2CogPsy-Hearing&Vestibular

Сенсорные системы:
Слух
Подготовлено по лекциям Bradley Greger, В.В. Шульговского и
другим источникам
Звук

Характеристики звуковой волны:


частота (=> длина волны)
амплитуда колебаний
Звук

Принцип Фурье: звуковая волна может быть
разложена на сумму элементарных волн различной
частоты и амплитуды

Наружное ухо

Ушная раковина



Анатомия уха
максимально концентрирует звуковые колебания и
направляет их в слуховой проход
состоит из эластичного хряща
Слуховой проход

слуховой канал
Анатомия уха

Среднее ухо


Барабанная перепонка
Три косточки (образуют систему рычагов, улучшающую
передачу энергии колебаний)


Молоточек (Malleus) Наковальня (Incus) Стремечко (Stapes)
Евстахиева труба


служит для поступления воздуха из глотки
обеспечивает поддержание давления, близкого к атмосферному
Анатомия уха

Внутреннее ухо

Улитка

«Слуховая сетчатка»
Анатомия уха

Внутреннее ухо (лабиринт и каналы, заполненные
жидкостью)
 Улитка (спирально закрученный костный канал, имеет
2,5 оборота у человека) включает:
Овальное окно, Круглое окно и 3 канала: Вестибулярная лестница,
Барабанная лестница, Геликотрема и Улитковый ход с базилярной
мембраной, на которой находится рецепторный аппарат – Кортиев орган
Улитка

Внутреннее ухо

Улитка

Улитковый ход







Базиллярная
мембрана
Кортиев орган
Эндолимфа
Высокая концентрация
калия
Спиральный ганглий
Слуховой нерв
Modiolus

костная структура
Улитка: передача звука




«Механическое»
разложение частот
Высокие частоты у
основания улитки,
рядом с «окнами»
Низкие частоты на
кончике улитке,
наиболее удаленной
от «окон» точке
Воспринимаемый
диапазон: 20 Гц –
15000-20000 Гц; в
речи используют
звуки в пределах
150-2500 Гц
Улитка: восприятие звука

Волны давления





Проходят по перилимфе
От
овального
окна
через
вестибулярную и барабанную
лестницу к круглому окну
Большая
часть
базилярной
мембраны
отклоняется
бегущими волнами
Сложные паттерны колебаний в
улитке даже для простого
«синусоидального» звука
Не
похоже
на
простое
преобразование Фурье
Улитка: восприятие звука

Кортиев орган
Базилярная
мембрана



Покровная мембрана



опорные и рецепторные
волосковые клетки
“крыша” над волосковыми
клетками
Афферентные
(чувствительные) волокна от
клеток спирального
ганглия
Эфферентные волокна

обратная связь для
уменьшения ответа на
громкие звуки
Улитка: восприятие звука
Покровная мембрана
Базилярная мембрана
Отклонение
Волосковые клетки


Бегущая волна в вестибулярной лестнице и
барабанном ходе изгибает улитковый ход
Относительное отклонение базилярной и покровной
мембран приводит к возбуждению волосковых клеток
Улитка: восприятие звука

Внутренние волосковые
клетки





~3500
меньше по размерам
снабжены нервами от ~10
ганглиозных клеток
одна волосковая клетка на
одну ганглиозную
Внешние волосковые
клетки




~12000
больше по размерам
снабжены нервами от
нескольких ганглиозных
клеток
много волосковых клеток на
одну ганглиозную
Улитка: восприятие звука
Сканирующая
электронная
микрофотография
волосковых клеток кортиева
органа.
Покровная мембрана удалена,
а микроскоп направлен на
базилярную мембрану.
(А)
Три
ряда
наружных
волосковых
клеток
(расположены U-образно) и
один
ряд
внутренних
волосковых клеток.
(Б) стереоцилии внутренних
волосковых клеток образуют
почти прямую линию.
(В) Внутренние волосковые
клетки
при
большем
увеличением (7500х).
(Г)
Стереоцилии
наружных
волосковых клеток меньше и
выстроены в форме буквы U.
(Д)
Стереоцилии
наружных
волосковых
клеток
при
большем увеличении (12500х).
Улитка: восприятие звука

механический резонанс



определяется механическими свойствами улитки и
волосковых клеток
и расположением клеток вдоль улитки
электрический резонанс


спонтанные колебания, частота зависит от
положения
соответствует частоте механического резонанса
Схема передачи звуковых волн на
слуховые рецепторы
Звуковая волна
Наружное ухо
Колебания
слуховых
косточек
Колебания
барабанной
перепонки
Среднее ухо
Колебания
перепонки
овального окна
Колебания
жидкости в
улитке
Раздражение
слуховых
рецепторов
Формирование
нервных
импульсов
Внутреннее ухо
Центральный слуховой путь





кохлеарное ядро (нейроны 2го
порядка), потом комплекс ядер
верхней оливы и трапецевидного
тела (здесь происходит перекрёст
слуховых путей; кроме того, пути от
обоих ушей конвергируют на одних
нейронах, обеспечивая бинауральный
анализ звука)
латеральная петля
нижнее двухолмие (заканчивается
анализ
звуковых
сигналов
для
формирования
ориентировочного
рефлекса на звук)
ядро медиального коленчатого
тела (таламический центр слуховой
системы)
первичная
слуховая
кора
в
височной
доле
(восходящие
и
нисходящие волокна)
Верхняя олива: локализация звука

Различия в фазе звука




Высокие частоты
Каждый нейрон в верхней
оливе получает вход и от
левого и от правого уха
Различия во времени
поступления нервных
импульсов из-за
смещения фаз звука,
вызванного различием
расстояний от источника
звука
Различия в амплитуде
звука (громкости)


Низкие частоты
Звуковая тень
Холофония
Рецепторные поля

Ответ клеток спирального
ганглия на звуки (тона)



первоначальная вспышка
продолжительная
активность
изменение в усилении
ответа соответствует
изменению амплитуды звука
Рецепторные поля:
характеристическая частота


амплитуда и частота
характеристическая
“предпочитаемая”
частота

частота на которую
рецептор реагирует
при минимальной
амплитуде звука
Низкие
частоты
Б
Высокие
частоты
Улитка
Базилярная
мембрана
Черепной
нерв VIII
Число разрядов
в секунду
слуховые
рецептивные поля
Минимальная интенсивность звука (дБ), необходимая для возбуждения нейрона

Частота (кГц)
А
Частота (кГц)
В
Характеристики волокон слухового нерва. (А) Частотная «настройка» шести разных волокон. (Б)
Частотные характеристики волокон слухового нерва и иннервируемые ими области базилярной
мембраны. (В) Импульсация «низкочастотного» нейрона в ответ на предъявление
синусоидальной звуковой волны (260 Гц)
Рецепторные поля:
характеристическая частота
Зона реакции на частоту одиночного волокна слухового нерва.
Тон фиксированной интенсивности (в дБ) постепенно меняется по
частоте. По мере снижения интенсивности звука (дБ) ответ становится
все более сфокусированным, пока не достигается частота, к которой
волокно наиболее чувствительно (ХЧ — характеристическая частота). В
данном случае это 10 кГц.
Первичная слуховая кора

Тонотопия






Распределение ХЧ
Последовательные
частоты идут одна за
другой
Спереди-назад, от
высокой к низкой частоте
Правильная у кошек, но
не у приматов
Колончатая организация
Суммирование колонок


бинауральный ответ
больше монаурального
Подавление колонок

бинауральный ответ
слабее монаурального
Ушной имплант
Ушной имплант
Ушной имплант
Michael Chorost
Как звучит улитковый имплант?
Сенсорные системы:
Вестибулярная система
Подготовлено по лекциям Bradley Greger, В.В. Шульговского и
другим источникам
Ощущения вестибулярной системы




Линейное и угловое
ускорение
Важны для баланса и
движения
Чрезвычайно
важны
для
окуломоторных
реакций
Обычно
практически
неосознаваемые
ощущения

Но детям нравятся
Анатомия вестибулярной системы

Основные структуры

Отолитовые (“ушной
камень”) органы



Овальный и
сферический мешочки
(утрикулюс и саккулюс)
Определяет линейное
ускорение (в т.ч.
гравитацию)
Полукружные каналы



Три взаимно
перпендикулярных
канала: передний,
горизонтальный,
задний
Ампулы: на концах
каналов
Определяет угловое
ускорение (вращение
головы)
Соотношения плоскостей каналов



Горизонтальные каналы находятся в одной плоскости
Плоскость левого переднего канала параллельна
плоскости правого заднего канала
И vice versa
Полукружные каналы


Работают в парах
(билатерально)
Вращение
головы
вправо


Волосковые клетки с
правой
стороны
гиперполяризуются
Волосковые клетки с
левой
стороны
деполяризуются
Определение углового ускорения

Полукружные каналы







Примерно ортогональны друг
другу
Оба конца заканчиваются в
овальном мешочке
Ампула: утолщение в месте
соединения канала и овального
мешочка
Гребень
ампулы
содержит
волосковые клетки, к которым
прикреплена купула
Вращение головы вызывает
отклонение купулы вследствие
инерции эндолимфы
Купула деформирует
волосковые клетки
Чувствительность до 0.5°/сек2
(соответствует отклонению в 10
нм)
Определение линейного ускорения





Отолитовые органы
Активный
участок:
макула
Макула
овального
мешочка горизонтальна
Макула сферического
мешочка вертикальна
Макула




Волосковые клетки
Отолитовая мембрана
Отолиты
Инерция
отолитов
позволяет определить
углы наклона головы
(относительно
оси
гравитации)
и
линейные ускорения


Вестибулярный окуломоторный
рефлекс
Существует чрезвычайно
тесная связь между
вестибулярной и
окуломоторной системами
Поводите рукой туда-сюда
перед глазами с умеренной
скоростью и постарайтесь
следовать взглядом за ней


Теперь попробуйте потрясти
головой с той же скоростью


Хорошо рассмотреть линии на
ладони не получается
Линии на ладони хорошо видны
Движения головы и глаз
идеально «вычитаются» друг
из друга
Наружные глазные мышцы




Верхняя и нижняя прямая мышца
Наружная и внутренняя прямая мышца
Верхняя и нижняя косая мышца
Активность скоординирована рецепторами полукружных
каналов
Вестибулярный окуломоторный рефлекс
Нормальный ВОМР
Чрезмерный ВОМР
ВОМР «перенастроился»
Уменьшаю
щие очки
Уменьшаю
щие очки
Через
несколько
часов
Голова и глаза двигаются
скоординированно чтобы
сохранить стабильное
изображения на сетчатке

Глаза смещаются слишком далеко
по отношению к перемещению
изображения на сетчатке когда
двигается голова
Глаза смещаются на меньшее
расстояние: влияние очков
скомпенсировано
Несмотря на очень тесную связь между вестибулярной и
окуломоторной
системами,
вестибулярный
окуломоторный рефлекс остается пластичным, а его
параметры способны меняться в зависимости от
обстоятельств.
Нистагмы
Плоскости вращения глаза




Горизонтальная
(ось x)
Вертикальная (ось
y)
Торсионная (ось z)
Все внешние
глазные мышцы в
какой-то степени
участвуют в любом
из движений глаза
Два типа произвольных движений глаз

Саккады



Быстрые,
десятки
градусов в секунду
Целенаправленные,
направляют жёлтое
пятно
на
интересующий
объект
Движение слежения


Скорость
определяется
перемещением цели
«Следит» за целью,
сохраняя
её
изображение
на
жёлтом пятне
Улитка: восприятие звука

стереоцилии




“волоски”
в эндолимфе
закреплены в покровной
мембрану
Смещение меняет катионную
проницаемость



одно направление
гиперполяризует
другое направление
деполяризует
высвобождение
нейромедиаторов на
биполярные клетки
спирального ганглия (контакт
между нервными волокнами и
волосковыми клетками)
Волосковые клетки



Киноцилий и
стереоцилии
Закреплены в купуле и
отолитовой мембране
Ось поляризации




От киноцилия к самой
маленькой стереоцилии
Упорядочены: всегда
«лицом» (киноцилием)
к утрикулюсу
Изгиб в сторону
киноцилия ведёт к
деполяризации
клеточной мембраны
Изгиб от киноцилия – к
гиперполяризации
Волосковые клетки



Киноцилий и
стереоцилии
Закреплены в купуле и
отолитовой мембране
Ось поляризации




От киноцилия к самой
маленькой стереоцилии
Упорядочены: всегда
«лицом» (киноцилием)
к утрикулюсу
Изгиб в сторону
киноцилия ведёт к
деполяризации
клеточной мембраны
Изгиб от киноцилия – к
гиперполяризации
Окуломоторные нейроны

Паттерны потенциалов
действия


Частые разряды во
время фазы движения
Периодические более
редкие разряды во
время фиксации


Усиливаются при
большом отклонении
глаза от обычной оси
Нейронный интегратор
Разнообразные типы нейронов в
окуломоторной системе