Морфологическое разнообразие

Структура
морфологического разнообразия
и некоторые подходы
к её изучению
Павлинов Игорь Яковлевич
Зоологический музей МГУ
Некоторые теоретические положения
Биологическое разнообразие
)
Биологическое разнообразие (БР) – фундаментальное свойство
живого. Оно является одним из следствий развития биоты как
открытой неравновесной системы
)
БР структировано. Структированность БР проявляется в
существовании форм разнообразия – филогенетического
(таксономического), биоценотического, экологического и т.п.
)
Формы БР существуют в виде группировок организмов, по
которым они могут быть опознаны и исследованы. Таковы
природные сообщества, монофилетические группы, биоморфы,
виды, полы, возрастные группы и т.п.
)
Изучение БР – одно из ключевых условий познания факторов,
структурирующих биоту.
Некоторые теоретические положения
Морфологическое разнообразие
(в контексте эволюционной парадигмы)
БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Таксономическое
разнообразие
(diversity)
Морфологическое
разнообразие
(disparity)
= разнородность
= разнокачественность
Такая трактовка недостаточна
Некоторые теоретические положения
Морфологическое разнообразие
) Морфологическое разнообразие (МР), понимаемое в самом широком
смысле, – разнообразие свойств организмов и их группировок
) МР, понимаемое в таком самом широком смысле, представляет собой
«феноменологию» БР
) Только посредством обращения к МР мы можем опознавать и
сравнивать группировки организмов как проявления структуры БР
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Компонены МР:
– формы разнообразия (изменчивости); или
– группировки организмов, на которых реализованы
эти формы разнообразия
) Морфопространство (МП) – фенетическое гиперпространство,
– заданное набором исследуемых
переменных (признаков)
– заполненное элементарными
объектами (организмами)
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Основные параметры МП:
) Оси МП – переменные (признаки), формирующие МП
) Элементы МП – органимзы, характеризуемые
признаками, которые формируют МП
) Отношения между элементами МП – в данном случае
сходственные отношения по признакам,
которые формируют МП
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Основные характеристики МП:
) Объём – общий диапазон разнообразия по осям МП
) Размерность
– полное число осей МР;
– число осей, достаточное для
отображения отношений между
элементами МР
) Заполнение – взаимное размещение элементов в МР
) Структура МП (= структура МР) – соотношения между
компонентами МР (формами разнообразия)
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Основные характеристики форм изменчивости:
) Скалярные:
– иерархичность
– доли
– перекрывание
) Векторные:
– направление преобладающего тренда в МП
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Основные характеристики структуры МП
(определяется соотношением между формами МР)
) Соподчинение – положение в иерархии форм МР
) Соотношение долей –
) Сонаправленность – соотношение преобладающих
трендов в МП
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Условия анализа МП
) Конструктивность – каждое морфопространство
«замкнуто» набором описыаающих его признаков.
Это ограничивает:
– возможности экстраполяции
– возможности сравнения
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) Условия анализа МП
) Аспектность – способ (аспект) рассмотрения МП
определяется:
– способом определения и «измерения»
сходства между элементами МП
– интерпретацией осей МП (Q- R-аспекты)
Морфологическое разнообразие
Основные формализации
) ERGO:
)
Биологическое разнообразие
объективно
)
Характеристики и основанные на них оценки
морфологического разнообразия
субъективны
Морфологическое разнообразие
Задачи лекции
)
Беглый обзор основных характеристик и условий
анализа морфологического разнообразия
)
Более детальное рассмотрение скалярных и
векторных характеристик некоторых форм
внутривидовой изменчивости для случаях размерых
признаков
Основной иллюстративный материал –
краниометрические данных нескольких видов
млекопитающих
Объём морфопространства:
дистантный анализ
Оценка объёма = сумма дистанций
– элементарные объекты (организмы)
– дистанции между объектами
– вычисленный центроид
Размерность морфопространства:
метод главных компонент
Размерность морфопространства
черепных признаков куницы
Размерность морфопространства
черепных признаков лошади
(данные Н. Спасской)
Иерархия морфопространства
Соотношение половых и возрастных различий по
краниометрическим признакам у песца
ALOPEX_sex-by-regs
Unweighted pair-group averageEuclidean distances
M_a
M_b
M_c
F_d
F_e
F_a
F_b
F_c
M_d
M_e
Linkage Distance
Географические различия «внутри» половых
M – самцы, F – самки, а-е – географические выборки
(данные О.Нановой)
Иерархия морфопространства:
обоснование на основе метода подвыборок
Корреляционная структура щёчных зубов песца – полная иерархия
(данные О. Нановой)
Иерархия морфопространства:
обоснование на основе метода подвыборок
Корреляционная структура щёчных зубов песца – редуцированная иерархия
Заполнение морфопространства:
разные формы представления
Рефрены по Мейену
Распределение морфотипов М/1
серой полёвки по Позднякову
Распределение форм М3/
серебристой полёвки в пространстве
относительных деформаций
Аспекты рассмотрения морфопространства:
разные метрики
Соотношение половых и возрастных различий по
краниометрическим признакам у песца
ALOPEX_sex-by-regs
Unweighted pair-group average1-Pearson r
ALOPEX_sex-by-regs
Unweighted pair-group averageEuclidean distances
M_a
M_a
M_b
F_a
M_c
M_b
F_d
F_b
F_e
M_c
F_a
F_c
F_b
M_d
F_c
F_d
M_d
M_e
M_e
F_e
Командоры
Linkage Distance
Linkage Distance
Различия по «размерам»:
географические различия «внутри» половых
Материк
Различия по «форме»:
половые различия «внутри» географических:
M – самцы, F – самки, а-е – географические выборки
(данные О.Нановой)
Аспекты рассмотрения морфопространства:
Q- и RСравнение форм изменчивости в
пространстве признаков
с1
Сравнение признаков в
пространстве форм изменчивости
F1
F1
с1
с3
с3
с2
F2
с4
с4
с2
с1-с4 – признаки; F1-F2 – формы изменчивости
F2
Соотношение долей
Основная идея:
)
На каждую форму групповой изменчивости приходится
некоторая доля в общем разнообразии (морфопространстве).
)
Эта доля может быть измерена количественно
)
Количественные оценки долей
разных форм изменчивости размерных признаков
соизмеримы
Соотношение долей (%):
суммарная оценка
Куница
Половые
различия
Песец
Возрастные
различия
Географические
различия
Необъяснённая
изменчивость
Соотношение долей (%):
сравнение двух методов
Основа – дисперсионный анализ
)
MANOVA – классический анализ варианс (дисперсий)
Третья модель = MANOVA III
)
VARCOMP – анализ долей варианс (дисперсий)
Модель наибольшего правдоподобия = VARCOMP ML
Соотношение долей (%):
сравнение двух методов
Метод
Куница
Регион
Возраст
Пол
Неопред.
MANOVA - III
5.25
67.99
26.75
VARCOMP - ML
5.54
67.39
27.06
Песец
MANOVA - III
21.10
11.79
19.46
48.86
VARCOMP - ML
20.79
15.07
21.33
42.78
Соотношение долей (%):
варьирование дробности градации фактора
Метод
Куница
Регион
Возраст
Пол
Неопред.
MANOVA - III
5.25
3.88
67.99
67.99
26.75
28.13
VARCOMP - ML
5.54
4.21
67.39
67.63
27.06
28.16
Песец
MANOVA - III
21.10
16.50
11.79
11.93
19.46
18.51
48.86
53.05
VARCOMP - ML
20.79
20.09
15.07
14.88
21.33
21.15
42.78
43.86
Подчёркнут фактор с варьирующей градацией
чёрным – более дробная, красным – менее дробная градация
Соотношение долей:
варьирование дизайна анализа
Изменения долей дисперии половых и возрастных различий и
неопределённой изменчивости признаков черепа куницы при
изменении объёма элементарных групп (материалы А. Лисовского)
Соотношение долей:
доверительные интервалы
Проверка нуль-гипотез:
Гипотеза А: доля дисперсии равна
нулю (групповой изменчивости нет)
F-критерий
Рандомизация
Гипотеза Б: доли дисперсии
равны между собой
Бутстреп
Доверительные интервалы долей (%):
проверка гипотезы А
Метод
Куница
Регион
MANOVA - III
VARCOMP - ML
Возраст
Пол
Неопред.
5.25
0.55–5.51
67.99
0.03–2.06
26.75
5.54
0–1.55
67.39
0–0.19
27.06
Песец
MANOVA - III
VARCOMP - ML
21.10
0.23–3.07
11.79
0–1.81
19.46
0.03–1.08
48.86
20.79
0–2.10
15.07
0–0.61
21.33
0–0.35
42.78
Чёрным – оценка, красным – доверительный интервал
Доверительные интервалы долей (%):
проверка гипотезы Б
Метод
Куница
Регион
Возраст
Пол
Неопред.
MANOVA - III
5.25
4.00–8.74
67.99
64.80–70.89
26.75
VARCOMP - ML
5.54
2.82–9.01
67.39
65.88–72.33
27.06
Песец
MANOVA - III
21.10
16.53–25.84
11.79
8.97–17.47
19.46
14.34–23.64
48.86
VARCOMP - ML
20.79
17.02–25.74
15.07
12.00–19.20
21.33
17.67–26.32
42.78
Чёрным – оценка, красным – доверительный интервал
Доверительные интервалы долей (%):
проверка гипотезы Б
ALOPEX
50%
Percent of obs
40%
30%
20%
10%
SEX
AGE
0%
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
Частотные распределения долей в бутстреп-репликах
для половых и возрастных различий признаков черепа песца
Со-направленность
форм изменчивости
Основная идея:
)
Различия между группами, соответствующие
данной форме изменчивости, представимы как
вектор преобладающего тренда
этой формы в заданном морфопространстве
)
Вектора, соответствующие разным формам
изменчивости размерных признаков
в едином морфопространстве,
соизмеримы
)
Чем более сходны механизмы регуляции
форм изменчивости, тем выше их
сонаправленность
(авторство А. Лисовского)
Со-направленность
форм изменчивости
Основная идея:
α
Выделение направлений
наибольшего разнообразия в
однородной совокупности
(факторный анализ)
Выделение направлений
наибольшего разнообразия для двух
форм групповой изменчивости
(дисперсионный анализ)
Со-направленность
форм изменчивости
Возможные способы анализа:
)
Соотношение разных форм в пределах одной группы
)
Соотношение одной формы в разных группах
Со-направленность
форм изменчивости
Соотношение разных форм в пределах одной группы
Половые и возрастные различия
куница
лисица
45о
песец
19о
Видовые и региональные
различия
Региональные и возрастные различия
песец
лисица
34о
15о
9о
лисица+песец
17о
пол
регион
возраст
вид
Со-направленность
форм изменчивости
Соотношение одной формы в разных группах
Тренды возрастных различий
куница - песец
куница - лисица
37о
лисица - песец
17о
35о
Тренды половых различий
куница - песец
лисица - песец
куница - лисица
13о
17о
10о
Со-направленность
форм изменчивости
Внутривидовые сравнения:
изменчивость соотношения половых и возрастных различий
Материк
Песец
Командоры
11о
9о
кбд = 125 мм
кбд = 119 мм
С. Казахстан
Туркмения
Лисица
38о
19о
кбд = 127 мм
кбд = 147 мм
пол
(материалы О.Нановой)
возраст
кбд – кондилобазальная длина черепа
Со-направленность
форм изменчивости
Проверка нуль-гипотез:
Гипотеза А: направление вектора
одной формы изменчивости случайно
относительно осей морфопространства
Гипотеза Б: направления векторов
двух форм изменчивости случайны
относительно друг друга
Бутстреп
Анализ признаков (R-аспект)
)
Q-аспект рассмотрения морфопространства
предполагает интегральную оценку изменчивости
без вычленения вкладов отдельных признаков
)
R-аспект позволяет рассматривать проявления
разных форм изменчивости на отдельных
признаках
)
Чтобы такой анализ был эффективен, совокупности
признаков не следует интерпретировать как
статистические ансамбли
)
Основан на сравнении долей дисперсии разных
форм изменчивости, приходящихся на разные
признаки
)
Дополняет и детализирует анализ
сонаправленности форм изменчивости
Анализ признаков (R-аспект)
Общая модель
Преобладает В
Форма В
А=В
высокая
сонаправленность
низкая
сонаправленность
Преобладает А
Форма А
Анализ признаков (R-аспект)
Соотношние между возрастной и половой
изменчивостью признаков черепа у песца и куницы
MARTES
ALOPEX
90
28
ML
CL
24
TL
ZW
BW
CL
80
BL
BH
BW
TL
FW
ML FL
RL
20
ZW
FH
70
PW
MAR-SEX
MH
16
SEX
FH
FL
12
FW
BL
60
BH
50
8
SW
SW
40
4
PW
9о
45о
RL
30
0
2
4
6
8
10
AGE
12
14
16
18
0
2
4
6
8
10
12
14
MAR-AGE
пол
возраст
Анализ признаков (R-аспект)
Возможные интерпретации:
)
Распределение признаков в пространстве форм изменчивости
отражает сходство факторв, ответственных за эти формы
Две основные причины
высокой сонаправленности
«Параллелизм»
Совпадение (перекрывание)
общих причин двух форм
«Преемственность»
Одна из форм является одной из
причин (предпосылок) другой
Анализ признаков (R-аспект)
Возможные интерпретации:
«параллелизм»
Соотношние между возрастными и подвидовыми
различиями признаков черепа у лисицы
14
TOOL
12
MANL
CBL
MANH
BRCL
FAL
10
ZYGW
ROL
VUL-SEX
BRCW
FAHTOOW
8
6
4
SORW
BRCH
2
PORW
0
-10
0
10
20
30
VUL-REG
(данные О. Нановой)
40
50
60
70
Анализ признаков (R-аспект)
Возможные интерпретации:
«преемственность»
)
)
)
Одни из форм изменчивости могут рассматриваться как
исходные («базовые»), другие — как производные
(«надстройки») относительно первых
Для размерных признаков, меняющихся с возрастом,
базовой является возрастная изменчивость.
Прочие формы изменчивости таких признаков, при отсутствии
существенного воздействия других факторов, — «надстройки»
над возрастной.
В рамках дарвиновской микроэволюционной модели, подобным
соотношение связаны межподвидовые и межвидовые различия
Анализ признаков (R-аспект)
Возможные интерпретации:
«преемственность»
Преобладает В
Форма В
А=В
сильная
преемственность
слабая
преемственность
Преобладает А
Форма А
Отношение преемственности
Возможные интерпретации:
сильная «преемственность»
Соотношние между возрастной и половой
изменчивостью признаков черепа у песца
ALOPEX
28
ML
CL
24
TL
ZW
BL
BH
BW
RL
20
MH
16
SEX
FH
FL
12
FW
8
SW
9о
4
PW
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
AGE
пол
возраст
Отношение преемственности
Возможные интерпретации:
слабая «преемственность»
Соотношние между подвидовыми и межвидовыми
различиями признаков черепа у малых песчанок
MERIONES
50
BU
40
BW2
SUBSPE
30
BW
49о
20
IL
10
IW
NW
CL
TL
ZW
NL
DL
0
0
10
20
30
SPE
40
50
вид
регион
Некоторые итоги:
методическая часть
)
)
Соотношения долей и сонаправленность форм групповой
изменчивости могут быть оценены количественно с
помощью дисперсионного анализа
При оценке долей из двух рассмотренных методов
VARCOMP–ML предпочительнее MANOVA–III
)
Данный подход позволяет сравнивать доли и преобладающие
тренды
– разных форм в одной группе
– одной и той же формы в разных группах
)
Доверительные интервалы для оценок долей и векторов
могут быть даны на основе методов
– рандомизации
– бутстрепа
Некоторые итоги:
содержательная часть
С помощью рассмотренных подходов можно исследовать такие
значимые биологические проблемы как соотношение между:
) — возрастной и половой изменчивостью
) — возрастной и географической изменчивстью
) — непрерывной и «квантовой» моделями видообразования
Такого рода анализ позволяет
— выявлять преемственность между формами изменчивости
— оценивать степень специфичности формирующих факторов
Некоторые итоги:
содержательная часть
В целом, у рассмотренных видов тренды возрастных различий
подвержены большей изменчивости, чем тренды половых
различий. Это означает, что:
) — у этих видов факторы, влияющие на закономерности
возрастных изменений черепа, более лабильны в
сравнении с факторами, определяющими половые различия
Некоторые итоги:
содержательная часть
Тренды региональных и возрастных различий у лисицы более
сходны, чем у песца. Это означает, что различия между подвидами
по краниальным признакам:
) — у лисицы в значительной степени являются
«надстройкой» над возрастной изменчивостью
) — у песца находятся под существенным воздействием
иных факторов
Некоторые итоги:
содержательная часть
В роде малых песчанок слабая преемственность между
межподвидовой и межвидовой изменчивостью размерных
признаков черепа, возможно, означает, что:
) — в данной группе грызунов видообразование более
соответствует модели прерывистого равновесия, чем
непрерывной (дарвиновской) эволюции
Спасибо
за
внимание