Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ è áèîòåõíîëîãèÿ Ñòàòüÿ ïîäãîòîâëåíà ê 100-ëåòèþ ñî äíÿ ðîæäåíèÿ àêàä. ÐÀÑÕÍ Â.Ã.Êîíàðåâà ÓÄÊ 575 ÁÅËÊÎÂÛÅ ÌÀÐÊÅÐÛ Â ÀÍÀËÈÇÅ ÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈß, ÑÅËÅÊÖÈÈ È ÑÅÌÅÍÍÎÌ ÊÎÍÒÐÎËÅ ÊÓÊÓÐÓÇÛ* Â. Â. Ñèäîðîâà, À. Â. Êîíàðåâ, Þ. À. Êåðâ, Ã. Â. Ìàòâååâà Âî Âñåðîññèéñêîì èíñòèòóòå ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé èì. Í. È. Âàâèëîâà (ÂÈÐ) áèîðàçíîîáðàçèå ìåñòíûõ ñòàðîäàâíèõ ñîðòîâ, ïîïóëÿöèé è ëèíèé êóêóðóçû, à òàêæå äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé èçó÷àþò ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ãåíîòèïîâ, öåííûõ äëÿ ñåëåêöèè. Íà ýòîì ýòàïå, êàê è ïðè ðåàëèçàöèè ñåëåêöèîííûõ ïðîãðàìì, äëÿ ðåøåíèÿ ìíîãèõ âîïðîñîâ èñïîëüçóþò ìîëåêóëÿðíûå ìàðêåðû. Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíîãî àíàëèçà, îñíîâàííûå íà áåëêîâûõ è ÄÍÊ-ìàðêåðàõ, ïîçâîëÿþò ñ áîëüøåé ïîëíîòîé è íàäåæíîñòüþ âûÿâëÿòü ïîëèìîðôèçì ïîïóëÿöèé, èäåíòèôèöèðîâàòü è ðåãèñòðèðîâàòü ãåíîòèïû (áèîòèïû), îïðåäåëÿòü èõ ñîîòíîøåíèå â ïîïóëÿöèÿõ, ëèíèÿõ è ò. ï.  ñòàòüå ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû ïðîâîäèìîé â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò â ÂÈÐ ïîä ðóêîâîäñòâîì Â. Ã. Êîíàðåâà ðàáîòû ïî âíåäðåíèþ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ â àíàëèç èñõîäíîãî ìàòåðèàëà è ñåëåêöèþ êóêóðóçû. Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè îáðàçöû òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé, ñîáðàííîãî â Ìåêñèêå ýêñïåäèöèåé Ñ. Ì. Áóêàñîâà â 1926 ã. è ñîõðàíåííûõ â êîëëåêöèè ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà, à òàêæå îáðàçöû äðóãèõ äèêèõ ðîäè÷åé òðèïñàêóì è êîèêñ. Ðàçðàáîòàííûå Â. Ã. Êîíàðåâûì è åãî ó÷åíèêàìè ìåòîäû óñïåøíî èñïîëüçóþò â ñåìåííîì êîíòðîëå êóêóðóçû: èäåíòèôèêàöèè è êîíòðîëå îäíîðîäíîñòè ëèíèé, àíàëèçå ãèáðèäíîñòè è ñîïðîâîæäåíèè ãèáðèäíîé ñåëåêöèè, âêëþ÷àÿ ïðåäñêàçàíèå ýôôåêòà ãåòåðîçèñà è êîíòðîëü çà âêëþ÷åíèåì â ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë ðÿäà õîçÿéñòâåííî-öåííûõ ïðèçíàêîâ. Ïðèíÿòûå â êà÷åñòâå îòå÷åñòâåííûõ è ìåæäóíàðîäíûõ ñòàíäàðòíûõ ëàáîðàòîðíûõ ìåòîäîâ ñåìåííîãî êîíòðîëÿ ìåòîäû ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíîãî áåëêà ñåìÿí êóêóðóçû — çåèíà — óñïåøíî âíåäðåíû â ðàáîòó ãîñóäàðñòâåííûõ êîíòðîëèðóþùèõ îðãàíîâ ñèñòåì Ðîññåëüõîçíàäçîðà è Ðîññåëüõîçöåíòðà. Êëþ÷åâûå ñëîâà: áåëêîâûå ìàðêåðû; çåèí; ãåíîôîíä; êóëüòóðíûå è äèêèå ôîðìû êóêóðóçû; ãèáðèäíàÿ ñåëåêöèÿ; ìàðêèðîâàíèå; ñåëåêöèîííûå ïðèçíàêè. Ó ñïåõ ñåëåêöèè êóêóðóçû, êàê è äðóãèõ êóëüòóð, îáóñëîâëåí âî ìíîãîì, ïðåæäå âñåãî, ïðàâèëüíûì ïîäáîðîì èñõîäíîãî ìàòåðèàëà.  ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ ïðèîðèòåòíûì ÿâëÿåòñÿ ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé ïîäõîä ê àíàëèçó ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ôîðì è èõ äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé.  ÂÈÐ èçó÷åíèå áèîðàçíîîáðàçèÿ ìåñòíûõ ñòàðîäàâíèõ ñîðòîâ, ïîïóëÿöèé è ëèíèé êóêóðóçû, à òàêæå äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé ïðîâîäÿò ñ öåëüþ âûÿâëåíèÿ ãåíîòèïîâ, öåííûõ äëÿ ñåëåêöèè. Íà ýòîì ýòàïå, êàê è ïðè ðåàëèçàöèè ñåëåêöèîííûõ ïðîãðàìì, äëÿ ðåøåíèÿ ìíîãèõ âîïðîñîâ èñïîëüçóþò ìîëåêóëÿðíûå ìàðêåðû. Ýôôåêòèâíîñòü àíàëèçà èñõîäíîãî è ñåëåêöèîííîãî ìàòåðèàëà ñ èñïîëüçîâàíèåì ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ ïîêàçàíà â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ â ðàáîòàõ îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ èññëåäîâàòåëåé [1 – 9]. Ìåòîäû ìîëåêóëÿðíîãî àíàëèçà, îñíîâàííûå íà áåëêîâûõ è ÄÍÊ-ìàðêåðàõ, ïîçâîëÿþò ñ áîëüøåé ïîëíîòîé è íàäåæíîñòüþ âûÿâ* Ðàçðàáîòàííûå â ÂÈÐ ïîäõîäû ê èäåíòèôèêàöèè ãåíîôîíäà êóêóðóçû è ãèáðèäíîé ñåëåêöèè ñ èñïîëüçîâàíèåì ñïåêòðîâ çàïàñíûõ áåëêîâ óñïåøíî ïðèìåíÿþòñÿ íà ïðàêòèêå. 2 ëÿòü ïîëèìîðôèçì ïîïóëÿöèé, èäåíòèôèöèðîâàòü è ðåãèñòðèðîâàòü ãåíîòèïû (áèîòèïû), îïðåäåëÿòü èõ ñîîòíîøåíèå â ïîïóëÿöèÿõ, ëèíèÿõ è ò.ï. [10, 11]. Íàäåæíûìè ìàðêåðàìè ãåíîòèïà ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí [8 – 10, 21, 24]. Äëÿ óâåëè÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ôîðì öåëåñîîáðàçíû îòäàëåííûå ñêðåùèâàíèÿ ñ äèêîðàñòóùèìè ðîäè÷àìè. Äëÿ êóêóðóçû òàêîâûìè ÿâëÿþòñÿ òåîñèíòå (Euchlaena Schrad.), òðèïñàêóì (Tripsacum L.) è êîèêñ (Coix L.). Óñïåõ ñåëåêöèè êóêóðóçû ñ ïðèâëå÷åíèåì ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé âî ìíîãîì çàâèñèò îò çíàíèÿ õàðàêòåðà è ñòåïåíè èõ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ, à òàêæå ðîäñòâà ñ êóëüòóðíûìè ôîðìàìè. Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ãèáðèäèçàöèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé ñ äèêèìè ðîäè÷àìè ïîçâîëÿåò îáîãàòèòü èõ ãåíîôîíä, êîòîðûé îáåäíÿåòñÿ â õîäå äëèòåëüíîãî èñêóññòâåííîãî îòáîðà ïåðñïåêòèâíûõ ôîðì ïðè ñåëåêöèè [12]. Ïî îäíîé èç ãèïîòåç, êóêóðóçà, òðèïñàêóì è òåîñèíòå ïðîèçîøëè îò îáùåãî ïðåäêà äèâåðãåíòíîé ýâîëþöèåé [13, 14]. Ïî ñïåêòðàì çåèíà è ìîðôîëîãè÷åñêèì Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 Ðèñ. 1. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé: Òåîñèíòå-1 è Òåîñèíòå-2 — äâå ãåíåòè÷åñêèå ôîðìû òåîñèíòå; ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2 ïðèçíàêàì ê êóêóðóçå áëèæå òåîñèíòå, êîòîðûé è ëó÷øå äðóãèõ ðîäè÷åé ñ íåé ñêðåùèâàåòñÿ. Òåîñèíòå ÿâëÿåòñÿ âàæíîé ñîñòàâëÿþùåé ÷àñòüþ ìèðîâîãî ãåíîôîíäà êóêóðóçû. Îí ñïîñîáåí ñóùåñòâåííî îáîãàùàòü çàðîäûøåâóþ ïëàçìó êóëüòóðíûõ ôîðì [14].  ñâÿçè ñî ñêàçàííûì âûøå áûëè ïîñòàâëåíû çàäà÷è: èçó÷èòü ñ èñïîëüçîâàíèåì áåëêîâûõ ñïåêòðîâ áèîòèïíûé ñîñòàâ îáðàçöîâ äèêîðàñòóùåãî ðîäè÷à êóêóðóçû òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà; îïðåäåëèòü ñòåïåíü ó÷àñòèÿ äèêîðàñòóùåãî ðîäè÷à â ôîðìèðîâàíèè ãèáðèäà [12]; óñòàíîâèòü ñòåïåíü ðîäñòâà ðàçíûõ ïîäâèäîâ êóêóðóçû ñ òðèïñàêóì è êîèêñ; ìàðêèðîâàòü ñïåêòðàìè çåèíà ñåëåêöèîííî-öåííûå ãåíîòèïû, íåñóùèå ïðèçíàêè ðàííåñïåëîñòè, âûñîêèõ òåõíîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ çåðíà, âûñîêîãî ãåòåðîçèñà è ò.ä. Ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè îáðàçöû òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé, ñîáðàííîãî â Ìåêñèêå ýêñïåäèöèåé Ñ. Ì. Áóêàñîâà â 1926 ã. è ñîõðàíåííûõ â êîëëåêöèè ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà, à òàêæå îáðàçöû äðóãèõ äèêèõ ðîäè÷åé òðèïñàêóì è êîèêñ. Íà îñíîâå îöåíî÷íûõ äàííûõ èç êîëëåêöèè ÂÈÐ áûëè ïîäîáðàíû îáðàçöû ðàçíûõ ïîäâèäîâ êóêóðóçû ñ ïðèçíàêàìè ðàííåñïåëîñòè, ïîçäíåñïåëîñòè, âûñîêîãî ãåòåðîçèñà, õîðîøèõ òåõíîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ çåðíà è äð. Ýëåêòðîôîðåç çåèíà — çàïàñíîãî áåëêà êóêóðóçû — ïðîâîäèëè â âåðòèêàëüíûõ ïëàñòèíàõ ÏÀÀà ïî ñòàíäàðòíîé ìåòîäèêå, ðàçðàáîòàííîé ïîä ðóêîâîäñòâîì àêàäåìèêà Â. Ã. Êîíàðåâà â îòäåëå ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è áèîõèìèè ÂÈÐ [8, 15, 16]. Ìåòîä ýëåêòðîôîðåçà çåèíà êóêóðóçû ïðèìåíèì è äëÿ çàïàñíûõ áåëêîâ äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé, ÷òî òàêæå ïîäòâåðæäàåò èõ ðîäñòâî ñ êóëüòóðíûìè ôîðìàìè. Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå Íà ðèñ. 1 ïðåäñòàâëåíû ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà òåîñèíòå è åãî åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà ñ êóêóðóçîé.  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ñïåêòðîâ çåèíà çåðíîâîê òåîñèíòå âûÿâëåí çíà÷èòåëüíûé ïîëèìîðôèçì ïî íàëè÷èþ è îòñóòñòâèþ â èõ ñïåêòðàõ îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ. Âûÿâëåíî, ÷òî çåèíû òåîñèíòå è êóêóðóçû õàðàêòåðèçóþòñÿ, â îáùåì, ñõîäíûìè ñòðóêòóðàìè ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ.  òî æå âðåìÿ ñïåêòðû çåèíà òåîñèíòå îòëè÷àþòñÿ îò òàêîâûõ êóêóðóçû ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ, à òàêæå íåêîòîðûõ êîìáèíàöèé êîìïîíåíòîâ çåèíà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî èçó÷åííûé îáðàçåö òåîñèíòå ñîñòîèò èç äâóõ ãåíåòè÷åñêè ðàçëè÷íûõ ôîðì. Îíè îòëè÷àþòñÿ ïî íàëè÷èþ â èõ ñïåêòðàõ ìàðêåðíîãî êîìïîíåíòà 57, à òàêæå ïî ÷àñòîòå âñòðå÷àåìîñòè íåêîòîðûõ êîìáèíàöèé êîìïîíåíòîâ (46 – 48 è 54 – 56). Õàðàêòåð ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðîâ çåèíà åñòåñòâåííîãî ãèáðèäà êóêóðóçû è òåîñèíòå ïîçâîëÿåò âûñêàçàòü ïðåäïîëîæåíèå î ðàçëè÷íîé èçáèðàòåëüíîñòè ñêðåùèâàíèÿ ýòèõ ôîðì òåîñèíòå ñ êóêóðóçîé. Ïðåèìóùåñòâåííî ñêðåùèâàþòñÿ ñ êóêóðóçîé ðàñòåíèÿ òåîñèíòå, ó êîòîðûõ â ñïåêòðàõ çåèíà îòñóòñòâóåò ìàðêåðíûé êîìïîíåíò 57. Ïîäîáíóþ èçáèðàòåëüíîñòü îïëîäîòâîðåíèÿ óæå íàáëþäàëè ðàíåå ïðè èçó÷åíèè áåëêîâûõ ñïåêòðîâ îáðàçöîâ Triticum araraticum ïðè ñêðåùèâàíèè åãî ñ T. timopheevii, ãäå îäíà ãðóïïà «ñïåêòðî-îáðàçöîâ» T. araraticum èìåëà ñêðåùèâàåìîñòü îò 0 äî 2 %, à äðóãàÿ — îò 2 äî 54 % [17 – 19]. Èíôîðìàöèÿ î âîçìîæíîì ó÷àñòèè òåîñèíòå â ôîðìèðîâàíèè ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ è ïîïóëÿöèé êóêóðóçû ïðåäñòàâëåíà â ðàáîòå [12]. Äðóãîé äèêîðàñòóùèé ðîäè÷ êóêóðóçû — Tripsacum dactyloides (ñèíîíèì ãàìàãðàññ) — îáëàäàåò ðÿäîì öåííûõ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü ïåðåäàíû êóêóðóçå ïðè ãèáðèäèçàöèè. Ñêðåùèâàíèå ñ òðèïñàêóì ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ðàñøèðåíèÿ àäàï3 Ðèñ. 2. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé êóêóðóçû: êîèêñ 1 — Canada (Ville de Montreal); êîèêñ 2 — Ôðàíöèÿ (ê-547237); êîèêñ 3 — Èíäèÿ (ê-270776); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2 òèâíûõ ñâîéñòâ êóëüòóðíîé ôîðìû [20]. Óñòàíîâëåíî, ÷òî õðîìîñîìû òðèïñàêóìà çíà÷èòåëüíî êîðî÷å, ÷åì ó êóêóðóçû. Îíè èìåþò èíóþ äëèíó ïëå÷ è â ïðîöåññå êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ âåäóò ñåáÿ ïî-äðóãîìó, ÷åì õðîìîñîìû êóêóðóçû. Âèäèìî, ïîýòîìó ýòè äâà ðîäà òðóäíî ñêðåùèâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé [13]. Íà ðèñ. 2 ïðåäñòàâëåíû ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé êóêóðóçû Tripsacum è Euchlaena (òåîñèíòå), à òàêæå áåëêîâûå ñïåêòðû áîëåå äàëåêîãî îò êóêóðóçû ðîäà — Coix L.  ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðàõ òðèïñàêóì èäåíòèôèöèðîâàíû ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû, ïî êîòîðûì îí çíà÷èòåëüíî îòëè÷àåòñÿ îò ñïåêòðîâ çåèíà êóêóðóçû è òåîñèíòå. Îñîáåííîñòüþ òðèïñàêóì ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå â åãî ñïåêòðàõ ñïåöèôè÷íûõ èíòåíñèâíûõ êîìïîíåíòîâ 50, 57 è 65. Êîìïîíåíò 65 èíîãäà âñòðå÷àåòñÿ â ñïåêòðàõ êóêóðóçû, íî âñåãäà ñëàáîé èíòåíñèâíîñòè. Îäíîé èç äðóãèõ îñîáåííîñòåé ñïåêòðà çåèíà òðèïñàêóì (â îòëè÷èå îò çåèíà êóêóðóçû) ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå êîìïîíåíòîâ 47, 48, 55 è 63. Îáðàçöû êîèêñà èçó÷åíû íàìè äëÿ óòî÷íåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñâÿçåé ìåæäó äèêîðàñòóùèìè ðîäè÷àìè è êóêóðóçîé.  ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðàõ òðåõ îáðàçöîâ êîèêñà (ðåïðîäóêöèè ÊÎÑ ÂÈÐ) ïðèñóòñòâóþò ñïåöèôè÷íûå êîìïîíåíòû è èõ êîìáèíàöèè, êîòîðûìè îíè îòëè÷àþòñÿ îò ñïåêòðîâ êóêóðóçû è áëèçêèõ ê íåé äèêèõ ðîäè÷åé. Ðàçëè÷èÿ êàñàþòñÿ ñàìûõ èíòåíñèâíûõ êîìïîíåíòîâ ñïåêòðà êîèêñà (54 – 55, 60 – 61, 63 è 66 – 67). Òàêîå ñî÷åòàíèå èíòåíñèâíûõ êîìïîíåíòîâ, õàðàêòåðíîå äëÿ ñïåêòðîâ êîèêñà, â ñïåêòðàõ êóêóðóçû íå âñòðå÷àåòñÿ. Òàêæå â ñïåêòðàõ êîèêñà ïðèñóòñòâóåò ñïåöèôè÷íûé äëÿ íåãî èíòåíñèâíûé êîìïîíåíò áûñòðîé ïîäâèæíîñòè. Îáðàçöû êîèêñà ïðåäñòàâëåíû íåñêîëüêèìè áèîòèïàìè, êîòîðûå ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ðàçíûì ñî÷åòàíèåì êîìïîíåíòîâ â çîíå ìåäëåííîé ïîäâèæíîñòè (îò 37 äî 53 êîìïîíåíòà). Òîò ôàêò, ÷òî áåëêîâûé ñïåêòð êîèêñà ðàñïîëîæåí â òîì æå äèàïàçîíå ïîäâèæíîñòè, ÷òî è ñïåêòðû çåèíà êóêóðóçû è áëèç4 êèõ ê íåé äèêèõ ðîäè÷åé, ãîâîðèò î ðîäñòâåííûõ ñ íèìè ñâÿçÿõ (ðèñ. 2).  ñåëåêöèè è ñåìåíîâîäñòâå êóêóðóçû îñîáåííî àêòóàëüíû ïðîáëåìû èäåíòèôèêàöèè è ìàðêèðîâàíèÿ èíáðåäíûõ ëèíèé, êîíòðîëü èõ ãåíåòè÷åñêîé ÷èñòîòû (îäíîðîäíîñòè), îöåíêà ñòåïåíè ãåíåòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé ëèíèé è, íàêîíåö, îöåíêà ñåìÿí ìåæëèíåéíûõ ãèáðèäîâ íà óðîâåíü ãèáðèäíîñòè. Ñðåäè ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ è ìàðêåðíûõ ñèñòåì íàèáîëåå óäîáíûì è íàäåæíûì äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ ïðîáëåì â ñåëåêöèè ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé îêàçàëñÿ ýëåêòðîôîðåç ãåíåòè÷åñêè ïîëèìîðôíûõ çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí [6 – 9, 21 – 26]. Àíàëèç ïîëèìîðôèçìà çåèíà ïîëîæåí â îñíîâó ìåæäóíàðîäíûõ è îòå÷åñòâåííûõ ñòàíäàðòíûõ ëàáîðàòîðíûõ ìåòîäîâ èäåíòèôèêàöèè ëèíèé è ñîðòîâ, à òàêæå îöåíêè ñòåïåíè ãèáðèäíîñòè êóêóðóçû [16, 21, 24]. Êà÷åñòâåííûå ñïåêòðû ýòèõ áåëêîâ ìîãóò áûòü ïîëó÷åíû è äëÿ ñåìÿí, èìåþùèõ çíà÷èòåëüíûå ñðîêè õðàíåíèÿ [12, 26, 27].  âûáîðå çàïàñíûõ áåëêîâ â êà÷åñòâå ãåíåòè÷åñêèõ ìàðêåðîâ ïðèíöèïèàëüíî òî, ÷òî ïîëèìîðôèçì çàïàñíûõ áåëêîâ ñåìÿí, âûÿâëÿåìûé ýëåêòðîôîðåçîì, íîñèò àäàïòèâíûé õàðàêòåð [6]. Âî ìíîãîì ïîòîìó ìåòîäû áåëêîâûõ ìàðêåðîâ îòêðûëè ïðèíöèïèàëüíî íîâûå âîçìîæíîñòè â ðåøåíèè ðÿäà íàèáîëåå àêòóàëüíûõ ïðîáëåì ñåëåêöèè êóêóðóçû.  ïåðâóþ î÷åðåäü ìû ïîñòàâèëè ïåðåä ñîáîé çàäà÷ó ñóùåñòâåííî ïîâûñèòü ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ êîëëåêöèè ÂÈÐ êóêóðóçû äëÿ ñåëåêöèè è ïðîìûøëåííîãî èñïîëüçîâàíèÿ çà ñ÷åò âûÿâëåíèÿ íàäåæíûõ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ ñåëåêöèîííî è ïðàêòè÷åñêè öåííûõ ïðèçíàêîâ êóêóðóçû, òàêèõ, íàïðèìåð, êàê ñêîðîñïåëîñòü, ëîïàþùèåñÿ ôîðìû, âûÿâëåíèå ãåíåòè÷åñêè áîëåå îòäàëåííûõ ãåíîòèïîâ äëÿ ïîëó÷åíèÿ ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà, îïðåäåëåíèå ïî ìàðêåðàì ïðîöåíòà ãèáðèäíîñòè ñåìÿí è ò.ä. Íà ðèñ. 3 ïðåäñòàâëåíû ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà èíáðåäíûõ ëèíèé è èõ ãèáðèäîâ, îòëè÷àÀãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 Ðèñ. 3. Íîìåíêëàòóðà ýëåêòðîôîðåòè÷åñêîãî ñïåêòðà çåèíà ñòàíäàðòíîé ëèíèè (F2) è ïðèìåðû íàñëåäîâàíèÿ êîìïîíåíòîâ çåèíà èñõîäíûõ ðîäèòåëüñêèõ ëèíèé â ãèáðèäàõ (Ã) ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ; öèôðàìè îáîçíà÷åíû ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû ãèáðèäíîñòè þùèõñÿ âûñîêîé ñòåïåíüþ ãåòåðîçèñà. Öèôðàìè îáîçíà÷åíû îñíîâíûå ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû ãèáðèäíîñòè (ïðîèñõîäÿùèå îò îòöîâñêîé ëèíèè, ïðèñóòñòâóþùèå ó ãèáðèäà è îòñóòñòâóþùèå ó ìàòåðèíñêîé ëèíèè). Èç ïðåäñòàâëåííûõ ñïåêòðîâ âèäíî, ÷òî ðîäèòåëüñêèå ëèíèè âûñîêîãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ äîñòàòî÷íî ñèëüíî îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà ïî êîìïîíåíòíîìó ñîñòàâó. Ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî äëÿ äîñòèæåíèÿ ýôôåêòà ãåòåðîçèñà ñêðåùèâàíèå äâóõ ëèíèé ïîäâèäà çóáîâèäíîé êóêóðóçû íåöåëåñîîáðàçíî. Íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå ãèáðèäû ïîëó÷àþòñÿ, êàê ïðàâèëî, ïðè ñêðåùèâàíèè çóáîâèäíûõ è êðåìíèñòûõ ïîäâèäîâ. Îäíàêî èçâåñòíî ìíîãî ðàéîíèðîâàííûõ ãèáðèäîâ ñåëåêöèè ÊÍÈÈÑÕ èì. Ï. Ï. Ëóêüÿíåíêî, â êîòîðûå âîøëè ëèíèè çóáîâèäíîé êóêóðóçû. Îäíà èç íèõ — W64 ñ âûñîêîé êîìáèíàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ èñïîëüçîâàíà â êà÷åñòâå ðîäèòåëüñêîé ôîðìû â ïðîñòûõ (W64 × Ñã25, W64 × WF9, W64 × Â55), äâîéíûõ è òðåõëèíåéíûõ ãèáðèäàõ. Âñå ëèíèè ýòèõ ãèáðèäîâ îòíîñÿòñÿ ê ïîäâèäó çóáîâèäíîé êóêóðóçû è ðàçëè÷àþòñÿ ïî ìàðêåðíûì êîìïîíåíòàì. Òàê, â ñïåêòðå ëèíèè W64 íåò ìàðêåðíîé êîìáèíàöèè 38 – 57, íî èìåþòñÿ êîìïîíåíòû 45, 46 è 65.  òî æå âðåìÿ âñå îòöîâñêèå ëèíèè â óêàçàííûõ ãèáðèäàõ èìåþò ìàðêåðíóþ êîìáèíàöèþ 38 – 57, è ó êàæäîé èç íèõ åñòü äîïîëíèòåëüíûå ìàðêåðû: äëÿ Ñã25 — 37 è 64 – 69, äëÿ WF9 — 49 è 66, äëÿ Â55 — 40, 47 è 52 – 67 (ðèñ. 4). Îòñóòñòâèå ðàçëè÷èé ïî ñïåêòðàì çåèíà ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì ñâèäåòåëüñòâóåò î áëèçêîì ðîäñòâå ëèíèé è ìàëîé âåðîÿòíîñòè âûñîêîãî ãåòåðîçèñà. Äàííûé âûâîä îñíîâàí íà ðåçóëüòàòàõ èçó÷åíèÿ áîëüøîãî ÷èñëà îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ ëèíèé è ãèáðèäîâ (ïðîñòûõ ìåæëèíåéíûõ, äâîéíûõ, òðåõëèíåéíûõ è äð.) [22, 28].  ðåçóëüòàòå àíàëèçà ñïåêòðîâ çåèíà áîëüøîãî ÷èñëà ñàìîîïûëåííûõ ëèíèé (ñîçäàííûõ íà îñíîâå ëó÷øèõ ëèíèé ïîäâèäà çóáîâèäíîé êóêóðóçû) è ìåñòíûõ Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 Ðèñ. 4. Íàñëåäîâàíèå ìàðêåðíûõ êîìïîíåíòîâ çåèíà â ïðîñòûõ ïîçäíåñïåëûõ âûñîêîãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäàõ (Ã) Êðàñíîäàðñêèé 303Ò (W64 × Ñã25), Êðàñíîäàðñêèé 602Ò (V158 × B55), Êóáàíñêèé 422Ò (À619 × V158ÒÂ) è â òðåõëèíåéíîì ãèáðèäå Êðàñíîäàðñêèé 362ÀÒ (W64 × F9) × V158 ñîðòîâ (ïîñòóïèâøèõ â êîëëåêöèþ ÂÈÐ â 1921 è 1922 ãã.) ïîäâèäà ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû âûÿñíåíî, ÷òî êàæäûé ñîðò ïðåäñòàâëåí íåñêîëüêèìè òèïàìè ñïåêòðîâ. Íàèáîëåå ñòàáèëüíûå (îáùèå) êîìïîíåíòû 32, 50, 60 è 66 ïðèñóòñòâóþò â ñïåêòðàõ ó âñåõ ìåñòíûõ ñîðòîâ ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû.  îñíîâíîì ýòî èíòåíñèâíûå êîìïîíåíòû. Êàæäûé ñîðò èìååò ñâîè ñïåöèôè÷íûå êîìïîíåíòû, ïî êîòîðûì åãî ìîæíî èäåíòèôèöèðîâàòü (ðèñ. 5). Èç íîâûõ ëèíèé ëîïàþùåãîñÿ ïîäâèäà êóêóðóçû âûäåëèëàñü ëèíèÿ ÀÃ69, êîòîðàÿ èìåëà âûñîêóþ êîìáèíàöèîííóþ ñïîñîáíîñòü è âûñîêèå òåõíîëîãè÷åñêèå è âêóñîâûå êà÷åñòâà çåðíà. Òàê êàê ýòà ëèíèÿ ÿâëÿåòñÿ õîðîøèì îïûëèòåëåì, îíà ó÷àñòâîâàëà â ïîëó÷åíèè ìíîãèõ ãèáðèäîâ â êà÷åñòâå îòöîâñêîé ôîðìû. Îòëè÷èòåëüíûì ìàðêåðîì äëÿ èçó÷åííûõ ñîðòîâ è íîâûõ ëè5 Ðèñ. 5. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà íåêîòîðûõ ìåñòíûõ ñîðòîâ ïîäâèäà ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ: ê-710 (Amber), ê-712 (Yellow Pop Corn, ÑØÀ), ê-241 (Mapledale), ê-683 (ÑØÀ); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2 íèé ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ÿâëÿåòñÿ ïðèñóòñòâèå â èõ ñïåêòðàõ êîìïîíåíòà 32. Ýòîò êîìïîíåíò îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ è îäíèì èç ìàðêåðîâ ãèáðèäíîñòè ïðè ñêðåùèâàíèè ñ ìàòåðèíñêèìè ôîðìàìè ðàçíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ (À96 × ÀÃ96, ðèñ. 3).  ñïåêòðàõ çåèíà ãèáðèäîâ ñ íàèëó÷øèì êà÷åñòâîì çåðíà ïîêàçàíî íàèáîëüøåå âêëþ÷åíèå â íèõ êîìïîíåíòîâ îò ÀÃ69. Ãèáðèäû, â ñïåêòðû êîòîðûõ íå âêëþ÷àëñÿ êîìïîíåíò 32, òåðÿëè ñâîè òåõíîëîãè÷åñêèå êà÷åñòâà (çåðíî íå âçðûâàåòñÿ ïðè ïîäæàðèâàíèè). Âñå ãèáðèäû ñ ó÷àñòèåì ëèíèè ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ÀÃ69 èìåëè âûñîêèé ãåòåðîçèñíûé ýôôåêò. Áîëåå ïîäðîáíàÿ õàðàêòåðèñòèêà íîâûõ ëèíèé ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû ïî ñïåêòðàì çåèíà äàíà â ðàáîòå [26]. Óâåëè÷èòü ïëîùàäè ïîä êóêóðóçó íà çåðíî â ÐÔ ìîæíî çà ñ÷åò ïðîäâèæåíèÿ ýòîé êóëüòóðû íà Ñåâåð, ÷òî òðåáóåò ñîçäàíèÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé, ñîðòîâ è ãèáðèäîâ ñ ïîâûøåííîé ïðîäóêòèâíîñòüþ, íàäåæíî ñîçðåâàþùèõ â óñëîâèÿõ êîðîòêîãî áåçìîðîçíîãî ïåðèîäà. Ñîâðåìåííûå ñåëåêöèîííûå ïðîãðàììû ïî ñîçäàíèþ ðàííåñïåëûõ ëèíèé (ñîðòîâ è ãèáðèäîâ) êóêóðóçû íóæäàþòñÿ â ýôôåêòèâíûõ ìàðêåðàõ äàííîãî ïðèçíàêà. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòîé çàäà÷è èñïîëüçîâàëè øèðîêèé íàáîð ñàìîîïûëåííûõ ëèíèé è ñîðòîâ êóêóðóçû èç êîëëåêöèè ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà, à òàêæå ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë îò âåäóùèõ ñåëåêöèîíåðîâ ñòðàíû ïî êóêóðóçå. Ïðåäñòîÿëî âûÿâèòü â ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèõ ñïåêòðàõ çåèíà êîìïîíåíòû, õàðàêòåðíûå äëÿ óëüòðàðàííåñïåëûõ è ðàííåñïåëûõ îáðàçöîâ êóêóðóçû è ñòàáèëüíî îòñóòñòâóþùèå â ñïåêòðàõ çåèíà ïîçäíåñïåëûõ ëèíèé è ñîðòîâ êóêóðóçû. Áîëåå ïîäðîáíî ðåçóëüòàòû èäåíòèôèêàöèè ìàðêåðîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè â ñïåêòðàõ ëèíèé, ñîðòîâ è ãèáðèäîâ êðåìíèñòîãî, çóáîâèäíîãî è äðóãèõ ïîäâèäîâ êóêóðóçû ïðåäñòàâëåíû â ðàáîòå [27], çäåñü îñòàíîâèìñÿ ëèøü íà îòäåëüíûõ ïðèìåðàõ. 6  õîäå ðàáîòû èçó÷èëè êîíòðàñòíûå ïî ïåðèîäó âåãåòàöèè ñàìîîïûëåííûå ëèíèè è ñîðòà êóêóðóçû. Ðàííåñïåëûå îáðàçöû (ãðóïïû ñïåëîñòè ïî ÔÀÎ 100 – 299) è ïîçäíåñïåëûå (ãðóïïû ñïåëîñòè ïî ÔÀÎ 700 – 800).  êà÷åñòâå ñòàíäàðòà âçÿëè ðàííåñïåëóþ ñàìîîïûëåííóþ ëèíèþ F2 êðåìíèñòîãî ïîäâèäà êóêóðóçû. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â ñïåêòðàõ çåèíà áîëüøèíñòâà èçó÷åííûõ óëüòðàðàííåñïåëûõ, ðàííåñïåëûõ ëèíèé è ñîðòîâ êóêóðóçû ïðèñóòñòâóåò ìàðêåðíàÿ êîìáèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ 38 – 57. Îíà îáíàðóæåíà âî âñåõ ñïåêòðàõ ðàííåñïåëûõ ëèíèé êðåìíèñòîãî ïîäâèäà êóêóðóçû èç êîëëåêöèè ÂÈÐ, à òàêæå è â ñïåêòðàõ ðàííåñïåëûõ ñàìîîïûëåííûõ ëèíèé, îòíîñÿùèõñÿ ê ïîäâèäó çóáîâèäíîé êóêóðóçû. Íà ðèñ. 6 ïðåäñòàâëåíû ëèøü íåêîòîðûå èç íèõ. Äëÿ ñðàâíåíèÿ èçó÷èëè ïîçäíåñïåëûå ëèíèè çóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû (âåãåòàöèîííûé ïåðèîä äî öâåòåíèÿ ïî÷àòêà 70 – 80 è áîëåå äíåé). Ìàðêåðíàÿ êîìáèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ 38 – 57, õàðàêòåðíàÿ äëÿ ñïåêòðîâ ðàííåñïåëûõ ëèíèé ïîäâèäîâ êðåìíèñòîé, ïîëóçóáîâèäíîé è çóáîâèäíîé êóêóðóçû, â ñïåêòðàõ ïîçäíåñïåëûõ îáðàçöîâ íå âûÿâëåíà (ðèñ. 6). Îñîáî âûäåëèëàñü ãðóïïà ðàííåñïåëûõ ëèíèé ïîëóçóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû ïðîèñõîæäåíèåì èç ÑØÀ (P101, P165 è P343).  èõ ñïåêòðàõ (ðèñ. 7) ïðèñóòñòâóåò òîëüêî ìàðêåðíûé êîìïîíåíò «ðàííåñïåëîñòè» 57 (íåò êîìïîíåíòîâ 38 è 49). Âåãåòàöèîííûé ïåðèîä ýòîé ãðóïïû ëèíèé â óñëîâèÿõ Êóáàíè ñîñòàâëÿåò 51 – 55 äíåé äî öâåòåíèÿ ïî÷àòêà. Òàêèì îáðàçîì, äëÿ îáðàçöîâ ïîäâèäà çóáîâèäíîé êóêóðóçû âûäåëåíû äîïîëíèòåëüíûå ìàðêåðû (êîìïîíåíòû ñïåêòðà çåèíà) ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè. Åñëè äëÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé êðåìíèñòîãî ïîäâèäà êóêóðóçû ýòî â îñíîâíîì ìàðêåðíàÿ êîìáèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ 38 – 57, òî äëÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé çóáîâèäíîãî ïîäâèäà, êðîìå óïîìÿíóòîé êîìáèíàöèè êîìïîíåíòîâ Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 Ðèñ. 6. Âûÿâëåíèå ìàðêåðîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè (38 – 57) ó ëèíèé êóêóðóçû; ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2 Ðèñ. 7. Âûÿâëåíèå ìàðêåðîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè (38, 49 è 57) ó ðàííåñïåëûõ ëèíèé çóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû è ó÷àñòèå îäíîé èç íèõ (761À) â ïðîñòîì ìåæëèíåéíîì ãèáðèäå (èç ÍÏÎ «ÊÎÑ ÌÀÈÑ»); öèôðàìè îáîçíà÷åíû ìàðêåðû ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè (38, 49 è 57) è ìàðêåðû ãèáðèäíîñòè (57, 64 è 69); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2 38 – 57, âûÿâëåíû «ñàìîñòîÿòåëüíûå» ìàðêåðû 38, 49 è 57 (ðèñ. 7). Ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë èç ÍÏÎ «ÊÎÑ ÌÀÈÑ» ïðåäñòàâëåí ðîäèòåëüñêèìè ëèíèÿìè êóêóðóçû è èõ ãèáðèäîì F1, ãäå ìàòåðèíñêàÿ ôîðìà (ëèíèÿ 761À) — ñðåäíåðàííÿÿ ïîëóçóáîâèäíàÿ, îòöîâñêàÿ ôîðìà — ðàííåñïåëàÿ ëèíèÿ (ÁÏ141) êðåìíèñòîãî ïîäâèäà.  ñïåêòðàõ ìàòåðèíñêîé ëèíèè 761À ïîëóçóáîâèäíîãî ïîäâèäà âûÿâëåíû ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû 38 è 49 (íåò êîìïîíåíòà 57), õàðàêòåðíûå äëÿ ðàííåñïåëûõ ëèíèé çóáîâèäíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû (ðèñ. 7).  ñïåêòðàõ îòöîâñêîé ëèíèè ÁÏ141 îáíàðóæåíà õàðàêòåðíàÿ äëÿ ðàííåñïåëîé êóêóðóçû êðåìíèñòîãî ïîäâèäà ìàðêåðíàÿ êîìáèíàöèÿ 38 – 57.  ñïåêòðàõ ñðåäíåðàííåãî ïîëóçóáîâèäíîãî ãèáðèäà (761À × ÁÏ141) ïðèñóòñòâóþò âñå óêàçàííûå âûøå ìàðêåðíûå êîìïîíåíòû ïðèçíàêà ðàíÀãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 íåñïåëîñòè îò åãî ðîäèòåëüñêèõ ôîðì (ðèñ. 7).  ñïåêòðå ëèíèè ÁÏ141 ÷åòêî ïðîÿâëÿþòñÿ êîìïîíåíòû 64 è 69, êîòîðûõ íåò ó ìàòåðèíñêîé ëèíèè. Îíè ñëóæàò íàäåæíûìè ìàðêåðàìè ãèáðèäíîñòè ñåìÿí è íàðÿäó ñ ìàðêåðàìè ðàííåñïåëîñòè ïðèñóòñòâóþò â ñïåêòðå ãèáðèäà. Ìû èçó÷èëè ìåñòíûå óëüòðàðàííåñïåëûå ñîðòà ïîäâèäà êðåìíèñòîé êóêóðóçû (42 – 50 äíåé äî öâåòåíèÿ ïî÷àòêà): Àëÿñêà, Áåññàðàáêà, Ïåðâåíåö, Ñêîðîñïåëêà, North Dakota, Áåëàÿ íî÷ü, Áåëîÿðîå ïøåíî, ðàííåñïåëûå ñîðòà ïîäâèäà ñàõàðíîé êóêóðóçû Extra early, Black Mexicana, ñîðò ïîäâèäà êðàõìàëèñòîé êóêóðóçû Mandan è ìåñòíûé ñîðò èç ÑØÀ ïîäâèäà ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû (ê-683) èç êîëëåêöèè ÂÈÐ. Ó âñåõ ñîðòîâ, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðûé âíóòðèñîðòîâîé ïîëèìîðôèçì ïî ñïåêòðàì çåèíà, âûÿâëåíà ìàðêåðíàÿ êîì7 Ðèñ. 8. Ñîïðîâîæäåíèå çåèíîâûìè ìàðêåðàìè ïðîöåññà ñîçäàíèÿ íîâîé èíáðåäíîé ëèíèè (205ÌÂ) è íàñëåäîâàíèå ìàðêåðíûõ êîìïîíåíòîâ â ãèáðèäå (Ã) Õàðüêîâñêèé 10Ò (Ñòàðèíñêàÿ ìåñòíàÿ × Õàðüêîâñêàÿ 46) áèíàöèÿ êîìïîíåíòîâ ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè 38 – 57.  ñïåêòðàõ ïîçäíåñïåëîãî ìåñòíîãî ñîðòà ïîäâèäà çóáîâèäíîé êóêóðóçû èç Çèìáàáâå, à òàêæå ðÿäà äðóãèõ ïîçäíåñïåëûõ îáðàçöîâ êóêóðóçû (ïîïóëÿöèÿ BS16 Eto, ñîðò Funk’s Krug Corn è äð.) ìàðêåðû ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè îòñóòñòâóþò. Ôîòîãðàôèè ñïåêòðîâ ïðèâåäåíû â ðàáîòå [28].  ñåëåêöèîííûõ ðàáîòàõ èñïîëüçîâàíèå çåèíîâûõ ìàðêåðîâ îáëåã÷àåò öåëåíàïðàâëåííîå ñîçäàíèå íîâûõ è óëó÷øåíèå ñóùåñòâóþùèõ ëèíèé. Èñõîäÿ èç ñîñòàâà ñïåêòðîâ çåèíà ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, êàêèå ëèíèè è ñîðòà ïðè ñêðåùèâàíèè äàäóò âûñîêîãåòåðîçèñíîå ãèáðèäíîå ïîòîìñòâî.  ñåëåêöèè ïðè ñîçäàíèè íîâûõ èíáðåäíûõ ëèíèé êóêóðóçû ÷àñòî èñïîëüçóþò ñòàðîìåñòíûå ñîðòà. Îñíîâíîå óñëîâèå — ïîäáîð ãåíåòè÷åñêè ðàçíîðîäíîãî ìàòåðèàëà. Âûáðàòü ñîðò, ñ êîòîðûì ëó÷øå ñêðåñòèòü òó èëè èíóþ ëèíèþ, ìîæíî ñ ïîìîùüþ ìîëåêóëÿðíûõ ìàðêåðîâ. Òàê, Â. Ã. Ãàðêóøêà (ÍÏÎ «ÊÎÑ ÌÀÈÑ») íà îñíîâå ãèáðèäà ìåæäó âûñîêîïîëèìîðôíûì ñîðòîì ïîäâèäà êðåìíèñòîé êóêóðóçû Schindelmeiser è ôðàíöóçñêîé ëèíèåé ïîäâèäà êðåìíèñòîé êóêóðóçû (ñ ìàðêåðíûìè êîìáèíàöèÿìè 38 – 57 è 64 – 69) ñîçäàë öåííóþ ñ âûñîêîé êîìáèíàöèîííîé ñïîñîáíîñòüþ ëèíèþ 205 ÌÂ. Ñêðåùèâàåìûå ôîðìû áûëè î÷åíü ðàçíûìè íå òîëüêî ôåíîòèïè÷åñêè, íî è ïî ñïåêòðàì çåèíà: â ñîðòå Schindelmeiser ñïåêòðîâ ñ êîìáèíàöèåé êîìïîíåíòîâ 64 – 69 îêàçàëîñü âñåãî 4 % (ðèñ. 8). Äðóãîé ïðèìåð: äëÿ ïîëó÷åíèÿ ñîðòîëèíåéíîãî ãèáðèäà Õàðüêîâñêèé 10Ò èñïîëüçîâàëè ñîðò êóêóðóçû Ñòàðèíñêàÿ ìåñòíàÿ è ëèíèþ Õàðüêîâñêàÿ 46.  ñîðòå êóêóðóçû Ñòàðèíñêàÿ ìåñòíàÿ ïðèñóòñòâóåò 83 % ãåíîòèïîâ ñ ìàðêåðíîé êîìáèíàöèåé 52 – 66 (èç íèõ 81 % ñ ìàðêåðîì 57), òîãäà êàê â ñïåêòðàõ ëèíèè ýòèõ êîìïîíåíòîâ íåò. Òàêèì îáðàçîì, ÷åì áîëüøå ðàçëè÷èé â ñïåêòðàõ ñêðåùèâàåìûõ îáðàçöîâ ïî ìàðêåðíûì êîìïîíåíòàì, òåì áîëüøåãî ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà ìîæíî îæèäàòü îò ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè (ðèñ. 8). 8 Ðèñ. 9. Ýëåêòðîôîðåòè÷åñêèå ñïåêòðû çåèíà ìåñòíîãî ñîðòà ïîäâèäà ñàõàðíîé êóêóðóçû Pickaninny îò äâóõ ïðîèçâîäèòåëåé: ê-10999 (USA) è ê-893 (Canada); ñòàíäàðò — ëèíèÿ F2; öèôðàìè íàä ñïåêòðàìè îáîçíà÷åíû ïðåäñòàâèòåëè áèîòèïîâ  ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ êîíòðàñòíûõ ïî ïðèçíàêó ðàííåñïåëîñòè ëèíèé êóêóðóçû èç êîëëåêöèè ÂÈÐ âûÿâëåíû áåëêîâûå ìàðêåðû ïðèçíàêà ðàííåñïåëîñòè. Ïîëó÷åííûå ðåçóëüòàòû íàøëè ïîäòâåðæäåíèå â èññëåäîâàíèÿõ áîëüøîãî ÷èñëà ðàííåñïåëûõ è ïîçäíåñïåëûõ îáðàçöîâ êóêóðóçû (ëèíèé, ãèáðèäîâ, ñîðòîâ) èç êîëëåêöèè ÂÈÐ, à òàêæå îáðàçöîâ, ïðåäñòàâëåííûõ ñåëåêöèîíåðàìè. Âûÿâëåíû òàêæå áåëêîâûå ìàðêåðû ïðèçíàêîâ âûñîêèõ òåõíîëîãè÷åñêèõ êà÷åñòâ («ëîïàåìîñòè») çåðíà, âûñîêîãî ãåòåðîçèñíîãî ýôôåêòà è ãèáðèäíîñòè êóêóðóçû. Ýôôåêòèâíîñòü ìàðêåðîâ ïðîäåìîíñòðèðîâàíà ïðè ñêðèíèíãå îáðàçöîâ ëîïàþùåéñÿ êóêóðóçû è ãåòåðîçèñíûõ ãèáðèäîâ; ïðè ñðàâíåíèè ñïåêòðîâ çåèíà ìîæíî ïðîãíîçèðîâàòü, êàêèå ëèíèè ïðè ñêðåùèâàíèè äàäóò âûñîêîãåòåðîçèñíîå ïîòîìñòâî: ÷åì áîëüøå ðàçëè÷èé â ñïåêòðàõ ðîäèòåëüñêèõ ëèíèé, òåì áîëüøèé ãåòåðîçèñíûé ýôôåêò ìîæíî îæèäàòü îò ãèáðèäíîé êîìáèíàöèè [8, 28]. Çåèíîâûå ìàðêåðû óñïåøíî èñïîëüçîâàíû íàìè äëÿ ïðîâåðêè òèïè÷íîñòè ñîðòà.  êîëëåêöèè ÂÈÐ ñðåäè îáðàçöîâ ñàõàðíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû íàõîäÿòñÿ íåñêîëüêî ìåñòíûõ ñîðòîâ ñ îäèíàêîâûì íàçâàíèåì, íî îò ðàçíûõ ïðîèçâîäèòåëåé — ýòî ñîðò ñ ñèíå-ôèîëåòîâîé îêðàñêîé çåðåí Picaninny, ïîëó÷åííûé îò äâóõ ïðîèçâîäèòåëåé èç ÑØÀ (ê-10999) è Êàíàäû (ê-893), è ñîðò Black Mexican îò ÷åòûðåõ ïðîèçâîäèòåëåé (èç ÑØÀ è Êàíàäû). Èçó÷åí áèîòèïíûé ñîñòàâ ñîðòà Picaninny. Íàèáîëåå ïîëèìîðôíûì ïî ñïåêòðó çåèíà îêàçàëñÿ îáðàçåö ê-10999 (7 áèîòèïîâ), 6 èç íèõ èìåþò îáùóþ êîìáèíàöèþ êîìïîíåíòîâ 38 – 57, à ðàçëè÷àþòñÿ ïî íàëè÷èþ â ñïåêòðàõ êîìáèíàöèè 52 – 67 (1-é ñïåêòð) è îòäåëüíûõ êîìïîíåíòîâ: 46 (3-é, 5-é è 7-é ñïåêòðû), 48 (2-é, 4-é è 7-é ñïåêòðû) è 68 (2-é, 3-é è 7-é ñïåêòðû). Îäèí Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 áèîòèï (3-é ñïåêòð) âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî — â åãî ñïåêòðàõ îòñóòñòâóåò êîìáèíàöèÿ 38 – 57. Ó îáðàçöà ê-893 âûÿâëåíî âñåãî 3 áèîòèïà.  îòëè÷èå îò ê-10999, òèïû ñïåêòðîâ áåç êîìáèíàöèè êîìïîíåíòîâ 38 – 57 (2-é è 3-é ñïåêòðû) ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè. Åùå îäèí áèîòèï (1-é ñïåêòð) âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî. Òàêèì îáðàçîì, óñòàíîâëåíî, ÷òî ñîðò ê-893 â ïðîöåññå ñåëåêöèè óòðàòèë ñâîå ãåíåòè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå (ðèñ. 9). Òàêæå èçó÷åí áèîòèïíûé ñîñòàâ ñîðòà ñàõàðíîãî ïîäâèäà êóêóðóçû Black Mexican. Íàèáîëåå ïîëèìîðôíûì ïî ñïåêòðó çåèíà ÿâëÿåòñÿ ê-30 (6 áèîòèïîâ); ó ê-95 âûÿâëåíî 5 áèîòèïîâ, ó ê-13817 — 4 áèîòèïà, ó ê-898 — 2 áèîòèïà. Çàêëþ÷åíèå Ñêàçàííîå âûøå ïîäâîäèò íåêîòîðûå èòîãè âåäóùåéñÿ â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò â ÂÈÐ ïîä ðóêîâîäñòâîì Â. Ã. Êîíàðåâà ðàáîòû ïî âíåäðåíèþ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ â àíàëèç èñõîäíîãî ìàòåðèàëà (ìèðîâîé êîëëåêöèè êóêóðóçû ÂÈÐ èì. Í. È. Âàâèëîâà) è ñåëåêöèþ êóêóðóçû. Ðàçðàáîòàííûå Â. Ã. Êîíàðåâûì è åãî ó÷åíèêàìè ìåòîäû èñïîëüçóþòñÿ â èçó÷åíèè äèêîðàñòóùèõ ðîäè÷åé êóêóðóçû. Àíàëèç ñâÿçåé è ðîäñòâà äèêîðàñòóùèõ è êóëüòèâèðóåìûõ ôîðì ïî áåëêîâûì ìàðêåðàì ïîçâîëÿåò áîëåå êîíòðîëèðóåìî îñóùåñòâëÿòü ìåæðîäîâóþ îòäàëåííóþ ãèáðèäèçàöèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ îáîãàùåíèÿ ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ôîðì êóêóðóçû. Çåèíîâûå ìàðêåðû ýôôåêòèâíû â ñåìåííîì êîíòðîëå êóêóðóçû: èäåíòèôèêàöèè è êîíòðîëå îäíîðîäíîñòè ëèíèé, àíàëèçå ãèáðèäíîñòè è ñîïðîâîæäåíèè ãèáðèäíîé ñåëåêöèè, âêëþ÷àÿ ïðåäñêàçàíèå ýôôåêòà ãåòåðîçèñà è êîíòðîëÿ íàä âêëþ÷åíèåì â ñåëåêöèîííûé ìàòåðèàë ðÿäà âàæíûõ õîçÿéñòâåííî-öåííûõ ïðèçíàêîâ. Ïðèíÿòûå â êà÷åñòâå îòå÷åñòâåííûõ è ìåæäóíàðîäíûõ ñòàíäàðòíûõ ëàáîðàòîðíûõ ìåòîäîâ ñåìåííîãî êîíòðîëÿ ìåòîäû ýëåêòðîôîðåçà çàïàñíîãî áåëêà ñåìÿí êóêóðóçû — çåèíà — óñïåøíî âíåäðåíû â ðàáîòó ãîñóäàðñòâåííûõ êîíòðîëèðóþùèõ îðãàíîâ ñèñòåì Ðîññåëüõîçíàäçîðà è Ðîññåëüõîçöåíòðà. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. Pejic I., Ajmone-Marsan P., Morgante M., Kozumplick V., et al. / Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 1248 – 1255. 2. Liu K., Goodman M., Muse S., et al. / Genetics. 2003. V. 165. P. 2117 – 2128. 3. Êîíàðåâ À. Â. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2006. ¹ 6. Ñ. 4 – 22. 4. Êóäðÿâöåâ À. Ì. / Ìîë. è ïðèêëàä. ãåíåòèêà (Ìèíñê). 2009. Ò. 9. Ñ. 28 – 31. 5. Nagy E., Szoke Cs., Spitko T., Marton L. Cs. / Ñåëåêöèÿ. Ñåìåíîâîäñòâî. Òåõíîëîãèÿ âîçäåëûâàíèÿ êóêóðóçû. Ìàòåð. íàó÷.-ïðàêò. êîíô., ïîñâÿù. 20-ëåòèþ ÃÍÓ ÂÍÈÈ êóêóðóçû. — Ïÿòèãîðñê, 2009. Ñ. 88 – 91. 6. Êîíàðåâ À. Â. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2002. ¹ 3. Ñ. 3 – 13. 7. Êîíàðåâ Â. Ã., Ñèäîðîâà Â. Â., Òèìîôååâà Ã. È. / Ñåëüõîç. áèîë. 1990. ¹ 3. Ñ. 167 – 177. 8. Êîíàðåâ Â. Ã., Ãàâðèëþê È. Ï., Ãóáàðåâà Í. Ê. è äð. Èäåíòèôèêàöèÿ ñîðòîâ è ðåãèñòðàöèÿ ãåíîôîíäà êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé ïî áåëêàì ñåìÿí. — ÑÏá.: ÐÀÑÕÍ ÂÈÐ, 2000. Ñ. 73 – 89. Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12 9. Ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèå àñïåêòû ïðèêëàäíîé áîòàíèêè, ãåíåòèêè è ñåëåêöèè. Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñåëåêöèè. Ò. 1 / Ïîä ðåä. Â. Ã. Êîíàðåâà. — Ì.: Êîëîñ, 1993. Ñ. 330 – 343. 10. Êîíàðåâ Â. Ã. Ìîðôîãåíåç è ìîëåêóëÿðíî-áèîëîãè÷åñêèé àíàëèç ðàñòåíèé. — ÑÏá.: ÂÈÐ, 2001. Ñ. 298 – 304. 11. Êîíàðåâ À. Â. / Ñåëüõîç. áèîë. 1998. ¹ 5. Ñ. 3 – 25. 12. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Êîíàðåâ À. Â. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2010. ¹ 2. Ñ. 13 – 15. 13. Øìàðàåâ Ã. Å. Êóêóðóçà (ôèëîãåíèÿ, êëàññèôèêàöèÿ è ñåëåêöèÿ). Àâòîðåô. äèñ. ... ä-ðà áèîë. íàóê. — Ë., 1971. Ñ. 18 – 19. 14. Þãåíõåéìåð Ð. Ó. Êóêóðóçà. Óëó÷øåíèå ñîðòîâ, ïðîèçâîäñòâî ñåìÿí, èñïîëüçîâàíèå. — Ì.: Êîëîñ, 1979. Ñ. 25 – 30. 15. Êîíàðåâ Â. Ã., Ñèäîðîâà Â. Â., Òèìîôååâà Ã. È. / Ñåëüõîç. áèîë. 1990. ¹ 3. Ñ. 167 – 177. 16. Ìåòîäèêà ïðîâåäåíèÿ ëàáîðàòîðíîãî ñîðòîâîãî êîíòðîëÿ ïî ãðóïïàì ñåëüñêî-õîçÿéñòâåííûõ ðàñòåíèé. Ìåòîä. óêàç. — Ì.: ÌÑÕ ÐÔ. Ðîñèíôîðìàãðîòåõ, 2004. Ñ. 55 – 60. 17. Ìèãóøîâà Ý. Ô., Êîíàðåâ À. Â. / Ãåíåòèêà. 1972. Ò. VIII. ¹ 6. Ñ. 148 – 149. 18. Ìèãóøîâà Ý. Ô., Êîíàðåâ À. Â. / Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåëåê. 1973. Ò. 52. Âûï. 1. Ñ. 52 – 58. 19. Êîíàðåâ À. Â. Äèôôåðåíöèàöèÿ ãåíîìà À ïøåíèö ïî áåëêàì. Àâòîðåô. äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê. — Ë. 1974. Ñ. 12 – 19. 20. Òàðàêàíîâà Ò. Ê., Ñîêîëîâ Â. À., Àáäûðàõìàíîâà Ý. À., Áëýêè Ñ. À. / Âåñòíèê ÂÎÃèÑ. 2008. Ò. 12. ¹ 4. Ñ. 672 – 679. 21. Ðåêîìåíäàöèè ïî èñïîëüçîâàíèþ áåëêîâûõ ìàðêåðîâ â ñîðòîèñïûòàíèè, ñåìåíîâîäñòâå è ñåìåííîì êîíòðîëå / Ïîä ðåä. Â. Ã. Êîíàðåâà. — Ì., Ë.: Ãîñàãðîïðîì ÑÑÑÐ, ÂÈÐ, 1989. Ñ. 11 – 15. 22. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Òèìîôååâà Ã. È. Ìåòîäè÷åñêèå óêàçàíèÿ è êàòàëîã áåëêîâûõ ôîðìóë / Ïîä ðåä. Â. Ã. Êîíàðåâà. — ÑÏá.: ÂÈÐ, 1998. Ñ. 12 – 31. 23. Ñèäîðîâà Â. Â., Òèìîôååâà Ã. È., Êîíàðåâ Â. Ã. / Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåëåêöèè. 1987. Ò. 114. Ñ. 61 – 75. 24. International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar / Seed Sci. Technol. 1996. V. 24. Suppl. P. 253 – 270. 25. Konarev A. V., Khomutnikova L. A., Malinovski B. N. / Extended synopsis FAO IEAE Int. Symp.: The Use of induced Mutations and Molec. Techniques for Crop Improvement. — Austria, Vienna, 1995. P. 201 – 202. 26. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Êîíàðåâ À. Â., ßíêîâñêèé Í. Ê. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2010. ¹ 3. Ñ. 6 – 10. 27. Êîíàðåâ À. Â., Ãóáàðåâà Í. Ê. è äð. / Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2004. ¹ 6. Ñ. 30 – 33. 28. Ñèäîðîâà Â. Â., Ìàòâååâà Ã. Â., Êåðâ Þ. À., Êîíàðåâ À. Â. / Òð. ïî ïðèêë. áîò., ãåí. è ñåëåê. 2012. Ò. 170. Ñ. 147 – 157. REFERENCES 1. Pejic I., Ajmone-Marsan P., Morgante M., Kozumplick V., et al. / Theor. Appl. Genet. 1998. V. 97. P. 1248 – 1255. 2. Liu K., Goodman M., Muse S., et al. / Genetics. 2003. V. 165. P. 2117 – 2128. 3. Konarev A. V. / Agrar. Ross. 2006. N 6. P. 4 – 22 [in Russian]. 4. Kudryavtsev A. M. / Mol. Prikl. Gen. Minsk. 2009. V. 9. P. 28 – 31 [in Russian]. 5. Nagy E., Szoke Cs., Spitko T., Marton L. Cs. / Selection. Seed. The technology of cultivation of corn. Proc. scientific and practical. Conf. dedicated to 20th anniversary of the State Research Institute of corn. — Pyatigorsk, 2009. P. 88 – 91 [in Russian]. 6. Konarev A. V. / Agrar. Ross. 2002. N 3. P. 3 – 13 [in Russian]. 7. Konarev V. G., Sidorova V. V., Timofeeva G. I. / Sel’khoz. Biol. 1990. N 3. P. 167 – 177 [in Russian]. 8. Konarev V. G., Gavrilyuk I. P., Gubareva N. K., et al. Identifikatsiya sortov i registratsiya genofonda kul’turnykh rastenii po belkam semyan [Identification and registration of varieties of the 9 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. gene pool of cultivated plants for seed protein]. — St. Petersburg: Izd. RASKhN VIR, 2000. P. 73 – 89 [in Russian]. Konarev V. G. (ed.). Molekulyarno-biologicheskie aspekty prikladnoi botaniki, genetiki i selektsii. Teoreticheskie osnovy selektsii [Molecular biological aspects of applied botany, genetics and breeding. Theoretical basis of selection]. V. 1 / — Moscow: Kolos, 1993. P. 330 – 343 [in Russian]. Konarev V. G. Morfogenez i molekulyarno-biologicheskii analiz rastenii [Morphogenesis and molecular biological analysis of plants]. — St. Petersburg: Izd. VIR, 2001. P. 298 – 304 [in Russian]. Konarev A. V. / Sel’khoz. Biol. 1998. N 5. P. 3 – 25 [in Russian]. Sidorova V. V., Matveeva G. V., Konarev A. V. / Agrar. Ross. 2010. N 2. P. 13 – 15 [in Russian]. Shmaraev G. E. Kukuruza (filogeniya, klassifikatsiya i selektsiya) [Maize (phylogeny, classification and selection)]. Author’s Abstract of Doctoral Thesis. — Leningrad, 1971. P. 18 – 19 [in Russian]. Yugenkheimer R. U. Kukuruza. Uluchshenie sortov, proizvodstvo semyan, ispol’zovanie [Corn. Improving varieties, seed production, use]. — Moscow: Kolos, 1979. P. 25 – 30. Konarev V. G., Sidorova V. V., Timofeeva G. I. / Sel’khoz. Biol. 1990. N 3. P. 167 – 177. Metodika provedeniya laboratornogo sortovogo kontrolya po gruppam sel’sko-khozyaistvennykh rastenii. Metod. ukaz. [The methodology of the laboratory groups of high-quality control of agricultural plants. Guidelines] — Moscow: Izd. MSKh RF. Rosinformagrotekh, 2004. P. 55 – 60 [in Russian]. Migushova É. F., Konarev A. V. / Genetika. 1972. V. VIII. N 6. P. 148 – 149 [in Russian]. Migushova É. F., Konarev A. V. / Tr. Prikl. Bot. Gen. Selek. 1973. V. 52. Issue 1. P. 52 – 58 [in Russian]. Konarev A. V. Differentsiatsiya genoma A pshenits po belkam [Differentiation of the genome A of the wheat by proteins]. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. Author’s Abstract of Candidate’s Thesis. — Leningrad, 1974. P. 12 – 19 [in Russian]. Tarakanova T. K., Sokolov V. A., Abdyrakhmanova É. A., Bléki S. A. / Vestnik VOGiS. 2008. V. 12. N 4. P. 672 – 679 [in Russian]. Konarev V. G. (ed.). Rekomendatsii po ispol’zovaniyu belkovykh markerov v sortoispytanii, semenovodstve i semennom kontrole [Recommendations for the use of protein markers in variety testing, seed production and seed control]. — Moscow – Leningrad: Izd. Gosagroprom SSSR, VIR, 1989. P. 11 – 15 [in Russian]. Sidorova V. V., Matveeva G. V., Timofeeva G. I. Metodicheskie ukazaniya i katalog belkovykh formul [Guidelines and a catalog of protein formulas]. — St. Petersburg: Izd. VIR, 1998. P. 12 – 31 [in Russian]. Sidorova V. V., Timofeeva G. I., Konarev V. G. / Tr. Prikl. Bot. Gen. Selek. 1987. V. 114. P. 61 – 75 [in Russian]. International Rules for Seed Testing. Rules 1996. Verification of species and cultivar / Seed Sci. Technol. 1996. V. 24. Suppl. P. 253 – 270. Konarev A. V., Khomutnikova L. A., Malinovski B. N. / Extended synopsis FAO IEAE Int. Symp.: The Use of induced Mutations and Molec. Techniques for Crop Improvement. — Austria, Vienna, 1995. P. 201 – 202. Sidorova V. V., Matveeva G. V., Konarev A. V., Yankovskii N. K. / Agrar. Ross. 2010. N 3. P. 6 – 10 [in Russian]. Konarev A. V., Gubareva N. K., et al. / Agrar. Ross. 2004. N 6. P. 30 – 33 [in Russian]. Sidorova V. V., Matveeva G. V., Kerv Yu. A., Konarev A. V. / Tr. Prikl. Bot. Gen. Selek. 2012. V. 170. P. 147 – 157 [in Russian]. Ïîñòóïèëà 02.09.2015 Ñèäîðîâà Â. Â., êàíä. áèîë. íàóê; Ìàòâååâà Ã. Â., êàíä. áèîë. íàóê; Êîíàðåâ À. Â., ä-ð áèîë. íàóê, ïðîôåññîð; Êåðâ Þ. À., êàíä. áèîë. íàóê; Âñåðîññèéñêèé èíñòèòóò ãåíåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ ðàñòåíèé èì. Í. È. Âàâèëîâà a.konarev@vir.nw.ru 10 Àãðàðíàÿ Ðîññèÿ. 2015. ¹ 12