. масса тела и Ka/Ks loge (Ka/Ks) (риск вымирания изображается площадью круга) Tupaia belangeri loge (Body mass, g) PEN ) Риск вымирания = ln( PLC Малайская тупайя Фото: Википедия Как получены эти величины – 38% для Ka/Ks and 62% для массы тела? Шаг 1 PEN Ka ln( ) = −0.74 + 0.22 ⋅ ln W + 0.88 ⋅ ln( ) Ks PLC Extinction Risk Contrast EN vs. LC Variable Coefficient SE P Constant lnW ln(Ka/Ks) -0.74 0.22 0.88 1.46 0.065 0.41 0.61 < 0.001 0.03 n = 151 вид млекопитающих, относящихся к группам EN и LC Риск вымирания – вероятность быть под угрозой вымирания (в группе Endangered – EN) по отношению к вероятности быть в безопасности (в группе Least Concern – LC) Как получены эти величины – 38% для Ka/Ks and 62% для массы тела? Шаг 2 PEN Ka ln( ) = −0.74 + 0.22 ⋅ ln W + 0.88 ⋅ ln( ) Ks PLC Вклад переменной = произведение коэффициента наклона (то есть чувствительности функции риска по отношению к единичному изменению переменной) на характерное реальное изменение переменной, мерой которого выбрано среднее квадратическое отклонение σ σ lnW = 3.75, σ ln( Ka / Ks ) = 0.58 0.22 ⋅ 3.75 = 0.62 W - effect = 0.22 ⋅ 3.75 + 0.88 ⋅ 0.58 0.88 ⋅ 0.58 = 0.38 Ka/Ks - effect = 0.22 ⋅ 3.75 + 0.88 ⋅ 0.58