МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВПО «Новосибирский национальный исследовательский государственный университет (НГУ)» Факультет Естественных Наук УТВЕРЖДАЮ ___________________________ "__" __________________20__ г. Рабочая программа дисциплины (модуля) Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем Направление подготовки 020201.65 биология Квалификация (степень) выпускника Специалист Форма обучения Очная Новосибирск 2014 Аннотация рабочей программы Дисциплина «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем» относится к относится к циклу специальных дисциплин (дисциплина по выбору) ООП по направлению подготовки 020201.65 «БИОЛОГИЯ» (квалификация (степень) специалист). Дисциплина реализуется на Факультете естественных наук Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования "Новосибирский национальный исследовательский государственный университет" (НГУ) кафедрой информационной биологии. Содержание дисциплины охватывает круг вопросов, связанных со строением и свойствами биологических многочастичных систем, таких, как генные и метаболические сети, экологические популяции и проч., их эволюцией и основными методами их анализа. Преподавание дисциплины предусматривает следующие формы организации учебного процесса: лекции, самостоятельная работа студента, экзамена. Программой дисциплины предусмотрены следующие виды контроля: Текущий контроль. Прохождение студентами курса проходит с использованием системы ИКИ (индивидуального кумулятивного индекса). В течение семестра студенты проходят следующие контрольные точки: сдают 3 коллоквиума (один их них по решению задач), готовят и сдают три домашних задания. Домашние задания являются введением в научно–исследовательскую работу и имеет целью привить студенту навыки самостоятельного решения научных задач, работы с оригинальной литературой – монографиями, статьями в научных журналах, работы с реферативной литературой, а также представления материала в форме научного отчета. Кроме того, преподаватель оценивает уровень подготовки студента к каждому занятию. Все контрольные точки оцениваются баллами, и к концу семестра каждый студент набирает некоторую сумму баллов, которая при преодолении заранее определенного барьера, может привести к получению им итоговой оценки «автоматом» (от «удовлетворительно» до «отлично»). Не прохождение обязательной контрольной точки студентом является причиной не допуска к экзамену, и как следствие, его не аттестации по всему курсу. Итоговую оценку за семестр студент может получить на устном экзамене в конце семестра, где он имеет возможность либо повысить оценку, полученную им «автоматом», либо получить любую положительную (или неудовлетворительную) оценку в случае отсутствия у него «оценки-автомата» по результатам системы ИКИ. Итоговый контроль. Итоговую оценку за семестр студент может получить на устном экзамене в конце семестра, где студент имеет возможность либо повысить оценку, полученную им «автоматом», либо получить любую положительную (или неудовлетворительную) оценку в случае отсутствия у него «оценки-автомата» по результатам системы ИКИ. Общая трудоемкость дисциплины составляет 53 академических часа. Программой дисциплины предусмотрены 40 часов лекционных занятий, 12 часов самостоятельной работы студентов, а также 1 час контроля. 1. Цели освоения дисциплины Дисциплина «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем» предназначена для того, чтобы ознакомить студентов с основами предмета. На лекциях даются основные представления о биологических многочастичных системах, их динамики и эволюции и основными методами их анализа. На занятиях студенты учатся использовать методологию предмета для решения различных задач теоретического плана, направленных на предсказания свойств биологических многочастичных систем, в первую очередь, их структуру и динамику, умение составлять уравнения, связывающие структурнодинамические характеристики элементов системы. В курсе лекций приводятся данные о структурно-динамических свойствах биологических многочастичных систем, что в совокупности со сведениями о взаимодействиях элементов системы позволяет студенту составить представление о сложных системах, их функционировании в живом мире, общих принципах их структурно-функциональной организации и эволюции. Основной целью освоения дисциплины является усвоение студентами основных положений, современных методов и результатов теории биологических многочастичных систем, умение пользоваться ими и на этой основе – понимания студентами сложной структурно-функциональной организации живого мира. 2. Место дисциплины в структуре ООП Дисциплина «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем» относится к циклу специальных дисциплин (дисциплина по выбору) ООП по направлению подготовки 020201.65 «БИОЛОГИЯ» (квалификация (степень) специалист). Дисциплина реализуется на факультете естественных наук Национального исследовательского университета Новосибирский государственный университет кафедрой информационной биологии ФЕН НГУ. Дисциплина «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем» опирается на следующие дисциплины данной ООП: 1 Физическая химия. 2 Физика. 3 Основы компьютерной грамотности (навыки обращения с ПК). 4 Математический анализ. 5 Высшая алгебра. 6 Иностранный язык. 7 Генетика. 8 Математическая статистика. Результаты освоения дисциплины «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем» используются в следующих дисциплинах данной ООП: 1 Организация и функционирование молекулярно-генетических систем 3: Методы анализа генетических текстов. 2 Статистическая геномика. 3 Организация и функционирование молекулярно-генетических систем 4: генные сети. 4 Биоинформатика структур макромолекул. 5 Математические основы системной биологии: генные сети: математическое моделирование и анализ. 3. Результат освоения дисциплины «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем»: 1.1 Введение 1.2 Генетические алгоритмы 2 16 2 КСР 1 2-6 СРС Неделя семестра 8 8 лекции Семестр В результате освоения дисциплины обучающийся должен: 1 иметь представление о принципах строения сложных систем, их динамическими свойствами, обусловленными структурными особенностями и, на основе этого, об их эволюции; 2 знать о том, какие существуют основные классы генетических алгоритмов, основные классы стохастических сетей, общие принципы их структурно-функциональной организации, их основные механизмы и пути эволюции; 3 уметь предсказывать и объяснять качественное поведение генетических алгоритмов, пользуясь представлениями популяционной генетики и теории адаптивных ландшафтов; проводить литературный поиск методов анализа структурно-функциональной организации сетей и устанавливать их строение с применением современных статистических методов анализа. 4. Структура и содержание дисциплины Общая трудоемкость дисциплины составляет 53 академических часа. Формы текущего контроля Виды учебной успеваемости работы, включая (по неделям самостоятельную семестра) работу студентов и Форма трудоемкость (в промежуточно №п часах) Разделдисциплины й аттестации п (по семестрам) Домашнее задание 1.3 Стохастические сети 8 7-11 16 2 1.4 Дополнительные главы 8 12-15 8 2 1 40 6 12 1 Всего: Коллоквиум Домашнее задание Коллоквиум Домашнее задание Коллоквиум зачет Программа курса I. Введение Понятие сложной системы. Число элементов, нелинейность взаимодействий и коллективное поведение в сложных системах. Порядок и хаос. Количественные определения сложности в фундаментальных науках. Эмержентность и редукционизм. Основы статистического описания. Детерминизм и случайность. Увеличение сложности описания при росте размера системы. Большие системы как предмет статистики. Статистические и динамические закономерности. Понятие фазового пространства. Фазовые траектории. Вероятность. Статистические распределения. Статистическое усреднение. Распределение Гиббса. Эргодическая гипотеза. Основы статистического описания динамики многочастичных систем. Равновесие, кинетика, время релаксации. Квазизамкнутые подсистемы. Статистическая независимость. Флуктуации. Убывание относительных флуктуаций аддитивных величин при росте размера системы. Неполное равновесие. Обратимые и необратимые процессы. Закон возрастания энтропии. Распределение Гаусса. Распределение Пуассона. II. Введение в генетические алгоритмы. Общие понятия генетических алгоритмов. Виды целевых функций и связь с ландшафтом оптимизации. Нерегулярные ландшафты. Основные методы оптимизации. История, особенности и области применения ГА. Отображение фенотипгенотип и его вырожденность. Аддитивные и неаддитивные функции приспособленности. Эпистатические взаимодействия. Генетические операторы. Мутации. Рекомбинации. Отбор. Многообразие реализаций ГА. Качественная динамика на примере расчёта вторичной структуры РНК. Проблема сходимости. Преждевременное вырождение популяции. Настройка параметров. Архитектура адаптивных ландшафтов и динамика ГА. Теоретическое описание генетических алгоритмов. Понятие схемы. Геометрическая интерпретация схем. Основная теорема ГА. Накопление схем. Катастрофа ошибок. Определение преобразования Уолша. Модельные примеры ГА. Об использовании в ГА аналогий из теории молекулярной эволюции и популяционной генетики. Ступенчатый ландшафт как качественный пример для моделирования ГА. ГА на ступенчатом адаптивном ландшафте. Ступенчатый адаптивный ландшафт как результат сегментации генотипа на блоки и блочной функции приспособленности. Вычисление числа нейтральных состояний. Метастабильность, нейтральный дрейф, инновации, эпохи на ступенчатом ландшафте. Энтропийные барьеры и барьеры приспособленности. Качественная картина динамики ГА на ступенчатом адаптивном ландшафте. Формальные определения: распределение по состояниям, оператор перехода как произведение генетических операторов. Вычисление вероятности мутационного перехода между соседними ступеньками в приближении типа среднего поля. Обобщение на произвольные переходы. Явный вид оператора отбора. Уравнение динамики ГА. Результаты компьютерного моделирования, зависимости от параметров ГА на ступенчатом адаптивном ландшафте. Рассмотрение динамики ГА в пределе низкой интенсивности мутаций. Разложение в этом пределе операторов и собственных чисел. Разделение популяции на квазивиды. Длительность эпох и времена перехода между эпохами. Флуктуации. Катастрофа ошибок. Критерии сходимости ГА к глобальному оптимуму. Практическое значение критерия сходимости ГА к глобальному оптимуму. Роль эпистатических взаимодействий. Статические и динамические критерии. Корреляция расстояния и приспособленности. Контрпример. III. Введение в теорию стохастических сетей. Статистическое описание сетей. Основные одно- и двухчастичные характеристики. Определение и свойства производящей функции. Расчёт простейших статистических характеристик графов с помощью одновершинных производящих функций G0. Расчёт статистических характеристик графов с помощью G1. Выявление функциональных модулей. Кластерный анализ. Поиск мотивов. Понятие о пуассоновских и безмасштабных сетях. Логические генные сети. Логические модели генных сетей. Синхронные и асинхронные, вероятностные и детерминистские сети. Синхронные булевские сети. Оценки числа булевских функций, числа направленных графов и числа синхронных булевских сетей. Вырождение структур. Динамика синхронной булевской сети. N-к модель Кауфманна. Устойчивость динамических траекторий, хаос и детерминизм в динамике сетей. Расчёт эволюции отклонения от начального состояния в приближении типа эффективной среды для сбалансированных булевских функций. Критерий возникновения хаоса в сбалансированной N-к модели. Фазовая диаграмма для несбалансированных N-к сетей. Число аттракторов. Стохастические синхронные булевы сети. Эргодические ряды. Структура, динамика и эволюция безмасштабных сетей. Примеры природных безмасштабных сетей. Особенности структуры безмасштабных сетей. Динамика безмасштабной сети как проявление характерной структуры. Устойчивость сети к случайным и направленным повреждениям. Механизмы происхождения безмасштабной сети. Малые миры. Аналитически решаемая модель малого мира в виде кольца с перемычками. Автомодельные решения. IV. Дополнительные главы эволюции сложных систем Общество как сложная адаптивная система. Сложные адаптивные системы в социобиологии, социологии, экономике, лингвистике. Коэволюция генов и культуры. Формализм теории игр для описания взаимодействия интеллектуальных агентов. Теория игр. Равновесие Нэша. Эволюционно устойчивые стратегии. Применение математической лингвистики в биоинформатике . Марковские цепи, скрытые марковские модели, стохастические и безконтекстные стохастические грамматики. Применение лингвистических методов для анализа генетических текстов. Природные и искусственные языки. Теории происхождения природных языков. Применение методов биоинформатики для изучения эволюции природных языков. Модели достижения общественного консенсуса. Бионанотехнологии. Обратная задача фолдинга и компьютерный дизайн РНК. ДНК-компьютеры. ДНК-роботы. Примеры домашних заданий: Критерий глобальной оптимизации и катастрофа ошибок на простейшем примере ГА. Рассмотреть адаптивный ландшафт из 4х состояний (00, 01, 10, 11), где 00 и 11 - оптимальны. Прямые переходы между оптимальными состояниями запрещены. Переходы между состояниями происходят с заданной частотой исключительно благодаря рекомбинациям 00+11<->01+10. Пропорциональный отбор. Записать систему кинетических уравнений для эволюции населённостей состояний. Найти стационарные решения. Исследовать устойчивость стационарных решений. Найти критерий глобальной оптимизации. Моделирование переходной динамики ГА. Получить кинетическое уравнение для ГА на ступенчатом адаптивном ландшафте. Вычислить время перехода между эпохами. Возникновение гигантской компоненты в графе со случайно-равномерным добавлением рёбер. В приближении типа эффективной среды вывести уравнение для вероятности принадлежности вершины гигантской компоненте. Получить критерий образования гигантской компоненты графа. Построить график роста гигантской компоненты в зависимости от связности графа. Возникновение малого мира в модельном графе. В приближении эффективной среды вывести уравнение роста среднего расстояния в кольце с перемычками. Получить автомодельное решение. Построить график зависимости диаметра графа от числа перемычек. Формы организации учебного процесса: самостоятельная работа студента, экзамен. лекция, коллоквиум, 5. Образовательные технологии Виды/формы образовательных технологий. Отличительной особенностью курса является применение в нем модульно-рейтинговой системы (см. аннотацию), при реализации которой постоянно контролируется уровень знаний студента. Наличие обязательных для итоговой аттестации студента контрольных точек принуждает к активной работе студента в течение всего семестра. Для того чтобы заинтересовать студента в подготовке к каждому занятию, каждое занятия начинается с экспресс – миниконтрольной работы, результат которой может существенным образом повлиять на итоговую оценку студента. Обратная связь обеспечивается тем, что лектор может оперативно скорректировать лекционный курс в зависимости от полученных на миниконтрольных и при прохождении контрольных точек результатов в усвоении материала. Отдельные занятия происходят в форме дискуссии преподавателя со студентами (аналог «круглого стола», преподавателю в котором отводится роль ведущего), в ходе которых каждый из участников – студенты или преподаватель имею право задавать вопросы и участвовать в выработке альтернативных решений разбираемых проблем. Таким образом, на занятиях реализуется интерактивная форма обучения. Важной формой обучения являются коллоквиумы, проводимые в форме беседы преподавателя со студентом, в которую при желании может вмешиваться любой студент группы. Здесь студент может получить ответы на все интересующие его вопросы по предмету. 6. Учебно-методическое обеспечение самостоятельной работы студентов. Оценочные средства для текущего контроля успеваемости, промежуточной аттестации по итогам освоения дисциплины. При прохождении курса «Эволюционная биология 3: эволюция сложных систем» студенты работают по системе ИКИ (индивидуальный кумулятивный индекс). Эта система предусматривает прохождение контрольных точек (коллоквиумов и домашних заданий), набранные баллы суммируются, и составлена таким образом, что текущий контроль охватывает все разделы курса. Поэтому она не предусматривает обязательного итогового экзамена – любую положительную итоговую оценку за семестр и курс в целом можно получить «автоматом», набрав соответствующее количество баллов в семестре. Студент, не набравший достаточного количества баллов для получения «оценки– автомата» или желающий ее повысить, сдает устный экзамен, который проводится во время экзаменационной сессии. Все контрольные точки, кроме домашних заданий, являются обязательными. Их прохождение – необходимое условие для «оценки–автомата» и (или) допуска на экзамен. Каждая обязательная контрольная точка проходится строго в установленный срок. При прохождении контрольной точки за пределами установленного срока (без уважительной причины) она принимается со «штрафом», т. е. вводится коэффициент 0.5 на каждый набранный сверх 50 % балл. Контрольные точки, не пройденные в срок по уважительной причине (при наличии медицинской справки), принимаются в течение недели после окончания действия справки без штрафа, а далее (в течение одной следующей недели) – со штрафом (см. выше). Все контрольные точки, не пройденные в срок (без уважительной причины), в виде исключения могут быть сданы в течение двух недель за пределами установленного срока (со штрафом). Студент может получить баллы за выполнение самостоятельных мини–работ, быстрое и правильное решение задач на занятиях (по усмотрению преподавателя). Суммарное количество баллов за этот пункт выставляется преподавателем в конце семестра. Правила ИКИ Итоговая оценка за семестр складывается из суммы баллов, набранных в семестре и на экзамене. Максимальная сумма баллов в семестре составляет 1000 баллов. Устный экзамен оценивается в 600, 800 или 1000 баллов в зависимости от оценки: «удовлетворительно», «хорошо» или «отлично» по пятибалльной шкале. Для получения оценки без сдачи экзамена («автомат»), студенту необходимо набрать до начала сессии не менее 600 баллов (60 % из 1000 баллов). Студентам, набравшим в семестре не менее 800 баллов (≥ 80 %) выставляется оценка «отлично», и к набранной сумме баллов прибавляется 1000 баллов; 700 – 799 баллов (≥ 70 %) может быть выставлена оценка «хорошо» с прибавлением к набранной сумме 800 баллов; 600 – 699 (≥ 60 %) баллов; может быть выставлена оценка «удовлетворительно» с прибавлением 600 баллов к набранной сумме. Если сумма набранных баллов менее 600, студент должен сдавать экзамен. Студенты, получившие «автоматом» «хорошо» и «удовлетворительно», имеют право повысить эти оценки на устном экзамене. Если студент сдает устный экзамен, то баллы за экзамен суммируются с баллами ИКИ и в зачетку выставляется итоговая оценка за семестр: 1 – «отлично» (1600 баллов и более, т.е. ≥ 80 %), 2 – «хорошо» (1400 – 1599 баллов, т.е. ≥ 70 %), 3 – «удовлетворительно» (1100 – 1399 баллов, т.е. ≥ 55 %), 4 – «неудовлетворительно» (менее 1100 баллов, т.е. < 55 %). Студент, набравший до начала зимней экзаменационной сессии по системе ИКИ менее 400 баллов, к сдаче экзамена не допускается. Допуском на экзамен в этом случае служит дополнительная контрольная работа, составленная по материалам всего семестра, на которой студент должен набрать не менее 60 % баллов. Эта контрольная работа пишется один раз (обычно в 1-й день экзаменов по органической химии). Если студент набирает 60 % баллов, он может сдавать экзамен, если сумма окажется менее 60 % баллов, то ему выставляется за экзамен оценка «неудовлетворительно». Во время пересдачи экзамена правила ИКИ не действуют, и оценка выше «удовлетворительно» не выставляется. По мере прохождения материала студентам предлагается профессорские задачи, каждая из которых оценивается в 200 баллов. Баллы, полученные при решении этой задачи, прибавляются к баллам, набранным по системе ИКИ, и вычисляется суммарный рейтинг студента по предмету. Контрольные точки Балл ы K1 (Коллоквиум 1):Генетические алгоритмы К2 (Коллоквиум 2): Стохастические сети К3 (Коллоквиум 3): Дополнительные главы эволюции сложных систем 100 100 100 Домашние задания (шесть заданий) 300 Работа на занятиях ИТОГО 400 1000 Домашние задания Домашние задания сдаются в день проведения лекции, следующей после той, тема которой соответствует теме задания. Пример призовой задачи. Вывести уравнение эволюции квазивидов на ступенчатом адаптивном ландшафте. Примеры вопросов на коллоквиумах 1. Каковы цели статистического описания? 2. Каковы различия микро-, мезо- и макроскопических систем? 3. Как свойства ландшафта приспособленности определяют кинетику генетического алгоритма? 4. Каковы условия и следствия нейтрального дрейфа? 5. Каков механизм перехода генетического алгоритма между эпохами? 6. Как свойства ландшафта приспособленности влияют на вероятность глобальной оптимизации? 7. Как кинетика генетического алгоритма зависит от основных его параметров? 8. Каковы преимущества и недостатки генетических алгоритмов? 9. Каковы общие свойства природных и социальных сетей? 10.Какие существуют основные структурные типы стохастических сетей? 11.Как структура сети может влиять на ее динамику? 12.В чем различие между логической сетью и сетью с распределенными параметрами и что у них общего? 13.Каковы основные структурные характеристики стохастических сетей? 14.Как случайные графы и безмасштабные сети могут демонстрировать свойства малого мира и при каких условиях? 15.Какие существуют подходы к моделированию растущих сетей и как они связаны с реальными системами? 16.Каковы последствия направленных и случайных повреждений стохастических сетей и как они зависят от структурных характеристик сетей? Пример задачи на экзамене Свести приближенно кинетическое уравнение для генетического алгоритма на адаптивном ступенчатом ландшафте к логистическому. Рассчитать динамику численности квазивидов. Провести аналогии с демографией. Решение: а) выписать основное кинетическое уравнение для задачи и рассмотреть предельные случаи б) интегрированием получить временные решения в явном виде. в) оценить эффективные размер экологической ниши и скорость размножения популяции 7. Учебно-методическое и информационное обеспечение дисциплины 1. Goldberg, D., Genetic algorithms in search, optimization, and machine learning. Addison-Wesley, San Mateo, CA, 1989. 2. E. van Nimwegen, J.P. Crutchfield and M. Mitchell Statistical Dynamics of the Royal Road Genetic Algorithm. Theoretical Computer Science (1998) 3. Forrest, S., 1993, Science, 261, 872. 4. M. E. J. Newman, S. H. Strogatz, and D. J. Watts Random graphs with arbitrary degree distributions and their applications Phys. Rev. Lett. (2001). 5. M. E. J. Newman, C. Moore, and D. J. Watts. (2000) Mean-Field Solution of the Small-World Network Model. Phys. Rev. Lett. 84 (14) 3201-3204. 6. Sawhill, B.K., Kauffman, S.A.: Phase transitions in logic networks. Santa Fe Institute Working Paper 97-05-038. 1997. 7. L. Altenberg. (1997) Fitness Distance Correlation Analysis: An Instructive Counterexample. в) Интернет-ресурсы: 1. Титов И.И. эволюция сложных систем. http://kib.nsu.ru/?page_id=568. 8. Материально-техническое обеспечение дисциплины Персональные компьютеры с необходимым ПО (10), мультимедийный проектор, ноутбуки, экраны, доска. Программа составлена в соответствии с требованиями ФГОС ВПО и с ООП, принятой в ФГАОУ ВО Новосибирский национальный исследовательский государственный университет с учетом рекомендаций ПрООП ВПО по специальности 020201.65 «Биология». Автор: Титов Игорь Иванович, к.ф.-м.н., с.н.с. ИЦиГ СО РАН ___________________ Подпись Программа одобрена на заседании кафедры информационной биологии Факультета естественных наук НГУ 04 августа 2014 года, протокол № 9 (65). Секретарь кафедры _____________ Т.А. Бухарина