Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого
реклама
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства На правах рукописи Бочарников Александр Николаевич СЕЛЕКЦИЯ МАТЕРИНСКИХ ЛИНИЙ ТЫКВЫ КРУПНОПЛОДНОЙ С ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТЬЮ И ПОЛУЧЕНИЕ НА ИХ ОСНОВЕ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ F1 Специальность 06.01.05 – селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук, Заслуженный работник сельского хозяйства РФ Соколов С.Д. Астрахань – 2014 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ…………………………...…………………………………..……...4 I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ……………………………………….....................................7 1.1 Пищевая и лечебная ценность тыквы ………………………………….…………7 1.2 История происхождения и распространения тыквы……………………….…...15 1.3 Классификация рода тыква крупноплодная (Cucurbita maxima L)……….........17 1.4 История развития и практика селекции тыквы в России……………………….20 1.5 Гетерозис и его проявление у овощных и бахчевых культур………………….24 1.6 Функциональная мужская стерильность и использование ее в селекции овощных и бахчевых культур………………………………………………………...31 II УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ……………….35 2.1 Условия проведения исследований…………………………………….……......35 2.1.1 Почвенно-климатические условия места проведения исследований…….....35 2.1.2 Агротехника…………………………………………………….……………….37 2.2 Материал и методика проведения исследований……………………...………..38 III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ…………………………….……...................43 3.1 Гибридологический анализ наследования функциональной мужской стерильности у тыквы крупноплодной……………………………………….……...43 3.2 Особенности фенотипического проявления функциональной мужской стерильности у тыквы крупноплодной……………………………………………....44 3.3 Селекция материнских линий тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами ……………….…………….…47 3.4 Общая комбинационная способность материнских линий тыквы крупноплодной…………………………………………………….……………..……55 3.5 Наследование гибридами F1 тыквы крупноплодной селекционно ценных морфологических признаков…………………………………………………………62 3.6 Оценка продуктивности и хозяйственной ценности гибридов F1 тыквы крупноплодной………………………………………………………...……………....71 2 3.7 Изучение схемы размещения родительских форм в гибридном семеноводстве тыквы крупноплодной…………………………………………………………….....104 3.8 Экономическая эффективность возделывания гетерозисных гибридов F1 тыквы крупноплодной…………………………………………………….…..……..107 ВЫВОДЫ………………………………………………………………..…….109 РЕКОМЕНДАЦИИ………………………………………………….……..….111 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ…………………………112 ПРИЛОЖЕНИЕ……………………………………………………………….132 3 ВВЕДЕНИЕ Одним из крупнейших достижений генетики в XX в. явилось изучение и практическое использование гетерозиса в селекции растений. Согласно американским данным, только от замены обыкновенной кукурузы на гибридную в США начали ежегодно дополнительно получать более 19 млн. т зерна кукурузы [25]. Практическое использование гетерозиса в селекции культурных растений связано с двумя основными проблемами: - подбором родительских пар для скрещивания в целях получения сильного эффекта гетерозиса и сочетания желательных качеств в F1; - разработкой и применением подходящих методов массового и дешевого производства гибридных семян [33]. Для решения проблем гибридного семеноводства необходимо получать гибриды при свободном переопылении с высоким процентом гибридности семян при наименьших материальных затратах. Соблюдение этого условия возможно при использовании специальных генетических форм, исключающих самоопыление, у тыквы крупноплодной таковыми, в настоящий момент, являются линии с функциональной мужской стерильностью. Актуальность темы. Использование функциональной мужской стерильности в селекции овощных и бахчевых культур является одним из наиболее перспективных и актуальных направлений. Гетерозисная селекция на основе основные материнских линий с мужской стерильностью проблемы и организовать эффективное позволяет решить товарное гибридное семеноводство. Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы – создать специализированные материнские линии тыквы крупноплодной, сочетающие функциональную мужскую стерильность и заданный набор селекционно ценных признаков, изучить возможность получения на их основе хозяйственно ценных гибридов F1. 4 Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: - изучить особенности фенотипического проявления и характер наследования признака «функциональная мужская стерильность»; - создать материнские линии, сочетающие функциональную мужскую стерильность и заданный набор селекционно ценных признаков; - провести оценку общей комбинационной способности материнских линий по отдельным хозяйственно ценным признакам; - оценить полученные гибриды F1 тыквы крупноплодной на хозяйственную полезность; -изучить схемы размещения родительских форм в гибридном семеноводстве тыквы крупноплодной Научная новизна исследований заключается в создании новых материнских линий с селекционно ценным набором признаков (компактный габитус растений, скороспелость, многоплодность) на основе оригинальной формы с функциональной мужской стерильностью. Практическая значимость работы. Созданы новые селекционно ценные материнские линии с функциональной мужской стерильностью, пригодные для получения серии скороспелых кустовых, короткоплетистых, многоплодных гибридов F1 тыквы крупноплодной, обладающих высокой общей комбинационной способностью по отдельным селекционным признакам. Выделены гибридные комбинации по комплексу хозяйственно ценных признаков. Отработаны элементы технологии ведения товарного гибридного семеноводства на основе материнских линий с функциональной мужской стерильностью. Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы докладывались на международных научно-практических конференциях: «Проблемы селекции, технологии возделывания и маркетинга овощебахчевых культур, ГНУ ВНИИОБ, г. Камызяк, Астраханская область (2010); «Орошаемое овощеводство и бахчеводство в развитии адаптивно-ландшафтных систем юга России», ГНУ ВНИИОБ, г. Камызяк, Астраханская область (2012); «Аграрная 5 наука – основа успешного развития АПК и сохранения экосистем», Волгоградский ГАУ, г. Волгоград (2012); «Инновационные разработки молодых ученых – г.Ставрополь развитию (2013); агропромышленного на I и комплекса», международных III ГНУ СНИИЖК, научно-практических конференциях молодых ученых «Актуальные вопросы природопользования в аридной зоне Северо-Западного Прикаспия» ГНУ ПНИИАЗ, с. Соленое Займище (2012 и 2014); на всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых «Будущее АПК: наука и технологии, инновации и бизнес», ФГОУ ВПО АГУ, г. Астрахань (2013), а также изложены в статьях. Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 научных статей, в том числе 3 в рецензируемых журналах ВАК. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 3 глав, выводов и рекомендаций, содержит 32 таблицы, 45 рисунков и 17 приложений. Список литературы включает 183 источника, из которых 42 на иностранном языке. Основные положения, выносимые на защиту: -анализ пыльцы невскрывающимися мужского пыльниками, цветка показавший тыквы высокую крупноплодной ее с фертильность, позволивший квалифицировать этот тип стерильности как функциональный; - материнские линии тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью, обладающие высокой общей комбинационной способностью по отдельным хозяйственно ценным признакам; - скороспелые гибриды F1 тыквы крупноплодной выделившиеся по комплексу хозяйственно ценных признаков. Личный вклад соискателя. Автор диссертационной работы принимал непосредственное участие в проведении исследований, планировании и закладке опытов; выполнении намеченных учетов и наблюдений, отборов селекционных образцов, в обработке и обобщении полученных результатов, в написании научных отчетов, в подготовке к печати публикаций. Личный вклад соискателя составляет 75 %. 6 I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Пищевая и лечебная ценность тыквы Семейство тыквенных (Cucurbitaceae) очень разнообразно. Оно включает в себя более ста родов и свыше тысячи видов. Наибольшее распространение получили такие тыквенные культуры, как огурец, кабачок, патиссон, арбуз, дыня и тыква. Родоначальник этого семейства – тыква [120]. В семействе (Тыквенные) тыква – самое урожайное растение [69]. Зуева Л. считает, что тыква – самое распространенное овощное растение в мире. По ее мнению, она красива, целебна, питательна и полезна. Несомненно, нельзя не согласиться с автором [55]. Тыква – одна из ценных сельскохозяйственных культур и самое крупноплодное травянистое растение на земном шаре [17, 73, 76]. В последние годы в питании людей всё большее значение приобретают овощные и бахчевые растения, расширяется их ассортимент, увеличивается потребность в ранее мало распространенных видах овощей [79]. Резко возросло внимание населения к тыкве как к продукту питания человека. В зимний и весенний период, когда ассортимент овощей значительно ограничен, для питания может широко использоваться тыква [112]. Пищевая и лечебная ценность плодов тыквы в уникальном сочетании в них углеводов, пектина, органических кислот, каротина и аскорбиновой кислоты [10]. По содержанию углеводов, витаминов и минеральных солей она превосходит многие овощи. Тыква является богатым источником солей калия, которые поддерживают щелочную реакцию крови нашего организма, поскольку в плодах тыквы содержится 222 мг калия на 100 г сырого вещества. Для процессов кроветворения необходимо железо и витамин В (Кравченко, 1996), которые в большом количестве содержатся в тыкве, что позволяет рекомендовать блюда из тыквы как профилактическое средство для предупреждения малокровия [49, 104]. В ее плодах присутствуют также соли фосфора, кремниевой кислоты, кальция, магния, а еще медь, кобальт и другие микроэлементы [72]. 7 Столовые сорта тыквы отличаются высоким содержанием сухих веществ – до 20-30%. В составе сахаров тыкв: глюкоза, фруктоза и сахароза. Более богаты сахарозой поздние лежкие сорта тыквы крупноплодной южного происхождения [80]. Тыква используется в промышленности для получения каротина и приготовления витаминных препаратов [32]. Из-за высокого содержание витамина С (до 17 мг %) и каротина, по данным Балашева Н. Н. (1976), некоторые сорта крупноплодной тыквы используют для получения лечебных препаратов [8]. Ученые всего мира, в последние годы, признают высокие лечебные свойства каротина, который содержится в плодах различных сельскохозяйственных культур: моркови, облепихе, перце, репе, хурме, пекинской капусте и, конечно же, тыкве [27]. Благодаря высокому содержанию каротина, тыква занимает одно из первых мест среди овощей, в среднем в ней от 4 до 7 мг % (16 мг %) [8, 10]. Каротин имеет важное значение в профилактике рака легких, мочевого пузыря и пищеварительных органов. Так же каротин снижает риск сердечно-сосудистых заболеваний, улучшает рост и зрение человека, повышает иммунитет. Жёлтая окраска мякоти плодов и лепестков цветков зависит от наличия в них каротина и по интенсивности их окраски можно судить о его содержании в тыкве. Существуют высоковитаминные сорта тыквы, содержащие до 40 и даже до 60 мг % каротина. Плоды такой тыквы используют в витаминной промышленности как сырьё для приготовления концентрата каротина. Выход его с 1 га составляет от 5 до 8 кг, в то время как такие каротиносодержащие овощи, как томат и морковь, имеют выход каротина всего 1-2 кг/га. К тому же выращивание этих видов овощей более трудоёмко, чем тыквы. Суточная потребность человека в каротине покрывается 80 г тыквы [79]. Кроме каротина, по данным Елацковой А.Г. (2005), тыква содержит такие ценные витамины, как тиамин, рибофлавин, ниацин [49]. 8 Немаловажное значение для человека имеет пектин. Пектиновые вещества обладают способностью выводить из человеческого организма тяжелые металлы и радионуклиды. Известно, что рабочим на заводах по добыче цветных металлов дают ежесменно определенную дозу яблочного пектина. За рубежом пищевой пектин получают при переработке цитрусовых. Есть рекомендации по получению пектина из айвы. Однако, по мнению Дютина К.Е., в нашей стране получение пектина из плодовых и цитрусовых культур неприемлемо из-за нехватки этой продукции и для свежего потребления. Относительно дешевым источником пищевого пектина может служить тыква. Содержание пектина в плодах различных сортов тыквы колеблется в пределах 0,25-0,86% [43]. Пектиновые вещества, содержащиеся в плодах тыквы, предохраняют слизистую оболочку желудка и кишечника от воздействия токсинов и радиоактивных веществ. Недостаток пектина и клетчатки в пище способствует возникновению рака толстой кишки [46, 110]. Гуцалюк Т.Г. (2006) указывает на то, что пектин нормализует микрофлору кишечника, снимает гнилостные процессы, улучшает моторную деятельность кишечника [32]. Благодаря наличию в тыкве пектиновых веществ, предупреждается обезвоживание организма при заболеваниях, сопровождающихся диареей. Пектиновые вещества тыквы принимают участие в процессах эпитализации тканей, ускоряя заживление язв. Они предохраняют слизистую оболочку желудка и кишечника от неблагоприятного воздействия свинца. Это единственная культура из семейства тыквенных, которая содержит крахмал, что позволяет включать её в рацион питания при заболеваниях желудочно-кишечного тракта [32]. Из-за низкой калорийности тыква рекомендуется людям, склонным к полноте, полезна при атеросклерозе, способствует выведению из организма лишнего холестерина [14, 110]. Набор целебных и питательных свойств, содержащихся в тыкве, делает ее ценным пищевым и диетическим продуктом [14, 32]. Для многих людей тыква – один из важнейших элементов питания [62, 90]. 9 По данным института питания, потребление тыквы должно составлять до 5 кг на душу населения в год [79]. Плоды тыквы в кулинарии отдельных народов находят очень широкое распространение, но, в целом, она применяется еще далеко недостаточно. Используется она как самостоятельное горячее и холодное блюдо, как закуски, соусы, гарниры к мясным и рыбным блюдам, так и в переработанном и консервированном видах. Употребляют тыкву в отварном, жареном, тушёном, фаршированном виде. В свежем виде ее используют в салатах, в виде соков и напитков, пригодна она для приготовления первых, вторых блюд, припущенном видах, в виде каш, запеканок, суфле, пудингов, блинов, оладий, цукатов, варенья. Мякоть и сок тыквы используют для детского питания [32, 65]. Плоды тыквы парят, пекут, из зрелых плодов делают так же повидло и пюре [21, 54]. Ещё в глубокой древности, в Египте, изысканным кушаньем считалась тонко-нарезанная тыква с яблоками и мёдом, политая лимонным соком и посыпанная молотыми орехами [32]. По мнению Хайтакера и Бемиса (1975) пищевой комплекс: кукуруза-бобы-тыква способствовал процветанию доколумбовской цивилизации Нового Света [41]. Молодые побеги тыквы, очищенные и отваренные в подсоленной воде, используются в пищу взамен спаржи. В некоторых латиноамериканских странах в пищу используют также цветки тыквы, жаренные в масле. Для этого созданы специальные сорта [46]. Как указывает Лебедева А.Т. (2000),тыква дарит человеку природную радость и красоту - активизирует обмен веществ, выводит шлаки, укрепляет иммунную систему, разглаживает кожу и улучшает цвет лица. Целебные свойства ее были известны издревле. Тибетская медицина включала ее в арсенал своих лечебных средств. Клетчатка тыквы хорошо разваривается и легко усваивается. О лекарственном значении тыквенных растений известно давно, ещё в I веке н.э. древнегреческий врач Диоскорид в своих сочинениях «О лекарственных средствах» отмечает целебные свойства тыквы. В 3-й четверти XVI века в работе 10 Ли-Си-Чина «О китайской медицине» о тыкве упоминается как о лечебном растении [30, 32, 49]. Употребление тыквы, по мнению Пашинского В. Г. (1991), в различных видах и даже в больших дозах – безвредно, не вызывает побочных действий. Лечение можно проводить в домашних условиях и при необходимости повторять несколько раз в сезон с интервалом 5-7 дней. В качестве диетического питания при лечении сахарного диабета применяется мякоть тыквы, на ранних стадиях заболевания это может способствовать уменьшению принимаемых антидиабетических средств. Свежая и вареная тыква, а так же свежий тыквенный сок, эффективны при болезнях печени и почек, при отложении солей [64]. Особенно полезна мякоть тыквы при спастическом колите, при воспалении кишечника и слизистой желудка, как противорвотное средство для беременных, при подагре. Вареная мякоть тыквы рекомендуется в диетическом питании при отёках, связанных с сердечнососудистыми заболеваниями [30, 32, 117]. Тыква обладает весьма активным мочегонным действием, способствует выведению воды и поваренной соли. Рекомендуется включать блюда из тыквы в рационы больных, страдающих гепатитами и холециститами (острыми, а также при обострении хронических процессов), желчекаменной болезнью, хроническими колитами и энтероколитами в стадии нерезкого обострения, острыми и хроническими нефритами, пиелонефритами [31]. Поскольку в тыкве высокое содержание фтора (86 мг на 100 г сырого продукта), систематическое употребление ее с пищей можно расценивать как профилактику кариеса зубов. Необходимая суточная доза фтора для человека содержится в 500-600 г мякоти тыквы [9]. При гастрите с повышенной кислотностью используют мякоть тыквы в пищу, смешивая с медом, что хорошо помогает при спастических запорах. Сырую мякоть тыквы используют в пищу при простудном кашле. Тыквенная каша способствует снижению температуры при бронхитах. Мякотью тыквы обкладывают воспаленные места на теле при ожогах, сыпях, 11 прыщах, а кашицу из сырой тыквы используют для ускорения созревания гнойничков и фурункулов. Одним из радикальных средств при дифтерии народная медицина рекомендует прикладывать на горло компресс из плаценты тыквы. При воспалении яичников нужно есть как можно больше тыквы во всех видах [30, 32]. Тыква обладает ранозаживляющим эффектом и поэтому рекомендуется к применению при лечении туберкулеза [108]. Излюбленное народное лакомство - тыквенные семена, которые известны своей пищевой ценностью и широким спектром биологического действия [84]. Главное их достоинство - обилие высококачественного пищевого масла, качество которого, по мнению Соколова Д.И. (1994), позволяло ставить вопрос о широком разведении и использовании ее как масличной культуры. Тыквенное масло имеет очень высокие потребительские качества, является прекрасным сырьем для медицинской, пищевой и парфюмерной промышленности [71]. В дореволюционное время оно являлось предметом экспорта в Западную Европу [30]. Масло из тыквенных семян не уступает лучшим пищевым маслам, в широкой продаже встречается в Румынии. В 100 г тыквенных семян содержится 603 ккал. Они исключительно богаты активнодействующими компонентами: гликозидами, смолами, вкусовыми веществами. Растительное масло из семян тыквы содержит фитостерины, которые обладают свойством понижать уровень холестерина в крови. Это масло рекомендуется людям, страдающим атеросклерозом [72]. По данным Соколова Д.И. (1996), жирнокислотный состав масла в зависимости от сорта составляет (жирные кислоты, %): пальмитиновая – 9,85/16,98; стеариновая – 4,81/7,71; олеиновая – 23,17/35,15; линолевая – 46,1/66,76. По данным Лазько В.Э. и Цыбулевского Н.И. (2011) в масле семян тыквы содержится от 19,97 до 23,54% насыщенных жирных кислот (пальмитиновая, стеариновая и т.д.). Основу же состава масла тыквы крупноплодной составляют ненасыщенные жирные кислоты (олеиновая, линолевая и т.д.), значения которых также варьируются в зависимости от сорта. 12 Высокое содержание витамина Е (токоферолов) в семенах дают возможность рекомендовать их при наличии дистрофии, миокардиопастиях, половых расстройствах, дерматитах т. е. при состояниях, развивающихся на фоне приводящих к дефициту токоферолов [5, 30, 46]. Потребление витамина Е способствует повышению уровня трудоспособности и имеет важное значение в предупреждении старения [71]. Концентрация линолевой кислоты в масле семян крупноплодной тыквы более чем в два раза выше олеиновой. А линолевая кислота считается более ценной [9]. По данным Ткаченко Н.М. (1977) и Лудилова В.А. (2005) биохимический состав семян столовой тыквы характеризуется следующими показателями, в % на абсолютно сухой вес: влажность 6,36-6,69; жирное масло 40,11-41,02; крахмал 2,99-3,91; белок 27,62-34,81; общий азот 4,79-5,72, белковый азот 4,42-5,57; небелковый азот 0,15-0,37; сумма сахаров 0,78-2,16; моносахара 0,18-0,39; сахароза 0,60-1,95; клетчатка 10,78-17,26; зола 4,53-4,72. Дютин К.Е. (2004) приводит минеральный состав семян, который очень разнообразен – это соли калия, кальция, магния, фосфора, железа и серы; а также микроэлементы – соли цинка, меди, марганца. Он отмечает и то, что в зеленом слое семян содержится кукурбитол, имеющий противоглистный эффект. По содержанию лецитина (430 мг/%) семена почти не уступают богатым этим соединением продуктам (яйцам, мозгу животных), что очень полезно для пожилых людей, а также для детей и подростков. Тыквенные семена нужно как можно шире использовать в питании. Семена содержат много белковых веществ (глобулин, глютелин и альбумин), а также сантонин, имеющий большое лекарственное значение. Семена тыквы содержат органические кислоты, каратиноиды, аскорбиновую кислоту. Они широко используются в медицинской практике. Из них готовят препараты в виде кашки, отвара, порошка, эмульсии, и также используют в натуральном виде с добавлением сахара, мёда, варенья с целью улучшения вкуса. Все препараты из семян тыквы хорошо переносятся 13 больными. Они безвредны, не вызывают никаких побочных действий и противопоказаний к применению не имеют. В состав тыквенных семян входит очень много полезных веществ – таких, как витамины E, A, Д, К, большое количество микроэлементов. Главное – они богаты цинком. А цинк нужен мужчинам со дня рождения и до старости в несколько раз больше, чем женщинам, так как оказывает существенное влияние на нормализацию работы предстательной железы [32]. Подсушенные тыквенные семечки не только полезны, но и очень вкусны. Их можно использовать вместо миндаля, например, класть в очищенном виде в тесто при выпечке печенья и пряников [100]. В результате научных исследований, подтвердивших высокую пищевую и целебную ценность тыквы, российскими фармакологами из семян тыквы было создано эффективное лекарственное средство с широким спектром действия – Тыквеол [30, 32, 49, 110]. Большую ценность тыква представляет как кормовая культура. При скармливании животным тыква возбуждает аппетит, улучшает пищеварение, содействует лучшему использованию грубых кормов, повышает продуктивность сельскохозяйственных животных и предупреждает авитаминоз. Кроме того, использование тыквы в рационе животных значительно повышает качество получаемой продукции и сокращает расход зерна [86]. Тыква занимает наибольший удельный вес среди ценных сочных кормов. Плоды тыквы, содержащие в мякоти каротин и соли многих элементов, значительно повышают качество кормовых рационов [135]. Содержание белковых веществ в тыкве в 4 раза, а кормовых единиц на 1825% больше, по сравнению с кормовой свеклой. Преимущество тыквы ещё и в том, что она более урожайная и более лежкая культура, по сравнению со многими овощами. Лучшим откормочным средством для свиней, овец, домашней птицы является каша из тыквы с добавлением кукурузы, проса, джугары. При добавлении в кормовой рацион свиней до 20% тыквы от общей питательности 14 дневного рациона привес получают до 55% больше, чем при кормлении одним зерном и при этом откорм значительно удешевляется. Плоды тыквы – ценный сочный корм для всех видов скота и птиц. При скармливании ими у животных повышается привес, у птиц - яйценоскость [32, 49]. Особенно ценна тыква при скармливании ее дойным коровам. В этом случае значительно повышаются надои молока, улучшается вкус молока и его жирность, в масле возрастает содержание каротина. Тыкву используют также в виде силоса с соломой и кукурузой [83]. 1.2 История происхождения и распространения тыквы Тыква настолько древнее растение, что многие века ученые спорят о том, какой континент можно считать ее родиной. Одни полагают, что она выросла в тропиках Америки, однако задолго до открытия этого континента бутылочная тыква (горлянка) росла в Китае, где слыла царицей овощей [132]. Синская Е.Н. (1969), например, считает, что тыква очень давно попала в Китай, ибо там, по ее словам, сформировалась оригинальная группа сортов с очень сплюснутой чалмовидной формой – ssp. turban, очаг эндемичных чалмовидных тыкв находится в Западном Китае. Белик В.Ф. (1982) утверждает, что тыква – более древняя культура, чем арбуз и дыня, но, по мнению автора, данных о возделывании тыквы в средние века имеется очень мало. По мнению Скрипникова Ю. (1993) и Краснокутской С.В. (1980) жители Мексики употребляли ее в пищу за 3000 лет до нашей эры [66, 100]. В свою очередь, Могилев О.О. (2009) указывает на то, что тыква была известна индейцам Перу уже около 6000 лет до нашей эры. Гунтер Франке (перевод с нем., 1979) так же относит тыкву к древнейшей культуре, указывая на то, что в Перу она была распространена еще до начала выращивания кукурузы, по меньшей мере, около 5000 лет до н.э. Ученые же, занимающиеся экзегетикой, т.е. разъяснением и истолкованием Библии, утверждают, что тыква исконно росла на Святой земле, поскольку 15 упомянута в Ветхом Завете. По их мнению, это было именно то растение, которое произрастил Господь Бог, "и оно поднялось над Ионою, чтобы над головою его была тень и чтоб избавить его от огорчения его". Греческая и римская литература указывала на происхождение тыкв из Старого Света [11, 49, 131]. Это суждение было настолько популярно, что очень долгое время родиной тыквы считали Евразийский континент. Мнение по этому вопросу резко изменилось только после работ американских археологов, обнаруживших остатки почти всех видов тыкв в захоронениях древних индейцев, и после нахождения в Америке диких и отдаленных родичей всех видов культурных тыкв, распространенных в Старом Свете. В древности тыквы имели для населения Центральной Америки такое же пищевое значение, как и дыни для населения Средней Азии. В 1926 году дикорастущую мелкоплодную тыкву обнаружила в Северной Африке экспедиция, под руководством академика Вавилова Н.И. Росла она в тех же самых местах, что и дикий арбуз. На вопрос о том, откуда и как появилась тыква в Европе, окончательного ответа нет. Вполне возможно, что крупноплодную тыкву привезли корабли с добычей испанских конкистадоров, а ее мелкоплодную сестру доставили повозки рыцарей-крестоносцев, возвратившихся в родные места с награбленным добром из очередного крестового похода. В России тыква появилась в XVI веке, либо с востока, вместе с персидскими купцами, приезжавшими в Дербент, Астрахань и другие города с товаром, либо с запада, со смелыми и предприимчивыми московскими купцами, завязавшими к XVI веку тесные торговые отношения со странами Западной Европы, в которых к этому времени, тыква была очень популярным овощем. Впервые о тыкве в России упоминается в Травнике Леонардо Фуксе в 1543 г. [61]. Российский климат позволял выращивать тыкву практически повсеместно, но широкое распространение на угодьях русских помещиков она получила, только начиная с XVIII века. Неприхотливый, дающий большие урожаи и 16 удобный в хранении овощ настолько прижился во многих южных областях России, что там и по сей день считают тыкву исконно русской культурой [85]. В настоящее время тыква крупноплодная распространена почти во всех районах нашей страны, за исключением Крайнего Севера. Основные же районы возделывания находятся в Астраханской и Волгоградской областях. Среди всех известных культурных растений тыква крупноплодная имеет самый большой плод – до 90 кг (отдельные рекордные плоды по последним данным более 800 кг), чем и заслужила свое название. Ее твердая оболочка, как броня, предохраняет нежную внутренность при транспортировке и хранении. Тыквы можно держать в помещении с обычными условиями до весны. 1.3 Классификация рода тыква крупноплодная (Cucurbita maxima L.) Огромное семейство Cucurbitaceae (около 800 видов) в истории своего развития обнаружило приспособляемость, исключительную мощное изменчивость формообразование для и экологическую естественного и искусственного отборов. Экологический диапазон от влажнотропических лесов до настоящих жарких пустынь; реже в умеренных широтах. Семейство имеет 90 родов, ряд монотипных родов [53]. Род Тыква (Cucurbita L.) по классификации К. Линнея представлен 3 культурными видами. Американский ученый Бейли описал 18 диких видов тыквы, большинство из них происходят из Мексики, Гватемалы, Гондураса и южных штатов США. Ботанической классификацией тыквы занимались многие авторы (К. Линней, 1762; Дюшесн, 1790, Серенж, 1828, Мецгер, 1841; Аза Грей, 1850; Ш. Ноден, 1856; Алефельд, 1866; Е.Ф. Гастеттер, 1925; Н.Е. Житенева, 1929; Бейли, 1943; и др.). Большинство из них интересовались определением видов тыкв. В результате со времен Дюшесна считаются установленными три основных вида культурных тыкв: С. maxima Duch., С. реро L. и С. moschata Duch. (крупноплодная, твердокорая, мускатная). 17 Наиболее современная классификация семейства тыквенных принадлежит английскому ботанику Джеффри Ч. (1980) [34, 168]. Согласно этой классификации семейство делится на два подсемейства и 8 триб. Большое подсемейство тыквенные (Cucurbitaceae) содержит 7 триб, включающих 110 родов [118, 119]. По данным Тахтаджяна А.Л. (1981) к трибе тыквенные относится 12 родов, в том числе род тыква (Cucurbita) , насчитывающий около 20 видов. Буш Н.А. (1944) в своей книге указывает, что семейство Cucurbitaceae – большей частью лазающие травы. Цветы обычно однополые, венчик иногда почти раздельнолепестный, 5-лопастной (желтый) [116]. Плод – крупная тыквина, от плоской до удлиненно-овальной и цилиндрической формы [145]. Усики у большинства тыквенных растений служат для прикрепления лазающего стебля к другим растениям или посторонним предметам. По мнению Гордеевой Т.Н. (1986) к семейству относятся главным образом травянистые растения, реже – кустарники. В мире известно более 200 сортов тыквы [61]. Сорта тыквы, выращиваемые в России, принадлежат к первым трем видам [131]. По данным Кобковой Г.Е. (2001), по биологической ценности, лучшими являются сорта мускатной тыквы, а сорта крупноплодной тыквы преобладают, в свою очередь, над сортами твердокорой. Составители справочника по семеноводству овощных и бахчевых культур Строганов А.К. и. Прокопьева Т.И. (1974) считают, что крупноплодная тыква (С. maxima Duch.) включает 4 подвида: европейско-азиатский, южноамериканский, китайский и дикорастущий, с соответствующими разновидностями в каждом. По эколого-географической классификации видового и сортового разнообразия тыквы, разработанной работниками ВИР им. Вавилова Н.И. и опубликованной Филовым А.И., род Тыква представлен 3 культурными и 16 дикорастущими видами. По мнению Дютина К.Е. (1982), систематика культурных видов тыквы до конца не разработана, для селекции более удобна классификация Житеневой Н.Е. (1930), дополненная Филовым А.И. (1959). 18 Внутри вида С. maxima рассматривается 4 подвида: subsp. maxima, subsp. americana, subsp. turbankurbis, subsp. andreana. Подвид старосветский – subsp. maxima. Разновидности подвида старосветского: зимняя; белоплодная; овальная; сероплодная; мамонтовая; голландская; мелкоплодная; китоподобная. Тыквы этого подвида составляют сортимент Европы, Азии (за исключением западной части Китая, Тибета) и Северной Африки. Они имеют более нежные листья, преимущественно очень крупные плоды с гладкой поверхностью, в большинстве сплюснутые и вдавленные у плодоножек и цветка, зеленые, розовые, желтые и белые. Кора мягкая. Мякоть большей частью рыхлая. Семена белые. Подвид включает 8 разновидностей. Подвид американский – subsp. americana Filov, subsp. Подвид отличается более крупными и грубыми листьями, неровной поверхностью плодов – сильными наплывами по краям трещин, неправильной сегментацией, некоторой деформированностью, форма плодов коническая, однобоко-овальная, со вздутиями и выступами на концах, иногда с начальной чалмовостью. Окраска плодов темно-зеленая, очень редко краснеющая. Кора плодов часто деревянистая. Мякоть плотная, ярко окрашенная. Семена белые и коричневые. Подвид включает 7 разновидностей, большинство из которых получены из Америки экспедициями Н.И. Вавилова, С.М. Букасова и С.В. Юзепчука и изучены Н.Е. Житеневой. Этот подвид является богатым исходным материалом для селекции тыквы. Подвид китайский – subsp. turbankurbis Metzg. Подвид известен в местной культуре на западе Китая и частично на Тибете (Китай), хотя сорта его распространены и в Европе как декоративные растения. Он имеет нежные вегетативные органы и чалмовидные сплюснутые плоды, обычно вначале темнозеленые, при созревании краснеющие полосами или сплошь, принимая в последнем случае ярко-красную окраску. Кора преимущественно деревянистая. Мякоть тонкая, плотная, часто сладкая и с высоким содержанием каротина. Семена обычные, белые. Подвид включает 4 разновидности. 19 Подвид дикорастущий – subsp. andreana (Naud.) Cucurbita andreana Naud. Сюда относится пока только одна разновидность. Разновидность андреана – var. Andreana [131]. Из всех разновидностей широко распространены следующие: из вида крупноплодной тыквы – серая круглая и зимняя; вида твердокорой – цитрулина, кабачки и патиссоны; вида мускатной тыквы – перехватка. В пределах этих типов и шло создание сортимента. Для кормовых и столовых целей преимущественно используется тыква крупноплодная. Современные сорта и гибриды тыквы крупноплодной различаются по урожайности, скороспелости, содержанию сахаров, пектина, каротина, и продолжительности хранения. Плоды их отличаются разнообразием форм и окраски [28]. 1.4 История развития и практика селекции тыквы в России По определению Вавилова Н.И., селекция – это эволюция, направляемая волей человека. Она изучает методы создания исходного материала и методы отбора для получения новых форм растений на разных этапах селекционного процесса [73]. Вавилов Н.И. (1987) считал, что селекцию можно рассматривать как науку, как искусство и как определенную отрасль сельскохозяйственного производства. Селекция – это отбор и при определении методов получения гибридов F1 селекционер должен сделать свой осознанный выбор, исходя из генетических возможностей культуры, наличия селекционного материала и индивидуальных предпочтений [111]. Современные принципы и методы селекции, по мнению Елацковой А.Г. (2005), должны основываться на достаточно полной информации используемого в работе исходного материала, отражающего характер и способность передачи важнейших хозяйственно ценных признаков выводимым сортам и гибридам [49]. Работы таких ученых, как Лесевицкий Д.С. и Маклаков И.И. в конце ХIХ начале ХХ века, заложили основы выведения новых сортов, используя 20 межсортовую гибридизацию. Они развивали семеноводческую работу, занимались вопросами размещения бахчевых культур в севообороте и, по сути, стали первыми профессиональными селекционерами-бахчеводами. По возрасту, российская селекция является самой молодой в мире. В отличие от США и Канады, где современное земледелие основано главным образом на зерновых культурах, заимствованных из Старого Света, российская селекция начала свою работу преимущественно со своими культурами и с местными сортами [23]. Селекцией тыквы в России стали заниматься намного позже, чем селекцией дынь и арбузов. Одними из первых начали селекционную работу с тыквами Быковская, Бирючекутская, Млеевская, Безенчукская и Полтавская опытные станции в период между 1925 и 1930 гг. Работа их была направлена на улучшение местных тыкв, в результате чего были отобраны сорта: Волжская серая, Белая медовая, Мозолеевская, отселектированы: Млеевская, Перехватка 69, Кремянка и некоторые другие. В последующий период количество отселектированных и улучшенных сортов тыквы возросло до 50%. При этом наметилось несколько направлений в селекции тыквы, но основным направлением оставалось восстановление и улучшение местных сортов, как наиболее приспособленных к местным условиям [10]. Важное место в селекции тыквы занимает работа по выведению сортов, по сахаристости не уступающих арбузу и дыне. Для этой цели используется Испанская тыква и ее производные формы, имеющие высокий процент сахаров (до 12%). Российские селекционеры занимались также получением сортов с высоким содержанием каротина в плодах и кустовых форм тыквы. Краснодарской и Бирючекутской опытными станциями выведены высококаротинные сорта мускатной тыквы. Кревченко Л.Е. были созданы такие сорта мускатной тыквы, как Витаминная, Мраморная, Мускатная, занимающие площади в несколько тысяч гектаров [140]. 21 На Краснодарской овощной опытной станции Хохлачевой Н.А. был получен межвидовой гибрид сорта Столовая зимняя А-5 вида С. maxima с сортом Перехватка 69 вида С. moschata. У этого гибрида наблюдалось много новых признаков (крупные желтые семена с широким витым ободком, своеобразные формы плодоножек и листьев). Максимальное расщепление гибрида наступило лишь в третьем поколении. В нем же выявились и наиболее ценные формы с хорошей лежкостью и вкусовыми качествами, высокой сахаристостью и урожайностью. По урожайности семьи гибрида вдвое и втрое превосходили своих родителей. Содержание каротина и витамина С у гибрида тоже было значительно выше, чем у родителей. Получение межвидового гибрида Хохлачевой Н.А. удалось, благодаря предварительному трехлетнему вегетативному сближению родителей, в котором подвоем служило материнское растение крупноплодной тыквы (С. maxima). Слабая воспроизводительная способность гибрида в первом и втором поколениях была преодолена направленным воспитанием путем прививок [133]. На Грибовской овощной опытной станции, основанной профессором Жегаловым С.И. в 1920 году, существенный вклад в селекцию тыквенных культур был внесен Юриной О.В., разработавшей методы селекции на отдельные хозяйственно ценные признаки. В дальнейшем сорт тыквы крупноплодной Грибовская зимняя, выведенный Юриной О.В. пользовался большой популярностью у потребителей. На Среднеазиатской опытной станции Всесоюзного института растениеводства проводится селекция высококаротинного сорта, у исходной формы которого содержание каротина доходило до 60 мг.%. Ряд опытных станций ведет работу по выведению кустовых сортов у крупноплодной тыквы, для чего используют имеющуюся в коллекции ВИРа ее кустовую форму. Ввиду высокой морфологической изменчивости признаков формы и размера плодов, малой генетической однородности созданных сортов у тыкв, а также перекрестноопыляемости этой культуры методы простого массового отбора 22 здесь действуют медленнее, чем у арбуза и дыни. При межсортовых скрещиваниях у тыквы обычно происходит очень большое расщепление с образованием многих различных новых форм. При этом, по данным Филова, наблюдается следующее доминирование признаков: плетистая форма стебля преобладает над кустовой, бородавчатая поверхность плода – над гладкой, дисковидная форма и бесчалмовость плода – над противоположными признаками, белоокрашенные плоды – над зелеными, белая мякоть – над кремовой [131]. В свою очередь, Лудилов В.А. и позднее Соколов Д.И. скрещивали кустовые и плетистые формы и пришли к одинаковому выводу, что в процессе онтогенеза происходит смена доминирования: вначале (до цветения) гибридные растения развиваются как кустовые, а затем как плетистые. [74, 102] По степени выраженности доминирующие признаки у гибридов всегда слабее этих же признаков родителя, от которого они их унаследовали. Это говорит о промежуточном наследовании таких «доминантных» признаков. Явно промежуточно наследуются такие признаки, как форма и размеры плода, окраска и толщина мякоти, сахаристость, длина вегетационного периода и др. На общем фоне промежуточного наследования у тыквы чаще, чем у арбуза и дыни, появляются гибридные отклонения, иногда выходящие за пределы родителей. Эти отклонения часто являются весьма полезными для целей селекции [129]. Лященко И.Ф. (1934) получил межвидовые гибриды С. maxima с другими культурными видами (твердокорая и мускатная). Лучшей формой для межвидового скрещивания была китайская тыква ssp. turbaniformis из вида С. maxima [81]. Пангало К.И. в своих многочисленных трудах большое внимание уделял историческим вопросам селекции тыквенных культур в России, их происхождению и классификации. Гольдгаузен М.К. (1938, 1939, 1961) занималась изучением биологии развития тыквенных культур, селекцией на засухоустойчивость и лежкость плодов. 23 Пангало К.И. и Гольдгаузен М.К. (1939) получили межвидовые гибриды тыкв путем предварительного обрывания всех мужских цветков на материнском растении до скрещивания (до июля). Был зафиксирован ряд новообразований, как например густокустовые растения, с большим количеством коротких плетей первого, второго и третьего порядка, наподобие щетки; медленно растущие растения, за сезон давшие только несколько листьев; растения с ранним появлением цветков; с фасциированными цветками; с цветками без лепестков, и чашечки; с созреванием плодов на месяц раньше родителей и др. [26, 87]. Макаровский А.Ф. и Подмогаева М.П. получили межвидовые гибриды тыквы путем опыления материнских цветков смесью пыльцы двух отцовских видов, которые, в свою очередь, являлись внутривидовыми гибридами. В первом поколении очень сильно проявился гетерозис, который выразился в мощном развитии вегетативной массы, многоплодии и крупности плодов. Часть плодов по форме и окраске не походила ни на одно из родительских растений [82]. Изучению многообразия морфобиотипов тыквенных культур, выявлению новых форм с положительными хозяйственно ценными признаками посвящено очень много работ академика РАСХН Тараканова Г.И. В ГНУ ВНИИОБ проделана огромная работа по созданию сортов и гетерозисных гибридов с высокой урожайностью и отличными потребительскими качествами. В лаборатории селекции бахчевых культур созданы популярные и перспективные сорта крупноплодной и мускатной тыквы, такие как Крошка, Тамара, Вита, Аннушка, гибрид F1 Марка. 1.5 Гетерозис и его проявление у овощных и бахчевых культур В селекции растений особое место занимает явление гибридной мощности, или гетерозиса. Гетерозис – обычное в биологии явление, наблюдаемое в первом поколении после скрещивания различных видов, разновидностей, сортов и линий растений или видов и пород животных. Гетерозис выражает собой понятие о гибридной силе, т.е. о повышенной мощности роста и продуктивности первого поколения гибридов в сравнении с 24 родительскими формами. В последующих поколениях этот эффект постепенно затухает в результате расщепления генов [128]. Гетерозис проявляется в большей жизнеспособности, более быстром росте и развитии, большей скороспелости и продуктивности, повышенной устойчивости к болезням и различным внешним неблагоприятным условиям и вообще в более выраженной приспособляемости растений и животных F1, т. е. первого поколения после скрещивания. Некоторые авторы считают, что изменение выраженности признака у гибрида по сравнению с родительскими формами может происходить как в сторону увеличения, так и в сторону ослабления, и соответственно можно говорить о положительном или отрицательном гетерозисе [25]. Гетерозис может проявляться по одному или нескольким признакам, часто в той или иной мере определяющим жизненность растения или ускоренное его развитие [92]. По мнению Лобанова П.П. (1966) некоторые ученые считают, что причину проявления гетерозиса надо искать в биохимической разнокачественности скрещиваемых компонентов, в различиях физиологических и биохимических процессов. По его же мнению, решение вопросов гетерозиса должно включать и такую важную проблему сельского хозяйства, как качество продукции. В настоящее время селекционерами при создании гетерозисных гибридов рассматриваются и учитываются все вопросы и проблемы гетерозиса для получения, как количественных, так и качественных результатов. Первые научные сообщения о наблюдении явлений гетерозиса у растительных видов были сделаны Иосифом Кельрейтером в 1766 г. В своей классической работе о гибридизации растений он впервые описал так называемую «гибридную силу», наблюдавшуюся при межвидовых скрещиваниях в родах Nicotiana, Dianthus, Verbascum, Mirabilis и др. [59]. Гибридная сила или, как указано в некоторых источниках, мощность была описана почти у всех культур, которые подвергались изучению для ее измерения. К этим культурам относятся и перекрестноопыляющиеся, и самоопыляющиеся растения. 25 Американским генетиком Дж. Шеллом, первым, в 1914 г. было дано научное определение термина «гетерозис». Гетерозис, по его мнению, – это увеличение силы, размера, быстроты развития, плодовитости, устойчивости к болезням и повреждениям климатическим условиям, насекомыми, которыми к различным отличаются неблагоприятным гибридные формы от соответствующих родительских форм и которые возникают как специфический результат генотипической разнокачественности соединяющихся гамет [44, 48, 178]. Дж. Шелл предлагал определять гетерозис как превышение гибрида над лучшей родительской формой. В последнее время гетерозис чаще всего определяют как превышение гибрида над средним показателем признака двух родителей [178,48]. В России первые опыты по изучению гетерозиса были начаты в 1910 г. Талановым В.В., а практически ценные гибриды получены Хаджиновым М.И. и Соколовым Б.П. в 30-х годах на кукурузе [88]. Гетерозисная селекция состоит из нескольких этапов. Селекционная работа начинается с выбора исходного материала, из которого создают самоопыленные линии. Затем изучают комбинационную способность этих линий. Комбинационная способность – это способность линий или сортов давать гетерозисное потомство при скрещивании их с другими родительскими формами [48]. Оценка на комбинационную способность линий на основе испытания гибридов F1 может быть проведена по двум критериям: по общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС). С помощью первого критерия выявляют линии, в среднем давшие наиболее урожайные гибриды. Показатель ОКС всегда относится к одной конкретной линии. Специфическая комбинационная способность показывает, какие комбинации двух линий дают гибриды F1 с наивысшей урожайностью, достоверно превышающей тот уровень урожайности, который следовало ожидать на основе общей комбинационной способности двух данных родительских линий. Следовательно, показатель СКС относится к паре линий, а не к отдельно взятым линиям. 26 Гетерозисный эффект – явление до конца не изученное и проявляется поразному у различных культур. Анализ гибридов баклажана показал, что гетерозис проявляется чаще по количеству образующихся плодов, а также средней массы плода. У крупноплодных гибридов баклажана наблюдается более высокая степень гетерозиса [2]. В России, на эффект гетерозиса у томата, первым обратил внимание профессор Жегалов С.И. в 20-е годы, получивший в своих опытах увеличение урожая в первом поколении на 34 % по сравнению с лучшим родителем [88]. Авдеев Ю.И. (1997) в своих опытах указывает на то, что гетерозис у томата чаще всего проявляется по высоте растений (77% гибридных комбинаций), количеству образующихся плодов (67%), общему и раннему (65%) урожаям. Асланян Г.Г. (1997) говорит о том, что межвидовые гибриды томата, обладающие высокой комбинационной способностью, эффективны для проявления сильной гетерозисной вспышки и получения практически ценных гибридов. Сычева С.В. и Бухаров А.Ф. осуществляли скрещивания скороспелых сортов томата Тамбовский урожайный 340, Марина 343 с образцами диких и полукультурных раздновидностей. В первом поколении в их опытах часто наблюдался гетерозис по урожайности, скороспелости, а в ряде случаев, и по признаку устойчивости к фитофторозу [115]. В Тирасполе с 1988 г. была начата селекционная работа по созданию исходного материала перца сладкого, пригодного для селекции на гетерозис на стерильной основе. В качестве источника стерильности сотрудниками использовались болгарские линии с генами ядерной стерильности. У 48 полученных гибридных комбинаций на основе стерильных материнских линий признаки «ранний и общий урожай» наследовались по типу сверхдоминирования (50%) и доминирования. У подавляющего большинства гибридов отмечена высокая ОКС по гетерозисных признаку «раняя гибридов перца в урожайность» промышленных [122]. Использование масштабах, получило распространение преимущественно в Болгарии и Японии. Агаповым А.С. и 27 Пышной О.Н. отселектирован ряд стерильных линий, обладающих высокой комбинационной способностью. На их основе созданы и включены в Государственный реестр РФ первые отечественные гетерозисные раннеспелые гибриды перца сладкого. Созданием исходного материала для гетерозисной селекции лука активно занимаются во ВНИИССОКе. Гетерозисная селекция луковых культур дает возможность создавать гибриды первого поколения, которые способны решать проблемы, связанные не только с увеличением урожайности, но и раннеспелости, товарности и тд. В опытах Кривенко А.А. было установлено, что гибридные растения F1 превосходят своих родителей по мощности листового аппарата, вкусовым качествам зеленых листьев и высокой зимостойкости. Гетерозисный эффект проявлялся также и в значительном увеличении степени ветвления отдельных межвидовых гибридов. Агафоновым А.Ф., Ершовым И.И., Дубовой М.В. в 1979 г. было получено 36 гибридных комбинаций от прямых и обратных скрещиваний 9 образцов лука-шалота и 6 сортов репчатого лука. Урожайность полученных гибридов была выше на 26-62%, чем у более урожайных сортов [3]. Успешная селекция гетерозисных гибридов F1 моркови, по мнению Жидкова Н.И. (1997), определяется наличием фонда исходных линий фертильного типа и линий с признаком ЦМС. Селекция на гетерозис моркови долгие годы ведется во ВНИИССОК Тиминым Н.И. и сотрудниками лаборатории генетики и цитологии. Созданы мужские стерильные линии со 100% мужской стерильностью. В результате использования инбридинга, ЦМС растений, оценки комбинационной способности линий с помощью сетевых пробных скрещиваний выделены линии моркови с высокой ОКС. На их основе созданы четыре гетерозисных гибрида F1 моркови [121]. Работы с межсортовыми гибридами бахчевых культур были начаты впервые на Бирючекутской станции в 1934 году [67]. Проявление гетерозисного эффекта у тыквы и у всех бахчевых культур в целом отмечено многими отечественными и зарубежными исследователями [6, 37, 38, 95, 96, 136, 137 152, 153]. 28 Анюховская И.В. (1973), Сазанова Н.М. (1975), Сафарян И.М. (1966), Чекалина И.Н. (1976), Чернова Л.В. (1988), Щуничев С.И. (1970), Юрина О.В. (1963) и многие другие авторы отмечали проявление гетерозиса у тыквенных культур по транспортабельности, содержанию сухого растворимого вещества, вкусовым качествам, скороспелости и тд. Гетерозис по отдельным признакам проявляется не во всех комбинациях в равной степени [105]. У огурца явление гетерозиса впервые было отмечено в 1916 г. (Hayes, Gones). Авторы, при сравнительном изучении гибридов и родительских форм, пришли к выводу, что первое поколение может быть урожайнее лучшего родителя [70]. Селекцией на гетерозис у огурца в России начали заниматься Ткаченко Н.Н. в 1935 г. на Крымской опытно-селекционной станции ВНИИР, а также Якимович А.Д. только уже в 1938 г. на Грибовской селекционной опытной станции [88]. У огурца гетерозис, как правило, проявляется в увеличении числа плодов и скороспелости [147]. При скрещивании раннеспелого сорта корнишона Mincu с различными салатными сортами огурца наличие гетерозиса по этим показателям было доказано Хатчинсом [164]. По данным Ткаченко Н.Н. перспективные и районированные гибриды огурца в открытом грунте превосходили родительские сорта по урожайности на 20 % и более [70]. Ткаченко Ф.А. (1966) отмечает, что уровень агротехники выращивания родительских сортов сказывается на урожае, посевных качествах и гетерозисных свойствах гибридных семян огурцов. Гетерозисные свойства гибридных семян огурцов, по данным опытов проведенных автором, зависят также от сроков завязывания семенников на материнском сорте. Семенники, завязавшиеся в начале плодоношения, дают больший урожай высокогетерозисных семян. Поэтому, уверяет автор, в питомниках гибридизации необходимо создавать наиболее благоприятные условия для интенсивного и дружного плодообразования в начале плодоношения и сохранять, возможно, большее количество первых зеленцов для семенных целей. 29 Основными преимуществами гибридных (F1) сортов арбузов и дынь является ускорение созревания, большие урожаи с единицы площади, улучшение качества плодов. Если даже и не наблюдается выраженный эффект гетерозиса, то они могут обладать ценными признаками, наследуемыми доминантно, такими, как прочность коры плодов, лучшая окраска мясистой части плода, устойчивость к болезням и др. [25]. У тыквы крупноплодной (Cucurbita maxima Duch.) Башнелл (1922) провел сравнительный анализ сортотипов Hubbard, инбредных в четырех поколениях, и гибридов, полученных при скрещивании между некоторыми из этих инбредных линий [163]. По сравнению со средним родителем наблюдалось 7 %-ное увеличение средней массы плодов и 5%-ное повышение продуктивности на одно растение. Автор показал, что в данном случае урожайность нельзя рассматривать в качестве основного показателя, поскольку линия № 20, самая низкоурожайная и мелкоплодная, была единственно признанной на товарном рынке, вероятно, из-за ее раннеспелости. Хатчинс и Кростон приводят сравнительные результаты, полученные (1941) от скрещивания восьми сортов с общей родительской формой – инбредной линией Green Gold. Авторы установили, что в среднем гетерозис составлял 68 % по общей продуктивности растения, 78 % – по продуктивности зрелых плодов на растение, 24 % – по средней массе плода и 3% –по числу плодов на растение. Первые пестичные цветки раскрывались у этих гибридов на 2–3 дня раньше [147, 164, 165, 166]. Высокий гетерозис по урожайности у тыквы отмечали многие ученые: Кревченко Л.Е. (1963), Дютин К.Е. (1980), Тощев В.П. (1967) и др. Дютин К.Е. (1983), к примеру, в своих опытах отмечал гетерозис по урожайности у тыквы в пределах 29-65% [44], в других же опытах максимальная прибавка составляла – до 250% [60]. По Даскалову Х. (1978) при оценке продуктивности десяти гибридов F1 от скрещивания различных сортов крупноплодной тыквы (Cucurbita maxima) установлено, что семь из них превосходят по общему урожаю более урожайного 30 родителя. Наиболее урожайными оказались гибриды между неродственными сортами с хорошо выраженными морфологическими различиями. По числу плодов на одно растение гибриды занимали промежуточное положение по сравнению с родителями, а средняя масса плода в фазе уборочной спелости у них приближалась к массе более крупноплодного родителя [25]. Эффект гетерозиса также у сортолинейных гибридов тыквы отмечали Хайазе и Уэд, Зеленова, Велик и др., Дези и др., Лозанов, Кертис, Шуничев. Современные условия требуют расширения работ по созданию гетерозисных гибридов первого поколения (F1), что позволяет быстро реагировать на изменение потребительского спроса и создавать гибриды F1, обладающие признаками, трудносочетаемыми у обычных сортов (скороспелость, высокая продуктивность, определённые потребительские достоинства) [17, 134]. 1.6 Функциональная мужская стерильность и использование ее в селекции овощных и бахчевых культур В широком смысле, по мнению Крупнова В.А. (1973), к явлению мужской стерильности относят все случаи, когда пыльца у растений либо совсем не формируется, либо оказывается нежизнеспособной, либо развивается нормально, но вследствие ряда обстоятельств не может высыпаться из пыльников и оплодотворить семяпочку. По мнению Брежнева Д.Д. (1966) функциональная стерильность не связана с нарушениями споро- и гаметогенеза, которые могут возникать при генетической стерильности. Такая форма стерильности обусловлена различными причинами, мешающими функционированию вполне нормальных половых продуктов, например, самонесовместимостью при самоопылении, нерастрескиванием пыльников, несоответствием длины пестика возможностям роста пыльцевых трубок в межвидовых комбинациях скрещивания и т.д. [19]. Функциональная мужская стерильность характеризуется жизнеспособностью пыльцы и не раскрывающимся пыльником. 31 Проявление функциональной мужской стерильности у различных овощных и бахчевых культур в разные годы отмечали многие ученые. В гетерозисной селекции томата используют межсортовые и простые межлинейные гибриды. Так как томат является самоопылителем, то важнейшим условием получения гибридных семян является предотвращение самоопыления у материнских гибридов растений. томата кастрированных Наиболее является фертильных распространенным искусственное цветков или методом опыление использование получения предварительно линий, сортов, обладающих физиологической самонесовместимостью или функциональной мужской стерильностью (ФМС). Симонов А.А. в своей статье (1966) указывает на то, что впервые функциональная мужская стерильность (ФМС) томатов обнаружена в США в 1945 г. Ровером В.Е. среди растений сорта Джон Бер. А в 1956 г. Троничковой Е. в Чехословакии был выделен новый тип ФМС в сорте Врбычанский низкий. Лепестки цветков стерильных растений типа Джон Бер на две трети-четыре пятых своей длины срослись с колонкой пыльников, а пестик у многих из них возвышается над ней [63]. Такой же тип функциональной мужской стерильности был описан Ларсоном и Пором (1948) [169], а также Каренсом и Никельсоном (1956). По их мнению, ФМС возникает в результате ненормальностей в строении цветка, вследствие чего пыльцевые мешки не могут раскрыться, и, следовательно, самоопыления цветка не происходит. Такой цветок имеет фертильную пыльцу, способную при нанесении ее на рыльце вручную оплодотворить яйцеклетки данного цветка. ФМС у баклажана впервые в 1954 г. описал Джасмин и обратил внимание на возможность использования ее в гибридном семеноводстве [167]. Цветки растений с мужской стерильностью нормальны. Пыльники их не отличаются по форме и величине от обычных, за исключением того, что не имеют отверстий на вершине, через которые должна высыпаться пыльца. Пыльца в пыльниках совершенно нормальная. Генетическим анализом установлено, что мужская стерильность обусловлена действием рецессивного гена (fs). 32 По данным Лозанова (1969) несколько растений с функциональной мужской стерильностью были обнаружены и у дыни в F2 гибридов Персидский моноцийный 11 (11М-11) X Yellow green mutant (YGM). По внешнему виду они мало отличаются от фертильных растений того же гибрида, фенотипически эффект мутации выражен лишь редукцией размеров частей мужских цветков, особенно пыльников. Они не вскрываются после раскрытия мужских цветков и до их завядания. Путем вскрытия цветков с помощью препаровальной иглы можно извлечь небольшое количество пыльцы. При исследовании пыльцы методом Диакону установлено, что она состояла из 48,24% фертильных пыльцевых зерен и 51,76% пустых оболочек. Наследование стерильности обусловлено действием единичного рецессивного гена и моногибридно, с полным доминированием мужской фертильности. Ген, определяющий функциональную мужскую стерильность, обозначали символом msf [25, 145]. Из-за трудности размножения эта форма не имела практической ценности [41]. В работах Fostera (1968) так же отмечено, что функциональная мужская стерильность была обнаружена у дыни. По данным автора при посеве чередующимися рядами отцовской формы и материнской линии с ФМС получали 97 % гибридных семян [158, 159]. Впервые спонтанная мутация с мужской стерильностью у тыквы крупноплодной была обнаружена в 1944 г. [174]. Стерильность проявлялась в отсутствии пыльцы и контролировалась парой рецессивных генов. Авторы предлагали использовать эту мутацию в гибридном семеноводстве, так как фертильные растения зацветали на несколько дней раньше стерильных и могли быть удалены при сортопрочистке. В последующие годы были выделены другие стерильные формы, но по разным причинам они так и не были использованы в гибридном семеноводстве. В нашей же стране, мутация с мужской стерильностью была обнаружена в сорте тыквы крупноплодной Испанская Калягиным В.Н. (1974). Стерильные растения не имеют мужских цветков или они не содержат фертильной пыльцы. Женские цветки развиваются нормально, и дают плоды, но семян в них очень 33 мало (2-13 шт.). Эта мутация не имеет практической значимости, по мнению автора, и использование ее в гетерозисной селекции невозможно из-за высокой стерильности женских цветков [57]. В 1999 г. при специальном поиске стерильных растений в посеве суперэлиты столовой тыквы Крошка в семье № 113 среди 15 растений обнаружили пять, у которых пыльники не растрескивались. При искусственном вскрытии пыльников пыльца выделялась и была способна к оплодотворению. Были получены один плод от самоопыления и два от свободного опыления. Плоды были относительно мелкие, но по форме и окраске типичные для сорта. Семена были также характерные для Крошки: крупные, желтой окраски [45]. При искусственном высыпавшаяся пыльца вскрытии позволила пыльников опылять острыми женские цветки, предметами, при этом формируются нормальные семена. Их потомство на 100 % состоит из растений с нерастрескивающимися пыльниками. Выделение формы с функциональной мужской стерильностью из сортовой линии позволило оперативно использовать ее для создания гибридов F1 и начать селекционные работы по выведению новых линий с другим набором морфологических признаков [108]. Проанализировав теоретические данные и практические результаты работы многих ученых-селекционеров можно сделать вывод, что использование функциональной мужской стерильности в селекции овощных и бахчевых культур является конкурентоспособным и перспективным методом ведения эффективного гибридного семеноводства. 34 II УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1 Условия проведения исследований 2.1.1 Почвенно-климатические условия места проведения исследований Исследования проводились в 2009-2014 гг. на опытном участке ОНО ЭСП «Наука» Камызякского района, который расположен в дельте Волги Астраханской области. Почва производственного участка – аллювиальнолуговая, тяжелосуглинистая, темноцветная, среднезасолённая. Реакция почвенного раствора рН – 7,5-7,7. Вся орошаемая пашня Камызякского района Астраханской области имеет очень низкое содержание азота. Более 80 % орошаемых земель имеет среднюю для пропашных культур обеспеченность подвижным фосфором. Низкой обеспеченностью калием характеризуются 90 % орошаемой пашни. Содержание питательных веществ в почве составляло: гидролизуемого азота 49,6-51,8 мг/кг, подвижного фосфора 63,2-69,5 мг/кг, обменного калия 67,3-76,8 мг/кг воздушно-сухой почвы. В составе поглощённых оснований преобладали кальций и магний. Карбонаты залегали на глубине 30-35 см от поверхности почвы. Легкорастворимые соли обнаруживались на глубине 50-80 см с преобладанием сульфатов и хлоридов. Грунтовые воды залегали неглубоко – 1,0 – 2,5 м. Содержание гумуса низкое – 1,88-2,13%. Плотный остаток составлял 0,395-0,905% (Таблица 1). Таблица 1 – Результаты химического анализа почвенных образцов, ОНО ЭСП «Наука» Камызякского района Астраханской области (среднее 2009-2013 гг.) Горизонт, м 0,0-0,2 0,2-0,4 Плотный Хлор SO42-, остаток, иды, % % % 0,395 0,023 0,015 0,905 0,318 0,16 Гумус % 1,88 2,13 Азот легкогидролизуемый, мг/кг 51,8 49,6 Р2О5, мг/кг К2О, мг/кг 69,5 63,2 76,8 67,3 Годы исследований различались между собой по температурному режиму и по количеству осадков (Приложение А. 1-А. 6). 35 Первая декада среднесуточными апреля 2009 года температурами характеризовалась воздуха, которые высокими превышали среднемноголетние на 3,9 оС. Последующие две декады были холодными. В мае температура воздуха в первой и третьей декадах превышала среднемноголетние в среднем на 0,6 °С. Количество осадков за месяц составило свыше 62 мм, что в 3 раза выше среднемноголетнего показателя. В летние месяцы (июнь-июль) при высокой температуре воздуха отмечено полное отсутствие осадков. В августе в I декаде температура воздуха была на уровне среднемноголетней, во II декаде – ниже на 2,6 оС, а в III декаде – ниже на 2,1оС. Сбор плодов тыквы (августсентябрь) проходил при теплой и сухой погоде. Весна 2010 года была очень теплая, температура воздуха апреля - выше климатической нормы на 1,6° С. В первой декаде мая установилась аномально жаркая погода. В летний период не выпало ни одного мм осадков. В июне очень жаркой выдалась третья декада, когда температура в дневные часы достигала 4041°С. Жаркая погода не способствовала опылению цветков и завязыванию плодов овощных и бахчевых культур. Осенняя температура воздуха также превышала среднемноголетние показатели. Октябрь оказался очень дождливым, количество выпавших осадков превысило норму в 3 раза. 2011 год отмечен дождливой весной, за апрель и май выпало свыше 160 мм осадков, что значительно выше среднемноголетнего показателя. Температура воздуха только в I декаде апреля превысила среднемноголетнюю – на 2,7°С, в остальные декады месяца она была ниже среднемноголетней в среднем на 1 оС. Летние месяцы характеризовались жаркой и сухой погодой. В I декаде июля температура воздуха превышала среднемноголетнюю на 6,2°С, в III декаде – на 3,4°С. В первые осенние месяцы также была теплая погода. Во II декаде сентября выпало осадков на 15 мм больше среднемноголетнего показателя. Первый заморозок был отмечен в III декаде октября, когда урожай тыквы был уже собран. После холодной зимы 2012 года в апреле установилась очень теплая для этого периода погода. Среднемесячная 36 температура воздуха превышала среднемноголетнюю почти в 2 раза. Жаркая и сухая погода продлилась все летние месяцы. Особенно жарко было в августе, в период созревания плодов, когда средняя температура воздуха в I декаде (4,3°С), во второй (3,9°С) и третьей (4,6°С) была выше среднемноголетней. Первые осадки за вегетационный период тыквы отмечены лишь в первой декаде сентября. Незначительное похолодание произошло в третьей декаде сентября и первой октября, а затем снова установилась теплая и сухая погода. Весна и лето 2013 года выдались прохладными и дождливыми. Среднемесячные температуры воздуха на уровне среднемноголетних. Осадки, выпавние за летние месяцы, превысли норму в 1,5 раза. Большое количество осадков отмечено в сентябре – 69 мм, это выше среднемноголетнего показателя в 9 раз. Весна и лето 2014 года были теплыми и сухими. Высокие дневные и ночные температуры воздуха отмечены в августе, они превышали среднемноголетние значения в среднем на 3,5°С. В целом, погодные условия дельты Волги Астраханской области за годы проведения исследований при использовании капельного орошения были благоприятными для получения высокого урожая тыквы крупноплодной. 2.1.2 Агротехника Агротехнические приемы осуществлялись с учетом рекомендаций по возделыванию тыквы крупноплодной, принятых для данной зоны. Основная обработка почвы состояла из зяблевой вспашки на глубину 20-25 см. Ранней весной проводили боронование в два следа, предпосевную культивацию вертикально-фрезерным культиватором КВФ-2,8 на глубину 6-8 см. Основная схема посева 1,4 м х 1,0 м по 1-2 растению в лунке. Посев проводили вручную замоченными семенами в III декаде мая. Основные мероприятия по уходу за растениями заключались в прореживании, междурядных обработках, прополках и поливах. До смыкания плетей тыквы крупноплодной проводили 2-3 междурядные культивации с различными защитными зонами, 37 которые впоследствии пропалывались вручную (2-3 ручные прополки). Полив осуществлялся при помощи капельного орошения. Число поливов зависело от метеорологических условий года и проводилось в количестве 22-25 за сезон с поливными нормами 100-150 м3. Общая оросительная норма составляла 22503200 м3. Химические меры борьбы с сорняками и болезнями на опытных посевах не проводили. 2.2 Материал и методика проведения исследований В качестве исходного материала для создания материнских форм были использованы: селекционная форма тыквы крупноплодной КР fms с функциональной мужской стерильностью (невскрывающиеся пыльники) и самоопыленные сортовые линии: 3 сорта селекции ВНИИССОК – Улыбка, Россиянка, Конфетка, и сортовая линия из образца Голден Тюрбан. В качестве отцовских линий, для создания гибридов F1, использовались сорта отечественной, зарубежной селекции и селекционные линии отдела селекции и иммунитета бахчевых культур. Стандартные сорта по тыкве крупноплодной – Волжская серая 92, Улыбка и Крошка. Гибридологический анализ наследования признака «мужская стерильность» проведен методом генетического анализа, без изучения расщепления F3. Для проведения опыта были получены гибриды F1, F2 от скрещивания с фертильным растением и бэккроссы с обоими родителями. Стерильные растения отмечали визуально в утренние часы во время массового цветения. Анализ фертильности и жизнеспособности пыльцы осуществляли методом окрашивания ацетокармином и проращиванием пыльцы на питательных средах. Ацетокарминовый метод (Паушева, 1978). 1. Зафиксированный бутон (цветок) кладут на предметное стекло. Отделяют тычинки от околоцветника. Препаровальными иглами вскрывают пыльники и пипеткой или стеклянной палочкой наносят на них 1-2 капли ацетокармина. 38 2. Подогревают подготовленый, таким образом, препарат на электрической плитке или на пламени спиртовки в течение 1-2-х минут. 3. На окрашенный препарат стеклянной палочкой наносят 1-2 капли глицерина, очень осторожно, но тщательно, перемешивают все препаровальной иглой/стеклянной палочкой, закрывают чистым покровным стеклом и исследуют под микроскопом. Препаровальные иглы и стеклянные палочки должны использоваться для приготовления препаратов только из одного образца, после чего их тщательно моют во избежание переноса пыльцы из одного образца в другой. Приготовление ацетокармина: 1. 100 мл 45 % уксусной кислоты заливают в колбу с обратным холодильником (если обратного холодильника нет, вместо него используют обычную воронку, которую вставляют в горлышко колбы); 2. в ту же колбу добавляют 0,5-1,0 г порошка кармина; 3. перемешивают и ставят колбу с полученной смесью на водяную баню 4. кипятят в водяной бане в течение 3-4 часов; 5. сразу после кипячения, еще горячим, полученный раствор фильтруют с помощью бумажного фильтра. Пыльцевые зерна изучали с помощью светового микроскопа и во временных препаратах (в глицериновой среде) при увеличении х 400. Проращивание пыльцы проводили во влажной камере (метод Д.А. Транковского). Метод основан на способности пыльцы прорастать в водном растворе сахарозы или глюкозы. Для посева пыльцы использовали питательную среду, которая состояла из 1 % агар-агара и 10 % сахарозы. Пыльца набиралась на кончик препаровальной иглы или пинцета и осторожно стряхивалась на поверхность капли питательной среды, расположенной на предметном стекле. После чего пыльца помещались в чашках Петри в термостат с постоянной температурой 2527 С0. Влажные камеры с посеянной пыльцой находятся в затемненном месте. Пыльца прорастает вполне удовлетворительно при температуре от 12 С0 до 24 С0. Контрольный препарат помещали на 39 предметный столик микроскопа, рассматривали пыльцу и подсчитывали проросшие и непроросшие пыльцевые зерна. Учитывали только пыльцевые зерна, находящиеся в пределах капли питательной среды. Селекционная работа по созданию материнских линий велась методом гибридизации и последующего индивидуального и семейственного отборов с выполнением искусственных опылений (инцухтирование) для закрепления морфологических и хозяйственно ценных признаков. Выполняли беккроссы с исходными формами до получения линий с желаемым набором селекционно ценных и морфологических признаков. Отборы на стерильность проводили во втором гибридном поколении и последующих четных поколениях после выполнения очередного цикла насыщающих скрещиваний. После получения удовлетворительного результата по набору морфологических признаков селекционные линии поддерживались путем искусственных самоопылений с использованием принудительно вскрытых пыльников на растениях с функциональной мужской стерильностью. Искусственные скрещивания и самоопыление проводили согласно схеме опыта с предварительной изоляцией бутонов. Содержание сухого растворимого вещества (СРВ) в мякоти определяли полевым рефрактометром Цейса. Дегустационную оценку проводили органолептически по пяти бальной шкале. Содержание крахмала определяли по интенсивности окрашивания, путем нанесения йода на гладкий срез мякоти тыквы, по 5-балльной шкале. В естественных условиях, в конце вегетационного периода, проводили фитопатологическую оценку всех образцов на устойчивость к мучнистой росе и переноспорозу по 5-балльной шкале. Из-за стерильности мужских цветков, возможно, получать только прямые гибриды F1, в связи с этим для определения общей комбинационной способности (ОКС) материнских форм тыквы крупноплодной использовали математическую модель I (Савченко В.К., 1973). Для получения семян гибридов F1 проводили скрещивания в питомнике гибридизации. В питомнике с 2009 по 2011 гг. в качестве материнской – 40 высевалась исходная линия КР fms с серыми плодами, параллельно велась селекционная работа по выравниванию новых материнских линий РЛ fms и ЦЛ fms с окрашенными плодами и функциональной мужской стерильностью, которые с 2013 г. были включены в гибридизацию. В качестве отцовских форм использовались сорта отечественной и зарубежной селекции с различным набором морфологических признаков. Мужские и женские цветки изолировали с вечера полосками ткани. Материнские и отцовские формы размещали без изоляции, количество растений каждой из отцовских форм на делянке – 10, материнских – 60. Полученные семена гибридов F1 высевали в питомнике предварительного сортоиспытания для изучения гибридных комбинаций по морфологическим и хозяйственно ценным признакам. По годам количество исследуемых вариантов (гибридных комбинаций) в питомниках предварительного и конкурсного сортоиспытания варьировало от 20 до 30. На делянке высевали по 10 учетных растений, в 3-х повторностях со схемою посева 1,4 м х 1,0 м. В течение вегетационного периода проводили фенологические наблюдения и учеты по методике ВИР (отмечали даты: появления всходов, цветения мужских и женских цветков, первое цветущее и плодоносящее, междоузлие, образования завязи). Одноразовую уборку плодов проводили в III декаде августа – I декаде сентября. Плоды собирали вручную поделяночно, урожайность учитывали весовым методом. Собранную продукцию разделяли по фракциям, согласно стандартам, установленным ГОСТ 7177-80. Для проведения лабораторного биохимического анализа и закладки плодов для определения лежкости образцов отбирали по 10-12 плодов каждого образца. Биохимический анализ плодов из питомника предварительного сортоиспытания проводили в комплексной лаборатории химических анализов (ГНУ ВНИИОБ). Химические анализы плодов проводили следующими методами: сухое вещество определяли высушиванием навески; сахара – по Бертрану или Хагердерну-Иенсену; цианидным методом, полевым рефрактометром; 41 общую кислотность в пересчете на яблочную кислоту – титрованием вытяжки 0,1 Н раствором щелочи; витамин С – по Мурри; каротин – по Мурри; клетчатку – по методу Кюрнера и Гонака; белковый азот по Бариштейну; углеводы и аминокислоты – храматографическим методом; нитраты – по методу сухого восстановителя, портативным нитратометром; токсичные элементы – методом атомной адсорбции (под ред. ВАСХНИЛ, Дорофеева В.Ф.). Сортовую оценку образцов проводили по методике Государственной комиссии по сортоиспытанию. Статистическую обработку полученных данных исследований выполняли по методике Доспехова Б.А. (1985) и Савченко В.К. (1973). Для изучения оптимальной схемы размещения отцовских и материнских линий для свободного переопыления в гибридном семеноводстве было заложен опыт со следующим чередованием родительских форм: Вариант 1 – М-О-М-М-О-М; Вариант 2 – О-М-М-М-М-М-М-М-О; Вариант 3 – О-М-М-М-М-М-М-М-М-М-О, где О – отцовская форма, М – материнская форма. 42 III РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Гибридологический анализ наследования функциональной мужской стерильности у тыквы крупноплодной За годы исследований было изучено 1350 растений по всем образцам с целью контроля наследования признака «мужская стерильность» (Приложение Б.1). При скрещивании стерильного родителя с фертильным в первом поколении и при беккроссе с фертильным родителем доминирует фертильность, и потомство получается полностью фертильное (100%). Во втором поколении фертильные и стерильные растения расщеплялись фактически, как 319 на 114 (324,75:108,25), что соответствует стандартному 3:1 (Х2 – 0,40, Р – 0,50-0,75), а при беккроссе гибрида второго поколения со стерильным родителем расщепление соответствует стандартному 1:1 (212:212) (Таблица 2). Таблица 2 – Результаты гибридологического анализа наследования признака «мужская стерильность», 2009-2011 гг. Комбинация Первое гибридное поколение ВС с ферт. родит. Второе гибридное поколение ВС со стерильным родителем Количество исследуемых растений, шт. ферт. стер. всего 400 400 410 319 114 410 433 221 203 424 Отношение фертильных к стерильным теорет. практ. 324,75: 108,25 212: 212 Х2 Р 3:1 0,40 1:1 0,70 0,50: 0,75 0,25: 0,50 Генетический анализ показал, что функциональная мужская стерильность у тыквы крупноплодной наследуется как моногенный рецессив. 43 3.2 Особенности фенотипического проявления функциональной мужской стерильности у тыквы крупноплодной Пыльца большинства цветковых растений состоит из множества микроскопически малых пыльцевых зерен, необходимых для оплодотворения и воспроизведения растений. В отличие от них, пыльцевые зерна фертильного растения тыквы крупноплодной достаточно крупные, в диаметре 150-220 мкм. Пыльцевые зерна фертильного растения тыквы крупноплодной шести-, восьмипоровые, шаровидной формы. В очертании округлые. Поры округлые или несколько вытянутые с ровными или округло-зубчатыми краями. Стерженьковый слой тонкий. Пыльца желтая, липкая и сравнительно тяжелая, переносится преимущественно насекомыми (муравьями, трипсами, пчелами). Фенотипически цветение на стерильных растениях проходит в обычном режиме. Размеры цветка не уменьшены, венчик иногда чуть бледнее окрашен, но чаще ярко-оранжевого цвета. Пыльники развиты нормально, светло-желтого цвета. Покровы пыльника плотные, и для вскрытия требуется острый предмет, которым проводят по желобку пыльника. У отдельных растений покровы нежные и для их вскрытия достаточно с усилием потереть друг о друга пыльники двух цветков. Внешне стерильные и фертильные мужские цветки мало отличаются друг от друга, но имея определенные навыки достаточно легко можно отличить их визуально (Рисунки 1-3). Жизнеспособность пыльцы определяли методом окрашивания ацетокармином. Жизнеспособные пыльцевые зерна приобретали густую красную окраску, стерильные имели желто-серую окраску (Рисунок 4). 44 Рисунок 1 – Мужской цветок тыквы крупноплодной с фертильными пыльниками Рисунок 2 - Мужской цветок тыквы крупноплодной со стерильными пыльниками, посещение насекомыми 45 Рисунок 3 – Мужской цветок тыквы крупноплодной со стерильными пыльниками, третий день после начала цветения Рисунок 4 – Окрашенные ацетокармином пыльцевые зерна растения тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью 46 Проведенный анализ подтвердил высокую фертильность пыльцы, более 90 % (Таблица 3). Таблица 3 – Результаты анализа пыльцевых зерен тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью методом окрашивания ацетокармином Фенотип Количество пыльцевых зерен, шт. Фертильность, окрашенных неокрашенных % Фертильные 242 15 94,2 Стерильные 238 26 90,2 Для изучения фертильности пыльцы мужского цветка стерильного растения был проведен опыт по проращиванию пыльцы на питательных средах (метод Транковского, по Паушевой, 1980). Для определения фертильности использовали оптимальную среду, состоящую из 1%-ного агар-агара при концентрации сахарозы 10%. Прорастание начиналось уже через час после посева. Описанный тип стерильности был отнесен к функциональной мужской стерильности (невскрывающиеся пыльники). Высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы растений с функциональной мужской стерильностью позволяет получать самоопыленные плоды с нормально выполненными жизнеспособными семенами. 3.3 Селекция материнских линий тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами В 1999 г. при специальном поиске стерильных растений в посеве суперэлиты столовой тыквы Крошка в семье № 113 среди 15 растений, сотрудниками отдела селекции бахчевых культур, были обнаружены пять, у которых пыльники не растрескивались. При искусственном вскрытии пыльников пыльца выделялась и была способна к оплодотворению. Были получены один плод от самоопыления и два от свободного опыления. Плоды были относительно 47 мелкие, но по форме и окраске типичные для сорта. Семена были также характерные для Крошки: крупные, желтой окраски. При искусственном высыпавшаяся пыльца вскрытии позволила пыльников опылять острыми женские предметами, цветки, при этом формировались нормальные семена. Их потомство на 100 % состояло из растений с нерастрескивающимися пыльниками. Плоды исходной формы с функциональной мужской стерильностью имеют серую окраску и сплюснутую форму, которые доминирует у 70 % получаемых гибридов F1 тыквы крупноплодной. В связи с этим были поставлены следующие задачи: - создать материнские линии тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами; - получить гибриды F1 столового и универсального назначения с хорошим уровнем потребительских качеств. - расширить цветовую гамму получаемых гибридов F1, за счет использования новых генетических форм. Для решения этих задач сотрудниками отдела селекции бахчевых культур с 2004 г. была начата селекционная работа по создания материнских линий с окрашенными плодами и функциональной мужской стерильностью. С 2010 г. нами была продолжена работа по селекции материнских линий с функциональной мужской стерильностью на основе уже полученного селекционного материала. Созданные материнские линии, безусловно, являются ценными генисточниками и гендонорами для продолжающейся селекционной работы. В качестве доноров для передачи окраски плода были выбраны 3 сорта селекции ВНИИССОК: Улыбка, Россиянка, Конфетка и сорт Голден Тюрбан (Таблицы 4-6). Было проведено по 3-4 цикла возвратно насыщающих скрещиваний по каждой из селектируемых линий. Контроль и отборы на функциональную мужскую стерильность проводили в каждом втором гибридном поколении после проведения беккроссов с исходными формами. Контроль с описанием морфологических признаков растения: куста, плода, мякоти, семян, 48 проводили в каждом гибридном поколении. При получении семей, сочетающих функциональную мужскую стерильность и яркую окраску коры плода, проводили искусственные самоопыления для закрепления намеченного сочетания признаков. Было отобрано несколько комбинаций с окрашенными плодами: - J2 ВС3 F2 (Крошка рл fms х Россиянка) – Растения одностебельные (боковые плети не развиваются – 10-15 см.). Главная плеть средней длины не более 2 метров. Лист не крупный, цельный, темно-зеленый. Плод волчковидный, светло-оранжевый с белыми полосами по бороздам. В.в. (внешний вид) – 4 балла, Вк. (вкус) – 4 балла, СРВ (сухое растворимое вещество) – 10%. Мякоть слегка рыхлая, бледно-оранжевая, светло-желтая. - J2 ВС3 F2 (Крошка рл fms х Голден Тюрбан) – Растения одноплетистые, плети короткие и средние. Лист цельный, средний, темно-зеленый. Плод маленький овальный, яйцевидный оранжевый. - J2 ВС3 F2 (Крошка рл fms х Голден Тюрбан) – Растения плетистые, плети средние и длинные (растения стерильные). Лист цельный, средний, зеленый. Плод слабосплюснутый, окрашенный. - J3 ВС4 F2 (Крошка рл fms х Улыбка) – Растения компактные кустовые, редко с одной очень короткой плетью не более 50 см (все растения стерильные). Лист средний, разрезнный, светлый. Плод небольшой сплюснутый, окрашенный (оранжевый, ярко-оранжевый), гладкий. В.в.– 3-4 балла, Вк.– 4 балла, СРВ – 10%. Мякоть плотная оранжевая, ярко-оранжевая. - J3 ВС4 F2 (Крошка рл fms х Улыбка) – Растения одноплетистые с короткой или средней плетью не более 2 метров, женского типа цветения (стерильные). Лист цельный, средний, темно-зеленый. Плод сплюснутый, светло-розовый, розовый. В.в. – 3-4 балла, Вк. – 4-5 балла, СРВ – 10%. Мякоть плотная оранжевая, ярко-оранжевая. В результате проведенной работы были выделены константные селекционные семьи по 3 новым материнским формам: ЦЛ fms, РЛ fms и КП fms: - Материнская линия РЛ fms. Растение обладает эффектом неполного доминирования кустовой формы растения: в начале вегетации образуется 49 компактный короткоплетистый куст, у которого к концу вегетации вырастает одна плеть до 2-3 метров. Лист темно-зеленый, надрезанный. Плод не крупный, 22,5 кг, ярко-оранжевый, хороших вкусовых качеств, с высоким содержанием крахмала и сухого растворимого вещества в пределах 7-10% (Рисунки 5,6); - Материнская линия ЦЛ fms. Растение обладает эффектом неполного доминирования кустовой формы растения: в начале вегетации образуется компактный короткоплетистый куст, у которого к концу вегетации вырастает одна плеть до 2-3 метров. Лист темно-зеленый, цельнокрайний. Плод не крупный, 1,5-2,5 кг, ярко-оранжевый, хороших вкусовых качеств, с высоким содержанием крахмала и сухого растворимого вещества – 6-8% (Рисунок 7,8); - Материнская среднеплетистое. Лист линия не КП fms. крупный, Растение короткоплетистое цельнокрайний, зеленый. или Плод слабосплюснутый, ярко-оранжевый, почти красный, гладкий. Вкусовые качества – 3 б. СРВ – 5% (Рисунки 9,10). 50 Таблица 4 – Характеристика полученного селекционного материала по хозяйственно ценным и морфологическим признакам, доноры Крошка р/л fms (КР), сортовая линия Конфетка, (2009-2010 гг.) Количество плодов, шт. внешний вид J3 Конфетка 9 4 черная с красными пятнами J2 Крошка р/л fms 3 5 F2 ( Конфетка х Крошка р/л fms) 2 4 Название образца Плод окраска форма коры Мякоть консис- СРВ, тенция % масса, кг окраска округлая, шершавая 1,5-2,5 ярко и бледно оранжевая средней плотности и неплотная светлосерая плоская гладкая 0,8 оранжевая темносерая с красными пятнами слабо округлая, семена гладкие 3,0 ярко и бледно оранжевая средней плотности средней плотности и плотная 51 Окраска семян Примечание цельнолистн ые (ц/л), среднеплетистые, женский тип цветения крахмал, балл толщина, см 8-13 3-5 2 белая 8 2 2 желтая 10-17 3-5 2-5 желтая ц/л, среднеплетистые, семенная камера большая Таблица 5 – Характеристика полученного селекционного материала по хозяйственно ценным и морфологическим признакам, доноры Крошка р/л fms (КР), сортовая линия Улыбка, (2009-2010 гг.) Название образца Количество плодов, шт. Плод Мякоть в.в. окраска коры форма масса, кг окраска консистенция СРВ, % округлая, сильно сегментированная круглая сильно сегментированная круглая сильно сегментированная плоская 0,50,8 бледнооранжевая мягкая 1,22,5 ярко и темнооранжевая 1,52,5 1,04,5 округая 2,04,5 ВС3F2 (Крошка р/л fms х Улыбка), р/л 3 5 оранжевая ВС3F2 (Крошка р/л fms х Улыбка), ц/л 3 4-5 ВС3F2 (Крошка р/л fms х Улыбка), ц/л 1 5 темнорозовая и оранжевая розовая ВС4F2 (Крошка р/л fms х Улыбка), ц/л 2 3 серо и темнорозовая ВС4F2 (Крошка р/л fms х Улыбка), ц/л 2 5 светло и темнорозовая Окраска семян Примечание разрезнолистная (р/л), кустовая семенная камера большая ц/л, короткоплетистое, женский тип 6,0-8,0 крахмал, балл 2,0 толщина, см 1,0- 1,5 белая средней плотности 7,0-11,0 2,0-3,0 2,0 белая яркооранжевая. средней плотности 4,0-6,0 2,0-2,5 2,5 желтая, белая ц/л, короткоплетстое, женский тип оранжевая, бледнооранжевая оранжевая средней плотности 6,0-10,0 2,0-3,0 2,0 - 3,0 белая ц/л, короткоплетстое, женский тип средней плотности 8,5-10,0 3,0 4,0 белая длинноплетистое 52 Таблица 6 – Характеристика полученного селекционного материала по хозяйственно ценным и морфологическим признакам, доноры Крошка р/л fms (КР), сортовая линия Голден Тюрбан, (2009-2010 гг.) Название образца Количество плодов, шт. Плод окраска форма коры масса, кг окраска Мякоть консис- СРВ, крахтенция % мал, балл толщина, см Окрас- Примечание ка семян ВС2F2(Крошка р/л fms х Голден Тюрбан), ц/л 3 яркокрасная и оранжевая круглая, гладкая 0,73,0 светлооранжевая, оранжевая неплотная и средней плотности 6-10 2-5 3-5 желтая короткоплетистое ВС2F2(Крошка р/л fms х Голден Тюрбан), ц/л ВС3F2 (Крошка р/л fms х Голден Тюрбан) ц/л 2 красная округлая 2,53,8 темножелтая средней 8-10 3- 5 2-3 желтая длинноплетистое 2 оранжевая, розовая круглая, округлая 1,03,0 яркооранжевая средней плотности 7-12 2-4 3-4 желтая короткоплетистое 53 Рисунок 5,6 – Материнская линия тыквы крупноплодной РЛ fms с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами в различные фазы вегетационного развития Рисунок 7,8 – Материнская линия тыквы крупноплодной ЦЛ fms с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами в различные фазы вегетационного развития 54 Рисунок 9,10 – Материнская линия тыквы крупноплодной КП fms с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами в различные фазы вегетационного развития Использование новых материнских линий тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью в гибридном семеноводстве позволило резко изменить не только цветовую гамму получаемых гибридов F1, но и набор селекционно ценных морфологических признаков (кустовость, короткоплетистость и многоплодность). 3.4 Общая комбинационная способность материнских линий тыквы крупноплодной Перспективные стерильностью были материнские изучены по линии с функциональной проявлению общей мужской комбинационной способности (ОКС). Из-за мужской стерильности материнских линий возможны только прямые скрещивания. Статистическая обработка данных велась по математической модели 1 (Савченко В.К., 1973). Проявление ОКС материнских линий изучали по средней массе плода, урожайности, содержанию сухого растворимого вещества (СРВ), вкусовой оценке, скороспелости и длине главной 55 плети (Таблицы 7-12). Эффекты общей комбинационной способности по этим показателям в графическом виде представлены на рисунках 11-16. Таблица 7 – Общая комбинационная способность (ОКС) материнских линий тыквы крупноплодной по признаку «средняя масса плода», кг 5,6 Материнская линия РЛ fms 3,4 2,3 2,6 3,0 3,5 -0,46 Материнская линия ЦЛ fms 4,1 2,1 2,8 2,8 4,0 -0,26 ОКС ( g) отцовских форм 0,64 Зеленовская 3,8 Сахарная 3,7 Марфа 2,8 Материнские линии Материнская линия КР fms Конфетка 4,8 ОКС ( g) материн ских линий 0,72 Валок Отцовские формы -1,04 -0,42 -0,25 0,90 0,8 0,6 0,4 0,2 0 КР fms РЛ fms ЦЛ fms -0,2 -0,4 -0,6 Рисунок 11 – Эффекты ОКС материнских линий по признаку «средняя масса плода» 56 По признаку «средняя масса плода» положительным эффектом ОКС обладала материнская линия КР fms (g= 0,72). Это говорит о том, что у материнской линии КР fms возможность передачи этого признака гибридам первого поколения выше, чем у материнской линии РЛ fms (g= -0,46) и материнской линии ЦЛ fms(g= -0,26). Таблица 8 – Общая комбинационная способность (ОКС) материнских линий 29,0 39,5 43,8 71,0 Материнская линия РЛ fms 33,0 19,5 28,4 35,0 45,8 -7,37 Материнская линия ЦЛ fms 38,2 26,4 38,8 40,7 52,4 -0,41 ОКС ( g) отцовских форм 1,67 -14,99 -4,49 -0,27 16,12 Материнские линии Материнская линия КР fms Зеленовская Сахарная 54,2 ОКС ( g) материн ских линий 7,79 Конфетка Отцовские формы Валок Марфа тыквы крупноплодной по признаку «товарная урожайность», т/га 10 8 6 4 2 0 КР fms РЛ fms ЦЛ fms -2 -4 -6 -8 -10 Рисунок 12 – Эффекты ОКС материнских линий по признаку «товарная урожайность» 57 Высокой комбинационной способностью по признаку «товарная урожайность» обладает материнская линия КР fms (g= 7,79). Самой низкой комбинационной способностью – материнская линия РЛ fms. Таблица 9 – Общая комбинационная способность (ОКС) материнских линий тыквы крупноплодной по признаку «вкусовая оценка», балл 5,0 Материнская линия РЛ fms 3,0 4,5 3,0 3,6 3,5 -0,35 Материнская линия ЦЛ fms 2,5 4,0 3,8 4,0 4,2 -0,18 -0,93 0,45 0,17 0,16 0,32 ОКС ( g) отцовских форм Зеленовская 4,6 Сахарная 4,4 Марфа 4,6 Материнские линии Материнская линия КР fms Конфетка 3,4 ОКС ( g) материн ских линий 0,53 Валок Отцовские формы 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 КР fms РЛ fms ЦЛ fms -0,1 -0,2 -0,3 -0,4 Рисунок 13 – Эффекты ОКС материнских линий по признаку «вкусовая оценка» 58 Высокой комбинационной способностью по признаку «вкусовая оценка» обладает материнская линия КР fms (g= 0,53). Самой низкой комбинационной способностью – материнская линия РЛ fms (g= -0,35). Таблица 10 – Общая комбинационная способность (ОКС) материнских линий по Марфа Сахарная Зеленовская Отцовские формы 3,4 11,6 8,8 10,2 13,2 ОКС ( g) материн ских линий 1,89 Материнская линия РЛ fms 6,2 6,3 6,6 7,2 5,4 -1,21 Материнская линия ЦЛ fms 5,0 7,1 8,5 7,4 6,3 -0,69 -2,73 0,7 0,34 0,63 0,67 Материнские линии Материнская линия КР fms ОКС ( g) отцовских форм Валок Конфетка признаку «содержание сухого растворимого вещества» (СРВ), % 2,5 2 1,5 1 0,5 0 КР fms РЛ fms ЦЛ fms -0,5 -1 -1,5 Рисунок 14 – Эффекты ОКС материнских линий по признаку «содержание СРВ» 59 Высокой комбинационной способностью по признаку «содержание СРВ» обладала материнская линия КР fms (g= 1,89). Самой низкой комбинационной способностью – материнская линия РЛ fms (g= -1,21). Среди всех материнских линий по показателям продуктивности и вкусовым показателям, высокой комбинационной способностью выделялась материнская линия КР fms. Материнские линии РЛ fms и ЦЛ fms больше выделялись по скороспелости и компактному габитусу растений у потомства. При расчете ОКС по «продолжительность периода массовые всходы – потребительская спелость плодов» (скороспелость) и «длине главной плети» отрицательные значения показателя становится положительными, так как в данных случаях меньшие числовые значения показателя являются более важными. Таблица 11 – Общая комбинационная способность (ОКС) материнских линий тыквы крупноплодной по признаку «продолжительность периода массовые Зеленовская 94 96 91 100 Материнская линия РЛ fms 86 89 87 89 85 -2,7 Материнская линия ЦЛ fms 90 86 85 87 89 -2,5 Материнские линии Материнская линия КР fms Марфа 95 ОКС ( g) материн ских линий 5,3 Валок Отцовские формы Конфетка Сахарная всходы – потребительская спелость плодов», сут. Из таблицы 11 видно, что материнским линиям тыквы крупноплодной РЛ fms и ЦЛ fms необходимо меньшие количество дней для созревания плодов, то есть они являются более скороспелыми, чем материнская линия КР fms. Гетерозисные гибриды F1, полученные от скрещивания с этими материнскими линиями, являются скороспелыми, и способны созревать на несколько недель раньше гибридов, полученных от скрещивания с материнской линией КР fms. 60 ЦЛ fms КР fms РЛ fms Рисунок 15 – Эффекты ОКС материнских линий по признаку «продолжительность периода массовые всходы – потребительская спелость плодов» Таблица 12 – Общая комбинационная способность (ОКС) материнских линий Конфетка Сахарная Зеленовская Отцовские формы 280 310 350 380 445 ОКС ( g) материн ских линий 78,4 Материнская линия РЛ fms 295 190 220 240 265 -32,6 Материнская линия ЦЛ fms 185 240 190 210 320 -45,6 Материнские линии Материнская линия КР fms Марфа Валок тыквы крупноплодной по признаку «длина главной плети», см При скрещивании с материнскими линиями тыквы крупноплодной РЛ fms, гибриды F1 получались более компактными, короткоплетистыми (g= 32,6), что являлось ценным при проведении агротехнических мероприятий. 61 ЦЛ fms КР fms РЛ fms Рисунок 16 – Эффекты ОКС материнских линий по признаку «длина главной плети» Материнские линии в проявлении ОКС выделялись по следующим признакам: материнская линия КР fms – по признаку «товарная урожайность» и «содержание СРВ», материнская линия РЛ fms – по признаку «продолжительность периода массовые всходы – потребительская спелость плодов», материнская линия ЦЛ fms – по признаку «длина главной плети». 3.5 Наследование гибридами F1 тыквы крупноплодной селекционно ценных морфологических признаков Для оценки характера наследования отдельных морфологических признаков мы использовали в качестве материнской – исходную линию с функциональной мужской стерильностью КР fms и наиболее селекционно ценные отцовские формы с различным, контрастным набором морфологических признаков: Конфетка, Россиянка, Голиаф, Валок, Желтая из Парижа, Голден Тюрбан. Приводим описание родительских форм по отдельным контролируемым признакам: 62 Материнская линия КР fms. Растения с функциональной мужской стерильностью (fms), среднеплетистое, с женским типом цветения. Листовая пластинка со средне надрезным краем, средняя, темно-зеленая. Плод сплюснутый, гладкий, массой 2-3 кг, светло-серый (Рисунки 17,18). Рисунок 17,18 – Материнская линия тыквы крупноплодной КР fms в различные фазы вегетационного развития Сорт Конфетка. Растение короткоплетистое (до 1,5 м), одностебельное, боковые побеги не развиваются, и не образуют плодов. Листья цельные, средние, темно-зеленые. Плод слабосплюснутый с выпуклой вершиной, маленький, массой 1,0-1,5 кг, оранжевый с темно серыми пятнами (Рисунок 19). Рисунок 19 – Сорт тыквы крупноплодной Конфетка – контролируемый признак: окраска плода 63 Сорт Голиаф. Растение длинноплетистое (до 3,5 м), мощное, боковые плети слаборазвиты. Листья цельные, крупные, темно-зеленые. Плод овальный, крупный, массой 5-7 кг, желтый (Рисунок 20). Рисунок 20 – Сорт тыквы крупноплодной Голиаф – контролируемый признак: размер плода Сорт Валок. Растение одностебельное короткоплетистое (1,5-2,0 м), компактное. Листья цельные, средние, темно-зеленые. Плод слабосплюснутый, широкоовальный, крупный, массой 3-3,5 кг, серый (Рисунок 21). Рисунок 21 – Сорт тыквы крупноплодной Валок – контролируемый признак: архитектоника растения 64 Сорт Россиянка. Растение длинноплетистое (до 4 м). Листья цельные, крупные, темно-зеленые. Плод куполообразной формы, средний, массой 2-3 кг, ярко-оранжевый или красный (Рисунок 22). Рисунок 22 – Сорт тыквы крупноплодной Россиянка – контролируемый признак: окраска и форма плода Сорт Желтая из Парижа. Растение длинноплетистое (до 3-4 м). Листья цельные, крупные темно-зеленые. Плод слабосплюснутой формы, крупный, массой 5-6 кг, оранжевый с серыми пятнами (Рисунок 23). Рисунок 23 – Сорт тыквы крупноплодной Желтая из Парижа – контролируемый признак: размер плода 65 Результаты наследования отдельных, наиболее контрастно различающихся у родительских форм признаков, приведены в таблицах 13-16. При скрещивании материнской линии КР fms со сплюснутыми плодами с отцовскими формами с выпуклой вершиной (куполообразной) в первом поколении гибридами наследовалась форма плода с выпуклой вершиной (Таблица 13). Полунижняя завязь, в свою очередь, наследовалась преимущественно у сплюснутоплодных гибридов F1 тыквы крупноплодной. Таблица 13 – Наследование формы плода гибридами F1 тыквы крупноплодной (2011-2012 гг.) Гибридная комбинация Признаки родительских форм Признаки гибридов F1 КР fms × Конфетка сплюснутый с полунижней завязью х выпуклая вершина выпуклая вершина КР fms × Голиаф сплюснутый с полунижней завязью х овальный сплюснутый с полунижней завязью х слабосплюснутый сплюснутый КР fms × Желтая из Парижа слабосплюснутый с полунижней завязью КР fms × Россиянка сплюснутый с полунижней завязью х выпуклая вершина выпуклая вершина КР fms × Валок сплюснутый с полунижней завязью х слабосплюснутый сплюснутый с полунижней завязью х сплюснутый с полунижней завязью слабосплюснутый с полунижней завязью сплюснутый с полунижней завязью КР fms × Голден Тюрбан При скрещивании материнской линии КР fms, имеющей средние по размеру плоды, с крупноплодными отцовскими формами, у гибридов F1 отмечено неполное доминирование крупноплодности (Таблица 14). При скрещивании с отцовскими формами с маленькими или средними плодами, гибриды F1 получаются со средними по размеру плодами. 66 Таблица 14 – Наследование размера плода гибридами F1 тыквы крупноплодной (2011-2012 гг.) Гибридная комбинация Признаки родительских форм Признаки гибридов F1 средний х маленький средний КР fms × Голиаф средний х крупный крупный КР fms × Желтая из Парижа КР fms × Россиянка КР fms × Валок КР fms × Голден Тюрбан средний х крупный крупный средний х средний средний х крупный средний х средний средний крупный средний КР fms × Конфетка При скрещивании сероплодной материнской линии КР fms с отцовскими формами, которые имеют ярко-красную или оранжевую окраску плода, гибридами F1 наследовалась окраска отцовской формы, но более светлая (Таблица 15). Таблица 15 – Наследование окраски плода гибридами F1 тыквы крупноплодной (2011-2012 гг.) Гибридная комбинация КР fms × Конфетка КР fms × Голиаф КР fms × Желтая из Парижа КР fms × Россиянка КР fms × Валок КР fms × Голден Тюрбан Признаки родительских форм серый х черно-красный серый х светло-оранжевый серый х светло-желтый Признаки гибридов F1 розовый пятнистый серый серый х красный серый х темно-серый серый х красный светло-оранжевый серый светло-красный 67 светло-желтый От скрещивания длинноплетистыми среднеплетистой отцовскими материнской формами линии получаются КР fms с преимущественно длинноплетистые гибриды F1 тыквы крупноплодной. А вот при использовании в качестве отцовских короткоплетистых, одностебельных форм, у гибридов F1 проявляется короткоплетистость (Таблица 16). Таблица 16 – Наследование архитектоники растений у гибридов F1 тыквы крупноплодной (2011-2012 гг.) Гибридная комбинация Признаки родительских форм Признаки гибридов F1 КР fms × Конфетка среднеплетистая × короткоплетистая короткоплетистая КР fms × Голиаф КР fms × Желтая из Парижа среднеплетистая × длинноплетистая среднеплетистая × длинноплетистая КР fms × Россиянка КР fms × Валок среднеплетистая × длинноплетистая длинноплетистая среднеплетистая × одностебельная, одностебельная, короткоплетистая короткоплетистая среднеплетистая × длинноплетистая длинноплетистая КР fms × Голден Тюрбан длинноплетистая длинноплетистая Доминирование в гибридном потомстве плодов с куполообразной формой плода (с выпуклой вершиной) позволит расширить сортимент морфотипов, так как практически 80 % культивируемых сортов имеют сплюснутую форму плода (Рисунок 24). 68 Рисунок 24 – Родительские формы (на фото сверху) и гибрид F1 (КР fms х Россиянка) – контролируемый признак: форма плода Получение не только крупных, но и окрашенных плодов позволяет сделать сорта внешне более привлекательными, что позволит разнообразить сортимент для потребителей (Рисунок 25). Рисунок 25 – Гибрид F1 (КР fms х Желтая из Парижа) – контролируемый признак: размер плода 69 При подборе родительских пар с различной архитектоникой растений отмечено неполное доминирование одностебельных форм. В потомстве от скрещивания плетистой и кустовой одностебельной формы на начальном этапе развития растения имели компактный короткоплетистый куст, а во второй половине вегетации развивалась плеть длиной в несколько метров. Подобная смена доминирования кустовой формы растения у тыквы крупноплодной ранее была отмечена Лудиловым В.А. и Соколовым Д.И. Такое развитие растений значительно облегчает проведение агротехнических мероприятий (Рисунок 26). Рисунок 26 – Гибрид F1 (КР fms х Валок) – контролируемый признак: архитектоника растения Изучение характера наследования основых селекционно ценных признаков гибридами F1 позволяет контролировать соответсвующего подбора родительских пар. 70 проявление признака за счет 3.6 Оценка продуктивности и хозяйственной ценности гибридов F1 тыквы крупноплодной В 2010-2012 годах в питомнике предварительного сортоиспытания были изучены гибриды F1, полученные от скрещивания с материнской линией КР fms – исходной формой с функциональной мужской стерильностью. В качестве отцовских форм использовались отечественные и зарубежные сорта (Приложение В.1-В.3). Полученные гибриды после полевого и лабораторного анализов условно были разделены на столовые – с высокими потребительскими показателями, в качестве стандарта использовался сорт – Крошка и универсальные – с высокой урожайностью, удовлетворительными или хорошими вкусовыми показателями, в качестве стандарта – Волжская серая 92 (Таблица 17-18). Урожайность товарных плодов, в среднем за 3 года, у стандарта Волжская серая 92 составляла – 34,8 т/га. По показателям урожайности стандарт превзошли: гибриды F1 (КР fms х Голиаф) – 40,6 т/га, F1 (КР fms х Желтая из Парижа) – 47,2 т/га. Самый высокий урожай и самые крупные плоды получили у гибрида F1 (КР fms х Желтая из Парижа). После сбора урожая часть плодов заложили на хранение для изучения их лёжкости и изменения химического состава (Приложение В.4-В.9). На хранение отобрали плоды здоровые, без повреждений. Анализ биохимического состава плодов провели через месяц после массового сбора, для контроля сохранности потребительских качеств анализ повторили через 3 месяца хранения (Таблица 19). По содержанию сухих растворимых веществ (СРВ) в плодах после первого биохимического анализа гибрид F1 (КР fms х Голден Тюрбан) (9,13 %) был практически на уровне стандарта – сорта тыквы крупноплодной Крошка (9,90%). На уровне со стандартом, также хорошие показатели имели гибриды: F1 (КР fms х Лечебная) и F1 (КР fms х Конфетка). А вот по содержанию каротина гибрид F1 (КР fms х Голден Тюрбан) превзошел стандарт. Неплохие показатели мо многим 71 хозяйственно ценным признакам также имели гибриды F1 (КР fms х Лечебная), F1 (КР fms х Конфетка) и F1 (КР fms х Марфа). После 3 месяцев хранения стандарт – сорт тыквы крупноплодной Крошка лидировал по содержанию СРВ (11,05%). Гибрид F1 (КР fms х Голден Тюрбан) приближался к стандарту (9,85%). Хорошие показатели были у гибридов F1 (КР fms х Сахарная), F1 (КР fms х Тамара), F1 (КР fms х Лечебная), F1 (КР fms х Марфа). По отсутствию лежкости можно отметить скороспелый гибрид F1 (КР fms х Улыбку), который за все годы наблюдений не сохранялся дольше наступления нового календарного года (Таблица 20). Также гибрид F1 (КР fms х Голден Тюрбан) не отличался хорошей лежкостью, и уже к концу января у этого образца не оставалось ни одного сохранившегося плода. Ряд образцов, из которых наиболее перспективным по другим показателям являлся гибрид F1 (КР fms х Россиянка), имели посредственную лежкость, к началу весны сохранность плодов у них составляла 70-80%. Большинство образцов во главе со стандартным сортом тыквы крупноплодной Крошка имели отличную лежкость и при хранении не теряли своих потребительских качеств. По результатам проведенных исследований можно отметить гибрид F1 (КР fms х Голден Тюрбан), который имел высокую урожайность и хорошие потребительские качества. 72 Таблица 17 – Продуктивность гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, (среднее за 2010-2012 гг.) Название образца Средняя масса плода, кг Товарная урожайность, т/га 2010 г. 2011 г. 2012 г. среднее 18,3 37,6 42,0 33,1 27,4 31,0 34,4 37,1 20,3 27,7 39,5 36,0 29,4 36,0 35,2 36,1 16,1 24,6 30,8 25,3 21,8 28,2 26,2 30,5 45,1 50,9 49,7 38,0 40,1 31,4 48,5 43,3 53,9 46,9 37,0 43,1 36,4 49,4 34,8 47,2 36,0 29,0 32,3 29,4 40,6 4,30 гибриды F1 столового назначения Крошка – стандарт F1 (КР fms х Улыбка) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Марфа) 2,0 1,7 2,5 1,6 1,8 2,6 1,8 2,2 9,8 8,5 11,0 6,9 8,6 17,5 9,0 18,2 гибриды F1 универсального назначения Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Стелла) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Голиаф) НСР0,5 3,1 3,9 3,4 2,3 2,6 2,5 3,0 0,7 15,9 36,8 11,3 12,0 13,6 20,3 23,8 73 Таблица 18 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 1-го месяца хранения, питомник предварительного сортоиспытания, (среднее за 2010-2011 гг.) Название образца Сухое вещество, % Каро тин, мг/% Крах мал, % Пектин, % сахаров, % Моноса В том числе хара, % глюко- фрукза, % тоза, % Саха роза, % Аскор. к-та, мг % Вкусовая оценка, балл гибриды F1 столового назначения Крошка – стандарт F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) 9,90 9,13 8,31 4,60 5,12 3,53 2,16 2,10 2,16 0,86 0,72 0,52 4,59 4,22 4,06 2,78 3,27 2,60 0,97 1,57 1,29 1,81 1,70 1,31 1,73 0,91 1,39 3,52 2,87 2,43 4,30 4,10 3,25 8,18 2,65 2,38 0,83 3,87 2,69 1,32 1,37 1,13 2,83 3,35 F1 (КР fms х Сахарная) 7,80 2,25 2,15 0,68 4,00 2,88 1,65 1,24 1,07 2,40 4,15 F1 (КР fms х Марфа) 7,92 7,21 6,53 3,02 4,07 4,14 1,50 1,22 1,35 1,42 0,89 0,88 3,74 4,10 2,82 2,92 2,95 2,27 1,65 1,96 0,87 1,27 0,99 1,40 0,78 1,09 0,53 3,39 2,66 3,32 2,85 3,60 3,35 1,17 0,95 1,33 1,91 1,76 1,11 1,55 0,58 0,34 1,23 0,39 0,92 0,95 0,53 2,73 2,43 3,05 2,90 2,93 2,59 3,07 3,25 3,00 3,75 3,50 3,65 3,10 3,40 F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Улыбка) гибриды F1 универсального назначения Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Стелла) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Голиаф) 5,09 4,82 6,44 7,41 6,84 7,02 6,16 1,15 0,90 2,37 1,80 2,14 3,10 3,34 1,04 0,53 1,33 1,41 1,59 1,46 0,91 0,77 0,64 0,79 0,88 0,72 0,87 1,12 3,05 2,56 3,69 3,62 3,72 3,70 3,31 74 2,44 2,21 2,40 3,21 2,74 2,71 2,76 1,28 1,26 1,07 1,31 0,98 1,60 1,22 Таблица 19 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 3-х месяцев хранения, питомник предварительного сортоиспытания, (среднее за 2010-2011 гг.) Название образца Сухое вещество, % Каро тин, мг/% Крах мал, % Пектин, % сахаров, % Моно саха ра, % В том числе глюкоза, % фруктоза, % Саха роза, % Аскор. к-та, мг % Вкусовая оценка, балл гибриды F1 столового назначения Крошка – стандарт 11,05 6,75 3,57 1,73 5,00 2,87 1,46 1,42 2,22 2,55 3,95 F1 (КР fms х Голден Тюрбан) 9,85 4,03 0,88 1,46 4,33 2,87 1,64 1,24 0,66 3,41 3,65 F1 (КР fms х Лечебная) 8,02 7,40 3,00 2,18 1,29 0,70 1,03 1,50 4,08 4,21 2,51 2,45 1,20 1,21 1,31 1,24 0,78 2,82 3,10 9,56 3,06 2,61 0,86 4,53 2,65 1,52 1,37 1,63 1,39 3,18 2,77 2,95 3,50 8,93 8,00 6,67 3,06 3,43 4,87 1,90 1,17 1,49 1,39 0,70 0,83 4,14 4,93 3,14 2,81 2,47 1,70 1,75 1,32 1,28 1,06 1,15 0,43 1,25 2,72 3,70 1,72 1,10 2,72 3,07 3,50 3,50 1,37 1,97 1,38 1,93 1,24 1,62 1,44 0,86 0,86 0,91 0,97 1,34 0,76 1,29 0,31 2,71 3,40 0,87 0,33 0,58 1,08 0,89 0,75 2,20 2,77 2,85 2,70 2,77 2,48 2,79 3,25 3,50 3,60 3,50 3,35 F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Улыбка) гибриды F1 универсального назначения Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Стелла) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Голиаф) 5,24 5,22 4,71 6,52 7,92 6,18 7,04 1,69 1,54 1,03 1,91 2,47 3,22 1,45 0,55 1,35 0,60 0,41 2,61 1,65 1,10 0,72 0,58 0,89 0,84 1,04 1,04 1,18 75 3,22 2,37 3,50 4,06 3,80 4,05 3,33 2,22 2,86 2,28 2,89 2,53 2,38 2,73 Таблица 20 – Лёжкость плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, (среднее за 2011-2012 гг.), % Декада, месяц 10. IX 20. IX 30. IX 10. X 20. X 30. X 10. XI 20. XI 30. XI 10. XII 20. XII 30. XII 10. I 20. I 30. I 10. II 20. II 30. II 10. III Название образца Крошка – стандарт 1 Волжская серая 92 – стандарт 2 F1 (КР fms х Улыбка) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 80 100 50 100 50 100 0 100 0 100 0 100 0 90 0 100 100 100 100 90 50 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 80 50 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 60 50 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100 80 100 70 100 0 100 0 100 F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 90 100 90 100 100 90 100 90 100 100 70 100 80 100 100 50 100 80 90 100 0 90 50 90 80 0 90 0 90 70 0 70 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 10 100 100 100 100 100 100 90 100 100 90 100 10 90 100 100 70 100 10 60 90 100 60 90 100 0 80 90 0 50 76 В 2013 году в питомнике предварительного сортоиспытания были изучены гибриды F1 тыквы крупноплодной, полученные от скрещивания с новыми материнскими линиями с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами ЦЛ fms и РЛ fms. Гибриды F1, полученные от скрещивания с новыми материнскими линиями, резко различались по окраске плода и архитектонике растений (Рисунок 27). Рисунок 27 - Гибриды F1, питомник предварительного сортоиспытания, 2013 г. Гибриды F1, полученные от скрещивания с новыми материнскими линиями ЦЛ fms и РЛ fms, зацветали и образовывали завязи на 10-15 суток раньше гибридов F1, полученных от скрещивания с исходной материнской линией КР fms и были выделены в скороспелую группу (Приложение В.10). На растениях гибридов F1, полученных от скрещивания с новыми материнскими линиями ЦЛ 77 fms и РЛ fms, образовывалось до 3-4 средних по размеру плодов, что значительно увеличивало урожайность. Урожайность товарных плодов у стандарта по продуктивности – сорта тыквы крупноплодной Волжская серая 92 составляла – 43,8 т/га. У преобладающего большинства изучаемых образцов урожайность была на уровне и выше стандарта. Самая высокая урожайность и самые крупные плоды получены у гибрида F1 (КР fms х Желтая из Парижа) – 81 т/га. Отличные показатели продуктивности отмечены у гибридов F1 (РЛ fms х Валок), F1 (Кр fms х Грибовская зимняя), F1 (ЦЛ fms х Валок) и др. (Таблица 21). После 1-го месяца хранения по содержанию сухих растворимых веществ (СРВ) в плодах, стандарт – сорт тыквы крупноплодной Крошка (14,60 %) превзошел все исследуемые образцы (Таблица 22). На уровне со стандартом были гибриды: F1 (КР fms х Голден Тюрбан), F1 (КР fms х Конфетка). По содержанию каротина выделились гибриды F1 (КР fms х Зеленовская) и F1 (КР fms х Голден Тюрбан). Высокие показатели по СРВ, каротину имели также гибриды F1, полученные на основе новой материнской линии ЦЛ: F1 (ЦЛ fms х Хибберу) и F1 (ЦЛ fms х Марфа). После 3-х месяцев хранения стандарт – сорт Крошка лидировал по содержанию СРВ (Таблица 23). На уровне со стандартом хорошие показатели были у гибридов F1 (КР fms х Голден Тюрбан) и F1 (КР fms х Лечебная). По показателям лежкости можно выделить гибриды F1 (КР fms х Марфа), F1 (КР fms х Лечебная), F1 (КР fms х Тамара), которые сохранялись практически до середины весны (Таблица 24). Скороспелый гибрид F1 (КР fms х Улыбка) хранился до второй декады декабря. Скороспелые гибриды F1, полученные от скрещивания с новыми материнскими линиями РЛ fms и ЦЛ fms, обладали плохой лежкостью и до весны практически не сохранялись, а некоторые не сохранялись и до конца декабря. 78 Таблица 21 – Продуктивность гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2013 г. Название образца 1 Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) F1 (РЛ fms х Валок) F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Валок) Крошка – стандарт F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) Средняя масса плода, кг Товарная урожайность, т/га I повторность II повторность среднее 2 3 гибриды F1 универсального назначения 5,2 40,0 9,8 81,0 6,0 65,0 5,9 63,0 4,4 40,0 3,5 45,6 1,4 36,8 7,4 77,7 4,6 72,2 гибриды F1 столового назначения 2,6 26,8 4,3 42,8 5,9 71,4 2,6 46,0 5,1 49,2 4,6 59,5 79 4 5 47,6 81,0 57,1 54,8 52,4 57,5 32,2 74,6 62,7 43,8 81,0 61,0 58,9 46,2 51,6 34,5 76,2 67,5 28,9 48,4 64,3 46,0 40,0 47,6 27,9 45,6 67,9 46,0 44,6 53,6 1 2 3 5 Продолжение таблицы 21 F1 (КР fms х Тамара) 2,6 33,3 37,3 35,3 перспективные скороспелые многоплодные гибриды F1 F1 (РЛ fms х Улыбка) 1,1 34,9 41,3 38,1 F1 (РЛ fms х Конфетка) 1,9 54,8 48,4 51,6 F1 (РЛ fms х Марфа) 2,4 48,4 48,4 48,4 F1 (РЛ fms х Сахарная) 2,7 45,2 44,4 44,8 F1 (РЛ fms х Зеленовская) 2,3 46,2 58,7 52,5 F1 (ЦЛ fms х Валок) 3,9 56,3 52,4 54,4 F1 (ЦЛ fms х Конфетка) 2,2 54,0 46,8 50,4 F1 (ЦЛ fms х Марфа) 3,0 42,0 46,0 44,0 F1 (ЦЛ fms х Сахарная) 2,6 35,0 36,5 35,6 F1 (ЦЛ fms Зеленовская) 4,2 64,2 54,8 59,5 F1 (ЦЛ fms х Хибберу) 3,2 41,0 38,0 39,5 НСР0.5 0,12 6,0 80 4 Таблица 22 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 1-го месяца хранения, питомник предварительного сортоиспытания, 2013 г. Название образца Сухое вещество, % Каро тин, мг/% Крах мал, % Пек тин, % саха ров, % 1 2 3 4 5 6 Моно саха ра, % 7 гибриды F1 столового назначения 5,12 4,20 1,04 6,32 2,89 6,41 2,41 0,58 4,82 3,37 2,79 0,53 1,29 3,84 3,61 2,79 0,53 1,29 3,84 3,61 0,64 0,01 0,10 6,50 4,20 3,64 0,50 0,95 5,62 3,89 6,66 5,16 1,57 3,61 2,47 2,36 1,41 0,31 5,10 3,78 гибриды F1 универсального назначения В том числе Саха роза, % Аскор. к-та, мг % глюкоза, % фруктоза, % 8 9 10 11 Вку совая оценка, балл 12 2,61 3,60 2,43 2,43 2,70 2,70 1,71 1,75 0,28 0,22 1,18 1,18 1,50 1,19 0,76 2,06 2,43 1,45 0,23 0,23 2,30 1,73 1,14 1,39 3,16 3,37 3,04 3,04 2,20 2,67 3,40 2,29 5,00 5,00 2,00 2,00 3,00 4,50 5,00 4,00 Крошка – стандарт F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) 14,60 12,60 7,84 11,87 9,24 10,24 11,16 8,20 Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) F1 (РЛ fms х Валок) F1 (КР fms х Валок) 6,18 6,10 0,79 1,83 1,09 0,98 0,15 1,12 3,90 4,22 3,74 3,49 2,79 2,70 0,95 0,79 0,16 0,73 3,89 2,43 3,00 3,00 5,80 5,60 8,42 6,20 3,40 1,95 1,18 2,12 1,49 0,40 0,17 0,77 1,30 0,84 0,22 0,85 0,98 1,28 0,97 0,64 3,63 3,70 5,36 4,40 2,26 3,40 3,37 4,39 3,48 2,04 2,98 1,89 2,79 1,99 0,67 0,42 1,48 1,57 1,52 1,30 0,21 0,33 1,00 1,00 0,38 2,23 2,92 3,16 2,25 1,61 3,00 3,00 3,50 3,00 2,00 81 1 F1 (КР fms х Улыбка) F1 (РЛ fms х Улыбка) F1 (РЛ fms х Конфетка) F1 (РЛ fms х Марфа) F1 (РЛ fms х Сахарная) F1 (РЛ fms х Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Валок) F1 (ЦЛ fms х Конфетка) F1 (ЦЛ fms х Марфа) F1 (ЦЛ fms х Сахарная) F1 (ЦЛ fms Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Хибберу) 2 3 4 5 6 7 8 7,94 4,70 0,42 0,70 3,76 3,06 2,70 перспективные скороспелые многоплодные гибриды F1 4,60 0,95 0,15 0,47 1,38 1,30 1,36 6,30 2,44 1,00 1,57 3,75 3,56 1,93 8,60 3,42 0,54 0,47 3,89 2,95 2,23 7,20 1,55 0,94 0,56 4,83 3,70 3,60 5,40 2,05 0,41 1,03 2,90 2,78 1,40 5,00 0,85 0,17 1,24 2,99 2,80 1,25 9,10 2,35 2,74 0,33 4,20 1,20 2,20 14,50 2,40 2,20 1,08 4,05 2,03 0,96 9,40 1,21 3,12 0,54 3,60 0,10 2,65 6,30 3,54 1,08 0,60 6,38 3,23 1,56 13,40 3,22 1,34 0,25 4,70 1,87 2,45 82 9 10 11 12 Продолжение таблицы 22 0,36 0,70 4,13 3,00 0,19 1,65 0,77 0,17 1,39 1,63 0,97 1,15 0,98 3,25 0,59 0,11 0,22 0,95 1,02 0,12 0,14 1,28 2,00 0,14 3,22 1,84 2,27 2,77 2,60 2,39 2,70 2,75 2,62 3,10 2,70 2,78 2,71 3,00 3,50 3,00 3,50 3,00 3,00 4,00 4,50 3,50 3,00 4,50 Таблица 23 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 3-х месяцев хранения, питомник предварительного сортоиспытания, 2013 г. Название образца Сухое вещество % Каро тин, мг/% Крах мал, % Пек тин, % саха ров, % 1 2 3 4 5 6 Крошка – стандарт F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) F1 (РЛ fms х Валок) F1 (КР fms х Валок) Моно В том числе саха- глюко фрукра, -за, % тоза, % % 7 гибриды F1 столового назначения 14,16 8,11 5,62 1,38 9,80 3,37 12,32 6,86 2,90 2,20 5,62 3,61 12,26 6,66 2,70 1,88 5,62 2,89 8,66 3,89 2,27 1,49 4,06 4,21 4,48 0,96 1,14 1,11 2,76 2,53 9,94 3,43 4,05 1,84 6,12 3,61 5,02 1,39 3,40 1,10 3,00 1,99 8,94 1,83 0,59 1,37 5,20 4,04 гибриды F1 универсального назначения 6,24 0,87 5,60 1,34 4,32 3,06 4,74 0,75 3,05 1,57 3,12 2,98 7,68 2,12 3,12 1,06 7,22 4,39 5,04 0,81 1,49 0,89 3,70 3,16 9,18 3,00 3,27 1,44 5,48 4,21 7,88 2,12 1,07 0,41 5,78 4,59 6,38 1,60 4,82 1,04 4,72 4,04 83 Саха роза, % Аскор к-та, мг % Вкусо вая оценка, балл 8 9 10 11 12 2,97 3,42 0,40 0,19 5,81 2,98 4,37 3,16 5,00 5,00 2,79 2,79 2,52 3,42 1,80 2,52 0,10 1,42 0,01 0,19 0,19 1,52 2,26 0,17 0,23 2,51 1,35 1,16 2,92 2,43 2,19 2,19 2,43 2,92 5,00 3,80 2,00 3,70 3,00 3,50 2,97 2,88 2,97 3,06 3,24 2,61 2,88 0,09 0,10 1,42 0,10 0,97 1,98 1,16 2,41 0,31 2,83 0,54 1,27 1,19 0,08 2,43 2,19 2,67 2,67 2,67 2,24 2,43 2,30 3,00 3,50 3,00 3,50 3,50 2,50 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Продолжение таблицы 23 перспективные скороспелые многоплодные гибриды F1 F1 (РЛ fms х Улыбка) F1 (РЛ fms х Конфетка) F1 (РЛ fms х Марфа) F1 (РЛ fms х Сахарная) F1 (РЛ fms х Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Валок) F1 (ЦЛ fms х Конфетка) F1 (ЦЛ fms х Марфа) F1 (ЦЛ fms х Сахарная) F1 (ЦЛ fms Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Хибберу) 7,88 7,46 8,22 8,22 5,84 6,76 6,56 9,28 7,92 5,16 9,12 2,12 3,43 6,41 4,91 4,06 4,06 6,00 7,28 5,37 5,78 5,37 1,07 0,77 2,01 0,82 0,26 0,49 0,63 0,56 0,69 0,14 0,99 0,41 0,34 0,19 0,19 0,72 0,41 1,08 0,20 0,28 0,05 1,16 84 5,78 5,07 4,83 5,06 3,00 5,20 3,38 3,70 4,94 2,94 5,96 4,59 3,74 3,74 3,89 2,98 3,61 3,16 3,16 3,74 2,66 2,98 2,61 2,25 2,52 2,52 2,25 2,52 2,61 3,15 2,70 1,89 2,61 1,98 1,49 1,22 1,37 0,73 1,09 0,55 0,01 1,04 0,77 0,37 1,19 1,33 1,09 1,17 0,02 1,59 0,22 0,54 1,20 0,28 2,98 2,24 1,34 1,57 1,68 2,02 2,02 2,24 2,24 1,57 1,79 2,24 3,50 3,40 4,00 4,20 3,50 3,00 3,20 3,50 3,60 2,50 4,00 Таблица 24 – Лёжкость плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2013 г., % Декада, месяц 10. IX 20. IX 30. IX 10. X 20. X 30.X 10. XI 20. XI 30. XI 10. XII 20. XII 30. XII 10. I 20. I 30. I 10. II 20. II 30. II 10. III Название образца 1 Крошка – стандарт 1 Волжская серая 92 – стандарт 2 F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) 2 100 100 3 100 100 4 100 100 5 100 100 6 100 100 7 100 100 8 100 100 9 100 100 10 100 100 11 100 100 12 100 90 13 100 80 14 100 50 15 100 50 16 10 0 17 100 0 18 100 0 19 100 0 20 90 0 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 50 100 20 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 90 0 80 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 60 50 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 80 100 80 100 70 100 0 100 0 100 F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) F1 (РЛ fms х Улыбка) F1 (РЛ fms х Валок) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 50 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 0 100 100 100 100 90 100 100 90 100 0 100 100 100 100 90 100 100 90 100 0 90 90 100 100 90 100 100 90 100 0 90 90 100 100 70 100 100 70 100 0 70 80 100 100 50 100 100 60 90 0 70 80 90 100 0 90 100 60 90 0 50 50 90 80 0 90 100 0 80 0 0 0 90 70 0 70 90 0 50 0 0 85 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 F1 (РЛ fms х Конфетка) F1 (РЛ fms х Марфа) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 80 90 80 80 80 70 70 60 60 60 50 30 50 30 50 30 50 0 20 17 18 19 20 Продолжение таблицы 24 0 0 0 0 0 0 0 0 F1 (РЛ fms х Сахарная) F1 (РЛ fms х Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Валок) F1 (ЦЛ fms х Конфетка) F1 (ЦЛ fms х Марфа) F1 (ЦЛ fms х Сахарная) F1 (ЦЛ fms Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Хибберу) 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 90 100 100 80 100 100 90 100 100 100 70 80 100 100 80 100 90 90 50 80 90 100 80 100 70 90 50 80 90 100 80 90 70 90 40 80 70 100 70 90 60 90 30 80 70 100 70 90 60 90 20 80 60 100 70 80 50 80 10 80 60 100 50 80 50 60 10 50 30 90 0 80 40 60 0 50 30 90 0 80 40 60 0 30 0 70 0 80 20 40 0 0 0 50 0 70 0 30 0 1 86 0 0 40 0 50 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Описание гибридных комбинаций по основным морфологическим признакам плода, изучаемым в питомнике предварительного сортоиспытания в 2013 г., представлены в таблице 25. Гибриды F1, полученные от скрещивания с новыми материнскими линиями РЛ fms и ЦЛ fms, имели более компактную архитектонику растений по сравнению не только с гибридами, полученными от скрещивания с материнской линией КР fms, но и со многими сортами. Это технологически очень важно при проведении агротехнических мероприятий и сборе урожая. 87 Таблица 25 – Характеристика плода гибридов F1 тыквы крупноплодной, 2013 г. Гибридная комбинация 1 F1 (КР fms х Улыбка) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) Плод (форма, окраска, текстура поверхности) 2 сплюснутая, светлооранжевая, ребристая сплюснутая, светлокрасная, гладкая слабосплюснутая, светло-оранжевая, слаборебристая слабосплюснутая, серыая, гладкая сплюснутая, светлосерая, гладкая сплюснутая, слегка выпуклая, серо-розовая, пятнистая, слаборебристая слабосплюснутая, серая, слаборебристая сплюснутая, светлосерая, слаборебристая слабосплюснутая, куполообразная, светло-оранжевая, слаборебристая Мякоть (окраска, консистенция) Семена (размер, окраска) Внешний вид, балл 3 ярко-оранжевая, плотная 4 средние, белые 5 4,0 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,5 светло-желтая, рыхлая крупные, белые 4,0 светло-оранжевая, плотная оранжевая, плотная крупные, желтые 4,2 крупные, желтые 4,5 оранжевая, плотная крупные, желтые 4,7 ярко-оранжевая, плотная 3,8 ярко-оранжевая, плотная крупные, желтые или белые крупные, желтые светло-желтая крупные, желтые 4,5 88 4,0 1 2 3 4 5 Продолжение таблицы 25 F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) F1 (РЛ fms х Улыбка) F1 (РЛ fms х Валок) F1 (РЛ fms х Конфетка) F1 (РЛ fms х Марфа) F1 (РЛ fms х Сахарная) F1 (РЛ fms х Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Валок) слабосплюснутая, серая, слаборебристая сплюснутая, светлосерая, слаборебристая слабосплюснутая, серая, слаборебристая слабосплюснутая, серая, гладкая сплюснутая, оранжевая, ребристая сплюснутая, темносерая, слаборебристая сплюснутая, оранжевая, слаборебристая сплюснутая, оранжевая (есть темно-серая), слаборебристая сплюснутая, оранжевая, слаборебристая сплюснутая, оранжевая, слаборебристая сплюснутая, светлооранжевая, слаборебристая оранжевая, плотная крупные, желтые 4,0 оранжевая, плотная средние, желтые 4,0 светло-оранжевая крупные, белые 3,8 светло-оранжевая крупные, желтые 3,5 оранжевая, плотная средние, белые 4,0 оранжевая, плотная крупные, желтые 4,2 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 89 1 F1 (ЦЛ fms х Конфетка) F1 (ЦЛ fms х Марфа) F1 (ЦЛ fms х Сахарная) F1 (ЦЛ fms х Зеленовская) 2 3 4 5 Продолжение таблицы 25 сплюснутая, оранжевая, слаборебристая сплюснутая, светлорозовая, гладкая сплюснутая, оранжевая, слаборебристая сплюснутая, оранжевая, слаборебристая ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,2 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,8 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 ярко-оранжевая, плотная средние, белые 4,0 Использование новых форм с функциональной мужской стерильностью и окрашенными плодами в качестве материнских линий позволило резко разнообразить цветовую гамму гибридных плодов (от розовой до ярко-оранжевой, почти красной) (Рисунок 28-39). 90 Рисунок 28,29 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Улыбка) 91 Рисунок 30,31 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Голден Тюрбан) 92 Рисунок 32,33 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Конфетка) 93 Рисунок 34,35 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Россиянка) 94 Рисунок 36,37 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Мелкоплодная Ольга) 95 Рисунок 38,39 – Гибрид F1 (РЛ fms х Голиаф) 96 В 2014 году на 80-е сутки после всходов были собраны плоды у 25 скороспелых гибридных комбинаций, полученных от скрещивания с новыми материнскими линиями ЦЛ fms и РЛ fms (Таблица 26). После учета урожая гибриды F1 были разделены на группы: крупноплодные – с массой плода более 2,5 кг (стандарт – сорт Волжская серая 92) и порционные с массой плода менее 2,5 кг (стандарт – сорт Улыбка). По вкусовым показателям все изучаемые гибриды F1 сравнивались со скороспелым стандартом – сорт Улыбка. Урожайность товарных плодов у стандарта – сорта тыквы крупноплодной Волжская серая 92 составила – 42,0 т/га. В крупноплодной группе скороспелых гибридов F1 высокую урожайность имели гибриды: F1 (ЦЛ fms х Желтая из Парижа), F1 (ЦЛ fms х Атлант), F1 (ЦЛ fms х Марфа), F1 (РЛ fms х Желтая из Парижа), они превышали стандарт на 7-55 %. Гибриды F1 (ЦЛ fms х Зеленовская), F1 (ЦЛ fms х Хибберу) и F1 (ЦЛ fms х Зорька) имели урожайность на уровне стандарта. В группе порционных гибридов F1 все исследуемые гибриды превосходили по урожайности стандарт – сорт Улыбка на 40-95 %. Анализ биохимического состава плодов провели сразу после массового сбора в III декаде августа (Таблицы 27). По основным биохимическим показателям выделились следующие гибридные комбинации: ЦЛ fms х Марфа, ЦЛ fms х Хибберу и РЛ fms х Лечебная, которые по содержанию СРВ превосходили стандарт – сорт Улыбка – на 54-67%. 97 Таблица 26 – Продуктивность скороспелых гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2014 г. Название образца Средняя масса плода, кг 1 2 Волжская серая 92 – стандарт ЦЛ fms х Тенгри ЦЛ fms х Желтая из Парижа ЦЛ fms х Зеленовская ЦЛ fms х Зорька ЦЛ fms х Василиса ЦЛ fms х Атлант ЦЛ fms х Марфа ЦЛ fms х Хибберу РЛ fms х Желтая из Парижа РЛ fms х Атлант РЛ fms х Голиаф РЛ fms х Лечебная НСР 0,5 4,1 4,8 5,2 4,2 4,1 2,9 6,5 4,0 3,4 6,8 3,9 4,1 3,5 0,27 Улыбка – стандарт ЦЛ fms х Улыбка ЦЛ fms х Конфетка ЦЛ fms х Россиянка 0,7 1,2 2,0 2,3 Товарная урожайность, т/га I повторность II повторность III повторность среднее Отклонение от стандарта, % 3 4 крупноплодные гибриды F1 39,6 44,0 40,2 39,8 51,0 46,0 42,6 43,7 40,0 44,0 32,0 32,0 57,4 62,6 44,1 46,0 41,0 41,0 67,2 63,8 44,0 41,0 37,2 39,4 41,8 39,4 5 6 7 41,8 41,0 48,0 41,5 41,8 31,9 59,3 45,3 41,0 64,8 42,6 39,0 41,0 42,0 40,0 48,0 43,0 42,0 32,0 60,0 45,0 41,0 65,0 42,5 38,5 40,7 2,23 100 95 114 102 100 76 143 107 98 155 101 92 97 порционные гибриды F1 16,4 14,7 22,1 23,0 22,0 22,8 27,6 28,6 14,9 26,5 24,0 29,0 15,3 23,9 23,0 28,4 100 156 150 186 98 1 ЦЛ fms х Мелкоплодная Ольга ЦЛ fms х Голден Тюрбан ЦЛ fms х Лечебная РЛ fms х Улыбка РЛ fms х Конфетка РЛ fms х Голден Тюрбан РЛ fms х Валок РЛ fms х Василиса РЛ fms х Россиянка РЛ fms х Мелкопл. Ольга НСР 0,5 2 3 4 5 1,4 2,4 2,2 1,4 1,3 1,6 1,8 2,0 1,2 1,5 0,13 22,0 24,7 29,0 24,0 29,2 25,0 27,1 31,0 19,2 23,0 22,0 24,4 29,0 27,1 29,4 22,9 27,7 29,0 23,7 24,8 22,0 27,9 27,4 25,3 29,0 23,0 27,6 29,4 22,1 28,3 99 6 7 Продолжение таблицы 26 22,0 144 25,7 168 28,5 186 25,5 167 29,2 191 24,0 157 27,5 180 29,8 195 21,6 141 25,4 166 1,32 Таблица 27 – Биохимические показатели плодов скороспелых гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2014 г. Название образца 1 Улыбка – стандарт ЦЛ fms х Улыбка ЦЛ fms х Голден Тюрбан ЦЛ fms х Тенгри ЦЛ fms х Лечебная ЦЛ fms х Россиянка ЦЛ fms х Конфетка ЦЛ fms х Марфа ЦЛ fms х Хибберу ЦЛ fms х Атлант ЦЛ fms х Мелкопл. Ольга РЛ fms х Улыбка РЛ fms х Конфетка РЛ fms х Голден Тюрбан РЛ fms х Желтая из Парижа РЛ fms х Лечебная РЛ fms х Валок РЛ fms х Голиаф РЛ fms х Атлант Сухое вещество, % Каротин, мг/% Крахмал, % Пектин, % Сумма сахаров, % 2 3 4 5 6 7 8 9,54 9,28 14,06 9,62 10,00 7,80 13,34 16,02 15,30 4,80 10,96 7,62 13,56 14,02 4,50 14,68 6,89 7,60 7,90 5,53 7,90 5,78 4,53 2,12 5,53 5,60 3,85 0,44 4,70 8,32 5,37 5,30 1,02 5,44 1,80 2,02 1,62 1,93 3,78 1,71 3,09 1,39 5,19 4,90 9,84 1,04 4,48 1,84 5,51 5,17 0,82 4,00 1,72 1,19 0,55 0,28 0,46 1,45 0,90 0,88 1,06 1,78 1,21 0,91 1,08 0,79 0,82 1,70 0,71 1,73 0,86 0,68 5,95 4,32 5,07 5,33 5,62 4,61 5,19 6,19 6,22 3,39 5,78 4,41 5,78 6,59 2,46 5,60 2,50 4,61 3,07 3,37 3,61 3,61 3,37 4,21 2,98 3,61 3,16 2,81 3,26 2,89 2,25 2,03 2,15 3,43 1,51 4,21 2,79 2,43 2,43 2,43 2,97 3,15 2,52 2,88 2,61 2,52 2,97 2,43 1,80 1,80 1,54 2,34 1,24 3,15 100 Моно- В том числе сахаглюко- фрукра, за, % тоза, % % Сахароза, % Аскорбиновая кислота, мг % Вкусовая оценка, балл 9 10 11 12 0,28 0,94 1,18 1,18 0,40 1,06 0,46 0,73 0,55 0,29 0,29 0,46 0,45 2,70 0,61 1,09 0,27 1,06 2,88 0,95 1,46 1,72 2,25 0,40 2,21 3,20 3,06 0,58 2,52 1,52 3,53 4,50 0,31 2,17 0,99 0,40 4,46 2,23 4,46 4,46 1,34 1,34 2,23 2,23 2,45 1,34 1,78 3,57 2,23 3,35 1,29 2,18 1,20 1,24 4,00 4,00 5,00 4,00 4,50 3,50 5,00 5,00 5,00 3,00 4,50 4,00 5,00 5,00 3,00 5,00 3,50 3,00 1 РЛ fms х Атлант РЛ fms х Василиса РЛ fms х Россиянка РЛ fms х Мелкопл. Ольга 2 3 6,42 10,68 8,00 11,04 4 1,52 2,60 2,12 4,50 5 1,06 2,73 2,64 4,84 6 0,65 0,92 0,83 1,18 101 7 1,91 4,61 4,51 5,78 1,46 3,74 3,37 3,26 8 9 1,25 3,24 3,06 2,97 0,21 0,50 0,31 0,29 10 11 12 Продолжение таблицы 27 0,45 1,27 3,50 0,87 1,56 4,50 1,50 1,78 4,00 2,52 2,78 5,00 В результате проведенных исследований можно выделить следующие перспективные гибридные комбинации: от скрещивания с новой материнской линией ЦЛ fms: гибрид F1 (ЦЛ fms х Хибберу) (Рисунок 40). Растения компактные, короткоплетистые, многоплодные. Плод оранжевый, слабосплюснутый, слаборебристый. Мякоть оранжевая, плотная. Вкусовые качества – 4,5-5,0 балла, СРВ – 15,0 %. Урожайность при орошении – 41 т/га. Рисунок 40 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Хибберу) гибрид F1 (ЦЛ fms х Марфа) (Рисунок 41). Растения компактные, кустовые, многоплодные. Плод оранжевый, слабосплюснутый, слаборебристый. Мякоть ярко-оранжевая, плотная. Вкусовые качества – 4,5-5,0 балла, СРВ – 16,0 %. Урожайность при орошении – 45 т/га. 102 Рисунок 41 – Гибрид F1 (ЦЛ fms х Марфа) от скрещивания с новой материнской линией РЛ fms: гибрид F1 (РЛ fms х Лечебная) (Рисунок 42). Растения короткоплетистые, многоплодные. Плод оранжевый со светлыми полосами по бороздам, слабосплюснутый, слаборебристый. Мякоть ярко-оранжевая, плотная. Вкусовые качества – 4,5-5,0 балла, СРВ – 14,5 %. Урожайность при орошении – 40 т/га. Рисунок 42 – Гибрид F1 (РЛ fms х Лечебная) 103 3.7 Изучение схемы размещения родительских форм в гибридном семеноводстве тыквы крупноплодной Для определения наиболее оптимальной и технологичной схемы размещения родительских форм в гибридном семеноводстве в 2011-2013 гг. испытывали следующие варианты размещения: Вариант 1 – М-О-М-М-О-М; Вариант 2 – О-М-М-М-М-М-М-М-О; Вариант 3 – О-М-М-М-М-М-М-М-М-М-О, где М – материнская линия, О – отцовская форма. Наиболее оптимальную схему размещения родительских форм в гибридном семеноводстве определяли по количеству завязывшихся плодов и выходу семян из плода (Таблицы 28 - 30). Таблица 28 – Завязываемость плодов и формирование семян на материнских растениях в зависимости от схемы размещения родительских форм (2011-2013 гг.) Вариант 1: М-О-М-М-О-М Вариант 1 1 ряд 2 ряд 3 ряд 4 ряд Количество плодов, шт. 21 18 17 19 Количество семян в 1 плоде, шт. 60 57 63 60 Таблица 29 – Завязываемость плодов и формирование семян на материнских растениях в зависимости от схемы размещения родительских форм (2011-2013 гг.) Вариант 2 – О-М-М-М-М-М-М-М-О Вариант 2 1 ряд 2 ряд 3 ряд 4 ряд 5 ряд 6 ряд 7 ряд Количество плодов, шт. 20 17 14 7 13 18 22 104 Количество семян в 1 плоде, шт. 52 45 33 19 31 42 56 Таблица 30 – Завязываемость плодов и формирование семян на материнских растениях в зависимости от схемы размещения родительских форм (2011-2013 гг.) Вариант 3 – О-М-М-М-М-М-М-М-М-М-О Вариант 3 1 ряд 2 ряд 3 ряд 4 ряд 5 ряд 6 ряд 7 ряд 8 ряд 9 ряд Количество плодов, шт. 23 18 15 7 3 6 16 20 21 Количество семян в 1 плоде, шт. 67 51 24 16 7 13 27 50 66 Отдаление сорта-опылителя от материнской линии более чем на три ряда нецелесообразно, так как происходит резкое снижение количества завязываемых плодов и снижение выхода гибридных семян (Рисунки 43,44). 25 20 Ряд 1 Ряд 2 Ряд 3 15 Ряд 4 Ряд 5 10 Ряд 6 Ряд 7 Ряд 8 5 Ряд 9 0 Вар. 1 Вар. 2 Вар. 3 Рисунок 43 – Влияние отдаления сорта-опылителя от материнской линии на количество завязываемых плодов 105 100 90 80 Ряд 1 70 Ряд 2 Ряд 3 60 Ряд 4 50 Ряд 5 40 Ряд 6 30 Ряд 7 Ряд 8 20 Ряд 9 10 0 Вар. 1 Вар. 2 Вар. 3 Рисунок 44 – Влияние отдаления сорта-опылителя от материнской линии на количество семян в плоде При отдалении сорта-опылителя более чем на 3 ряда от материнской линии очень резко снижалось количество семян в плоде, что, соответственно, выражалось и в снижении выхода гибридных семян с гектара (Таблица 31). Таблица 31 – Влияние отдаления сорта-опылителя от материнской линии на урожайность семян, кг/га Отдаление, м 1,4 2,8 4,2 5,6 7,0 Среднее количество плодов, шт. 20,0 18,0 14,5 6,7 3,0 Среднее количество семян в плоде, шт. 60,0 47,0 28,8 16,0 7,0 Урожайность семян, кг/га 90,0 63,5 31,3 8,0 1,6 При отдалении сорта опылителя от материнской линии более чем на 4 метра снижение выхода гибридных семян с гектара происходит на 65 % (Рисунок 45). 106 100 80 60 Выход гибридных семян, кг/га 40 20 0 1,4 м 2,8 м 4,2 м 5,6 м 7,0 м Рисунок 45 – Выход гибридных семян при различных вариантах отдаления родительских форм друг от друга, кг/га Таким образом, наиболее эффективной, оптимальной и технологичной для 3-х рядной сеялки схемой размещения является М-О-М-М-О-М. 3.8 Экономическая эффективность возделывания гетерозисных гибридов F1 тыквы крупноплодной Из-за высокой урожайности возделывание гетерозисных гибридов F1 тыквы крупноплодной является экономически оправданным и рентабельным. Таблица 32 – Экономическая эффективность возделывание гетерозисных Гибрид F1 (ЦЛхГХибберу) Сорт Крошка Показатель Гибрид F1 (ЦЛхМарфа) гибридов F1 тыквы крупноплодной Урожайность, т/га Производственные затраты, тыс./руб. Цена реализации, руб. 21,0 80 10 45,0 145 10 41,0 120 10 Выручка, тыс./руб. Чистый доход, тыс./руб. Рентабельность, % 210 130 163 450 305 210 410 290 240 107 Анализируя таблицу 32, можно сделать вывод, что выращивание гибридов F1 тыквы крупноплодной является экономически выгодным. Рентабельность производства составила 210-240 %, что в 1,4 раза больше, чем при возделывании сорта тыквы Крошка. 108 ВЫВОДЫ 1. Особенности фенотипического проявления мужской стерильности у тыквы крупноплодной и проведенный анализ, показавший высокую фертильность пыльцы (более 90 %), позволили квалифицировать ее как функциональную. Признак «функциональная мужская стерильность» у тыквы крупноплодной контролируется одним рецессивным геном. 2. Отселектированы новые материнские линии тыквы крупноплодной с функциональной мужской стерильностью, яркоокрашенной корой плода и заданным набором морфологических признаков: Материнская линия РЛ fms, Материнская линия ЦЛ fms, Материнская линия КП fms, для использования в гибридном семеноводстве. 3. Отмечена высокая общая комбинационная способность материнской линии тыквы крупноплодной КР fms по продуктивности (g = 7,79) и вкусовым качествам (g = 0,53). У новых материнских линий РЛ fms и ЦЛ fms отмечено проявление ОКС по скороспелости (g = 2,7 и g = 2,5, соответственно) и компактному габитусу растений (g = 32,6 и g = 42,6, соответственно). 4. По результатам оценки на хозяйственную полезность выделены перспективные гибридные комбинации: от скрещивания с новой материнской линией ЦЛ fms: - гибрид F1 (ЦЛ fms х Марфа). Растения компактные, кустовые, многоплодные. Плод розовый, слабосплюснутый, слаборебристый. Мякоть яркооранжевая, плотная. Вкусовые качества – 4,5-5,0 балла, содержание сухого растворимого вещества – 16,0 %. Урожайность при орошении – 45 т/га. - гибрид F1 (ЦЛ fms х Хибберу). Растения компактные, короткоплетистые, многоплодные. Плод оранжевый, слабосплюснутый, слаборебристый. Мякоть оранжевая, плотная. Вкусовые качества – 4,5-5,0 балла, содержание сухого растворимого вещества – 15,0 %. Урожайность при орошении – 41 т/га; от скрещивания с новой материнской линией РЛ fms: - гибрид многоплодные. F1 (РЛ Плод fms х оранжевый Лечебная). со 109 Растения светлыми короткоплетистые, полосами по бороздам, слабосплюснутый, слаборебристый. Мякоть ярко-оранжевая, плотная. Вкусовые качества – 4,5-5,0 балла, содержание сухого растворимого вещества – 14,5 %. Урожайность при орошении – 40 т/га. 5. Выделена наиболее эффективная и технологичная, при посеве трехрядной сеялкой, схема размещения родительских форм в гибридном семеноводстве – М-О-М-М-О-М. 110 РЕКОМЕНДАЦИИ 1. Для получения гетерозисных гибридов F1 тыквы крупноплодной следует использовать в качестве материнских форм – линии с функциональной мужской стерильностью. 2. Для ведения эффективного товарного гибридного семеноводства тыквы крупноплодной необходимо использовать схему размещения родительских форм – М-О-М-М-О-М. 3. Для крупноплодной рентабельного предлагаем производства выращивать товарной полученный продукции тыквы на новой основе материнской линии ЦЛ fms гетерозисный гибрид F1 (ЦЛ fms х Марфа) – Маркиза, высокоурожайный, до 45 т/га при орошении; с отличными потребительскими качествами – с хорошими вкусовыми и биохимическими показателями (содержание сухих растворимых веществ – 16 %) и с внешне привлекательными плодами. 111 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. [Текст]/ Авдеев, Ю.И. Некоторые подходы в селекции гетерозисных гибридов Ю.И.Авдеев// Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум: материалы докладов, сообщений.- М.- 1997.- С. 8485. 2. Авдеев, Ю.И. Селекция баклажана на гетерозис [Текст]/ Ю.И.Авдеев, О.П. Кигашпаева, В.С. Алексеева// Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений. М. 1997. С. 85-86. 3. Агафонов Агафонов, А.Ф. Гетерозисная селекция луковых культур [Текст]/ А.Ф. // Гетерозис сельскохозяйственных растений. Международный симпозиум: материалы докладов, сообщений.- М.- 1997.- С. 86-89. 4. Агроклиматические ресурсы Астраханской области [Текст]/ Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 5. Антонович, Е.А. Бахчевые культуры в теории и практике геродиетики [Текст]/ Е.А. Антонович, Ю.Г. Григоров, П.С. Войтович// Матерiали Мiжнародноi науковоi конференцli «Селекцiя i технологiя вирощування баштанних культур» 20-21 лютого.- Гола Пристань.- 1996.- С. 128-132. 6. Анюховская, И.В. Селекция столового арбуза на скороспелость в условиях Молдавии [Текст]: автореф. дис. … на соиск учен. степ. канд. с.-х. наук/ И.В. Анюховская.- Кишинев.- 1973.- 24 с. 7. Асланян, Г.Г. Комбинационная ценность межвидовых гибридов томата в селекции на гетерозис. [Текст]/ Г.Г.Асланян, С. А. Айрапетова, С.А. Казарян и т. д.// Гетерозис сельскохозяйственных растений: Международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений.- М.- 1997.- С. 91-92. 8. Балашев, Н.Н. Бахчеводство [Текст]/ Н.Н. Балашев.- Ташкент: Изд.-во «УКИТУВЧИ»,1976.-147 с. 9. Бахчевые культуры [Текст]/ под редакцией А.О. Лымаря.-Киев: Аграрна наука, 2000.- 330 с. 10. Белик, В.Ф. Бахчевые культуры [Текст]/ В.Ф. Белик.- М: «Колос», 1975. - 271 с. 112 11. Белик, В.Ф. Бахчеводство [Текст]/ В.Ф. Белик.- М.: «Колос», 1982.- 12. Березина, Т.Н. Создание исходного материала для селекции бахчевых 173 с. культур [Текст]/ Т.Н. Березина// Опыт, проблемы, перспективы функционирования АПК: материалы научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов (26 апреля 2007 г.) ГНУ ВНИИОБ, Астраханская обл. г. Камызяк.- 2008.- С. 15-16. 13. Борисов, В.А. Урожайность и качество плодов различных сортов тыквы в зависимости от предшественника и применений удобрений [Текст]/ В.А. Борисов, Ю.А. Быковский, Г.Е. Кобкова// Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур: тезисы докладов научно-теоретической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.В. Квасникова.- Москва.- 1998.- С. 156-157. 14. Бочарников, А.Н. Оценка полезной продуктивности сортов и гибридов столовой тыквы [Текст]/ А.Н. Бочарников, С.Д. Соколов, Ж.Р. Исеналиева и др.// Проблемы селекции, технологии возделывания и маркетинга овощебахчевых культур: материалы международных научно-практических конференций в рамках I-II фестивалей «Синьор-помидор» и VII-VII «Российский арбуз».- 2008-2009 гг. Астрахань: «Новая линия», 2010.- С.228-230. 15. Бочарников, А.Н. Использование материнских линий с мужской стерильностью для получения гибридов F1 бахчевых культур [Текст]/ А.Н. Бочарников, А.М. Шантасов, А.С. Соколов и др.// Актуальные вопросы природопользования в аридной зоне Северо-Западного Прикаспия: материалы Iмеждународной научно-практической конф. молодых ученых.- М.: Издательство «Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук», 2012.- С.179-180. 16. Бочарников, А.Н. Особенности проявления мужской стерильности у различных видов тыквы [Текст]/ А.Н. Бочарников, А.М. Шантасов, С.Д. Соколов и др.// Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса.2012.- №4 (13).- С.6-9. 113 17. Бочарников, А.Н. Проявление гетерозиса у гибридов F1 тыквы крупноплодной, полученных на основе использования мужской стерильности [Текст]/ А.Н. Бочарников А.М. Шантасов, А.С. Соколов и др.// Орошаемое овощеводство и бахчеводство в развитии адаптивно-ландшафтных систем юга России: материалы международной научно-практической конф. Астрахань.- 2012. С.43-45. 18. Бочарников, А.Н. Селекция материнских форм тыквы крупноплодной Cucurbita maxima Duch [Текст]/ А.Н. Бочарников, А.С. Соколов, А.М. Шантасов и др.// Аграрная наука – основа успешного развития АПК и сохранения экосистем: материалы междунар. науч.-практ. конф. 31 января-2 февраля 2012 г.- Т. 2. Волгоград.- 2012.- С. 27-28. 19. Брежнев, Д.Д. Гетерозис у овощных культур [Текст]/ Д.Д. Брежнев// Гетерозис: теория и практика: сборник работ по материалам объединенной сессии ВАСХНИЛ, Отделения общей биологии и Отделения биохимии, биофизики и химии физиологически активных соединений АН СССР, посвященной проблемам гетерозиса (22-26 ноября 1966 г.). Ленинград: Колос, 1968.- С. 128-152. 20. Бригс, Ф. Научные основы селекции растений [Текст]/ Ф. Бригс, П. Ноулз.- М.: Колос, 1972.- 399 с. 21. Буриев, Х.Ч. Справочная книга бахчевода [Текст]/ Х.Ч. Буриев.- М.: Колос, 1984.- 143 с. 22. Буш, Н.А. Курс систематики высших растений [Текст]/ Н.А. Буш.- М.: Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, 1944.- 581с. 23. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции [Текст]/ Н.И. Вавилов.- М.: Наука, 1987.- 511 с. 24. Гетерозис [Текст]/ Пер. с англ. В.В. Иноземцева и Т.А. Маресиной; под ред. С.А. Гостимского и В.М. Маресина.- М.: Агропроимздат, 1987.- 349 с. 25. Гетерозис и его использование в овощеводстве [Текст]/ Под ред. М. Йорданова, перевод с болгарского.- М.: Колос, 1978.- 310 с. 114 26. Гольдгаузен, М.К. О межвидовых гибридах Praecitrullus с Citrullus [Текст]/ М.К. Гольдгаузен // Труды Молдав. НИИ орош. зем. и овощ.- 1961.Вып. 3-. С. 217-224. 27. Гончаров, А.В. Содержание каротина в плодах тыквы в условиях Московской области [Текст]/ А.В. Гончаров// Картофель и овощи.- 2012.- № 7.- С. 31. 28. Гончаров, А.В. Сортовые ресурсы тыквенных культур [Текст]/ А.В. Гончаров// Картофель и овощи.- 2010.-№ 8.- С. 18-19. 29. Гордеева, Т.Н. Практический курс систематики растений [Текст]/ Т.Н. Гордеева, И.Н. Дроздова, Ю.К. Круберг и др.// Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. инстит. – 3-е издание, перераб. – М.: Просвещение, 1986. – 224с. 30. Гуцалюк, Т.Г. Бахчеводство [Текст]/ Т. Г. Гуцалюк, П. М. Эренбург.- Алма-Ата: Кайнар, 1965.- С 16. 31. Гуцалюк, Т.Г. Тыквенные культуры [Текст]/ Т.Г. Гуцалюк.- Алма-Ата: Кайнар, 2001.- 262 с. 32. Гуцалюк, Т.Г. Бахчеводство Казахстана [Текст]/ Т.Г. Гуцалюк.- Казахстан: КНИИКОХ, 2006.- 227 с. 33. Даскалов, Хр. Производство гибридных семян овощных культур [Текст]/ Хр. Даскалов, М. Йорданов, Ил. Минков, З. Митов.- М.: Колос, 1966.- 104 с. 34. Джеффри, Ч. Биологическая номенклатура [Текст] / Charles Jeffrey// Перевод с англ. / Biological Nomenclature.- М.: Мир, 1980.- 120с. 35. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта [Текст]/ Б.А. Доспехов.- М.: Колос, 1979.- 416 с. 36. Дютин, К.Е. Гетерозис и получение гибридных семян арбузов и дынь [Текст]/ К.Е. Дютин// В сб.: Тезисы выступлений на науч. конфер., посвященный 50-лет. Великой Октябрьской соц. Революции.- НИИ овощного хозяйства.- 1967.С. 244-246. 115 37. Дютин, К.Е. Использование гетерозиса у арбуза и дыни [Текст]/ К.Е. Дютин// В сб.: Овощеводство открытого грунта.- НИИ овощного хозяйства.- 1969.- С. 150-157. 38. Дютин, К.Е. Предпосевное облучение семян [Текст]/ К.Е. Дютин, Л. Кревченко// Картофель и овощи.- 1969.-№ 3.- С. 34. 39. Дютин, К.Е. Методические указания по селекции бахчевых культур [Текст]/ К.Е. Дютин.- М.: ВАСХНИЛ, 1979. -35с. 40. Дютин, К.Е. Спонтанный мутант тыквы Cucurbita maxima Duch. с разрезными листьями [Текст]/ К.Е. Дютин// Генетика.- 1980. -С. 176-178. 41. Дютин, К.Е. Разработка и усовершенствование методов селекции бахчевых культур на комплекс хозяйственно-ценных признаков [Текст]: дис. … на соиск. учен. степ. доктора сельскохозяйственных наук/ К.Е. Дютин.- М., 1983.345 с. 42. Дютин, К.Е. Методические указания по оценке общей комбинационной способности родительских форм гетерозисных гибридов бахчевых культур [Текст]/ К.Е. Дютин.- Камызяк.- 1985.- С.10. 43. Дютин, К.Е. Тыква как источник пищевого пектина [Текст]/ К.Е. Дютин, Т.Н. Березина// Матерiали Мiжнародноi науковоi конференцli «Селекцiя i технологiя вирощування баштанних культур» 20-21 лютого 1996.-Гола Пристань.1996.- С. 127. 44. Дютин, К.Е. Генетика и селекция бахчевых культур [Текст]/ К.Е. Дютин.- Москв.- 2000.-231 с. 45. Дютин, К.Е. Мужская функциональная стерильность у столовой тыквы Крошка [Текст]/ К.Е. Дютин, Т.Н. Березина, Ж.Р. Исеналиева// Картофель и овощи.- 2002.- № 8.- С. 17. 46. Дютин, К.Е. Приусадебное бахчеводство [Текст]/ К.Е. Дютин.- Астрахань: Нова, 2004.- 67 с. 47. Дютин, К.Е. Перспективы селекционной работы с бахчевыми культурами [Текст]/ К.Е. Дютин, С.Д. Соколов// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук.- 2006.-№ 5.- С. 56-59. 116 48. Дютин, К.Е. Генетика и селекция бахчевых культур [Текст]/ К.Е. Дютин.- изд. 2-е, испр. и доп. – Астрахань.- 2007. – 320с. 49. Елацкова, А.Г. Разхнообразие морфобиотипов овощных тыкв и возможности их использования в селекции [Текст]: дис. … на соиск. учен.степ. кандидата сельскохозяйственных наук/ А.Г. Елацкова.- М.- 2005.-134с. 50. Жидкова, Н.И. Генетические особенности селекции гибридов моркови F1 и их практическое применение [Текст]/ Н.И. Жидкова, С.Д. Сапелкина, Е.А. Калашникова и тд.// Гетерозис сельскохозяйственных растений: международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений.- М.- 1997.- С. 109-110. 51. Житенева, Н.Е. Мировой сортимент культурных тыкв [Текст]/ Н. Е. Житенева // Труды по прикл. бот., ген. и сел.- 1929-30.- С. 157-207. 52. Житенева, Н.Е. Обзор основной литературы по систематике тыкв [Текст]/ Н.Е Житенева//Труды по прикл. бот., ген. и сел.- 1929-30.- С. 343-355. 53. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи [Текст]/ П.М. Жуковский.- Л.: Колос, 1972.- 752с. 54. Зуев, В.И. Практикум по бахчеводству [Текст]/ В.И. Зуев, Х.Ч. Буриев, А.А. Умаров.- М.: Агропромиздат, 1985.- 111 с. 55. Зуева, Л.У тыквы семья большая [Текст]/ Л. Зуева, А. Гончаров, М. Резняк// Приусадебное хозяйство.- 2002.-№ 11 (185).- С.10-13. 56. Калягин, В.Н. Биология цветения и половые типы растений культивируемых видов тыквы (Cucurbita L.) [Текст]: автореф. дис …. на соиск. учен. степен. кандидата сельскохозяйственных наук/ В.Н. Калягин. – Ленинград, 1974.- 26 с. 57. Калягин, В.Н. Мужская стерильность у тыквы Cucurbita maxima Duch. [Текст]/ В.Н. Калягин// Бюлл. ВНИИ растениеводства.- 1974.- Вып. 41-. С. 33-36. 58. Калягин, В.Н. Функциональная и пыльцевая мужская стерильность у С. pepo L. [Текст]/ В.Н. Калягин// В сб.: Мировые растительные ресурсы в Средней Азии.- Ташкент.- 1977.- Вып. 3.- С. 52-59. 59. Кёльрейтер, И.Г. Учение о поле и гибридизация растений [Текст]/ И.Г. Кёльрейтер.- М.: Сельхозгиз, 1940.- 245 с. 117 Кирпичников, 60. В.С. Общая теория гетерозиса [Текст]/ В.С. Кирпичников// Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса. Генетика. 1967.- № 10.- С. 167-180. Кобкова, Г.Е. Комплекс агротехнических приемов повышения 61. урожайности и качества столовой тыквы на светло-каштановых почвах Волгоградского Заволжья [Текст]: дисс. …на соис. учен. степен. кандидата сельскохозяйственных наук/ Г.Е. Кобкова.- М.- 2001.- 94 с. Кобкова, Г.Е. Элементы агротехники возделывания тыквы для 62. детского и диетического питания [Текст]/ Г.Е. Кобкова// Сборник научных трудов в честь 75-летия Краснодарского НИИ овощного хозяйства и картофеля КНИИОКХ.- Краснодар.- 2006-. С.281-283. Костечко, Н. И. Формы с функциональной мужской стерильностью в 63. селекции томатов [Текст]/ Н.И. Костечко// Овощеводство открытого грунта: сборник статей молодых ученых и аспирантов.- Москва.- 1969.- С. 173-179. Костомбаева, Н.С. Оценка гибридов F1 столовой тыквы [Текст]/ Н.С. 64. Костомбаева, С.Д. Соколов, Ж.Р. Исеналиева и др.// Проблемы селекции, технологии возделывания и маркетинга овощебахчевых культур: материалы международных научно-практических конференций в рамках I-II фестивалей «Синьор-помидор» и VII-VII «Российский арбуз», 2008-2009 гг.- Астрахань: Новая линия, 2010.- С.217-220. Кравченко, В.А. Особенности технологии производства тыквы для 65. детского питания [Текст]/ В.А. Кравченко, К.К. Плешков, С.Н. Киносян// Матерiали Мiжнародноi науковоi конференцli «Селекцiя i технологiя вирощування баштанних культур» 20-21 лютого 1996.- Гола Пристань.- 1996.- С. 133-135. 66. Краснокутская, С.В. Тыква [Текст]/ С.В. Краснокутская// Картофель и овощи.- 1980.- № 10.- С. 35-36. 67. [Текст]/ Кревченко, Л.Е. Использование гетерозиса у бахчевых культур Л.Е. Кревченко // Использование Краснодар.- 1963.- С.187-195. 118 гетерозиса в овощеводстве.- 68. Крупнов, В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений [Текст]/ В.А. Крупнов.- М.: Колос,1973.- 277с. 69. Куперман, Ф.М. Биология развития культурных растений [ Текст]/ Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанов, В.В. Мурашев, и др.-М.- 1982.- С. 272. 70. Кушнерева, В.П. Использование гетерозиса в селекции огурца пчелоопыляемого и партенокарпического типа для нечерноземной зоны России [Текст]/ В.П. Кушнерева// Гетерозис сельскохозяйственных растений: международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений.- М.- 1997.- С. 124126. 71. Лазько, В.Э. Тыква – ценное сырье для получения масла [Текст]/ В.Э. Лазько, Н.И. Цыбулевский, С.Г. Лукомец// Картофель и овощи.- 2011.-№ 7. - С. 23-24. 72. Лебедева, А.Т. Секреты тыквенных культур [Текст]/ А.Т. Лебедева.- М.: ФИТОН +, 2000.- 224 с. 73. Леунов, В.И. Селекция – наука, искусство или технология? [Текст]/ В. И. Леунов// Картофель и овощи.- 2012.- № 8.- С. 2-3. 74. Лудилов, В.А. Наследование кустовой формы у тыкв при скрещивании/ В.А. Лудилов//Картофель и овощи.- 1964.- № 10.- С. 40-41. 75. Лудилов, В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур [Текст]/ В.А. Лудилов.- М.: Агропромиздат, 1987.- 224с. 76. Лудилов, В.А. Семеноводство овощных и бахчевых культур [Текст]/ В.А. Лудилов.- М.: Глобус, 2000.- 170с. 77. Лудилов, В.А. Семеноведение овощных и бахчевых культур [Текст]/ В.А. Лудилов.- М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2005.- 392с. 78. Лудилов, В.А. Апробация бахчевых культур [Текст]/ В.А. Лудилов, Ю.А. Быковский.- М.: РАСХН ВНИИО, 2007.- 184с. 79. Лукьянец, В.Н. Тыква, кабачок, патиссон [Текст]/ В.Н. Лукьянец// Алматы.- 2004.- 40 с. 80. Лымарь, А.О. Бахчевые культуры [Текст]/ А.О. Лымарь// К.: Аграрна наука, 2000.- 330 с. 119 81. Лященко, И.Ф. О межвидовой гибридизации тыкв [Текст]/ И.Ф. Лященко // Уч. зап. Госуниверситета Ростова-на-Дону, 1934.- Вып. 2.- 423 с. 82. Макаровский, А.Ф. Межвидовые гибриды тыкв [Текст]/ А. Ф Макаровский, М. И.Подмогаева//Селекция и семеноводство.- 1952.- № 6.- С. 2527. 83. Могилев, О.О. Тыква – ценная кормовая культура [Текст]/ О.О. Могилев, С. В. Екимов// Актуальные проблемы инновационного развития агропромышленного комплекса: материалы IV Всероссийской научной конференции студентов и молодых ученых 21-23 апреля 2009 г.- Астрахань: ОООКПЦ «ПолиграфКом», 2009.- С. 150-151. 84. Надежкин, С.М. Влияние элементов питания на накопление и жирнокислотный состав липидов семян тыквы [Текст]/ С.М. Надежкин, Н.А. Голубкина, Т.В. Киселева// Овощи России. – 2013.-№ 3.- С. 43-49. 85. Назаренко, Б.А. О состоянии бахчеводства в СССР [Текст]/ Б.А. Назаренко// Технология возделывания овощных и бахчевых культур в условиях орошения ВНИИОБ. – Астрахань.- 1963.- С. 34-37. 86. Никулина, Т.М. Биохимические и лечебные свойства тыквы и применение ее в медицине [Текст]/ Т. М. Никулина// Матерiали Мiжнародноi науковоi конференцli «Селекцiя i технологiя вирощування баштанних культур» 20-21 лютого 1996.- Гола Пристань.- 1996.- С. 163-165. 87. Пангало, К.И. Межвидовые гибриды тыкв [Текст]/ К.И.Пангало, М.К.Гольдгаузен// Доклад АН СССР.- 1939.- 24. - №1.- С.60-63. 88. Пивоваров, В.Ф. Состояние отечественной селекции овощных культур на гетерозис [Текст]/ В.Ф.Пивоваров, Н.Н. Балашова, А.Т. Лебедева, С.А. Агапова// Гетерозис сельскохозяйственных растений: международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений.- М.-1997.- С. 75-82. 89. Плоды Земли [Текст]/ Гунтер Франке и колл. авторов/ перевод с немецкого и предисл. А. Н. Сладкова.- М: Мир, 1979.- 270 с. 120 90. Попова, Л.И. Элементы первичного семеноводства тыквы [Текст]/ Л.И. Попова// Сборник научных трудов в честь 75-летия Краснодарского НИИ овощного хозяйства и картофеля КНИИОКХ.- Краснодар.- 2006.- С.275-276. 91. Природа и история Астраханского края [Текст].- Астрахань: Изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996.- 364 с. 92. Прохоров, И.А. Селекция и семеноводство овощных культур [Текст]/ Прохоров И.А., А.В. Крючков, В.А. Комиссаров.- М.: Колос, 1981.- 447 с. 93. Рекомендации по возделыванию бахчевых культур в хозяйствах Волгоградской области [Текст].- Волгоград.- 2007.- 40 с. 94. Савченко, В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм [Текст]/ В.К. Савченко// Наука и техника.- Минск.- 1973.- С 48-76. 95. Сазанова, Н.М. Селекция скороспелых сортов арбуза и дыни в условиях Ростовской области [Текст]: автореф. дисс. … на соиск. учен. степен. кандидата сельскохозяйственных наук / Н.М. Сазанова.- М., 1974.- 26 с. 96. Сафарян, И.М. Гетерозисная селекция арбузов в условиях Араратской долины Армянской ССР [Текст]: автореф. дисс. … на соиск. учен. степен. кандидата биологических наук / И.М. Сафарян.- Ереван. -1966.-24с. 97. Симонов, А.А. Функциональная мужская стерильность томатов и методы ее использования в селекции и семеноводстве [Текст]/А.А.Симонов// Гетерозис в овощеводстве: сборник работ по материалам объединенной сессии ВАСХНИЛ, Отделения общей биологии и Отделения биохимии, биофизики и химии физиологически активных соединений АН СССР, посвященной проблемам гетерозиса (22-26 ноября 1966 г.).-Л.: Колос, 1968.- С. 111-116. 98. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия) [Текст]/ Е.Н. Синская// Научные труды.- М.: Колос, 1969.- 480 с. 99. Синча, К.П. Использование сортов бахчевых культур с сигнальными признаками для получения гибридных семян [Текст]/ К.П. Синча// Сборник науч. инф. по овощ. (НИИОХ).- М.- 1966.- С. 117-120. 121 100. Скрипников, Ю. Все о тыкве [Текст]/ Ю. Скрипников// Сад и огород, Вып. 7.- М.: Колос, 1993.- С.23-25. 101. Соколов, А.С. Гибридное семеноводство бахчевых культур [Текст]/ А.С. Соколов, С.Д. Соколов, А.Н. Бочарников и др.// Проблемы селекции, технологии возделывания и маркетинга овощебахчевых культур: материалы международных научно-практических конференций в рамках I-II фестивалей «Синьор-помидор» и VII-VII «Российский арбуз», 2008-2009 гг.-Астрахань.: Новая линия, 2010.- С. 224-226. 102. Соколов, Д.И. Использование межвидовой и внутривидовой гибридизации тыквы для получения исходного материала скороспелого типа с повышенным содержанием каротина [Текст]: дисс. … на соиск. учен. степен. кандидата сельскохозяйственных наук. / Д.И. Соколов.- М.- 1976.- 109 с. 103. Соколов, Д.И. Селекция тыквенных на Херсонской селекционной опытной станции бахчеводства [Текст]/ Д. И. Соколов// Баштанництво в Украiнi-. Киiв.- 1994-. С. 60-63. 104. Соколов, Д.И. Тыква – семяпродуктивность, выход масла и его жирнокислотный состав [Текст]/ Д.И.Соколов// Матерiали Мiжнародноi науковоi конференцli «Селекцiя i технологiя вирощування баштанних культур» 20-21 лютого 1996.- Гола Пристань.- 1996.- С. 150-152. 105. Соколов, С.Д. Селекция линий арбуза с мужской стерильностью и получение на их основе гетерозисных гибридов F1 [Текст]: дисс. … на соиск. учен. степен. кандидата сельскохозяйственных наук / С.Д. Соколов.- М.- 1992.- 137 с. 106. Соколов, С.Д. Основы гибридного семеноводства бахчевых культур [Текст]/ С.Д. Соколов// Материалы научно - практической конференции в рамках фестиваля «Российский арбуз» 23-24 августа 2002.- Астрахань.- 2003.- С. 20-26. 107. Соколов, С.Д. Использование функциональной мужской стерильности в селекции патиссона [Текст]/ С. Д. Соколов, Ж. Р. Исеналиева, Н. С. Костомбаева и др.// Опыт, проблемы, перспективы функционирования Агропромышленного комплекса: материалы III научно-практической конференции молодых ученых и 122 аспирантов (18-19 апреля) ГНУ ВНИИОБ, Астраханская обл. г. Камызяк.- 2005. С. 14-17. 108. Соколов, С.Д. Селекция гибридов F1 столовой тыквы [Текст]/ С.Д. Соколов, Ж.Р. Исеналиева, К.Е. Дютин // Сборник научных трудов в честь 75летия Краснодарского НИИ овощного хозяйства и картофеля КНИИОКХ.Краснода.- 2006.- С.151-155. 109. Соколов, С.Д. Использование оригинальных форм мужской стерильности в гибридном семеноводстве бахчевых культур [Текст]/ С.Д. Соколов// Генофонд бахчевых культур, пути его использования в решении селекционных и технологических проблем: материалы Междунар. науч.-практ. конф. в рамках V фестиваля «Российский арбуз» 23-26 августа 2006 г.Астрахань.- 2008.- С. 29-38. 110. Соколов, С.Д. Пищевая и лечебная ценность бахчевых культур [Текст]/ С.Д. Соколов, Б.Ф. Фельдман, Г.Ф. Соколова// Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России: сборник научных трудов.- Краснодар.2009.- С. 172-177. 111. Соколов, С.Д. Исходный гетерозисных гибридов F1 материал и методы создания бахчевых культур [Текст]/ С.Д. Соколов, А.С.Соколов, Н.В. Смолинова и др.// Орошаемое овощеводство и бахчеводство в развитии адаптивно-ландшафтных систем юга России: материалы Междунар. науч.-практ. конф.- Астрахань.- 2012.- С. 27-31. 112. Соколова, В.К. Селекция тыквы на повышение вкусовых качеств и некоторых биохимических показателей [Текст]/ В.К. Соколова// Генофонд бахчевых культур, пути его использования в решении селекционных и технологических проблем: материалы Международной научно-практической конференции в рамках V фестиваля «Российский арбуз» 23-26 августа 2006 г.Астрахань.- 2008.- С. 64-72. 113. Строганов, А.К. Справочник по семеноводству овощных и бахчевых культур [Текст]/ А.К. Строганов, Т. И. Прокопьева.- М.: Колос, 1974.- С. 21. 123 114. Сыч, З.Д. Кустовость – генетический маркер в гетерозисной селекции арбуза и дыни [Текст]/ З.Д. Сыч, Р.Ю. Томассон// Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур.- Т. 145.- Ленинград.- 1991. -С. 73-76. 115. Сычева, С.В. Использование диких видов и полукультурных разновидностей томата в селекции на холодоустойчивость в период прорастания семян Пивоваров В.Ф. Состояние отечественной селекции овощных культур на гетерозис [Текст]/ С.В. Сычева, А.Ф. Бухаров// Гетерозис сельскохозяйственных растений: Международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений.- М.1997.- С. 156-157. 116. Талиев, В.Н. Определитель высших растений Европейской части СССР [Текст]/ В.Н. Талиев.- М.-1928.- 630 с. 117. Тарасенко, Е. Тыква на любой вкус [Текст]/ Е. Тарасенко// Приусадебное хозяйство.- 1984.-№ 4 (22).- С.40-44. 118. Тахтаджян, А.Л. [Текст]/ А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений: в 6-ти томах/ Т. 5 Цветковые растения.- М.: Просвещение, 1981.- 510 с. 119. Тахтаджян, А.Л. [Текст]/ А.Л. Тахтаджян // Жизнь растений: в 6-ти томах-. М.: Просвещение, 1974.- 509 с. 120. Теханович, Г.А. Все о тыкве [Текст]/ Г.А. Теханович// Новый садовод и фермер.- 1996.- № 2(5).- С. 32-34. 121. Тимин, Н.И. Инбридинг, ЦМС, и гетерозис моркови [Текст]/ Н.И. Тимин// Гетерозис сельскохозяйственных растений: Международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений.- М. -1997.- С. 63-64. 122. Тимина, О.О. Селекция на гетерозис перца сладкого на стерильной основе [Текст]/ О.О. Тимина// Гетерозис сельскохозяйственных растений: Международный симпозиум. Материалы докладов, сообщений. - М. -1997.- С. 157-158. 123. Ткаченко, Н.М. Семена овощных и бахчевых культур [Текст]/ Н.М.Ткаченко, Ф.А. Ткаченко.- М.: Колос, 1977. -С. 102. 124 124. Ткаченко, Ф.А. Гетерозисный гибрид арбуза Пионер Харьковский [Текст]/ Ф.А. Ткаченко, Ф.И. Кононенко// Картофель и овощи.- 1965.- № 10.- С. 43-44. 125. Ткаченко, Ф.А. Исследования по гетерозису овощных и бахчевых культур на Украине [Текст]/ Ф.А. Ткаченко/ Гетерозис в овощеводстве: сборник работ по материалам объединенной сессии ВАСХНИЛ, Отделения общей биологии и Отделения биохимии, биофизики и химии физиологически активных соединений АН СССР, посвященной проблемам гетерозиса (22-26 ноября 1966 г.). – Л.: Колос, 1968.- С. 25-30. 126. Ткаченко, Ф.А. Методы выращивания гетерозисных семян арбузов и лука [Текст]/ Ф.А. Ткаченко, Ф.И. Кононенко// Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности.- Киев.- 1966.- С. 403-413. 127. Тощев, В.П. Проявление гетерозиса у дынь и тыкв в зависимости от систематических, экологических и морфологических различий родительских пар [Текст]: автореф. дисс. … на соиск. учен. степен. кандидата сельскохозяйственных наук / В.П. Тощев.- Л.- 1967.-22с. 128. Турбин, Н.В. Гетерозис [Текст]/ Н.В.Турбин// Сборник статей: Гетерозис служит человеку.- М.: Знание, 1968.- С. 5-17. 129. Филов, А.И. Бахчеводство [Текст]/ Филов А.И.- М.: Колос, 1969.261с. 130. Филов, А.И. Тыква. [Текст]/ А.И. Филов// Бахчеводство.- М.- 1959.С. 116-155. 131. Фурса, Т.Б. Тыквенные (арбуз, тыква) [Текст]/ Т.Б. Фурса, А.И. Филов // Культурная флора СССР.- Т. ХХI.- М.: Колос, 1982. -280с. 132. Химич, Г.А. В мире тыкв [Текст]/ Г.А. Химич, В.П. Кушнерева// Овощи России.- 2009.- № 1.- С. 46-49. 133. Хохлачева, Н.А. Межвидовой гибрид тыкв [Текст]/ Н.А. Хохлачева// Селекция и семеноводство.- 1951.- №12.- С.18-22. 125 134. Хуссейн, Ахмед Мохамед Махмуд. Ботанические основы проявления количественных признаков гетерозисных гибридов тыквы крупноплодной [Текст]: автореф. дисс. … на соиск. учен. степен. кандидата биологических наук / Ахмед Мохамед Махмуд Хуссейн.-Астрахань.- 2010.- 26 с. 135. Цыбулевский, Н.И. Улучшение качества мякоти плодов тыквы на основе использования корреляций между качественными и морфологическими признаками [Текст]/ Н.И. Цыбулевский, И.А.Цыбулевский // Сборник научных трудов в честь 75-летия Краснодарского НИИ овощного хозяйства и картофеля КНИИОКХ.- Краснодар.- 2006.- С.76-80. 136. Чекалина, И.Н. О комбинационной способности сортов тыквы крупноплодной [Текст]/ И.Н. Чекалина// Сельскохозяйственная биология.- 1976. Т.11.- № 4.- С. 618-620. 137. Чернова, Л.В. Гибриды арбуза, перспективные для выращивания в пленочных теплицах Северо-западной зоны РСФСР [Текст]/ Л.В. Чернова// Источники хозяйственно-ценных признаков для использования в селекции овощных и бахчевых культур. ВИР.- Л.- 1988.- Т.118.- С. 76-79. 138. Шантасов, А.М. Перспективы гибридного семеноводства патиссона в Астраханской области [Текст]/ А.М. Шантасов, Г.К. Изтелеуова, Н.В. Смолинова// Актуальные вопросы природопользования в аридной зоне СевероЗападного Прикаспия: материалы I- междунар. науч.-практ. конф. молодых ученных.- М.:Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2012.- С. 181-183. 139. Шуничев, С.И. Выведение женской формы и гетерозисного гибрида кабачков [Текст]/ С.И. Шуничев// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л.- 1970.- Т. 42. - Вып. 3.- С. 214-217. 140. Юрина, О.В. Селекция и семеноводство тыквенных культур [Текст]/ О.В. Юрина.-М.: Колос, 1966.- 224 с. 141. Лозанов, П. Вегететивно размножение на дини и пъпеши [Текст]/ П. Лозанов// Градинарска и лозарска наука, 1966.- № 6.- С. 745-750. 126 142. Лозанов, П. Създаване на нови сортов дини с целокрайни листа и разделнополови Цветове [Текст]/ П. Лозанов// Градинарска и лозарска наука, 1969.- Т.6-. № 1.- С. 47-53. 143. Лозанов, П. Функционална мъжска стерилност при пъпеша (Cucumis melo L.) [Текст]/ П. Лозанов// Генетика и селекция (НРБ).- 1969.- №3.- С. 195-203. 144. Лозанов, П. Повишаване на естествената кръстосваемост при пъпешите через исползуване на растении с частична мъжка стерилност [Текст]/ П. Лозанов// Генетика и селекция (НРБ),- 1971.- Т. 4.- №4.- С. 249-256. 145. Лозанов, П. Естественото кръстоване при съвместен цъфтеж на два сорта дини [Текст]/ П. Лозанов// Актуални въпроси на зеленчукопроизводство, Доклади и-та «Марица-Пловдив».- Вып.1.- 1973.- С. 45-50. 146. Орлюк, А.П. Теоретичнi i практичнi аспекти селекцii баштанних культур [Текст]/ А.П.Орлюк, В.П. Дiденко// Херсон: Айлант, 2009. -320с. 147. Heterosis edited by R. Frankel/Пер. с англ. В. В. Иноземцева и Т.А. Маресиной; Под ред. С.А. Гостимского и В.М. Маресина; С предисл. В.А. Струнникова.- М.: Агропромиздат, 1987.- 349с. 148. Bailey L.H. A Medley of Pampkins/ L.H. Bailey// Met. Hort. Soc. N. Y. 1920.- № l. 149. Bailey L.H. De Cucurbitus Domesticus 1/ L.H. Bailey// Gentes Herbarium.- 1929.- V. 2.- № 11. 150. Bailey L.H. Species of Cucurbita/ L.H. Bailey// Gent. Herb., 1943.- v. VI.fasc.5. 151. Bhattacharya A. Use of male sterility for heterotic effect in F1 hybrids of muskmelon Cucumis melo. L/ A. Bhattacharya, M. Kato, S. Jodo// Mem. Coll. Agr. Exime Univ. -1970.- 15.- №1.- P. 21-30. 152. Brar J.S. Heterosis and combining ability of earliness and quality characters in watermelon (Citrulus lanatus Thimb. Mansf) J. Ress/ J.S. Brar, S.A. Singh.- 1977.- V.14. – N. 3. - P. 272-278. 153. Brar J.S. Line x tester analysis of combining ability in watermelon/ J.S. Brar, B. S. Sukhija// Indian J. Hortic.- 1977.- V 34.- N 4.- P. 410-414. 127 154. Bushnell J.W. Isolation of uniform types of hubbard squash by inbreeding/ J.W. Bushnell// Am Soc Hortic Sci 93.- P. 139 – 141. 155. Cohen Y. «Gylan» – a gynoecious muskmelon/ Y. Cohen, H. Eyal at. al.// Hort Science.- 1993.- 28.- № 8.- p. 855. 156. Correns, C. Bestimmung, Vererbung und Vereilung des Geschtechees bei hoheren pfianzen/ C. Correns// Handb. Vererbundwiss.- 1929.- VI1.- P. 399-400. 157. Duchesne M. Courge. – Lamarch M. Ch. Dictionaire Encyclopedique methodique. – Botanique.- 1790.- t 11. 158. Foster R. E. F1 hybrid muskmelons/ R. E. Foster// V. Monoecism and male sterility in commercial seed production. – J. Heredity.- 1968.- 59.- №3-. P.205-207. 159. Foster R. E. Field production of hybrid muskmelon seed/ R. E. Foster// Proc. Of the XYII Inter. Hort. Cong. Ithaca.- 1966.- p. 640. 160. Frankel R. Pollination Mechanisms, Reproduction and Plant Breeding/ R. Frankel, E Galun// Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York.- 1977.- P. 384. 161. Gray A. Plantae Wrightoanae/ Gray A.- 1852.- V. I, II. 162. Hagedoorn, A.C. Parthenogenesis in Cucurbita/ A.C. Hagedoorn, A.L. Hagedoorn// Zeitschr. Induct. Abst. Vererbungs.- 1924.- V. 34. 163. Hayase H. Cucurbits crosses. ХV. Flower pollination at 4 a.m. in the production of C. pepo x C. moschata F1 hybrids/ H. Hayase// Japan J. Breeding. -1963.13. -№2. 164. Hutchins A.E. Some examples of heterosis in the cucumber, Cucumis sativas L./ A.E. Hutchins// Proc Am Soc Hortic Sci.- 39.- Р. 332 – 336. 165. Hutchins A.E. Croston F.E. Productivity of F1 hybrids in squash, C maxima/ A.E. Hutchins// Proc Am Soc Hortic Sci.- 39. - Р. 332 – 336. 166. Hutchins A.E. A male and female variant in squash, Cucurbita maxima Duch/A.E. Hutchins// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1944.- V. 12.- N 2.- Р. 145-152. 167. Jasmin J J. Male sterility in Solanum melongena L. Preliminary report on a functional type of male-sterility in eggplants/ J.J. Jasmin// Proceed. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1954.- V 64.- P. 443. 168. Jeffrey Cucurbitaceae/ Jeffrey// Kew-Bull.- V. 16.- № 2.- 1962.- P. 324. 128 169. Larson R.E. The discription and inheritance of a functionally sterile flower mutant in tomato and its probable value in hybrid tomato seed production/ R.E. Larson, S. Paur// Proceed. Amer. Soc. Hort. Soc.- 1948.- N 52.- P. 355-364. 170. Lotsy S. Cucurbita Stridvragen/ S. Lotsy// Genetica.- 1920.- V. 2. 171. Naudin Ch. Cucurbita andreana/ Ch. Naudin// Revue Horticole.- 1896. 172. Naudin Ch. Nouvelles Recherches sur les Caraccteres Specifiques et les Varietes des Plantes du Genre Cucurbita/ Ch. Naudin// Ann. Sci. Nat. Bot.- 1856. -№ IV.- V. 6.- P. 258. 173. Pammel L.H. Results of Crossing Cucurbits/ L.H. Pammel// Iowa. Agr. Exp. Sta. Bull.- 1893.- № 23. 174. Scott D. H. Inheritance of male sterility in winter squash/ D. H. Scott, M. E. Riner// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1946.- 47.- P. 375-377. 175. Seringe N. C. In: De Candolle A «Prodromus systematic naturalis regni vegetabilis»/ N. C.Seringe// Part III.- 1828-. t 28. 176. Shifriss O. Developmental reversal of dominance in Cucurbita pepo/ O. Shifriss// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1947. 50.- P. 47-52. 177. Shifriss, O. Developmental reversal of dominance in Cucurbita pepo/ O. Shifriss//Proc. Amer. Soc. Hort. Sci.- 1947.- V50.- P. 330-346. 178. Shull G.H. What is heterosis?/ G.H. Shull//Genetics. -1948.- 33.- Ns 5.- P. 439-446. 179. Tarsem L. Seed production of muskmelon hybrid «MH-10» on commercial scale/ L. Tarsem// Punjab Vegetable Grower.- 1995.- 30.- p. 47-49. 180. Wall J.R. Interspecific Hybrids of Cucurbita obtained by Embryo culture/ J.R. Wall//Proc. Amer. Soc. Hort.- 1954. - V. 63.- p. 247-249. 181. Whitaker T.W Cucurbits/ T.W. Whitaker, G.N. Devis// New York. 1962. 182. Whitaker T.W. Origin and evolution of the cultivated Cucurbits/ T.W. Whitaker, W.P. Bemis// Bull. Torrey Bot. Club.- 1975.-10 2.- №10 6.- p.362-368. 183. Zeven A. C. Inheritance of functional male sterility in Streptocarpus Constant Nymph and its mutants/ A. C.Zeven// Journal Euphytica.- V. 21.- 1972.- P. 265-270. 129 130 131 ПРИЛОЖЕНИЕ Приложение А.1 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 2.1.1 Таблица А.1 – Климатические условия Камызякского района Астраханской области за вегетационный период бахчевых культур, 2009 г. Месяц Декада Средние многолетние значения Среднедекадная температура воздуха, оС Осадки за декаду, мм Апрель 1 2 3 5,7 9,6 13,5 3,0 4,0 4,0 9,6 8,3 11,0 1,1 2,1 0,6 Май 1 2 3 15,8 17,8 19,7 6,8 8,0 7,0 16,5 17,6 20,1 3,2 21,0 37,4 Июнь 1 2 3 21,5 22,8 24,0 6,0 6,0 5,0 22,2 25,1 24,6 0,0 0,0 0,0 Июль 1 2 3 24,9 25,4 25,6 5,0 5,5 6,0 22,6 27,4 25,6 0,0 0,0 5,8 Август 1 2 3 24,5 23,8 21,8 6,0 4,0 3,0 24,5 21,2 19,7 7,4 17,0 17,8 Сентябрь 1 2 3 20,2 18,4 15,1 4,0 5,0 4,5 20,5 19,3 16,3 0,0 2,0 2,0 Октябрь 1 2 3 14,9 11,9 8,9 7,0 6,5 8,0 14,2 15,6 10,2 0,0 0,0 0,3 132 Приложение А.2 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 2.1.1 Таблица А.2 – Климатические условия Камызякского района Астраханской области за вегетационный период бахчевых культур, 2010 г. Месяц Декада Средние Среднедекадная многолетние температура значения воздуха, оС Апрель 1 2 3 5,7 9,6 13,5 3,0 4,0 4,0 9,2 11,4 12,5 23,8 9,2 0,0 Май 1 2 3 15,8 17,8 19,7 6,8 8,0 7,0 18,9 21,2 23,1 2,4 10,8 31,6 Июнь 1 2 3 21,5 22,8 24,0 6,0 6,0 5,0 25,0 26,5 25,4 0,0 0,0 2,5 Июль 1 2 3 24,9 25,4 25,6 5,0 5,5 6,0 29,6 29,0 28,0 0,0 0,0 0,0 Август 1 2 3 24,5 23,8 21,8 6,0 4,0 3,0 29,8 28,6 24,0 0,0 0,3 0,0 Сентябрь 1 2 3 20,2 18,4 15,1 4,0 5,0 4,5 23,9 18,7 18,9 0,0 0,0 2,5 Октябрь 1 2 3 14,9 11,9 8,9 7,0 6,5 8,0 10,8 10,4 9,2 22,5 14,7 25,0 133 Осадки за декаду, мм Приложение А.3 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 2.1.1 Таблица А.3 – Климатические условия Камызякского района Астраханской области за вегетационный период бахчевых культур, 2011 г. Месяц Декада Средние многолетние значения Среднедекадная температура воздуха, оС Осадки за декаду, мм Апрель 1 2 3 5,7 9,6 13,5 3,0 4,0 4,0 8,0 9,1 12,0 9,7 36,4 30,5 Май 1 2 3 15,8 17,8 19,7 6,8 8,0 7,0 17,0 17,4 21,1 49,1 39,6 0,0 Июнь 1 2 3 21,5 22,8 24,0 6,0 6,0 5,0 23,2 25,3 25,3 9,5 12,8 0,0 Июль 1 2 3 24,9 25,4 25,6 5,0 5,5 6,0 29,0 26,5 29,0 2,9 0,0 0,0 Август 1 2 3 24,5 23,8 21,8 6,0 4,0 3,0 26,5 27,0 21,5 1,7 5,2 1,8 Сентябрь 1 2 3 20,2 18,4 15,1 4,0 5,0 4,5 21,4 18,6 16,5 0,3 21,2 6,8 Октябрь 1 2 3 14,9 11,9 8,9 7,0 6,5 8,0 14,1 14,1 6,7 4,4 3,6 0,3 134 Приложение А.4 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 2.1.1 Таблица А.4 – Климатические условия Камызякского района Астраханской области за вегетационный период бахчевых культур, 2012 г. Месяц Декада Средние многолетние значения Среднедекадная температура воздуха, оС Осадки за декаду, мм Апрель 1 2 3 5,7 9,6 13,5 3,0 4,0 4,0 11,4 18,7 20,1 0,0 0,8 0,0 Май 1 2 3 15,8 17,8 19,7 6,8 8,0 7,0 18,8 23,1 22,8 0,3 0,0 0,0 Июнь 1 2 3 21,5 22,8 24,0 6,0 6,0 5,0 24,7 26,4 25,8 4,2 3,3 5,5 Июль 1 2 3 24,9 25,4 25,6 5,0 5,5 6,0 25,1 27,7 26,2 9,2 4,4 0,0 Август 1 2 3 24,5 23,8 21,8 6,0 4,0 3,0 28,8 27,7 26,4 0,0 2,9 0,6 Сентябрь 1 2 3 20,2 18,4 15,1 4,0 5,0 4,5 19,0 18,3 19,4 59,7 0,0 0,9 Октябрь 1 2 3 14,9 11,9 8,9 7,0 6,5 8,0 16,8 13,5 14,4 11,7 0,0 0,0 135 Приложение А.5 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 2.1.1 Таблица А.5 – Климатические условия Камызякского района Астраханской области за вегетационный период бахчевых культур, 2013 г. Месяц Декада Средние многолетние значения Среднедекадная температура воздуха, оС Осадки за декаду, мм Апрель 1 2 3 5,7 9,6 13,5 3,0 4,0 4,0 12,8 10,1 14,6 0,0 3,0 0,0 Май 1 2 3 15,8 17,8 19,7 6,8 8,0 7,0 19,3 22,7 22,5 1,0 0,0 2,4 Июнь 1 2 3 21,5 22,8 24,0 6,0 6,0 5,0 22,8 26,5 25,6 4,9 0,0 6,6 Июль 1 2 3 24,9 25,4 25,6 5,0 5,5 6,0 26,6 26,9 24,7 0,3 18,5 6,3 Август 1 2 3 24,5 23,8 21,8 6,0 4,0 3,0 24,3 25,3 22,9 15,5 1,6 0,3 Сентябрь 1 2 3 20,2 18,4 15,1 4,0 5,0 4,5 20,1 18,7 14,7 43,0 5,1 21,1 Октябрь 1 2 3 14,9 11,9 8,9 7,0 6,5 8,0 9,5 13,6 9,7 5,3 0,3 2,8 136 Приложение А.6 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 2.1.1 Таблица А.6 – Климатические условия Камызякского района Астраханской области за вегетационный период бахчевых культур, 2014 г. Месяц Декада Средние многолетние значения Среднедекадная температура воздуха, оС Осадки за декаду, мм Апрель 1 2 3 5,7 9,6 13,5 3,0 4,0 4,0 6,7 11,9 14,0 2,0 3,1 0,0 Май 1 2 3 15,8 17,8 19,7 6,8 8,0 7,0 17,8 24,2 23,2 2,5 0,5 4,6 Июнь 1 2 3 21,5 22,8 24,0 6,0 6,0 5,0 24,9 23,2 24,6 0,0 4,3 0,3 Июль 1 2 3 24,9 25,4 25,6 5,0 5,5 6,0 25,2 25,0 23,9 0,8 0,0 0,0 Август 1 2 3 24,5 23,8 21,8 6,0 4,0 3,0 26,8 28,5 26,5 0,0 0,0 17,0 Сентябрь 1 2 3 20,2 18,4 15,1 4,0 5,0 4,5 22,0 16,7 13,6 2,9 18,1 3,0 137 Приложение Б.1 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.1 Гибридологический анализ наследования функциональной мужской стерильности у тыквы крупноплодной За 2009-2011 гг. было исследовано 1350 растений с целью выяснения наследования признака «мужская стерильность». Расчет полученных данных вели по Доспехову (1979). При скрещивании стерильной материнской линией с фертильной родительской формой, мы во втором поколении получали f1 = 319 стерильных растений и f2 = 114 фертильных растений. В сумме 433 растения. Нам необходимо вычислить соответствуют ли результаты опыта теоретически ожидаемому отношению стерильных к фертильным как 3:1. Для решения поставленной задачи определяем теоретически ожидаемые частоты F: F1 = 3/4*433 = 324,75; F2 = 1/4*433 = 108,25 Подставляя эмпирические и теоретические ожидаемые частоты в формулу Х2 = (319-324,75)2/324,75 + (114-108,25)2/108,25 = 0,40 Находим по таблице значений критерия Х2 теоретическое значение (Х20,05 = 3,84). Исходя из полученных данных, делаем вывод, что различия между фактическими и теоретическими ожидаемыми частотами несущественны (Х2 < Х20,05), соответственно отношение стерильных к фертильным как 3:1 является верным. 138 Приложение В. 1 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.1 – Продуктивность гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2010 г. Название образца Крошка – стандарт 1 Волжская серая 92 – стандарт 2 F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Средняя масса плода, кг 1,3 2,6 0,9 1,0 3,5 2,5 1,3 1,2 1,4 2,4 2,1 2,3 1,0 2,0 1,9 Товарная урожайность, т/га I повторность II повторность среднее 11,6 14,0 9,8 10,5 48,0 11,8 7,5 8,6 18,0 16,0 13,0 18,8 9,0 21,6 10,6 8,0 17,8 7,2 11,6 45,5 10,7 6,2 8,6 18,4 19,0 14,3 21,8 9,0 25,9 13,3 9,8 15,9 8,5 11,0 46,8 11,3 6,9 8,6 18,2 17,5 13,6 20,3 9,0 23,8 12,0 139 Приложение В. 2 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.2 – Продуктивность гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2011 г. Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Средняя масса плода, кг I повторность II повторность среднее 2,7 3,6 2,4 3,9 4,4 4,3 1,8 2,3 2,9 2,8 3,1 2,7 2,5 4,1 2,7 19,0 45,4 38,0 42,0 51,6 49,4 33,8 28,0 38,2 31,4 40,8 31,0 33,6 47,5 38,9 17,6 44,8 37,2 42,0 50,1 50,0 32,3 26,8 36,0 29,6 39,4 31,7 35,2 49,5 37,0 18,3 45,1 37,6 42,0 50,9 49,7 33,1 27,4 37,1 31,0 40,1 31,4 34,4 48,5 38,0 140 Товарная урожайность, т/га Приложение В. 3 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.3 – Продуктивность гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2012 г. Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Средняя масса плода, кг I повторность II повторность среднее 2,5 3,8 2,1 3,4 5,2 4,7 3,1 2,3 3,1 2,9 3,0 3,1 3,0 4,9 3,4 21,0 42,4 28,0 40,0 55,6 45,4 36,7 30,0 36,2 37,4 41,8 35,0 34,6 50,2 36,4 19,6 44,1 27,3 39,0 52,3 48,4 35,3 28,8 36,0 34,6 44,4 37,8 35,7 48,5 37,6 20,3 43,3 27,7 39,5 53,9 46,9 36,0 29,4 36,1 36,0 43,1 36,4 35,2 49,4 37,0 141 Товарная урожайность, т/га Приложение В. 4 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.4 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 1-го месяца, питомник предварительного сортоиспытания хранения, 2010 г. Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Сухое вещество, % Каро тин, мг/% Крахмал, % Пектин, % саха ров, % Моно саха ра, % 9,32 3,76 6,40 8,24 5,04 5,12 8,96 6,72 6,42 7,30 6,84 5,88 5,70 6,00 6,26 2,58 0,37 4,06 4,70 0,50 0,64 3,00 1,29 1,77 1,71 2,35 1,49 2,35 2,39 1,21 2,77 1,30 1,15 1,21 0,40 0,50 2,48 0,73 1,25 1,96 1,41 1,20 0,72 1,58 1, 11 0,31 0,16 0,12 0,06 0,23 0,54 0,35 0,33 0,37 0,17 0,22 0,32 0,05 0,69 0,38 4,18 2,04 2,72 3,62 2,72 2,78 4,06 3,38 3,41 3,94 3,73 3,04 2,84 3,31 3,18 2,85 1,51 2,14 3,37 2,50 2,30 2,66 2,98 2,94 2,50 2,94 2,25 2,53 2,89 2,74 142 В том числе глюкоза, % 1,10 0,81 0,70 1,65 1,20 1,10 1,25 1,55 1,60 1,35 0,95 1,35 1,10 1,20 0,60 фруктоза, % 1,75 0,70 1,44 1,72 1,30 1,20 1,41 1,43 1,34 1,15 1,99 0,90 1,43 1,69 2,14 Саха роза, % Аскор. к-та, мг % Вкусовая оценка, балл 1,26 0,50 0,55 0,24 0,21 0,46 1,33 0,38 0,45 1,37 0,73 0,75 0,29 0,40 0,42 3,83 2,25 3,30 2,77 2,25 2,64 2,25 2,21 3,08 1,72 2,64 1,72 1,98 2,33 2,58 4,60 3,50 4,00 4,50 3,00 3,80 3,00 2,50 3,00 4,50 4,30 3,50 3,50 3,80 4,00 Приложение В. 5 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.5 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 3-х месяцев хранения, питомник предварительного сортоиспытания, 2010 г. Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Сухое вещество, % Карот ин, мг/% Крах мал, % Пек тин, % саха ров, % Моно саха ра, % 11,18 5,08 8,20 8,64 4,84 4,36 8,52 6,79 8,40 9,56 8,96 6,76 8,34 6,80 7,38 6,00 0,79 5,78 5,12 0,96 0,87 3,64 1,35 1,83 4,53 2,93 3,85 2,79 2,35 1,77 3,50 0,55 2,14 1,15 0,77 0,57 2,15 0,70 2,20 3,18 2,85 1,88 0,49 1,40 0,31 2,34 0,78 0,91 1,07 0,66 0,60 0,97 1,03 0,83 0,50 1,03 0,69 0,71 0,95 0,59 5,00 2,38 3,36 3,84 2,34 2,40 4,10 4,06 4,22 5,00 3,90 3,73 4,50 3,34 4,06 2,89 2,03 1,69 2,89 2,06 2,03 2,81 2,16 2,98 2,36 1,9 2,39 2,41 2,20 3,37 143 В том числе глюко за, % 1,80 0,90 1,35 1,74 1,40 1,33 0,90 1,00 1,80 1,56 0,95 1,80 1,31 0,95 2,50 фрук тоза, % 1,09 1,13 0,34 1,15 0,66 0,70 1,91 1,16 1,18 0,80 1,04 0,59 1,10 1,25 0,87 Саха роза, % Аскор. к-та, мг % Вкусовая оценка, балл 2,00 0,33 1,59 0,90 0,26 0,35 1,22 1,81 1,18 2,51 1,81 1,27 1,99 1,08 0,66 2,71 2,58 3,07 3,56 3,32 2,33 2,46 3,07 2,95 2,33 2,33 2,58 2,83 2,58 3,32 4,2 3,5 4,1 4,0 3,2 3,5 3,0 2,6 3,2 4,3 3,9 3,0 3,5 3,4 3,5 Приложение В. 6 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.6 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 1-го месяца хранения, питомник предварительного сортоиспытания, 2011 г. Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Сухое вещество, % Каро тин, мг/% Крах мал, % Пек тин, % саха ров, % Моно саха ра, % 10,48 6,42 6,66 10,02 4,60 9,76 7,66 9,64 9,42 8,30 6,84 8,16 8,72 6,32 8,56 6,61 1,93 4,22 5,53 1,29 4,10 4,06 4,01 4,28 2,79 1,93 4,70 5,78 4,28 2,39 1,54 0,77 1,54 2,99 0,66 2,15 1,84 4,02 1,75 2,34 1,76 1,71 1,72 0,23 1,41 1,41 1,38 1,63 1,37 1,05 1,03 0,69 1,33 2,47 1,18 1,21 1,41 1,72 1,55 1,38 5,00 4,06 2,92 4,82 2,40 4,60 4,06 4,36 4,06 4,06 3,70 4,36 5,36 3,31 4,06 2,70 3,37 2,39 3,16 1,92 2,50 2,53 2,39 2,89 3,26 2,53 3,16 3,37 2,63 3,68 144 В том числе глюко за, % 0,83 1,74 1,03 1,48 1,32 1,04 1,33 1,09 1,70 1,94 1,00 1,85 2,82 1,23 2,01 фрук тоза, % 1,87 1,63 1,36 1,68 0,60 1,46 1,20 1,30 1,19 1,32 1,53 1,31 0,55 1,40 1,67 Саха роза, % Аскор. к-та, мг % Вкусовая оценка, балл 2,19 0,66 0,50 1,58 0,46 2,00 1,45 1,87 1,11 0,76 1,11 1,14 1,89 0,65 0,36 3,21 3,21 3,33 2,97 2,60 3,45 2,60 3,45 3,69 3,08 3,21 3,45 3,33 3,81 3,21 4,00 3,00 2,70 3,70 3,00 3,70 3,50 4,20 2,70 3,80 3,00 2,70 3,70 3,00 3,00 Приложение В. 7 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.7 – Биохимические показатели плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной после 3-х месяцев хранения, питомник предварительного сортоиспытания, 2011 г. Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) Сухое вещество, % Каро тин, мг/% Крахмал, % Пек тин, % саха ров, % 10,92 5,40 5,14 7,06 5,6 5,06 5,52 8,00 9,46 6, 54 6,88 5,60 7,66 7,28 5,66 7,49 2,58 3,95 2,93 2,12 1,18 2,35 3,00 4,28 1,58 2,00 2,58 4,06 0,54 2,04 3,63 0,55 0,84 0,60 1,93 0,63 0,42 0,69 1,59 2,04 2,36 1,42 1,84 0,79 0,51 1,11 0,66 0,74 1,85 0,50 1,17 1,09 1,96 1,94 1,22 1,05 1,38 0,69 1,40 1,08 5,42 2,72 2,34 3,28 1,92 2,86 2,56 4,27 4,02 3,22 3,53 2,90 4,06 3,70 2,94 145 Моно саха ра, % 2,85 2,41 1,71 2,85 3,66 2,53 2,20 2,74 2,63 2,94 3,16 2,36 2,53 3,26 2,41 В том числе глюкоза, % фруктоза, % 1,11 1,83 1,20 1,53 2,53 1,42 1,50 1,41 1,70 1,47 1,53 1,43 1,33 1,93 1,35 1,74 0,58 0,51 1,32 1,05 1,11 0,70 1,32 0,93 1,94 1,63 0,93 1,20 1,33 1,06 Саха роза, % Аскор. к-та, мг % Вкусовая оценка, балл 2,44 0,29 0,60 0,41 1,48 0,31 0,34 1,45 1,32 0,27 0,35 0,51 1,45 0,42 0,50 2,38 2,83 3,07 3,25 1,07 3,20 3,18 3,29 2,49 3,21 3,07 2,96 2,60 2,37 2,37 3,7 3,3 2,9 3,3 2,38 3,0 3,2 3,3 4,2 2,7 3,3 4 3,5 3,3 3,5 Приложение В.8 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.8 – Лёжкость плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2011 г.,% Декада, месяц Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) 10. IX 20. IX 30. IX 10. X 20. X 30. X 10. XI 20. XI 30. XI 10. XII 20. XII 30. XII 10. I 20. I 30. I 10. II 20. II 30. II 10. III 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 70 100 100 100 100 30 100 100 100 100 30 100 100 100 100 0 100 100 100 100 0 90 100 100 100 0 70 100 100 90 0 70 100 100 50 0 50 90 100 50 0 30 90 100 50 0 0 50 100 0 0 0 0 80 0 0 0 0 80 0 0 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 10 100 100 100 100 100 100 100 100 100 10 100 100 100 100 100 90 100 100 90 10 100 100 80 100 100 90 100 100 80 10 90 100 80 100 100 70 100 100 70 100 80 100 80 100 100 70 100 100 40 100 80 100 50 100 100 30 100 90 0 90 50 100 20 90 100 0 100 90 0 90 10 90 0 60 100 0 100 70 0 90 146 Приложение В.9 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.9 – Лёжкость плодов гибридов F1 тыквы крупноплодной, питомник предварительного сортоиспытания, 2012 г., % Декада, месяц Название образца Крошка – стандарт Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Улыбку) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Тамара) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) 10. IX 20. IX 30. IX 10. X 20. X 30. X 10. XI 20. XI 30. XI 10. XII 20. XII 30. XII 10. I 20. I 30. I 10. II 20. II 30. II 10. III 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 80 100 50 100 50 100 0 100 0 100 0 100 0 90 0 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 50 100 20 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 90 0 80 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 90 60 50 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100 90 100 100 90 100 100 90 80 100 90 100 100 70 80 100 80 100 100 50 70 100 80 90 100 0 0 100 50 90 80 0 0 100 0 90 70 0 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 90 100 100 100 90 100 100 100 70 100 100 100 60 90 90 100 60 90 90 100 0 80 70 90 0 50 147 Приложение В.10 (обязательное) Материалы вспомогательного характера к разделу – 3.6 Таблица В.10 – Результаты фенологических наблюдений, питомник предварительного сортоиспытания, 2012-2013 гг. Название образца 1 Волжская серая 92 – стандарт F1 (КР fms х Желтая из Парижа) F1 (КР fms х Россиянка) F1 (КР fms х Голиаф) F1 (КР fms х Стелла) F1 (РЛ fms х Валок) F1 (КР fms х Улыбка) F1 (КР fms х Зеленовская) F1 (КР fms х Валок) F1 (КР fms х Голден Тюрбан) F1 (КР fms х Лечебная) F1 (КР fms х Конфетка) F1 (КР fms х Марфа) F1 (КР fms х Сахарная) F1 (КР fms х Тамара) Улыбка - стандарт F1 (РЛ fms х Улыбка) F1 (РЛ fms х Конфетка) Всходы 2 29.05 29.05 29.05 28.05 29.05 27.05 28.05 28.05 28.05 29.05 28.05 29.05 30.05 29.05 29.05 28.05 28.05 30.05 Цветение женскими цветками 3 5.07 7.07 8.07 3.07 9.07 7.07 7.07 11.07 8.07 8.07 5.07 13.07 8.07 2.07 4.07 25.06 23.06 27.06 148 Дата (число. месяц) Образование Потребительская завязи спелость плодов 4 9.07 10.07 11.07 7.07 12.07 10.07 9.07 14.07 11.07 10.07 9.07 16.07 11.07 5.07 7.07 28.06 25.06 30.06 5 29.08 1.09 1.09 27.08 3.09 1.09 29.08 4.09 1.09 1.09 29.08 6.09 1.09 25.08 27.08 18.08 15.08 20.08 Сбор плодов 6 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 8.09 15.08 15.08 15.08 1 F1 (РЛ fms х Марфа) F1 (РЛ fms х Сахарная) F1 (РЛ fms х Зеленовская) F1 (ЦЛ fms х Валок) F1 (ЦЛ fms х Конфетка) F1 (ЦЛ fms х Марфа) F1 (ЦЛ fms х Сахарная) F1 (ЦЛ fms Зеленовская) 2 3 4 30.05 29.05 29.05 29.05 28.05 29.05 29.05 29.05 27.06 25.06 24.06 23.06 28.06 30.06 29.06 28.06 30.06 29.06 27.06 26.06 1.07 3.07 3.07 1.07 149 5 6 Продолжение таблицы В.9 20.08 15.08 19.08 15.08 17.08 15.08 16.08 15.08 21.08 15.08 23.08 15.08 23.08 15.08 21.08 15.08
