Document 3658447

ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
З.С. ХАРЫБИНА, В.Д. ЦУКЕРМАН, С.В. КУЛАКОВ
НИИ Нейрокибернетики им А.Б. Когана ЮФУ, Ростов-на-Дону
har_zs@rambler.ru
НЕЙРОДИНАМИЧЕСКИЕ ФЕНОМЕНЫ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОБРАБОТКИ СИГНАЛОВ
И ИНТЕГРИРОВАНИЕ ТРАЕКТОРИИ ДВИЖЕНИЯ
В ОСЦИЛЛЯТОРНЫХ СЕТЯХ С ЧЕТНЫМ ЦИКЛИЧЕСКИМ ТОРМОЖЕНИЕМ
Рассматривается модель сетей с четным циклическим торможением, осуществляющая популяционное
фазовое кодирование паттернов входных сигналов на основе взаимодействия тета и гамма-частотных
колебаний. Исследуется влияние межсобытийного интервала на формирование интегрированного фазового
кода и пространственную траекторию последовательности событий.
Ключевые слова: гиппокампально-энторинальная система, пространство, нейронные сети, фазовое
кодирование, событие, паттерны сигналов, пространственные траектории
Введение
В многочисленных работах последних лет показано, что гиппокампально-энторинальная система мозга
играет важную роль в пространственной обработке сигналов, интегрировании траектории движения,
формировании пространственной и эпизодической памяти. Основой для этого послужило открытие в
гиппокампе крыс клеток места, проявляющих высоко локализованную в пространстве активность [1]. В
последующем появились данные о других пространственно специфичных клетках, таких как клетки
направления головы [2, 3], граничные клетки [4] и пр.
Наибольший интерес у исследователей вызывают решетчатые клетки энторинальной коры, активные
всякий раз, когда крыса входит в набор местоположений внешнего окружения, распределенных в вершинах
плотно упакованной гексагональной решетки [5, 6]. Опубликован целый ряд работ, посвященных этому
интересному феномену, а также его математическому моделированию.
Модели решетчатых клеток разделяются на 2 класса. Осцилляторно-интерференционные модели
используют паттерны интерференции, генерируемые множественными осцилляциями мембранного
потенциала, для объяснения образования решеток [7-9]. Аттракторно-сетевые модели используют активность в
локальных сетях со специфическими связями для генерации решетчатого паттерна [10, 11]. Здесь паттерны
активности перемещаются по сети периодически активных нейронов с циклическими связями,
пропорционально скорости и направлению перемещения животного. Решетчатые паттерны появляются
вследствие интегрирования траектории скоростных сигналов и сигналов направления в обоих классах
моделей, но механизмы для получения треугольной периодичности различны.
Оба класса имеют свои недостатки и ограничения, которые могут быть преодолены при объединении
клеточной и аттракторно-сетевой динамики [12, 13]. К классу интегрированных моделей относится и модель
сетей с четным циклическим торможением (ECI-сети), в течение ряда лет разрабатываемая в нашей
лаборатории [14-18].
Наиболее важным развитием таких моделей, по нашему мнению, является их применение в задачах
обработки паттернов входных сигналов, связанных с движениями вдоль произвольных криволинейных
траекторий. Временные последовательности таких паттернов могут быть отнесены к событиям, связанным с
правосторонними или левосторонними траекториями движения, т.е. по часовой (CW) или против часовой
(CCW) стрелки. Сегменты траектории, полученные в результате процессов интегрирования паттернов
событийных входных сигналов в ECI-сетях, как показано в наших исследованиях, имеют различные длины и
отражают процессы фазового (временного) сжатия и расширения в пределах одиночных тета-циклов. В
работе также показано, как влияет временной интервал между событиями на процессы их временного
сжатия-расширения в тета-цикле, а также на вид интегрированной траектории.
Сети с четным циклическим торможением
ECI-сеть представляет собой решетку с квадратными ячейками, т.е. периодически повторяющимися
структурами (рис. 1) [14]. Такое геометрическое построение сети хорошо согласуется с рекуррентным
тормозным взаимодействием, широко представленным в нейронных сетях гиппокампа (области СА3,
Зубчатая извилина) [19].
Рис. 1. Пример ECI-сети. Нейроны каждого
референтную
(зачерненные кружки) и информационную
кольца, чередуясь, образуют
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
(серые кружки) системы; выделена система
концентрических колец, число
которых связано с размерностью сети
Рис. 2. Смещение ритма осцилляторного модуля. Внешний стимул в случае
превышения порога приводит к смещению всего ритма осцилляторного модуля
вдоль временной оси. Чем больше амплитуда стимула (при его постоянной
длительности), тем большее фазовое смещение ритма он вызывает. Пунктирной линией отмечен порог
генерации высокочастотных осцилляций
Особенностью ритмогенеза в такой сети является наличие различных режимов генерации колебаний и
существование фазовых переходов между ними, в частности, от непрерывного высокочастотного к
двухчастотному режиму, т.е. медленноволновому, перемежающемуся высокочастотными пачками
осцилляций (рис. 2). Известно, что в гиппокампе крыс гамма-осцилляции встраиваются в тета-ритм [20].
Поэтому далее мы рассмотрим именно этот режим осцилляций.
Энергия паттернов входных импульсных сигналов может привести к фазовым смещениям
высокочастотных гамма-пачек в эндогенном тета-ритме. На этом феномене и основывается механизм фазового
кодирования. Отметим также, что наличие градиента тета-частот в различных кольцах ECI-сети [18],
приводит к различной точности кодирования траектории движения, полученной в результате интегрирования
сигналов линейной скорости перемещения и угловой скорости поворотов навигатора в среде.
Характерной особенностью сети является наличие в ней 2 подсистем нейронов: референтной и
информационной. Нейроны первой группы синхронизованы с нулевым относительным фазовым сдвигом и
образуют референтную систему временных отсчетов (ноль фазы). На входы популяции информационных
узлов поступают сигналы переменной амплитуды и длительности, вызывая фазовый сдвиг в следующем
тета-цикле. В результате, в целом по популяции получаем сложный фазовый рельеф информационных
единиц сети.
Частота гиппокампально-энторинального тета-ритма возрастает пропорционально скорости движения
крысы [21]. Такая модуляция тета-ритма скоростью движения позволяет кодировать каждое положение в
пространстве специфическим паттерном фазовых отношений осцилляторов. Поэтому фазовые
представления входных сигналов необходимо рассматривать в контексте внутреннего динамического
состояния сети, т.е. текущей тета-ритмической активности, которая модулируется сигналами линейной
скорости. Это достигается введением градуально нарастающего импульсного контекстного входа на все
информационные единицы сети, рассматриваемого нами в качестве сигнала линейной скорости
перемещения виртуального навигатора.
Кодирование пространственных событий
Ранее нами было показано формирование в ECI-сети функциональных ансамблей, характерной
особенностью которых является временная синхронизация активности [18]. Важным свойством таких
ансамблей является пропорциональность кодирования и наличие в сети дирекциональных информационных
единиц. Принадлежность ансамбля к тому или иному типу определяется его положением относительно осей
симметрии сети. На рис. 3 приведено распределение ансамблей в 5-слойной ECI-сети. Как видно из рисунка,
дирекциональные ансамбли составлены угловыми информационными единицами вблизи диагональных осей
симметрии.
В случае прямолинейного движения в качестве входного используется только сигнал трансляционной
(линейной) скорости.
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
Рис. 3. Ансамбли 5-слойной ECI-сети. Жирными кружками выделены
информационные единицы, входящие в дирекциональные ансамбли клеток:
слева на рисунке – кодирующие движения по часовой стрелке (CW); справа –
кодирующие движения против часовой стрелки (CCW)
Рис. 4. Интегрирование траектории трансляционного (линейного) движения. Вверху слева: кривые фазовых
ответов информационных единиц ECI-сети. Амплитуды
сигналов линейной скорости представлены по горизонтали, по вертикали –
референтный тета-цикл (границы тета-периода показаны горизонтальными
линиями); вверху справа – пространственная траектория прямолинейного
движения; начало координат расположено в центре рисунка; крестиком обозначено начало траектории
движения; внизу – пространственные представления кластерами клеток, чувствительных к движению по
часовой стрелке (CW) слева и против
часовой стрелки (CCW) справа
Паттерны дирекциональных сигналов, приходящие на кластеры клеток, выделенные на рис. 3,
интегрируются в пространственную траекторию в контексте сигналов трансляционной (линейной) скорости
движения.
Движение вдоль CW или CCW траектории определяется как амплитудой событийных паттернов,
соответствующих тому или иному типу траектории, так и межсобытийными временными интервалами.
Поведение пространственной траектории в любой ее точке в системе относительных координат определяется
балансом энергии лево- и правостороннего движения, подобно мышцам-антагонистам конечностей.
На рис. 4 и 5 показано интегрирование пространственной траектории движения объекта со сменой его
скорости и направления движения. Для этой цели использовались сигналы трансляционной скорости,
подаваемые на вход всех информационных осцилляторов ECI-сети. Кроме того, использовались паттерны
входных сигналов угловой скорости, подаваемые на специфические информационные осцилляторы,
чувствительные к поворотам по часовой (CW) или против часовой (CCW) стрелки той же сети.
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
Рис. 5. Фазовое кодирование (слева) и пространственные представления
интегрирования траектории движения (справа), соответствующей двум событиям:
движению по часовой (CW) и против часовой (CCW) стрелки. Начало координат
на правых рисунках находится в центре графика. Крестиком обозначено начало
траектории движения
Рассмотрим теперь кодирование сетью двух последовательных событий, отражающих поворот налево и
затем направо. Коды событий (рис. 6) занимают различные части тета-цикла, могут перекрываться и менять
свой относительный порядок в зависимости от времени между их подачей.
Рис. 6. Фазовый код событийных последовательностей (слева) и соответствующие им пространственные
кривые (справа). Сверху вниз коды для последовательности двух событий, CCW и CW, с межсобытийными
интервалами 92, 105 и 190 у.е. времени соответственно. Начало координат на правых рисунках находится
в центре графика. Крестиком обозначено начало траектории движения
Кроме того, длина кода последовательности также зависит от межсобытийного интервала. Так, для
первого события длительность кода (см. рис. 5) составляет 55,78 у.е. времени, для второго 56,59 у.е. А при
межсобытийном интервале 190 у.е. код последовательности этих событий сжимается и составляет 29,81 у.е.
(см. рис. 6). Это отражается и на форме пространственных кривых, длина сегментов которых также
претерпевает существенные изменения.
Результаты вычислительных экспериментов показывают, что зависимость длительности кода от
межсобытийного интервала (рис. 7) является нелинейной. Длина сообщения может, как увеличиваться, так и
уменьшаться. При этом присутствуют участки с относительно постоянной длиной кода. Кроме того, виден
периодический характер изменений длины кода, т.е. он носит пульсирующий характер, как уже отмечалось
в ранней работе [16]. Период соответствует длине тета-цикла.
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
Рис. 7. Зависимость длительности фазового кода от межсобытийного интервала для двух событий
Рис. 8. Фазовый код (слева) событийной последовательности в случае 4 событий (CCW, CW, CCW, CW) с
интервалами 95 у.е., 64 у.е., 95 у.е. и соответствующая
ей пространственная кривая (справа). Начало координат на правом рисунке
находится в центре графика. Крестиком обозначено начало траектории движения
Добавим к уже имеющейся цепи событий идентичную цепь. Межсобытийный интервал внутри каждой
последовательности примем равным 95 у.е. (значение, при котором длина кода получалась минимальной).
Варьируя интервал между цепочками, можно получить существенное сжатие общего кода (рис. 8). Так, при
интервале в 64 у.е. длительность общего кода составляет всего 2,07 у.е.
Заключение
В работе рассмотрена модель осцилляторных сетей с четным циклическим торможением,
осуществляющая фазовое кодирование пространственной информации посредством тета-гамма-частотного
взаимодействия.
Пространственно-временное кодирование паттернов входных сигналов носит популяционный характер,
является нелинейным и зависит от положения, занимаемого информационымим едииицами в контурах сети,
которое определяет дирекциональную специализацию этих единиц.
Определяющим фактором при упаковке событий в тета-цикле является время между событиями.
Существенной особенностью сети является сжатие и расширение фазового кода при кодировании
событийных последовательностей, что отражается на виде интегрированных траекторий.
Список литературы
1. O’Keefe J., Dostrovsky J. 1971. The hippocampus as a spatial map. Preliminary evidence from unit activity
in the freely moving rat // Brain research, 1971. V. 34. P. 171-175.
2. Taube J.S., Muller R.U., Ranck-J.B.J. Head-direction cells recorded from the postsubiculum in freely moving
rats. II. Effects of environmental manipulations // Neuroscience,1990. V. 10. P. 436-447.
3. Taube J.S. Head-direction cells and the neurophysiological basis for a sense of direction // Progress in neurobiology. 1998. V. l55. P. 225-256.
4. Solstad T., Boccara C.N., Kropff E., Moser M.B., Moser E.I. Representation of geometric borders in the entorhinal cortex // Science, 2008. V. 322. P. 1865-1868.
5. Hafting T., Fyhn M., Molden S., Moser M.B., Moser E.I.. Microstructure of a spatial map in the entorhinal
cortex // Nature, 2005. V. 436. P. 801-806.
6. Sargolini F., Fyhn M., Hafting T., McNaughton B.L., Witter M.P., Moser M.B. Conjunctive representation of
position, direction, and velocity in entorhinal cortex // Science, 2006. V. 312. P. 758-762.
7. Giocomo L.M., Moser M.B., Moser E.I. Computational models of grid cells // Neuron, 2011. V. 71. P. 589603.
8. Burgess N., Barry C., O'Keefe J. An oscillatory interference model of grid cell firing // Hippocampus, 2007.
V. 17. № 9. P. 801-812.
ISBN 978-5-7262-1773-4 НЕЙРОИНФОРМАТИКА-2013. Часть 1
9. Hasselmo M.E., Giocomo L.M., Zilli E.A. Grid cell firing may arise from interference of theta frequency
membrane potential oscillations in single neurons // Hippocampus, 2007. V. 17. № 12. P. 1252-1271.
10. Burgess N., O’Keefe J. Models of place and grid cell firing and theta rhythmicity // Current opinion in
neurobiology, 2011. V. 21. P. 1–11.
11. Navratilova Z., Giocomo L.M., Fellous J.M., Hasselmo M.E., McNaughton B.L. Phase precession and variable spatial scaling in a periodic attractor map model of medial entorhinal grid cells with realistic after-spike dynamics // Hippocampus, 2012. V. 22. P.772–789.
12. Welday A.C., Shlifer I.G., Bloom M.L., Zhang K., Blair H.T. Cosine directional tuning of theta cell burst
frequencies: evidence for spatial coding by oscillatory interference // The journal of neuroscience, 2011. V. 31. №
45. P. 16157-16176.
13. Hasselmo M.E., Brandon M.P. A model combining oscillations and attractor dynamics for generation of
grid cell firing // Frontiers in neural circuits, 2012. V. 6. №30. P. 1-13.
14. Цукерман В.Д. Нелинейная динамика сенсорного восприятия, или Что и как кодирует мозг. Ростовна-Дону: Изд-во Ростовского госуниверситета, 2005.
15. Цукерман В.Д. Математическая модель фазового кодирования событий в мозге // Математическая
биология и биоинформатика, 2006. Т. 1. № 1. С. 97-107.
16. Цукерман
В.Д., Кулаков С.В., Каримова О.В. Пульсирующие коды событийных
последовательностей // Математическая биология и биоинформатика, 2006. Т. 1. № 1. С. 108-122.
17. Цукерман В.Д., Еременко З.С., Кулаков С.В., Каримова О.В., Сазыкин А.А. Когнитивная
нейродинамика двух стратегий навигационного поведения организмов // Известия вузов. Прикладная
нелинейная динамика, 2011. Т. 19. № 6. С.96-108.
18. Цукерман В.Д., Еременко З.С., Каримова О.В., Кулаков С.В., Сазыкин А.А. Математическая модель
гиппокампального пространственного кодирования // Математическая биология и биоинформатика, 2012. Т.
7. № 1. С. 206-243.
19. Leutgeb S., Leutgeb J.K., Treves A., Moser M.-B., Moser E.I. Distinct ensemble codes in hippocampal areas CA3 and CA1 // Science, 2004. V. 305. № 5688. P.1295-1298.
20. Chrobak J.J., Buzsáki G. Gamma oscillations in the input network of the entorhinal-hippocampal axis of the
freely-behaving rat // Journal of neuroscience, 1998. V.18. P. 388-398.
21. Burgess N. Grid cells and theta as oscillatory interference: theory and predictions // Hippocampus, 2008. V.
18. P. 1157–1174.