Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 3 (2011) 439446 ÓÄÊ 630*165.51:630*232.318 Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è êà÷åñòâî ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà À. Ï. ÁÀÐ×ÅÍÊΠÈíñòèòóò ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ 660036, Êðàñíîÿðñê, Àêàäåìãîðîäîê, 50/28 E-mail: barchenkov@pochta.ru ÀÍÍÎÒÀÖÈß Â ñòàòüå ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé èçìåí÷èâîñòè ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ è êà÷åñòâà ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Âûÿâëåíû îñíîâíûå çàêîíîìåðíîñòè è õàðàêòåð èçìåí÷èâîñòè ðÿäà êà÷åñòâåííûõ è êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ äàííîãî âèäà ëèñòâåííèöû, èìåþùèõ çíà÷åíèå äëÿ åå ñèñòåìàòèêè. Îïðåäåëåíû ïåðñïåêòèâíûå äëÿ ñåëåêöèè íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå íàñàæäåíèÿ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìîðôîëîãè÷åñêèå ïðèçíàêè, êà÷åñòâî ñåìÿí, èçìåí÷èâîñòü, íàñëåäóåìîñòü, ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà. Ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) îäèí èç îñíîâíûõ ëåñîîáðàçóþùèõ âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè, àðåàë êîòîðîãî âîäîðàçäåë ðåê Ëåíû è Åíèñåÿ, à åãî þãî-çàïàäíàÿ ãðàíèöà ñîâïàäàåò ñ ãðàíèöåé âå÷íîé ìåðçëîòû. Îáøèðíîñòü àðåàëà, çàíèìàþùåãî òåððèòîðèè ñ ñàìûìè ðàçëè÷íûìè ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè, âûçûâàåò çíà÷èòåëüíóþ ìîðôîëîãè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà. Íàïðèìåð, ïî âíåøíåìó îáëèêó îòäåëüíûå äåðåâüÿ èçìåíÿþòñÿ îò ïîëíîäðåâåñíûõ ýêçåìïëÿðîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â îïòèìàëüíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ þãà, äî ñòëàíèêîâîé ôîðìû, âîçâûøàþùåéñÿ íà 2030 ñì íàä ìîõîâî-ëèøàéíèêîâûì ïîêðîâîì òóíäðû. Íåñìîòðÿ íà ýòî, âíóòðèâèäîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà âñå åùå îñòàåòñÿ ìàëîèçó÷åííîé. Íàïðèìåð, ïîïóëÿöèîííî-ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç, ïðîâåäåííûé ëàáîðàòîðèåé ëåñíîé ãåíåòèêè è ñåëåêöèè Èíñòèòóòà ëåñà èìåíè Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ, ïîêàçàë, ÷òî ñóùåñòâóåò çíà÷èòåëüíàÿ ãåíåòè÷åñêàÿ îáîÁàð÷åíêîâ Àëåêñåé Ïàâëîâè÷ ñîáëåííîñòü ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà èç Ýâåíêèè îò ïîïóëÿöèé ýòîãî âèäà, ïðîèçðàñòàþùèõ â Çàáàéêàëüå (ñðåäíåå çíà÷åíèå ãåíåòè÷åñêîãî ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ýòèìè ïîïóëÿöèÿìè äîñòèãàåò 0,03), ÷òî ìîæåò áûòü îáîñíîâàíèåì äëÿ âûäåëåíèÿ èõ â îòäåëüíûå âíóòðèâèäîâûå òàêñîíû [1]. Çàäà÷à íàøåãî èññëåäîâàíèÿ àíàëèç ìîðôîëîãè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà, ïðîèçðàñòàþùèõ íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Èç-çà îãðàíè÷åííîé èçó÷åííîñòè ñåâåðíûõ ïîïóëÿöèé äàííîãî âèäà ëèñòâåííèöû â ðàáîòå îñíîâíîå âíèìàíèå óäåëåíî èññëåäîâàíèþ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ èìåííî â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ àðåàëà. ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ Èññëåäîâàíû ïîïóëÿöèè ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà íà òåððèòîðèè Ýâåíêèéñêîãî ìóíèöèïàëüíîãî ðàéîíà Êðàñíîÿðñêîãî êðàÿ (îêðåñòíîñòè ïîñ. Òóðà), Ðåñïóáëèêè ßêóòèÿ (îêðåñòíîñòè ãîðîäîâ Ìèðíûé è Îëåêìèíñê), ñåâåð"!' "" 55 * 7092 145275 160180 160170 160180 120140 140180 * 100 Âîçðàñò, ëåò IV V V V V Và VàVá Và V III IV Çåëåíîìîøíûé Êóñòàðíè÷êîâî-çåëåíîìîøíûé Áðóñíè÷íî-áàãóëüíèêîâî-çåëåíîìîøíûé Áðóñíè÷íî-ãîëóáè÷íûé çåëåíîìîøíûé Êóñòàðíè÷êîâî-ëèøàéíèêîâî-çåëåíîìîøíûé Áàãóëüíèêîâî-áðóñíè÷íûé Ðåäêîëåñüå åðíèêîâîå ãîëóáè÷íî-ìîõîâîå Ðîäîäåíäðîíîâûé Ãðóøàíêîâî-ìøèñòûé Áðóñíè÷íî-ìîõîâîé Ðàçíîòðàâíûé * Âîçðàñò íàñàæäåíèÿ íå îïðåäåëåí. Ðåñïóáëèêà Áóðÿòèÿ ×èòèíñêàÿ îáëàñòü Ìèðíåíñêèé Îëåêìèíñêèé ×àðñêèé Íåëÿòèíñêèé Õèëîêñêèé Õîðèíñêèé Ðåñïóáëèêà Ñàõà (ßêóòèÿ) 6205 5806 5646 5619 5100 5325 11340 11909 11816 11605 11050 11010 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 10007 Ýâåíêèéñêèé Êðàñíîÿðñêèé êðàé (Ýâåíêèÿ) 6419 â. ä. ñ. ø. Ò à á ë è ö à 1 Áîíèòåò Òèï ëåñà ¹ ï/ï Ãåîãðàôè÷åñêèå êîîðäèíàòû Ëåñõîç Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê è ñåìÿí. Èíäèâèäóàëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ øèøåê è ÷èñëà ñåìåííûõ ÷åøóé â øèøêå â èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèÿõ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà íå ïðåâûøàåò íèçêîãî è ñðåäíåãî óðîâíåé (Ñv = 6,718,5 %).  ðàñïðåäåëåíèè ïîïóëÿöèé ïî óðîâíÿì âíóòðèïîïóëÿöèîííîé âàðèàöèè ýòèõ ïðèçíàêîâ íàáëþäàåòñÿ òåíäåíöèÿ ê âîçðàñòàíèþ èçìåí÷èâîñòè ïðè óëó÷øåíèè ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ. Íàïðèìåð, íàèáîëüøàÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ âàðèàöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â þæíûõ ðàéîíàõ ×èòèíñêîé îáëàñòè è Áóðÿòèè (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 10 è 11). Ñàìûå íèçêèå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòà âàðèàöèè óñòàíîâëåíû äëÿ ëèñòâåííèö íà ñêëîíàõ è äíèùàõ êîòëîâèí Ñòàíîâîãî íàãîðüÿ (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 8, 9) (òàáë. 2). Êðîìå òîãî, îäíîé èç ïðè÷èí óâåëè÷åíèÿ èçìåí÷èâîñòè íà þãå Çàáàéêàëüÿ ÿâëÿåòñÿ ïðîèñõîäÿùàÿ çäåñü èíòðîãðåññèâíàÿ ãèáðèäèçàöèÿ Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ Õàðàêòåðèñòèêà ïîïóëÿöèé íûõ è þæíûõ ðàéîíîâ ×èòèíñêîé îáëàñòè (Êàëàðñêèé, Íåëÿòèíñêèé è Õèëîêñêèé) è Ðåñïóáëèêè Áóðÿòèÿ (Õîðèíñêèé ðàéîí). Ãåîãðàôè÷åñêèå êîîðäèíàòû è ëåñîâîäñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 1. Èçìåí÷èâîñòü èçó÷àëàñü ïî ñëåäóþùèì ïðèçíàêàì: äëèíà è øèðèíà øèøåê, ÷èñëî ñåìåííûõ ÷åøóé â øèøêå, ôîðìà êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè, ðàçìåðû ñåìÿí, ìàññà 1000 ñåìÿí è ïîêàçàòåëè èõ ïîñåâíûõ êà÷åñòâ, äëèíà õâîè, ÷èñëî õâîèíîê â ïó÷êå, îêðàñêà è îïóøåííîñòü ãîäè÷íîãî ïîáåãà. Âàðèàöèÿ êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îïðåäåëÿëàñü ìåòîäàìè ìàòåìàòè÷åñêîé ñòàòèñòèêè è îöåíèâàëàñü ïî øêàëå Ñ. À. Ìàìàåâà [2]. Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè èçìåí÷èâîñòè îïðåäåëÿëè ïîêàçàòåëè âíóòðèïîïóëÿöèîííîé èçìåí÷èâîñòè èññëåäóåìûõ êîëè÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ, âûðàæàåìûå êîýôôèöèåíòîì âàðèàöèè (Cv, %), è îöåíèâàëè èõ ãåîãðàôè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü. Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ óñòàíàâëèâàëàñü ñ ïîìîùüþ îïðåäåëåíèÿ ïðîöåíòíûõ ñîîòíîøåíèé âñòðå÷àåìîñòè ïðèçíàêà â ïîïóëÿöèÿõ. Èç-çà îãðàíè÷åííîñòè ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ìàòåðèàëà â íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ èçìåí÷èâîñòü ðÿäà ïðèçíàêîâ íå èññëåäîâàëàñü. Ìèðíåíñêèé Îëåêìèíñêèé ×àðñêèé Íåëÿòèíñêèé Õèëîêñêèé Ðåñïóáëèêà Áóðÿòèÿ Õîðèíñêèé Ðåñïóáëèêà Ñàõà (ßêóòèÿ) ×èòèíñêàÿ îáëàñòü Ï ð è ì å ÷ à í è å. Çäåñü è äàëåå Xñð ñðåäíåå çíà÷åíèå ïðèçíàêà íà ïðîáíîé ïëîùàäè; mx îøèáêà ñðåäíåãî; Ñv êîýôôèöèåíò âàðèàöèè ïðèçíàêà; r êîýôôèöèåíò ïîâòîðÿåìîñòè ïðèçíàêà; ï/ï ïðîáíàÿ ïëîùàäü. 0,61 0,67 0,52 0,70 0,48 0,69 0,54 0,69 0,55 13,4 12,2 11,8 11,3 14,4 9,9 11,0 10,9 15,0 18,5 0,4 0,3 0,3 0,3 0,4 0,3 0,3 0,3 0,4 0,5 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 14,2 15,0 14,4 14,2 12,5 17,9 14,4 16,0 15,1 16,7 0,47 0,59 0,61 0,56 0,57 0,43 0,70 0,55 0,74 12,8 12,0 11,2 10,3 10,9 8,8 8,1 9,2 13,3 12,5 12,5 ± 0,3 13,7 ± 0,3 12,9 ± 0,3 12,2 ± 0,2 9,4 ± 0,2 15,6 ± 0,3 11,2 ± 0,2 12,8 ± 0,2 16,9 ± 0,4 12,0 ± 0,3 0,56 0,66 0,50 0,64 0,51 0,66 0,66 0,74 0,71 11,3 10,2 10,3 8,3 9,5 7,6 7,7 6,7 12,2 13,1 ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± 13,9 15,2 14,2 13,6 12,9 17,7 14,9 16,8 16,1 17,2 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 0,3 0,3 0,3 0,2 0,3 0,3 0,2 0,2 0,4 0,4 0,64 11,1 16,3 ± 0,4 0,53 10,2 15,2 ± 0,3 0,57 9,1 16,2 ± 0,3 1 Ýâåíêèéñêèé Êðàñíîÿðñêèé êðàé (Ýâåíêèÿ) r C v, % Xñð ± mx Xñð ± mx Cv , % r Xñð ± mx C v, % r ×èñëî ÷åøóé â øèøêå Øèðèíà øèøåê, ìì Äëèíà øèøåê, ìì ¹ ï/ï Ëåñõîç Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí Ò à á ë è ö à 2 Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ëèñòâåííèö Ãìåëèíà è ñèáèðñêîé. Ïî äàííûì Ë. È. Ìèëþòèíà [6], â êðàåâûõ è ãèáðèäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ýòèõ âèäîâ âàðèàöèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ óâåëè÷èâàåòñÿ. Ïðè èññëåäîâàíèè ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè âûÿâëåíà âûñîòíàÿ è øèðîòíàÿ çàêîíîìåðíîñòü â ðàñïðåäåëåíèè èññëåäóåìûõ ïðèçíàêîâ. Ïðè ïðîäâèæåíèè ñ ñåâåðà íà þã è ñ âåðõíåãî ãîðíîãî ïîÿñà â íèæíèé ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå ðàçìåðîâ øèøåê è ÷èñëà ÷åøóé â íèõ. Ñîãëàñíî ýòîé çàêîíîìåðíîñòè, íàèáîëüøèå ìåòðè÷åñêèå çíà÷åíèÿ ïðèçíàêîâ óñòàíîâëåíû â ïîïóëÿöèÿõ íà íèæíèõ òåððàñàõ ðåê Êî÷å÷óì â Ýâåíêèè (ïðîáíàÿ ïëîùàäü ¹ 1) è Êóàíäà íà ñåâåðå ×èòèíñêîé îáëàñòè (ïðîáíàÿ ïëîùàäü ¹ 9), à òàêæå â þæíûõ ïîïóëÿöèÿõ ×èòèíñêîé îáëàñòè è Áóðÿòèè (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 10 è 11) (ñì. òàáë. 2). Ïðèâåäåííûå ðåçóëüòàòû åùå ðàç ïîäòâåðæäàþò çàêëþ÷åíèÿ ìíîãèõ èññëåäîâàòåëåé [38 è äð.] î çíà÷èòåëüíîé âàðèàöèè ýòèõ ïðèçíàêîâ êàê â ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè, òàê è íà ìåæïîïóëÿöèîííîì óðîâíå. Ôàêòîðàìè, âûçûâàþùèìè èçìåí÷èâîñòü ðàçìåðîâ øèøåê, ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî ãåíåòè÷åñêèå îñîáåííîñòè îòäåëüíûõ äåðåâüåâ è ïîïóëÿöèé, íî è óñëîâèÿ èõ ïðîèçðàñòàíèÿ. Äëÿ îöåíêè ãåíåòè÷åñêîé îáóñëîâëåííîñòè ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê èñïîëüçîâàëñÿ êîýôôèöèåíò ïîâòîðÿåìîñòè (r) [9]. Ýòîò ïîêàçàòåëü óñòàíàâëèâàåò âåðõíþþ ãðàíèöó íàñëåäóåìîñòè ïðèçíàêà è ðàññ÷èòûâàåòñÿ ñ ïîìîùüþ îäíîôàêòîðíîãî äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà. Çíà÷åíèå âåëè÷èíû íàñëåäóåìîñòè ïîçâîëÿåò ñðàâíèòü ñóùåñòâåííîñòü âàðèàöèè òîãî èëè èíîãî ïðèçíàêà â îáùåé ôåíîòèïè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîïóëÿöèè è ñóäèòü î ñòåïåíè ðàçëè÷èÿ ãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèé. Èçó÷àåìûå â äàííîé ðàáîòå ïðèçíàêè ìîðôîëîãè÷åñêîãî ñòðîåíèÿ øèøåê îòëè÷àþòñÿ çíà÷èòåëüíîé íàñëåäñòâåííîé äåòåðìèíèðîâàííîñòüþ, r > 0,35. Íàèáîëåå âûñîêèå ïîêàçàòåëè ïîâòîðÿåìîñòè õàðàêòåðíû äëÿ äëèíû øèøåê è ÷èñëà ÷åøóé â øèøêå (r = 0,50,7) (ñì. òàáë. 2), ïîýòîìó äàííûå ïðèçíàêè ìîæíî ñ÷èòàòü ïåðñïåêòèâíûìè äëÿ îöåíêè âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè. Äëÿ àíàëèçà ñîâîêóïíîãî âêëàäà äèñïåðñèé ïðèçíàêîâ â èõ îáùóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ïðîâåäåí èåðàðõè÷åñêèé äèñïåðñèîííûé àíàëèç. Ðåçóëüòàòû âû÷èñëåíèÿ ôàêòîðíûõ äîëåé èçìåí÷èâîñòè ðàçìåðîâ "" Ò à á ë è ö à 3 Äèñïåðñèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê, % Äèñïåðñèÿ Äëèíà øèøåê Øèðèíà øèøåê ×èñëî ÷åøóé â øèøêå Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ Ýíäîãåííàÿ 27,70 46,34 25,96 42,38 35,08 22,55 16,85 52,55 30,60 Îáùàÿ 100,00 100,00 100,00 Ò à á ë è ö à 4 Èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà Äëèíà, ìì Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí Ëåñõîç ¹ ï/ï ñåìåíè ñ êðûëàòêîé Xñð ± mx Êðàñíîÿðñêèé êðàé Ýâåíêèéñêèé (Ýâåíêèÿ) C v, % êðûëàòêè Xñð ± mx Cv, % ñåìåíè Xñð ± mx Cv , % 1 8,2 ± 0,2 12,6 5,5 ± 0,2 18,9 2,8 ± 0,1 13,6 2 7,1 ± 0,2 16,9 4,8 ± 0,2 20,8 2,4 ± 0,1 20,4 3 7,3 ± 0,2 12,6 4,9 ± 0,2 19,2 2,5 ± 0,1 20,4 4 7,6 ± 0,2 12,8 4,9 ± 0,2 18,2 2,7 ± 0,1 17,4 5 7,2 ± 0,2 11,0 4,7 ± 0,1 14,0 2,5 ± 0,1 20,4 Ðåñïóáëèêà Ñàõà Ìèðíåíñêèé 6 7,4 ± 0,2 13,4 4,9 ± 0,2 21,6 2,5 ± 0,1 20,0 (ßêóòèÿ) Îëåêìèíñêèé 7 8,5 ± 0,2 12,6 5,6 ± 0,2 17,1 2,8 ± 0,1 13,6 ×èòèíñêàÿ îáëàñòü ×àðñêèé 8 8,3 ± 0,2 15,7 5,4 ± 0,2 23,2 2,9 ± 0,1 16,6 Íåëÿòèíñêèé 9 9,5 ± 0,3 14,8 6,3 ± 0,2 17,8 3,1 ± 0,1 20,3 øèøåê è ÷èñëà ñåìåííûõ ÷åøóé ó ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ïîêàçàëè, ÷òî íàèáîëüøèé âêëàä â îáùóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ âàðèàáåëüíîñòü âíîñèò âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü (òàáë. 3). Âûñîêèå çíà÷åíèÿ âíóòðèïîïóëÿöèîííîé êîìïîíåíòû äèñïåðñèè óêàçûâàþò íà òî, ÷òî èçìåí÷èâîñòü äàííûõ ïðèçíàêîâ â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îáóñëîâëåíà ãåíîòèïè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè äåðåâüåâ. Àíàëîãè÷íî ðàçìåðàì øèøåê ïðîÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ èçìåí÷èâîñòü è âåëè÷èíû ñåìÿí. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ âàðèàöèÿ ìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí äîñòèãàåò ïîâûøåííîãî óðîâíÿ (Cv = 12,623,2 %). Ñàìûå âûñîêèå çíà÷åíèÿ ðàçìåðîâ ñåìÿí îòìå÷åíû ó ëèñòâåííèö íà íèæíèõ òåððàñàõ ðåê Êî÷å÷óì è Êóàíäà (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 1 è 9), à òàêæå â ëèñòâåííè÷íîì ðåäêîëåñüå â îêðåñòíîñòÿõ ã. Îëåêìèíñêà â ßêóòèè (ïðîáíàÿ ïëîùàäü ¹ 7) (òàáë. 4). Ïðè ýòîì íàèáîëüøèé âêëàä (äî 92 %) â îáùóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ äèñïåðñèþ âíîñÿò èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó äåðåâüÿìè â ïîïóëÿöèè (òàáë. 5). Ãåîãðàôè÷åñêàÿ âà"" ðèàöèÿ ðàçìåðîâ ñåìÿí íå ïðåâûøàåò ñðåäíåãî óðîâíÿ (Cv = 13,719 %). Òàêèì îáðàçîì, èçìåí÷èâîñòü ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ øèøåê è ñåìÿí ëèñòâåííèöû ÿâëÿåòñÿ âûñîêî ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííîé. Îäíàêî âëèÿíèå ëîêàëüíûõ óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ íà ôîðìèðîâàíèå ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ðàñòåíèÿ âûçûâàåò çíà÷èòåëüíóþ äèôôåðåíöèàöèþ èõ ðàçìåðîâ êàê â ïðåäåëàõ îòäåëüíîãî äåðåâà, òàê è íà óðîâíå âèäà. Èçìåí÷èâîñòü ôîðìû êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè.  ñèñòåìàòèêå ëèñòâåííèö ôîðìà êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè èìååò äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå.  äåíäðîëîãè÷åñêèõ îïèñàíèÿõ âèäîâ è ôîðì ïî î÷åðòàíèþ âåðõíåãî êðàÿ âûäåëÿþò ÷åøóè îêðóãëûå, ïðÿìîñðåçàííûå, âûåì÷àòûå è ðåæå çàçóáðåííûå.  ïîïóëÿöèÿõ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ïðåîáëàäàþò äåðåâüÿ ñ âûåì÷àòîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè (68,5 92 %). Êðîìå òîãî, ÷àñòü äåðåâüåâ èìååò øèøêè ñ ïðÿìîé è îêðóãëîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè.  íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ âñòðå÷àåìîñòü äåðåâüåâ ñ ïðÿìîé èëè óñå÷åííîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè äîñòèãàåò 29 % Ò à á ë è ö à 5 Äèñïåðñèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí, % Äëèíà Äèñïåðñèÿ ñåìåíè ñ êðûëàòêîé êðûëàòêè ñåìåíè Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ 21,76 78,24 13,29 86,71 12,87 87,13 Îáùàÿ 100,00 100,00 100,00 (òàáë. 6). Íàèáîëüøåå ÷èñëî äåðåâüåâ (2529 %) ñ ïðÿìîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè îòìå÷åíî â çîíå âîçìîæíîé ãèáðèäèçàöèè ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ñ ëèñòâåííèöåé ñèáèðñêîé â þæíûõ ðàéîíàõ ×èòèíñêîé îáëàñòè è â Áóðÿòèè (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 10, 11), à òàêæå íà çàïàäíîì ñêëîíå Òóíãóññêîãî òðàïïîâîãî ïëàòî (ïðîáíàÿ ïëîùàäü ¹ 5) (ñì. òàáë. 6). Ìîíîãåííûé õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ ôîðìû êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè îáåñïå÷èâàåò îòíîñèòåëüíóþ óñòîé÷èâîñòü ýòîãî ïðèçíàêà âî âñåõ èññëåäóåìûõ ïîïóëÿöèÿõ. Ïðèñóòñòâèå â ñòðóêòóðå ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà âàðèàöèé ïî ôîðìå êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè (îò âûåì÷àòîé äî îêðóãëîé) ñâèäåòåëüñòâóåò î íàëè÷èè ïîëèìîðôèçìà ïî äàííîìó ïðèçíàêó, òàê êàê îò ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ èçìåí÷èâîñòü ôîðìû êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè íå çàâèñèò. Èçìåí÷èâîñòü âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ. Ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ïî ñòðîåíèþ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ òàêæå âåñüìà íåîäíîðîäíà. Êàê è ðàçìåðû ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ, ìåòðè÷åñêèå ïðèçíàêè õâîè è ïîáåãîâ ÷ðåçâû÷àéíî èçìåí÷èâû. Õâîÿ ñàìûé ÷óâñòâèòåëüíûé îðãàí, áûñòðî ðåàãèðóþùèé íà óñëîâèÿ îêðóæàþùåé ñðåäû è îïðåäåëÿþùèé ðîñò è ðàçâèòèå äðóãèõ îðãàíîâ ðàñòåíèÿ. Ðàçìåð õâîè î÷åíü èçìåí÷èâ è â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ. Ïî ìàòåðèàëàì íàøèõ èññëåäîâàíèé êîýôôèöèåíò ïîâòîðÿåìîñòè (r) â èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ ëèñòâåííèöû ëèøü íåçíà÷èòåëüíî ïðåâûøàåò 0,35, ÷òî óêàçûâàåò íà ñëàáóþ ãåíåòè÷åñêóþ äåòåðìèíàöèþ ýòèõ ïðèçíàêîâ. Íåñìîòðÿ íà ýòî, â ðàáîòå [10] óêàçûâàåòñÿ íåêîòîðàÿ âèäîâàÿ ñïåöèôèêà â ðàñïðåäåëåíèè ýòîãî ïðèçíàêà: ó ñèáèðñêîé ëèñòâåííèöû õâîÿ äëèííåå, ÷åì ó ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà, à ó ëèñòâåííèöû ×åêàíîâñêîãî çàíèìàåò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå. Íà íàø âçãëÿä, ñèëüíàÿ çàâèñèìîñòü äëèíû õâîè îò ìíîãèõ ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ çàòðóäíÿåò èñïîëüçîâàíèå ýòîãî ïðèçíàêà äëÿ äèàãíîñòè÷åñêèõ öåëåé. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü äëèíû õâîè â îñíîâíîì ïðîÿâëÿåòñÿ íà íèçêîì è ñðåäíåì óðîâíÿõ (Cv = 12,317,1 %) (òàáë. 7). Ïðè ýòîì õàðàêòåð âíóòðèïîïóëÿöèîííîé âàðèàöèè â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ çíà÷èòåëüíî íå èçìåíÿåòñÿ. Èåðàðõè÷åñêèé äèñïåðñèîííûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî íàèáîëüøàÿ ÷àñòü (5060 %) èçìåí÷èâîñòè ÷èñëà õâîèíîê Ò à á ë è ö à 6 Âñòðå÷àåìîñòü äåðåâüåâ ñ ðàçëè÷íîé ôîðìîé êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè, % Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí Ëåñõîç Êðàñíîÿðñêèé êðàé (Ýâåíêèÿ) Ýâåíêèéñêèé Ðåñïóáëèêà Ñàõà (ßêóòèÿ) Ìèðíåíñêèé Îëåêìèíñêèé ×àðñêèé Íåëÿòèíñêèé Õèëîêñêèé Õîðèíñêèé ×èòèíñêàÿ îáëàñòü Áóðÿòèÿ ¹ ï/ï 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Ôîðìà êðàÿ ñåìåííîé ÷åøóè îêðóãëàÿ ïðÿìàÿ âûåì÷àòàÿ 4,0 2,9 13,3 8,0 16,0 4,0 29,2 10,5 10,0 13,3 10,0 25,0 28,6 86,7 92,0 84,0 92,0 70,8 89,5 90,0 86,7 90,0 75,0 68,5 ""! Ò à á ë è ö à 7 Èçìåí÷èâîñòü õâîè ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà Àäìèíèñòðàòèâ- Ëåñõîç íûé ðàéîí Êðàñíîÿðñêèé êðàé ¹ ï/ï Ýâåíêèéñêèé (Ýâåíêèÿ) ×èòèíñêàÿ îáëàñòü ×èñëî õâîèíîê â ïó÷êå Xñð ± mx Cv , % r Xñð ± mx Cv , % r 0,35 1 21,6 ± 0,6 15,2 0,13 17,4 ± 0,6 17,1 2 21,8 ± 0,5 13,2 0,39 15,4 ± 0,5 17,0 0,14 3 22,1 ± 0,5 12,8 0,38 13,4 ± 0,4 16,5 0,38 4 21,0 ± 0,5 13,4 0,36 14,0 ± 0,4 16,6 0,39 0,19 5 23,3 ± 0,6 13,7 0,36 13,4 ± 0,4 16,3 ×àðñêèé 8 22,2 ± 0,5 13,3 13,9 ± 0,4 13,9 Íåëÿòèíñêèé 9 23,7 ± 0,5 12,3 0,36 16,7 ± 0,5 15,4 0,44 â ïó÷êå è äëèíû õâîè ðåàëèçóåòñÿ â ïðåäåëàõ êðîíû äåðåâà (òàáë. 8). Àíàëèç ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè äëèíû õâîè óêàçûâàåò íà ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè, ñâÿçàííûå ñ âûñîòíîé çîíàëüíîñòüþ. Ñðåäíÿÿ äëèíà õâîè ó äåðåâüåâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â ïîéìàõ ðåê Êî÷å÷óì (Ýâåíêèÿ) è Êóàíäà (×èòèíñêàÿ îáëàñòü), ïðåâûøàåò äàííóþ âåëè÷èíó ó ëèñòâåííèö íà ñêëîíàõ Ñòàíîâîãî íàãîðüÿ è Òóíãóññêîãî ïëàòî ïðèìåðíî íà 34 ìì. Íàèáîëüøàÿ äëèíà õâîè (2325 ìì) îòìå÷åíà [10] â íåêîòîðûõ ïîïóëÿöèÿõ Çàáàéêàëüÿ. Èçìåí÷èâîñòü ÷èñëà õâîèíîê â ïó÷êå â ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè ïðîÿâëÿåòñÿ íà ñðåäíåì óðîâíå (Cv = 12,315,2 %) (ñì. òàáë. 7).  ãåîãðàôè÷åñêîì ìàñøòàáå ñóùåñòâåííûõ ðàçëè÷èé ïî äàííîìó ïðèçíàêó ìåæäó èññëåäóåìûìè ïîïóëÿöèÿìè íå íàáëþäàëîñü. Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ (îêðàñêà è îïóøåííîñòü) ãîäè÷íîãî ïîáåãà ïðîÿâëÿåòñÿ ñëàáî. Âûÿâëåíû ëèøü íåçíà÷èòåëüíûå âàðèàöèè öâåòà ïîáåãà, ñâÿçàííûå, ïî-âèäèìîìó, ñ ôëóêòóàöèåé îñâåùåííîñòè âåòâåé äåðåâüåâ â íàñàæäåíèè.  öåëîì âî âñåõ èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ äåðåâüÿ èìåþò ñâåòëóþ îêðàñêó ïîáåãà áåç îïóøåíèÿ, ÷òî ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíûì ïðèçíàêîì äëÿ âèäà. Ò à á ë è ö à 8 Äèñïåðñèÿ ìîðôîìåòðè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ õâîè, % Äèñïåðñèÿ ×èñëî õâîèíîê â ïó÷êå Äëèíà õâîè Ìåæïîïóëÿöèîííàÿ Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ Âíóòðèêðîíîâàÿ 6,27 33,51 60,22 21,32 27,37 51,31 Îáîáùåííàÿ 100,00 100,00 """ Äëèíà õâîè, ìì Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ñåìÿí. Ñåìåíîâîäñòâî ëåñíûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé âàæíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ ëåñíîãî õîçÿéñòâà. Èçó÷åíèå èçìåí÷èâîñòè îòäåëüíûõ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ ñåìÿí â ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèÿõ èëè â îïðåäåëåííûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ìîæåò èìåòü çíà÷åíèå è ïðè âûäåëåíèè âíóòðèâèäîâûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ êàòåãîðèé, à òàêæå ïðè ðàçðàáîòêå ñòàíäàðòîâ íà ëåñíûå ñåìåíà. Ê êà÷åñòâåííûì ïðèçíàêàì ñåìÿí îòíîñÿòñÿ ìàññà 1000 ñåìÿí è ïîêàçàòåëè èõ ïîñåâíûõ êà÷åñòâ (ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü, ïîëíîçåðíèñòîñòü). Ìàññà 1000 ñåìÿí îäíà èç âàæíåéøèõ êà÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèê äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [11]. Ýòîò ïðèçíàê î÷åíü íåóñòîé÷èâ è çàâèñèò îò óñëîâèé ìåñòîïðîèçðàñòàíèÿ, ïîãîäû â ïåðèîä âûçðåâàíèÿ, âîçðàñòà äåðåâà, ìåñòà øèøêè â êðîíå è ñåìåíè â øèøêå. Ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì, â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ ìàññà 1000 ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà èçìåíÿåòñÿ îò 1,5 ã â âåðõíåì ïîÿñå ãîð è â ñåâåðíûõ ðàéîíàõ àðåàëà äî 34 ã íà þãå Çàáàéêàëüÿ [10]. Àíàëîãè÷íàÿ çàêîíîìåðíîñòü ïðîñëåæèâàåòñÿ è ïî ðåçóëüòàòàì íàøèõ èññëåäîâàíèé. Íàèáîëüøàÿ ìàññà 1000 ñåìÿí (3,5 ã) îòìå÷åíà íàìè ðàíåå [13] íà þãå àðåàëà â ðàéîíå ×èòèíñêîãî ëåñõîçà, íàèìåíüøàÿ â ãîðíûõ íàñàæäåíèÿõ íà ñêëîíàõ Òóíãóññêîãî ïëàòî è Ñòàíîâîãî íàãîðüÿ (òàáë. 9). Íèçêàÿ ïîëíîçåðíèñòîñòü ñåìÿí çíà÷èòåëüíî ñíèæàåò ïîêàçàòåëè ìàññû 1000 ñåìÿí, ïîýòîìó ïðåäñòàâëåíû ïîêàçàòåëè ìàññû êàê îáùåé 1000 ñåìÿí, òàê è 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí (ñì. òàáë. 9). Ìàññà 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí òàêæå äîâîëüíî èçìåí÷èâà.  ïðåäåëàõ ïîïóëÿöèè Ò à á ë è ö à 9 Èçìåí÷èâîñòü ìàññû ñåìÿí ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà, ã Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí Êðàñíîÿðñêèé êðàé Ëåñõîç Xñð ± mx Ýâåíêèéñêèé (Ýâåíêèÿ) Ðåñïóáëèêà Ñàõà Îáùàÿ ìàññà 1000 ñåìÿí ¹ ï/ï Îëåêìèíñêèé Cv , % Ìàññà 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí Xñð ± mx C v, % 1 2,3 ± 0,1 17,0 3,1 ± 0,2 18,7 3 1,7 ± 0,1 25,3 2,3 ± 0,3 27,4 4 1,8 ± 0,2 35,0 2,6 ± 0,1 11,2 7 2,3 ± 0,1 16,5 3,2 ± 0,1 16,9 (ßêóòèÿ) ×èòèíñêàÿ îáëàñòü ×àðñêèé 8 2,1 ± 0,1 17,1 2,7 ± 0,1 15,9 Íåëÿòèíñêèé 9 2,8 ± 0,1 13,9 3,5 ± 0,1 14,3 âàðèàöèÿ ýòîãî ïðèçíàêà äîñòèãàåò ïîâûøåííîãî óðîâíÿ (Cv = 27,4 %). Ñàìûå íèçêèå çíà÷åíèÿ ìàññû 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí è íàèáîëüøàÿ åå âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü îòìå÷åíû â âåðõíåé ÷àñòè çàïàäíîãî ñêëîíà Òóíãóññêîãî ïëàòî.  íèæíåì ïîÿñå ýòîãî ñêëîíà ìàññà 1000 ïîëíîçåðíèñòûõ ñåìÿí óâåëè÷èâàåòñÿ ïðèáëèçèòåëüíî íà 0,5 ã, à âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ âàðèàöèÿ ñíèæàåòñÿ äî ñðåäíåãî óðîâíÿ. Ïîñåâíûå êà÷åñòâà ñåìÿí (ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü, ïîëíîçåðíèñòîñòü) ëèñòâåííèöû î÷åíü èçìåí÷èâû è çàâèñÿò îò ìíîãèõ ôàêòîðîâ: ñïîñîáà îïûëåíèÿ, ñðîêîâ ñáîðà, îáèëèÿ ñåìåíîøåíèÿ è äð. Ïîýòîìó ýòè ïðèçíàêè â îñíîâíîì èñïîëüçóþòñÿ â ëåñíîì ñåìåíîâîäñòâå è èìåþò ñëàáîå ïðèìåíåíèå â ñèñòåìàòèêå ëèñòâåííèö. Âíóòðèïîïóëÿöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü ïîêàçàòåëåé ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ äîñòèãàåò î÷åíü âûñîêîãî óðîâíÿ. Íàèáîëüøàÿ âàðèàöèÿ íàáëþäàåòñÿ íà ñêëîíàõ Òóíãóññêîãî ïëàòî (Ñv = 54 60,5%).  íèæíåì ïîÿñå Òóíãóññêîãî ïëàòî âàðèà- öèÿ ñíèæàåòñÿ äî ïîâûøåííîãî è âûñîêîãî óðîâíåé (Cv = 29,2 34 %) (òàáë. 10).  ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ïîêàçàòåëåé ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí ïðîñëåæèâàåòñÿ â îñíîâíîì âûñîòíàÿ çàêîíîìåðíîñòü. Ñåìåíà íàèëó÷øåãî êà÷åñòâà ôîðìèðóþòñÿ â íèæíåì ãîðíîì ïîÿñå ïî áåðåãàì ðåê (ïðîáíûå ïëîùàäè ¹ 1 è 9). Òàì ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ, âñõîæåñòü è ïîëíîçåðíèñòîñòü ñåìÿí äîñòèãàþò 40 % (ñì. òàáë. 10).  âåðõíåì ãîðíîì ïîÿñå íèçêîå êà÷åñòâî ñåìÿí ñâÿçàíî ñ íåäîðàçâèòèåì çàðîäûøà ñåìåíè. Ïðè èññëåäîâàíèè ãîðíûõ êëèìàòèïîâ ëèñòâåííèöû ñèáèðñêîé îáíàðóæåíà [14] áîëüøàÿ äîëÿ (3060 %) ñåìÿí, çàðîäûø êîòîðûõ íå äîñòèãàåò íîðìàëüíîãî ðàçìåðà. Íåäîñòàòî÷íîå ðàçâèòèå çàðîäûøà â ñåìåíè ðåçêî ñíèæàåò åãî æèçíåñïîñîáíîñòü. Ïî óòâåðæäåíèþ Ì. À. Ùåðáàêîâîé [15], ñåìåíà, â êîòîðûõ çàðîäûø çàíèìàåò âñåãî 1/4 ýìáðèîíàëüíîãî êàíàëà, âîîáùå ÿâëÿþòñÿ íåæèçíåñïîñîáíûìè è íå ïðîðàñòàþò. Êðîìå òîãî, íåñìîòðÿ íà çíà÷èòåëüíóþ èçìåí÷èâîñòü ïîêàçàòåëåé ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí, ó ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà îòìå÷åíî [6, 13] çíà÷èÒ à á ë è ö à 10 Ïîêàçàòåëè ïîñåâíûõ êà÷åñòâ ñåìÿí, % Àäìèíèñòðàòèâíûé ðàéîí Ëåñõîç ¹ ï/ï Ýíåðãèÿ ïðîðàñòàíèÿ Xñð ± mx Êðàñíîÿðñêèé êðàé (Ýâåíêèÿ) Ýâåíêèéñêèé Ðåñïóáëèêà Ñàõà (ßêóòèÿ) ×èòèíñêàÿ îáëàñòü Îëåêìèíñêèé 1 3 4 7 29,8 16,3 20,2 15,1 ± ± ± ± C v, % 3,5 3,3 3,5 1,6 33,6 60,5 60,0 45,8 Âñõîæåñòü Xñð ± mx 30,9 16,6 20,9 16,0 ± ± ± ± 3,7 3,4 3,6 1,7 C v, % 34,0 60,7 59,6 46,1 Ïîëíîçåðíèñòîñòü Xñð ± mx 41,2 29,0 34,3 23,5 ± ± ± ± 4,3 5,2 5,7 2,2 C v, % 29,2 54,0 57,3 40,8 ×àðñêèé 8 23,5 ± 1,6 37,2 24,2 ± 1,6 36,9 38,9 ± 1,8 25,0 Íåëÿòèíñêèé 9 30,6 ± 2,0 35,7 31,3 ± 2,0 35,6 42,3 ± 2,7 34,8 ""# òåëüíîå ñíèæåíèå ïîêàçàòåëåé ýòèõ êà÷åñòâ ïî íàïðàâëåíèþ ñ þãà íà ñåâåð è ìåíåå îò÷åòëèâîå, íî âñå æå çàìåòíîå ñíèæåíèå ïðè äâèæåíèè ñ çàïàäà íà âîñòîê. ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ Ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà ïðîÿâëÿåò çíà÷èòåëüíóþ ôåíîòèïè÷åñêóþ èçìåí÷èâîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íà òåððèòîðèè Âîñòî÷íîé Ñèáèðè. Íàèáîëüøàÿ èçìåí÷èâîñòü ýòèõ ïðèçíàêîâ ïðîÿâëÿåòñÿ â ãîðíûõ ðàéîíàõ, õàðàêòåðèçóþùèõñÿ ðåçêèì èçìåíåíèåì óñëîâèé ïðîèçðàñòàíèÿ, ñâÿçàííûì ñ âûñîòíîé ïîÿñíîñòüþ. Íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûå íàñàæäåíèÿ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà ôîðìèðóþòñÿ â íèæíåì ãîðíîì ïîÿñå â ïîéìàõ ðåê è êîòëîâèí. Äåðåâüÿ â ýòèõ íàñàæäåíèÿõ èìåþò êðóïíûå ðàçìåðû øèøåê è ñåìÿí, à òàêæå ôîðìèðóþò íàèáîëåå êà÷åñòâåííûå ñåìåíà. Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Èíòåãðàöèîííîãî ïðîåêòà ÑÎ ÐÀÍ ¹ 76 è ãðàíòîâ ÐÔÔÈ ¹ 08-04-00034 è ÊÊÔÍ ÐÔÔÈ ¹ 09-04-98033. ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ 1. ßõíåâà Í. Â. Ãåíåòèêî-òàêñîíîìè÷åñêèé àíàëèç ïîïóëÿöèé ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà (Larix gmelinii Rupr.): àâòîðåô. äèñ. êàíä. áèîë. íàóê. Êðàñíîÿðñê, 2004. 16 ñ. 2. Ìàìàåâ Ñ. À. Ôîðìû âíóòðèâèäîâîé èçìåí÷èâîñòè äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Ì.: Íàóêà, 1972. 238 ñ. 3. Ñóêà÷åâ Â. Í. Ê èñòîðèè ðàçâèòèÿ ëèñòâåííèö // Ëåñíîå äåëî. Ì.; Ë., 1924. Ñ. 1244. 4. Äûëèñ Í. Â. Ñèáèðñêàÿ ëèñòâåííèöà. Ì., 1947. 137 ñ. 5. Äûëèñ Í. Â. Ëèñòâåííèöà Âîñòî÷íîé Ñèáèðè è Äàëüíåãî Âîñòîêà. Ì.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1961. 209 ñ. 6. Ìèëþòèí Ë. È. Âçàèìîîòíîøåíèÿ è èçìåí÷èâîñòü áëèçêèõ âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé â çîíàõ êîíòàêòà èõ àðåàëîâ (íà ïðèìåðå ëèñòâåííèöû ñèáèðñêîé è äàóðñêîé): àâòîðåô. äèñ. ä-ðà áèîë. íàóê. Êðàñíîÿðñê, 1983. 45 ñ. 7. Àáàèìîâ À. Ï., Êîðîïà÷èíñêèé È. Þ. Ëèñòâåííèöà Ãìåëèíà è Êàÿíäåðà. Íîâîñèáèðñê, 1984. 120 ñ. 8. Ïóòåíèõèí Â. Ï., Ôàðóêøèíà Ã. Ã. Âíóòðèâèäîâàÿ ôåíîòèïè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ëèñòâåííèöû Ñóêà÷åâà íà Óðàëå // Ëåñîâåäåíèå. 2004. ¹ 1. Ñ. 3847. 9. Äðàãàâöåâ Â. À. Î âîçìîæíîñòè ýëèìèíàöèè ìåæèíäèâèäóàëüíîé ñðåäîâîé êîìïîíåíòû äèñïåðñèè ïðè îöåíêå êîýôôèöèåíòà ïîâòîðÿåìîñòè ó ðàñòåíèé // Ãåíåòèêà. 1969. Ò. 5, ¹ 2. Ñ. 3035. 10. Êðóêëèñ Ì. Â., Ìèëþòèí Ë. È. Ëèñòâåííèöà ×åêàíîâñêîãî. Ì.: Íàóêà, 1977. 210 ñ. 11. ×åðåïíèí Â. Ë. Èçìåí÷èâîñòü ñåìÿí ñîñíû îáûêíîâåííîé. Íîâîñèáèðñê, 1980. 180 ñ. 12. Ìàìàåâ Ñ. À. Âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé è ïðîáëåìû ñåëåêöèè // Ëåñíàÿ ãåíåòèêà, ñåëåêöèÿ è ñåìåíîâîäñòâî. Ïåòðîçàâîäñê: Êàðåëèÿ, 1970. Ñ. 6974. 13. Áàð÷åíêîâ À. Ï., Ìèëþòèí Ë. È. Èçìåí÷èâîñòü ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ ëèñòâåííèöû Ãìåëèíà è Êàÿíäåðà â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Õâîéíûå áîðåàëüíîé çîíû. 2008. ¹ 1, 2. Ñ. 3742. 14. Èðîøíèêîâ À. È., Ìèëþòèí Ë. È., ×åðåïíèí Â. Ë., Ùåðáàêîâà Ì. À. Èçìåí÷èâîñòü êà÷åñòâà ñåìÿí õâîéíûõ ïîðîä â Âîñòî÷íîé Ñèáèðè // Èçìåí÷èâîñòü äðåâåñíûõ ðàñòåíèé Ñèáèðè. Êðàñíîÿðñê, 1974. Ñ. 5677. 15. Ùåðáàêîâà Ì. À. Îïðåäåëåíèå êà÷åñòâà ñåìÿí õâîéíûõ ïîðîä ðåíòãåíîãðàôè÷åñêèì ìåòîäîì. Êðàñíîÿðñê, 1965. 16 ñ. Morphological Variability and the Quality of the Seeds of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. A. P. BARCHENKOV V. N. Sukachev Institute of Forest SB RAS 660036, Krasnoyarsk, Akademgorodok, 50/28 E-mail: barchenkov@pochta.ru The results of the investigation of variability of the morphological features and the quality of seeds of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. in Eastern Siberia are presented in this paper. The main regularities and characteristics of the variability of some qualitative and quantitative features of this larch species were obtained. The perspectives for the selection of more productive stands of Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. in Eastern Siberia were defined. Key words: morphological features, seeds quality, variability, hereditability, Gmelin larch. ""$