Клеточная теория

F
Сущность жизни
 Познание сущности жизни - одна из основных задач общей биологии .
Живая материя качественно отличается от неживой огромной сложностью и высокой структурной и функциональной упорядоченностью .
Определение жизни .
Современное диалектико - материалистическое :
 Жизнь - это качественно особая и высшая форма существования , развития и движения материи .
 Жизнь - способ существования белковых тел , существенным моментом которого является постоянное самообновление химических составных частей этих тел . ( Ф. Энгельс « Анти - Дюринг « )
 Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот . ( М. В. Волькенштейн )
 Жизнь - это макромолекулярная система с определённой иерархической организацией , способная к воспроизведению , обмену веществ и регулируемому потоку энергии . (К. Гробстейн )
 Чёткого , ясного , принятого всеми определения жизни в настоящее время не существует .
Фундаментальные свойства живых систем .
1. Единство химического состава :
 98% химических элементов живых организмов составляю С , О , N , Н - биогенные элементы
 важное значение имеют элементы Na , K , Mg , Fe , Ca , P , S , Cl - микроэлементы ( эти же элементы входят в состав неживых обьектов , но в других соотношениях )
 все живые организмы построены из 4 основных групп сложных органических молекул - биополимеров :
нуклеиновых кислот , белков , полисахаридов , липидов , или жиров .
2 . Клеточное строение

все живые организмы имеют определённую организацию , структурной и функциональной единицей
которой является клетка ( кроме вирусов ) .
3. Обмен веществ и энергии ( энергозависимость )
 живые организмы - открытые системы , существующие и устойчивые только при условии непрерывного доступа к ней вещества и энергии извне (поглощение из окружающей среды необходимых веществ ,
синтез из них биополимеров и выделение продуктов жизнедеятельности )
 осуществление потока веществ и энергии через организмы обусловлено свойствами белков ( особенно их
каталитической активностью ) и нуклеиновых кислот
 в результате распада сложных органических веществ выделяется энергия ,необходимая для реакций биосинтеза
 обмен веществ обеспечивает постоянство химического состава и физико-химических особенностей организма - гомеостаз
 живые системы находятся в состоянии динамического равновесия с собственными компонентами и
внешней средой (обмен веществами также возможен в неживой природе - небиологический круговорот физический перенос или изменение их агрегатного состояния )
4. Саморегуляция - способность поддерживать постоянство химического состава
физико-химических констант организма и интенсивность метаболизма - гомеостаз
 осуществляется с помощью биологически активных веществ ( гормонов , ферментов , витаминов и т. д. )
и нервной системы по принципу обратной связи ( т. е. ингибирования процесса продуктами метаболизма )
 при недостатке веществ - мобилизуются внутренние ресурсы организма , избыток - вызывает прекращение синтеза этих веществ
1
F
5. Размножение и репродукция
 существование каждой отдельной биологической системы ограничено во времени , поэтому жизнь на
любом уровне связана с репродукцией
 размножение ( репродукция ) обеспечивает поддержание жизни в ряду поколений
 на молекулярном уровне репродукция осуществляется на основе матричного синтеза ( самовоспроизведения молекул ДНК ) и тесно связано с явлением наследственностью
6. Наследственность - общее свойство всех живых организмов сохранять и передавать от предков потомкам признаки своего строения и жизнедеятельности
 обеспечивает материальную преемственность ( поток информации ) между поколениями организмов
 хранение и передача наследственной информации осуществляются на основе генетического кода нуклеиновыми кислотами - ДНК , РНК , обеспечивающие авторепродукцию жизни на молекулярном , субмолекулярном и клеточном уровне
7. Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать отличия в строении и жизнедеятельности от предков ( противоположное наследственности )
 связана с нарушениями в процессе самовоспроизведения и аберрациями генетических структур ( ДНК ,
хромосом )
 чаще всего носит негативный характер для организма в стабильных условиях внешней среды.
 является элементарным фактором эволюции (поставляет материал для естественного отбора )
8. Индивидуальное развитие ( онтогенез ) - развитие организма от образования зиготы до смерти .
 во время индивидуального развития происходит реализация наследственной информации
 сопровождается ростом ( увеличением массы )
 базируется на репродукции молекул , клеток и дифференцировке биологических структур ( необратимые
процессы )
 продолжительность жизни (онтогенеза ) ограничена процессами старения
9. Эволюционное развитие ( филогенез )
 процесс исторического развития таксона , к которому принадлежит организм ( необратимый и направленный процесс )
 реализация существования организма во времени
 сопровождается видообразованием и прогрессивным усложнением
 основные закономерности установлены Ч. Дарвином
 результатом филогенеза является огромное многообразие форм жизни на Земле
10. Раздражимость - способность организма отвечать спецефическими реакциями на внешние воздействия
 выражается в избирательных реакциях организма на внешние воздействия ( безусловные и условные рефлексы , таксисы , тропизмы , настии ) , необходимых для поддержания гомеостаза
 связана с передачей информации из внешней среды любой биологической системе
 всякое изменение окружающей среды является раздражителем
 связана с изменением химических субстратов жизни
 сочетания « раздражитель - реакция » могут накапливаться в виде опыта
11. Ритмичность - периодические изменения интенсивности физиологических функций с различными периодами колебания ( сек. , годы , столетия )
 обеспечивает согласование функций организма с периодически изменяющимися условиями существования ( суточные , сезонные ритмы )
2
F
 является адаптацией организмов к геофизическим циклам среды ( суточные ритмы сна и бодрствования у
человека , сезонные ритмы активности и спячки у некоторых млекопитающих )
11. Дискретность и целостность
 любая биологическая система состоит из обособленных или ограниченных в пространстве взаимодействующих сруктурно-функциональных частей ,образующих относительно автономную часть целого . связанную молекулами белков и нуклеиновых кислот
 дискретность строения организма - основа его структурной упорядоченности
 принцип дискретности лежит в основе представлений об уровнях организации живой материи
Помимо названных . иногда выделяют и чисто физиологические свойства , присущие живому – подвижность
, рост , выделение и т. д.
Уровни организации живой материи
Живая природа - упорядоченная , целостная , открытая , но неоднородная система , состоящая из дискретных единиц , которой свойственна иерархичность организации .
Система - целостность , состоящая из множества элементов , находящихся в закономерных отношениях
.
Иерархичная система - система , части которой расположены в порядке от низшего к высшему .
 иерархический принцип организации живой материи позволяет выделить отдельные уровни ( на основе
принципа дискретности жизни )
Уровень организации - это функциональное место биологической системы в общей системе органического
мира
 существование жизни на каждом уровне определяется и подготавливается структурой низшего уровня
 иерархические уровни организации живого соответствуют узловым моментам эволюции органического
мира
 отдельные иерархические уровни определяются элементарной единицей и элементарным явлением
Элементарная единица - структура ( объект ) , изменение которой составляет элементарное явление
( вклад в сохранение и развитие жизни )
 общими для всех уровней организации являются - дискретность, целостность, структурная организация ,
обмен веществ , энергии и информации
Иерархические уровни организации живой материи
I . Молекулярный ( молекулярно - генетический ) уровень
 начальный ( самый низкий ) уровень организации живого
 универсален для всех царств живой природы
 с этого уровня начинаются обмен веществ и превращение энергии , изменчивость , передача наследственной информации и др. .
 физико-химическая специфика этого уровня - основная масса химических элементов представлена С , Н ,
N , О - 98 %
 является жизненным субстратом для всех животных , растений , вирусов и представлен :
а ) 20 видами одних и тех же аминокислот , образующих всё многообразие белков
б ) 5 одинаковых азотистых оснований , образующих нуклеиновые кислоты - ДНК , РНК - хранение изменение и реализация наследственной информации
в ) липидами ( жирами )
г ) полисахаридами
3
F
д ) аденозинтрифосфорными кислотами - АТФ , АДФ , АМФ - аккумуляторов биологической энергии
 выделенные из клеток биологические молекулы являются неживыми
 элементарная единица - ген
 элементарное явление - генетическая конвариантная редупликация ( самовоспроизведение ) ДНК
 механизм осуществления элементарного явления - матричный синтез
 обуславливает возможность некоторых изменений информации гена - генные мутации
II . Субклеточный уровень
 элементарная структура - клеточные компоненты - органоиды (специфичны по структуре и функциям)
 элементарное явление - функциональная активность органоидов
III . Клеточный уровень
 Клетка - элементарная самостоятельная структуро-функциональная единица , характерная для всех
живых организмов ( прокариот и эукариот ) , единица размножения и развития
 в структуре и функция клеток растений и животных нет принципиальных различий
 с этого уровня начинается жизнь ( возможность матричного синтеза биополимеров)
 обеспечивает структуры , процессы , энергетику и химические субстраты для реализации генетической
информации
 элементарное явление - реакции клеточного метаболизма - основа потоков энергии, вещества и информации , которые возможны только на клеточном уровне
 характерная особенность клеточного уровня - специализация клеток и раздражимость
 клеточный уровень у одноклеточных организмов совпадает с организменным
IV . Тканевый уровень
 Ткань - совокупность клеток и межклеточных элементов с одинаковым типом происхождения и организаци ( строения , размеров , расположения и функций )
 возник в ходе эволюционного развития вместе с многоклеточностью
 у многоклеточных организмов образуется в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток
 ткани сходны на уровне многоклеточных животных - 5 основных тканей и растений - 6 основных тканей
 совместно функционирующие клетки , относящиеся к разным тканям , образуют органы
V. Органный уровень
 Орган - структурно-функциональное объединение нескольких типов тканей ( часть многоклеточного
организма , выполняющая определённые функции
 у более совершенных организмов имеются системы органов
VI . Организменный ( онтогенетический ) уровень
 элементарная структура - особь - элементарная единица жизни ( представлена одноклеточными и многоклеточными организмами растительной и животной природы )
 происходит от одного зачатка ( зиготы , споры , части другого организма )
 элементарное явление - закономерное изменение организма в процессе индивидуального развития (онтогенеза ) - рост , дифференциация , интеграция частей , возможные только на этом уровне
 воплощение фенотипа на основе генотипа ( декодирование и реализация наследственной информации )
 существует в виде огромного разнообразия форм ( более миллиона видов животных и около 500 тысяч
видов растений )
 вне особей жизни в природе не существует
4
F
 осуществляется саморегуляция гомеостаза с помощью нервной и эндокринной систем
 подвержен действию эволюционных и экологических факторов
VII . Популяционно-видовой уровень
 элементарная единица - популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида образующих относительно изолированную самовоспроизводящуюся , территориальную открытую генетическую систему надорганизменного порядка
 популяция - элементарная единица эволюционного процесса ( в ней начинаются процессы видообразования )
 Вид - совокупность популяций , занимающая определённый ареал , особи которых способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства ( генетически стабильная система )
VIII . Биогеоценотический уровень ( экосистемный )
 элементарная структура - биоценоз - исторически сложившиеся , устойчивые сообщества популяций
разных видов , связанных между собой и окружающей неживой природой обменом веществ , энергии и информации ( биогеоценоз в случае учёта физических факторов )
 на этом уровне осуществляются вещественно-энергетические круговороты , связанные с жизнедеятельностью организмов ( элементарное явление )
 биогеоценозы составляют биосферу и обуславливают все процессы , происходящие в ней
IX . Биосферный уровень ( глобальный )
 Биосфера - часть атмосферы , литосферы и гидросферы , занятая живыми организмами или следами
их деятельности
 самый высокий уровень организации живого ( живых систем )
 обьединяет все вещественно-энергетические круговороты в единый глобальный , планетарный круговорот веществ и энергии
Общие замечания
 на всех уровнях жизнь представляет из себя открытую систему , условием существования которой является непрерывный поток энергии и материи
 для молекулярного и субклеточного ( надмолекулярного ) уровней окружающей средой является внутренняя среда клетки
 для клеток , тканей и органов - внутренняя среда организма ( внешняя живая и неживая среда на этих
уровнях воспринимается опосредованно , т.е. через изменение внутренней среды )
 для организмов и их сообществ среду составляют другие организмы и условия неживой природы
 между различными уровнями организации живого существует диалектическое единство ( при переходе от
одного уровня к другому связан с сохранением функциональных механизмов предшествующих уровней и
сопровождается возникновением новых структур и функций )
 представление о биологической форме существования материи складывается только при комплексном
изучении явлений жизни на всех уровнях
5
F
Уровни организации органического мира
Уровень системы
Уровень организации
Метод изучения
Биологические
Молекулярный
Физико-химический
микросистемы
Субклеточный
Микроскопический
Клеточный
Цитологический
Биологические
Тканевый
Гистологический
мезосистемы
Органный
Анатомический
Организменный
Физиолого-анатомический
Биологические
Популяционно -
Зоология , ботаника .
макросистемы
видовой
экология , эволюционный
Биогеоценотический
Биогеоценология
Биосферный
Биосферология
Химическая организация клетки
в состав клетки ( протоплазмы ) входит более 80 элементов ( все они встречаются и в неживой природе )
 для 27 элементов известно , что они выполняют определённые функции
 53 элемента , вероятно , попадают в организм случайно с водой , пищей , воздухом и не участвуют в жизнедеятельности
 по содержанию в клетке элементы разделяются на три группы :
I. Макроэлементы (основные, биогенные) - С - 65% , О -20% , Н -10% , N -3%
 в сумме они составляют 98 % от элементарного состава клетки
 биологическое значение обусловлено их способностью к образованию прочных ковалентных связей
 главные химические компоненты основных структурных и функциональных компонентов клетки
Макроэлементы - ( концентрация 0 , 1 - 0 , 01 % ) - K , Na , Ca , Mg , P , S , Cl , Fe
 в сумме составляют около 1 % элементарного состава клетки
 поступают в организм в виде солей
 в клетке находятся в ионизированной форме
 являются сырьём для синтеза биологически активных соединений
 небольшое число основных структурообразующих элементов биологически более целесообразно , чем их
большое количество ( способны образовывать сравнительно небольшое число типов связей что уменьшает
количество необходимых ферментов до нескольких тысяч )
III. Микроэлементы - ( концентрация 0 , 001 % - 0 , 000001 % )-Cu , Co , Mn , Zn ,
B , Wa , J , Br , F , Ni , Si , и т. д.
 в организме находятся в неионизированной форме
 входят в состав ферментов , гормонов и других биологически активных соединений
 их отсутствие негативно для биохимических процессов и даже приводит к смерти
III. Ультрамикроэлементы - ( концентрация менее 10 -6 % ) - Ra , Au , Ag , Hg , Ве , U , Se , Ze и др. .
 физиологическая роль большинства не установлена
6
F
 попадают в организм и клетку случайно

% содержание любого элемента в клетке не говорит о степени его необходимости

на атомарном уровне различие в химическом составе органического и неорганического мира отсутству-
ет
Химические соединения ( вещества ) клетки
 содержание ( концентрация ) химических веществ в клетке поддерживается на постоянном уровне ( строгий
гомеостаз )
I . Неорганические вещества ( в % на сырую массу ) :
вода - 75 - 85 %
минеральные соли - 1 - 1,5 % ( находятся в клетке в определённых соотношениях )
II . Органические вещества :
белки - 10 - 20 %
жиры - 1 - 5 %
углеводы - 0.2 - 2 %
нуклеиновые кислоты - 1 - 2 %
АТФ и другие низкомолекулярные органические вещества - 0,1 - 0,5 %
 все клетки имеют сходный элементарный и химический состав ( свидетельство общности происхождения )
Неорганические вещества клетки
Вода , её свойства и биологические функции
 на первом месте по массе в клетке ( в среднем составляет 2 \ 3 массы клетки )
 источники воды для клетки : 1) поступление из окружающей среды ( у растений )
2) образование в клетке в результате расщепления органических веществ - жиров , углеводов , белков и из
внешней среды ( у животных )
 местонахождение и преобразование в клетке - в цитоплазме , вакуолях , матриксе органелл , , ядерном соке ,
клеточной стенке , межклетниках
 содержание воды в клетке зависит от фазы онтогенеза организма и активности клеточного метаболизма ( чем
«моложе» клетка и интенсивнее её метаболизм - тем больше ) : в клетках эмбриона - 95 % , молодой организм 80 % , клетках пожилых людей - 60 % , нейронах - 85 % , мышечные клетки - 76 % , жировая ткань - 40 % , костная ткань - 20%
 с возрастом количество воды в клетках любого организма заметно снижается
 потеря 20 % веса за счёт воды смертельна для организма
 без воды и пищи организм может существовать не более 3 - 4 дней
 роль воды в клетке определяется ее физико-химическими , химическими и структурными свойствами
Физико-химические особенности молекулы воды
1. Небольшой размер молекул ( легко проникает через клеточные мембраны по градиенту концентрации , поры )
2. Несжимаемость (придание формы сочным органам и тканям )
3. Способность к электролитической диссоциации ( НОН = Н+ + ОН+ )
4. Дипольная структура ( асимметричное распределение зарядов атомов + и - )
5. Способность к образованию Н - связей ( благодаря им все молекулы природной и клеточной воды ассоциированы , отдельные молекулы только при температуре 4000 С )
 Н - связи в 20 раз слабее ковалентных
6. Высокая теплота испарения ( охлаждение организма )
7. Высокая теплопроводность ( быстрое и равномерное распределение тепла )
7
F
8. Большая удельная теплоёмкость ( самая большая из всех известных жидкостей )
 защита тканей от быстрого и сильного повышения температуры
 избыточная энергия ( тепло ) расходуется на разрыв Н - связей
9. Большая теплота плавления (уменьшает вероятность замерзания содержимого клеток и окружающих её жидкостей )
10. Поверхностное натяжение и когезия ( самое большое из всех жидкостей )
Когезия - сцепление молекул физического тела под действием сил притяжения
 обеспечивает движение воды по сосудам ксилемы ( проводящей ткани растений )
 передвижение растворов по тканям ( восходящий и нисходящий токи по растению , кровообращение и т. д. )
11. Прозрачность в видимом спектре ( фотосинтез , испарение )
12. Максимальная плотность при температуре 4 0 С
13. Способность растворять газы ( О2 , СО2 и др. . )
Биологические функции воды
 все живые клетки могут существовать только в жидкой среде
1. Вода - универсальный растворитель ( для полярных молекул и неполярных соединений )

По степени растворимости вещества разделяются на :
Гидрофильные ( хорошо растворимы в воде ) - соли , моно - и дисахариды , простые спирты , кислоты , щёлочи
, аминокислоты , пептиды
 гидрофильность определяется наличием групп атомов ( радикалов ) - ОН- , СН3- , NН2- и др .
Гидрофобные (плохо растворимые или нерастворимые в воде ) - липиды , жиры , жироподобные вещества , каучук, некоторые органические растворители ( бензол , эфир ) , жирные кислот , полисахариды, глобулярные белки
 гидрофобность определяется наличием неполярных молекулярных группировок :
СН3 - , СН2 - СН3  гидрофобные вещества могут разделять водные растворы на отдельные компартаменты(фракции)
 гидрофобные вещества отталкиваются водой и притягиваются друг к другу (гидрофобные взаимодействия )
Амфифильные – фосфолипиды , жирные кислоты
 имеют в составе молекулы и ОН- , NН2- , СООН- и СН3- , СН2 - СН3 в волных растворах образуют бимолекулярный слой
2. Обеспечивает тургорные явления (тургесцентность ) в растительных клетках
Тургор - упругость растительных клеток , тканей и органов создаваемое внутриклеточной жидкостью
 обуславливает форму , упругость клеток и рост клеток , движения устьиц , транспирацию (испарение воды ) ,
всасывание воды корнями
3. Среда для осуществления диффузии (простой и облегчённой )
4. Обуславливает осмотические явления и осморегуляцию
Осмос - процесс диффузии воды и растворённых в ней химических веществ сквозь полупроницаемую мембрану
по градиенту концентрации ( в сторону повышенной концентрации )
 лежит в основе транспорта гидрофильных веществ через мембрану клетки , всасывании продуктов пищеварения в кишечнике , воды корнями и т. д.
5. Поступление веществ в клетку (в основном в виде водного раствора )
6. Выведение метаболитов ( продуктов обмена веществ ) из клетки - экскреция
 осуществляется преимущественно в виде водных растворов
8
F
7.Обеспечивает коллоидную консистенцию (систему ) цитоплазмы - дисперсность внутриклеточной среды
8. Обеспечивает стабильность клеточных биополимеров - белков , нуклеиновых кислот
9. Определяет функциональную активность макромолекул , которая зависит от толщины гидратной (водной )
оболочки вокруг них
10. Создаёт и поддерживает химическую среду для физиологических и биохимических процессов - const pH+ строгий гомеостаз для оптимальной реализации функций ферментов
11. Создаёт среду для протекания химических реакций синтеза и распада ( большая часть протекает только в виде водных растворов )
12. Вода - химический реагент ( важнейший метаболит )
 реакции гидролиза , расщепления и пищеварения белков , углеводов , липидов , запасных биополимеров ,
макроэргов – АТФ, нуклеиновых кислот
 участвует в реакциях синтеза , окислительно-восстановительные реакциях
13. Основа образования жидкой внутренней среды организма - крови , лимфы , тканевой жидкости , ликвора
14. Обеспечивает транспорт неорганических ионов и органических молекул в клетке и организме ( по жидким
средам организма , цитоплазме ,проводящей ткани - ксилеме , флоэме
15. Источник кислорода , выделяющегося при фотосинтезе
16. Донор атомов водорода , необходимого для восстановления продуктов ассимиляции СО2 в процессе фотосинтеза
17. Обеспечивает стабильность субклеточных структур ( клеточных органоидов ) и клеточных мембран
18. Терморегуляция ( поглощение или выделение тепла вследствие разрыва или образования водородных связей
) - const to C
19. Среда обитания одноклеточных организмов
20. Опорная функция ( гидростатистический скелет у животных )
21. Защитная функция (слезная жидкость , слизь )
22. Служит средой , в которой происходит оплодотворение
23. Распространение гамет , семян , личиночных стадий водных организмов
24. Способствует миграции организмов
Минеральные соли ( клеточные электролиты )
 в клетке находятся в диссоциированном на катионы и анионы состоянии ( могут быть в твёрдом состоянии )
Катионы - К+ , Na+ , Са2 +, Mg2+, Fe2 +,Сu2+ и др.
Анионы ( преимущественно слабых и амфотерных кислот ) – НСО3 - , Н2РО4- , Сl - , NO2- и др.
Общие биологические функции солей
1. Сохранение кислотно-щелочного равновесие ( буферные свойства - карбонатный и фосфатный буфер )
Буферность - способность клетки сохранять определённую концентрацию водородных ионов - рН ( в
клетке поддерживается слабощелочная реакция 7,2 )
2 . Активация ферментов ( через аллостерический центр фермента )
3 , Участие в создании мембранных потенциалов клеток и потенциалов действия ( основа раздражимости клетки )
4 . Участие в работе синапсов и проведении нервного импульса
5 . Осмотические явления в клетке
9
F
6 . Поддержание тургора
7 . Материал для синтеза металлорганических соединений (пигментов - хлорофилла , гемоглобина и др. )
8 . Образование внутреннего и наружного скелета ( раковины моллюсков , межклеточное вещество костной
ткани , зубы )
 важно не только содержание отдельных ионов , но и их пропорциональные соотношения
Биологические функции отдельных химических элементов
Na - ( примерное содержание 0 ,1 % ) - в клетке только в виде ионов Na+
 регуляция частоты сердечных сокращений
 синтез гормонов
К - ( 0 ,25 % ) - только в виде ионов К+
 активизирует ферменты белкового синтеза
 регуляция сердечной деятельности
 участвует в процессах фотосинтеза
 поступление веществ через мембрану клетки « калиевый насос»
 проведение нервного импульса , создание мембранного потенциала
Са ( 2 , 5% ) - в виде ионов или кристаллов солей
 образует межклеточное вещество и кристаллы в клетках растений
 свёртывание крови
 входит в состав костей , зубов , раковин , известковых скелетов коралловых полипов и животных
 активирует сокращение мышечных волокон
 функционирование межнейронных контактов ( синапсов )
Mg (0 , 07% ) - входит в состав молекул хлорофилла , костей , зубов
 активирует энергетический обмен и синтез ДНК
Р ( 1 ,0% ) - входит в состав костной ткани и зубной эмали
 входит в состав молекул нуклеиновых кислот ( ДНК ,РНК ) , АТФ , ферментов
 входит в состав всех мембранных структур
S ( 0 , 25% ) - входит в состав аминокислот ( цистеина , цистина , метионина ) , витамина В1 , ферментов
I ( 0 , 01% ) - входит в состав гормонов щитовидной железы
Fe ( 0 , 01% ) - в составе многих ферментов , гемоглобина , миоглобина
 участвует в синтезе хлорофилла ,процессе дыхания , фотосинтеза
Сu ( следы ) - входит в состав пигментов беспозвоночных ( гемоцианина ) , ферментов
 участвует в кроветворении , фотосинтезе , синтезе гемоглобина
Cl ( 0 , 2% ) - преобладающий отрицательный ион в организме животных
 компонент соляной кислоты в желудочном соке
10
F
Органические вещества клетки
Углеводы ( сахариды )
 Общая формула Сx ( H2O )y , где x и y могут иметь разные значения
( чаще Сn (H2O )n , где n - число С - атомов )
 Самое распространённое в природе органическое вещество ( входят в состав клеток всех царств живой
природы )
 Больше всего содержится в клетках растений - до 90% сухой массы (клубни картофеля , семена ) , в животных клетках не более 2 - 5%
 Молекулы построены из трёх элементов С , Н , О
 Все углеводы являются либо альдегидами , либо кетонами ( в их молекулах всегда имеются ОН - группы ,
определяющие их химические свойства )
 Разделяются на два класса - моносахариды и полисахариды
Моносахариды (монозы , простые сахара )
 Общая формула ( СН2О ) n или Сn ( H2 O )n , где n-целое число С-атомов от 3 до 9
 Бесцветные , твёрдые , сладкие , гидрофильные , кристаллизуются , имеют постоянную молекулярную
массу
 Нельзя подвергнуть гидролизу
 имеют большое структурное разнообразие и высокую химическую активность , относятся к группе редуцирующих ( восстанавливающих ) сахаров
 способны к ферментативной полимеризации ( конденсации ) путём удаления молекулы воды с образованием ди - , три - тетра - и др . полисахаридов
 присуща структурная и пространственная изомерия в зависимости от положения ОН группы у пятого С
атома ( 2 формы - D и L )
 В зависимости от содержания С - атомов имеют названия :
триозы ( С3 Н6 О3 ) - глицерин и его производные ( молочная кислота , пировиноградная кислота -ПВК играют роль промежуточных продуктов в процессе дыхания , фотосинтезе , углеводном обмене )


тетрозы ( С4 Н 8 О4 ) - эритроза и др . ( встречаются в природе редко , главным образом у бактерий )
пентозы ( С5 Н10 О5 ) - ксилоза , арабиноза , рибоза , рибулоза , дезоксирибоза ( молекулы способны к
образованию циклических структур ) - участвуют в синтезе нуклеиновых кислот , коферментов - НАД ,
НАДФ , ФАД , синтезе АТФ , полисахаридов , акцептор СО2 при фотосинтезе

гексозы ( С6 Н12 О6 ) - глюкоза ,фруктоза , галактоза , манноза (все гексозы являются по отношению друг
к другу структурными изомерами , молекулы образуют циклические структуры : - и  - изомеры )

-
наиболее распространённые моносахариды
-
дыхательный субстрат , служат первичными источниками энергии , освобождаемой при дыхании
-
участвуют в синтезе олиго - и полисахаридов ( гексозанов )
Производные моносахаридов
1. Сахарные спирты :

глицерол (глицерин ) - используется при синтезе липидов (жиров )
 маннитол - запасная форма углеводов в некоторых плодах
2.Сахарные кислоты :
 витамин С (аскорбиновая кислота )
11
F
 глюкуроновая кислота - входит в состав смолы , слизи , клеточных стенок
3. Аминосахара :
 глюкозамин - используется в синтезе хитина , входит в состав полисахаридов
 галактозамин - используется при образовании хряща
Полисахариды I порядка ( олигосахариды )
 образуются в результате реакции конденсации между моносахаридами ( обычно гексозами )
 связь между остатками моносахаридов в полисахаридах называют гликозидной связью
 содержат от 2 до 9 остатков моносахаридов , соединённых гликозидной связью
 бесцветные , кристаллические , сладкие на вкус , гидрофильные , имеют постоянную молекулярную массу
 способны к гидролизу с образованием простых сахаров ( чаще всего глюкозы и фруктозы )
 в зависимости от содержания моноз различают ди - , три - , тетра - , пента - и т. д олигосахариды
Дисахариды ( сахароза , мальтоза , лактоза )
 Общая формула С
Глюкоза + Фруктоза = Сахароза ( тростниковый сахар )
 наиболее распространена в растениях , транспортируется по флоэме
 откладывается в качестве запасного питательного вещества
 метаболически инертна
Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза (солодовый сахар ) , образуется из крахмала в процессе его переваривания
под действием фермента гликозидазы или при прорастании семян
Глюкоза + Галактоза = Лактоза ( молочный сахар ) содержится только в молоке
Трисахариды - раффиноза
Тетрасахарид - стахиоза
Полисахариды ( полиозы )
 высокомолекулярные полимеры моносахаридов ( более 10 мономерных звеньев ) , имеют огромную молекулярную массу - несколько миллионов дальтон (их цепи могут компактно свёртываться )
 мономерами являются моносахариды ( чаще гексозы , очень редко пентозы ) соединеные гликозидными
связями
 практически нерастворимы в воде ( образуют коллоидный раствор ) , не имеют сладкого вкуса
 способны гидролизоваться до олиго - и моносахаридов под действием гидролаз ( гликозидазы )
 не оказывают на клетку ни осмотического , ни химического влияния
 полимеры пентоз - ( пентозаны ) - арабаны , ксиланы ( входят в состав камедей )
полимеры гексоз – ( гексозаны ) - глюкозаны , инулин , гемицеллюлоза
полимеры , построенные из остатков глюкозы - глюкозаны (крахмал ,гликоген,
целлюлоза , каллоза )
 различают гомополисахариды - состоят из одинаковых остатков моносахаридов
гетерополисахариды - состоят из остатков разных моносахаридов
Крахмал - полимер глюкозы
 молекула состоит из двух компонентов - амилозы и амилопектина
 амилоза - линейные цепи из нескольких тысяч остатков глюкозы , свёрнутые в спиральную форму окрашивается йодом в синий цвет
12
F
 амилопектин - состоит из вдвое большего количества остатков глюкозы , чем амилоза ( цепи интенсивно
ветвятся ) - окрашивается йодом в красно-фиолетовый цвет
 крахмал запасается в клетках в виде крахмальных зёрен ( в хлоропластах листьев , клубнях картофеля ,
семенах злаков и бобовых )
 функционально является главным резервным полисахаридом растительных клеток
Гликоген - гомополисахарид глюкозы (глюкозан )
 цепи очень сильно ветвятся
 синтезируется из излишков глюкозы поглощенной пищи в животных организмах (встречается в клетках
многих грибов )
 содержится в печени и мышцах ( местах высокой метаболической активности )
 способен к быстрому превращению в глюкозу под действием адреналина и глюкагона
 в клетках отлагается в виде крошечных гранул в ЭПС
 функционально является резервным полисахаридом животных и грибов ( источник глюкозы , используемой в процессе дыхания )
Целлюлоза ( клетчатка )- гомополисахарид глюкозы ( глюкозан )
 занимает первое место среди всех органических соединений на Земле
 содержит 50% всего углерода биосферы
 всю целлюлозу на Земле поставляют растения ( может быть у некоторых беспозвоночных и грибов оомицетов )
 целлюлозные волокна представляют длинные цепи из 10 000 остатков глюкозы , объединённые поперечными водородными связями в микрофибриллы , погружённые в цементирующий матрикс из других полисахаридов ( легко пропускают воду с растворёнными в ней веществами )
 гидролизуется до глюкозы под действием фермента целлюлазы ( очень редко встречается в природе , отсутствует у животных , человека и высших растений )
 при неполном расщеплении образуется дисахарид целлобиоза
 повторное вовлечение целлюлозы в круговорот углерода возможно только с участием микроорганизмов и
грибов (эндосимбионты кишечника фито- и полифагов )
 функционально является важнейшим структурным компонентом растительных клеточных оболочек ( до
40% )
 служит пищей для фитофагов , бактерий и грибов
Гемицеллюлоза - гетерополисахарид из разных гексоз ( глюкоза , манноза , галактоза ) и пентоз (ксилоза ,
арабиноза )
 цепи не кристаллизуются и не образуют фибриллярных структур (часто образуют гели )
 являются структурным и частично запасным полисахаридом матрикса клеточной оболочки растений
Инулин - монополисахарид фруктозы
 играет роль резервного вещества в корнях и клубнях растений ( георгины )
Каллоза - аморфный полимер глюкозы
 образуется в ответ на повреждение или неблагоприятное воздействие в разных частях растений
 функционально связана с флоэмой ( ситовидными трубками )
Вещества полисахаридной природы
 Мукополисахариды - молекулы включают моносахариды и их производные
( сахарные спирты и кислоты ) , основной компонент хряща , костной ткани , входит в состав роговицы
13
F
 Хитин - нерастворимый в воде линейный гомополимер , главный волокнистый компонент клеточной
стенки многих грибов , внешних покровов членистоногих.
 Пектины - разветвлённые полимеры , образующие прочные комплексы с ионами тяжёлых металлов , что
используется в медицине для выведения из организма токсинов
 Муреин - глюкопептид ,образующий одну гигантскую мешковидную молекулу , выполняющую функцию
опорного каркаса клеточной стенки бактерий и сине -зелёных водорослей
 Гепарин - ингибитор свертывания крови млекопитающих
 Камеди и слизи - в воде набухают , образуют вязкие гели в ответ на повреждение в виде блестящих экскудатов
 Гликопротеины - соединения полисахаридов с белками , определяют антигенные свойства клеток
 Гликолипиды - соединения полисахаридов с липидами ( служат межклеточной смазкой )
Функции углеводов
1. Энергетическая - основная функция углеводов ( источник энергии в клетке )
 при окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 к Дж энергии
 реализуется , в основном , за счёт окисления простых сахаров , особенно глюкозы
2. Запасающая - крахмал и гликоген ( полисахариды ) играют роль резервных источников глюкозы
 крахмал и гликоген нерастворимы в воде , не оказывают на клетку химического и осмотического влияния
 имеют твёрдое обезвоженное состояние (экономия объёма клетки )
 недоступны бактериям и грибам в силу нерастворимости полисахаридов
 легко гидролизуются в простые сахара
3. Опорно - строительная ( структурная )
 выполняется полисахаридами ( целлюлоза , хитин , муреин - структурные компоненты клеточных стенок
про- и эукариотических клеток , надмембранный комплекс - гликокаликс )
 входят в состав нуклеотидов - мономеров нуклеиновых кислот ( ДНК , РНК ) - моносахариды - рибоза и
дезоксирибоза
 При дефиците углеводов в клетке и организме они образуются из жиров
 При избытке моно- и полисахаридов ( гликогена ) в организме они трансформируются в жиры и запасаются в органических депо
14
F
Белки . Аминокислоты .
Аминокислоты .
 Относительно низкомолекулярные органические соединения , включающие углерод , кислород , водород ,
азот и , иногда - серу
 Твёрдые , кристаллические , бесцветные , обладают вкусом ( м. б. безвкусные ) , обычно растворимые в воде и
нерастворимые в органических растворителях ( есть слабо и совсем нерастворимые в воде )
 Обладают амфотерными свойствами ( в растворах действуют как буферы - препятствуют изменениям рН )
 В состав молекулы входят :
а ) NH2 - аминогруппа ( придаёт основные свойства , определяет способность взаимодействовать с кислотами )
б ) СООН - карбоксильная группа ( придаёт кислотные свойства , определяет способность взаимодействия со
щелочами
в) R - радикал , в состав которого могут входить гидроксильная группа ( ОН - ) , сульфгидрильная группа (
SH - ) и другие соединения ( определяет химическую структуру , растворимость в воде , физические , химические и биологические свойства аминокислот , полипептидов и белков )
Общая формула
R
СООН - С – NH2
Н
 существуют :
нейтральные аминокислоты - имеют одну кислотную группу - ( СООН - ) и одну основную группу –
( NH2 - )


основные аминокислоты - имеют более чем одну аминогруппу

кислые аминокислоты - с более чем одной карбоксильгой группой

Каждая аминокислота характеризуется определённым значением рН ( изоэлектрическая точка )
 В нейтральных средах существуют в виде биполярных ионов ( диполей )
 Имеют оптическую и стереоизомерию ( все аминокислоты , встречающиеся в белках ,относятся к L - ряду )
 В клетках и тканях встречается свыше 170 различных аминокислот , в составе белков обнаруживаются 26 из
них ; обычными компонентами белков являются только 20 ( протеиогенные )
 Растения синтезируют все необходимые им аминокислоты из более простых веществ
 Животные могут синтезировать только 11 аминокислот ( заменимые ) ; 9 - не могут синтезироваться в организме и должны непременно поступать из внешней среды с пищей ( незаменимые - триптофан , метионин , лизин
, валин , лейцин , изолейцин , гистидин , фенилаланин , триптофан ) ; при их недостатке развиваются негативные
для организма последствия (нарушение биосинтеза клеточных белков)
 Наиболее характерное свойство аминокислот - способность их молекул соединятся между собой пептидными
связями с образованием пептидов ( за счёт NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот с выделением молекулы воды - реакция конденсации )
Образование пептидной связи
Н О
Н
Н О
H Н
Н2N - C - C - ОН + Н - N - С - СООН => Н2N- С - С ---- N - С - СООН
R1
Н R
R1
R2
( - NН --- СО - ) - ковалентная азот - углеродная связь ( пептидная связь ) ; (- NH ) – иминогруппа , (- СО ) –
карбонильная группа
15
F
 в результате образуется т. н. дипептид ( может присоединять к себе много других аминокислот с образованием полипептида )
 Аминокислоты могут образовывать :
а ) ионные связи - при взаимодействии ионизированных NH2 - и СООН - групп соседних аминокислот
б ) дисульфидные связи - между атомами S в радикалах соседних аминокислот цистеина
в ) водородные связи - между остатком карбоксильной группы С=О - карбонильной группой и остатком аминогруппы - NН - имминогруппой
 кроме 20 белокобразующих аминокислот , в растениях обнаружено ещё более 50 соединений аминокислотного характера , которые не входят в состав белков - непротеиногенные )
Пептиды
 Пептиды - вещества , состоящие из двух или более аминокислотных остатков , связанных пептидными связями
 Разделяются на :
олигопептиды ( от 2 до 10 аминокислотных остатков ) ; дипептид - карнизон , трипептид - глутатион , некоторые гормоны - окситоцин , вазопрессин , серотонин

полипептиды - ( более 10 аминокислотных остатков ) ; инсулин , многие антибиотики , важнейшие гормоны
человека , противоопухолевые препараты, вакцины и т. д.


белки - (более 100 аминокислотных остатков )

Гидролизуются под действием протеолитических ферментов ( протеаз ) до аминокислот
Белки
 Полипептиды , состоящие из соединившихся в определённой последовательности не менее 100 аминокислотных остатков ( может быть более 30 000 остатков )
 Являются нециклическими , информационными биополимерами :
А1 - А6 - А18 - А20 - А4 - ... и т. д . ( где Аn - остатки аминокислот в полипептидной цепи
 Имеют огромную молекулярную массу от нескольких тысяч до нескольких миллионов ( макромолекулы )
 Обладают видовой и индивидуальной специфичностью
 Специфичность белков определяется количеством и последовательностью расположения аминокислотных
остатков в полипептидной цепи ( генетически контролируется , т. е. закодирована в ДНК )
 Потенциальное разнообразие белков безгранично ( количество различных комбинаций из 20 разных аминокислот оценивается в 10130 )
 Белки определяют все функциональные , химические и морфологические свойства клеток ( на долю белков в
протоплазме клеток приходится 50 - 70 % от общей массы органических веществ )
 Могут превращаться в животном организме в жиры и углеводы
Классификация белков
I . Простые белки ( протеины ) - состоят только из аминокислот , молекулярная масса от 8000 до 300 000
 альбумины - нейтральные , растворимы в воде и разбавленных солевых растворах ( яичный белок , белок молока , некоторые белки крови , белки семян злаков и бобовых )
 глобулины - нейтральные , нерастворимы в воде , растворимы в водных растворах некоторых солей , находятся в клетке вместе с альбуминами ( фибрин , антитела крови )
 гистоны - основные , растворимы в воде ( связаны с нуклеиновыми кислотами в нуклеопротеидах клетки )
 склеропротеины - нерастворимы в воде и других растворителях ( кератин волос , кожи , перьев ; коллаген сухожилий и межклеточного вещества костной ткани , эластин связок
 проламины - нерастворимы в воде
II . Сложные белки ( протеиды ) - состоят из глобулярных белков и небелкового компонента - простетической
группы
16
F
 В качестве простетической группы могут выступать органические вещества ( например витамины ) , некоторые ионы углеводы , липиды , пигменты , нуклеиновые кислоты , металлы , фосфорная кислота и т. д .
 фосфопротеины - ( простетическая группа - фосфорная кислота ) - казеин молока белок яичного белка
 гликопротеины - ( простетическая группа - углеводы ) - муцин ( компонент слюны ) , белки плазмы крови
 нуклеопротеины - ( простетическая группа - нуклеиновая кислота ) - хромосомы , рибосомы , компоненты
вирусов
 хромопротеины - ( простетическая группа - пигмент ) - гемоглобин , фитохром , цитохром ( дыхательный
пигмент )
 липопротеины - (простетическая группа - липиды ) - компоненты мембран , транспортная форма липидов в
крови
 металлопротеины - ( простетическая группа - металлы ) - некоторые ферменты
Конечные продукты азотистого обмена ( белкового )
В зависимости от химической природы выделяемых азотистых веществ все живые организмы разделяются на три
группы :
I . Аммонотелические организмы :
 выделяют в среду в качестве конечного продукта белкового обмена аммиак ( в виде иона NH4+ ) , диффундирующий через дыхательные полости , омываемые водой
 аммиак очень токсичен и его использование в качестве конечного продукта возможно только у организмов ,
получающих воду в неограниченном количестве ( большинство водных беспозвоночных , много пресноводных и
часть костистых морских рыб , личинки амфибий и проч. )
II . Уреотелические животные :
 главный конечный продукт белкового обмена - мочевина , образующаяся в печени из NH3 ( хрящевые рыбы ,
амфибии , млекопитающие , в том числе человек )
 мочевина менее токсична чем аммиак и требует небольшого количества воды для удаления из организма
III . Урикотелические животные :
 в качестве конечного продукта обмена аминокислот и белков выводят мочевую кислоту ( практически не токсична и нерастворима в воде , не изменяет осмотических свойств среды )
 характерна для животных живущих в условиях острого дефицита влаги ( птицы , ящерицы , змеи , насекомые
, наземные моллюски )
 наиболее эффективный способ сохранить воду при экскреции в условиях наземного существования
Структура белка
 В очень малом объёме клетки находится огромное число белковых молекул с огромной молекулярной массой
 Каждому белку присуща своя особая геометрическая форма , или конформация (структура )
 Структурированность белковых молекул обеспечивает необходимую компактизацию и функциональную активность
 Структура белков стабилизируется двумя видами прочных ковалентных связей (пептидными и дисульфидными ) и тремя видами слабых связей (Н- связями , гидрофобными и ионными - электростатическими )
 Установлено , что белки имеют 4 уровня или структуры организации :
Первичная структура белковой молекулы
 представляет линейную последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи ( линейный
биополимер )
 каждый вид белка характеризуется строго определённой последовательностью и количеством аминокислотных остатков
17
F
 поддерживается пептидными связями ковалентного типа , обеспечивающих относительную стабильность
первичной структуры
 линейные полипептидные цепи могут соединяться между собой дисульфидными связями ( - S - S - )
 передаётся по наследству от материнской клетки к дочерней с помощью генетического кода нуклеиновых
кислот -ДНК , РНК
 определяет все последующие структуры белковой молекулы и её биологические функции
 расшифрована для небольшого числа индивидуальных белков ( инсулин , рибонуклеаза , миоглобин , гемоглобин и др. )
в настоящее время работы по определению аминокислотных последовательностей автоматизирована и теперь
первичная структура известна уже для нескольких сотен белков
Вторичная структура
 представляет определённый характер спирализации полипептидной цепи ( первичной структуры )
 поддерживается за счёт водородных связей , образующихся между кислородомкарбонильной группы ( СО = )
одного остатка аминокислоты и водородом иминогруппы (- NH ) другого остатка на расстоянии четырёх аминокислотных остатков (очень слабые связи , но в силу их большого количества дающих большую суммарную энергию взаимодействия - стабильность вторичной структуры )
 термодинамически наиболее устойчивое состояние полипептидной цепи
 характерны две формы вторичной структуры - спирального (α - структура ) или складчатого ( ß - конформация ) типа
α - структура :  в виде спирали
 имеет вертикальное расположение водородных связей
 обладает большей прочностью
 чаще встречается в природе
 может переходить в ß - конформацию и обратно
ß - структура :  в виде гармошки складчатого типа
 имеет горизонтальное расположение водородных связей
 обладает меньшей прочностью
 редко встречается в природе
 переходит в α - структуру при перестройке Н - связей
 несколько α - спиралей или ß - структур могут скручиваться вместе в параллельные цепи , скреплённые поперечными - S - S - связями , образуя класс фибриллярных белков ( имеют большую механическую прочность ,
нерастворимы в воде , образуют длинные волокна или слоистые структуры - белок волос , шерсти , ногтей , когтей , клюва , перьев и рогов - кератин , коллаген сухожилий и костной ткани , миозин мышц , фиброин шёлка и
паутины , фибрин крови , эластин соединительной ткани )
Третичная структура
 Представляет пространственную укладку спиральной полипептидной цепи (свертывание вторичной спиральной структуры в клубок ) за счёт её гибкости и сильного взаимодействия определённых её участков
 Имеет форму глобулы ( клубка ) - трёхмерное , сферовидное образование
 Наиболее сложная , тонкая и часто встречающаяся пространственная структура белковой молекулы ( характерна для большинства ферментов , составляющих около 90 % всех клеточных белков )
 функционально глобулярная структура сокращает общую длину белковой молекулы в 10 раз и сообщает
определённое распределение функциональных групп белка в пространстве

поддерживается за счёт слабых :
- ионных связей ( электростатических )
- полярных водородных связей
18
F
- неполярных гидрофобных связей
 гидрофобные связи слабее водородных
 образуются между неполярными радикалами аминокислот
 количественно наиболее важные для поддержания третичной структуры
 белок при их образовании свёртывается гидрофобными боковыми цепями внутрь глобулы ( защищены от взаимо. ...действия с водой ) , а гидрофильными боковыми цепями - снаружи

прочных ковалентных :
- дисульфидных связей ( - S - S - ) , возникающих между атомами серы в удалённых радикалах ци-
стеина
- пептидных связей
 фактором образования третичной структуры является аминокислота пролин , местоположение которой детерминирует место изгиба ( складки ) , определяющей пространственную конфигурацию глобулы
 третичная структура нестабильна в силу небольшого количества и слабости поддерживающих связей ( лабильна , мало устойчива к действию денатурирующих факторов )
 мало энергоёмка ( затрачивает меньшее количество энергии , чем на образование первичной структуры )
 основная структурная единица глобулы - домен - небольшая , плотно упакованная (α - и ß - спиральные
структуры) часть полипептидной цепи
 между доменами располагаются неспирализованные участки из линейно связанных аминокислот ( функционально они обеспечивают лабильность - способность к изменению конфигурации глобулы , расположения доменов и способствуют ещё большей компактизации белковой цепи )
 третичная структура - комплекс доменов , соединённых короткими свободными участками из аминокислотных остатков
 обеспечивает ферментативную активность белков , которая проявляется на свободных участках глобулы между доменами
 белки третичной структуры образуют класс глобулярных белко ( свыше 1000 известных в настоящее время
ферментов антитела - глобулины сыворотки крови , определяющие иммунную активность , некоторые гормоны ,
например - инсулин , мембранные белки - переносчики, транспортные белки )
 глобулярные белки легко растворимы в воде или растворах солей и образуют коллоидные суспензии
Связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру
СО
S
COO
N
H
Дисульфидная связь между серусодержащими радикалами цистеина
S
-
Водородная связь между аминокислотами
H3N
Ионная связь между заряженными группами полипептидной цепи
R
Гидрофобная связь между неполярными радикалами аминокислот
R
+
Четвертичная структура :
 Формируется из нескольких аналогичных или близких по строению молекул белка имеющих третичную
структуру ( глобулярную ) , взаимодействующих между собой и образующих комплексную структуру – мультимер или эпимер
 Глобулы в составе четвертичной структуры носят название протомеров ( субъединиц ) - структурных единиц мультимера
19
F
 Главные типы связей , соединяющих протомеры в мультимере , - водородные , ионные , электростатические ,
гидрофобные ( в некоторых случаях протомеры могут соединяться прочными ковалентными дисульфидными связями )
 Четвертичная структура не стабильна из-за небольшого числа и слабости связей , легко денатурирует под действии экстремальных факторов среды
 Протомеры в мультимере могут располагаться в виде спирали , что повышает прочность молекулы ( например
структурные белки ) или в виде суперглобулы (например , белок гемоглобин )
 Функционально четвертичная структура обеспечивает регуляцию биологической активности белка путем изменения взаиморасположения протомеров (субъединиц) что вызывает изменение его конформации ( структуры )
 Примером белка четвертичной структуры является молекула пигмента крови гемоглобина ( состоит их 4 протомеров - субъединиц - отдельных полипептидных цепей двух разных типов : из двух α - цепей и двух ß - цепей
и имеет форму глобулы
Физико - химические свойства белка
 Определяются свойствами , входящих в белок аминокислот ( их радикалами )
 Большинство белков растворимо в воде ( имеют в составе гидрофильные радикалы ) ; растворимость белка
обратно пропорциональна его молекулярной массе
 Растворы , содержащие белки с большой молекулярной массой , образуют коллоидные растворы
 Белки амфотерны ( как и аминокислоты )
 При физических и химических воздействиях денатурируют
Денатурация - процесс потери белком своей природной структуры ( утрата трёхмерной структуры , присущей данной белковой молекуле )
 происходит под действием физических и химических факторов ( денатурирующих )
высокая температура , соли тяжёлых металлов , сильные кислоты , сильные щёлочи, концентрированные растворы солей , разные виды облучения ( например , ионизирующего , ультрафиолетового , инфракрасного ) , органические растворители - спирт ультразвук , дезинфицирующие средства и т .п. .


вызывает разрыв стабилизирующих структуры связей - водородных , ионных , дисульфидных и др .
при денатурации молекула белка разворачивается , теряя последовательно IV , III и II структуры ( аминокислотная последовательность - I структура остаётся постоянной )


приводит к утрате биологической активности белка

носит временный или постоянный характер
при сильном и длительном действии денатурирующих факторов – необратима , т . к. приводит к разрыву пептидных связей и утрате первичной структуры - коагуляция белка

при мягком воздействии денатурирующих факторов денатурация обратима ( белковая молекула спонтанно ,
самопроизвольно вновь приобретает последовательно усложняющуюся структуру - ренатурация )


ренатурация доказывает , что все структуры определяются первичной структурой
Биологические функции нативных белков
 Могут быть положены в основу классификации белков
 Являются важнейшими по значимости химическими компонентами клетки ( принимают участие во всех процессах в клетке )
1 . Ферментативная
 является главной функцией белков ( 90 % клеточных белков - ферменты )
Ферменты
 биологические катализаторы , регулирующие скорость и направление всех биохимических процессов , происходящих в клетке и организме
 ускоряют метаболические реакции в миллионы раз
20
F
Причины низкой скорости химических реакций в клетке
а ) низкая концентрация реагентов
б ) низкая химическая активность реагентов
в ) мягкие физические условия реакции ( to , P )
 ускоряют реакции при обычных условиях в отличие от химических катализаторов
 все ферменты являются веществами белковой природы ( проявляют все характерные для белков свойства денатурация , ренатурация , коагуляция и др . )
 сейчас известно , что некоторые молекулы РНК имеют свойства ферментов
 образуются во всех живых клетках ( только в случае , когда в клетке имеется соответствующий субстрат ,
запускающий синтез адекватного фермента - индуцибельность фермента )
 действуют в очень малых концентрациях ( катализируют реакции больших количеств веществ - субстрата )
 функционируют только при определённых физических условиях - to , P , pH среды ( гомеостаз ) ; при изменении гомеостаза изменяется каталитическая активность фермента
 не изменяют своего химического состава , не разрушаются в процессе ферментативной реакции и не расходуется
 каждая молекула фермента способна осуществлять от нескольких тысяч до нескольких миллионов операций в
секунду
 обладают исключительной специфичностью действия - расщепляют строго определённые связи , катализируют только определённые реакции и превращения соответствующих субстратов
 от набора ферментов в клетке зависят индивидуальные особенности проявления её жизнедеятельности ( известно более 2 тыс. . ферментов и количество их продолжает увеличиваться )
 сущность действия фермента заключается в снижении энергии активации , т . е. . снижении уровня дополнительной энергии , необходимой для придания реакционной способности молекуле , поскольку собственной
внутренней энергии недостаточно
Энергия активации - дополнительная энергия , которую необходимо сообщить молекулам реагирующих веществ , помимо своей собственной энергии , для проведения реакции
 ферменты обладают большими размерами молекул , благодаря чему возникает сильное электрическое поле ,
ориентирующее молекулы субстрата , придавая им асимметрическую форму , что ослабляет химические связи
 в клетках содержатся ферменты , катализирующие разные , иногда взаимоисключающие реакции , поэтому
ферментативные реакции локализуются в разных органеллах или разделённых мембранами компартаментах
клетки
 часто ферменты образуют биологические конвейеры : конечный продукт реакции служит субстратом для другого фермента
 название ферментов производится от названия субстрата или реакции с добавлением окончания « аза » ( гидролаза , мальтаза , ревертаза , оксидо - редуктаза ,изомераза , трансфераза и др . )
 наука о ферментах - энзимология ( важнейший раздел молекулярной биологии )
 ферменты широко используются в различных отраслях промышленности , сельского хозяйства , медицине и
научных исследованиях
Строение ферментов
 представляют собой глобулярные белки III или IV структуры
 разделяются на простые ( однокомпонентные ) и сложные ( двухкомпонентные )
Простые ферменты (однокомпонентные )
 состоят только из белка ( могут кристаллизоваться )
Сложные ферменты ( двухкомпонентные )
 состоят из белка и небелкового низкомолекулярного компонента ( в отдельности оба компонента не активны )
21
F
 белковая часть называется апоферментом ( часть не содержащая фермента )
 небелковая часть - кофактор ( простетическая или активная группа )
 кофактор органической природы называют кофермент ( особенно часто в этой роли выступают витамины ,
НАД , НАДФ , некоторые нуклеотиды , флавины )
Кофермент - низкомолекулярные органические вещества , соединяющиеся с определённым апоферментом для
проявления их активности
 в качестве неорганического кофактора выступают атомы металлов - Fe , Mg , Zn , Co , Cu , Mo и др .
 кофакторы в отличие от белковой части очень стойки к действию неблагоприятных условий и могут отделятся
от белкового носителя
 многие гетеротрофы не способны синтезировать все необходимые коферменты и поэтому должны получать
их с пищей в виде предшественников или в готовом виде в форме витаминов
 каталитическая активность ферментов обуславливается активным центром - местом белковой глобулы , где ,
собственно , и происходит ферментативная реакция
Активный центр - каталитически активная часть глобулы ( место протекания ферментативной реакции )
 представляет собой комбинацию аминокислотных остатков свободной цепи между доменами
 количество активных центров в каждой глобуле равно числу доменов(субъединиц) каждая субъединица белка
( фермента ) образует свой активный центр
 конфигурация ( пространственная структура ) активного центра комплементарна субстрату ( стереосовпадение ) : они должны подходить друг к другу как ключ к замку , что обеспечивает их тесное сближение
 образуется в результате перестройки доменов при активации фермента ( процессинге )
 при взаимодействии активного центра и субстрата образуется субстрат - ферментный комплекс
Фермент
Субстрат
Субстрат-ферментный комплекс
 помимо активного центра в составе ферментов имеется аллостерический центр
Аллостерический центр - участок фермента , где происходит связывание низкомолекулярных соединений , вызывающих изменение его активного центра ( вещества , блокирующие каталитическую активность называются
ингибиторами ; повышающие - активаторы )
 при присоединении веществ к аллостерическому центру происходит изменение третичной и четвертичной
структуры белка , обеспечивающее комплиментарность активного центра и субстрата
 обеспечивает оптимальную активность фермента
 оба центра в ферменте располагаются далеко друг от друга
Механизм действия фермента
 механизм проведения ферментативной реакции разделяется на три стадии :
I . Распознавание ферментом ( Ф ) субстрата ( С ) и связывание с ним
II . Образование активного фермент - субстратного комплекса ( ФС )
 основная стадия реакции ; самая длительная
 образуется за счёт водородных , ковалентных или гидрофобных связей
 снижает энергию активации , необходимую для начала реакции
III . Образование продекта реакции ( Р ) и отделение его от фермента
22
F
 Весь процесс можно представить в виде схемы :
Ф + С => ФС => Ф + Р
Этапы ферментативной реакции
 Пример : в результате реакции из соединения АВ должны получиться два вещества : А и В .
 В присутствии фермента реакции будут иметь следующий вид :
I . АВ + Ф ( фермент ) = АВФ ( фермент - субстратный комплекс )
II . АВФ = ВФ + А
III . ВФ = Ф + А ( продукты реакции по очереди освобождаются от фермента )
Современная классификация ферментов
 основывается на типах катализируемых ими химических реакций :
Гидролазы - ускоряют реакции расщепления сложных соединений ( полисахаридов , жиров , белков , нуклеиновых кислот , АТФ ) на мономеры ( амилаза , целлюлаза , пептидазы , липаза и др .
Оксидоредуктаза - катализируют окислительно - восстановительные реакции
Трансферазы - переносят альдегидные , кетонные , фосфатные , и аминные группы от одной молекулы к другой
Изомеразы - осуществляют внутримолекулярные перестройки ( изомеризация )
Лигазы ( синтетазы ) - катализируют реакции соединения молекул с образованием соответствующих связей ,
используя энергию АТФ
Лиазы - отщепляют отдельные радикалы от молекул субстрата с образованием двойных связей
Другие биологические функции белка
2 . Структурная
 основной строительный материал клетки
 входят в состав клеточных мембран ( содержат большое количество неполярных аминокислот , стабилизирующих надмолекулярные и надмембранные структуры )
 основа цитоскелета и межклеточного вещества тканей ( соединительной , костной , хрящевой , сухожилия ,
кожи и др . )
 « обёртка » нуклеиновой кислоты вируса - капсид
 наружный скелет членистоногих
 кожа , перья , волосы , рога , ногти и другие производные кожи
3 . Опорная
 сухожилия , сочленения , кости скелета , выполняющие опорную функцию , имеют в своём составе белки
4 . Регуляторная
 многие гормоны являются белками , принимающими участие в гуморальной регуляции жизненных процессов
в организме ( все гормоны гипоталамуса и гипофиза -гормон роста , либерины , статины гипоталамуса , АКТГ
,инсулин , глюкагон , и др . )
5 . Транспортная
 участвуют в переносе веществ через клеточную мембрану ( активный и строго избирательный транспорт
внутрь и наружу различных веществ и ионов )
 транспорт кислорода от органов дыхания к клеткам и тканям позвоночных и беспозвоночных ( гемоглобин ,
миоглобин , гемоцианин )
 транспорт жирных кислот и липидов в организме ( альбумины )
 транспорт гормонов в организме
6 . Рецепторная ( сигнальная )
23
F
 основывается на способности белковых молекул изменять конформацию ( пространственную структуру ) при
воздействиях среды
 являются элементарными структурными рецепторами ( локализованы на поверхности клеток )

осуществляют процесс избирательного узнавания отдельных веществ
7 . Двигательная ( сократительная )
 обеспечивает все виды движений , на которые способны биологические объекты разных уровней организации
, начиная с цитоплазмы , клеточных органелл , клеток и кончая целым организмом ( движения растений , мышц
многоклеточных животных , простейших и т.д. )
 связана с о спецефическими сократительными белками - актин , миозин
8 . Защитная
 осуществляется белками иммунной системы ( антитела ) при попадании в организм чужеродных веществ (
антигенов )
 участвуют в процессе свёртывания крови ( фибриноген , тромбин )
9 . Запасающая
 белки , откладывающиеся в запас ( белок яиц , молока - казеин , семян растений ) , затем используются клеткой или организмом в процессе жизнедеятельности
10 . Энергетическая
 при расщеплении 1 г белка освобождается 17 , 2 кДж энергии ( белки расщепляются вначале до аминокислот ,
а затем до более простых веществ )
 наиболее характерна для растительных организмов , в семенах которых накапливается от 15 - 20 % ( злаки ) до
45 % ( бобовые ) белковых веществ
 реализуется в критический период жизни клетки , когда уже использованы все другие энергетические вещества ( углеводы , жиры )
11 . Информационная - Т - лимфоциты с помощью белков передают информацию об антигенах В - лимфоцитам
12 . Гомеостатическая - поддержание постоянства химического состава и физико - химических особенностей
клетки и организма ( онкотическое давление крови , белки теплового шока , буферные свойства и т. д. )
13 . Деление клетки - белки ахроматинового веретена деления при митозе
14 . Поддержание структуры макромолекул - гистоновые белки , участвующие в образовании высших структур и регуляции функциональной активности ДНК
24
F
Липиды ( от греч . lipos - жир )
 Группа жироподобных органических соединений с общими физико - химическими свойствами :

нерастворимы в воде т . к . имеют в составе молекул много гидрофобных радикалов ( - СН , - СН2 - СН3 )
хорошо растворимы и извлекаются из клетки органическими растворителями (ацетон , эфир , спирт , бензин ,
бензол , хлороформ ) ,

 Содержатся в клетках всех организмов ( от 5 до 15 % сухой массы ; в жировой ткани до 90 % ) и могут быть
твёрдыми и жидкими
 В химическом отношении представляют собой сложные эфиры жирных кислот и многоатомных спиртов (
глицерина и д.р.)
 Обязательным компонентом липидов являются жирные кислоты , выполняющих роль строительных блоков
Жирные кислоты :
 молекула жирной кислоты имеет :
а) длинную , гидрофобную , углерод - водородную цепь ( скелет ) С12 - С20
б) гидрофильную карбоксильную группу - СООН ( на конце гидрофобной цепи )
СООН - пальмитиновая кислота
например , СН3 ( СН2 )14
 жирные кислоты разделяются на насыщенные и ненасыщенные
Насыщенные жирные кислоты :
- не имеют ненасыщенных ( двойных ) связей ( например - пальмитиновая , масляная , стеариновая , лауриновая
и др. )
СН3 ( СН2 ) 14 СООН - пальмитиновая кислота
- липиды , содержащие насыщенные жирные кислоты , имеют высокую температуру плавления и по консистенции обычно твёрдые ( жиры многих животных , кокосовое масло )
Ненасыщенные жирные кислоты :
 имеют одну или несколько двойных связей (например - олеиновая, линолевая, линоленовая, эруковая и др . )
СН3 ( СН2 )7 СН = СН ( СН2 )7 СООН - олеиновая кислота
липиды , содержащие ненасыщенные жирные кислоты , обычно жидкие
плавления ) - льняное , конопляное , хлопковое масло , рыбий жир и др .

(обладают низкой температурой
чаще встречаются в живой природе ( в жирах растений умеренного климата , в жире рыб и некоторых морских млекопитающих

организмы , содержащие больше ненасыщенных жирных кислот , могут жить в северных широтах и сохранять свою гибкость и подвижность

Н Н
Н Н
-С-С-
-С=С-
Н Н
насыщенные
ненасыщенные
жирные кислоты
 Липиды разделяются на простые ( жиры , воски ) , сложные и производные липидов
Жиры ( нейтральные жиры . триглицериды )
 Основная группа липидов ( самые распространённые из липидов в природе )
 неполярны , практически нерастворимы в воде , плотность ниже , чем у воды , поэтому в воде они всплывают
 Их принято делить на жиры и масла в зависимости от консистенции при 200 -твёрдые ( жиры ) или жидкие (
масла )
25
F
 Представляют собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и жирных кислот ( жирные кислоты
вступают в реакцию конденсации с тремя - ОН - группами глицерина )
 Химические и физико-химические свойства жиров определяются соотношением насыщенных и ненасыщенных жирных кислот , входящих в их состав , положением и числом двойных связей , длинной углеводородной
цепи
 Общая формула простых липидов
О
СН2 - О - С - R1
R2 - С - О - CН
О
СН2 - О - С - R 3
СН
О
 Основная функция жиров - служить энергетическим депо и источником метаболической воды
Воски :
 Сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов
О
 Имеют общую формулу : R 1 - О - С - R 2 , где R 1 и R 2 - длинные углеводородные цепи

В организме выполняют в основном защитную функцию ( главным образом в качестве водоотталкивающего покрытия )
 Наибольшее значение имеют :
 спермацет , содержащийся в мозге кашалота
 ланолин - смазывающее вещество кожи , шерсти , перьев ( несмачиваемость )
 пчелиный воск
 защитный слой на кутикуле эпидермиса органов растений , например листьев , плодов и семян ( в основном у
ксерофитов )
 входят в состав наружного скелета насекомых
Сложные липиды (фосфолипиды , гликолипиды , липопротеины , ганглиозиды)
Фосфолипиды ( фосфотриглицериды )
 в молекуле фосфолипида одна группа -ОН у глицерина замене фосфорной кислотой ( в качестве полярной части ) , а две другие - жирными кислотами ( неполярные углеводородные хвосты )
 образуют упорядоченные структуры на границе любой среды
имеют первоочередное значение для формирования биомембран ( важнейший компонент клеточных мембран )
Гликолипиды
 вещества , образующиеся в результате соединения липидов с углеводами ( особенно их много в составе ткани
мозга и нервных волокон )
 включают в себя гидрофобную часть и гидрофильную головку , содержащую остаток сахара ( галактозу )
 функционально аналогичны фосфолипидам и выполняют в основном структурную функцию - входят в состав
клеточных мембран ( углеводные компоненты обращены во внеклеточную среду и участвуют в межклеточных
взаимодействиях )
Ганглиозиды
 полярная часть представлена сложным полисахаридом
 функционально аналогичны гликолипидам и фосфолипидам
26
F
Липопротеины
 липопротеины - продукт соединения липидов с белками
 являются компонентом мембран и транспортной формой липидов в организме ( в форме липопротеинов липиды переносятся кровью и лимфой )
Производные липидов ( липоиды ) - стероиды , стерины , простогладины , воскообразные соединения , терпены , пигменты ( хлорофиллы , каротин ) , жирорастворимые витамины А , D , Е , К
Стероиды :
 половые гормоны , например эстроген , прогестерон , тестостерон
 холестерин ( у растений отсутствует )
 адренокортикотропные гормоны ( кортикостероиды - кортизон , кортикостерон , альдостерон )
 сердечные гликозиды ( гликозиды наперстнянки , применяемые при сердечных заболеваниях )
 желчные кислоты ( входят в состав желчи )
 соли желчных кислот ( способствуют эмульгированию жиров )
 витамин D
Терпены
 натуральный каучук
 гибберелины - ростовые вещества растений
 каротины , хлорофиллы - фотосинтетические пигменты
 витамин К
 вещества , от которых зависит аромат эфирных масел растений ( мята , ментол , камфора )
Простогладины
 синтезируются в клетках человека и животных из ненасыщенных жирных кислот
 регулируют тонус сосудов , функции центра теплорегуляции , различных отделов мозга , сокращение мускулатуры внутренних органов
Функции липидов
1 . Запасная энергетическая
 липиды и жиры откладываются в специализированных клетках , откуда они легко вовлекаются в энергетический обмен ( жировые депо , жировое тело насекомых , подкожная жировая клетчатка др .)
 энергетическая ценность липидов выше калорийности углеводов , т.е. данная масса липидов выделяет при
окислении больше энергии , чем равная ей масса углеводов (т.к. в липидах по сравнению с углеводамибольше
водорода и совсем мало кислорода )
 обеспечивает минимизацию массы энергетического материала и соответственно тела ( актуально для птиц и
насекомых , совершающих дальние перелёты )
 в организме животных , впадающих в спячку , водных млекопитающих накапливается избыточный жир ( способствует плавучести )
 семена , плоды и хлоропласты богаты маслами
2 . Энергетическая
 липиды служат источником энергии в клетке (обеспечивают 25 - 30 % всей энергии, необходимой организму)
 очень энергоёмки ( при окислении 1г жира выделяется 39 Кдж энергии , примерно в два раза больше чем при
расщеплении 1г углеводов или белков )
27
F
 у позвоночных животных и человека примерно половина энергии , потребляемой живыми клетками в состоянии покоя , образуется за счёт окисления жирных кислот , входящих в состав жиров
 у перелётных птиц и у животных в состоянии спячки запасы жира - практически единственный источник
энергии ( у птиц до 50% массы тела - жировые запасы )
3 . Защитная
 обеспечивает несмачиваемость покровов и их смазку ( кожа , перья птиц , шерсть млекопитающих )
 защита от чрезмерного проникновения воды внутрь и от её испарения( восковой налёт на эпидермисе листьев
и других органов растений )
 предохранение организма от механических повреждений , ударов , сотрясений
внутренних органов и под кожей )
(жировая прокладка вокруг
4 . Терморегуляция
 защита организма от переохлаждения ( жир является термоизолятором ) ; особенно выражен подкожный жировой слой у млекопитающих , живущих в холодном климате , в первую очередь у водных млекопитающих - киты имеют слой жира 1м
 термогенез (у многих млекопитающих существует специальная жировая ткань , играющая роль термогенератора - « бурая жировая ткань », « бурый жир », окружающая жизненно важные органы - сердце, головной мозг)
5 . Структурная
 в комплексе с белками , углеводами , фосфорной кислотой образуют структурные компоненты мембран и клеточных органоидов всех органов и тканей ; в виде липопротеинов участвуют в транспорте веществ в клетку и организме , а также в межклеточных взаимодействиях
6 . Разграничительная
 гидрофобные участки липидов в составе клеточных мембран отделяют содержимое клетки от окружающей
среды , а также делит клетку на относительно изолированные отсеки , препятствуя свободному перемещению
молекул
7 . Источник метаболической ( эндогенной ) воды
 при окислении жиров образуется большое количество воды ( при окислении 100 г жира выделяется 107 мл
воды ) ; эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустыни ( горб верблюда , песчанки , тушканчики и
др . )
28
F
Нуклеиновые кислоты
Нуклеиновые кислоты - природные высокомолекулярные фосфорсодержащие органические соединения , обеспечвающих хранение и передачу наследственной ( генетической ) информации в живых организмах
 впервые описаны в 1869 г . Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов ( впоследствии были обнаружены во всех растительных и животных клетках , вирусах , бактериях и грибах ) ; в клетках обычно связаны с белками в нуклеопротеидные комплексы

В природе существует два вида нуклеиновых кислот - ДНК ( дезоксирибонуклеиновая ) и РНК ( рибонуклеиновая ) кислота
 Линейные , неразветвлённые апериодичные , информационные биополимеры , состоящие из множества чередующихся в определённом порядке , мономеров - нуклеотидов
Нуклеотид - мономер нуклеиновых кислот , состоящий из азотистого основания , углеводного компонента ( пентозы ) и остатка фосфорной кислоты
Строение нуклеотида
 В состав нуклеотидов входит три компонента : азотистые основания , углевод пентоза и остаток фосфорной кислоты ( фосфат )
Азотистые основания

азотсодержащие циклические соединения , производные пурина и пиримидина
 важнейшие пуриновые азотистые основания - аденин ( А ) и гуанин ( Г ) - их молекулы состоят из двух колец , одно из которых
содержит пять членов , а другое шесть
 пиримидиновые азотистые основания - цитозин ( Ц ) , урацил ( У ) и тимин ( Т ) - их молекулы имеют одно шестичленное кольцо
N
N
N
N
N
N
Пурин

Пиримидин
аденин , гуанин и цитозин встречаются в ДНК и РНК , тимин - только в ДНК , урацил - только в РНК
Пентозы

представляют собой углеводный компонент нуклеотида

моносахарид рибоза - С5 Н10 О5 - входит в состав РНК
моносахарид дезоксирибоза - С5 Н10 О4 - входит в состав ДНК

название нуклеиновой кислоты определяет название сахара - пентозы , входящего в неё
Остаток фосфорной кислоты ( фосфат ) - третий компонент нуклеотидов как ДНК, так и РНК
О
О
азотистое основание
О
Р
ОН
углевод ( пентоза )
ОН
Фосфат ( Н2РО4 )
 Соединение азотистого основания с сахаром ( пентозой ) в результате реакции конденсации называется нуклеозидом
леозиды или дезоксирибонуклеозиды )
(рибонук-
 Соединение нуклеозидаов с одним остатком фосфорной кислоты фосфоэфирной связью ( реакция конденсации ) называется нуклеотидами ( мономеры нуклеиновых кислот ДНК и РНК ) ; производные рибонуклеозидов
называются рибонуклеотидами , дезоксирибонуклеозидов - дезоксирибонуклеотидами
 Названия нуклеотидов образуются от соответствующих азотистых оснований , и те и другие принято обозначать заглавными буквами ( к нуклеотидам ДНК добавляется приставка дезокси - )
Нуклеозид
Нуклеотид
аденин
аденозин ( А )
гуанин
гуанозин ( Г или G )
цитозин
цитидин ( Ц или Z )
29
F
тимин
тимидин ( Т )
урацил
уридин
( У или U )
 При щадящем гидролизе нуклеиновые кислоты расщепляются до нуклеозидов
 Нуклеотиды могут соединяться между собой , образуя полинуклеотиды (нуклеиновые кислоты - ДНК и РНК )
 Соединение нуклеотидов осуществляется за счёт ковалентных фосфодиэфирных связей между пентозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого
азотистые основания
углевод (пентоза)
фосфодиэфирная связь
фосфат
(Н2 РО4)
ДНК ( дезоксирибонуклеиновая кислота )
 Полинуклеотид ( молекулярная масса достигает 100 000 000 ; 6 10 - 12 г .) , длина одной молекулы достигает 4 5 см . ( гигантская макромолекула )
 Локализована в хромосомах ядра и исчезающе малых количествах в митохондриях и хлоропластах ( особеннномного содержится в меристемах , регенерирующих тканях , железах секреции , клетках злокачественных опухолей )
 Состоит из четырёх типов нуклеотидов А , Т , Г , Ц
 В клетке имеет сложную пространственную структуру , позволяющую компактно складываться в малом
объёме клетки и её органоидов ( имеет несколько уровней структурной организации подобно всем биополимерам
с большой молекулярной массой )
Строение ДНК
Первичная структура
 впервые установлена в 1950 году американским биохимиком Э . Чаргаффом
 апериодичная линейная последовательность дезоксирибонуклеотидов ( их количество исчисляется сотнями
тысяч и миллионами ) ; например : А - Г - Т - Ц - Т - Т - А - Ц - Г - и т . д .
 последовательность нуклеотидов строго определена и постоянна для каждого вида ДНК данного организма (
основа генетического кода )
 поддерживается фосфодиэфирными связями ( стабильна в организме )
Вторичная структура
 впервые установлена в 1953 году ( Д . Уотсон -амер . и Ф . Крик - англ . ; Нобелевская премия 1962 года
 представляет собой две полинуклеотидных цепочки , спирально закрученных одна относительно другой (
двойная спираль )
 на переферии двойной спирали каждая цепь состоит из сахарофосфатного остова
 цепи обращены друг к другу азотистыми основаниями , способными к образованию водородных связей между
соответствующими парами оснований (принцип комплементарности )
 Принцип комплементарности ( Э. Чаргафф ) - спаривание ( взаимодействие ) геометрически дополняющих
друг друга азотистых оснований ( пуриновых с пиримидиновыми ) , завершающееся образованием водородных
связеймежду ними
30
F
 геометрически разрешёнными оказываются только взаимодействия А - Т и Г - Ц ( комплементарные пары
азотистых оснований )
 между А и Т образуется две водородных связи , а гуанином и цитозином - три ( водородные связи обеспечивают вторичной структуре ДНК ( двойной спирали ) стабильность
 благодаря комплементарности оснований ДНК ( А - Т и Г - Ц ) порядок чередования их в обеих нитях взаимно
обусловлен ( последовательность нуклеотидов одной цепочки определяет последовательность нуклеотидов во
второй )
.
в
А - Т – Г- Ц - Г - Ц - Т - А - Ц - А - А - Г - Т ..
водородные связи
Т - А - Ц - Г - Ц - Г - А - Т - Г- Т - Т - Ц - А - и т. д.
.
Фосфодиэфирные связи
А
Т
водородные связи
Г
фосфодиэфирная связь
Ц
Схематическое изображение вторичной структуры ДНК
 расстояние между цепями равно расстоянию , занимаемому парой оснований (т.е. одним пурином и одним
пиримидином )
 каждый виток двойной спирали образуют по 10 пар комплементарных оснований
 направление цепей в двойной спирали ДНК антипараллельно ( её диаметр 20 Ао , шаг спирали 34 Ао ; 1 Ао ангстрем равен 10 -12 м )
 нуклеотидный состав ДНК впервые количественно проанализировал Э . Чаргафф , который сформулировал
выводы , известные как « Правила Чаргаффа »
Правила Чаргаффа - сумма пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых оснований , т . е . их отношение
равно 1 : 1 или А + Г \ Ц + Т = 1
 число остатков аденина равно числу остатков тимина , т.е .
А = Т или А \ Т =1
 число остатков цитозина равно числу остатков гуанина , т.е. Ц = Г или Ц \ Г =1
 количество аденина и цитозина равно количеству гуанина и тимина , т. е. А + Ц = Г + Т
Третичная структураъ
 у эукариот III структура ДНК представляет собой комплекс ДНК с белком гистоном ( нуклеопротеид ) , в результате чего образуется нуклеосом , имеющая сложную пространственную конфигурацию (нуклеосомная нить)
Нуклеосома - компактное тельце , состоящее из 8 гистоновых белков
 каждая нуклеосома обёрнута двумя витками двойной спирали ( при этом длина ДНК уменьшается в 7 раз , что
обеспечивает компактное расположение длинной молекулы ДНК в малом объёме ядра )
 гистоновые белки выполняют структурную и регуляторную функции
 нуклеосомы образуют нуклеосомную нить ( элементарная структурная единица хромосомы ) , которая в электронный микроскоп выглядит как нитка , на которую нанизаны бусинки )
Четвертичная структура
31
F
 образуется в результате дальнейшего скручивания нуклеосомной нити , приводящего к формированию фибрилл
 дальнейшая пространственная укладка фибрилл связана с формированием петель и хроматиновой фибриллы (
в результате такой упаковки длина молекулы ДНК уменьшается в 200 раз ) - V структура
 IV и V структуры , образующиеся в результате реорганизации нуклеосомной нити называется спирализацией в
результате спирализации молекулы длина ДНК с 5 см . уменьшается до 5 мкм , т.е. примерно в 5000 раз )
 спирализация приводит к образованию хромосом ( в min объёме хромосомы заключается огромное количество генетической информации ) ; хорошо видны в световой микроскоп
 подобно белкам , при резком изменений нормальных условий ДНК подвергается денатурации ( называется
плавлением ) , а при восстановлении условий - ренатурирует
Функции ДНК
1. Хранение, воспроизведение ( репликация ) и передача ряду поколений наследственной генетической
информации о первичной структуре всех белков и РНК - носитель генетической (наследственной ) информации ( единственное исключение - вирусы , у которых отсутствует ДНК ) ; установлено в 1944 году
 функциональной единицей ДНК ( и хромосом ) является ген ( гены располагаются в ДНК и хромосомах линейно , каждый ген занимает определённое место – локус )
Ген - участок ( фрагмент ) молекулы ДНК содержащий информацию о первичной структуре одного белка
( фермента ) или одной молеклы РНК
 в организме ДНК определяет , какие белки ( ферменты ) и РНК и в каких количествах необходимо синтезировать
 ДНК является основой уникальности индивидуального организма
 ДНК обуславливает явление наследственности
Репликация ( редупликация ) ДНК
 ферментативный процесс самовоспроизведения ( самоудвоения ) молекул ДНК , происходящий накануне деления клетки и обеспечивающий дочерние клетки количеством ДНК , равным материнскому ( передачу наследственной информации от одной клетки к другой )
 редупликация - уникальное свойство молекулы ДНК незвестное ни для одной другой известной молекулы
 осуществляется во всех клетках про- и эукариот накануне их деления
 связана с большими энергетическими затратами и огромным количеством превращений , поэтому репликация
начинается локально на небольших участках ДНК , которые называются репликативными вилками – репликны ; в
этом месте образуется вздутие - (« вилка » ) , которая перемещается вдоль « материнской » молекулы
 начинается с ферментативного разрыва Н - связей , соединяющих комплементарные азотистые основания в
двойной спирали ( двойная спираль разделяется на две полинуклеотидные нити - в районе репликона )
 свободные нуклеотиды кариоплазмы ( ядерного сока ) или цитоплазмы присоединяются к обеим нитям по
принципу комплементарности под действием фермента ДНК - завимсммой ДНК - полимеразы
 каждая из двух цепей « материнской » молекулы ДНК служит матрицей для постройки на ней новой нити
ДНК , в результате чего образуются две новых ( дочерних ) спирали ; новые цепи синтезируются вначале в виде
коротких фрагментов , которые затем сшиваются в длинные цепи специальным ферментом
 в результате репликации образуются две совершенно одинаковые молекулы ДНК , каждая из которых содержит одну « старую » и одну вновь синтезированную цепь ( принцип полуконсервативности )
 число ошибок при репликации составляет ничтожную величину : менее 1 на 10 нуклеотидов ( каждое случайное изменение последовательности нуклеотидов при репликации ДНК - генетическая ошибка , называется мутацией )
РНК ( рибонуклеиновая кислота )
32
F
 линейный природный биополимер , состоящий из одной полинуклеотидной цепочки , последовательность
нуклеотидов в которой обязательно комплементарна к определённому участку одной из спиралей ДНК
 все молекулы РНК синтезируются на матрице ( генах ) ДНК с помощью фермента ДНК – зависимой фермента РНК - полимеразы ; этот процесс называется транскрипцией
Транскрипция – ферментативный синтез молекул РНК на матрице ( генах ) ДНК
 мономеры - рибонуклеотиды : аденозин , уридин , гуанозин , цитидин

в состав нуклеотида РНК входят :

один из 4 видов азотистых оснований - аденин , гуанин , цитозин или урацил (вместо тимина у ДНК )

сахар - пентоза - рибоза

остаток фосфорной кислоты ( фосфат )

соединение нуклеотидов осуществляется фосфодиэфирными связями
 в результате транскрипции могут быть образованы три основных вида РНК : информационные ( матричные )
, транспортные , рибосомальные ; в процессе постсинтетической химической модификации информационной
РНК образуются т. н. малые ядерные РНК
Информационная РНК ( и - РНК ) или матричная ( м - РНК )
 содержится в ядре и цитоплазме (от 0,5 до 5% от общего содержания РНК в клетке )
 наиболее разнородная по размерам , структуре и стабильности группа молекул РНК
 все и - РНК объединяет их функция - перенос информации о I структуре белка от гена ДНК к месту синтеза
белка в рибосомах ( служат в качестве матриц для синтеза полинуклеотидной цепи белка в ходе реализация генетической информации – экспресси генов )
 каждому гену или группе генов соответствует своя собственная и-РНК
 синтезировавшиеся в ядре и - РНК выходят в цитоплазму через ядерные поры и объединяются с рибосомами ,
образуя с ними комплекс для синтеза белка
 имеет вторичную и третичную компактизирующие структуры
Транспортная ( акцепторная ) РНК ( т - РНК )
 имеет самые короткие молекулы ( 70 - 100 нуклеотидов ) ; молекулярная масса - 25 - 30 тыс.
 содержится в основном в цитоплазме клетки ( составляет около 10 % от общего содержания РНК в клетке)
 синтезируется в ядре на матрице ( генах ) ДНК в результате транскрипции и переходит в цитоплазму через
поры в ядре
 функция т-РНК - перенос активированных аминокислот к месту синтеза белка в рибосомы и участие в
«считывании» информации с и-РНК в процессе синтеза белка ( трансляции )
 выполнению функций соответствует определённая пространственная структура т-РНК (вторичная и третичная
)
 вторичная структура т - РНК имеет вид плоского клеверного листа , в которой выделяют четыре петли ( или
плеча )

акцепторная петля ( служит местом присоединения переносимой аминокислоты )
антикодоновая петля ( находится на противоположном конце молекулы и содержит триплет - варьирующую последовательность трёх нуклеотидов , называемый антикодоном ; служит для узнавания триплетов и-РНК
(кодонов ) в процессе трансляции ( см . « Синтез белка » )


две боковые петли
 третичная структура обладает большей компактностью , благодаря складыванию молекулы в виде буквы Г
 каждая аминокислота имеет свои т - РНК ( со спецефическими антикодонами ) и не способна взаимодействовать с т -РНК для других аминокислот
33
F
акцепторная петля
боковые петли
.
антикодоновая петля
А
У Ц
Рибосомальные РНК ( р - РНК )
 самые распространённые и крупные РНК ( состоят из 3 - 5 тыс . нуклеотидов ; молекулярная масса 1 - 1.5 млн
. ; около 90 % от общего содержания РНК в клетке )
 образуется на генах ДНК ( матрицах ) в ядрышках ядра в процессе транскрипции
 выполняют в клетке структурную функцию ( входят в состав рибосом , образуя их остов , включающий три
молекулы р - РНК , прочно связанных с белками рибосомы ) и участвуют в формировании активного центра
рибосомы
Иногда РНК выделяют по месту их локализации : ядерные , цитоплазматические , митохондральные , РНК
пластид

Все типы РНК представляют собой функционально объединённую систему , направленную на осуществление синтеза спецефических клеточных белков в процессе экспрессии генов ( транскрипции и трансляции )

34
F
Особенности полинуклеотидов
Признаки
1 . Локализация
2 . Размеры молекулы
3. Вторичная структура
( число цепей )
4. Третичная структура
5. Азотистые основания
6 . Комплементарные пары оснований
7 . Углевод ( пентоза )
8 . Механизм образования
9 . Время образования
10 . Стабильность молекулы
11 . Длина полипептидных
цепей - количество нуклеотидов
12 . Постоянство содержания в
клетке
ДНК
РНК
в ядре - 99 , 999 % , митохондрии , хлоропласты центриоли
кл . центра
ядро , цитоплазма , рибосомы ,
митохондрии , хлоропласты
1 молекула - 2 - 5 см .
небольшие ( мкм )
двойная спираль ( две цепи )
зависит от типа РНК (одна цеп
связана с гистоновыми белками
(нуклеопротеид )
.
А , тимин , Г , Ц
А-Т ;
Г-Ц
А , урацил , Г , Ц
А-У
Дезоксирибоза
;
Г–Ц
Рибоза
Репликация
Транскрипция
Накануне деления клети
Стабильна
постоянно
очень длинные ( 105 - 106 )
нестабильнаотносительно
короткие ( до 103 )
количество относительно постоянно в клетках одного вида
сильно колеблется
не вызывает
14. Изменение структуры
вызывает мутации
15 . Уровни пространственной
структуры
имеет много уровней - I , II III ,
IV , V и т. д. ( спирализация )
16. Виды в клетке
линейная ( ядерная ) , кольцевая ( митохондральная , плазмиды прокариот )
17 . Функции
не образует устойчивых комплексов с другими молекулами
хранение , воспроизводство и
передача наследственной информации
меньшее количество - I , II, III
(не спирализуется )
и - РНК , т – РНК , р - РНК
см . функции и - РНК
т - РНК
р - РНК
матрица для синтеза РНК
химический субстрат для
наследственной изменчивости (
мутационной и др )
35
F
Общие признаки нуклеиновых кислот
1. Элементарный состав включает азот и фосфор
2. Являются линейными , информационными полинуклеотидами
3. Мономером является нуклеотид , включающий :

Азотистые основания – аденин , гуанин , цитозин

Углевод ( пентоза )

Остаток фосфорной кислоты
4. Мономеры соединяются в полинуклеотиде с помощью фосфодиэфирной связи
5. В основу структуры , синтеза в клетке и выполнения функций положен принцип комплементарности

Комплементарные пары азотистых оснований : гуанин --- цитозин
6. Для поддержания структуры и выполнения функций необходимы водородные связи
7. В клетке структурированы ( имеют I , II, и III структуры )
8. Содержат информацию о первичной структуре белка в виде генетического кода
9. Участвуют в биосинтезе белка и реализации наследственной генетической информации
10. Синтезируются в процессе ферментативных реакций матричного синтеза
11. Содержаться в ядре , митохондриях и хлоропластах
12. Гидролизуются до нуклеозидов и фосфорной кислоты
Мононуклеотиды : АТФ , АДФ , АМФ
 Соединения , молекулы которых представлены одним нуклеотидом
 Широко распространены в живой природе и играют огромную роль в энергетическом обмене клетки
АТФ ( аденозинтрифосфорная кислота )
 содержится во всех клетках в растворимой фракции цитоплазмы ( гиалоплазме ) ,митохондриях , хлоропластах , ядре
 молекула представляет собой один нуклеотид :

содержит единственное азотистое основание - аденин

в качестве сахара ( пентозы ) - рибозу

включает три остатка фосфорной кислоты ( Н2 РО4 ) --- Р
АДЕНИН
РИБОЗА
Р
~
Р
~
Р

связь между остатками фосфорной кислоты называется макроэргической ( обозначается значком
; в АТФ имеется две таких связи
)
 молекула АТФ имеет подвижную неустойчивую структуру и легко отщепляет остатки фосфорной кислоты
под действием фермента АТФ – азы ( гидролиз АТФ )
 при гидролитическом отщеплении концевой молекулы фосфорной кислоты и разрыве ( гидролизе ) макроэргической связи освобождается 40 кдЖ энергии ( АТФ при этом превращается в АДФ - аденозиндифосфорную
кислоту , которая имеет одну макроэргическую связь )
36
F
 при отщеплении от АДФ ещё одной молекулы фосфорной кислоты путём гидролиза второй макроэргической
связи получается АМФ - аденозинмонофосфорная кислота ( входит в состав всех РНК ) и высвобождается ещё
40 кдЖ
Схема гидролиза АТФ
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 40 кдЖ
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 40 кдЖ
 соединения , обладающие связями , при разрыве которых выделяется много энергии , называются макроэргами (АТФ - единственный универсальный макроэрг для всех организмов )
 другие нуклеотиды - Г , Ц , У , Т - монофосфаты - также могут присоединять остатки фосфорной кислоты и
превращаться в ди- и трифосфаты - макроэрги ( энергия отщепления от трифосфата макроэргического фосфора
используется для соединения их в полинуклеотиды
Функции АТФ
 универсальный источник энергии для всех видов клеточной активности ( эндотермические процессы в клетке
и организме )
 аккумулятор клеточной энергии , выделяющейся при дыхании ( окислении органических веществ на митохондриях )
 энергетический посредник между источником энергии в клетке ( дыхание ) и её потребителями ( эндотермические процессы в клетке и организме )
Синтез АТФ
 Основной синтез АТФ осуществляется в митохондриях и хлоропластах
 АТФ образуется из АМФ или АДФ и неорганических фосфатов ( Н3 РО4 ) за счёт энергии , освобождающейся
при окислении органических веществ на митохондриях и в процессе фотосинтеза (этот процесс называется
фосфорилированием )
около 50 % энергии , выделяющейся при расщеплении углеводов , жиров и белков идёт на синтез АТФ ,
остальные 50 % рассеивается в виде тепла и теряется

при этом для образования каждой макроэргической связи затрачивается не менее 40 кдЖ \ моль АТФ , которая в них и аккумулируется

АМФ + Н3РО4 + 40 кдЖ = АДФ + Н2О
АДФ + Н3РО4 + 40 кдЖ = АТФ + Н2О
образовавшаяся АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те участки клетки , где возникает
потребность в энергии

основное значение процессов дыхания и фотосинтеза определяется тем , что они поставляют энергию для
синтеза АТФ

АТФ чрезвычайно быстро обновляется ( каждая молекула АТФ расщепляется и вновь восстанавливается
2400 раз в сутки , т.ч. продолжительность её жизни менее 1 минуты )

Функции мононуклеотидов
 Строительная - из нуклеотидов построены полимерные цепи нуклеиновых кислот
 Энергетическая - АТФ , АМФ ( см . выше )
 Регуляторная - ц АМФ ( циклический АМФ ) осуществляет связь между гормонами и внутриклеточными
ферментами , регулируя активность последних
 Каталитическая - нуклеотиды являются предшественниками ряда витаминов (тиамин , фолиевая кислота ,
В12 и т . д . ) , выступающих в роли коферментов
Динуклеотиды : НАД и НАДФ
 Молекула состоит из двух нуклеотидов , соединяющихся путём реакции конденсации фосфодиэфирной связью ( прочная ковалентная связь , придающая стабильность молекуле )
37
F
 Содержатся в клетках всех живых организмов , что говорит о единстве путей метаболизма в живой природе
НАД (никотинамиддинуклеотид )
 первый нуклеотид - амид никотиновой кислоты т . е . никотинамид ( или витамин РР ) с сахаром рибозой и
фосфатом
 второй нуклеотид - АМФ
Р
АМФ
Витамие РР
( Никотинамид )
Рибоза
НАДФ ( никотинамиддинуклеотидфосфат )
 отличается от НАД тем , что содержит дополнительную фосфатную группу у второго нуклеотида ( ортофосфат ) для соединения с ферментами
Функции динуклеотидов
 типичные коферменты : в ферментативных реакциях они соединяются с белками непрочно и переходят от
одного фермента к другому ( в живых организмах НАД находится преимущественно в окисленной форме ( НАД+
) , а НАДФ - в восстановленной )
 в восстановленной форме эти коферменты переносят атомы водорода и другие вещества , окисляясь при
этом
 участвуют в окислительно - восстановительных реакциях (принимают атоиы водорода и электроны от окисляемых веществ и передают их на другие соединения - транспорт Н о и l о )
38
F
Структурная организация клетки
Методы исследования строения и функций клетки
I . Микроскопические методы
 применяется для исследования строения клетки и её органоидов
 позволяют эффективно исследовать живые , не фиксированные или слегка окрашенные клетки
 главным методическим приёмом является визуальное наблюдение , в том числе их прижизненное
тальное ) исследование
(ви-
 используются объективные методы регистрации клеточного строения : микрофотографирование , цитофотометрию , микроспектрофотометрию , микрокиносъёмку и др .
Виды микроскопии :
1 . Световая микроскопия
 осуществляется в лучах видимого спектра
 даёт увеличение около 3000 раз
 люминесцентная ( флоуресцентная ) микроскопия - препараты освещают сине - фиолетовыми лучами
- применяют спецефические красители флоурохромы
- вызывает свечение ( флоуресценцию ) многих органических веществ клетки ( пигментов , витаминов алкалоидов , дубильных и других высокомолекулярных соединений )
- при исследовании флоуресцирующих препаратов обнаруживают детали и тонкости строения , недоступные обыкновенной микроскопии
 ультрафиолетовая микроскопия - рассматривание препарата в ультрафиолетовых лучах
 интерференционная микроскопия
 фазово - конирастная микроскопия
 поляризационная микроскопия , а также их сочетания и модификации
 для большей контрастности и чёткости отдельных клеточных структур применяют прижизненное окра-
шивание фиксированных препаратов спецефическими красителями ( фуксином , метиленовым синим , пиронином , гематоксилином ) , которые избирательно адсорбируются органоидами , что облегчает их обнаружение и исследование
2 . Электронная микроскопия
 электронный микроскоп изобретён в 30 - х годах XX в. , даёт увеличение до 106 раз
 применим только к фиксированным клеткам ( фиксатор убивает клетку , но не вызывает грубых измене-
ний структур ; под действием фиксатора вещества клетки переходят в нерастворимую форму
 в основе действия лежит просвечивание пучком электронов тончайших , обработанных электронопогло-
щающими и одновременно фиксирующими соединениями или напылённых парами металлов срезов и фиксация микропрепаратов в сильно увеличенном виде на специальный экран или фотопластинку
 применяется для исследования субмикроскопического строения клеток и органелл
39
F
3. Электронная растровая эмиссионная ( сканирующая ) микроскопия
 даёт возможность получать трёхмерную ( обьёмную ) картину изображения поверхности срезов и целого
объекта
4. Микрохимические ( цитохимические ) методы
 применение специальных цветных реакций непосредственно в клетке
 служат для определения локализации и количественного содержания отдельных химических веществ
5. Биохимические методы
- дают возможность получения индивидуальных химических соединений и отдельных органелл
 метод дифференциального центрифугирования - различные клеточные органеллы и включения имеют
различную плотность , поэтому при очень быстром вращении ( до 60 тыс. об \ мин ) в специальном приборе
- ультрацентрифуге - органеллы тонко измельчённых клеток выпадают в осадок из раствора , располагаясь
слоями в соответствии со своей плотностью ( более плотные компоненты осаждаются при более низких
скоростях центрифугирования ) . Эти слои разделяют и изучают отдельно
 хроматографическое разделение смесей
 электрофорез
6. Биофизические методы
 метод меченых атомов - замена в молекуле одного из атомов соответствующим радиоактивным изотопом ( 3 Н , 32 Р , 14 С ) - радиоактивная метка ( не отличается по химическим свойствам , зато легко регистрируется счётчиком при перемещениях в результате химических превращений ) ; позволяет установить последовательность этапов , продолжительность во времени , зависимость от условий биохимических процессов ,
происходящих в живой клетке
 изотопный анализ
 регистрация биоэлектрических потенциалов с помощью электрофизиологической аппаратуры
 хемилюминесценция
 математическое моделирование
- исследуется функционирование мембран , функции органоидов , механизмы возникновения и проведения
возбуждения , возникновение мышечного сокращения , биофизические особенности клеток и др
7. Микрохирургические методы
 применяется для генетических , эмбриологических и физиологических исследований , для извлечения
частей клетки и их последующего биохимического анализа
 микрооперации производятся с помощью прибора микроманипулятора и при большом увеличении микроскопа ( пересадка ядер , хлоропластов , слияние протопластов , пересадка фрагментов зародышевых слоёв
зиготы , гибридизация соматических клеток и др .)
8. Метод культуры клеток и тканей
 выращивание выделенных из организма клеток или тканей на искусственных стерильных питательных
средах
 культура клеток и тканей - модель для изучения процессов формирования органелл , депонирования запасных органических соединений , роста клеточных оболочек , биосинтеза физиологически активных веществ и т . п .
9. Рентгеноструктурный анализ
 основан на дифракции рентгеновских лучей при прохождении через вещества с упорядоченной структурой ( лежит в основе расшифровки структуры ДНК , гемоглобина , миоглобина , коллагена и др . биологических веществ
40
F
Клеточные структуры и их функции
Общий план строения эукариотической клетки
Клетка
Плазматическая мембрана
Цитоплазма ( протопласт )
Ядро
( плазмолемма )
цитозоль ( гиалоплазма )
немембранные компоненты
мембранные компоненты
одномембранные
двумембранные
( вакуолярная система )
Клеточные мембраны

представляют собой поверхностный структурированный слой клетки , образованные цитоплазмой
( обеспечивает связь клетки с окружающей средой, её регуляцию и защиту )
Строение мембран

Толщина мембран колеблется от 6 до 20 нм и её можно наблюдать только в электронный микроскоп
 Основная модель жидкостно - мозаичная ( жидкокристаллическая ; Сингер , Николсон , 1972 г.)
 Основную структуру мембран составляет двойной слой липидов ( в основном фосфолипиды и в значительно меньшей степени гликолипиды ) , гидрофобные хвосты которых обращены внутрь , а гидрофильные
головки - наружу

мембранные липиды по консистенции напоминаюи оливковое масло
с увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул и количества ненасыщенных жирных
кислот мембрена становится более жидкой ( чем жиже мембраны тем выше их активность )

 липиды определяют структуру , полупроницаемость , электрические , осмотические и катионообменные свойства мембран
 создают электроизолирующую ( диэлектрическую ) прослойку на пути движения электронов в случае неблагоприятных электрических условий
 Второй структурный компонент мембран - глобулярные белки , погружённые в липидный бислой на
различную глубину и расположенные на внешней и внутренней сторонах липидной прослойки ( до 70 % от
всего состава ; чем активнее функционирование мембраны тем больше в ней белков )
 выделяют три типа мембранных белков
1 . Переферические ( поверхностные )
* гидрофильны
* располагаются на поверхности мембраны
* фиксируются благодаря электростатическим взаимодействиям с заряженными го ловками липидов
* могут соединяться с углеводными полисахаридными компонентами ( гликопротеиды ) , образуя гликокаликс , покрывающий всю мембрану с внешней стороны
* функционально необходимы для фиксации ферментных конвейеров
2 . Интегральные ( погружённые )
* располагаются в толще липидного слоя за счёт взаимодействия с неполярными гидрофобными участками
липидов ( могут свободно в нём перемещаться )
* гидрофобны
41
F
* большая часть погружённых белков мембраны - ферменты , располагающиеся в определённом порядке ,
образуя ферментативные конвейеры
3 . Сквозные интегральные
* собираясь в кружок образуют поровый аппарат - поры ( гидрофильные каналы ) , пронизывающие мембрану , сквозь которые могут свободно проходить полярные молекулы ( не проходят через липидный слой
т. к. полярны )
* размер пор около 8 А0
 Липидный слой определяет основные структурные особенности мембран , а белки - её функциональность
 Наружная и внутренняя поверхность мембран не идентичны по составу липидов и белков , расположению комплексов с углеводами ( только на наружной стороне ) , т . е . плазмолемма ассиметрична
Функции мембранных белков
1 . структурные белки обуславливают строение мембраны
2 . рецепторная - участвуют в распознавании и присоединении веществ
3 . антигенная - определяют специфику поверхности мембраны и её взаимодействие с окружающей средой
4 . ферментативная - катализ метаболических процессов , изменение окружающего субстрата
5 . транспортная - образование пор , перенос веществ через мембрану , транспорт электронов
Физико – химические особенности клеточных мемебран
1. Избирательная ( дифференциальная ) проницаемость – поступление в клетку адекватного её потребностям количества и качества веществ
Благодаря этому в клетке создаётся и поддерживается соответствующая концентрация ионов и осуществляются осмотические явления )

Некоторые мембраны пропускают только молекулы растворителя , задерживая все молекулы или ионы
растворённого вещества – полупроницаемость мембран

2. Наличие разности электрических потенциалов по обе стороны мембраны (электрического заряда )
3. Находится в постоянном волнообразном колебательном движении
4. Способность к самосборке после разрушающего воздействия определённой интенсивности – регенерация ( репарация )
5. Мембраны разных типов клеток существенно различаются по химическому составу , содержанию белка ,
гликопротеинов и липидов
 Различают два типа мембран : плазматическую ( плазмолемму ) и внутреннюю (отличаются по химическому составу и свойствам )
Плазматическая мембрана
 характерна для всех клеток про - и эукариот ( имеет толщину около 75 А0 )
 химический состав плазматической мембраны , покрывающий растительные и животные клетки , практически одинаков
 имеет ассиметричное строение : на наружной стороне её пасположены комплексы белков с углеводами (
гликопротеины ) и полисахаридов с липидами ( гликолипиды ) отсутствующие на цитоплазматической стороне )
 снаружи сплошным слоем покрыта полисахаридным комплексом из ветвящихся молеку полисахаридов,
связанных с мембранными белками и липидами ( гликопротеины и гликолипиды ) , который называется гликокаликс ( надмембранный комплекс клеток животных )
Гликокаликс

Находится в непосредственном контакте с внешней средой
42
F
Характерной особенностью гликокаликса являетсявысокая скорость обновления составляющих его макромолекул , что обуславливает большую функциональную и филогенетическую ( эволюционную ) пластичность клеток и возможность генетического контроля адаптаций к условиям среды

Функции гликокаликса :
1 . связь клетки с окружающей средой
2 . антигенная ( распознавание и сцепление клеток друг с другом , дифференцировка тканей , формирование
иммунного ответа )
2 . рецепторнвя ( паолучение и преобразование химических сигналов из окружающей среды , комплемент с
гормонами , рецепторы тканевой несовместимости )
сахара , таким образом , могут функционировать как информационные молекулы аналогично белкам и
нуклеиновым кислотам

3 . адсорбция гидролитических ферментов микроворсинок тонкого кишечника и фагоцитоз пищевых комочков ( пристеночное пищеварение )
4 . создание отрицательного заряда на мембране ( эритроциты ) , препятствующего их слипанию (агглютинации )
5 . маркеры , придающие спецефичность и индивидуальность поверхности клеток
6 . регуляция транспорта молекул
 имеет спецефический комплекс белков не идентичных с обеих сторон мембраны
Внутренние мембраны
 имеются только в эукариотических клетках
 не являются производными плазмолеммы
 значительно тоньше плазматической , т . к . содержат мало углеводов ( не имеют гликокаликса )
 формируют клеточные органоиды - в этом состоит их главная функция
 симметричны по химическому составу и структуре
 имеет спецефические комплексы белков ( отличные от белков плазмолеммы )
 занимают около 50% объёма клетки
Функции мембран
1. Определяет и поддерживает форму клетки ( образуя в ряде случаев многочисленные выросты , мембрана значительно увеличивает площадь контакта со средой обитания )
2. Защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов ( вирусов , бактерий и проч. ) – защитный молекулярный барьер
3. Регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой
4. Участвует в формировании модификаций плазматической мембраны ( микроворсинки , реснички жгутики , отростки нейронов и т. п. )
5. Компартаментальная - разделяет протопласт клетки на отдельные объёмные зоны ( органоиды ) - компартаменты , что даёт возможность осуществляться в одной клетке разным , часто противоположным , реакциям и препятствует смешиванию образующихся веществ ( разделение клетки на отдельные участки с
разной метаболической деятельностью - разделение катаболизма и анаболизма )
6. Разграничительная – ограничение содержимого клетки от окржающей среды , поддержание соответствующих концентраций ионов , химического состава и физико - химических свойств , характерных для живой клетки ( гомеостаза )
7. Транспортная - перемещение различных веществ и ионов в клетку и из клетки ( эндоцитоз , экзоцитоз,
фагоцитоз, пиноцитоз )
43
F
8. Рецепторная – специфическое распознавание химических или физических факторов с помощью специальных структур гликокаликса ( связывание воздействующего фактора с комплементарным рецептором гликокаликса , изменяющее структуру гликопротеида и запускание клеточного ответа )
9. Образование и поддержание разности электрических потенциалов на внешней и внутренней стороне
плазмолеммы ( электрический заряд )
10. Межклеточные контакты ( взаимодействия ) , передача нервных импульсов
11. Субстрат для локализации специфических ферментных конвейеров и электронно-транспортных цепей
- место протекания подавляющего количества метаболических реаций клетки
12. Носитель маркеров , придающих специфичность и индивидуальность клетке , способствующих
узнаванию » клетками друг друга
«
13. Определяет антигенные свойства , клеток и тканей
14. Энерготрансформирующая – участие в энергетических процессах пробразования энергии в ходе фотосинтеза , дыхания
15. Обуславливают физио-химические особенности и биологические свойства ( функции ) всех известных
органелл )
Транспорт веществ через мембрану
 Обеспечивает поддержание гомеостаза ( рН , соответствующих концентраций ионов и т д ) , необходимого для эффективной работы клеточных ферментов , поступление питательных веществ - « сырья » для
образования клеточных компонентов и источника энергии , выделение из клетки токсичных отходов
,секреция различных полезных веществ , создание ионных градиентов , необходимых для нервной и мышечной активности
 Существует три основных механизма транспорта веществ в клетку и выхода их из клетки : пассивный
транспорт - диффузия и осмос , активный транспорт и эндо - или экзоцитоз

аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл ( внутренние мембраны )
Пассивный транспорт
Диффузия - движение молекул или ионов из области с большей концентрацией в область с меньшей концентрацией ( по градиенту концентраций или электрохимических потенциалов )
 осуществляется через поры мембран , т . е . белоксодержащие участки или прямо через липидный слой (
через поры транспортируются газы , участвующие в дыхании , некоторые ионы и другие мелкие гидрофильные молекулы ; через липидный слой - незаряженные и жирорастворимые - липофильные молеклы - этанол ,
мочевина ) ; вода диффундирует и через поры и липидный слой , т. к. её молекулы малы и не заряжены )
 протекает до тех пор , пока концентрации вещества в двух участках не выровняются
 скорость диффузии зависит от размера молекулы и её полярности , т. е. растворимости в жирах (чем
меньше молекула и чем легче растворима в липидах - неполярна , тем быстрее она будет диффундировать
через мембрану )
 осуществляется с минимальной затратой энергии
 может идти одновременно в разных направления ( обратима ) ; каждый тип молеку движется по своему
градиенту концентрации (например , при газообмене в лёгких и тканях)
 различают два типа диффузии в клетке : простую и облегчённую
Простая диффузия - перенос веществ в клетку через поры по градиенту концентрации без участия специальных веществ - переносчиков
Облегчённая диффузия
происходит с помощью специфических мембранных транспортных белков - транслокаторов (каждый
конкретный белок предназначен для транспорта строго определённых химических соединений )


в роли переносчиков выступают ферменты , располагающиеся на внешней стороне мембраны
44
F
переносчики временно соединяются с молекулой или ионом и в виде комплекса без затраты энергии и
транспортируют их через гидрофобную зону липидов по градиенту концентрации , возвращаясь обратно
либо пустыми , либо захватив другие вещества ( главный механизм избирательной проницаемости мембран
)

если один и тотже переносчик облегчает перенос в одном направлении , а затем другое вещество преносит в противоположном , такой процесс носит название обменной диффузии

путём облегчённой диффузии в клетку поступают заряженные молекулы ( ионы ) , аминокислоты моносахариды , нуклеотиды

 Трансмембранный перенос ионов эффективно осуществляют и некоторые антибиотики - валиномицин
грамицидин , нигерицин и др. ( не совершают челночных движений , а встраиваются в мембрану , образуя
канал )
Активный транспорт
 Перенос веществ происходит против градиента концентрации - концентрационного градиента ( из
области с низким их содержанием в область более высокой концентрации ) ; активный транспорт ионов - это
их перемещение против электрохимического градиента
 Осуществляется только с помощью транспортных мембранных белков - переносчиков , работающих по
принципу ферментов ( образуют комплиментарные комплексы с транспортируемым веществом ) ; присутствуют практически во всех типах мембран
Транспортные белки не перемещаются в двойном липидном слое , а изменяя свою конформацию , открывают специфические каналы для переноса определённых молекул

 Осуществляется всеми клетками и требует значительных энергетических затрат ( используется энергия
АТФ , до 25% всей энергии клетки )
 Однонаправленное движение ( необратимо )
 В некоторых физиологических процессах активный транспорт играет особо важную роль ( всасывание в
тонком кишечнике продуктов пищеварения
 Примером активного транспорта является работа т. н . натрий - калиевого насоса ( лучше всего изучен )
Калий – натриевый насос
В плазматической мембране действует натриевый насос , активно выкачивающий натрий из клетки ;
обычно он сопряжён с калиевым насосом , активно поглощающим ионы калия из внешней среды и переносящим его в клетку

Насос – это особый белок – фермент ( К+- Nа+- АТФ-аза , катализирующий гидролиз АТФ с высвобождением энергии , которая и приводит в движение насос ) , пронизывающий толщу мембраны ; с внутренней
мембраны стороны к нему поступают натрий и АТФ , а с наружной – калий

Во время его работы происходит перенос трёх ионов Nа+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку ( в
результате происходит накопление по обе стороны мембраны разности электрических потенциалов , иными словами , возникает электрический заряд ) ; при этом расщепляется АТФ ( более трети АТФ , потребляемой животной клеткой )

Во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней
среде , заряженной положительно


Выкачиваемый из клетки натрий обычно пассивно диффундирует обратно в клетку
Функционально калий-натриевый насос обеспечивает электрическую активность в нервных и мышечных клетках , способствует активному транспорту некоторых других веществ ( всасывание сахаров
и аминокислот в тонком кишечнике , функционирование почечных канальцев) , сохранение клеточного
объёма ( осморегуляция ) и проч.

Осмос

Особый вид диффузии
45
F
Осмос – переход молекул растворителя из области с более высокой их концентрацией в область с более
низкой концентрацией через полупроницаемую мембрану ( во всех биологических системах растворителем служит вода )
Гипертонический раствор – раствор с высокой концентрацией растворённого вещества
Гипотонический раствор – раствор с низкой конценирацией растворённого вещества
 Молекулы воды будут переходить из гипотонического раствора в гипертонический через мембрану с
избирательной проницаемостью путём осмоса ( это будет происходитьт до выравнивания концентраций
растворённого вещества по обе стороны мембраны , растворы станут изотоническими )
При помещении клетки в воду ( гипотонический раствор ) создаётся градиент водного потенциала ;
вода приэтом будет поступать внутрь клетки по градиенту своей концентрации( при этом мембрана избирательно пропускает только молекулы воды )

В гипертоническом растворе ( более концентрированном ) вода под действием осмотических сил
выходит из клетки ( при этом клетки сморщиваются , в растительной клетке уменьшаются вакуоли и
цитоплазма отстаёт от клеточной стенки – явление плазмолиса , это приводит к завяданию растений

Морская вода гипертонична для большинства живых организмов , а пресная вода для всех организмов гипотонична

Осмотическое давление – гидростатистическое давление , которое необходимо приложить , чтобы
предотвратить осмотическое поступление воды в раствор через избирательно проницаемую мембрану ( чем выше концентрация раствора , тем выше его осмотическое давление и тем сильнее он поглощает воду из окружающей среды через клеточную мембрану )
 Поскольку концентрация ионов и молекул в растительной клетке выше , чем в окружающей среде (
например , в почве ) , то в клетке развивается сосущая сила , котрая приводит к поглощению воды (
клетка в результате набухает и создаёт внутреннее гидростатистическое давление , направленное на
клеточную стенку – тургорное даваление , которому противостоит равное ему по величине механическое давление клеточной стенки , направленное внутрь клетки - давление клеточной оболочки )
 По мере поступления воды в клетку осмотическое давление (Р) и сосущая сила (S) уменьшаются , а
тургорное давление ( Т ) нарастает ( S = Р – Т ) ; при полном насыщении клетки водой тургорное давление равно осмотическому ( Р = Т ) , вследствие чего сосущая сила становиться равной нулю ( Р – Т = О )
и поступление воды в клетку прекращается
Эндоцитоз и экзоцитоз
Эндоцитоз – процесс транспорта макромолекул внутрь клетки ( белков , полисахаридов , полинуклеотидов и т. д. )

Процесс связан с затратой энергии ; прекращение синтеза АТФ полностью его тормозит
 Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз ( связаны с активной деятельностью мембраны и подвижностью циитоплазмы )
Фагоцитоз – захват и поглощение твёрдых крупных частиц мембраной клетки ( иногда даже целых
клеток и их частей )
При фагоцитозе выросты цитоплазмы окружают капельки жидкости с плотными частицами , например бактериями , ( фагоцитарная вакуоль ) и втягивают их в толщу цитоплазмы, где происходит их
ферментативное расщепление до фрагментов , усваивающихся клеткой ( фагоцитарная теория иммунитета И. И. Мечникова )

Фагоциты – специализированные клетки , осуществляющие фагоцитоз ( например, лейкоциты)
Пиноцитоз – захват и поглощение клеточной мембраной капельно жидкого материала с растворёнными веществами ( раствор , коллоидный раствор , суспенезия )
В месте соприкосновения капли с клеткой плазмолемма образует впячивание , куда помещается капля , образующаяся пиноцитарная вакуоль отшнуровывается и попадает в цитоплазму

46
F
 Путём фаго- и пиноцитоза осуществляется питание гетеротрофных протист, защитные реакции
высших организмов ( клеточный иммунитет ) , процессы метаморфоза животных ( гистолиз ) , транспорт ( всасывание белков первичной мочи в почечных канальцах )
Экзоцитоз – процесс выведения из клетки высокомолекулярных веществ ( клеточных метаболитов ,
гормонов , жидких секретов , полисахаридов , белков , жировых капель , непереваренных плотных частиц и т. д. )
Выводимые вещества заключаются в мембранные пузырьки и сливаются с плазмолеммой , при этом
содержимое пузырька выводится в среду , окружающую клетку

Межклеточные контакты ( взаимодействия )
 Соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных организмов могут образовываться специальными структурами – межклеточными контактами
 Обеспечивают получение и обмен информацией между клетками , прочность тканей и органов и их нормальное функционирование , регуляцию клеточных делений и роста многоклеточных организмов

Выделяют следующие основные связывающие клетки структуры :
1. Щелевой контакт – разделение плазмолемм соседних клеток узкой щелью 2 –3 нм ( встречается среди
большинства клеток различного происхождения ) ; они пронизаны тонкими каналами , образованными белком коннектином – коннексонами ( по ним ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из
клетки в клетку – регулируемый межклеточный транспорт молекул )
2. Соединение типа « замка » - впячивание плазмолеммы одной клетки в другую ( на срезе такой контакт
напоминает плотный шов )
3. Пплазмодесмы ( десмосомы )– поперечные трубчатые канальцы , пронизывающие оболочки клеток через поры целлюлозных клеточных стенок , образованные плазматической мембраной , соединяющие мембраны цистерн ЭПС соседних клеток ( имеют тонкий слой цитоплазмы )
наиболее прочные межклеточные контакты ( встречаются только в растительных клетках во время их
деления )

функционально интегрируют растительные клетки в единую функциональную систему – симпласт (
единая система цитоплазмы множества клеток )

Функции симпласта : межклеточная циркуляция растворов органических веществ , ионов , вирусных частиц
передача биопотенциалов и другой информации )
 Синапсы – межклеточные контакты нервных клеток на основе использования специальных химических
посредников – медиаторов (см. курс « Анатомия , физиология и гигиена человека », 9 кл)
Цитоплазма
 В цитоплазме различают : основное вещество ( цитозоль , гиалоплазма , матрикс ) , клеточные органеллы и включения
Цитозоль ( гиалоплазма , цитоплазматический матрикс , основное вещество )
Цитозоль – растворимая часть цитоплазмы , заполняющая пространствомежду клеточными органеллами и образующая истинную внутреннюю среду клетки ( основная и наиболее важная часть клетки )

Гомогенна , прозрачна и бесструктурна при рассматривании в электронный микроскоп
 На долю воды в цитозоле приходится около 90 % ; в этой воде в растворённом виде содержаться все основные биомолекулы ( многофазный биоколлоид )
Истинный раствор - образуют ионы и малые молекулы : соли , сахара , аминокислоты , жирные кислоты , нуклеотиды , витамины и растворённые газы

Коллоидные растворы – образуют макромолекулы : белки , РНК ( важнейшие из белков представлены
ферментами синтеза жирных кислот , аминокислот и нуклеотидов , ферментами гликолиза и брожения ,
белковыми субчастицами для сборки микротрубочек )

47
F
Коллоидная система цитоплазмы
Коллоидный раствор может быть золем ( невязким ) и гелем ( вязким ) ; внешние слои цитоплазмы по
консистенции ближе к гелям ( в случае осаждения на обширных поверхностях макромолекул разнообразных
« примесей » возможен физиологический переход агрегатного состояния цитоплазмы из золя в гель и обратно )

Проявляет одновременно свойства эмульсии и суспензии ( благодаря наличию липидов и и крупных частиц )

Функции цитозоля
1. Место хранения биомолекул , метаболитов , запасных веществ и компонентов внутриклеточных структур ( микротрубочек , рибосом и проч. )
2. Образование внутренней среды клетки , среды для существования , функционирования и взаимодействия внутриклеточных структур ( органелл ) – объединение их в единый структурно- функциональный
комплекс
3. Среда для протекания метаболических процессов : гликолиза , брожения , синтеза жирных кислот некоторых аминокислот , нуклеотидов
4. Внутриклеточные перемещения веществ и структур ( живая цитоплазма активна : заметно движение
органелл , везикул , включений , пигментов в хроматофорах и т. д. )
Циклоз ( ток цитоплазмы ) – активное движение цитоплазмы и органелл внутри клетки(особенно в растительных клетках ) ; обеспечивает оптимальное размещение органелл , ускорение биохимических реакций ,
выделение продуктов обмена , передвижение в пространстве ( у некоторых протист – основной способ )
5. Обеспечивает механические свойства клеток : элластичность , способность к слиянию , ригидность ,
амёбоидное движение , деление клетки
6. Обеспечивает полярность расположения внутриклеточных компонентов
7. Обеспечивает коллоидные свойства цитоплазмы ( изменение вязкости под действием внешних и внутренних факторов )
8. Каркасная ( опорная ) – придаёт клеткам свойственную им форму и упругость
9. Участвует в осмотических явлениях и трансмембранном транспорте веществ
10. Участвует в формировании опорно-двигательной системы клетки – ресничек , жгутиков
11. Участвует в соединении клеток между собой , межклеточных контактах ( плазмодесмы )
 Цитозоль содержит развитую сеть белковых нитей – филаментов , образующих в цитоплазме цитоскелет
Цитоскелет
 Заполняет всё пространство между ядерной оболочкой и плазмолеммой ( присутствует только в клетках
эукариот ) ; подвижная изменяющаяся структура

Выделяют три типа филаментов : микрофиламенты , промежуточные филаменты и микротрубочки
Микрофиламенты
Нити диаметром 6 нм , состоящие из глобулярных молекул белка актина и реже миозина ( 10 –15 % общего количества клеточного белка ) , которые в присутствии АТФ соединяются в длинные цепи ( каждая
нить состоит из двух переплетающихся цепей )

Цепи полярны – они удлинняются с одного конца и укорачиваются при отщеплении актиновых глобул с
другого ( их сборка и разрушение идут непрерывно в подвижных клетках )

Отдельные нити с помощью дополнительных белков могут сливаться и образовывать плотную сеть –
актиновый гель


Сеть микрофиламентов располагается под плазмолеммой , в псевдоподиях
Функции микрофиламентов :
48
F
1. Образование выростов цитоплазмы , аксонов нейронов , микрошипов , микроворсинок ( до 1000 в клетках кишечного эпителия , что увеличивает всасывающую поверхнеость ) , ложноножек (псевдоподий )
2. Определяют специфическую форму и элластичность клеток ( например , в эритроцитах )
3. Участвуют в передвижении клеток по субстрату и отдельных структур внутри клетки
4. Проникновение питательных веществ в клетку в результате эндоцитоза и экзоцитоза
5. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе механизма мышечного сокращения
6. Образование защитного сократительного кольца при цитотомии ( повреждении ) животных клеток и образование перетяжки при делении клеток животных
Промежуточные филаменты ( микротрабекулы )

Нити 2 -3 нм в диаметре , образованные фибриллярными белками разного состава в разных клетках
Располагаются преимущественно вокруг ядра клетки , образуя сеть (в местах пересечения или соединения концов трабекул сети располагаются хромосомы

Микротрабекулярная система очень динамична , быстро распадается и вновь собирается при изменении
условии , например , температуры

Функции : 1. Образование каркаса клетки и движение клетки
2. Связь внутриклеточных компонентов : микротрубочек , органелл и плазмолеммы
2. Основа клеток эпидермиса кожи хордовых животных ( состоят из белка кератина )
По мере накопления кератиновых нитей клетки ороговевают и слущиваются , а в некоторых случаях
превращаются в волосы , ногти , когти , чешуйки и другие производные эпидермиса кожи

Микротрубочки
Немембранные полые цилиндрические неразветвлённые органеллы диаметром около 24нм , толщиной
стенки 5нм и в длину несколько микрометров ( располагаются вдоль продольной оси клетки )


Построенны из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина
Быстро растут и укорачиваются путём добавления или отсоединения субъединиц ( рост ингибируется
некоторыми химическими веществами , например колхицином ) ; сборка возможна лишь при наличии матрицы – центра организации микротрубочек ( роль матрицы выполняют центриоли клеточного центра , базальные тельца ресничек и жгутиков , центромеры – кинетохоры в областипервичной перетяжки хромосом )
в присутствии ионов Мg 2+ , АТФ в кислой среде

Параллельно расположенные микротрубочки способны скользить относительно друг друга при наличии
ферментов , расщепляющих АТФ

Функции микротрубочек
1. Определяют и поддерживают форму клетки в процессе её дифференцировки ( при повреждении системы
микротрубочек все клетки принимают сферическую форму )
2. Фиксация клеточных органелл и их взаимное расположение в объёме клетки
3. Координируют взаимодействие компонентов цитоскелета при изменении формы клетки
4. Перемещение клеточных органелл ( микротрубочкинаправляют их как по рельсам )
5. Образование веретена деления при митозе и расхождение хромосом к полюсам клетки
6. Участвуют в образовании и функционировании ресничек и жгутиков ( взаимное скольжение при этом
сопровождается изгибанием ) ; движение протист и сперматозоидов
Немембранные органеллы клетки ( реснички, жгутики, клеточный центр, рибосомы )
Опорно – двигательная система клетки
 Состоит из микрофиламентов , микротрабекулярной системы , микротрубочек , ресничек , жгутиков с
базальными тельцами и клеточного центра с центриолями
49
F
Реснички и жгутики
Поверхностные структуры плазмолеммы ( органеллы ) диаметром около 0, 25 мкм , содержащие в середине пучёк параллельно расположенных микротрубочек , расположенных по системе 9 + 2 ( 9 двойных микротрубочек – дублетов образуют стенку цилиндра , в центре которого находятся две одиночные микротрубочки ) ; жгутики отличаются от ресничек лишь количеством и длиной – немногочисленны и в 10 раз длиннее )


Дублеты способны скользить относительно друг друга , что изгибает ресничку или жгутик

У основания ресничек и жгутиков в цитоплазме лежит базальное тельце ( центриоля ) , служащее опо-
рой
Имеются на поверхности клеток многих типов животных ( отсутствуют у всех клеток высших растений ,
т. к. они имеют центриолей ) ; у человека на 1см2 эпителия бронхов109ресничек

Главная функция этих органелл – передвижение самих клеток или продвижение вдоль клеток окружающей их жидкости и частиц ( движение яйцеклетки по яйцеводу , слизи по эпителию )

Тысячи ресничек одной клетки движутся координированно , образуя на поверхности плазмолеммы бегущие волны ( каждая ресничка работает подобно хлысту )

Клеточный центр
Состоит из :
 Центросферы ( центросомы ) – плотный участок цитоплазмы в районе ядра ( содержит радиально расходящиеся ряды микротрубочек в виде лучистой структуры – лучистая сфера )

Центриоли – парные полые взаимноперпендикулярные цилиндры , образующие диплосому
Центриоли и центосфера имеются во всех животных клетках , клетках грибов , мхов и клетках низших
растений ( настоящих водорослей ) ; не обнаружены в клетках высших растений , у низших грибов и некоторых простейших

Каждую центриоль составляют расположенные по окружности девять триплетов микротрубочек по системе , описываемой ( 9 + 0 ) ; между собой триплеты соединяются фибриллами из белка

В диплоидной клетке содержится две пары центриолей : одна зрелая , материнская , а другая – незрелая
, дочерняя ( копия материнской ) , образующаяся рядом с материнской путём самосборки

Часть центриолей формируют у основания ресничек и жгутиков базальные тельца ( без центриолей не
образуются реснички и жгутики )

В неделящихся клетках локализуются в центросфере , а в период деления расходятся к полюсам клетки ,
образуя ось деления и направление разрастания дочерних клеток

Функции центриолей : 1. Образование микротрубочек ( центр организации микротрубочек ) цитоскелета (
см. цитоскелет )
2.Формирование веретена деления , разделяющего хроматиды ( хромосомы ) в анафазе митоза
3.Образование ресничек и жгутиков ( движение клеток )
Рибосомы

Самые мелкие клеточные органеллы диаметром около 20 нм
 Число рибрсом в цитоплазме живых клетрк весьма велико ( в обычной бактериальной клетке до 10 000
рибосом , а в эукариотических клетках в несколькораз больше ; наибольшее их количествобонаруживается
там , где наиболее интенсивно осуществляется синтез белка , - в меристематических , зародышевых , регенерирующих клетках и органах

Различают ( по химическому составу , размерам и месту расположения в клетке ) :
Прокариотные , эукариотные , митохондральные ( локализованы в матриксе митохондрий ) , хлоропластные ( располагаются в строме хлоропластов )

Из- за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют ( образуют отдельную
фракцию ) последними среди всех органелл ( рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования при 100
000 g в течение 1–2 ч)

50
F
Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом , которые были названы 70S- и 80S- рибосомами ( 70S-рибосомы обнаружены у прокариот , а у эукариот в митохондриях и хлоропластах , что указывает на родство
этих эукариотических органелл с прокариотами ; 80S- рибосомы ( более крупные ) локализованы в цитоплазме эукариотических клеток )

S ( сведберг ) – константа седиментации в единицах Сведберга ; коэффициент седиментации характеризует скорость
осаждения частиц при ультрацентрифугировании , чем выше число S , тем выше скорость сидементации

 Рибосома состоит из двух неодинаковых по размеру субъединиц – большой и малой ( большая в два раза
превышает размеры малой ) ; в клетке рибосомы находятся обычно в диссоциированном на большую и малую субъединицы состоянии и объединяются только в момент выполнения функции ( обладают способностью к самосборке )

Малая субъединица изогнута в виде телефонной трубки , а большая напоминает ковш ( солжная трёхмерная структура )
 По химическому составу рибосомы предствляют собой сложный комплекс белков и р-РНК ( рибонуклеопротеиновая частица – РНП ) ; р-РНК играет роль каркаса , который облеплен белками , кроме того рибосомы содержат магний
Рибосомы 70-S ( прокариотные ) состоят на 2\3 из р-РНК и на 1\3 из белка , химический состав рибосом эукариот – 80-S
состоит из примерно равных по ( массе ) количеств р-РНК и белка

Белковый состав рибосом гетерогенен ( белки большой и малой субъединиц резко отличаются по аминокислотному составу и молекулярной массе


У эукариот малая субъединица содержит одну молекулу р-РНК , которая связана примерно с 30 различными белками

Большая субъединица состоит из трёх молекул р-РНК , которые соединены с более чем 40 белками

В рибосомах прокариот присутствуют три молекулы РНК ( из них две в большой субъединице )
 В субъединицах выделяют два участка ( белковых активных центра ) – А-сайт ( аминоацильный центр и
П-сайт ( пептидный центр ) , образующие её функциональный центр
Между ними располагается ещё один перекрывающийся с ними ферментный центр , который катализирует образование
пептидной связи

 В эукариотических клетках выделяются две популяции рибосом – свободные рибосомы гиалоплазмы и рибосомы , соединённые с мембранами эндоплазматической сети ( строение тех и других идентично )
В момент выполнения рибосомами своих функций они объединяются на матричной РНК по 70-100 штук ,
образуя структуру наподобие нитки бус – полирибосому ( полисому )


Функция рибосом – биосинтез полипептидов и белков
Мембранные органеллы клетки
 Представляют собой отдельные или связанные друг с другом отсеки ( компартаменты ) , содержимое которых отделено мембраной от цитозоля
Клеточное ядро ( ядерный аппарат )
 Ядро эукариот – двумембранная структура ; большинство клеток имеют одно ядро шаровидной или яйцевидной формы ( есть ядра с серповидной , лопастной и другой формы ) , однако есть клетки с двумя ( клетки печени
) и более ядрами , многоядерные ( многие протисты , водоросли , низшие грибы , млечные сосуды растений , поперечнополосатые мышечные волокна ) и безъядерные ( зрелые эритроциты млекопитающих , ситовидные трубки флоэмы цветковых )
Функции ядра ( определяются локализованной в ядре ДНК )
1. Хранение и воспроизведение наследственной генетической информации ( информационный центр клетки ) ,
определяющей все признаки данной клетки и всего организма ( генетическая информация закодирована в форме
генов , совокупность которых сосредоточена в ДНК ; ядро содержит практически всю ДНК клетки )
Центр управления обменом веществ т. к. образующаятс на генах ДНК и-РНК определяет , какие белки и
ферменты и в какое время должны синтезироваться на рибосомах ( при удалении ядра из клетки , она как правило , быстро погибает )


Передача наследственной генетической информации дочерним клеткам в процессе деления
2. Синтез всех видов РНК и образование рибосом
51
F
Структурные компоненты ядра
 Строение ядра рассматривается в интерфазе – рабочей фазе , когда хромосомы функционируют в промежутке между двумя делениями ( ядро первым описано среди клеточных структур , поскольку является крупнейшей
клеточной органеллой )

Форма , размеры и структура ядра изменятся в зависимости от функционального состояния клетки
 Ядро может двигаться пассивно с движением цитоплазмы ( возможно самостоятельное движение амёбоидного типа )

Включает следующие структурные компоненты :
Ядерную оболочка ( отделяет содержимое ядра от цитоплазмы и формирует связь с ЭПС и КГ )

Состоит из из двух элементарных мембран по 8 нм толщиной
Наружная мембрана местами переходит непосредственно в мембрану эндоплазматической сети
( ЭПС ) ,
являясь её производной и комплекса Гольджи ( КГ ) , образуя с ними функционально единую систему и может
быть покрыта рибосомами ; по химическому составу и функциям наружная и внутренняя мембраны отличаются
друг от друга ; мембраны ядра могут расти , увеличивая поверхность или наоборот сокращаться за счёт мембран
ЭПС

Между наружной и внутренней мембранами находится перинуклеарное пространство ( 30 нм ) , заполненное
жидкостью , аналогичной жидкости в полостях ЭПС

В местах слияния обеих мембран образуются многочисленные округлые перфорации , заполненные сложной
структурой из глобулярных белков – ядерные поры ( поровый комплекс ) , имеющие относительно крупные размеры около 30 - 130 нм ; чем моложе клетка и выше интенсивность метаболизма , тем больше ядерных пор ( до
106 в сперматозоиде )

Через поры происходит регулируемый транспорт веществ из ядра в цитоплазму и обратно ( из ядра выходят
молекулы м-РНК и т-РНК , субъединицы рибосом , а внутрь проходят структурные рибосомные и ферментные белки , нуклеотиды ( свободно транспортируются лишь водорастворимые соединения , белки и липиды
птранспортируются избирательно ) , т. е. осуществляется избирательная проницаемость ядерной оболочки

Ядерная оболочка разрушается при делении клетки , а затем вновь образуется за счёт мембран ЭПС и
частично из фрагментов старой ядерной оболочки

 Ядра практически всех эукариот имеют опорную ядерную пластинку – ламину , которая плотно примыкает к внутренней
мембране взаимодействуя с её белковым слоем ; ламина имеет сетеподобную фибриллярную структуру ; белки , входящие в
её состав принимают участие в разрушении ядерной оболочки в процессе деления клетки
 Ламина выполняет ключевую роль в формировании и поддержании формы оболочки ядра после деления клетки и образовании порового комплекса
Ядерный сок или кариоплазма , нуклеоплазма ( матрикс )
Внутрення среда ядра , заполняющая пространство между его структурами ( бесструктурна , имеет гелеобразную вязкость цитозоля , содержит опорные фибриллярные белки , биоколлоид )

Химический состав включает белки , выполняющие ферментативную и опорную функцию, ионы , нуклеотиды , ферменты , аминокислоты , продукты обмена веществ и различные РНК ; содержит большое количество
гранул – транзитные рибосомы , идущие из ядра в цитоплазму


Во время деления клетки и растворения ядерной оболочки смешивается с цитоплазмой
Весь матрикс ядра пронизан хроматином , представляющим собой высшую ступень спирализации ДНК с
белками гистонами ( во время клеточного деления хроматин принимает ещё более компактную форму , образуя
хромосомы )

Функция кариоплазмы заключается в реализации взаимосвязи между всеми структурами ядра , поддержании
его формы , организации наследственного материала – ДНК и хроматина

Хроматин – спецефически окрашивающиеся основными красителями глыбки , гранулы и нитчатые структуры
лежащие в кариоплазме
Основу хроматина составляют нуклеопротеины ( 40% ДНК и 40% белка ) , а также некоторое количества
РНК и других хромосомных компонентов ( хроматин – является формой существования хромосом в интерфазном ядре )

52
F
 Различают хромосомные белки двух типов – основные белки , называемые гистонами ( выполняют фунцию структурирования ДНК и регуляции транскрипции ) , и гетерогенные белки , кислые , называемые негистоновыми ( специфические
белки-регуляторы )
 В основе структуры хроматина лежит нуклеосомная нить , состоящая из повторяющихся единиц –нуклеосом и напоминающая цепочку бус ( III структура молекулы ДНК )
 Нуклеосома ( элементарная единица хроматина ) – фрагмент молекулы ДНК , комплексированный ( соединённый ) с
белковым телом , состоящим из 8 молекул гистоновых белков – коры ( молекула ДНК спирально накручивается на белковую
кору на длину двух витков , поэтому количество ДНК и гистонов эквивалентно ) ; в хроматине не вся ДНК связана с нуклеосомами , около 10-13% её длинны свободнао от них и образует соединения между нуклеосомами – линкеры
 Разные участки интерфазных хромосом имеют разную степень компактизации ( конденсации ) ; в зависимости от состояния хроматина выделяют :
Эухроматин – слабо спирализованные участки хроматина , состоящие из генетически активной ДНК , способные к транскрипции и реализации генетической информации
Гетерохроматин – плотно спирализованная часть хроматина , генетически инертная , нетранскрибируемая часть ДНК
Ядрышко
Внутриядерная немембранная структура эукариотических клеток , расположенная в матриксе ( округлое
тельце диаметром около 1 –2 мкм ) ; форма , размеры и количество ядрышек зависят от функционального состояния ядра ( чем крупнее ядрышко , тем выше его активность )

В ядре может быть одно или несколько ядрышек , от 1 до 5 –10 ( иногда , например в в ядрах дрожжевых
клеток , их нет совсем ) , что зависит от функциональной активности клетки ; в период деления клетки ядрышко
исчезает ( материал ядрышка диспергируется , становиться невидимым ) , а во время окончания деления вновь
возникает под влиянием ядрышковых организаторов

В состав ядрышек входят около 80% белка , 10-15% РНК , что в 3 раза больше , чем в самом ядре и цитоплазме , некоторое количество ДНК ( до 15% от всей сухой массы ДНК ядра )и других компонентов

Ядрышко не является самостоятельной структурой , а есть производное хромосом ; оно образуется вокруг
участков некоторых хромосом , содержащих множество копий генов , кодирующих структуру р-РНК ; эти хромосомы называются ядрышковыми , а участок хромосомы ( ДНК ) , содержащий гены синтеза р-РНК – ядрышковый организатор ( ЯО )

Функции ядрышка

Активно функционирует только в интерфазе митотического цикла
1. Синтез и организация р-РНК ( в ядрышке происходит объединение р-РНК со структурными рибосомными
белками и образование рибонуклеопротеинов – предшественников рибосом )
В переферической области ядрышка начинается свёртывание р-РНК и формирование субъдиниц рибосом , которые через
ядерные поры переходят в цитоплазму , где завершается их сборка


Ядрышко – это скопление р-РНК и рибосом на разных этапах формирования
Хромосомы ( гр. chroma – цвет , soma – тело )

Наиболее важные структурные компоненты ядра
 Хромосомы животных и растений образуются в процессе конденсации ( спирализации ) динуклеопротеина ( ДНП ) хроматина , в результате чего происходит компактизация ДНК
Уровни компактизации ДНК
Первый уровень – нуклеосомный – образует структуру нуклеосомной нити в виде « бусинок на нитке » , при этом происходит укорочение ДНК примерно в 7 раз ( образует интерфазный хроматин )


Второй уровень – нуклеомерный , где идёт объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы
Третий уровень – хромомерный , где нуклеомерные фибриллы образуют многочисленные петли , соединённые скрепками из негистоновых белков

Четвёртый уровень – хромонемный ( хроматидный ) – образуется за счёт сближения в линейном порядке хромомерных
петель с образованием хромонемной нити ( хроматиды )

53
F
Пятый уровень – хромосомный – образуется в результате спиральной укладки хромонемы ( или хроматиды ) ; в результате всех уровней компактизации хромосомы уплотняются и укорачиваются в 500 раз

 Хромосоы могут находиться в двухструктурно-функциональных состояниях : в конденсированном ( спирализованном ) и
деконденсированном ( деспирализованном ) . В неделящихся клетках хромосомы деконденсированны не видны в световой
микроскоп и обнаруживаются в виде глыбок и гранул хроматина - это их рабочее состояние ( чем более диффузен хроматин ,
тем интенсивнее в нём синтетические процессы ) . Ко времени деления клетки происходит конденсация ( спирализация )
хроматина и хромосомы становятся хорошо заметными в световой микроскоп
 Каждая хромосома содержит одну гигантскую двухцепочечную молекулу ДНК ( наиболее крупные молекулы ДНК имеют длину несколько сантиметров ) , гистоновые основные и негистоновые кислые белки , немного РНК ионы , фосфолипиды , гормоны , полисахариды , минеральные вещества – ионы Са2+, Мg2+ , а также фермент ДНК полимеразу , необходимый
для репликации ДНК .
 Во фракции хроматина весовые соотношения ДНК : гистоны : негистоновые белки : РНК : липиды равны 1 : 1 : 0,2 : 0,1 :
0 ,01
 Морфологию хромосомы лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации – в метафазе митоза ( клеточного
деления )
 На различных участках одной и той же хромосомы спирализация , компактность её основных элементов неодинакова , с
этим связана различная интенсивность окраски отдельных участков хромосомы :
Гетерохроматические участки ( состоящие из гетерохроматина ) – интенсивно воспринимают красители , даже в период
между делениями клетки остаются компактными , интенсивно спирализованными , видимыми в световой микроскоп ; гетерохроматин выполняет преимущественно структурную функцию и не участвует в синтезе белка ( потеря участков гетерохроматина не отражается на жизнедеятельности клетки ) ; занимают одни и те же участки в гомологичных хромосомах и обуславливают характерную для каждой хромосомы поперечную исчерченность ( чаще составляют участки , прилегающие к
центромере и находящиеся на концах хромосомы )

Эухроматические участки ( состоят из эухроматина ) – слабо окрашивающиеся , деконденсирующиеся в период между
делениями клетки и становящиеся невидимыми ; эухроматин содержит в себе гены , определяющие синтез белков , ферментов , РНК и жизнедеятельность клетки

 Хромосомы во время деления клетки , в период метафазы имеют форму ниточек , палочек и т. д. В метафазных хромосомах выделяют :
Первичную перетяжку – утончённый неспирализованный участок , делящий хромосому на два плеча ; в ней расположена
центромера ( кинетохор ) – пластинчатая структура в виде диска , связанная с с телом хромосомы тонкими фибриллами , к
которой при делении клетки прикрепляются нити веретена деления , разводящие хромосомы к полюсам . Место расположения первичной перетяжки у каждой пары хромосом постоянно , оно обуславливает форму хромосом , в зависимотси от места
расположения центромеры различают три основных типа хромосом :

 Метацентрические ( равноплечие ) – имеют плечи равной величины
 Субметацентрические ( неравноплечие ) – плечи неравной величины – короткое и длинное
 Акроцентрические – имеют палочковидную форму с очень коротким , почти незаметным вторым плечём
 Могут возникать и телоцентрические хромосомы в результате отрыва одного плеча , у них остаётся только одно плечо ,
а центромера находится на конце хромосомы (в нормальном кариотипе такие хромосомы не встречаются)
Концы плеч хромосом называются теломерами , это специализированные участки , препятствующие соединению хромосом между собой ( лишённый теломеры конец хромосомы оказывается « липким » и легко присоединяет фрагменты хромосом или соединяется с такими же участками ) ; в норме теломеры препятствуют процессам « слипания » и сохраняют хромосому как дискретную единицу , т. е. обеспечивают её индивидуальность

Некоторые хромосомы имеют глубокие вторичные перетяжки , отделяющие участки хромосом , называемые спутниками ( такие хромосомы могут сближаться друг с другом , вступать в ассоциации , а вторичные перетяжки в виде длинных
тонких нитей , переплетаясь , способствуют образованию ядрышек ) . Именно эти участки ( вторичные перетяжки ) содержат гены синтеза р-РНК и являются ядрышковыми организаторами ( у человека вторичные перетяжки имеются на длинном плече 1 , 9 и 16 хромосом и на концевых участках коротких плеч 13 - 15 и 21 – 22 хромосом и называются ядрышковыми хромосомами )

 Установлено , что каждый биологический вид растений и животных имеет определённое и постоянное число
, размер и форму хромосом – кариотип ( число хромосом , их форма и размеры – видовой признак ) ; эта особенность известна как правило постоянства числа хромосом ( так , в ядрах всех клеток человека находится 46 хромосом , у мухи дрозофилы – по 8 , аскариды – по 2 и т. д. )
Кариотип – определённое и постоянное для каждого вида число , форма , размеры и другие качественные особенности хромосом
54
F

Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство организмов : одинаковое их количество может быть у очень далёких систематических групп и может сильно отличаться у бдизких по происхожлеению видов .
Однако хромосомный набор в целом – кариотип – видоспецефичен ,т. е. присущ тлько одному какому-то виду организмов
 Правило парности хромосом . Число хромосом в клетке всегда парное ( это связано с тем , что хромосомы
составляют пары , например , у аскариды одна пара хромосом , у дрозофилы – 4 , у человека – 23 и т . д. )
Хромосомы , относящиеся к одной паре , называются гомологичными ( гомологичные хромосомы одинаковы
по величине , форме , расположению центромер и гетерохроматиновых участков – имеют одинаковую поперечную исчерченность , содержат гены , отвечающие за одни и теже признаки организма ( гомологичные гены ) ; одна из них всегда от отцовского организма , вторая – от материнского

Негомологичные хромосомы всегда отличаются по указанным выше признакам ( содержат гены , кодирующие разные признаки клетки и организма -– негомологичные гены ) ; каждая пара хромосом характеризуется своими особенностями – правило индивидуальности хромосом

В последовательных генерациях ( поколениях ) клеток сохраняется постоянное число хромосом и их индивидуальные особенности , т. к. хромосомы обладают способностью к авторепродукции ( самоудвоению ) при делении клеток – правило непрерывности хромосом

 В ядрах соматических клеток ( т. е. клеток тела ) содержится полный двойной набор хромосом ( в нём каждая
хромосома имеет себе гомологичную хромосому ) , такой набор называется диплоидным и обозначается 2n ; количество ДНК , соот ветствующее диплоидному набору хромосом обозначают как 2с
 В ядрах половых клеток из каждой пары гомологичных хромосом присутствует лишь одна хромосома ( все
хромосомы в ядре половых клеток негомологичны ) ; такой одинарный набор хромосом называется гаплоидным
и обозначается n ( соответственно количество ДНК - 1с )
 При оплодотворении происходит слияние половых клеток , каждая из котрых вносит в зиготу гаплоидный
набор хромосом и восстанавливается диплоидный набор : n + n = 2
 При сравнении хромосомных наборов из соматических клеток мужских и женских особей , принадлежащих
одному виду , лбнаруживаются отличие в одной паре хромосом , эта пара получила название половых хромосом ,
или гетеросом , все остальные пары хромосом , одинаковые у обоих полов , имеют общее название аутосом (
так в кариотипе человека 22 пары аутосом и одна пара гетеросом )
Митохондрии
 Имеются только в эукариотических клетках ( в прокариотических клетках функции митохондрий осуществляют мезосомы )
 Палочковидные , нитевидные или шаровидные органеллы диаметром около 1мкм и длиной до 7 мкм ( число
их разных клетках колеблется от 50 до 5000 и зависит от энергетических трат – чем больше энергии затрачивает
клетка , тем больше в ней митохондрий ; в молодых эмбриональных клетках они более многочисленны , чем в
стареющих ; в сперматозоидах , клетках дрожжей , некоторых грибов имеется одна гигантская , сильно разветвлённая митохондрия , а в женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч )
 Стенка митохондрий состоит из двух мембран ,отличающихся по химическому составу , набору ферментов и
функциям : наружная – гладкая и внутренняя , образующая многочисленные складки – кристы , которые глубоко проникают в матрикс ( чем боьше крист тем больше площадь внутренней мембраны и больше ферментов
располагается на её поверхности )
На обращённой в матрикс поверхности расположены субчастицы ( АТФ–сомы ) в форме головки с короткой
ножкой , которыми эти частицы прикрепляются к мембране ( головка состоит из белка и содержит ферменты ,
участвующие в синтезе РНК ; если мембрану очистить от субчастиц , то синтез АТФ прекращается )

Между мембранами имеется пространство шириной около 20 нм , имеющее важное функциональной
значение

На внутренней мембране (включая субчастицы ) и межмембранном пространстве размещаются комплексы ферментов транспорта электронов , которые катализируют окисление органическ субстратов ( глюкозы ,
жирных кислот , аминокислот ) – дыхательная , электронно-транспортная цепь


Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом – матриксом
В матриксе располагается основное количество ферментов , гранулы , содержащие ионы К+ , Мg2+ гликоген , липиды , витамины

55
F
В матриксе имеется собственные аппарат синтеза белка , состоящий из 2 – 6 копий кольцевой двуцепочечной молекулы ДНК , сходной с ДНК прокариот (т.е. не содержащей белков гистонов ) рибосом 70S ,
т-РНК и ферментов , участвующих в синтезе белка

Сходство молекулы ДНК и рибосом 70S с прокариотическими позволило выдвинуть признаваемую современной наукой
гипотезу происхождения митохондрий в результате симбиоза прокариот с эукариотами ( предполагается что на заре жизни
митохондрии существовали независимо в виде аэробных прокариот , затем вступили в симбиоз с крупными анаэробными
эукариотическими клетками и вели первоначально паразитический образ жизни в процессе эволюции потеряли независимость , сохранив признаки прокариот )

Потеря генетической независимости заключается в том , что в ДНК митохондрий содержаться гены , кодирующие осуществление синтеза белков , идущих внутри митохондрии на обновление только внутренней мембраны , гены митохондральных р-РНК и т-РНК ; синтез основных белков митохондрий закодированна в ядре и поэтому осуществляется вне самого
органоида , т. е. в цитоплазме

Существует структурная связь митохондрий с ядром в виде трубочек , соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой
для обмена веществ между ними

 Митохондрии размножаются путём деления ( перешнуровки ) независимо от деления клетки (т. е. обладают относительной генетической автономностью )
 Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций ( поколений ) осуществляется преемственность
Функции митохондрий
1. Ферментативное окисление органических субстратов и синтез АТФ в процессе окислительного фосфорилирования ( накопленная молекулами АТФ энергия расходуется на эндотермические процессы в клетке
и организме – ростовые процессы , новые синтезы и т. д. , поэтому митохондрии называют энергетическими станциями клетки ) ; количество митохондрий резко увеличивается в клетках с повышенной эндотермической активностью ( до 5000 ) – скелетные мышцы , железы , нейроны , клетки печени и т. д.
В митохондриях осуществляется обеспечение клеток энергией – преобразование и аккумуляция энергии
химических связей питательных веществ , выделяющейся при окислении в энергию макроэргических связей
АТФ в процессе клеточного дыхания

Одномембранные органоиды ( вакуолярная система клетки )
Эндоплазматическая сеть , ЭПС (эндоплазматический ретикулум , ЭР , вакуолярная система )
 Представляет собой систему сообщающихся внутренних мембран , формирующих очень разветвлённую
сеть одномембранных канальцев , пузырьков , трубочек разных размеров и формы , которые пронизывают
более или менее равномерно массу цитоплазмы ( до 50% всего объёма клетки и большую часть массы всех
клеточных мембран ) ; видна только электронный микроскоп
Внутреннее пространство ЭПС , ограниченное мембранами , называтся полостями ЭПС ( сообщаются с
кариоплазмой через поры )

 Увеличивает площадь внутренних , несущих ферменты , мембран и разделяет цитоплазму на изолированные отсеки ( компартаменты ) , обеспечивая изоляцию ферментов , одновременное и независимое протекание различных химических реакций в ограниченном объёме клетки
 Мембраны ЭПС образуют непрерывную поверхность и соединяются с наружной ядерной мембраной и
плазмолеммой , составляя с ними единое целое
 мембраны ЭПС контактируют со всеми клеточными органеллами ( имеют значительную площадь контакта с внешней и внутренней средой ) и подвергаются процессу сборки и разборки в зависимости от функционального состояния клетки

Различают два типа ЭПС : гранулярная ( шероховатая ) и агранулярная ( гладкая ) ;
Разные типы ЭПС имеют разный химический состав и функции ( один тип ЭПС может переходить в
другой )

Гранулярная ( шероховатая ) ЭПС
56
F

Совокупность плоских мембранных мешочков ( цистерн )
Мембрана является продолжением наружной ядерной мембраны и плазмолеммы и покрыта многочисленными рибосомами в виде цепочки рибосом ( до 70 штук ) , объединённых одной молекулой и-РНК – полисомы ( полисомы фиксируются на мембране с помощью специальных белков )

Агранулярная ( гладкая ) ЭПС

Имеет вид очень тонких ( до 300 А0 ) трубочек ( канальцев ) , их мембрана не несёт рибосом ( полисом )
В мембранах локализованы ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов ( преобладают в
клетках сальных желёз и печени , в клетках , богатых запасными питательными веществами – семена растений )

Функции ЭПС

Наиблее развита в клетках с интенсивным обменом веществ
Гранулярный ретикулум ( шероховатая ЭПС )
1 Субстрат для локализации подавляющего количества рибосом , выходящих из ядра через поры , благодаря чему функционально связан с биосинтезом белков плазмолеммы , цитоплазмы , гидролитических ферментов ( протеаз ) , гормонов , антител и других веществ белковой природы ( синтезируемые белки проходят
через мембрану в полости и каналы ЭПС )
Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее
активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой

Значительное количество продуктов синтеза ЭР поступают в диктиосомы комплекса Гольджи для дальнейшей упаковки и экскреции за пределы клетки ( все белки , синтезируемые на шероховатой ЭПС экскретируются из клетки для нужд организма , а белки , используемые самой клеткой синтезируются на рибосомах цитоплазмы , не связанных с гранулярным ЭР )

2 Участие в построении и регенерации клеточных мембран ( формирование ядерных мембран и перегородки между дочерними клетками в телофазе митоза , образование диктиосом комплекса Гольджи , регенерация плазмолеммы и т. д. )
3 Постсинтетическое модифицирование ( структурирование ) , изоляция , накопление , концентрирование и активный транспорт белков , других органических соединений , жидкостей и ионов , синтезируемых в
клетке и поступающих извне в комплекс Гольджи ( образует систему внутриклеточного распределения и
транспорта органических соединений )
Агранулярный ретикулум
1. Синтез липидов и полисахаридов ( фосфолипидов плазмолеммы , жиров , предшественников стероидных
гормонов углеводов - гликогена- и других веществ небелковой природы )
2. Разрушение и обезвреживание вредных токсичных веществ , некоторых лекарств ( особенно в клетках
печени позвоночных – гепатоцитах )
3. Депонирование ионов кальция в канальцах гладкой сети клеток поперечно-полосатой мускулатуры , играющих важную роль в процессе мышечного сокращения
4. Транспорт веществ от места синтеза в зону упаковки и экскреции ( диктиосомы комплекса Гольджи )
5. Компартаментализация клетки ( разделение клетки на изолированные отсеки )
Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )
 Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток
 Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии
утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )

Состоит из трёх структурных компонентов :
Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков (цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их развития ;

57
F
диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )

Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии
Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно образование более крупных пузырьков – вакуолей )

 При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не
наблюдалось
 Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков , отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )
 Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )
 Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет синтез
и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )
Функции комплекса Гольджи
1. Процессинг – « созревание » , химическая модификация и структурирование органических соединений ,
поступивших из ЭР
2. Формирование и обновление плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления
клетки
3. Образование первичных лизосом и вакуолей растений
4. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и
ряд окислительных ферментов )
5. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих запасные органические вещества
6. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул
7. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )
8. Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным
образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы , амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и слизь
слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)
9. Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде
везикул ) :

Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )

Гормонов

Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )

Секретов желёз ( например , молока , желчи , слюны и т. д. )

Выведение воды из клетки

Конечных продуктов обмена веществ ( метаболитов ) , токсичных веществ , продуктов распада
 Везикулы с этими продуктами , отшнуровывающиеся от диктиосомы сливаются с плазмолеммой и изливают содержимое наружу , а их мембрана включается в плазматическую мембрану , обновляя её
Лизосомы
58
F
 Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной мембраны )
 Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около
60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам
расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды , полинуклетиды , липиды и проч.)
Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного гидролазами )


Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы
Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты
пиноцитарные пузырьки )


Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные
-
Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат вновь образованные ферменты
( фагоцитарные или
- Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат
для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )
 В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом
-
аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры
-
гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза
Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки непереваренного
субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )

Функции лизосом
1. Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )
2. Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов , утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности клетки в
экстремальных условиях
 Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в
условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных цитоплазматических
структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых , ликвидация зародышей в эмбриогенезе
3. Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )
4. Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и
личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )
5. Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении основного
вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами
Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и
саморазрушению всей клетки ( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей содержащиеся в
ней ферменты от остальной цитоплазмы )

 При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и на
всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;
Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно
наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )

Микротельца

Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной
59
F

Образуются в ЭР и КГ
 В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов и
выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы
Пероксисомы
Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и последующее расщепление Н2О2 и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода ( есть и в
животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число пероксисом достигает
70 – 100

Глиоксисомы
Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и
липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления органической кислоты до СО2 и Н2О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями

Цитоплазматические включения
 Непостоянные структурные образования цитоплазмы , то возникающие , то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки ( иногда встречаются в ядре )
 Все включения – продукты клеточного метаболизма , накапливающиеся в форме гранул , капель и кристаллов
Функции включений
1. Запас питательных веществ ( липидов , полисахаридов , белков )
2. Депо ферментов ( в клетках поджелудочной железы ) – зимогеновые гранулы
3. Накопление продуктов , подлежащих выведению из секреторных и железистых клеток клеток ( гранулы секрета , которые могут быть белками , сахаридами , липопротеидами и т. д. )
4. Накопление балластных веществ ( некоторые пигменты – жёлтый и коричневый пигмент – липофусцин ,
накапливающийся по мере старения клеток растений , липохромы надпочечников , ретинин в составе зрительного пурпура сетчатки глаз , гемоглобин эритроцитов крови , меланин покровных тканей животных )
Липоиды ( жиры , масла ) откладываются в виде мелких капель ( встречаются в клетках практически всех
растительных и животных тканей ; у животных в специализированных жировых клетках –липоцитах )

Включения полисахаридов ( крахмала у растений и гликогена у животных ) откладываются в виде гранул (
хорошо видны в световой микроскоп , особено в в клетках печени , мышечных волокнах , нейронах ) ; форма
крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определённых тканей ( отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля , зёрен злаков )

Белковые включения ( встречаются реже , чем жировые и углеводные ) бывают в форме глыбок и кристаллов ( ими богата цитоплазма яйцеклеток , печени , клетках простейших )


Кристаллы солей
Структуры , свойственные только растительным клеткам
 В клетках высших растений встречаются все органеллы , обнаруживаемые в животных клетках , за исключением центриолей , имеющихся только у низших растений – настоящих водорослей
 В растительных клетках имеются свои особые структуры ( органеллы ) , которых не бывает в животных – это
клеточные стенки , вакуоли , пластиды , плазмодесмы )
Клеточная оболочка ( стенка )
 Почти все клетки растений имеют хорошо выраженную , относительно толстую клеточную стенку ( оболочку ) полисахаридной природы , лежащую кнаружи от плазмолеммы ( животные клетки её не имеют )
 Фунционально клеточная оболочка обеспечивает форму , опору и защиту протопласта клетки , препятствует избыточному поступлению воды в клетку и возможности её разрыва высоким гидростатистическим
давлением в гипотонической среде
60
F
 Оболочка растительных клеток – продукт деятельности цитоплазмы ( в её образовании активное участие
принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть )
 Образуется она после деления клетки в результате синтеза и полимеризации целлюлозных фибрилл (
целлюлозы ) – главного структурного компонента растительной клеточной оболочки ( определяет характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон )
 Слои фибриллярных структур сцементированы другими биополимерами растительного происхождения :
гемицеллюлозами , пектиповыми веществами ( полисахаридами ) , специфическим белком экстенсин
Интересно , что в ферментном наборе высших растений и животных отсутствуют ферменты , расщепляющие этот полисахарид ( целлюлозу ) , поэтому вовлечение целлюлозы в биотический круговорот обусловлено в основном деятельностью
микроорганизмов и грибов , гидролизующих целлюлозу до низкомолекулярных сахаров

 В оболочке в значительном количестве формируются поры , сквозь которыепроходят цитоплазматические
тяжи – плазмодесмы и более крупные сквозные отверстия – перфорации
 Со временем целлюлозные оболочки клеток претерпевают вторичные химические видоизменения –
одревеснение , опробковение , минерализацию , кутинизацию и ослизнение
так оболочки большинства клеток древесных и травянистые растений инкрустирует лигнин (гетерополимер спиртов ) ,
придающий им жёсткость и химическую устойчивость ; химическими модификаторами являются

также суберин ( полимер ) , вызывающий опробковение , двуокись кремния SiO2 , соли кальция ( вызывают минерализацию ) ,
кутин ( полимер ) , образующий защитный слой – кутикулу
поверх некоторых животных клеток образуются видимые или т. н. внешние оболочки : кожистые оболочки яиц морских
ежей и рептилий , состоящие из гликопротеида муцина ( муцин покрываети также клетки эпителия желудочно- кишечного
тракта , кожи и т. д. ) ; плазматическая мемебрана покрывается сверху дополнительными слоями , продуктами деятельности
цитоплазмы ( экстрацеллюлярные вещества ) – хитин , часто пропитанный солями кальция ( покровы членистоногих , яйца
птиц и т. д. )

рассмотренные выше экстрацеллюлярные вещства выполняют множество функций : удержание воды и защиты внешнего скелета ( жёсткий хитиновый покров членистоногих ) , жёсткость и прочность ( кости , дентин и эмаль зубов ) , элластичностьт ( клетки кожи и кровеносных сосудов ) , « склеивание » - прочное соединение клеток в ткани , что определяет свойства
кожи , хрящей и других важных тканей.

 Целлюлозные оболочки соседних клеток крепко соединены межклеточным веществом , состоящим из пектиновых веществ
Пластиды
 У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец , обнаружтваемых в спорах , яйцеклетках , эмбриональных клетках

Оболочка образована двойной элементарной мембраной
 Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа пластид : хлоропласты ( пластиды зелёного цвета ) , хромопласты ( пластиды красные , оранжевые и жёлтые ) и
лейкопласты ( бесцветные пластиды )
Хлоропласты
 Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов ( в клетках их содержится от 1 до 100 ) ; размер около 5 - 10 мкм ( хорошо видны в световой микроскоп )
 Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света ( у водорослей
могут быть спиралевидными , сетчатыми , звёздчатыми или чашеобразными )

Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней
 Способны к репродукии путём деления ( могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их освещении и соответствующем изменении внутренней структуры )

Образуют производные – хромопласты
 Имеют зелёный цвет , обусловленный присутствием зелёного фотосинтезирующего пигмента хлорофилла (
кроме того в состав ххлоропластов входят жёлтые пигменты – каротиноиды ) ; пигменты локализованы в системе внутренних мембран матрикса
61
F
 Внутреннее содержимое , основное вещество , матрикс хлоропластов называется строма – бесцветный многокомпонентный биоколлоид ( гель )

Строма имеет развитую систему внутренних мембран ( третья мембрана ) , которые образуют :
Тилаакоиды – круглые , плоские , заполненные жидкостью мембранные мешочки толщиной 20 нм , которые
образуются путём впячивания ( инвагинации ) внутренней мембраны хлоропласта

Граны – уложенные в стопки локальные скопления тилакоидов , похожие на стопки монет ( в этом случае
они называются тилакоидами гран )

 отдельные тилакоиды соединяют граны между собой , образуя так называемые ламеллы или свободно располагаются в строме ( называются тилакоидами стромы )
 В мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные фотосинтетические пигменты ( хлорофиллы и
каротиноиды ) и цепь транспорта электронов и протонов , образованная специфическими белками – цитохромами , участвующая в поглощении и преобразовании световой энегии ( электронно-транспортная цепь )
 Строма содержит собственный аппарат синтеза белка - кольцевую молекулу ДНК , РНК , хлоропластные
рибосомы 70S , а также белки , запасные вещества ( липиды , крахмальные и белковые зёрна ) , органические
кислоты , ферменты , участвующие в фиксации углекислогогаза
 Имеют относительную генетическую автономность ( т. к. большее количество белков хлоропластов кодируется ДНК ядра клетки )
 В строме происходит синтез и превращение углеводов , а также откладывается первичный крахмал
 Предполагают , что пластиды имеют симбиотическое происхождение , произошли от сине-зелёных водорослей , вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой ( докозательством служит присутствие кольцевой ДНК , рибосом
70S , способность к размножению путём перетяжки – деления , независимого от деления клетки – признаков присущих прокариотам )
 Хлоропласты способны перемещаться в толще цитоплазмы таким образом , чтобы слабый свет воздействовал
на возможно большую поверхность ( усиление фотосинтеза ) , а сильный – на минимальную ( защита от разрушительного действия прямых солнечных лучей )
Функции хлоропластов

Поглощение и преобразование световой энергии в химическую энергию макроэргических связей АТФ
 Синтез органических веществ из неорганических ( СО2 и Н2О ) за счёт энергии АТФ – фотосинтез ( сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода )
Лейкопласты

Бесцветные пластиды , не содержащие пигментов
 Содержат ферменты , превращающие избыток глюкозы , образованной в процессе фотосинтеза , в крахмал ( имеют приспособления для хранения запасов питптельных веществ , ипотому их сосбенно много в запасающих тканях и органах – клубнях , корневищах , корнях , плодах , семенах , молодых листьях

В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы :

Амилопласты – запасают крахмал в виде крахмальных зёрен
Липидопласты ( олеопласты ) – запасают липиды в виде масел или жиров , например , плоды ореха или
семена подсолнечника


Протеинопласты – запасают белки в форме кристаллов ( характерны для некоторых семян )
 При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней
структуры
Хромопласты ( каротиноидопласты )

Являются производными хлоропластов , реже – лейкопластов
 Нефотосинтезирующие окрашенные пластиды , содержащие красные , оранжевые и жёлтые пигменты –
каротиноиды
созревание плодов шиовника . перца , помидоров , корнеплода моркови сопровождается превращением
хлоро- и лейкопластов клеток мякоти в каротиноидопласты , в которых интенсивно синтезируются жёлтые

62
F
пластидные пигменты – каротиноиды , окрашивающие липидные капли , твёрдые глобулы или кристаллы
белка ( хлорофилл при этом разрушаеися ) ; лепестки цветов и другие окрашенные части растений имеют
постоянные хромопласты и служат для привлечения насекомых , птиц и других животных , опыляющих и
распространяющих семена растений
Вакуоли
 Представляют собой наполненные жидкостью мешки , стенки которых состоят из одинарной мембраны (
образуются в ЭПС или из пузырькоа комплекс Гольджи )
 В растительных клетках , особенно в зрелых , имеется одна очень крупная центральная вакуоль , мембрана которой называется тонопластом ( по мере роста молодых клеток , образующиеся вакуоли сливаются
в одну центральную , занимающую до 90% всего объёма клетки )

После смерти клетки вакуольпревращается в полость , заполненную воздухом
 Содержимое вакуоли называтся клеточным соком ( это концентрированный раствор , содержащий минеральные соли , сахара , белки , органические кислоты , кислород , СО2 , пигменты , токсичные продукты ,
яды ( алкалоиды , фенолы ) , таннины , отходы жизнедеятельности или
« вторичные » продукты метаболизма , гидролитические ферменты , физиологически активные вещества ( фитогормоны , фитонциды )
При разрушении вакуолей происходит автолиз ( саморазрушение клетки ) , т. е. они действуют в этом
случае аналогично лизосомам

Функции вакуолей
1. Изоляция промежуточных продуктов метаболизма
2. Развитие в клетке тургорного давления , определяющего :


форму и упругость клетки ,
растяжение клеток во время их роста
общий водный режим растения ( вода поступает в концентрированный клеточный сок путём осмоса через избирательно проницаемый тонопласт ) - регуляция водного обмена клетки

3. Определяют окраску цветов, плодов , листьев , почек

В вакуоле присутствуют пигменты :
– антоцианы , имеющие красную , синюю , фиолетовую или пурпурную окраску ( у листьев они обуславливают различные оттенки осенней окраски и корнеплоды свёклы )
– флавоны и флавонолы , окрашивающие клеточный сок в жёлтый или времовый цвет ( окраска лепестков
цветков роз , георгинов , фиалок , примул)
4. Депо гидролитических ферментов , поэтому при жизни клетки вакуоли могут действовать как лизосомы
( после гибели клетки ферменты высвобождаются из вакуолей , вызывая автолиз )
Содержат биологически активные вещества – фитогормоны ( регуляторы роста ) , фитонциды
рициды )

( бакте-
5. Запас питательных веществ ( сахароза , глюкоза , фруктоза , органические кислоты ( яблочная , лимонная , щавелевая , уксусная и др. ) , минеральные соли , инулин , масла и т. д. )
6. Накопление отходов жизнедеятельности ( щавелевокислый кальций , откладывающийся в вакуолях в
виде ктисталлов ) , ядов ( алкалоидов , атропин белены ) , вяжущих дубильных веществ (таннинов ) , латекса
и каучука ( млечного сока растений в млечных клетках ) , снотворных веществ ( алкалоид морфин млечного
сока мака , ) – выполняют защитную функцию , отпугивая фитофагов
 В животных клетках изредка содержаться небольшие вакуоли : пищеварительные с набором гидролаз –
фагосомы , сократительные , автофагические ( выявлены у простейших ) , имеющие функции осморегуляции и выведения конечных продуктов обмена веществ
Сравнение растительной и животной клетки
63
F
Признаки
Пластиды
.
Целлюлозная клеточная стенка
..
Вакуоли
..
Гликокаликс на мембране
Растительная клетка
..
Животная клетка
Хлоропласты , хромопласты , лейкопласты
Расположена кнаружи от клеточной
мембраны
Крупные , заполненые клеточным соком
.
Отсутствует
Отсутсвуют
.
Отсутствует
..
Мелкие : сократительные , пищеварительные , выделительные у протист
Имеется
Центриоли клеточного центра
Только у низших растений (водорослей )
Во всех клетках
Включения
.
Запасные питательные вещества в виде
зёрен крахмала , белка , капель масла
Запасные питательные вещества в виде
жира , углевода гликогена , пигменты
Связь между клетками
Плазмодесмы
Плазмодесмы отсутствуют
Деление цитоплазмы при митозе и мейозе .
Способ питания
.
Синтез АТФ
Клеточная перегородка строится от центра к переферии
Автотрофный ( фототрофный , хемотрофный )
В хлоропластах , митохондриях
Перетяжка образуется от преферии к
центру
Гетеротрофный ( сапрофитный , паразитический )
В митохондриях
Клеточные пигменты
.
Хлорофилл , каротиноиды в пластидах и
хроматофорах
Органоиды движения ( реснички , жгутики , псевдоподии )
Только в репродуктивных клетках низших растений
Фотосинтез
Осуществляется
Дыхательные пигменты ( гемоглобин ) ,
меланин в цитоплазме соматических
клеток
. .
Имеются в соматических и генеративных клетках протист и высших животных
Фагоцитоз , пиноцитоз
Отсутствует
Тип брожения
Спиртовое брожение
..
.
Отсутствует
Осуществляется
Молочно-кислое брожение
Общие признаки
1. Структурно- функциональное единство ( сходный набор мембранных и немембранных органоидов цитоплазмы , ядро )
2. Структура и функции биологических мембран , плазмолеммы
3. Сходство ферментативных процессов обмена веществ и энергии ( редупликация , биосинтез белка )
4. Единство принципа генетического кода
5. Единство химического состава
6. Сходство процесса деления клеток ( митоз , мейоз )
7. Единство процессов жизнедеятельности ( питание , дыхание , выделение , раздражимость и т. д. )
8. Виды размножения ( половое , бесполое )
64
F
Клеточная теория
 Исторически первая , с которой связано возникновение биологии как самостоятельной науки ( на фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология )

Сформулирована немецким анатомом и физиологом Т. Шванном в в 1839 г.
 соавтором клеточной теории является ботаник М. Шлейден, работами которого широко пользовался
Шванн при создании теории ; использованы также работы Р. Вирхова о делении клеток
Истоки клеточной теории
 Р. Гук ( англ.) в 1665 г. впервые рассмотрел в микроскоп срез пробки с мелкими полостями и предложил
термин « клетка »(первые сведения о клеточном строении растительных организмов )
 А. Левенгук ( голл.) в 1674 году открыл и детально описал одноклеточные организмы - бактерии эритроциты крови , сперматозоиды , многие водоросли и др. , впервые наблюдал клетки животного организма (
не отметил клеточного строения этих объектов )
 М. Мальпиги ( итал.) и н. Грю ( англ.) – углубили и обобщили представление о клеточном строении растений , дали первое представление о растительных тканях
 Ш. Брисс – Мирбе ( франц.) в 1802 , 1808 г. установил , что все растительные организмы образованы
тканями , которые , в свою очередь , состоят из клеток

Ж. Б. Ламарк ( франц ) – распространил идею о клеточном строении растений и на животных
 Я. Пуркинье ( чешск.) в 1825 г. открыл ядро яйцеклетки птиц , а в 1830 г. выявил наличие протоплазмы ;
К. М. Бэр ( рус. ) в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопиитающих ; в 1831 г Р. Броун
( англ.) впервые описал ядро растительных клеток ( первые попытки изучения внутреннего содержимого клетки ) ; в 1836 г. Г.
Валентини было открыто ядрышко , О. Гертвиг в1875 г. открыл явление оплодотворения яйца , К. Бенда в
1898 г. впервые описал хромосомы
 М. Шлейден ( нем.) в 1838 г. выдвинул идею об идентичности строения , развития и происхождения всех
растительных клеток ( работа « Данные о фитогенезисе » )
 Т.Шванн в 1839 г. обобщил известные сведения о клеточном строении организмов , выявив морфолого–
физиологическую и филогенетическую идентичность клеток , сформулировал основные положения клеточной теории ( в работе « Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и
растений » )
 Р. Вирхов ( нем.) в 1858 г. сделал обобщение , согласно которому клетка может возникнуть только при
делении исходной ( материнской ) клетки , что было доказано в 1841 г. Р. Ремаком
 Р. Альтман ( 1852 – 1901 ) открыл митохондрии , К. Гольджи в 1898 г. открыл аппарат Гольджи ; в 1879
г. П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э.Страсбургер описали деление ядра ( кариокинез ) и цитоплазмы ( цитокинез )
Рождение клеточной теории было подготовлено революцией в естественной истории , т. е. перехолом от умозрительного
( натурфилософского ) препарирования ( Л. Окен , К. Линней ) , к настоящему анатомированию ( Ж. Кювье ) – к расчленению
организмов на структуры и процессы

К социальным предпосылкам клеточной теории можно отнести потребности в научном обосновании медицины и сельскохозяйственного производства

В клеточной теории воплотились философские идеи и образы XVII – XVII века – идеи структурности , атомизма , корпускулярности , дискретности ( учение П. Гассенди , 1592 – 1655 г. ) , учение о монадах Г. В. Лейбница
( 1646 – 1716
; монада – взаимодействующие индивидуальности , обладающие внутренним самодвижением и деятельностью , которые ,
будучи частью , представляют собой целое )

Л. Окен ( 1779 – 1851 , немецкий натурфилософ ; натурфилософия – умозрительное толкование природы ) – сформулировал умозрительную клеточную концепцию , которая связывала воедино проблемы происхождения и строения элементарных биологических систем ( именно от Окена идёт традиция сводить вопрос о возникновении жизни к происхождению клетки )

Основные положения современной клеточной теории
65
F
1. Клетка – элементарная живая система , основа строения , жизнедеятельности , размножения и индивидуального развития прокариот и эукариот ( т. е. клетка – элементарная структурная , функциональная и генетическая единица живого ) , исключение составляют вирусы
2. Клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны ( гомологичны ) по
строению , химическому составу , принципам обмена веществ и жизнедеятельности
3. Сходные по строению , функциям и происхождению клетки объединяются в ткани – основу многоклеточного
организма ( клетка – структурно – функциональная единица многоклеточных организмов )
4. Каждая клетка образуется только в результате деления исходной ( материнской ) клетки ; все живые организмы развиваются из одной или группы клеток ( клетка – элементарная единица развития живого )
 Клеточная теория фиксирует основное противоречие клетки – способность быть одновременно и системой и
элементом , целым и частью
 В сложных многоклеточных организмах клетки необратимо дифференцируются , специализируясь по выполнению определённой функции , объединяясь в ткани и органы , функционально связанные в системы ( находятся
под контролем межклеточных , гуморальных и нервных форм регуляции )
 В клетках осуществляются повторяющиеся обратимые процессы – химические реакции обмена веществ ,
поступление и выделение веществ , раздражимость , движение и необратимые процессы развития и дифференцировки
 Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от безъядерных форм (
прокариот ) к ядерным ( эукариотам ) – одноклеточным , колониальным и многоклеточным
 Клетка – носитель наследственных структур ( хромосом , генов ) , обеспечивающая передачу наследственных
признаков в поколениях , основа иидивидуального развития многоклеточных организмов , все физиологические
процессы имеют свою цитологическую базу , непрерывность клеточных делений – одна из предпосылок эволюции , к клеткам приурочены процессы молекулярно- генетического уровня , поставляющие элементарный эволюционный материал ( мутации и генетические рекомбинации )

Клетка образует дискретный ( отдельный ) уровень организации живой материи
 Клетка – это элементарная живая система , способная к самообновлению , саморегуляции и самовоспроизведению
Клеточная теория
 Клетка – элементарная открытая биологическая система , способная к самообновлению , самовоспроизведению и развитию
 К социальным предпосылкам клеточной теории относятся потребности в научном обосновании медицины и
сельскохозяйственного производства , а также появление интереса к естественнонаучным исследованиям
История создания клеточной теории
 Философские и натурфилософские идеи :

Возрождение философской идеи структурности , атомизма , корпускулярности , дискретности ( П. Гассенди ,
1658 )

Учение о монадах ( Г. Лейбниц , 1714 г. ) ; монады – взаимодействующие индивидуальности , обладающие
внутренним самодвижением и деятельностью , которые будучи самодостаточными , образуют вместе единое целое ( элементарная первооснова всего сущего , отражающая мир в целом _

Идеи единства и непрерывности природы ( французские энциклопедисты , ХVIII в. )

Натурфилософская клеточная концепция о взаимосвязи происхождения и строения элементарных биологических систем ( Л. Окен , 1809 г. ) – учение о растениях и животных как суммах элементарных организмов ;
натурфилисофия , т.е. умозрительное изучение природы
 Естественнонаучные открытия :

Изобретение микроскопа ( г. Галилей , 1610 г. )

Введение термина « клетка » для обозначения видимых под микроскопом пустых ячеек пробки ( Р. Гук ,
1665 г. ) ; обозначил этим понятием только клеточную стенку

Открытие бактерий , простейших , сперматозоидов , эритроцитов ( А. Левенгук , гол. ,1680 г. )

Обнаружение протоплазмы ( Я. Пуркинье , 1830 г. )

Первое описание ядра клетки ( Р. Броун , 1831 г. )

Доказательство клеточного строения всех растений ( М. Шлейден , нем , 1838 г. )
66
F
Установление клеточного строения животных и сходства растительных и животных клеток ( Т. Шванн , нем.
, 1838 г. )
 Разработка клеточной теории ( Т. Шванн , М. Шлейден , нем. , 1839 г. ) ; опубликована в книге Т. Шванна «
Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений » , 1839 г.
 Открытие яйцеклетки млекопитающих ( К. Бэр , рус. 1827 г. ) и выявления факта , что все организмы начинают своё развитие из одной клетки ( оплодотворённого яйца ) т. е. клетка является единицей развития всех живых организмов
 Доказательство того , что количество клеток увеличивается только путём деления исходной материнской
клетки ( развитие клеточной теории Р. Вирхов , нем. ,1858 г. ) , что лежит в основе преемственность и непрерывность жизни на Земле ( клетки образуются только от клеток )
 Описание деления ядра и цитоплазмы ( кариокинез и цитокинез ) П. Чистяков , Л. Гиньяр , Э. Страсбургер ,
1879 г.
 Дальнейшее развитие микроскопической техники , создание электронного микроскопа ( 30-х годах ХХ в. ) и
методов молекулярной биологии позволили установить ультрамикроструктуру клетки и многообразие её биохимических процессов ( см. тему « Методы изучения клетки » )

Основные положения современной клеточной теории
1. Клетка – элементарная живая система , основа строения , жизнедеятельности , размножения и индивидуального развития прокариот и эукариот

жизнь существует только в форме клетки , т. к. только она способна использовать энергию и материю из
внешней среды , хранить и реализовывать генетическую информацию
2. Клетки всех организмов сходны по строению ( всем клеткам присуще мембранное строение ) , химическому
составу и жизнедеятельности
3. Новые клетки возникают только путём деления ранее существовавших клеток ( непрерывность цепи клеточных делений – одна из предпосылок эволюции )
4. Сходные по строению и функциям клетки объединяются в ткани – основу целостного многоклеточного организма ( рост и развитие многоклеточного организма – следствие размножения одной или нескольких клеток )
5. В клетках осуществляются :
повторяющиеся , обратимые процессы - обмен веществ , поступление и выделение веществ , раздражимость , движение
необратимые процесы – рост , развитие и дифференцировка
6. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюции от безъядерных форм (
прокариот ) к ядерным ( эукариотам ) – одноклеточным , колониальным и многоклеточным
7. Клетка может быть дискретной живой системой , самостоятельным организмом
8. Клеточная теория – исторически первое крупное общебиологическое обобщение , с которым связано возникновение биологии как самостоятельной науки ( она послужила одной из предпосылок возникновения теории эволюции Ч. Дарвина ) ; на фундаменте этой теории выросла специальная наука о клетке – цитология ,
 Клеточная теория фиксирует основное противоречие клетки – способность быть одновременно и системой и
элементом , частью и целым ( для прокариот и простейших , низших грибов и некоторых водорослей понятие «
клетка » и « организм » совпадают )
 Выделение клеточного уровня организации живой материи привело к выявлению других форм и уровней организации жизни и системному рассмотрению биологических объектов
 В клетке осуществляются основные реакции метаболизма ( ката- и анаболизм ) , каждый физиологический
процесс имеет свою цитологическую базу ; клетка – основа индивидуального развития многоклеточного организма , носитель наследственных структур ( хромосом , генов ) ; к клетке приурочены процессы молекулярногенетического уровня , поставляющие элементарный эволюционный материал - мутации и комбинации
 Клетка – это самая мелкая единица организма , граница его делимости , наделённая жизнью и всеми основными признаками целого организма ( элементарная живая система , способная к самообновлению , саморегуляции и самовоспроизведению )
 Многоклеточные организмы представляют собой сложные комплексы клеток , объединённые в целостные
системы тканей и органов , взаимозависимых и связанных межклеточными , гуморальными и нервными формами
регуляции
 Клеточное строение организмов – свидетельствует об общности происхождения живых организмов , населяющих Землю , о единстве всего органического мира планеты
 Клеточная теория оказала сильнейшее влияние на развитие биологии и медицины , послужила главным фундаментом для становления таких дисциплин , как эмбриология , гистология и физиология ,
дала основу для материалистического понимания жизни , эволюционной взаимосвязи организмов
 Ф. Энгельс назвал клеточную теорию одним из трёх великих открытий ХIХ в. наряду с законом сохранения и
превращения энергии и эволюционной теорией Ч. Дарвина
67
F
Обмен веществ и превращение энергии в клетке
 Все живые организмы , обитающие на Земле , представляют собой открытые системы , способные активно
организовывать поступление энергии и веществ извне ( поток энергии и вещества , проходящий через открытые
системы является непременным условием их стабильного существования )
 Все живые организмы нуждаются в органических соединениях , которые синтезируют в клетках в процессе
анаболизма ( ассимиляции ) за счёт энергии внешней среды
 Живые существа способны использовать только два вида энергии – световую ( энергия солнечной радиации )
и химическую ( энергия связей химических соединений ) - и по этому признаку делятся на две группы : фототрофы и хемотрофы
 Независимо от типа питания все организмы получают энергию для осуществления процессов жизнедеятельности при окислении органических веществ .
 при этом богатые энергией электроны поступают к различным окислителям ( О2 ) , постепенно теряя свою энергию , которая и используется ; в результате восстановления окислителей образуются стабильные веществ , среди которых наименьшей потенциальной энергией обладают СО2 и Н2О , которые являются конечными продуктами обмена веществ и выводятся из клетки и организма
 Источники электронов у фототрофов и хемотрофов различны
Фототрофы ( фототрофные организмы ) – организмы , использующие для синтеза необходимых органических
соединений световую энергию ( энергию солнечной радиации )
 источником электронов для фототрофов является вода ( в их клетках всегда присутствуют т. н. акцепторы –
вещества , принимающие эти электроны : хлорофилл )
 синтез органических веществ у фототрофов сопровождается образованием АТФ и выделением свободного
кислорода
Хемотрофы ( хемотрофные организмы ) – организмы , использующие для синтеза органических веществ химическую энергию , освобождающуюся в результате окислительно-восстановительных реакций ( окисление
органических веществ ) – животные , грибы , большинство микроорганизмов
 В зависимости от источника электронов разделяются на :
Литотрофы – организмы , использующие в качестве донора необходимых электронов химические элементы с
переменной валентностью ( сера , железо , азот и проч. )
Органотрофы – организмы , использующие в качестве донора электронов органические соединения , поступающие с пищей ( углеводы и жиры )
 Главным структурным элементом , необходимым для синтеза органических молекул в клетке , является углерод
 В зависимости от источника углеродных атомов живые организмы делятся на автотрофов , гетеротрофов и
миксотрофов
Автотрофные организмы ( автотрофы ) – ( от греч. autos – сам , trophos – пища ) организмы , использующие
неорганический источник углеродных атомов ( СО2 )
 не нуждаются в притоке органических веществ из среды
 синтезируют необходимые органические соединения из неорганических веществ ( СО2 , Н2О , Н2S NH3 , минеральные соли и т. д. ) путём фото- или хемосинтеза
 в зависимости от источника энергии для синтеза разделяются на :
фотоавтотрофы – организмы использующие для синтеза световую энергию солнечной радиации
 осуществляют фотосинтез – все зелёные растения , цианобактерии , фотосинтезирующие пурпурные и зелёные бактерии
 сырьём для синтеза органических веществ являются Н2О , СО2 , минеральные соли
хемоавтотофы – организмы , использующие для синтеза органических веществ энергию , выделяющуюся в результате окисления неорганических соединений – серы , железа , азота и т. д.)
 осуществляют хемосинтез – нитрифицирующие бактерии , серобактерии , железобактерии
 в качестве сырья для синтеза органических веществ используют NH3 , H2S , Н2О , СО2
Гетеротрофные организмы ( гетеротрофы ) – ( от греч. heteros – другой , trophe – пища ) организмы , использующие органические источники углеродных атомов ( другие органические соединения )
 нуждаются в постоянном поступлении органических веществ из внешней среды ( питание )
 используют для питания готовые сложные , высокомолекулярные органические соединения
68
F
строят органическое вещество своего тела из уже готовых органических соединений пищи
выживание гетеротрофов прямо или косьвенно зависит от синтетической активности автотрофов
 органические вещества являются для гетеротрофов источником :
энергии для синтеза необходимых органических веществ и жизнедеятельности
сырья ( атомов и молекул ) для поддержания и возобновления клеточной структуры и новообразования протоплазмы в процессе роста
витаминов и коферментов , которые не синтезируются в их организме

в зависимости от источника энергии для синтеза органических веществ выделяют :


Хемогетеротрофы – организмы , использующие для жизнедеятельности химическую энергию , получаемую из
готовых органических веществ , поступающих с пищей из окружающей среды ( животные , человек , грибы ,
большинство бактерий )
Фотогетеротрофы – организмы , использующие для синтеза высокомолекулярных органических веществ из
низкомолекулярных органических веществ световую энергию (пурпурные несерные бактерии )
 содержат бактериохлорофилл и способны к фотосинтезу ( получаемую при фотосинтезе энергию используют для синтеза собственных органических соединений не из СО2 , а из органического « сырья » )
Миксотрофные организмы ( миксотрофы ) – ( от лат. mikstus – смешанный ) организмы , ведущие себя в зависимости от условий обитания как автотрофы , либо как гетеротрофы ( эвглена зелёная , хлорелла )
 днём , при наличии света осуществляют фотосинтез с использованием световой энергии , являясь автотрофным организмом , а ночью – переходят к типичному гетеротрофному питанию ( чаще сапрофитному )
Типы гетеротрофного питания
 Процесс потребления энергии и вещества называется питанием
 В зависимости от источника пищи выделяют два основных способа гетеротрофного питания : голозойный и
голофитный
Голозойный тип питания – посредством захвата твёрдых пищевых частиц внутрь тела , где она переваривается , всасывается и усваивается организмом
 К голозойным животным относится большинство животных и насекомоядные растения
 Свободноживущие голозойные организмы обладают специальным пищеварительным трактом
 Голозойный способ питания состоит из следующих процессов :
 Поглощение пищи
 Переваривание – путём механического измельчения и ферментативного гидролиза ( может быть как внеклеточным , так и внутриклеточным ) ; расщепление нерастворимых , сложных макромолекул и превращение их в
небольшие , растворимые молекулы , способные к диффузии
 Всасывание - перенос растворимых молекул через мембрану из мест переваривания и доставка их к тканям
организма с помощью крови
 Ассимиляция – использование организмом всосавшихся молекул для получения энергии или построения тела
 Экскреция – удаление из организма непереваренных остатков пищи
 Голозойные животные подразделяются на зоофагов ( плотоядных ) , фитофагов ( растительноядных ) и полифагов ( всеядных )
 Выделяют ;
 микрофаги – животные , поглощающие пищу в виде мелких частиц с помощью псевдоподий , ресничек или
путём фильтрации
 макрофаги - животные , поглощающие пищу крупными кусками с помощью щупалец , захвата добычи , соскабливания или питания детритом
 питание жидкой пищей – сосущий или колюще-сосущий способ
Голофитный способ питания – без захвата пищевых частиц , посредством всасывания растворённых пищевых веществ через поверхностные структуры организма
 Включает : сапрофитный , паразитический и симбиотический типы ; у растений голофитным путём осуществляется минеральное питание
Сапрофитный тип питания
Сапрофиты , сапрофаги ( от греч . sapros – гнилой и phyton – растение ) организмы , использующие в качестве
пищи готовые органические вещества мёртвых или разлагающихся органических материалов ( трупы , навоз ,
растительный опад и т. д. )
 Все сапрфитные организмы ( бактерии брожения , гнилостные бактерии , шляпочные грибы , дрожжевые и
плесневые грибы ) выделяют ферменты непосредственно на потенциальный продукт питания , который под их
69
F
воздействием переваривается вне организма ; растворимые конечные продукты такого переваривания всасываются и ассимилируются сапрофитом
 Деятельность сапрофитов является важным звеном в круговороте веществ , обеспечивая возвращение необходимых для жизни элементов от мёртвых организмов к живым
Паразитический тип питания
Паразит ( от греч. para – около и sitos – пища ) – организм , обитающий внутри или на поверхности тела другого организма , называемого хозяином , и использующих в качестве пищи его органические вещества ( болезнетворные бактерии , вирусы , фаги , паразитические грибы и черви , цветковые растения-паразиты : омела , повилика , заразиха )
Симбиотический тип питания
Симбиоз ( от греч. simbiosis –совместная жизнь ) – взаимнополезное сожительство двух и более организмов (
мутуалим , комменсализм ) см . тему « Биотические экологичесикие факторы »
Способы питания
Показатели
Автотрофные организмы
Гетеротрофные организмы
фототрофы
хемотрофы
Источник получения
органического вещества
СО2 , Н2О с растворёнными минеральными солями
Аммиак , сероводород
оксид железа (II) , вода
Готовые органические
вещества мёртвых тел
Готовые органические вещества живых тел (хозяина )
Источник получения
энергии
Солнечная радиация ,
свет
Реакции окисления
неорганических веществ , идущие с выделением энергии
Реакции окисления белков , жиров , углеводов,
идущие с выделением
энергии
То же
Представители животного мира
Эвглена зелёная
Нет
Большинство животных
Простейшие , паразитические черви ,
клещи , насекомые
Представители растительного мира , бактерии , грибы
Все зелёные растения ,
окрашенные бактерии
( пурпурные и зелёные
содержащие бактериохлорофилл )
Нитрифицирующие
бактерии , серобактерии , железобактерии
Бактерии брожения ,
шляпочные грибы ,
дрожжевые грибы ,
плесневые грибы
Вирусы , фаги , болезнетворные бактерии , парвзитические
грибы , растения –
паразиты
70
сапрофитные
Паразиты
F
Поток энергии в клетке
 Автотрофы и гетеротрофы неразрывно связаны между собой пищевыми цепями и энергетически , создавая
круговороты веществ и поток энергии в экосистемах
 Первичным источником энергии для всего живого служит солнечная радиация , улавливаемая фотоавтотрофами и превращаемая в процессе фотосинтеза в энергию химических связей запасных органических веществ
 Поток энергии обеспечивается двумя клеточными механизмами : питанием и дыханием
 Независимо от типа питания все организмы получают энергию для жизнедеятельности при окислении органических веществ внутри клетки ( в цитозоли и митохондриях ) ; часть энергии , освобождающаяся при окислении , используется для синтеза АТФ , остальная энергия рассеивается в виде тепла
 Химическая энергия макроэргических связей АТФ трансформируется в различные формы энергии
( электрическую , механическую , потенциальную , световую и т. д. ) , что лежит в основе жизнедеятельности клетки и
организма ; конечным видом использования всех видов энергии в клетке является тепловая энергия ( Q ) , рассеивающаяся в окружающей среде
 В общем виде поток энергии , имеющий однонаправленный характер , можно представить следующим образом :
фотосинтез
дыхание
Солнечная радиация ( световая энергия ) --- автотрофы -------------- органические вещества ----- гетеротрофы ----------трансформация энергии
рассеивание энергии
--- АТФ ------------------------------ различные виды энергии и работы в процессе жизнедеятельности --------------------- Q ( тепло )
71
.
F
Общая характеристика метаболизма ( обмена веществ )
Метаболизм – вся совокупность ферментативных химических превращений в клетке
 Метаболизм состоит из двух взаимносвязанных и противоположных по направлению процесса : анаболизма
и катаболизма
Анаболизм , пластический обмен или ассимиляция ( от лат . assimilatio – уподобление )
Анаболизм ( ассимиляция ) - составная часть метаболизма , включающая реакции ферментативного синтеза
сложных веществ из более простых
 Включает процессы синтеза аминокислот , моносахаридов , жирных кислот , нуклеотидов , а также макромолекул – белков , полисахаридов , липидов , неклеиновых кислот , АТФ ; частным случаем ассимиляции является
фотосинтез
 Процесс проходит в три этапа
1. синтез промежуточных соединений из низкомолекуклярных веществ (органических кислот , альдегидов )
2. синтез низкомолекулярных органических веществ из промежуточных соединений ( аминокислот , жирных
кислот , моносахаридов , нуклеотидов )
3. синтез макромолекул белков , липидов , полисахаридов , нуклеиновых кислот
 Идет только при участи ферментов – полимеразы , синтетазы и др. , формирующих различные химические
связи биополимеров : пептидные , гликозодные , фосфодиэфирные
 Эндотермический процесс , идёт с поглощением энергии , затрачивающейся на образование связей
 У зелёных растений для ассимиляции используется энергия поглощённых световых лучей
 У микроорганизмов-хемосинтетиков – энергия , выделяемая при окислении ими разных неорганических веществ
 У хемотрофов ( животных ) – химическая энергия связей органических веществ
 Во всех случаях в процессе ассимиляции расходуется энергия АТФ , аккумулированная в её макроэргических
связях
 В клетке локализуется на рибосомах ( биосинтез белков ) , эндоплазматической сети ( синтез липидов и полисахаридов ) , в хлоропластах ( фотосинтез углеводов )
 Неразрывно связана с внешней средой , которая является источником органогенных элементов и веществ (
сырья )
 Неразрывно связана с диссимиляцией – источником необходимой энергии и сырья для синтеза
Функции анаболизма
1. Усвоение необходимых для организма веществ и превращение их в соединения , аналогичные компонентам
организма ( белки и нуклеиновые кислоты – ДНК и РНК )
2. Образование первичной продукции экосистем ( фотосинтез и хемосинтез )
3. Образование строительного материала клетки и организма
4. Образование запаса органических веществ ( органических депо )
5. Синтез метаболических ферментов и других билогически активных веществ , необходимых для жизнедеятельности ( гормонов , витаминов , макроэргов – АТФ )
Катаболизм , энергетический обмен или диссимиляция ( от лат . dissimilis – расподобление )
Катаболизм ( диссимиляция ) – составная часть метаболизма , объединяющая ферментативные реакции
расщепления сложных , высокомолекулярных соединений ( пищевых , запасных ) до более простых , сопровождающиеся выделением энергии
 Расщепление происходит под действием ферментов ( оксидазы , гидролазы ) и окислителей ( О2 , Н2О и др. )
 Примерами диссимиляции являются реакции гидролиза ( пищеварения ) , гликолиза , брожения
( анаэробное дыхание ) , окисления ( аэробное дыхание )
 Катаболизм сложных органических веществ осуществляется постепенно , в три этапа :
I – подготовительный - расщепление биополимеров на мономеры в органах пищеварения или лизосомах
II – бескислородный ( гликолиз ) – ферментативное расщепление мономеров до промежуточных продуктов , происходящее в цитозоли клетки
III – кислородный ( дыхание ) – ферментативное кислородное окисление продуктов гликолиза в митохондриях до
конечных энергетически бедных продуктов , выводимых из клетки и организма ( СО2 , Н2О NН3 и проч. )
 Конечным продуктом диссимиляции белков являются низкомолекулярные токсичные азотсодержащие вещества : аммиак , креатины , креатинины ( аммиак у животных может превращаться в менее токсичные мочевину
или мочевую кислоту
 Конечным продуктом диссимиляции жиров и углеводов является СО2 и Н2О
72
F

Общую схему катаболизма биополимеров можно представить следующим образом :
гидролиз
гликолиз
дыхание , О2
Биополимеры ----------мономеры ---------- промежуточные продукты ------------- конечные продукты
 Происходит только при участии ферментов
 Сопровождается разрывом химических связей и освобождением аккумулированной в них энергии , т. е. является экзотермическим процессом
 Выделяющаяся энергия запасается в макроэргических связях АТФ , т. к. диссимиляция сопровождается синтезом АТФ
 Неразрывно связан с ассимиляцией , которая является источником ферментов и сырья
 Неразрывно связан с внешней средой ( источник органических веществ , О2 , Н2О , место удаления конечных
токсичных продуктов обмена веществ )
 По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы
Аэробные организмы , аэробы ( от греч . aer – воздух ) - организмы , использующие для дыхания ( окисления )
свободный кислород ( аэробами являются большинство ныне живущих организмов )
 Кислородные потребности аэробов полностью зависят от автотрофов ( зелёных растений )
Анаэробные организмы , анаэробы – организмы , окисляющие органические субстраты ( например , сахара ) в
отсутствие кислорода в результате анаэробного дыхания – брожения , т. е. способные жить в бескислородной
среде ( многие микроорганизмы , гельминты , эндопаразиты , динитрифицирующие бактерии )
Функции катаболизма
1. Источник энергии для обеспечения всех эндотермических процессов в клетке и организме ( ассимиляция ,
двигательная активность , генерация и проведение нервных импульсов и т.д. )
Чем больше организм испытывает физических нагрузок и состояний стресса , тем больше энергии должна содержать пища тем интенсивнее диссимиляция

2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Образование низкомолекулярных веществ ( сырья ) для ассимиляционных процессов
Источник энергии для пополнения запасов АТФ ( ресинтез , окислительное фосфорилирование )
Вне- и внутриклеточное пищеварение
Химическое дезавуирование опасных для клетки и организма веществ ( экзо- и эндотоксинов , антигенов )
Элемент терморегуляции организма ( количества тепловой энергии )
Источник СО2 , выделяющегося в результате дыхания и являющегося сырьём для фотосинтеза
Поддержание постоянства газового состава атмосферы Земли ( СО2 ,О2 )
ферменты ,сложные вещества
Анаболизм
Катаболизм
Внешняя среда
энергия , синтетическое сырьё
конечные продукты СО2 , Н2О , NН3
органогенные элементы
органические вещества
простые вещества
О2 , Н2О
Внешняя среда
 Для всех живых существ первичным источником энергии является солнечная радиация , в частности видимый свет ; свободная энергия видимого света улавливается зелёными растениями ( фотоавтотрофами ) в процессе
фотосинтеза , которые трансформируют её в химическую энергию , запасаемую в химических связях органических веществ , через пищу делая её доступной для использования хемотрофами ( животными , грибами и микроорганизмами )
Метаболизм , обмен веществ и энергии ( греч . «метаболе » – превращение ) – совокупность ферментативных реакции ассимиляции ( анаболизма ) и диссимиляции ( катаболизма ) , связанных между собой и внешней
средой , протекающих в живых организмах
 Метаболизм растений ( фотосинтезирующие автотрофы ) и животных ( гетеротрофы ) существенно различается
 В живом организме анаболизм и катаболизм должны быть уравновешены , если один процесс существенно
преобладает над другим , то обмен веществ и энергии нарушается , что вызывает нарушение жизнедеятельности
клеток и всего организма
Значение метаболизма
1. поглощение энергии Солнца ( растением ) и создание органического вещества и пищи ( животным )
2. Расщепление пищевых веществ до молекул ( мономеров ) – будущего « сырья » для синтеза
73
F
3. Синтез белков , жиров , углеводов , нуклеиновых кислот и других веществ ( ферментов , гормонов , витаминов )
4. Расщепление органических веществ до неорганических – СО2 и Н2О , что обеспечивает непрерывность миграции атомов и биотического круговорота элементов и веществ
 Ассимиляция и диссимиляция , хотя и противоположны по результатам , являются неразрывно связанными и
взаимно обусловленными процессами , т. е. являются двумя сторонами единого процесса – обмена веществ
Значение АТФ в обмене веществ и энергии
 Энергия химических связей органических веществ , высвобождающаяся при их распаде в результате расщепления и окисления ( диссимиляции ) не может быть непосредственно использована клеткой и организмом для
выполнения той или иной работы ( освобождение энергии , запасённой в органических веществах , осуществляется в результате дыхания – анаэробного и аэробного )
 Выделяющаяся энергия аккумулируется ( запасается ) в высокоэнергетических макроэргических связях соединений ( макроэргах ) , чаще всего в молекулах АТФ , которые являются универсальным источником энергии
для всех эндотермических процессов в клетке и организме
 Известно , что в условиях нейтральной среды клетки АТФ находится не в виде кислоты , а в виде соли , и вместо ОН – групп в составе
остатков фосфорнрй кислоты имеет отрицательно заряженные атомы кислорода О 2 - ;
 Такая молекула является нестабильной и под влиянием специфических ферментов легко гидролизуется , последовательно расщепляясь до АДФ ( аденозиндифрсфата ) и АМФ (аденозинмонофосфата ) в результате гидролиза каждой из двух макроэргических связей выделяется около 30 ,6 кДж энергии
 Энергия высвобождающаяся при гидролизе АТФ используется клеткой для совершения всех видов работы (
механической , электрической , осмотической ; больше всего затрачивается на биологические синтезы – ассимиляцию )
АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 30 ,6 кДж
АДФ + Н2О = АМФ +Н3РО4 + 30 ,6 кДж
АМФ +Н2О = аденин + рибоза + Н3РО4 + 13 ,8 кДж
 Живые клетки с помощью ферментативных реакций преобразуют энергию АТФ в другие виды энергии , необходимые для протекания различных видов жизнедеятельности и в конечном итоге после выполнения работы
вся она рассеивается в виде тепла
 Преобразование энергии происходит в ходе перехода электронов с одного энергетического уровня на другой , которые стремятся при
этом к конечному веществу – акцептору ; конечным акцептором электронов чаще всего служит кислород или хлорофилл
 Передача электронов от молекул-доноров к молекуле-акцептору происходит при участии заключённой в мембранах митохондрий или
хлоропластов ферментативной электронно-транспортной цепи
 Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу ( реакции ) окислительного фосфорилирования , происходящему с разной интенсивностью при дыхании , брожении , гликолизе и фотосинтезе ( АТФ обновляется очень быстро – у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. )
Окислительное фосфорилирование – протекающий на мембранах крист митохондрий эндотермический ферментативный процесс синтеза АТФ из АДФ с участием неорганического фосфата ( Н3РО4 ), связанный и окислением восстановленных переносчиков ( НАД Н2 до НАД ; НАДФ Н2 до НАДФ ) и переносом электронов в электронно-транспортной цепи
АДФ + Н3РО4 + 30 ,6 кДж = АТФ
 Энергия для фосфорилирования у хемотрофов поступает от окисляющихся в клетке органических веществ , у
фототрофов используется энергия солнечной радиаци.
74
F
Энергетический обмен в клетке . Синтез АТФ
 У большинства живых организмов – аэробов , живущих в кислородной среде , энергетический обмен осуществляется в три этапа : подготовительный , бескислородный и кислородный , в процессе которых органические
вещества распадаются до неорганичесих соединений
 У анаэробов , обитающих в среде , лишённой кислорода , или у аэробов при его недостатке протекает лишь
два первых этапа с образованием промежуточных органических соединений , ещё богатых энергией
Первый этап – подготовительный
 Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений (энергоносителей ) на более простые : белков – до аминокислот , жиров – до глицерина и жирных кислот , полисахаридов – до моносахаридов , нуклеиновых кислот – до нуклеотидов
 Расщепление органических субстратов пищи у многоклеточных животных происходит в желудочнокишечном тракте ; у растений и одноклеточных – внутриклеточно в лизосомах под действием гидролитических
ферментов
 Вся высвобождающаяся при этом ( около 5 кДЖ на моль ) рассеивается в виде тепла
 Образующиеся малые органические молекулы ( мономеры ) могут подвергаться дальнейшему расщеплению
или использоваться клеткой как « строительный материал » для синтеза собственных органических соединений
Второй этап – бескислородный или гликолиз ( анаэробное дыхание)
 Заключается в дальнейшем расщеплении продуктов первого этапа ; главным источником энергии в клетке
является глюкоза ( бескислородное , неполное расщепление глюкозы называют гликолизом )
Гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс превращения шестиуглеродной глюкозы в две трёхуглеродные молекулы пировиноградной кислоты ( пирувата , ПВК ) С3Н4 О3 , идущий с выделением энергии , достаточной для синтеза двух молекул АТФ в процессе субстратного фосфорилирования
Субстратное фосфорилирование – процесс образования АТФ , не связанный с мембранами
 В ходе реакций гликолиза выделяется 200 кДж \ моль энергии ; часть этой энергии ( 80 кДж - 40% ) используется на синтез 2 молекул АТФ , а часть ( 120 кДж - 60% ) рассеивается в виде тепла ( к. п. л. – 40% )
 Осуществляется в гиалоплазме клетки , не связан с мембранами и не нуждается в присутствии кислорода (
анаэробных условиях )
 Процесс многоступенчатый ( 9 последовательных реакций ) , происходит под действием более 10 ферментов ,
образующих ферментативный конвейер и ряда вспомогательных веществ ( АДФ , Н3РО4 НАД+ )
 Многоступенчатость защищает клетку от одномоментного выделения большого количества энергии и , как
следствие , тепловой смерти ( энергия выделяется небольшими порциями )
 Глюкоза в процессе гликолиза не только расщепляется на две 3-х углеродные молекулы ( триозы ) , но и окисляется , т. е. теряет
электоны и 4 атома водорода ; акцептором ( Akz ) водорода и электронов служат молекулы кофермента НАД + - специфического переносчика водорода , находящегося в митохондриях клеток в окисленной форме , или НАДФ + у растений
 В результате гликолиза каждой молекулы глюкозы образуется по две молекулы ПВК , АТФ и Н2О , а также
атомы водорода , которые запасаются клеткой в составе специфического переносчика – НАД+
 Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид :
С6Н12О6 + 2 АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2 АТФ + 2Н2О + 2НАД Н
глюкоза
пируват
 Дальнейшая судьба пирувата ( ПВК ) и водорода в форме НАД Н складывается по-разному
 В клетках растений и у дрожжей при недостатке кислорода происходит восстановление ПВК до этилового
спирта ( этанола ) – спиртовое брожение
С3Н6О3 + 2НАД Н = С2Н5ОН + СО2 + Н2О + 2НАД+
пируват
этанол
В клетках животных и некоторых бактерий , испытывающих временный недостаток кислорода ( например в
мышечных клетках человека при чрезмерной мышечной нагрузке ) происходит молочнокислое брожение , при
котором пируват восстанавливается до молочной кислоты ( лактата )
С3Н4О3 + 2НАД Н = С3Н6 О3 + 2НАД+
пируват
лактат

Таким образом конечный продукт бескислородного процесса ( гликолиза ) в клетках животных – молочная
кислота ( в растительных клетках чаще всего – ПВК )
 Брожение сопровождается выделением энергии , часть которой затрачивается на синтез 2 молекул АТФ ,
часть рассеивается в виде тепла

75
F
Известны разные типы брожения : пропионовое , маслянокислое и др. , которые протекают при участии микроорганизмов , при этом образуются различные продукты – спирт , молочнокислые продукты , сыр , органические кислоты и т. д. ( некоторые бактерии , микроскопические грибы и простейшие живут исключительно за счёт
энергии брожения )
 Брожение – анаэробный ферментативный процесс восстановления ПВК до молочной кислоты , этилового
спирта или других веществ , сопровождающийся выделением энергии , часть которой затрачивается на образование 2 молекул АТФ, а часть рассеивается в виде тепла

 К брожению способны животные , растения и микроорганизмы ; брожение более эволюционно ранняя и энергетически менее эффективная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным окислением
 Суммарное уравнение окислительно-восстановительных реакций бескислородного этапа у животных выглядит так :
С6Н12О6 + 2 Н3РО4 + 2 АДФ = 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
 На втором этапе для анаэробных организмов энергетический обмен заканчивается , т. е. гликолиз является
единственным процессом получения энергии
 При наличии в среде кислорода продукты гликолиза и брожения у аэробов претерпевают дальнейшее расщепление на третьем этапе до конечных продуктов обмена – СО2 и Н2О
 Этапы катаболизма углеводов можно представить в виде обобщённой схемы :
Полисахариды
Пищеварительный тракт
( гидролиз )
I этап - подготовительный
Молочная кислота
Моносахариды
( гликолиз )
брожение
ПВК
брожение
этанол
Гиалоплазма
II этап - бескислородный
( анаэробное дыхание )
Митохондрии
III этап - кислородный
( аэробное дыхание )
СО2 + Н2О
Третий этап – кислородный процесс , аэробное дыхание , цикл Кребса
 Начинается с ПВК или лактата
 Протекает при обязательном участии кислорода
 Осуществляется в митохондриях и контролируется ферментами внутренней мембраны и матрикса митохондрий ( митохондрии – дыхательные центры клетки , поскольку кислород поглощённый при внешнем дыхании
усваивается только в них )
 Представляет собой многоступенчатый процесс из 8 реакций циклического характера – цикл Кребса ( цикл
трикарбоновых кислот )
Цикл Кребса - циклическая последовательность ферментативных окислительных превращений три- и дикарбоновых кислот , осуществляющаяся в митохондриях
 Сущность цикла Кребса заключается в извлечении высокоэнергетичных электронов ПВКи передача их по дыхательной электроннотранспортной цепи внутренней мембраны митохондрий к конечному акцептору – О2, что приводит к окислительному фосфорилированию ( синтезу АТФ )
Дыхательная цепь ( электронно-транспортная цепь ) – последовательная цепь дыхательных ферментов акцепторов (Acz ) , локализованных во внутренней мембране митохондрий и транспортирующих электроны и
протоны к конечному акцептору – О2 ,что сопровождается окислительным фосфорилированием ( синтезом
АТФ )
 Специфическими транспортёрами электронов и протонов являются молекулы НАД+ и ФАД+ , которые при их присоединении восстанавливаются до НАД Н2 и ФАД Н2 ; при окислении транспортёров выделяется энергия , которая тоже используется для синтеза АТФ
 Окислительное фосфорилирование в цикле Кребса идёт ступенчато с поочерёдным синтезом АТФ
 Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий в аэробных условиях ; ему предшествует образование ацетил - КоА ( ацетил кофермент А , ацетилкоэнзим А )
 Цикл начинается с образования лимонной кислоты и завершается образованием щавелево-уксусной кислоты ( для нового цикла )
 Обобщённо превращения , происходящие в цикле Кребса , можно представить следующим образом :
СО2 , Н2О
С3Н4О3
АТФ
пируват
.
Восстановленные коферменты НАД Н2 и ФАД Н2
76
F
Цикл Кребса широко распространён в клетках животных и растений и является основным процессом обеспечения клетки энергией в аэробных условиях ; его продукты являются биохимическими предшественниками многих жизненно важных
веществ ( углеводов , аминокислот , нуклеотидов , порфиринов и проч .)

Механизм аэробного дыхания
Молочная кислота ( лактат ) подвергается гидролизу в матриксе митохондрий
С3Н6О3 + 3 Н2О = 3СО2 + 12Н
 СО2 ( диоксид углерода выделяется из митохондрий во внешнюю среду , а атомы водорода включается в
цикл Кребса – электронно-транспортную дыхательную цепь , локализованную во внутренней мембране митохондрий и состоящую из коферментов - акцепторов ( Acz ) электронов и протонов – НАД+ и ФАД+
 Эти реакции идут в такой последовательности :
1. Атом водорода с помощью ферментов-переносчиков поступает во внутреннюю мембрану митохондрий , образующую кристы , где он окисляется
Н – электрон = Н+
+
2. Протон Н ( катион водорода ) выносится переносчиками в межмембранное пространство ; так как наружная
и внутренняя мембраны митохондрий непроницаема для протонов , они накапливаются в межмембранном пространстве , образуя протонный резервуар
3. Электроны водорода переносятся на внутреннюю поверхность мембраны крист и тут же присоединяются к
кислороду с помощью фермента оксидазы , образуя отрицательно зараженный активный анион кислорода
О2 + электрон = О24. Катионы и анионы по обе стороны мембраны создают разноимённо заряженное электрическое поле ( электрохимический потенциал ) и , когда разность потенциалов достигнет 200 мВ , открываются протоннный канал ;
он возникает в молекулах ферментов АТФ-синтетаз , которые встроены в о внутреннюю мембрану , образующую
кристы
5. Через протонный канал протоны водорода Н+ устремляются внутрь , в матрикс митохондрии , создавая высокий уровень кинетической энергии , большая часть которой идёт на синтез АТФ из АДФ и неорганических
фосфатов ( Ф ) ( происходит окислительное фосфорилирование : АДФ + Ф = АТФ) а протоны Н+ взаимодействуют с конечным акцептором – активным анионом кислорода О2- , образуя воду и молекулярный О2 :
4Н+ + 2О2- = 2Н2О + О2
 Следовательно , АТФ синтезируется за счёт кинетической энергии протона , проходящего через АТФсинтетазу ( специальный тоннельный белок , пронизывающий мембрану )
 Таким образом кислород , поступающий в митохондрии в процессе дыхания организма , необходим для присоединения протонов водорода Н+ ; при его отсутствии весь процесс в митохондриях прекращается , так как
электронно-транспортная цепь перестаёт функционировать
 Общая реакция III этапа :
2С3Н6О3 + 6О2 + 36 АДФ +36Ф = 6СО2 + 36АТФ + 42Н2О
 В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы выделяется 1600 кДж энергии ; из них на синтез 36
молекул АТФ затрачивается 1440 кДж ( 55% ) , 1160 кДж ( 45% ) рассеивается в виде тепла
 В результате расщепления одного грамм\моля глюкозы на всех этапах энергетического обмена образуются 38
молекул АТФ : на II этапе – 2АТФ и на III этапе – 36АТФ
 Образовавшиеся молекулы АТФ выходят за пределы митохондрии и участвуют во всех процессах в клетке и
организме , где необходима энергия , а после расщепления в виде АДФ возвращается на этапы энергетического
обмена

Этапы аэробного окисления ПВК
 ПВК окисляется ( окислительное декарбоксилирование ) в матриксе митохондрий до уксусной кислоты с выделением
СО2
 Кислотный остаток уксусной кислоты ( ацетил ) соединяется с коферментом А ( КоА ) , образуя комплекс ацетил КоА ,
который осуществляет активирование и перенос ацетильных кислотных остатков в цикл Кребса
 С ацетил КоА начинается фаза аэробного расщепления ПВК
 В энергетический обмен включаются и другие органические вещества . Жирные кислоты и аминокислоты тоже поступают в митохондрии , где превращаются в ацетил КоА , а затем поступают в цикл Кребса , где происходят все превращения
до образования СО2 и Н2О и синтез АТФ ( окислительное фосфорилирование ) ; для окисления одной молекулы глюкозы требуется два оборота цикла Кребса
 При окислении жиров образуется в 2 раза больше энергии , чем при расщеплении глюкозы ( например , при расщеплении
1г пальмитиновой кислоты синтезируется 96 молекул АТФ
 Таким образом , цикл Кребса – общий конечный путь , которым завершается обмен углеводов , жирных кислот и аминокислот
77
F
Цитоплазма
( гиалоплазма )
II этап
Гликолиз
С6Н12О6 = 2С3Н6О3 +2АТФ
О2
Внешняя мембрана
Н+
Межмембранное
пространство
Протонный канал
Протонный резервуар Н+
Н+
Н
Н+
Н
+
+
Н+
Митохондрия
Внутренняя
мембрана
Н+
О2
Матрикс
Н+
l
--
Ф + АДФ
АТФ
Фосфорилиование
С3Н6О3 + 3Н2О = 3СО2 + 12 Н
Н+
О2--
гидролиз
III этап
Н2О
Синтез АТФ в митохондрии клетки.
78
АТФсинтетаза
F
Фотосинтез
Фотосинтез – это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ,Н2О )
происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой ) энергии
 Относится к реакциям анаболизма
 В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях
Значение фотосинтеза ( космическая роль зелёных растений )
 Впервые космическую роль зелёных растений и фотосинтеза отметил К. А. Темирязев ( 1843 - 1920 ) – выдающийся русский учёный - дарвинист , основоположник отечественной школы фитофизиологов
1. Единственный процесс , приводящий к увеличению энергии в биосфере за счёт внешнего источника – Солнца ( преобразование электро-магнитой энергии Солнца в химическую энергию связей органических соединений )
2. Единственный источник свободного кислорода на Земле , необходимый для дыхания аэробных организмов (
ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 200млрд. тонн свободного кислорода )
 Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными , грибами
микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая потребность в кислороде
одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение вегетационного периода
3. Формирование из кислорода озонового экрана , защищающего живые организмы от жёсткой ультрафиолетовой коротковолновой ( до 290 нм ) радиации , которая оказывает губительное действие на всё живое
4. Формирование и поддержание газового состав вторичной атмосферы Земли
5. Изъятие из атмосферы СО2 , избыток которого создавал «парниковый эффект » , и снижение температуры
Земли до нынешних значений
 Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО2 , а все растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около 3% запасов
СО2 атмосферы и 0,3% запасов СО2 в водах планеты ( количество поглощённого СО2 с избытком компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической деятельности )
6. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека (
ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд. – сахаридов )
7. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию
8. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех процессов жизнедеятельности растений и животных
9. Вовлечение СО2 в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере
10. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в
прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной источник
энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )
11. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете ,
обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции
 У эукариот – фотоавтотрофов ( растений ) фотосинтез осуществляется в хлоропластах ( у фотосинтезирующих прокариот – в хроматофорах )
 Фотосинтез происходит при участии пластидных пигментов , образующих фотосистемы – ФС
( квантосомы ) – элементарные функциональные структуры фотосинтеза
 Пигменты и фотосистемы локализованы в системе внутренних мембран пластид ( мембраны тилакоидов гран
хлоропластов ) между белковым и липидными слоями
Пигменты хлоропластов
Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра
79
F
 В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины
Хлорофиллы
 Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С55Н72О5N4Mg ) и хлорофилл b
( С55Н70О6N4Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл )
 Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул
хлорофилла , что способствует улавливанию света
 Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода
Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)
 Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b
поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р680 ) , хлорофилл а – длинноволновые кванты –
700нм (Р700) )
Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках
 Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы
 Выполняют вспомогательные функции
1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия
передаётся на хлорофиллу a
2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету
 От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно
незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску
Фикобилины. Содержаться в цианобактериях и красных водорослях ( не содержат магния )
Известны три класса фикобилинов – фикоэритрины , найдены в красных водорослях ( красные ) , фикоцианины , обнаружены у цианобактерий ( голубые ) и аллофикоцианины


Фотосистемы ( ФС , квантосомы )
 Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез
 Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран
 Каждая фотосистема содержит :
1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную фотохимическую работу )
2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул
хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их в
реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к длинноволновым –
от хлорофилла b (Р680) к хлорофиллу а (Р700)
 ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов электронно-транспортной цепи
 ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула
основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-транспортной цепи
( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и образуется сильный восстановитель НАД Н2 )
 Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной
длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )
 Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой
 Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория фотосистем »
Протонная теория
Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап
 Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I
и ФС-II )
1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и
переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле
80
F
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l -- , т. к. вода внутри полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу , фотоокислению )
свет
Фотолиз воды :
Н2О
Н+ + ОН—
 Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :
ОН – l -ОН
 Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу
4ОН
2Н2О + О2
3. Протоны Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов
4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н+ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ (
АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в реакциях
темновой фазы фиксации углерода
5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами
l -- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ :
2Н + 4l -- + НАДФ+
НАДФ Н2 ( восстановленный переносчик )
 Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для присоединения
водорода к переносчику НАДФ Н2
 АТФ и НАДФ Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы
Темновая фаза
 Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте
 В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества
( углеводов ) из неорганического (СО )
 В строму поступают АТФ и НАДФ Н2 от тилакоидов гран и СО2 из воздуха , кроме того там постоянно
находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С5 , которые образуются в цикле Кальв
 Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н2 , образовавшихся в световую
фазу
 В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО2 до углеводов ( фиксация углерода ) , а также образование белков и липидов
 Цепь реакций восстановления СО2 был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который установил его циклический характер
 Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :
1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО2 к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое быстро расщепляется на две триозы – 2С3 - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )
 Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО2 превращается в органический в виде ФГК
2. Каждая из триоз 2С3 принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы энергией
3. Каждая из триоз 2С3 присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н2
3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы
2С3
С6
С6Н12О6 ( глюкоза – первичный углевод )
5. Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С3
3С5 и вновь включаются в цикл Кальвина Уравнение темновой фазы : 6СО2 + 12НАДФ Н2 = С6Н12О6 + 6Н2О + 12 НАДФ+
 В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию
органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений
энергия света
Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО2 + 12Н2О хлорофилл С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О
81
F
Световая фаза
Темновая фаза
2С3
С6
С6Н12О6
НАДФ+
С3
НАДФ Н2
С5
С3
НАДФ+
Строма
хлоропласта
Н+
Цикл
Кальвина
АДФ
Ф
С6
2С3
+
Н
Свет
е-- е-- е--
Свет
Н+
Ф + АДФ
Феридоксин
Мембрана
тилакоида
граны
АТФ (фосфорилирование)
АТФ-синтетаза
е-- + Цитохромы
Хл
Н+
Н+
ФС I
Н+
Хл
ФС II
Н+
Н2О
Н+
Н+ + ОН--
е--
Н+
Н+
Н+
фотолиз воды
4 ОН
О2
+ 2Н
2О
82
протонный канал
СО2
F
Теория фотосистем
 Электроны наружного слоя хлорофилла а реакционного центра ФС II поглощают кванты света , отрываются
от хлорофилла , переходят на более высокий энергетический уровень и захватываются молекулами переносчиков – цитохромов , из которых состоит ЭТЦ
 При этом электроны перемещаются по ЭТЦ в одном направлении на более низкий энергетический уровень ,
при этом избыток энергии не рассеивается , а используется для синтез АТФ из АДФ и остатка фосфорнрй кислоты - этот процесс называется нециклическим фосфорилированием ( т.к. электроны , идущие по ЭТЦ , передаются не за пределы мембраны тилакоидов , а внутри мембраны к ФС I в её РЦ )
 В РЦ ФС I энергия принесённого электрона способствует выбиванию более труднодоступного
( длинноволнового ) электрона ФС I на внешнюю орбиту , т.к. одной лишь энергии квантов света для этого недостаточно
 Выбитый электрон подхватывается специальным переносчиком ферридоксином ( из группы цитохромов ) и
может быть направлен по двум разным путям :
1. При недостатке свободного НАДФ+ ( акцептор электронов и водорода ) электрон возвратится опять в ФС I ,
при этом избыточная энергия идёт на синтез АТФ – такой путь электрона называется циклическим , а синтез
АТФ – циклическим фосфорилированием
2. При достаточном количестве НАДФ+ электрон выносится ферридоксином за пределы мембраны тилакоида ,
при этом на поверхности мембраны создаётся отрицательный заряд , а электроны присоединяются к переносчику
НАДФ+, восстанавливая его , и одновременно подхватывают протоны Н+ , вышедшие из протонного канала (
восстановленный НАДФ Н транспортирует водород в темновую фазу )
 На выходе из канала ( фермент АТФ-аза ) также происходит синтез АТФ , связанный с разностью мембранных потенциалов ( см. протонную теорию ) , но это происходит за пределами мембраны в матриксе хлоропластов
Световая фаза в фотосистемах
Р430
2е--
Повышение
энергетического
уровня
Ферридоксин
Q
НАДФ+
Цитохромы
2Н
2е
+
2е--
2е
НАД Н2
--
Темновая фаза
Реакционный центр
Р700
--
Антенные
молекулы
Фотосистема I
Реакционный центр
Р680
2е--
2Н+ +1 \ 2О2
Антенные
молекулы
Фотолиз Н2О
Фотоны света
Фотосистема II
83
Фотоны света
F
Бактериальный фотосинтез
 Некоторые пигментосодержащие серобактерии ( пурпурные , зелёные ) , содержащие специфические пигменты – бактериохлорофиллы , способны поглощать солнечную энергию , с помощью которой сероводород в их организмах расщепляется
и отдаёт атомы водорода для восстановления соответствующих соединений ( этот процесс имеет много общего с фотосинтезом и отличается толькл тем , что у пурпурных и зелёных бактерий донором водорода является сероводород ( Н S ) , изредка
– карбоновые кислоты ,а у зелёных растений – вода )
 Такой бактериальный фотосинтез , который происходит без выделения кислорода , называется фоторедукцией или фотовосстановлением
 Фоторедукция углекислого газа связана с перенесением водорода не от воды , а от сероводорода
6СО2 + 12Н2S + свет = С6Н12 О6 + 12S + 6Н2О
Поглощаясь зелёными растениями в форме солей серой кислоты , сера восстанавливается и входит в состав белковых
молекул ; далее при разрушении отмерших растительных и животных остатков гнилостными бактериями сера выделяется в
виде сероводорода , который окисляется серобактериями до свободной серы ( или серной кислоты ) , образующей в почве
доступные для растений сульфаты

Сопоставление фотосинтеза и дыхания эукариот
Признаки
Используемые вещества
Фотосинтез
СО2 , Н2О
Дыхание
Органические вещества , кислород
Итог процесса
Синтезируются органические вещества
и выделяется свободный кислород ( в
результате фотолиза воды )
Разлагается органическое вещество ,
выделяются углекислый газ и вода
Превращение энергии
Поглощается энергия света , которая
преобразуется в энергию химических
связей органических веществ ( в основном углеводов )
Высвобождается энергия химических
связей органических веществ ( в основном углеводов ) , которая преобразуется
в энергию макроэргических связей АТФ
Место образования АТФ
Хлоропласты
Митохондрии
Важнейшие этапы процесса
Световая и темновая фазы ( цикл Кальвина )
Гликолиз и кислородный процесс (цикл
Кребса )
Место осуществления процесса
Хлоропласты растительных клеток
Гиалоплазма и митохондрии всех эукариотических клеток
Отношение к солнечному свету
Происходит только на свету
Происходит и на свету и в темноте
Суммарное уравнение
84
F
Хемосинтиез
Хемосинтез – процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО2 ) за счёт химической энергии ,
выделяющейся в результате окисления различных неорганических веществ : аммиака , сероводорода , серы ,
водорода и соединений азота ( в отличие от фотосинтеза , при котором источником энергии является солнечный
свет )
 Источником водорода для восстановления углекислого газа в ходе хемосинтеза является вода
 Хемосинтез открыт русским учёным С. Н. Виноградским в 1887 г.
 Хемосинтез осуществляют аэробные бактерии , усваивающие СО2
 Наибольшее значение имеют нитрифицирующие бактерии , способные окислять аммиак , образующийся при
гниении органических остатков , сначала до азотистой , а затем до азотной кислоты :
2NН3 + О2 = 2НNО2 + 2Н2О + 663кДж
2НNО2 + О2 = 2НNО3 + 143кДж
 Этот процесс сопровождается выделением энергии
 Азотная кислота , реагируя с минеральными соединениями почвы , образует нитраты , которые хорошо усваиваются растениями

Бесцветные серобатерии окисляют сероводород и накапливают в своих клетках серу :
2Н2S + О2 = 2Н2О + 2S + 272 кДж
 При недостатке сероводорода бактерии производят дальнейшее экзотермическое окисление серы до серной
кислоты
2S + 3О2 + Н2О = 2Н2SО4 + 636кДж

Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного:
4FеСО3 + О2 + 6Н2О = 4 Fе(ОН)3 + 4СО2 + 324кДж
 Водородные бактерии используют энергию , выделяющёюся при окислении молекулярного водорода
2Н + О2 = 2Н2О + 235кДж
 Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями - хемосинтетиками в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений ( восстановления СО2 до органических веществ ) , который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза ( цикл Кальвина )
Экологическая роль хемосинтеза
 Нитрифицирующие бактерии широко распространены в природе ; они встречаются в почве и в водоёмах и
участвуют в осуществлении круговорота в природе в весьма крупных масштабах
 Серобактерии , образуя серную кислоту , способствуют постепенному разрушению и выветриванию горных
пород , разрушению каменных и металлических сооружений , выщелачиванию руд и серных месторождений
 Многие виды серобактерий , окисляя до сульфатов различные соединения серы ,играют бльшую роль в процессах очистки промышленных сточных вод
 В результате деятельности железобактерий образуется Fе(ОН)3 , скопления которого образуют болотную
железную руду
 Водородные бактерии уже используются для получения дешёвого пищевого и кормового белка , а также для
регенерации ( восстановления ) атмосферы в замкнутых системах жизнеобеспечения ( например , система « Оазис –2 » была испытана на космическом корабле « Союз-3 » в 1973 г. )
 Водородные бактерии участвуют в окислении водорода , накапливающегося в результате жизнедеятельности
некоторых микроорганизмов , размельчающих органические вещества почвы , донные отложения водоёмов , в
природных условиях
85
F
Отличия ( особенности ) процессов фотосинтеза и дыхания
ФОТОСИНТЕЗ
КИСЛОРОДНОЕ ДЫХАНИЕ
СО2 поглощается
О2 выделяется
Органические вещества синтезируются
Энергия затрачивается
Осуществляется в клетке в хлоропластах
Осуществляется только в клетках с пигментом
орофиллом и каротином(зелёных)
Осуществляется только на свету
Химические связи образуются
Относится к реакциям ассимиляции
пластического обмена ) – анаболизма
. Функции в клетке и организме – синтез органиских веществ ( пластического и энергетического
атериала )
1. СО2 выделяется
2. О2 поглощается
3. Органические вещества расщепляются
4. Энергия выделяется
5. Осуществляется в клетке в митохондриях
6 Осуществляется во всех живых клетках
7. Осуществляется всегда ( в темноте и на свету )
8. Химические связи расщепляются
9 Относится к реакциям диссимиляции
( энергетического обмена ) - катаболизма
10 Функции в клетке и организме – источник энергии
для жизнедеятельности
Сходства процессов дыхания и фотосинтеза
1.
Реакции фотосинтеза и дыхания являются ферментативными реакциями метаболизма ( обмена веществ )
2.
Осуществляется у аэробов
3.
Связаны с двумембранными органоидами клетки ( хлоропласты и митохондрии )
4.
Процессы протекают при наличии мембранной электронно-транспортной цепи, связаны с функционированием протонных каналов ( АТФ-синтетазы)
5.
Осуществляется синтез АТФ
6.
Участвуют в поддержании постоянства газового состава атмосферы
Связь фотосинтеза и дыхания
1.
При дыхании расщепляются органические вещества, образующиеся в процессе фотосинтеза
2.
При дыхании используется кислород, выделяющийся при фотосинтезе
3.
При фотосинтезе используется углекислый газ, выделяющийся при дыхании
Отличия фотосинтеза от хемосинтеза
Фотосинтез
Хемосинтез
ля синтеза органических веществ используется
овая энергия
1. 1. Для синтеза органических веществ используется
химическая энергия, выделяющаяся при окислении
неорганических веществ
2. Осуществляется в цитоплазме некоторых прокариот ( нитрифицирующие, серо-, железобактерии )
3. Для синтеза пигменты не нужны
4. Донором водорода для синтеза являются Н2О,
Н2S, NH3, Н2
существляется в хлоропластах клеток эукариот
стения)
ля синтеза необходимы фотосинтезирующие пигты: хлорофилл, каротиноиды
онором водорода для синтеза является вода
86
F
Биосинтез белка
 Относится к важнейшим реакциям анаболизма
 Всё многообразие свойств и биологических функций белков определяется их первичной структурой представляющей линейную последовательность аминокислот в полипептидных макромолекулах
 Информация о первичной структуре белков ( полипептидов ) является генетической и наследственной ;
функция хранения и передачи генетической информации осуществляется нуклеиновыми кислотами - ДНК и РНК
Ген – единица генетической информации – участок молекулы ДНК ( РНК у вирусов и фагов ) , расположенный в
определённом участке ( локусе ) хромосомы и содержащий наследственную информацию о первичной структуре одного белка ( полипептида , фермента ) , молекулы тРНК или рРНК
 Наследственная информация о первичной структуре белков записана в гене в виде генетического кода
Генетический код
Генетический код – свойственный живым организмам единый принцип записи наследственной информации о
последовательности аминокислот в полипептиде ( белке ) в виде последовательности нуклеотидов ДНК и мРНК ( расшифрован в 1966 г. )
Свойства генетического кода
1. Триплетность – каждая аминокислота кодируется тремя рядом расположенными нуклеотидами – триплетом ( кодоном )
Кодон (триплет) – дискретная ( структурно - функциональная ) единица генетического кода , состоящая из
трёх последовательных нуклеотидов в молекуле ДНК или РНК и определяющая последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка , кодируемого этим геном
 Поскольку в каждом виде нуклеиновой кислоты существуют 4 типа нуклеотидов , объединяясь по три , они
дают 43 = 64 варианта триплетов ; из них 61 триплет кодируют 20 аминокислот , а 3 ( для мРНК -– УАА , УГА и
УАГ – « нонсенс-кодоны » ) не кодируют аминокислот , являются стоп-сигналами и означают конец гена и прекращение трансляции
 Триплет АУГ является стартовым триплетом : с него начинается синтез всех белковых молекул эукариот
 Триплеты молекул тРНК , комплементарные триплетам мРНК ( кодонам ) называются антикодонами
2. Вырожденность – одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом ( кодоном )
 Каждой аминокислоте ( кроме двух : метионина и триптофана ) может соответствовать несколько триплетов )
, например , серину – 6 кодонов , аланину – 4 кодона , большинству аминокислот – 2 кодона
 Вырожденность генетического кода обеспечивает возможность широкого изменения состава ДНК без изменения последовательности аминокислот в белках , кодируемых этой ДНК
3. Универсальность – все живые организмы от вирусов до человека используют практически единый генетический код ( служит доказательством единства органического мира )
4. Однозначность – кодон соответствует одной-единственной аминокислоте
5. Код не перекрывается - один нуклеотид не может входить в состав двух , а тем более трёх кодонов в цепи
мРНК или состав другого гена
6. Непрерывность и однонаправленность – считывание кода идёт с одной точки ( стартового триплета – АУГ
) непрерывно только в одном направлении в пределах одного гена
7. Код не содержит знаков препинания – все нуклеотиды цепи мРНК следуют друг за другом без разделительных знаков : АГУГЦГААУУГЦГГ...
 Границами между генами ( « знаками препинания » ) служат стоп-кодоны , каждый из которых обозначает
прекращение синтеза одной полипептидной цепи
8. Специфичность – каждый кодон ( триплет ) соответствует не более чем одной аминокислоте
9. Линейность – кодоны образуют линейную цепочку
10. Имеет рамку считывания - условная граница между триплетами , определяющая последовательность транскрипции ( в ДНК ) или трансляции ( в мРНК ) кодонов
 При выпадении одного или двух нуклеотидов , а также изменении точки « старта » рамка считывания сдвигается и вся последующая информация делается бессмысленной ( не считываемой ) или синтезируется другой
белок :
ГУУ
ГУЦ
ГУА
...... ГУ
УГУ
ЦГУ
рамка считывания не сдвинута
рамка считывания сдвинута
 Реализация генетической информации , записанной в генах , называется экспрессией генов ; этот процесс
осуществляется в два этапа : первый – транскрипция , второй – трансляция
87
F
Транскрипция
Транскрипция ( лат. transcrptio – переписывание ) – ферментативный матричный синтез молекул РНК , осуществляемый на генах-матрицах одной из цепей ДНК из свободных нуклеотидов по принципу комплементарности
 В результате возникает три типа РНК : - матричная ( мРНК )
- рибосомальная ( рРНК )
- транспортная ( тРНК )
 Осуществляется в ядре , так как ДНК локализуется в ядре
 В процессе синтеза мРНК происходит « переписывание » информации о первичной структуре полипептида с гена ДНК на мРНК ; образовавшаяся мРНК поступает из ядра в цитоплазму к месту синтеза белка на
рибосомы
 Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом ДНКзависимой-РНК-полимеразой трёх типов и рядом вспомогательных ферментов
 Одномоментно транскрибируется не вся молекула ДНК , а лишь её отдельные отрезки ; они называются единицами транскрипции – транскриптонами
Транскриптон – участок ДНК , ограниченный промотором и терминатором ,на котором идёт синтез РНК (
выполняет функции матрицы ) ; по сути транскриптон является геном с точки зрения молекулярной биолгии
Промотор – участок ДНК в несколько десятков нуклеотидов , куда присоединяется РНК-полимераза и откуда
начинается транскрипция
Терминатор – участок ДНК , содержащий сигнал ( стоп-кодон , терминальный триплет ) окончания транскрипции
 В районе терминатора фермент РНК-полимераза отделяется от ДНК , что ведёт к прекращению реакции
Р
Z
Т
=== ****** ============================ ***
Р – промотор , Т- терминатор , Z – транскрибируемый ген
 У эукариот за один раз транскрибируется только один ген
 Транскрипция основана на способности азотистых оснований к комплементарному связыванию
ципе комплементарности )
( прин-
Отличительной особенностью транскрипции является то , что в РНК нет тимидина , его замещает уридин ( урацил ) соответственно при транскрипции аденозин молекулы ДНК комплементарно соединяется с урацилом синтезируемой РНК

Механизм транскрипции
 На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается под действием фермента и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК , которая называется кодирующей ( содержит закодированную в виде генетического кода информацию о первичной структуре полипептида ) ; вторая цепь называется некодирующей или замыкающей (
какая цепь будет кодирующей , определяется тем , на какой из них находится промотор )
 В процессе транскрипции образуется локальный гибрид ( комплекс ) одноцепочечной ДНК с РНК , который
существует короткое время и очень быстро распадается , при этом восстанавливается двуцепочечность ДНК
 Цикл транскрипции состоит из трёх последовательных стадий : инициации , элонгации , терминации
Инициация – фаза начала синтеза РНК
Транскрипция начинается с присоединения фермента РНК-полимеразы к промотору ; присоединившись
РНК-полимераза раскручивает примерно один виток ДНК ( 10 пар нуклеотидов )
 На образовавшемся одноцепочечном участке ДНК из свободных нуклеотидов кариоплазмы по принципу
комплементарности синтезируется начальные звенья мРНК ( так называемый синтез критической длинны , т.к.
до этого комплекс РНК-полимераза – ДНК не стабилен и способен распадаться )
2. Элонгация ( от лат. elongate – вытягивать ) – фаза удлинения РНК
 Продвигаясь вдоль ДНК , фермент РНК-полимераза продолжает дальнейшее расплетение ДНК и синтез растущей цепи мРНК по кодирующей цепи
 По мере движения РНК-полимеразы , увеличивающаяся цепь мРНК отходит от матрицы ДНК , а двойная
спираль ДНК после « работы » восстанавливается
3. Терминация ( от лат. termination – окончание ) – фаза окончания синтеза мРНК
 Транскрипция мРНК продолжается до тех пор , пока РНК-полимераза не достигнет терминатора или ( стопкодона ) ; на этом участке РНК-полимераза отделяется от цепи ДНК , локальный гибрид ДНК – мРНК разрушается и вновь синтезированная молекула м РНК транспортируется из ядра в цитоплазму – транскрипция заканчивается
1.

88
F
 С каждого гена ДНК последовательно происходит транскрипция нескольких молекул мРНК ; поэтому на одном гене
ДНК можно обнаружить одновременно несколько молекул фермента , соединённых с молекулами мМРК на разных стадиях
синтеза
 На соответствующих генах ДНК синтезируются все виды РНК ( мРНК , тРНК , рРНК ) ; синтезируется 20 видов тРНК , т. к. в биосинтезе принимают участие 20 аминокислот
Созревание РНК
 Все изученные гены эукариотических клеток ( в отличие от клеток прокариот ) содержат участки , несущие информацию о какой–либо аминокислоте – экзоны , а также некодирующие участки , не несущие информации об аминокислотах
полипептида – интроны ( суммарная длинна всех интронов ряда организмов может составлять свыше 80% общей длины
ДНК )
Экзон – информативная последовательность нуклеотидов ДНК, кодирующая аминокислоты первичной структуры белка
Инторон – последовательность нуклеотидов ДНК эукариотов , не несущая генетичесокй информации
 Значение интронов до конца не ясно ; предполагается , что интроны играют роль сигналов , регулируют поток информации от ДНК к белкам или являются средством защиты от мутагенного воздействия
 У прокариот интроны отсутствуют ( есть только экзоны ) , поэтому последовательность нуклеотидов их мРНК
соответствует последовательности аминокислот в молекуле белка
 Все образовавшиеся РНК эукариот непосредственно после транскрипции не способны функционировать , т. к. они
синтезируются в виде молекул предшественников , содержащих и экзоны и интроны ( пре- мРНК , пре -тРНК , пре- рРНК )
 Для начала работы пре-РНК подвергаются процессингу ( от англ. рrocessing –обработка ) , или созреванию
Процессинг ( созревание ) – совокупность биохимических реакций удаления интронов из молекул предшественников РНК , их укорочения и модифицирования , в результате чего образуются функционально активные зрелые
РНК
 Процессинг мРНК у эукариот осуществляется многоступенчато
 Оставшиеся в молекуле мРНК экзоны подвергаются сплайсингу , т. е. соединяются в единую цепочку полинуклеотида с помощью четвёртого известного типа РНК – малой ядерной РНК ( мяРНК ) , которая удерживает концы экзонов
после вырезании интронов
Сплайсинг ( от англ. splice – сращивание ) – ферментативный процесс сращивания экзонов в молекуле мРНК
 Вырезанные интроны после процессинга расщепляются нуклеазами ( именно интроны препятствуют неверной стыковке экзонов , предотвращают мутации , которые могут сдвинуть рамку считывания )
 В транскрипции участвуют около 10 % всех геновклетки , остальные остаются неактивными ( комбинации транскрибированных генов в разных клетках определяют их дифференцировку и тканевую специфичность )
 После завершения транскрипции синтезированная молекула зрелой мРНК через ядерные поры переходит в цитоплазму ,
где осуществляется второй этап биосинтеза – трансляция
89
F
Схема транскрипции и процессинга мРНК в эукариотических клетках
ДНК
5
3
Промотор
Экзон I Интрон
Экзон 2
Интрон
Экзон 3
Стоп- сигнал , терминатор
3
5
Кодирующая цепь
Старт
РНК-полимераза
Инициация
Транскрипция
Экзон I
Интрон
Экзон 2
Интрон
Экзон 3
Предшественник мРНК – пре-мРНК
Процессинг
Интрон
Экзон 1
Интрон
Экзон 3
Экзон 2
Сплайсинг
Экзон 1
Экзон 2
Экзон 3
Функционально активная , зрелая мРНК
транспорт в цитоплазму
Трансляция
Трансляция ( от лат. translatio – передавать , передача ) – ферментативный матричный синтез полипептидных
цепей – белков, осуществляемый в рибосомах из свободных аминокислот , с использованием мРНК в качестве
информационной матрицы
Трансляция – процесс перевода генетической информации в виде последовательности нуклеотидов мРНК в последовательность аминокислот в полипептиде , осуществляемый в рибосомах
 Осуществляется на рибосомах
 Многостадийный процесс , требующий больших затрат энергии АТФ и участия большого числа ( до 300 )
вспомогательных молекул
 В трансляции участвуют все три основных типа РНК : м- , р- , и тРНК :
 мРНК является информационной матрицей
 тРНК доставляют к месту синтеза аминокислоты (сырьё ) и считывают кодоны мРНК
 рРНК вместе с белками образуют рибосомы и осуществляют синтез полипептидной цепи ( белка )
 Генетический код расшифровывают ( реализуют ) тРНК
Механизм трансляции
 Транскрипция состоит из подготовительного и трёх основных этапов
Подготовительный этап
 На этом этапе происходит присоединение аминокислот к соответствующим тРНК ( осуществляется в цитоплазме )
 тРНК имеет структуру , состоящую из четырёх петель : антикодоновой , акцепторной и двух боковых
 К акцепторной петле соответствующих тРНК с помощью ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз присоединяются аминокислоты , которые транспортируются к рибосомам ( соответствие аминокислот тРНК определяется
триплетом нуклеотидов - антикодоном , расположенным на антикодоновой петле тРНК )
 Триплеты нуклеотидов антикодона тРНК комплементарны триплетам кодонов мРНК
1. Инициация

Осуществляется в рибосомах
 Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой ; в нерабочем состоянии они обычно не связаны друг сдругом
( диссоциированы ) ; в процессе трансляции субъединицы объединяются , образуя функциональный центр рибосомы –
ФРЦ , состоящий из мРНК и двух субъединиц ( в ФЦР всегда находятся два триплета мРНК )
 В цельной рибосоме выделяют два активных центра ( сайта )
90
F
А - сайт ( аминокислотный или акцепторный ) – центр присоединения тРНК с аминокислотой и её декодирования
Р - сайт ( пептидальный ) – центр присоединения аминокислоты к пептидной цепочке и удержания тРНК с растущей полипептидной цепью
 Непосредственной связи между мРНК и растущей белковой цепью нет – она осуществляется через тРНК в Р-сайте
Инициация начинается с того , что малая субъединица рибосомы перекрывает два кодона мРНК ( в том числе
первый из них - кодон инициации АУГ , с которого начинаются все мРНК эукариот )
 К кодону инициации , который локализуется в Р-сайте , присоединяется ( связывается ) комплементарный
ему антикодон тРНК с первой аминокислотой метионином ( с метионина начинается синтез любой молекулы
белка эукариот ; она является неспецифической и после окончания синтеза удаляется )
 После образования комплекса между кодоном и антикодоном присоединяется большая субъединица рибосомы
 Ко второму триплету мРНК ( в А-сайте ) присоединяется другая тРНК со второй аминокислотой
( начиная
со второй все аминокислоты специфичны для каждого белка ) , антикодон которой комплементарен кодону
мРНК
 Между обеими аминокислотами на Р- и А-сайтах образуется первая пептидная связь ( образуется дипептид )

Элонгация ( продолжение синтеза )
После этого первая аминокислота отсоединяется от своей тРНК и « повисает » на соединённой с ней аминокислоте второй тРНК ( свободная первая тРНК освобождается из комплекса с рибосомой и уходит в цитоплазму
, а Р-сайт становится незанятым )
 Рибосома « делает шаг » , продвигается вдоль мРНК на следующий триплет ( кодон ) ; при этом тРНК с аминокислотами перемещается из А-сайта в Р-сайт ( движение рибосомы вдоль мРНК называется транслокацией )
 Цикл элонгации повторяется многократно , что сопровождается удлинением полипептида
2.

Терминация ( окончание синтеза )
Синтез полипептидной цепи идёт до тех пор , пока один из трёх стоп-кодонов мРНК ( это кодоны УАА ,
УГА и УАГ ) не достигнут А-сайта рибосомы ; в этот момент готовая белковая цепь отделяется , а рибосома диссоциирует на субъединицы
 Таким образом , последовательность нуклеотидов в мРНК определяет последовательность аминокислот в
полипептиде
3.

 Вновь синтезированные полипептидные молекулы ( белки ) подвергается различным посттрансляционным
модификациям – созреванию или процессингу : приобретают вторичную , третичную или четвертичную структуру , претерпевают фосфорилирование и т. д. ( после этого белковые молекулы поступают в каналы эндоплазматической сети и транспортируются по ней к месту назначения )
 Скорость сборки одной молекулы белка состоящей из 300 аминокислот , составляет 1 – 2 мин.
 Синтез белка могут вести одновременно несколько рибосом ( до 80 ) ; такие группы рибосом , осуществляющие синтез белка на одной молекуле мРНК называются полисомами ( полирибосомами )
 Таким образом , реализация генетической информации ( экспрессия генов ) происходит по следующей схеме
:
транскрипция
трансляция
ген ДНК
мРНК
полипептид ( белок-фермент ) ------ реакция метаболизма ( обмена веществ ) ------признак организма -------свойство организма
Передача генетической информации у организмов с клеточной формой жизни имеет одностороннюю направленность

Энергетика биосинтеза
 На включение одной аминокислоты в растущую полипептидную цепь затрачивается энергия , соответствующая расщеплению 4 молекул АТФ до АДФ , однако непосредствено используется лишь около 10 % выделяющейся энергии , остальная
же её часть (90 % ) рассеивается в виде тепла
Регуляция генной активности
 Все клетки любого организма имеют полный набор генов , свойственных данному организму
 Клетки разных тканей и органов отличаются по набору имеющихся в них белков ; даже в одной клетке на разных этапах
онтогенеза синтезируются и функционируют разные белки
 Разные типы клеток кроме белков , необходимых любой клетке организма , синтезируют свой набор специализированных белков , что приводит к появлению клеток со специфическими структурами и особыми функциями , т. е. к дифференцировке ( дифференцировка связана с производством большого количества белков одного или всего нескольких типов и почти
всегда необратима )
 Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов
91
F
 Располагая полной генетической информацией , каждая клетка на определённом этапе развития использует лишь ту её
часть , которая необходима в данный момент для отправления её функций
 Каждая клетка располагает генетическими механизмами , определяющими , какие гены и в какой последовательности
должны транскрибироваться , т. е. способна регулировать активность ( экспрессию ) генов
Регуляция действия генов ( генетический контроль экспрессии генов ) – способность клетки избирательно увеличивать
или уменьшать ( индуцировать или репрессировать ) экспрессию генов ( синтез определённых белков )
 Регуляция экспрессии генов возможна на уровне её этапов : транскрипции и трансляции
Регуляция на уровне транскрипции ( регуляция синтеза молекул мРНК )
 Среднее время жизни молекул мРНК ограничено , затем они расщепляются до нуклеотидов ; разрушая старые мРНК и
образуя новые , клетки могут строго регулировать как тип продуцируемых белков , так и их количество
 Регуляция синтеза белка на уровне транскрипции у бактерий ( прокариот ) может осуществлятся согласно концепции
оперона ( предложена французскими микробиологами Ф. Жакоб и Ж. Моно , 1961 г. , Нобелевская приемия 1985 г. )
Концепция оперона
Оперон – участок ДНК , транскрипция которого осуществляется на одну молекулу мРНК под контролем одного специального белка-регулятора
 В состав оперона входят структурные гены и регуляторные элементы ( не путать с геном-регулятором )
Структурные гены – гены , кодирующие белки – ферменты , осуществляющие биосинтез какого-либо вещества
 Этих генов может быть один или несколько
 Они тесно сцеплены друг с другом и в ходе транскрипции работают как один единый ген : на них синтезируется одна
общая молекула мРНК , которая лишь потом расщепляется на несколько мРНК , соответствующих отдельным генам
Регуляторные элементы ( промотор , оператор , терминатор )
1. Промотор – начальный участок оперона для связывания фермента , осуществляющего транскрипцию ДНК – РНКполимеразы
 Представляет собой короткую последовательность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК , с которой связывается
РНК-полимераза
 Определяет , какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза мРНК
 Является местом начала транскрипции
2. Оператор – участок связывания регуляторного белка
 Отрезок ДНК в 20 нуклеотидов , следующий за промотором и регулирующий синтез мРНК
3. Терминатор – участок в конце оперона , содержащий стоп-кодон и сигнализирующий о прекращении транскрипции
 Прекращает продвижение РНК-полимеразы и транскрипцию оперона
 На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор , синтезирующий соответствующий регуляторный белок
Ген-регулятор – ген , синтезирующий белки-регуляторы , обуславливающие активность оператора ( его включение в процесс транскрипции )
 Ген-регулятор может располагаться далеко от оперона или рядом на одной молекуле ДНК
 Может регулировать транскрипцию нескольких оперонов
 Ген-регулятор имеет собственный промотор и терминатор
 Регуляторные белки бывают двух типов : белок-активатор или белок-репрессор ; они присоединяются к определённым
нуклеотидным последовательностям ДНК оператора , что либо препятствует транскрипции генов ( негативная регуляция ) ,
либо способствует ей ( позитивная регуляция )
Белок-репрессор – препятствует присоединению РНК-полимеразы к промотору ДНК и блокирует транскрипцию
Белок-активатор – облегчает связывание РНК-полимеразы с промотором , что обеспечивает транскрипцию гена
 На работу регуляторных белков могут влиять вещества из окружающей среды , проникающие в клетку – эффекторы :
связываясь с регуляторными белками они меняют их пространственную структуру , что либо повышает , либо снижает их
сродство к ДНК и таким путём либо включает , либо выключает транскрипцию генов
Оперонная регуляция синтеза белка
Ген-регулятор
Ген-регулятор
Оперо н
Промотор
Транскрипция
Оператор
А
В
С
Терм инатор
Траскрипци я
мРНК
Белок-регулятор
Трасляция
Эффектор
Белок А
92
Белок В
Белок С
F
Регуляция на уровне трансляции
 Количество определённого фермента ( белка ) в клетке может регулируется наличием реактивного субстрата ( веществ
, взаимодействие между которыми катализирует данный фермент ) , т. е. синтез ( трансляция ) фермента идёт активно только
в случае эти вещества присутствуют в клетке и прекращается , когда они удаляются из клетки
 Такой тип регуляции синтеза фермента называется индукцией , а вещество , вызывающее этот синтез - индуктором
Реакции маиричного синтеза
Реакции матричного синтеза – ферментативнее реакции быстрого синтеза макромолекул , происходящие
тольков живых клетках ( в настоящее время осуществлён in vitro )
 К реакциям матричного синтеза относятся реакции репликации молекул ДНК , трнскрипция ( синтез РНК ) ,
биосинтез белка – трансляция
 Протекают при следующих условиях :
1. Информационная матрица – молекула , присутствущая в процессе в единственном числе и содержащая информацию о порядке и последовательности синтеза
2. Ферменты ( зависимые синтетазы , полимеразы )
3. Сырьё – низкомолекулярные органические вещества ( нуклеотиды , аминокислоты )
4. Источник энергии –АТФ , макроэрги
5. Соответствующий органоид клетки ( ядро , рибосомы )
93
F
Воспроизведение ( деление ) клеток
Жизненный цикл клетки
Жизненный ( клеточный ) цикл – жизнь клетки от момента её возникновения в результате деления
материнской клетки до окончания её собственного деления или смерти

Жизненный цикл включает :
1. Период покоя ( ближайшая судьба клетки не определена , возможна подготовка к следующему
делению или функциональная дифференцировка )
2. Период дифференцировки и специализации ( приобретения клеткой тканевой видоспецифичности )
3. Период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций
4. Подготовка к предстоящему делению ( митозу )
5. Деление клетки - митоз

Биологический смысл этих процессов – преемственность структурно-функциональной организации материнской клетки в ряду клеточных делений

Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл
Митотический ( пролиферативный )цикл – комплекс процессов подготовки клетки к делению и самого деления ( интерфаза и митоз )
 В митотическом цикле выделяют интерфазу и митоз (М)
Интерфаза – совокупность процессов , подготавливающих клетку к предстоящему делению

Процессы интерфазы
Включает три периода
1. Пресинтетический , или постмитотический – G1
- следует непосредственно за делением клетки , самый продолжительный по времени – от 10 часов до
нескольких суток ( у неделящихся клеток это единственный период митотического цикла )
- осуществляется рост клетки ( увеличение объёма цитоплазмы и количества органелл )
- активный синтез структурных и функциональных белков и РНК
- формула ядра клетки 2n2c
2. Синтетический - S
- самый главный в интерфазе и митотическом цикле ( в делящихся клетках млекопитающих он длится 6-10 ч. )
- осуществляется синтез ядерной ДНК и редупликация хромосомных структур ( содержание ДНК
удваивается , каждая хромосома становиться двунитчатой , т. е. состоит из двух хроматид – идентичных
молеку ДНК )
 Если число хромосом в гаплоидном наборе обозначать буквой - n ( в диплоидном наборе соответственно – 2n ) , а число молекул
ДНК , необходимых для образования гаплоидного набора хромосом обозначать буквой (с) , то можно записать формулу ядра соматической клетки на разных стадиях митотического цикла . До S – периода каждая хромосома состояла из одной молекулы ДНК , следовательно формула ядра диплоидной клетки в G1 имеет вид 2n2c
 После репликации в S – периоде , когда ДНК каждой хромосомы себя удваивает , суммарное количество ДНК в ядре увеличивается
вдвое и формула клетки приобретает вид 2n4c
продолжение синтеза белков и РНК
формула ядра клетки 2n4c
3. Постсинтетический – G2
- продолжается 3 – 4 часа
- усиление биосинтеза белка и РНК ( образование компонентов нитей веретена деления )
- деление митохондрий и хлоропластов ( их число удваивается )
- удвоение центриолей
- активный синтез АТФ ( накопление энергии для предстоящего деления )
- формула ядра клетки 2n2c
- клетка приступает к делению
Деление клетки
 Включает два этапа
1. кариокинез – деление ядра
2. цитокинез – деление цитоплазмы с органоидами

Описано три способа деления эукариотических клеток : митоз ( непрямое деление ) , амитоз (
прямое деление ) , мейоз ( редукционное деление )
-
94
F
Митоз ( непрямое деление , кариокинез )
Митоз – непрямое деление соматической клетки, приводящее к образованию двух дочерних клеток с
числом хромосом , равным числу хромосом в материнской клетке, что обеспечивает преемтсвенность
структурно-функциональной организации материнской клеткив ряду поколений
 Основной способ деления эукаритических клеток ( был открыт в клетках растений И. Д. Чистяковым , рус. в 1874 г. , детальные исследования поведения хромосом в митозе выполнены Э. Страсбургером и В. Флемингом , нем.. в 1882 г. на животных )
 Фактором , запускающим митоз , является изменение ядерно-плазматических отношений – отношения объёма ядра к объёму цитоплазмы
 Представляет собой непрерывный процесс , но для удобства изучения биологи делят его на четыре
последовательные стадии : профазу , метафазу , анафазу и телофазу

Профаза
- клетка округляется , обособляется от соседних клеток и перестаёт выполнять свои функции
- спирализация ( конденсация ) хромосом , в результате чего они укорачиваются , утолщаются и приобретают характерную для данного вида организмов морфологию ( видно в световой микроскоп , что
хромосомы двойные – состоят из двух хроматид , соединённых в области первичной перетяжки особой
структурой – центромерой )
- исчезает ядрышко
- фрагментируется ( распадается на отдельные цистерны ) под действием ферментов лизосом ядерная
оболочка и цитоплазма смешивается с кариоплазмой
- центриоли расходятся к полюсам клетки
- происходит образование веретена деления ( ахроматинового веретена ) , которое формируется из
микротрубочек путём полимеризации белковых субъединиц ( микротрубочки образуются со стороны
центриолей либо со стороны хромосом , как у растений ) ; веретено деления поляризует клетку
 Метафаза
- завершение образования веретена деления , которое состоит из микротрубочек двух типов : хромосомные , которые связываются с центромерами хромосом и полюсные ( направляющие , опорные ) которые тянутся от полюса к полюсу
- завершается спирализация хромосом и они приобретают максимальную компактность ( изучение
кариотипа , т. е. подсчёт числа и изучение формы хромосом производится именно в этой стадии )
- хромосомы приобретают направленное движение в область экватора клетки и располагаются на
равном удалении от полюсов , образуя метафазную , или ( экваториальную ) пластинку ; все хромосомы соединены с нитями веретена деления в области специализированных участков - центромеры ( кинетохора )
- происходит обособление хроматид , т. е. их плечи лежат отдельно друг от друга , между ними появляется разделяющая их щель , но они по прежнему соединены в области центромеры

Анафаза
- происходит деление центромер двухроматидных хромосом ( из каждой хроматиды образуется отдельная дочерняя хромосома , обладающая собственной центромерой )
- дочерние хромосомы с помощью сокращения микротрубочек веретена деления расходятся к противоположным полюсам клетки
 Расхождение хромосом осуществляется быстро и всех одновременно , как « по команде » , участки хромосом , связанные с центромерами , движутся быстрее , чем их концы , в результате хромосомы изгибаются в виде шпилек , концы которых повёрнуты в сторону экватора клетки ) ;
происходит строго равномерное разделение хромосом по полюсам клетки ; в это время в клетке находится
два диплоидных набора хромосом , т.к . количество хромосом определяется числом центромер ( формула клетки
4n4c по 2n2c у полюсов )

-
Телофаза
происходят процессы обратные тем , которые наблюдались а профазе
деспирализация ( деконденсация ) хромосом , они становятся невидимыми в световой микроскоп
вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных цистерн ЭПС образуется ядерная оболочка
восстанавливается ядрышко ( дочерние ядра приобретают строение , сходное с интерфазным )
разрушается веретено деления
95
F
- происходит цитокинез ( цитотомия ) – разделение цитоплазмы и её органелл с образованием двух
дочерних клеток с идентичным набором хромосом ( клеточная формула дочерних клеток вновь становиться 2n2c ) ; при этом цитоплазма и клеточные компоненты распределяются между дочерними клетками неравномерно
 в клетках животных плазматическая мембрана впячивается внутрь в области экватора , образуя перетяжку , разделяющую дочерние
клетки
 в клетках растений , начиная с внутренней области из сливающихся пузырьков комплекса Гольджи и ЭПС образуется клеточная мембрана , которая делит клетку на две дочерние
 Продолжительность митоза от нескольких минут ( в яйцеклетках во время их дробления ) до нескольких часов ( в клетках корешка
гороха – 150 – 170 минут ) ; с повышением температуры среды митоз ускоряется ; самые продолжительные профаза и телофаза ( в среднем
около часа )


Главные события митотического цикла :
редупликация ( самоудвоение ) наследственного материала ( числа хромосом ) материнской клетки
равномерное распределение этого материала между дочерними клетками
В зависимости от митотической активности выделяют следующие ткани :
Стабильные ткани – клетки не делятся , количество клеточной ДНК постоянно , происходят только возрастные изменения ( клетки
центральной и периферической нервной системы )

Растущие ткани – ткани , в которых клетки существуют в течение всей жизни организма , но некоторые из них делятся , вызывая
увеличение размеров органов ( ткани почек , желёз внутренней секреции , скелетная и сердечная мускулатура )

Обновляющиеся ткани – во многих клетках происходит митоз , в результате чего погибающие клетки заменяются вновь образующимися ( слизистые желудочно-кишечного тракта , эпидеомис , костный мозг , семенники , эпителиальные клетки дыхательной , пищеварительной и мочеполовой систем )

Биологическое значение митоза
 Обеспечение дочерних клеток строго одинаковым с материнской клеткой количеством и качеством наследственной информации ( ДНК ) ,что обуславливает преемственность кариотипа и структурно-функциональной
организации материнской клетки в ряду клеточных поколений
 Обеспечивает увеличение числа клеток многоклеточного организма ( клеточный механизм роста и эмбрионального развития , компенсация гибели клеток , регенерация ) ; по мере индивидуального развития число клеток
у взрослого человека увеличивается , достигая 1015 и остаётся потом постоянным
 Бесполое размножение одноклеточных организмов
 Нарушение митоза приводят к повреждениям структуры или числа хромосом в соматических клетках организма ( мутациям ) , что вызывает ряд наследственных хромосомных болезней ( часто патологические митозы
наблюдаются в опухолевых клетках )
 Биологический смысл всех процессов митотического цикла ( интерфазы и фаз митоза ) заключается в обеспечении технической возможности равномерного распределения наследственного материала материнской клетки
( ДНК ) между дочерними клетками
Старение и гибель клетеи
 Большинство клеток раньше или позже начинает проявлять признаки старения и погибает . Эти процессы происходят на протяжении
всей жизни организма и даже в эмбриональный период .
В стареющих клетках накапливается специальный пигмент « старения » , что является следствием ухудшения с возрастом выделения из
клетки плохо растворимых веществ ( липидов , солей кальция и проч. ) . Происходят значительные изменения химизма клетки , что приводит к необратимому снижению прекращению функциональной активности всех жизненных проявлений клетки . Постепенно изменяется
вязкость цитоплазмы , нарастает диффузия воды через клеточную мембрану , клетка набухает , происходит коагуляция белков клеточных
органелл , митохондрии распадаются на гранулы , уменьшается объём ядра , оно фрагментируется и растворяется . Происходит аутолиз (
т. е. саморастворение ) тканей под действием внутриклеточных ферментов
 Подсчитано , что организм взрослого человека ежедневно теряет 1 –2 % своих клеток в результате их гибели ( например клетки печени живут около 18 мес. , эритроциты – 4 мес. ) , однако погибающие клетки замещаются новыми ; считается , что все клетки организма
человека обновляются приблизительно каждые 7 лет ( например , эпителий кишечника полностью обновляется каждые 7-8 дней ) ; это
положение не распространяется на нервные клетки , которые функционируют на протяжении всей жизни организма
96
F
Амитоз ( прямое деления ядра клетки , простое деление )
 Деление интерфазного ядра путём перетяжки ( ядро делится на две относительно равные части )
 Накануне деления ДНК ядра реплицируется
 Сохраняется морфология интерфазного ядра :
- сохраняются ядрышко и ядерная оболочка
- хромосомы не спирализуются и не выявляются в световой микроскоп
- не образуется ахроматиновое веретено деления
 В результате цитотомии ( деления цитоплазмы ) распределение наследственного материала ( ДНК ) и клеточных компонентов между дочерними клетками осуществляется произвольно , неравномерно
 Очень часто при амитозе происходит только деление ядра без цитотомии : в этом случае возникают двух- и
многоядерные клетки ( такая двухъядерная или многоядерная клетка уже не делится митотически , через некоторое время она стареет и погибает )
 Амитоз является самым экономичным способом деления , т. к. энергетические затраты при этом весьма незначительны
 Клетка , претерпевшая амитоз , в дальнейшем не способна вступать в нормальный митотический цикл , поэтому амитоз встречается , как правило , в клетках и тканях с ослабленной физиологической активностью , дегенерирующих , обречённых на гибель ( например в клетках зародышевых оболочек млекопитающих , в клетках
опухолей , при воспалении ) ; амитоз встречается у одноклеточных организмов ( деление вегетативного ядра инфузорий – макронуклеуса )
 Амитоз встречается редко и может быть отнесён к неполноценному делению клеток
 Описано амитотическое деление ядер в клетках дифференцированных тканей , например в скелетной мускулатуре , клетках кожного
эпителия , соединительной хрящевой ткани , печени позвоночных животных , роговицы глаза , в тканях растущего клубня картофеля ,
эндосперме , стенке завязи пестика , паренхиме черешков листьев , а также в патологически изменённых клетках
 Амитоз никогда не встречается в клетках , нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации , например в оплодотворённых яйцеклетках и клетках нормально развивающихся эмбрионов ( там встречается только митоз )
 К амитозу близко клеточное деление прокариот ( перед делением клетки её единственная кольцевая молекула ДНК реплицируется и
образующиеся две идентичные молекулы ДНК прикрепляются к клеточной мембране .При делении цитоплазмы ( цитотомии ) клеточная
мембрана врастает между этими двумя молеклами ДНК , так что в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле
ДНК : такой процесс получил название прямого бинарного деления )
Эндорепродукция
 Происходит многократная репликация хромосом без их расхождения , без деления ядра и клетки
 В клетке возникают крупные ядра , в которых содержится множество гаплоидных наборов хромосом ( ДНК ) , так в гигантских
нейроцитах моллюска тритонии содержится более 2  105 гаплоидных наборов ДНК
 Приводит к образованию полиплоидных клеток , отличающихся кратным гаплоидному увеличением количества ДНК ;
прапорционально увеличению количества ДНК ( генов ) увеличивается масса клеток , что повышает функциональные возможности органа
 Различают эндомитоз и политению
Эндомитоз
 При эндомитозе после репликации хромосом деления ядра и клетки не происходит ( хромосомы спирализуются , начинается митоз ,
но нарушается веретено деления , сохраняется ядерная оболочка , хромосомы не расходятся и деспирализуются внутри ядерной оболочки)
 Приводит к увеличению размеров клетки и числа хромосом в ней , иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором , т. е.
возникновению полиплоидных клеток
 Встречается в интенсивно функционирующих клетках различных тканей , например в клетках печени
Политения
 Выпадают все фазы митотического цикла , кроме редупликации первичных нитей хромосом ( хроматид , или хромонем )
 Хромосомы остаются деспирализованными и многократно редуплицируются . не расходясь
 Приводит к образованию многонитчатых ( политенных ) хромосом ( количество хроматид , или хромонем в одной такой хромосоме
может достигать 1000 и более , но увеличения диплоидного числа хромосом при этом не происходит ) ; хромосомы приобретают гигантские размеры и состоят из дисков , междисковых участков и пуфов ( утолщений из разрыхлённых нитей ДНК , на которых происходит
транскрипция , т. е. синтез РНК )
 Политения наблюдается в клетках слюнных желёз двукрылых ( дрозофил ) , что используется для построения цитологических карт
генов в хромосомах
97
F
Мейоз ( редукционное деление )
Мейоз – это деление клетки , приводящее к образованию дочерних клеток с уменьшенным вдвое , по сравнению с
материнской , числом хромосом в ядре
Мейоз – совокупное название двух делений созревания( редукционного и эквационного ) , происходящих в зоне созревания половых желёз при гаметогенезе ( в спорангиях при спорогенезе ) и приводящих к образованию четырёх
дочерних клеток ( гамет или спор )с числом хромосом вдвое меньшим чем в материнской клетке
 Мейоз является центральным процессом гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений

происходит в специализированных клетках репродуктивных органов ( гонадах животных , архегониях и антеридиях растений , при спорогенезе – в спорангиях растений )
 Мейоз состоит из двух быстрых последовательных ядерных и клеточных делений ( редукционного и эквационного ) и включает соответственно две интерфазы – интерфаза I и интерфаза II ( редупликация ДНК происходит
только один раз в интерфазу I )

В результате из каждой клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидные клетки
 Как и митоз , каждое из двух мейотических делений подразделяется на четыре фазы – профазу , метафазу ,
анафазу и телофазу
Интерфаза I
 Аналогична интерфазе митоза :
- происходит редупликация ДНК – репликация хромосом ( формула ядра 2n4c , хромосомы становятся . двухроматидными )
запас энергии ( АТФ ) и необходимых веществ ( белков , РНК и проч. )
Первое мейотическое деление ( мейоз I , редукционное деление )
 Приводит к уменьшению вдвое числа хромосом , в результате из одной диплоидной клетки (2n4c) образуется
две гаплоидные (n2c) клетки
Профаза I
 Аналогична профазе митоза ( спирализация хромосом , растворение ядерной оболочки , исчезновение ядрышка , удвоение и расхождение центриолей , образование веретена деления и прикрепление нитей веретена к
центромерам гомологичных хромосом )
 Происходит конъюгация , или синапсис гомологичных хромосом и кроссинговер ( исключительно важны в
биологическом отношении )
Конъюгация ( или синапсис ) – процесс тесного сближения и переплетения гомологичных хромосом по всей
длине

две полностью проконьюгировавшие гомологичные хромосомы образуют бивалент ( в диплоидной клетке
образуется n бивалентов ) ; после коньюгации формула клетки приобретает вид n4c

совокупность хроматид бивалента ( их четыре – по две в каждой гомологичной хромосоме ) образует тетраду

в биваленте не дочерние хроматиды связаны X- образными соединениями , называемыми хиазмами или перекрёстами

во время конъюгации в хиазмах обычно осуществляется обмен гомологичными генами - кроссинговер
Кроссинговер – процесс разрыва , перестройки и восстановления гомологичных хромосом , во время которого
происходит обмен гомологичными фрагментами (генами)

в результате кроссинговера образуются новые ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских генов в
хромосомах будущих гамет ( важнейший механизм наследственной изменчивости )

в разных клетках кроссинговер происходит в различных участках хромосом , что приводит к большому разнообразию сочетаний родительских генов в рекомбинантных хромосомах

кроссинговер может происходить в нескольких местах гомологичных хромосом ( множественный кроссинговер ) , что обеспечивает высокую степень рекомбинации генов в хромосомах гамет
 В профазе I выделяют пять стадий ( лептотена , зиготена , пахитена , диплотена и диакинез )
Лептотена – спирализация хромосом ; двухроматидные хромосомы имеют вид нитей с утолщениями по длине и не раз-. .. ..
личимы в световой микроскоп
Зиготена – гомологичные двухроматидные хромосомы сближаются и тесно примыкают друг к другу , т. е. происходит . ..
их конъюгация , или синапсис
Пахитена – образование бивалентов ( каждый из них представляет собой совокупность 4 хроматид – тетраду )
- максимальная конденсация хромосом , которые становятся хорошо различимыми
- формирование рекомбинационных узелков – структур , обеспечивающих рекомбинацию ( обмен участками
..
между гомологичными хромосомами )
Диплотена – неполное разъединение гомологичных хромосом , в местах расположения рекомбинационных узелков обра..
зуются соединения –хиазмы или перекрёсты
- кроссинговер – обмен гомологичными участками между разными хроматидами гомологичных хромосом , .. ..
который осуществляется в хиазмах ( происходит благодаря разрывам и восстановлению нуклеотидной по.. ..
следовательности в молекуле ДНК )
98
F
- частичная деконденсация ( деспирализация )хромосом , они становятся активными в отношении синтеза РНК
Диакинез - хромосомы вновь максимально конденсируются и отделяются от ядерной мембраны ( гомологичные хромо - . ..
сомы соединены хиазмами , которые возникают между их разными хроматидами и хорошо различимы )
Метафаза I
 Формируется метафазная пластинка ( центромеры бивалентов устанавливаются в экваториальной плоскости
клетки
 Нити веретена деления от каждого полюса прикрепляются к центромере только одной из гомологичных
хромосом бивалента
Анафаза I
 Сокращение нитей веретена , биваленты разрушаются ( разрываются в местах хиазмов )
 Гомологичные хромосомы , состоящие из двух дочерних хроматид , соединённых одной центромерой , расходятся к противоположным полюсам клетки ( отцовские и материнские гены в хроматидах перекомбинированы
, вследствие кроссинговера )

На полюсах клетки собирается по одной из гомологичных хромосом каждой пары ( т. к. они состоят из двух
хроматид , их называют диадами )

В связи с тем , что ориентация бивалентов по отношению к полюсам веретена в метафазе I случайна в анафазе I в каждом отдельном случае ( хромосомы разных пар – бивалентов и разных клеток ) к полюсам отходит гаплоидный набор хромосом , содержащий разные ( уникальные ) комбинации отцовских и материнских хромосом ,
т. е. биваленты в момент расхождения хромосом ведут себя независимо друг от друга в каждом отдельном случае
( принцип независимого поведения бивалентов в анафазе I мейоза )

Независимое поведение бивалентов в анафазе I обуславливает разнообразие комбинаций родительских хромосом в гаплоидном наборе будущих гамет ( оно тем больше , чем больше хромосом в геноме данного вида )

Количество разных гамет , отличающихся комбинациями родительских хромосом выражается формулой 2n ,
где n – число хромосом в гаплоидном наборе ( так , у дрозофилы n=4 и количество разных типов гамет , отличающихся рекомбинацией родительских хромосом будет равно 24 = 16 ; у человека n=23 ,и количество гамет c разными сочетаниями родительских хромосом соответствует 223= 838 86 08

Формула клетки 2n4c , по n2c у полюсов ( хромосомы двухроматидные )
Телофаза I
 Обособление ядер ( завершение кариокинеза )
 Цитокинез ( деление цитоплазмы )
 Образование двух дочерних клеток , содержащих гаплоидный набор хромосом : 2n4c--> n2c ( клеточная
формула дочерних клеток - n2c ) ; каждая из образовавшихся клеток подвергается второму мейотическому делению
Интерфаза II ( интеркинез )
 Очень короткая , неясно выраженная ( часто редуцирована и телофаза I прямо переходит в профазу II , или
даже метафазу II )
 Хромосомы часто не деспирализуются
 Отсутствует синтетический период (S) , т. е. не происходит редупликации ДНК и удвоения хромосом )
Второе мейотическое деление ( мейоз II , эквационное деление )
 Протекает как типичный митоз ( клетки вступающие в мейоз II гаплоидные )
Профаза II
 Аналогична профазе митоза
Метафаза II
 Образование метафазной пластинки ( по экватору выстраивается гаплоидное число хромосом )
 Клеточная формула - n2c
Анафаза II
 Центромера каждой из двухроматидных хромосом делится , обеспечивая каждую новую хромосому собственной центромерой ( хроматиды , обладающие собственной центромерой , называются дочерними хромосомами )
 В результате сокращения нитей веретена дочерние хромосомы отходят к разным полюсам клетки
 Клеточная формула 2n2c , по nc у полюсов ( n двухроматидных хромосом ( n2c) , расщепляясь , образуют n
однохроматидных хромосом (nc)
Телофаза II
 Аналогична телофазе митоза
 Обособление дочерних ядер ( завершение кариокинеза )
 Цитокинез ( разделение клеток )
 Образование двух гаплоидных дочерних клеток (nc)
99
F
В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором двухроматидных хромосом (2n4с) образуются четыре клетки с гаплоидным набором однохроматидных хромосом (nc)
Биологическое значение мейоза
1 Образование гаплоидных клеток с редуцированным вдвое , по сравнению с материнской клеткой , числом
хромосом ( гамет или спор )
2 Поддержание постоянства кариотипа вида в ряду поколений организмов ( регулятор , препятствующий непрерывному увеличению числа хромосом при слиянии гамет )
3 Обеспечивает чрезвычайное генетическое разнообразие гамет в результате рекомбинации генетического
материала ( генов ) путём кроссинговера и независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазе первого деления ( основа комбинативной наследственной изменчивости , как элементарного фактора эволюци )
4 Возможно образование аномальных гамет , приводящих к гибели организма или развития у потом
ков ряда хромосомных заболеваний ( синдромов )
5 Чередование поколений жизненного цикла ( диплофазы и гаплофазы )
 Мейоз сопровождается редукцией ( уменьшением вдвое ) числа хромосом ; выделяют следующте типы редукции числа хромосом
гаметическая редукция – редукционное деление ( мейоз ) предшествует образованию гамет ( подавляющее большинствоживотных
организмов , жизненном цикле которых преобладает диплоидная фаза – диплофаза , а гаплоидная стадия – гаплофаза , представлена лишь
гаметами )
зиготическая редукция – редукция числа хромосом ( мейоз ) осуществляется сразу после образования зиготы ( например , у споровиков ) ; в их жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза жизненного цикла , а диплоидная представлена зиготой
спорическая ( смешанная ) редукция – редукция числа хромосом происходит перед образованием спор , а не гамет ( характерна для
всех высших растений , т. к. диплоидная и гаплоидная фазы жизненного цикла существуют длительное время , при этом у моховидных
преобладает гаплоидная стадия , называемяая гаметофитом , а у всех других высших растений – диплоидная , называемая спорофитом )
Отличия ( особенности ) митоза от мейоза
Митоз
1. Осуществляется при делении соматических клеток
2 Осуществляется во всех клетках и тканях организма
3. Одно деление клетки
4. Одна интерфаза
5. Ведёт образованию двух дочерних клеток
(соматических )
6. Дочерние клетки идентичны материнской и имеют
набор хромосом ( кариотип ), равный материнской клетке
7. В профазе конъюгация и кроссинговер не осуществляются
8. В метафазе к хромосомам гомологичной пары нити
веретена деления прикрепляются с двух сторон
9. В анафазе к полюсам клетки расходятся дочерние хромосомы ( однохроматидные )
10. Комбинации хромосом во всех клетках одинаковые
11. Рекомбинации родительских хромосом не происходит;
уровень мутационной изменчивости незначителен
12 Не имеет значения в эволюции организмов
1.
2.
3.
4.
Мейоз
1. Осуществляется при гаметогенезе и спорогенезе
2. Осуществляется только в гаметангиях и спорангиях
3. Осуществляется два деления ( редукционное и эквационное )
4. Две интерфазы
5. Ведёт к образованию четырёх дочерних клеток ( гамет
или спор )
6. Дочерние клетки не идентичны материнской и имеют
набор хромосом вдвое меньший чем в материнской клетке
7. В профазе I осуществляются процессы конъюгации и
кроссинговера
8. В метафазе I к хромосомам гомологичной пары нити веретена деления прикрепляются только с одной стороны
9. В анафазе I к полюсам клетки расходятся целые
( двухроматидные ) гомологичные хромосомы .
10. В каждой клетке комбинации родительских хромосом
различно – осуществляется независимое расхождение родительских хромосом
11. Осуществляется значительная рекомбинация родительских хромосом ( комбинативная наследственная изменчивость ) и мутационная изменчивость
12. Имеет большое значение в эволюции организмов
( поставляет материал для естественного отбора в виде мутаций и генетических рекомбинаций )
Сходства митоза и мейоза
Образуются дочерние клетки
Одинаковые фазы ( про-, мета-, ана- и телофаза )
Редупликация ДНК осуществляется только один раз
Вызывают мутации ДНК, образование аномальных клеток
100
F
Размножение и индивидуальное развитие организмов
Размножение – общее и обязательное свойство всех живых организмов воспроизведения себе подобных
 В известном смысле существование организма ( все процессы жизнедеятельности ) является подготовкой к
участию в размножении – главной биологической задачи
 Размножение возникло в ходе исторического развития организмов на самом раннем этапе вместе с клеткой
Значение размножения
1. Увеличение числа особей , компенсация снижения численности популяций и видов вследствие естественной
гибели особей ( замещение умерших вновь родившимися )
2. Сохранение складывающихся в эволюции типов структурно - функциональной организации ( при размножении осуществляется передача в ряду поколений генетического материала – ДНК , т. е. специфической для данного вида биологической информации )
3. Биологическая роль размножения состоит в обеспечении смены и преемственности поколений
Продолжительность жизни особи короче продолжительности существования вида , поэтому история вида – это история сменяющихся
поколений организмов . Очередное ( дочернее ) поколение образуется в результате размножения особей предшествующего ( родительского ) поколения

4. Сохранение биологических видов во времени , непрерывности и преемственности жизни как таковой
5. Поддержание достаточного для адаптациогенеза уровня внутривидовой изменчивости ( в ходе размножения
создаются уникальные комбинации наследственного материала и закрепление их адаптивных вариантов в процессе дальнейшей эволюции )
6. Территориальная экспансия ( захват и освоение новых сред обитания , территорий и экологических ниш )
7. Смена поколений жизненного цикла ( гаметофит и спорофит , гаплофаза и диплофаза )
Формы размножения организмов
 Различают два основных типа размножения : бесполое и половое
Общая характеристика бесполого и полового размножения
Бесполое
1. Родители – только одна особь
2. Потомство – генетически точная копия родителей , т.е. в отсутствие мутаций клон организмов
3. Клеточный механизм – митоз
4. Клеточные источники наследственной информации для развития потомков – одна или несколько соматических клеток родителя ( возможно образование специализированных соматических клеток – спор в спорангиях )
5. Оплодотворения не происходит
6. Источник генетической ( наследственной ) изменчивости являются случайные соматические
мутации
7. Менее энергоёмкое
8. Большая продуктивность процесса размножения
9. Осуществляется преимущественно в благоприятных условиях внешней среды
10. Возникло первым в процессе эволюции
11. Менее выгодно с позиции эволюционного
процесса
12. Эволюционное значение – способствует поддержанию приспособленности в маломеняющихся
условиях обитания ; усиливает роль стабилизирующего естественного отбора
13. Характерно для многих систематических групп
растений и животных , прокариот , грибов ( не для
всех )
Половое
1. Обычно две физиологически различные особи
2. Генетически отличны от обоих родителей и
друг от друг
3. Мейоз
4. Родители образуют половые клетки ( гаметы ) в
гаметангиях ( гонадах ) и специализированные к
выполнению функции размножения . Родитель
представлен в потомке исходно одной клеткой
5. Новая особь возникает в результате слияния гамет и образования зиготы ( оплодотворения )
6. Источником наследственной изменчивости является особый механизм генетической рекомбинации ( кроссинговер ) и рекомбинации , возникающие в результате оплодотворения , а также генеративные и соматические мутации
7.Высокоэнергоёмкое
8. Меньшая продуктивность
9. Возможно в любых условиях
10. Возникло позже ( около 3 млрд. лет назад )
11. Более выгодно с позиции эволюции , т.к. является источ . .. ником материала для движущего естественного отбора
12.Эволюционно создаёт предпосылки к освоению
разнообразных условий обитания ; способствует
осуществлению творческой роли естественного
отбора – адаптивные и экологические перспективы
13. Половой процесс характерен практически для
всех организмов
101
F
 Бесполое и половое размножения могут проходить параллельно ( так , картофель одновременно с половым
размножением семенами может размножаться клубнями , плодовые деревья – семенами и одновременно корневой порослью )
Чередование форм размножения ( гаплоидной и диплоидной фазы жизненного цикла )
 В жизненных циклах организмов , размножающихся половым путём , выделяются две фазы – гаплоидная и
диплоидная ( гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )
Гаплоидная фаза ( гаплофаза )
1. Клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n)
2. Поколение ( фаза ) размножающееся половым
путём
3. Имеются органы гаметогенеза – гаметангии (
гонады и половые железы , антеридии и архегонии у растений )
4. В результате мейоза образуют гаплоидные гаметы
5.У растений образуется в результате прорастания
( деления ) гаплоидной споры
6.Менее устойчива к неблагоприятным условиям
среды
7. Эволюционно менее продвинутое
8. У растений образует гаметофит , у животных
– гаплофазу
9. Преобладает в жизненном цикле простейших ,
грибов , зелёныз водорослей и мохообразных
Диплоидная фаза ( диплофаза )
1. Клетки имеют диплоидный набор хромосом
(2n)
2. Поколение ( фаза ) размножающееся бесполым путём
3. Имеются органы спорогенеза ( спорангии ) у
растений
4. В результате мейоза у растений образуются
гаплоидные споры
5. Образуется в результате деления диплоидной
зиготы , образующейся при слиянии гамет ( оплодотворении )
6. Более устойчива к действию неблагоприятных
факторов
7. Эволюционно более продвинутое
8. У растений образует спорофит , у животных –
диплофазу
9. Преобладает в жизненном цикле животных и
высших .. . .. растений
 Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз
и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер
 При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей , размножающихся
с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение
Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей , размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства растений
Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )
 Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что :
благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )
накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида
 Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами )
 Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся бесполым
путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны (
зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )
Деление
Эндогония
102
F
У одноклеточных
Бесполое
Размножение
У многоклеточных
У одноклеточных
Половое
У многоклеточных
Шизгония
Почкование
Спорообразование
Вегетативное размножение
Фрагментация
Почкование
Полиэмбриония
Спорообразование
Конъюгация
Копуляция
Без оплодотворения
С оплодотворением
Бесполое размножение
 Различают следующие основные типы бесполого размножения :
- деление
- споруляция
фрагментация
почкование
вегетативное размножение
клонирование
Деление
 Самая простая форма бесполого размножения , свойственная одноклеточным организмам ( у многоклеточных
организмов происходит рост и обновление тканей )
 Исходная клетка делится митотически на две или несколько дочерних клеток , каждая из которых достигнув
величины материнского организма , также подвергается делению
 Монотомия – деление материнской клетки , при котором образуются две дочерних клетки , объём каждой
из которых будет вдвое меньше объёма исходной ( по мере роста объём дочерних клеток увеличивается до исходного )
 Однако возможно , что за первым делением не следует рост и увеличение объёма дочерних клеток , а происходит повторное деление ; этом случае говорят о палинтомиии
 Анизотомия ( гетеротомия ) – деление исходной материнской клетки на две неравные по величине клетки
 Шизогония ,или множественное деление – форма деления , при котором происходит многократное деление
ядра ( кариокинез ) без деления цитоплазмы ( цитокинеза ) , а затем вся цитоплазма разделяется на участки
вокруг ядер ( из одной клетки образуется много дочерних ) ; встречается , например у малярийного плазмодия
 Эндогония – внутреннее почкование ( образуются две или более дочерних клеток , например у таксоплазмы )
Споруляция ( спорообразование )
 Очень широко распространённый способ бесполого размножения , встречающийся практически у всех растений , грибов , некоторых простейших ( например , тип споровики ) , а также прокариот
( многие бактерии ,
сине-зелёные водоросли ) ; у голо- и покрытосеменных растений споры образуются , но непосредственно не
участвуют в процессе размножения
 Споры представляют собой одноклеточные образования из небольшого количества цитоплазмы , ядра и минимальных запасов питательных веществ ( главное достоинство – возможность быстрого размножения и расселения видов
 Спора – одна из стадий жизненного цикла , служащая для размножения , « переживания » неблагоприятных
факторов среды и расселения ; она состоит из гаплоидной клетки , покрытой защитной споровой оболочкой ,
устойчивой к неблагоприятным условиям внешней среды ( большинство спор неподвижны и расселяются во
внешней среде пассивно , хотя некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры , активно передвигающиеся с помощью жгутикового аппарата )
 При благоприятных условиях споры прорастают , давая начало новому организму
 У многих растений процесс образования спор ( спорогенез ) осуществляется в особых мешковидных структурах – спорангиях
 Споры бактерий ( образуются после полового процесса ) служат не для размножения , а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных животных
 Деление и споруляция характеризуются тем , что новый организм образуется за счёт деления одной клетки
родительской особи
103
F
Вегетативное размножение многоклеточных животных
 Формирование нового организма осуществляется из группы клеток , отделяющихся от материнского организма
 Встречается лишь у наиболее примитивных из многоклеточных животных : губок , кишечнополостных ,
плоских и некоторых кольчатых червей
Почкование
 Характерно для представителей типа кишечнополостных ( гидра , кораллы ) , а также оболочников ( класс
асцидии )
 Заключается в том , что на поверхности материнской особи образуется небольшой бугорок - почка , увеличивающийся в размерах , затем в нём появляются зачатки всех структур и органов , характерных для материнского
организма , потом происходит отделение ( отпочковывание ) дочерней особи , которая растёт и достигает размеров исходного экземпляра
У многих морских кишечнополостных ( гидроидных и коралловых полипов ) молодые организмы , образующиеся в результате почкования не отделяются и сохраняют связь со старым и через определённое время сами начинают размножаться почкованием , образуя таким
образом колонии
 У губок бесполое размножение осуществляется посредством внутренних почек , которые называются геммулами
 Наблюдается почкование и у одноклеточных организмов ( при этом на поверхности материнской клетки выделяется выпячивание с
дочерним ядром , которое впоследствии , достигнув размера материнского организма отделяется от неё ) ; эта форма размножения наблюдается у дрожжевых грибов , а изодноклеточных животных – у сосущих инфузорий

Фрагментация

Фрагментация – разделение особи на две или несколько частей , каждая из которых растёт и достраивает
до целого организма
 В основе фрагментации лежит способность некоторых организмов восстанавливать утраченные органы или
части тела ( явление регенерации ) ; встречается у кишечнополостных , губок , плоских и некоторых кольчатых
червей
 Иногда способность к регенерации развита настолько хорошо , что некоторые виды животных способны восстановить целый организм из чрезвычайно незначительного фрагмента тела ( так , морские звёзды восстанавливают целый организм из одного луча , пресноводная гидра – из 1/200 своего тела) иногда часть целого материнского организма начинает превращаться в молодые организмы до разделения его на части
 Ресничные и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей ; в каждой из них восстанавливаются недостающие органы ,
так может образоваться цепочка особей

У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией , заключающейся в том , что полип интенсивно растёт и
затем делится поперечными перетяжками на дочерние особи , напоминая при этом стопку тарелок , а образовавшиеся особи - гидромедузы
отрываются и ведут самостоятельную жизнь
Полиэмбриоия ( вегетативное размножение зародышей млекопитающих )
 При полиэмбрионии эмбрион делится на несколько частей , каждая из которых развивается в самостоятельный организм ( от 4 до 8 особей )
 Распространена у ос ( наездники ) , ведущих паразтический образ жизни в личиночном состоянии , из млекопитающих – у броненосца ; к этой категории явлений относится образование однозиготных близнецов у человека
и других млекопитающих
Вегетативное размножение у растений
 Происходит за счёт частей вегетативных органов или специально предназначенных для этой цели структур –
луковиц , корневищ , клубней , клубнелуковиц , почек и др. ( принципиально практически не отличается от
фрагментации или почкования у животных )
 Чрезвычайно широко распространено у растений в связи с чрезвычайно высокой их способностью к регенерации
 Разновидностью вегетативного размножения является прививка , то есть пересадка части тела одного организма ( привой ) на другой организм ( подвой ) ; делается это в случае необходимости сохранения полезных для
человека свойств растений , не закреплённых на генетическом уровне и не передающихся по наследству при половом размножении ( например , при получении межвидовых или межродовых химерных форм , прививки кактусов , сортов яблонь , абрикосов и др. )
Клонирование
 Это искусственный способ размножения , не встречающийся в естественных условиях ( получил распространение в хозяйственных целях только в последние 20-30 лет в связи с развитием биотехнологии – особой отрасли
биологических знаний и производства )
Клон – генетически идентичное потомство , полученное от одной особи в результате того или иного способа бесполого размножения ( существует ряд методик позволяющих клонировать некоторые растения и животных )
 Из отдельных клеток или кусочков тканей на искусственных питательных средах , содержащих гормоны ,
стимуляторы роста и другие биологически активные вещества , удаётся получить целые , нормально развитые
организмы , обладающие всеми свойствами донорского организма
104
F
Половое размножение
 Носит универсальный характер , т. е. свойственно практически всем живым организмам ( возможно что у организмов , не размножающихся половым путём , этот процесс просто неизвестен исследователям , хотя и существует реально )
 Предполагают , что в процессе эволюции половому размножению , которое существует уже более 3 млрд. лет
предшествовало бесполое , которое возникло раньше полового
Биологическое значение полового размножения :
1. увеличение числа особей ( самовоспроизведение ) ; особи при этом имеют перекомбинированные наследственные свойства и признаки двух родителей и поэтому чрезвычайно разнообразны
2. обеспечение биологического разнообразия , наследственной изменчивости особей одного вида , что даёт
материал для естественного отбора , прогрессивной эволюции , адаптациогенеза )
 Складывается из четырёх основных процессов :
1. гаметогенез – образование половых клеток ( гамет )
2. оплодотворение (половой процесс ) – слияние гамет и их ядер и образование зиготы
3. эмбриогенез ( дробление зиготы , формирование и развитие зародыша )
4. постэмбриогенез ( рост и развитие организма в послезародышевый период )
Половые клетки ( гаметы )
Гаметы – это специализированные к выполнению репродуктивной функции половые клетки , при слиянии которых образуется зигота , из которой развивается новая особь ( женские половые клетки называют яйцеклетками
мужские – сперматозоидами , сперматозоонами , спермиями )
 Гаметы – высокодифференцированные клетки , отличающиеся следующими признаками :
1. имеют гаплоидный набор хромосом в ядрах , что обеспечивает восстановление в зиготе типичного для
данного вида диплоидного набора хромосом
2. низкий уровень обменных процессов , близким к состоянию анабиоза
3. изменённые ядерно- плазматические отношения ( отношения объёма ядра к цитоплазме )
4. не способны к митотическому делению
 У большинства организмов половые клетки делятся на материнские ( яйцеклетки ) и отцовские
( сперматозоиды ) , которые отличаются рядом структурных и функциональных признаков ( половой диморфизм )
Яйцеклетки
1. Неподвижна , не имеет специальных органов активного
движения ( у человека преодолевает расстояние до полости
матки , равное 10 см., за 4 –7 суток )
2. Имеют крупные размеры ( большой объём цитоплазмы );
у млекопитающих имеет размер около100 – 200 мкм ,
наибольшая яйцеклетка у сельдевой акулы – более 29 см.
3. Очень низок уровень обмена веществ (близок к анабиозу)
4. Имеют дополнительные оболочки , выполняющие защитные функции и способствуют внедрению (имплантации) зародыша в стенку матки у плацентарных животных
5. Образуют и накапливают в цитоплазме желток и пигменты в виде гранул ( запас питательных веществ )
6. Имеют множество митохондрий и пластид ( у растений )
7. Не имеют акросомы
8. Характерна цитоплазматическая сегрегация – после
оплодотворения в ещё не дробящемся яйце происходит закономерное перераспределение цитоплазмы , определяющее
направление развития тканей зародыша
9. Имеют полярность , вследствие возникновения анимального и вегетативного полюсов
10. Имеют шарообразную или слегка вытянутую форму
11. .Не несут заряда
12. Образуются в незначительных , по сравнению со сперматозоидами , количествах
13. Окружены жидкостью , имеющей кислую среду
14. Образуются у животных в яичниках ( у растений в архегониях )
Сперматозоиды ( сперматозооны )
1. Подвижны , имеют аппарат активного движения в виде
жгутика ( у человека развивает скорость до 5 см\ч ); спермии
растений даже без жгутика тоже подвижны
2. Очень мелкие , очень небольшое количество цитоплазмы
( у человека - 50 -70мкм , крокодила – 20мкм) ; главная задача
– транспортировка ДНК особи к яйцеклетке
3. Обмен веществ протекает очень активно
4. Не имеют дополнительных оболочек
5. Не образуют желтка и пигментов , не имеют запаса питательных веществ
6. Сперматозоиды растений не имеют пластид
7. Имеют акросомный аппарат ( акросома ) – видоизменённый аппарат Гольджи , содержащий ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении
8. Цитоплазматическая сегрегация не происходит
9.
Не полярны
10. Имеют головку ( акросома и ядро ) , шейку ( центриоль и
спиральная нить , образованная из митохондрий ) и хвост
( осевая нить жгутика
11. Все сперматозоиды несут одноимённый отрицательный
заряд , что препятствует их склеиванию
12. У животных образуется колоссальное число(1071010штук
при каждом половом акте у человека выделяеся 200 млн.)
13. У млекопитающих локализуются в семенной жидкости ,
имеющей щелочную среду
14. Образуются у животных в семенниках ( у растений в ан-
105
F
15. Имеют сниженные ядерно – плазматические отношения ,
т. к. имеют большой объём цитоплазмы
16. Способность вступать в митотический цикл восстанавливается при оплодотворении
17.Отсутствует
18.Протоплазма имеет коллоидное состояние
19.Мало устойчивы к неблагоприятным факторам среды
теридиях )
15. Имеют высокие ядерно- плазматические отношения благодаря малому количеству цитоплазмы
16. Не вступают в митотический цикл
17. Обладают положительным хемотаксисом ( активно двигаются против тока жидкости в направлении яйцеклетки )
18. Протоплазма головки имеет жидкокристаллическое состояние
19. Более устойчивы к неблагоприятным условиям среды
 У однодомных растений и гермафродитных животных яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в одном организме
Организация яйцеклеток животных
 В зависимости от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме различают несколько типов
яйцеклеток :
 Алецитальные – имеют микроскопически малые размеры , желтка очень мало или совсем лишены его и распределён он в цитоплазме неравномерно ( у млекопитающих , человека и плоских червей )
 Гомолецитальные – имеют много желтка и он равномерно распределён , заполняя весь объём цитоплазмы (
у иглокожих )

Телолецитальные – крупные яйцеклетки , имеющие много желтка и распределён он неравномерно , образуя
в яйцеклетке два полюса
5.
вегетативный полюс – сосредотачивает основную массу желтка
6.
анимальный полюс – содержит ядро , большую часть органоидов и очень мало желтка
 Умеренно телолецитальные яйцеклетки – содержат среднее количество желтка ( осетровые рыбы , амфибии – имеют размер – 1,5 2 мм )
 Резко телолецитальные яйцеклетки – содержат очень много желтка , занимающего весь объём цитоплазмы ( на анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной , лишённой желтка цитоплазмой ) ; размеры этих яиц крупные – 10 – 15 мм и более ( некоторые рыбы , рептилии , птицы , яйцекладущие млекопитающие )
Изолецитальные – имеют мелкие размеры с небольшим количеством желка , распределённого равномерно (
у червей , двустворчатых и брюхоногих моллюсков , ланцетника )
 Центролецитальные – желток концентрируется вокруг ядра , расположенного в центре , а переферические
слои цитоплазмы лишены питательных веществ и пигментов ( у насекомых )

Оболочки яйцеклеток
 Выполняют следующие функции :
7.
связь зародыша с окружающей средой
8.
механическая защита и защита от проникновения микроорганизмов , обезвоживания
9.
терморегуляция , газообмен
 Оболочки по их происхождению делят на первичные , вторичные и третичные
 Первичная оболочка – представляет собой производное цитоплазмы и носит название желточной оболочки (
характерна для всех яйцеклеток животных )
 Вторичные оболочки – образуются за счет деятельности клеток , питающих яйцеклетку – хитиновые оболочки яиц насекомых и других членистоногих
 Третичные оболочки- возникают в результате деятельности половых путей – это скорлуповая , подскорлуповая и белковая оболочки яйца птиц и рептилий , студенистая оболочка яйцеклеток земноводных
Гаметогенез у животных
Гаметогенез – процесс образования и развития половых клеток ( гамет ) протекающий в половых железах
( гонадах )
 Разделяется на :
Сперматогенез – образование зрелых мужских гамет ( сперматозоидов ) в мужских гонадах ( семенниках )
Овогенез ( оогенез ) – процесс образования и развития женских гамет ( яйцеклеток или ооцитов ) в яичниках
 Условно обе формы гаметогенеза делят на несколько фаз : размножения , роста , созревания и выделяемую
только при сперматогенезе фазу формирования ( каждая фаза протекает в одноимённой зоне гонад )
Фаза размножения
106
F
 Характеризуется многократными митотическими делениями диплоидных соматических клеток стенки семенника или яичника ( гонадоцитов или гоноцитов – 2n2c )
 В результате образуются многочисленные мелкие диплоидные клетки - предшественники гамет – сперматогонии и овогонии – 2n2c
Фаза роста
 Происходит увеличение объёма цитоплазмы клеток , накопление ряда веществ , необходимых для дальнейших делений , репликация ДНК и удвоение хромосом ( клеточная формула 2n4с )
 В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и овоцитов I порядка

Фаза роста более выражена в овогенезе , поскольку овоциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ ( ооциты при этом увеличиваются в размерах в сотни и даже в тысячи раз
Фаза созревания
 Осуществляется мейоз – два последовательных деления созревания – редукционное ( мейоз I ) и эквационное
( мейоз II )
 После первого мейотического деления ( редукционного ) образуются сперматоциты и овоциты II порядка ,
имеющие редуцированное вдвое число хромосом ( формула клетки n2c )
 После второго мейотического деления ( эквационного ) из сперматоцитов II порядка образуются гаплоидные
сперматиды , а из овоцита II – зрелая яйцеклетка ( клеточная формула nс )

В результате делений на стадии созревания ( мейоза ) из каждого сперматоцита I порядка образует ся 4 гаплоидных сперматиды

Каждый овоцит I порядка в результате мейоза образует только одну полноценную яйцеклетку и три редукционных ( направительных ) тельца – мелких клетки , которые погибают и не участвуют в размножении
Сперматогенез
Сперматогенез – это процесс образования зрелых мужских половых клеток ( сперматозоидов )
 Происходит в мужских половых железах – семенниках ( постоянно или периодически , сезонно )
Фаза размножения

Специализированные соматические диплоидные клетки стенки семенника (2n4c) – примордиальные клетки ,
которые мигрируют к семенникам в раннем эмбриогенезе , многократно делятся путём митоза , что приводит к
образованию многочисленных сперматогониев (2n2c)

Сперматогонии размножаются ( делятся ) на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи (
фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение
почти всей жизни )
Фаза роста

Увеличение сперматогониев в размерах и образование из них сперматоцитов I порядка

Происходят процессы интерфазы I мейоза (репликация ДНК) , клетки приобретают формулу (2n4c )
Фаза созревания

Мейоз ( два деления созревания – редукционное и эквационное ) сперматоцитов I порядка

После первого мейотического деления ( редукционного ) из каждого сперматоцита I порядка образуются два
одинаковых гаплоидных сперматоцита II порядка( nc)

После второго мейотического деления ( эквационного ) из каждого сперматоцита II образуется две гаплоидные сперматиды ( nc)

В результате мейоза из каждого диплоидного сперматоцита I порядка образуется четыре гаплоидных сперматиды ( 2n4c --> nc )
Фаза формирования ( или спермиогенеза )

Конечный этап сперматогенеза , связанный с дифференцировкой сперматидов :
10.
ядра сперматидов уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом , которые становятся функционально инертны
11.
комплекс Гольджи перемещается к одному из полюсов , образуя акросому
12.
центриоли занимают место у другого плюса , от одной из них отрастает жгутик , у основания которого в
виде спирального чехлика располагаются митохондрии
13.
отторгается почти вся цитоплазма , т. ч. головка зрелого сперматозоида практически лишена её ; плотная
упаковка и отсутствие цитоплазмы делают сперматозоид устойчивым к неблагоприятным воздействиям внешней
среды ( сперма животных с выдающимися признаками может быть заморожена и храниться приочень низкой
температуре в жидком азоте , сохраняясь на очень долгое время , а потом использоваться для получения высокопродуктивного потомства )
 Фаза формирования продолжается у человека почти четыре недели
 Сперматогенез отличается высокой производительностью , за время половой жизни мужчина продуцирует не
менее 500 млрд. сперматозоидов
 У взрослого человека сперматогенез осуществляется в течение всего года
107
F
 Время развития примитивных сперматогониев в зрелые сперматозоиды составляет около 74 дней
Овогенез
Овогенез ( оогенез ) – процесс формирования женских гамет ( яйцеклеток )
 Происходит в женских половых железах ( яичниках )
 Обеспечивает специализацию клетки , гаплоидный набор хромосом в ядре яйцеклетки и снабжение
зиготы питательными веществами
 Механизм овогенеза в основных чертах сопоставим со сперматогенезом
 У млекопитающих и человека овогенез начинается ещё до рождения
Фаза размножения
 Соматические диплоидные клетки стенки яичников – гоноциты (2n4c) многократно делятся путём
митоза , что приводит к формированию многочисленных мелких клеток с крупным ядром - овогониев
(2n2c) , которые локализуются в фолликулах яичников
 Размножение овогоний человека начинается в эмбриогенезе и завершается на 3-м году жизни (
наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза ; на 5-м месяце в зачатке женской половой железы насчитывается 6 000 000 клеток–предшественниц яйцеклеток – овогоний , часть
из них погибает и к 7-летнему возрасту их остаётся около 300 000
Фаза роста
 Увеличение размеров овогониев и превращение их в овоциты I порядка ( первичные овоциты )
 Первичные овоциты питаются , увеличиваются в размерах , образуют и распределяют характерным
для каждого вида образом желточные и пигментные гранулы , происходит цитоплазматическая сегрегация , происходит репликация ДНК ( клеточная формула – 2n4c )
 У человека первичные овоциты формируются уже на 3-м месяце внутриутробного развития , после
чего вступают в профазу первого мейотического деления ( редукционного )
Фаза созревания
 Первичные овоциты претерпевают мейоз ( два последовательных деления созревания – редукционное и эквационное )
 Ко времени рождения девочки все первичные овоциты уже находятся в профазе первого мейотического деления
 Первичные овоциты остаются в профазе редукционного деления ещё в течение многих лет , вплоть
до наступления половой зрелости женского организма , когда фолликулы яичника созревают
 После созревания фолликулов яичников профаза первого мейотического деления в первичных овоцитах возобновляется
 В результате первого мейотического деления ( редукционного деления ) из каждого первичного овоцита образуется две неравные по объёму цитоплазмы и желтка дочерние клетки :
14.
овоцит или ооцит II порядка ( вторичный овоцит ) – относительно крупная клетка ( n2c)
15.
первичное редукционное ( направительное , полярное ) тельце – I полоцит – очень мелкая клетка
(n2c)

Во второе мейотическое деление ( эквационное деление ) вступают и вторичный овоцит и I полярное тельце ( полоцит I )

В результате второго мейотического деления из вторичного овоцита образуется овотида ( зрелая
яйцеклетка ) с клеточной формулой (nc) и вторичное полярное тельце ( полоцит II ) , а из I полярного
тельца – ещё два полярных , направительных тельца (nc)

Полярные тельца не способны к дальнейшему развитию , не становятся половыми клетками , не
участвуют в размножении и в дальнейшем рассасываются ( биологический смысл образования полярных , направительных телец заключается в необходимости сохранения в яйцеклетке максимального количества желтка , т. к. сами содержат его очень мало )
 Очень существенным отличием овогенеза от сперматогенеза является наличие в ней специальной
стадии – диктиотены ; на этой стадии , которая наступает в профазе I , мейоз I в первичных овоцитах
прерывается на многие годы и возобновляется лишь после созревания фолликулов яичника
 Второе мейотическое деление и образование яйцеклетки у млекопитающих и человека начинается и
доходит до стадии метафазы II только , когда овоцит II порядка проходит ( овулирует ) из яичника в
фаллопиеву трубу и заканчивается , только после проникновения сперматозоида внутрь вторичного
овоцита ( это событие происходит в в фаллопиевой трубе – яйцеводе ) ; в случае , если сперматозоид не
проникнет во вторичный овоцит , второе мейотическое деление не завершается и яйцеклетка не образу108
F
ется ( однако , по традиции для удобства яйцеклеткой называют овоцит вторго порядка , готовый к взаимодействию со сперматозоидом )
Таким образом из одного первичного овоцита в результате двух мейотических делений образуется
одна овотида ( зрелая яйцеклетка ) и 3 редукционных ( полярных ) тельца , которые не участвуют в размножении и вскоре погибают

 В яичниках человека на протяжении жизни обычно созревают 300 – 400 вторичных овоцитов ( впоследствии , возможно , яйцеклеток ) , но в месяц лишь один овоцит II (процесс выхода вторичного овоцита из яичника в яйцевод называется овуляцией и имеет определённую цикличность )
Схема гаметогенеза
Сперматогенез ( в семенниках )
♂ Гоноцит
Овогенез ( в яичниках )
Первичные половые клетки мигрируют в область будущих гонад
(2n , 2с ) Фаза размножения
♀ Гоноцит ( 2n ,2 с )
Митоз
Сперматогонии ( 2n2c )
Овогонии (2n2с )
2n2с
Сперматоцит I порядка
Сперматоцит II порядка (n ,2c)
Ового
Фаза роста
2n , 4c
Фаза созревания
n , 2с
Овоцит I порядка
Полоцит I
Овоцит II порядка(n ,2с )
Мейоз
Оплодотворение
Сперматиды (n , с)
n,с
Полоциты
Полоцит II
3 полярных тельца (n ,с )
( гибнут )
Фаза формирования
Зрелые сперматозоиды ( n , с )
Отличия ( особенности ) митоза от мейоза
Митоз
Мейоз
109
Зрелая яйцеклетка
(nc )
F
1. Осуществляется при делении соматических клеток
2 Осуществляется во всех клетках и тканях организма
3. Одно деление клетки
4. Одна интерфаза
5. Ведёт образованию двух дочерних клеток
( соматических )
6. Дочерние клетки идентичны материнской и имеют набор хромосом ( кариотип ), равный материнской клетке
7. В профазе конъюгация и кроссинговер не осуществляются
8. В метафазе к хромосомам гомологичной пары
нити веретена деления прикрепляются с двух сторон
9. В анафазе к полюсам клетки расходятся дочерние
хромосомы ( однохроматидные )
10. Комбинации хромосом во всех клетках одинаковые
11. Рекомбинации родительских хромосом не происходит; уровень мутационной изменчивости незначителен
12 Не имеет значения в эволюции организмов
1. Осуществляется при гаметогенезе и спорогенезе
2. Осуществляется только в гаметангиях и спорангиях
3. Осуществляется два деления ( редукционное и эквационное )
4. Две интерфазы
5. Ведёт к образованию четырёх дочерних клеток
( гамет или спор )
6. Дочерние клетки не идентичны материнской и
имеют набор хромосом вдвое меньший чем в материнской клетке
7. В профазе I осуществляются процессы конъюгации
и кроссинговера
8. В метафазе I к хромосомам гомологичной пары нити веретена деления прикрепляются только с одной
стороны
9. В анафазе I к полюсам клетки расходятся целые
( двухроматидные ) гомологичные хромосомы .
10. В каждой клетке комбинации родительских хромосом различно – осуществляется независимое расхождение родительских хромосом
11. Осуществляется значительная рекомбинация родительских хромосом ( комбинативная наследственная
изменчивость ) и мутационная изменчивость
12. Имеет большое значение в эволюции организмов
( поставляет материал для естественного отбора в виде
мутаций и генетических рекомбинаций )
Сходства митоза и мейоза
5.
6.
7.
8.
Образуются дочерние клетки
Одинаковые фазы ( про-, мета-, ана- и телофаза )
Редупликация ДНК осуществляется только один раз
Вызывают мутации ДНК, образование аномальных клеток
110
F
Развитие половых клеток у покрытосеменных растений

Состоит из двух этапов : спорогенеза и гаметогенеза
при формировании мужских гамет – микроспорогенез и микрогаметогенез
 при формировании женских гамет – макроспорогенез и макрогаметогенез
 В основе спорогенеза лежит мейоз
Образование мужских гамет
 Микроспорогенез происходит в специальной ( археспориальной ) ткани пыльника тычинок

Клетки археспориальной ткани пыльника многократно делятся путём митоза –образуются многочисленные
материнские клетки микроспор – микроспороцисты (2n 2c )

Первичные клетки пыльцы осуществляют мейоз ; после двух мейотических делений образуются четыре гаплоидных микроспоры – пыльцевые зёрна ( n c )


Каждое пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками : внутренней ( интина ) и наружной ( экзина )
 Внутри пыльцевого зерна начинается микрогаметогенез , состоящий из двух последовательных митотических делений :
 После первого деления образуются две клетки – вегетативная и генеративная ( ♂ гаметофит покрытосеменных растений )
 Второе деление осуществляет только генеративная клетка , при её делении образуются две собственно половые клетки – спермии
Образование женских гамет
 Макроспорогенез происходит в тканях семяпочки , расположенной в завязи пестика цветка ; в ней обособляется одна археспориальная клетка которая усиленно растёт и становиться крупнее всех других клеток
 Крупная клетка делится путём митоза несколько раз , образуя первичные клетки макроспор
 Первичные клетки макроспор осуществляют мейоз ; после двух мейотических делений образуются четыре
гаплоидных клетки – макроспоры , из которых три погибают , а одна ( самая крупная ) приступает к макрогаметогенезу
 При макрогаметогенезе макроспора осуществляет три последовательных митотических деления
 В результате образуется восемь клеток (♀ гаметофит покрытосеменных растений) , которые распределяются
следующим образом :
16.
одна клетка трансформируется в яйцеклетку и располагается у входа в семяпочку – микропиле - месте ,
где происходит проникновение спермиев
17.
5 клеток образуют зародышевый мешок ( 2 из них – синергиды – локализуются около яйцеклетки , а 3
клетки – антиподы - располагаются на противоположном конце семяпочки )


Синергиды , расположенные у микропиле содержат ферменты , растворяющие оболочки пыльцевых трубок со спермиями
Антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок
18.
2 оставшиеся клетки располагаются в центре зародышевого мешка и сливаются , образуя диплоидную
центральную клетку
Семяпочка
2 синергиды
3 антиподы
Яйцеклетка
Микропиле
( пыльцевход )
Центральная клетка ( диплоидная )
Схема строения женского гаметофита покрытосеменных растений
111
F
Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений
(открыто С. Г. Навашиным в 1898 году )
 Оплодотворению предшествует опыление – перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика (
пыльца может переноситься насекомыми , птицами , ветром , водой )
 Попав на рыльце пестика пыльцевое зерно прорастает , т.е. за счёт деления вегетативной клетки образуется
пыльцевая трубка , которая дорастает до завязи и входа в семяпочку – микропиле ( из генеративной клетки к
этому времени образуются два спермия , которые спускаются в пыльцевую трубку )
 Пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле ( пыльцевход ) , кончик трубки разрывается освобождая спермии
 Первый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку с образованием диплоидной зиготы , из которой развивается зародыш семени
 Второй спермий сливается с центральной диплоидной клеткой , образуя триплоидную клетку , от деления
которой возникает питательная ткань семени – эндосперм ( обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш ) ; т. о. клетки эндосперма триплоидны
 Из стенки семяпочки формируется семенная кожура , из разрастающейся стенки завязи образуется околоплодник , внутри которого находятся семена
 Двойное оплодотворение является уникальной особенностью покрытосеменных растений
 Биологическое значение двойного оплодотворения заключается в возникающей благодаря ему возможности
очень быстрого образования питательной ткани и значительном ускорении образования семян
Оплодотворение у животных
Оплодотворение ( или сингамия ) – это процесс слияния мужских и женских половых клеток , сопровождающийся объединением геномов , в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка ( зигота )
 Зигота – клетка , представляющая собой дочернюю особь на наиболее ранней стадии развития
 Оплодотворение влечёт :
активацию яйца , т. е. побуждение его к развитию ( является следствием значительных сдвигов в обмене веществ яйцеклетки , которые сопутствуют оплодотворению )
кариогамию – образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер гамет, несущих
генетическую информацию двух родительских организмов
 Выделяют несколько типов оплодотворения :
 Изогамия – зигота образуется в результате слияния гамет , морфологически неотличимых ( равных )
 Гетерогамия – зигота образуется в результате слияния отличающихся по ряду морфологических и функциональных признаков гамет
Механизм оплодотворения у животных ( млекопитающих , человека )
 Процесс оплодотворения происходит в маточной ( фаллопиевой ) ,трубе куда после овуляции из яичника попадают овоциты II порядка и многочисленные сперматозоиды
 Процесс оплодотворения начинается с акросомальной реакции , которая осуществляется в момент соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью вторичного овоцита ( при соприкосновении акросома разрывается , а её содержимое , включающее ряд ферментов , в частности протеазу , высвобождается и разрушает фолликулярные клетки , окружающие яйцо и оболочки яйца
 Акросома вытягивается , образуя акросомальный отросток , сливающийся с цитоплазматической мембраной
овоцита II
 По акросомальному отростку сперматозоид проникает во вторичный овоцит ( вторичный овцит после проникновения в него сперматозоида претерпевает второе мейотическое деление , в результате которого образуется
яйцеклетка и вторичный полоцит )
 После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует ( отслаивает ) на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения , препятствующую проникновению других сперматозоидов
 В оплодотворении участвуют огромное число сперматозоидов ( десятки и сотни миллионов ) , поскольку только их значительное их
число даёт достаточное количество ферментов , необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку
 В оболочке яйцеклетки некоторых животных существует число крошечное отверстие – микропиле , через которое проникает сперматозоид
 Встрече гамет способствует выделение яйцеклетками растений и животных в окружающую среду химических веществ – гомонов ,
активизирующих сперматозоиды к направленному движению
 Различают :
моноспермию , при которой в яйцо проникает только один сперматозоид ( у водных животных и позвоночных )
полиспермию , в результате которой в яйцо проникают множество сперматозоидов , но только один из них
осуществляет кариогамию ( слияние ядер ) ; характерна для части птиц и рептилий , насекомых , рыб
112
F
 Клеточная оболочка сперматозоида разрушается , или встраивается в мембрану яйцеклетки , образуя мозаичную мембрану зиготы , а его ядро высвобождается
 Гаплоидные ядра яйцеклетки и сперматозоида набухают , образуя мужской и женский пронуклеусы
 Происходит слияние мужского и женского пронуклеусов ( кариогамия ) с образованием диплоидного ядра –
зиготы ( именно этот момент можно назвать собственно оплодотворением )
 В результате из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка – зигота
 Процесс , обеспечивающий встречу гамет называется осеменением ; различают наружное , внутреннее и
смешаное осеменение
 Наружное осеменение ( оплодотворение ) – осуществляется во внешней среде , куда попадают мужские и
женские гаметы и где происходит их взаимодействие и , в значительной мере , случайное оплодотворение (лучше
всего для этой цели подходит водная среда – так осуществляется оплодотворение у рыб и бесхвостых амфибий ) ;
это примитивный и довольно ненадёжный способ соединения гамет , осуществляющийся по типу моноспермии и
характерный для большинства видов , обитающих и размножающихся в воде
 Внутреннее осеменение ( оплодотворение ) – выделяемая самцом семенная жидкость , содержащая сперматозоиды , вводится в половые пути самки ( этот тип характерен для всех наземных позвоночных животных _ рептилий , птиц и млекопитающих , членистоногих
 Оплодотворение яйцеклеток млекопитающих , включая человека , возможно в пробирке , а развившиеся зародыши могут быть имплантированы в матку женщины , где они подвергаются дальнейшему нормальному развитию ; известно немало случаев рождения « пробирочных детей »
Смешанное , или сперматофорное осеменение ( оплодотворение ) - спермии , заключённые в специальном
« пакете » - сперматофоре , откладываются самцом во внешнюю среду , а затем самки клоакой или другим путём
захватывают их и вводят внутрь тела ( этот тип характерен для некоторых хвостатых амфибий - тритоны , саламандры и членистоногих
 Различают также :
 перекрестное оплодотворение – процесс слияния половых клеток разных особей
 самооплодотворение – слияние гамет , продуцируемых одним и тем же организмом ( встречается среди гермафродитов , да и то в исключительных случаях )

Значение оплодотворения
1. Образование зиготы – одноклеточного зародыша
2. Поддержание постоянства кариотипа вида - формирование в зиготе ( и будущем организме ) диплоидного
набора хромосом
2. Объединение гаплоидных геномов отцовского и материнского организмов и формирование уникальной комбинации генов в генотипе диплоидной зиготы потомка , т. е. основа для возникновения комбинативной наследственной изменчивости , являющейся элементарным эволюционным фактором ( материал для естественного
отбора )
Нерегулярные типы полового размножения
Партеногенез ( гр. parthenos – девственница , genos – рождение ) – развитие организма из неоплодотворённого
яйца ( без слияния её со сперматозоидом )
 В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез
Естественный партеногенез
 Существует у ряда растений , червей , насекомых ( муравьи , пчёлы , термиты , тли ) , низших ракообразных (
дафнии )
 Факультативный партеногенез – любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения , так и после него ( встречается у пчёл , муравьёв , коловраток , у которых из оплодотворённых яиц развиваются самки , а из неоплодотворённых – самцы ) ; является приспособлением к регуляции численного соотношения полов в популяции
 Факультативный партеногенез бывает женским и мужским :
женский партеногенез часто встречается у пчёл , муравьёв , коловраток , у которых самцы развиваются только из неоплодотворённых яиц
мужской партеногенез – наблюдается у некоторых изогамных водорослей
Облигатный , т. е. обязательный партеногенез – все яйцеклетки развиваются только без оплодотворения (
наблюдается для кавказской ящерицы , у которой известны только самки )
 Диплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток особей , развившихся из неоплодотворённых яиц
имеется диплоидный набор хромосом ( дафнии , тли , кавказские скальные ящерицы ) ; при этом яйцеклетка , как
и соматические клетки диплоидна , что обеспечивается слиянием её с полярным тельцем
 Гаплоидный партеногенез – в ядрах соматических клеток гаплоидный набор хромосом , т. к. они развиваются
из гаплоидной яйцеклетки ( у медоносной пчелы и некоторых ос и коловраток из оплодотворённых яиц развива
113
F
ются самки - матки , рабочие пчёлы , неоплодотворённые дают самцов - трутней , которые гаплоидны , как и образующиеся сперматозоиды )
 Циклический партеногенез - у многих видов партеногенез носит циклический характер ( дафнии , коловратки
тли ) – в летнее время существуют лишь самки , размножающиеся партеногенетически а осенью партеногенез
сменяется размножением с оплодотворением ( зигогенез ) с помощью появляющихся самцов ( это явление получило название гетерогении – чередование партеногенеза с зигогенезом )
 Установлено существование партеногенеза у птиц ( у одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически ; из них появляются только самцы )
Биологический смысл партеногенеза
 Приспособление к размножению у видов организмов , которые погибали в большом количестве ( дафнии,
тли ) или у которых была затруднена встреча особей различного пола
 Широко распространён партеногенез у у личиночных стадий сосальщиков и других паразитов , что обеспечивает им интенсивное размножение и выживание несмотря на массовую гибель на различных этапах жизненного цикла
Искусственный партеногенез
 Был описан А. А. Тихомировым в 1885 г. на тутовом шелкопряде ( неоплодотворённые яйца раздражали кисточкой или обрабатывали в течение нескольких секунд серной кислотой )
 Для развития яйца необходима активация , которая является тех сдвигов в обмене веществ , которые в естественных условиях возникают в результате оплодотворения ( обмен веществ в неоплодотворённой яйцеклетке практически заторможён )
 В эксперименте активация достигается разнообразными воздействиями ( химическими , механическими , электрическими , термическими и др. ) ; все они влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйцеклетки , что изменяет её метаболизм и оказывает активирующее действие
 Оказалось , что сравнительно легко поддаются активации яйца иглокожих , червей , моллюсков , амфибий и даже млекопитающих (
извлечённые из тела неоплодотворённые яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры , пересажены в матку
другой крольчихи и развились в нормальных крольчат ) ;
Предпринимались опыты по активированию неоплодотворённого яйца человека ; получены ранние стадии развития зародыша
 Б. Л. Астауров в 1940 –1960 гг. Разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда
Андрогенез ( греч. аndros – мужчина , genesis – зарождение )
 Является одной из форм партеногенеза – если в яйцеклетку с инактивированным или редуцированным ядром
проникают несколько сперматозоидов, то из такой яйцеклетки в результате слияния мужских (сперматозоидных)
ядер разовьётся мужской организм без участия материнского набора хромосом ( например , у тутового шелкопряда )
Гиногенез ( псевдогамия )
 Сперматозоид проникает в яйцеклетку и активирует её ( стимулиреют начало дробления ) , но не оплодотворяет её , а погибает ( не происходит кариогамии ) ; развитие яйцеклетки происходит без участия ядра сперматозоида , а появляющееся потомство состоит только из женских особей ( свойственен для некоторых рыб , круглых
червей – нематод )
 Так , например , у серебристого карася самцы отсутствуют , а самки мечут икру в тех же местах , где и другие карповые рыбы ; сперматозоиды других видов рыб активируют яйцеклетки карася
 Гиногенез можно вызвать искусственно у тутового шелкопряда , рыб и амфибий
Апомиксис
 Является нерегулярным типом полового размножения у растений
 Под апомиксисом понимают либо развитие из неоплодотворённой яйцеклетки , либо возникновение зародыша вообще не из гамет( например , у цветковых , из различных клеток зародышевого мешка )
Онтогнез , его типы и периодизация
Основные закономерности эмбрионального развития
Онтогенез ( от греч . ontos – существо , genesis- развитие ) – цикл индивидуального развития организма ( животного или растения ) , начинающийся с образования зиготы ( при половом размножении ) и заканчивающийся
его смертью
 Онтогенез есть категория индивидуальная
 В основе онтогенеза лежит реализация наследственной информации особи , на всех стадиях её существования
 Онтогенез особи обусловлени длительным процессом филогенетического развития данного вида ( см биогенетический закон Э . Геккеля и Ф . Мюллера и учение А . Н . Северцова о филэмбриогенезах )
 У видов , размножающихся бесполым путём , онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток
материнского организма ; у видов с половым размножением он начинается с оплодотворения яйцеклетки ; у про114
F
кариот и одноклеточных организмов – представляет собой клеточный цикл , завершающийся делением или гибелью клетки
Процессы онтогенеза :
1.
Становление морфо-функциональных черт , присущих данному биологическому виду
2.
Рост и выполнение специфических функций
3.
Достижение половой зрелости
4.
Размножение
5.
Старение и смерть
Типы онтогенеза

Определяется постэмбриогенезом особи

Различают следующие типы онтогенеза : непрямой и прямой

Непрямое развитие встречается в личиночной форме , а прямое в яйцекладной ( неличиночной ) и внутриутробной
Непрямой ( личиночный ) тип развития
 Встречается у видов , яйца которых бедны белком ( многие насекомые , иглокожие , амфибии )
 Организмы имеют в своём развитии одну или несколько личиночных стадий , ведущих активный образ жизни , самостоятельно добывающих пищу , имеющих органы расселения ( у паразитов )
 Личинки имеют ряд провизорных ( временных ) органов , необходимых для выполнения жизненных функций
и отсутствующих во взрослом состоянии
 Личиночный тип развития сопровождается превращением личинки во взрослую форму - метаморфозом
Прямой тип развития
Встречается в неличиночной и внутриутробной форме
Яйцекладный ( неличиночный ) тип развития
 Имеет место у животных , откладывающих яйца , богатые желтком , которого достаточно для завершения
эмбриогенеза : рыб , пресмыкающихся , птиц , некоторых млекопитающих ( отряд однопроходные ) и беспозвоночных
 Зародыш длительное время развивается внутри яйца ; питание , дыхание и выделение у этих зародышей осуществляются развивающимися у них специальными провизорными органами – зародышевыми оболочками
Внутриутробный тип развития
 Характерен для высших млекопитающих и человека
 Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала ( желтка )
 Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм ; в связи с этим из тканей
матери и зародыша развивается сложный провизорный орган – плацента
 Завершается этот тип развития процессом деторождения
 Является наиболее поздним эволюционным типом онтогенеза
 Обеспечивает наилучшее выживание зародыша ( потомства )
 Новорожденные существа нуждаются во вскармливании секретом млечных желёз – молоком

Периодизация онтогенеза
 Онтогенез – непрерывный процесс , но его этапы различаются по содержанию и механизмам , происходящих
процессов и поэтому у многоклеточных организмов подразделяется на три периода – предэмбриональный(
предзиготный ) , эмбриональный и постэмбриональный
 В случае человека , а иногда и высших животных , период развития до рождения называют пренатальным , или антенальным , а после рождения – постнатальным
 В пределах пренатального периода выделяют начальный ( первая неделя развития ) , зародышевый ( эмбриональный ) и плодный периоды ; развивающий зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом , после образования зачатков органов – плодом
I . Предэмбриональный ( предзиготный ) период
 Связан с образованием половых клеток в процессе гаметогенеза
 В презиготный период развития в яйце накапливается рибосомальная и информационная РНК , различные
участки цитоплазмы приобретают различия по химическому составу , образуется ряд структур , яйцо приобретает полярность : вегетативный и анимальный полюса
II. Эмбриональный период , или эмбриогенез – начальный этап онтогенеза , начинающийся с оплодотворения
и заканчивающийся рождением или вылуплением из яйцевых оболочек
 Начинается с момента оплодотворения и образования зиготы
115
F
 Завершается эмбриогенез выходом из яйцевых или зародышевых оболочек ( при личиночном и неличиночном типах развития ) либо рождением ( при внутриутробном )
 Делится на стадии зиготы , дробления , гаструляции , гистогенез и органогенеза
Фазы эмбриогенеза
I. Зиготическая стадия
Образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития многоклеточного организма
 Происходят значительные перемещения и дифференцировка цитоплазмы – овоплазматическая сегрегация ;
пигментированный желток и митохондрии заполняют вегетативный полюс , на противоположном анимальном
полюсе собирается цитоплазма , лишённая желтка ; устанавливается билатеральная симметрия яйцеклетки ; приобретаются свойства регуляции и индукции последующих процессов ( в дальнейшем из разных зон зиготы формируются разные зародышевые листки , ткани и органы) ; осуществляется интенсивный синтез белка

II. Дробление
Дробление – процесс быстрых многократных митотических делений зиготы , приводящий к образованию многоклеточного зародыша
 Митотические деления при дроблении в отличие от обычных делений не имеют постмитотического периода (
G1 ) и роста образующихся клеток ; в процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется , а размеры
составляющий его клеток уменьшаются ( зародыш дробится )
 образующиеся в процессе дробления клетки называются бластомерами
 Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки , т. е . количеством и распределением желтка
 Выделяют следующие типы дробления :
1 . Голобластическое ( полное ) : в яйцеклктках с умеренным количеством желтка , при котором борозды дробления разделяют его полностью на бластомеры – 2 вида : равномерное и неравномерное
полное равномерное дробление – это тип дробления , при котором все образующиеся бластомеры имеют одинаковые размеры и форму ; характернр для алецитальных и гомолецитальных яйцеклеток ( ланцетник )
полное неравномерное дробление – яйцо дробится на неравные по размерам бластомеры , при этом у анимального
полюса они будут меньше - микромеры , чем у вегетативного – макромеры ; осуществляется в телолецитальных
яйцах амфибий с неравномерным распределением желтка
2 . Меробластическое ( неполное , частичное ) : в телолецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка ,
который не дробится ; цитоплазма яйцеклетки не полностью разделяется на бластомеры ; в зависимости от от
расположения желтка может быть :
частичное дискоидальное – дроблению подвергается только лишённый желтка участок цитоплазмы у анимального полюса , где находится ядро – зародышевый диск ( костистые рыбы , пресмыкающиеся , птицы )
поверхностное – вновь образующиеся бластомеры располагаются в один рядна поверхности яйца , а в центре
находится масса неразделившейся цитоплазмы с желтком ( свойственно для центролецитальных яйцеклеток
насекомых )
3 . Возможна другая классификация типов дробления по характеру расположения бластомеров – радиальное (
губки , иглокожи , хордовые ) , спиральное , анархическое ( плоские черви ) , билатеральное
( аскарида ) и т. д
.
 Дробление бывает синхронным или асинхронным в зависимости от того , одновременно или нет происходит
деление бластомеров
 У человека процесс дробления зиготы начинается через 30 часов после оплодотворения во время её движения по фаллопиевой трубе
 в изолецитальном , бедном желтком оплодотворённом яйце ланцетника ипервое деление происходит в меридиональном направлении ,
разделяя яйцо на 2 бластомера , второе тоже – образуется 4 бластомера , третье деление проходит экваториально : возникает 8 бластомеров
, затем в результате последующих делений образуется 16 , 32 , 64 и т . д . бластомеров
В результате дробления образуется многоклеточный зародыш из группы тесно прилегающих клеток – морула
( лат . morum – тутовая ягода ) ; стадию морулы проходят все многоклеточные животные , размножающиеся половым путём

 Из внезародышевой части клеток морулы образуется структура - трофобласт , клетки которого выполняют вспомогательные функции , питают зародыш и обеспечивают своими ферментами внедрение многоклеточного зародыша в стенку матки ( у человека прикрепление морулы к стенке матки происходит на 7 день после оплодотворения ) ; клетки трофобласта не участвуют непосредственнов в формировании тела зародыша
116
F
 Позднее клетки трофобласта отслаиваются от зародыша и образуют пузырёк , заполняющийся жидкостью тканей матки ; зародыш
образуется из группы клеток ( эмбриобласта ) и в виде узелка располагается на внутренней поверхности трофобласта
Морула претерпевает процесс бластуляции , в ходе которой бластомеры смещаются к переферии , образуя
полый шар – бластулу ( от греч . blastos- росток )
 Стадия дробления яйца завершается образованием бластулы ; стадию бластулы проходят зародыши всех типов многоклеточных животных
 Однослойная стенка бластулы называется бластодермой
 Полость внутри бластулы – первичной полостью тела или бластоцель ( служит для накопления продуктов
жизнедеятельности бластомеров )
 У ланцетника бластула образуется по достжении зародышем 128 клеток
 Начиная с бластулы , клетки зародыша принято называть не бластомерами , а эмбриональными клетками

Дробление оплодотворённого яйца
бластодерма
бластоцель
зигота
2 бластомера
4 бластомера
морула
бластула
 В процессе дробления митозы следуют друг за другом так быстро , что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной
интерфазы , т . е . отсутствует пресинтетический период ( G1 ) , поэтому число бластомеров увеличивается , но они не вырастают до исходной клетки , а с каждым делением становятся мельче и концу периода весь зародыш ( бластула ) ненамного крупнее зиготы
 Тип бластул у разных животных зависит от типа дробления :
Целобластула или типичная бластула – при равномерном дроблении бластула имеет вид однослойного пузырька с большим бластоцелем
( ланцетник )
Амфибластула – при дроблении телолецитальных яиц образуется бластодерма из клеток разных размеров ( амфибии )
Дискобластула – при дискоидальном дроблении ( птицы ) бластоцель имеет вид сплющенной щели над зародышевым диском
Перибластула – при поверхностном дроблении центральная часть зародыша заполнена желтком с однослойной бластодермой
Стерробластула - имеет очень маленький бластоцель ( кишечнополостные , моллюски , черви )
Биологическое значение стадии дробления :
1. Размножение ( редупликация ) генотипа ( ДНК ) зиготы
2. Превращение одноклеточного зародыша в многоклеточный
3. Повышения ядерно-цитоплазматического отношения бластомеров до значений соматических клеток
4. Прогрессивное расширение площади межклеточных контактов
5. Усиление процесса овоплазматической сегрегации ( цитоплазма разных бластомеров отличается по химическому составу )
6. Возможность бесполого размножения по типу полиэмбрионии ( изолированные бластомеры обладают типотентностью и способны дать полноценный организм , что наблюдается при образовании однояйцевых близнецов
у животных и человека , а для некоторых является правилом , как у броненосцев )
 Уже на стадии 2 – 4 бластомера активируется собственный генетический аппарат , т. е. использование в жизнедеятельности зародыша
собственной наследственной информации
 Бластомеры на ранних этапах проявляют типотентность ( равнонаследственность ) – способность развиваться в полноценный организм ( типотентность зародышей человека наблюдается до стадии 2 – 4 бластомера , о чём говорят случаи рождения однояйцевых близнецов )
III. Гаструляция
Гаструляция – следующий за дроблением этап эмбриогенеза образования двух- или трёхслойного зародыша гаструлы
 Суть гаструляции состоит в перемещении клеточных масс эмбрионального материала с образованием двух
или трёх ( в зависимости от вида животных ) слоёв тела зародыша , называемых зародышевыми листками
Зародышевые листки – пласты клеток , имеющих сходное строение , занимающих определённое положение в
зародыше и дающие начало определённым тканям , органам и системам оргснов
 Различают
 наружный слой клеток зародыша – эктодерма ( от греч . ectos- снаружи , derma – кожа )
117
F
внутренний слой клеток зародыша – энтодерма зародышевые листки ( от греч . entos – внутри )
средний зародышевый листок , располагающийся между экто – и энтодермой – мезодерма ( от греч . mesos –
средний )
 Наличие двух зародышевых листков в эмбриогенезе у всех многоклеточных животных свидетельствует об их
гомологии и единстве происхождения всех этих животных
 Гаструляция характеризуется увеличением интенсивности обмена веществ в клетках по сравнению с дроблением в 2 - 3 раза ; резко возрастает синтез м-РНК , р-РНК , рибосом и белков
 Продолжаются митотическое размножение клеток , имеющее разную интенсивность в разных частях зародыша
 На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки – переход к активному использованию биологической информации собственного генома
 В процессе гаструляции выделяют два этапа :
 образование экто – и энтодермы ( двуслойного зародыша )
 образование мезодермы ( трёхслойного зародыша )


Образование двуслойного зародыша
 В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному ; выделяют четыре
основных способа гаструляции , т.е. образования двухслойного зародыша
1 . Инвагинация ( впячивание ) – один из участков бластулы ( вегетативный полюс ) впячивается внутрь бластоцеля ; при этом бластоцель либо исчезает , либо остаётся в виде узкой щели , а из шарообразной бластулы возникает двуслойный зародыш , у которого наружной стенкой служит первичная эктодерма , а внутренней – первичная энтодерма , образующая первичную кишку с полостью внутри - гастроцель; отверстие , с помощью которого
эта полость сообщается с наружной средой называтся первичным ртом или бластопором ; края бластопора образуют верхняя и нижняя губы
 Инвагинация характерна для яиц с полным равномерном дроблении ( у ланцетника )
 У первичноротых ( к ним относятся большинство типов беспозвоночных ) бластопор превращается в дефинитивный
( окончательный ) рот , у вторичноротых ( иглокожих и хордовых ) бластопор зарастает или из него формируется анальное отверстие , а ротовое
отверстие прорывается на противоположном полюсе
эктодерма
энтодерма
полость первичной кишки
( гастроцель )
бластопор ( первичный рот )
Гаструл а
( двуслойный зародыш )
.
Бластула
( однослойный зародыш )
Инвагинация
Схема гаструляции путём инвагинации
2 . Эпиболия ( обрастание ) – быстро делящиеся мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают
снаружи крупные , богатые желтком клетки вегетативного полюса , образуя эктодерму
 Эпиболия характерна для телолецитальных яиц с полным неравномерным дроблением ( амфибии )
3 . Иммиграция – массовое активное перемещение ( миграция ) клеток бластодермы в бластоцель и образование
из них энтодермы ( кишечнополостные )
 Эволюционно иммиграция наиболее древний способ образования экто – и энтодермы
4 . Деляминация ( расслоение ) – деление бластомеров в горизонтальном направлении , приводящее к их расслоение и образованию наружного и внутреннего зародышевых листков
 Деляминация встречается у животных , у которых дробление приводит к образованию скопления бластомеров без бластоцеля внутри , т. е. бластулу в виде морулы ( у кишечнополостных )
 Описанные виды гаструляции редко встречаются в чистом виде , чаще всего имеет место смешанный тип
гаструляции , когда одновременно проходят и впячивание , и обрастание , и иммиграция ( так , например протекает гаструляция у земноводных )
 На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных ; у всех организмов стоящих на более высоких ступенях эволюции развиваются три зародышевых листка
Образование трёхслойного зародыша
 Третий зародышевый листок - хордомезодерма , или мезодерма , может возникать двумя способами : телобластическим и энтероцельным
118
F
1 . Телобластический способ – заключается в том , что в районе губ бластопора с двух сторон первичной кишки
во время гаструляции образуется по одной крупной клетке – телобласту или мезобласту , от деления которых и
образуется мезодерма
 Характерен для первичноротых животных( беспозвоночных : моллюски , кольчецы , членистоногие )
2 . Энтероцельный способ – заключается в том , что из энтодермы первичной кишки с двух сторон образуются
выпячивания – карманы ( целомические мешки ) , которые позднее отшнуровываются и разрастаются между экто
– и энтодермой , образуя мезодерму ; их полости сливаются друг с другом и возникает вторичная полость тела ,
или целом
 Характерен для вторичноротых : иглокожих , ланцетника и других хордовых
 Первоначально мезодерма состоит из недифференцирорванных клеток – недифференцированная мезодерма , которые в дальнейшем
развитии образуют дифференцированные участки –сомиты , дающих на стадии гисто – и органогенеза строго определённые ткани и органы

В процессе гаструляции возникают закладки будущих тканей и органов
 Первые сведения о зародышевых листках принадлежат русским академикам К. Ф . Вольфу , Х . И . Пандеру и К . М . Бэру
Капитальные исследования ранних стадий развития животных различных типов произвели создатели эволюционной эмбриологии А . О .
Ковалевский и И . И . Мечников ( в 1901 г. А . О . Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , в которой обосновано их соответствие у всех систематических групп животных и выявлены родственные связи между беспозвоночными и позвоночными )
IV. Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс образования тканей в процессе дифференцировки клеточного материала трёх зародышевых листков

Из эктодермы развиваются эпителиальная и нервная ткани

Из мезодермы развиваются мышечная и группа соединительных тканей

Из клеточного материала энтодермы отдельные ткани не образуются ; она участвует в месте с эктодеомой
и мезодермой в образовании т. н. зародышевой мезенхимы, образующей ряд эмбриональных зачатков
Органогенез – процесс формирования органов в ходе эмбрионального развития
 В построении любого органа участвуют сразу несколько зародышевых листков , тканей , клеточные и неклеточные компоненты , поэтому стадия органогенеза является и стадией гистогенеза
 Производными эктодермы являются ткани и органы нервной системы : центральная и вегетативная нервная
системы , периферические нервы , нервные ганглии , рецепторные клетки анализаторов
( зрения , слуха ,
обоняния ) , эпидермис кожи и его производные ( перья , волосы , ногти , кожные и молочные железы ) , эпителий ротовой полости , эмаль зубов , железы внутренней секреции – эпифиз , нейрогипофиз и др .
 Производными энтодермы являются органы пищеварительной и дыхательной систем : эпителий желудка и
кишки , печень , поджелудочная железа , кишечные и желудочные желёзы , эпителий лёгких и дыхательных путей , передняя и средняя доля гипофиза , щитовидная и паращитовидная железы
 Производными мезодермы являются : соединительная ткань , кости и хрящи осевого скелета , поперечнополосатая мышечная ткань , дерма кожи , органы выделительной системы , половые железы ( гонады ) , надпочечники , сердечно-сосудистую и лимфатическую системы , плевра , брюшина , выстилка вторичной полости тела - целома
 Производными мезенхимы ( имеет смешанное происхождение за счёт клеток трёх зародышевых листков ) являются все виды соединительной ткани , гладкая мускулатура , кровь , лимфа
 Классификация органов по их происхождению в эмбриогенезе из определённого зародышевого листка является условной , т . к. в построении любого органа принимают участие несколько зародышевых листков
 Органогенез сопровождается дифференцировкой клеток , тканей , избирательным и неравномерным ростом
отдельных органов и частей организма , продолжается в личиночном и завершается в ювенильном периоде
 Органогенез разделяется на две фазы : нейруляция и окончательное формирование остальных органов
Нейруляция – процесс образования комплекса осевых органов эмбриона – нервной трубки , хорды и вторичной
кишки
 Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой
 Отличительной чертой нейруляции является вовлечение в неё клеточного материала почти всего зародыша ;
развитие остальных органов , происходящий на втором этапе органогенеза представляет собой пространственно
ограниченные процессы
Механизм нейруляции хордовых
 Спинная эктодерма ( нейроэктодерма ) превращается под индуктивным действием хордомезодермы в нервную пластинку , края которой приподнимаются , образуя нервные валики по обе стороны продольной нервной
бороздки ; края нервных валиков смыкаются , образуя нервную трубку с каналом внутри – невроцелем ( передний
расширенный отдел в дальнейшем образует головной мозг , остальная часть нервной трубки – спинной мозг )
119
F
нервная трубка отделяется от эктодермы , которая над ней смыкается , соединяясь с будущей кожной эктодермой нервной пластинкой - нервным гребнем или ганглиозной пластинкой , которая даёт начало узлам вегетативной нервной системы , мозговому веществу надпочечников , производным эпидермиса , хрящевым и костным
клеткам
 Одновременно с формированием нервной трубки происходит образование хорды , мезодермы и вторичной
кишки из клеточного материала энтодермы
 Хорда располагается под нервной трубкой , а вторичная кишка под хордой
 Мезодерма образуется энтероцельно из энтодермы путём её выпячивания в виде карманов по обе стороны
хорды , которые отшнуровываются от энтодермы и превращаются в ряд сегментарно расположенных замкнутых
мешков – целомических мешков ( их стенки образованы мезодермой , а полость внутри является вторичной полостью тела – целомом )
 Целомические мешки разрастаются и дифференцируются на спинные и брюшные отделы ; спинные отделы
– сомиты располагаются по бокам от хорды и нервной трубки
 Спинной отделы сомитов образует следующие зачатки :
Дерматом – образует соединительную ткань дермы кожи
Склеротом – образует хрящевую и костную ткани ( рёбра , позвонки , лопатки – осевой скелет )
Миотом – образует поперечно-полосатую мышечную ткань ( скелетную мускулатуру )
 Брюшные отделы сомитов , располагающиеся по бокам вторичной кишки – боковые пластинки дают начало
брюшине , а из их сливающихся полостей - целом взрослого животного
 Сомиты соединены с с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек
сомитов , которые образуют следующие зачатки :
Нефротом – образует выделительную систему
Гонотом – образует половые железы ( гонады )
Спланхнотом – образует корковое вещество надпочечников , мышечную ткань сердца
 Из особых клеток мезодермы , экто – и энтодермы формируется мезенхима , формирующая все виды соединительной ткани , гладкую мускулатуру , кровеносную и лимфатическую системы , клетки крови и микроглии
 Таким образом в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов – нервная трубка , хорда , вторичная кишка , представляющий характернейшую черту организации тела всех хордовых, что выявляет их полную
гомологию и эволюционную преемственность

Эмбриональная индукция
Эмбриональная индукция – явление вляния одних частей зародыша ( эмбриона ) на развитие други хчастей
 На любых стадиях эмбрион представляет собой интегрированную единую целостную систему , все части
которой находятся в тесном взаимосвязи и взаимодействии
 В процессе эмбриогенеза одни части зародыша стимулируют к развитию , направляют и даже изменяют характер развития других
Данные о таком взаимодействии были получены в опытах по пересадке частей зародыша , проведённых на зародышах амфибий . На
спинной стороне тела зародыша обнаружена группа клеток определяющая образование из соседних клеток комплекса осевых органов , т .
е . нервной трубки , хорды и пищеварительной . Если клетки со спинной эктодермы ( верхняя губа бластопора ) пересадить на любой участок гаструлы другого зародыша , то можно получить развитие дополнительного комплекса осевых органон у второго зародыша ; при
этом зародыш , лишившийся клеток – организаторов погибает
 Части зародыша , из которых в норме образуются одни органы , будучи пересаженными на новое место , дают начало другим органам
т. е. тем , которые должны образоваться на данном месте ; такое развитие получило название зависимой дифференцировки

 Части зародыша , стимулирующие и направляющие развитие связанных с ним структур , называются индукторами ( или организационными центрами )
 Способность эмбрионального зачатка к восприятию индукционного стимула называется компетенцией ( в
компетентных клеточных структурах под влиянием индуктора происходит сначала скрытая а позже видимая
морфологическая дифференцировка , приводящая к формированию органа )
 Первичным эмбриональным индуктором является верхняя ( спинная ) губа бластопора , содержащая хордомезодермальный зачаток , инициирующий и определяющий последовательность формирования органов осевого
комплекса
 Установлена химическая природа индукторов ( убитые ткани , вытяжки из самых различных тканей животных , а также растений могут вызывать индукцию ) ; индуктивным действием обладают некоторые белки , нуклеопротеины , стероиды , гормоны и даже неорганические вещества
 Индукционные процессы в эмбриогенезе происходят благодаря приобретению одними частями свойств индукторов , а другими – свойства компетентности
Эмбриональная индукция – процесс влияния одних частей зародыша на характер развития других
 Дифференцировке тканей и образованию органов предшествует синтез гормонов и определённых белков –
индукторов , характерных для данных органов и определяющих направление морфогенеза
120
F
 Белки – индукторы имеются уже в неоплодотворённом яйце в неактивном состоянии из-за присутствия ингибиторов , сдерживающих
их действие ; во время дальнейшего развития изменяется ионный состав среды , что ведёт к выходу ингибиторов из клетки , начинается
активность соответствующих генов , приводящая к дифференцировке клеток
 У позвоночных во время эмбриогенеза первоначально закладываются недифференцированные зачатки половых желёз ., но в дальнейшем под действием половых гормонов происходит дифференцировка либо в одном , либо в другом направлении и в зависимости от
вида гормона развиваются женская или мужская половая система
 На формирование частей зародыша огромное оказывают влияние физические и химические факторы среды ,
в которой он развивается ( температура , свет , влажность , разнообразные химические вещества : ядохимикаты ,
алкоголь , никотин , лекарственные препараты и др . ) , которые могут нарушить нормальный ход эмбриогенеза и
привести к формированию различных уродств или полной остановке развития
Критические периоды развития
Критические периоды развития – периоды , когда зародыш наиболее чувствителен к повреждению разнообразными факторами , нарушающими нормальное развитие
 Критические периоды – это периоды наименьшей резистентности ( устойчивости ) к факторам внешней
среды
 Различают критические периоды в развитии отдельных органов и общие для всего организма
 В критические периоды у зародыша сильно меняется метаболизм , усиливается дыхание , понижается иммунитет , меняется содержание РНК , падает темп роста
 Критические периоды совпадают с началом функционирования разных генов разных стадий онтогенеза , поэтому под влиянием повреждающих факторов значительно повышается риск появления мутаций , приводящих к
нарушениям нормального развития
 Критические периоды совпадают с активной морфологической дифференцировкой , с переходом от одного
периода развития к другому , с изменением условий существования зародыша ( например , у млекопитающих при переходе зиготы к дроблению , наступлении периода гаструляции , а также имплантации бластоцисты в
стенку матки , развитии плаценты и переходе к плацентарному питанию и газообмену )
 В эмбриогенезе человека выделяют следующие критические периоды : имплантация ( 6 – 7 сутки после зачатия , плацентация ( конец
2 -й недели беременности , период родов ) . В эти периоды у зародыша происходит перестройка деятельности всех систем организма (
изменяется характер кровообращения , газообмена , питания и т. д. ) . В критические периоды крайне необходима охрана материнского
организма от вредных факторов , особенно в первые недели беременности , т. к. условия существования зародыша именно в это время
сильно отражаются на всём ходе эмбриогенеза , а следовательно , на всей дальнейшей жизни

Вне критических периодов процесс развития характеризуется устойчивостью
Целостность онтогенеза
 Организм развивается как целостная система в единстве с условиями среды ; в его развитии можно выделить
три группы факторов , детерминирующих развитие :
 Генетические факторы запрограммированы в ядре ; в любой клетке большинство генов репрессировано и
только часть их активно функционирует ; условно гены можно разделить на три группы :
1. Гены функционирующие во всех клетках ( гены , кодирующие структуры общие для всех клеток , ферменты
энергетического обмена )
2. Гены , функционирующие в тканях только одного типа ( например , синтез миозина во всех клетках мышечной ткани , для нервной ткани – нейропротеины и т. д . )
3. Гены , специфичные только для каждого типа клеток , обеспечивающие их морфологию и функции ( например , гены гемоглобина в эритробластах )

Взаимодействие частей зародыша ( эмбриональная индукция ) начинается с того , что возникают различные
виды клеток за счёт неоднородности цитоплазмы в яйцеклетке ( овоплазматическая сегрегация ) , что приводит к
первичной дифференцировке ; дальнейшее усложнение строения и формирование частей тела достигается взаимодействием между клетками , способными реагировать на индуцирующее влияние других клеток образованием
определённых структур

Внешние факторы – влияние на развитие различных физических и химических факторов среды , таких как
изменение температуры , поступление кислорода , действие лучистой энергии , лекарственных и биоактивных
веществ ( витаминов ) , токсинов , паразитических организмов и др . ; даже кратковременное их действие имеет
существенное значение в формировании и развитии органов и целого организма
Провизорные органы зародышей позвоночных
Провизорные , или временные органы – органы , образующиеся в эмбриогенезе животных для обеспечения
жизненно важных функций ( дыхание , питание , выделение , движение и др. ) , которые фукционируют только
у зародыша и не сохраняются во взрослом состоянии
121
F
 Недоразвитые органы самого зародыша ещё не способны функционировать по назначению , хотя обязательно
играют роль в системе развивающегося целостного организма и как только зародыш достигает необходимой зрелости , когда органы становятся способными выполнять свои жизненно важные функции , провизорные временные органы рассасываются или отбрасываются
 Время образования провизорных органов зависит от того , какие запасы питательных веществ накоплены в
яйцеклетке и в каких условиях происходит развитие зародыша
 К провизорным органам зародышей высших позвоночных животных амниот ( рептилий , птиц и млекопитающих ) относятся – желточный мешок , и зародышевые оболочки – амнион , хорион и алантоис
 У бесхвостых амфибий , развитие которых идёт в воде , у личинок образуются провизорные органы дыхания жабры , хвостовой
плавник и другие приспособления к водному образу жизни , которые по достижении морфофункциональной зрелости органов взрослого
организма исчезают в процессе метаморфоза
 Образование провизорных органов зависит от запасов желтка в яйцеклетке и совпадает по времени с периодом гаструляции ( рептилии , птицы ) или ранней нейруляцией ( плацентарные млекопитающие ) и идёт из клеточного материала зародышевых листков
 Желточный мешок - имеет энтодермальное происхождение , покрыт мезодермой и непосредственно связан
с кишечной трубкой зародыша ; у зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании ,
дыхании , выделении , кроветворении ( рептилии , птицы ) ; а у млекопитающих нет запаса желтка поэтому желточный мешок выполняет вторичные функции – из его энтодермы образуются первичные половые клетки , а из
мезодермы – форменные элементы крови зародыша
 Амнион - представляет собой эктодермальный мешок ( амниотическая полость ) , заключающий зародыш и
заполненный амниотической жидкостью , образующейся амнионом ; амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений , а амниотическая жидкость , омывающая зародыш обеспечивает благоприятную естественную водную среду с постоянными параметрами окружающих физических и химических факторов
 Хорион ( серозная оболочка ) – самая наружная зародышевая оболочка , прилежащая к скорлупе или материнским тканям , возникающая из эктодермы ; у млекопитающих он служит для обмена между зародышем и
окружающей средой , участвует в дыхании , питании , выделении , фильтрации и синтезе веществ , например
гормонов
 Алантоис – представляет собой мешковидный вырост энтодермы задней кишки, заполняющий пространство между серозной и амниотической оболочкой – внезародышевый целом или зкзоцелом ; главная функция
алантоиса состоит в том , что он является зародышевым органном выделения, в нём скапливаются продукты распада , образующиеся в процессе обмена веществ в теле зародыша
Постэмбриональное ( постнатальное ) развитие
Постэмбриогенез – развитие организма с момента рождения или выхода из яйцевых оболочек до его смерти
 Характеризуется интенсивным ростом органов и частей организма , переходом функциональных систем на
режим взрослого организма
 Постэмбриональный онтогенез человека можно разделить на следующие периоды : ювенильный ( до полового созревания ) зрелый (
взрослое , половозрелое состояние ) ; период старости , заканчивающийся естественной смертью
 Рост проявляется в прогрессивном увеличении массы и размеров организма , вследствие деления клеток (
пролиферационный рост ) или увеличения размеров клеток при их полиплоидизации , но в любом случае прежде
всего вследствие прироста органического вещества ( протоплазмы )
 Рост может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни
 Ограниченный или определённый рост характерен для животных ( насекомые , птицы , млекопитающие ) и
приурочен к определённым стадиям онтогенеза
 Неограниченный или неопределённый рост осуществляется на протяжении всей жизни ; характерен для некоторых животных ( рыбы , моллюски , ракообразные , земноводные , рептилии ) , растений и грибов
 Показатели роста контролируются генетически и зависят от условий среды ( прежде всего питания ) рост
организма служит видовым признаком
 Генетический контроль роста реализуется опосредовано через гормоны , особенно вырабатываемыми гипофизом , щитовидной и половыми железами
 Интенсивность роста больше вначале онтогенеза , а затем постепенно снижается
 Обнаружен особый класс химических соединений – регуляторов клеточной пролиферации ( деления клеток ) и роста – кейлоны ,
являющимися естественными ингибиторами митотического деления
 Белковое вещество – фактор роста , наоборот , интенсифицирует пролиферацию и рост клеток
 Различают два основных типа постэмбрионального развития : прямое развитие и развитие с превращением
или метаморфозом ( см . тему « Типы онтогенеза » )
122
F
При прямом развитии выклюнувшиеся из яйцевых оболочек или новорожденные ведут тот же образ жизни и
отличаются от взрослой формы преимущественно размерами , а также недоразвитием ряда органов и пропорциями тела ; этот тип развития свойственен наземным позвоночным ( рептилии , птицы , млекопитающие ) , человеку , некоторым беспозвоночным (первичнобескрылые насекомые )
 При непрямом развитии ( с метаморфозом , превращением ) – из яйца появляется личинка внешне не похожая на взрослый организм , у неё могут отсутствовать или быть недоразвитыми органы , необходимые в половозрелом состоянии , но имеются временные ( провизорные ( органы ) ; личинка часто имеет другой ротовой аппарат , питается другой пищей , ведёт другой образ жизни , занимает другую экологическую нишу в биоценозе ,
не способна к размножению ; на определённом этапе роста личинка претерпевает глубокие морфологические и
физиологические преобразования – метаморфоз ( от греч . metamorphosis – превращение ) и превращается во
взрослую особь ; метаморфоз характерен для многих беспозвоночных животных ( кишечнополостные , плоские и
круглые черви , полихеты , моллюски , многие членистоногие ) и у хордовых , например земноводных

 В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии , однако существуют исключения ; например
аксолотли – личинки хвостатых земноводных амбистом – способны размножаться , при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе
 Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотения
Акселерация ( лат . acceleratio – ускорение ) – явление ускорения роста и развития физического развития детей
и подростков
 За последний 100 – 150 лет наблюдается ускорение соматического роста , развития и физиологического созревания детей и подростков ( акселерация проявляется уже на стадии внутриутробного развития и наблюдается
у грудных детей )
 Акселерация проявляется в увеличении длинны и массы тела новорожденных , времени прорезывания молочных зубов , удвоении массы тела у грудных детей , в более раннем окончании роста и увеличении мышечной
массы у подростков ( в настоящее время у девушке рост прекращается в 16 -17 лет , у юношей – в 18 -19 лет , а
их абсолютные значения превышают аналогичные показатели сверстников прошлого века на десятки сантиметров и многие килограммы )
 Существует много гипотез о причинах акселерации , а именно :
 Улучшение питания , большее поступление в организм белков и витаминов , уменьшение заболеваемости детей , успехи профилактики и гигиены
 Стимулирующее влияние на рост и развитие изменение магнитного поля Земли , усиление действия ионизирующей и солнечной радиации
 Влияние электромагнитных волн , возникающих при работе теле- и радиоустановок , усилении космической
и искусственной ( атомные испытания , рентгеновские установки ) радиации
 Теория гетерозиса – увеличении физических показателей у потомства при браке родителей , имеющих географически удалённые места рождения , разные расы и национальности ( в последние десятилетия резко возросла миграция населения , распад изолятов в человеческих популяциях , ломка расовых , национальных и религиозных границ
 Гипотеза урбанизации – раздражающее влияние на нервную систему ребёнка комплекса условий городской
жизни , ускорения темпа жизни
 Однако ни одна из перечисленных гипотез не может рассматриваться в качестве основной причины процесса
акселерации , который представляет собой результат действия многих факторов социальной и физической природы
Старость как этап онтогенеза
 Старение – общебиологическая закономерность , наступающее в пострепродуктивном заключительном
периоде онтогенеза после периода зрелости
 Старость характеризуется существенными структурными , функциональными и биохимическими изменениями в организме , ограничивающими его приспособительные возможности
 Процесс старения распространяется на все функциональные системы и обнаруживаются на всех уровнях организации особи – молекулярном , субклеточном , клеточном , тканевом , органном , системном , организменном
 У человека различают хронологический ( календарный ) и биологический ( физиологический ) возраст ( людей , хронологический возраст которых достигает 60 – 74 лет , называют пожилыми , 75 – 89 лет – старыми , свыше 90 лет – долгожителями ; определение биологического возраста затруднено тем , что отдельные признаки старости появляются у разных людей в разном хронологическом возрасте )
 Для определения биологического возраста используют систему различных теств : артериальное давление , холестерин в крови , аккомодацию глаза , жизненную ёмкость лёгких и др.
 При старении на организменном уровне : изменяется осанка , форма тела , уменьшаются его размеры появляется седина , кожа теряет эластичность , ослабление зрения и слуха , ухудшения памяти , истончаются кости ,
уменьшается жизненная ёмкость лёгких , увеличивается артериальное давление , атеросклеротически изменяются стенки сосудов , ослабляется активность щитовидной железы , уменьшается основной обмен , происходит ин123
F
волюция половых желёз и снижение продукции половых гормонов , происходит снижение эффективности систем регуляции и трофики тканей , снижение иммунитета
 На клеточном уровне : уменьшение содержания воды в клетке , нарушение активного транспорта ионов ,
снижение процесса окислительного фосфорилирования , увеличение процесса гликолиза , снижение содержания
АТФ , снижается активность ферментов и интенсивности синтеза ДНК и РНК нарушается синтез необходимых
белков , в цитоплазме накапливаются свободные радикалы , снижение интенсивности ассимиляции ( преобладание диссимиляционных процессов ) , усиливается мутационный процесс повреждения хромосом , накапливаются
дефекты макромолекул , снижается число клеточных делений , нарушается клеточный гомеостаз
Геронтология ( гр . geron – старик ) – наука о причинах , механизме и закономерностях старения на разных
уровня организации особи
Основные гипотезы старения
Гипотеза ортобиоза ( И . И . Мечников ) – причина старения – усиления процесса интоксикации , самоотравления в результате накопления продуктов азотистого ( белкового ) обмена , в частности аммиака , а также
накопление продуктов гниения в толстой кишке ( для продления жизни и прекращения гнилостных процессов в
кишках Мечников предлагал употребление в пищу молочно-кислых продуктов , что создаёт для бактерий гниения неблагоприятную среду , а также правильный - ортобиотический - образ жизни )
 Стохастические гипотезы – причина старения – накопление повреждений , случайно ( стохастически ) возникающих в процессе жизнедеятельности ( прежде всего в генетическом аппарате ) под действием естественных
внутриклеточных процессов и внешних факторов на разных уровнях структурной организации
 Программные гипотезы – старение детерминировано ( причинно обусловлено) генетически, т . е . информация о его начале и содержании содержится в геноме клеток , что является результатом эволюционного процесса ,
оно как бы запрограммировано
 Гипотеза А . А . Богомольца – причина старения – нарушение межтканевых системных отношений , особенно соединительной ткани , которая является активным регулятором трофики клеток и тканей ; старение протоплазмы клеток – следствие образования в ней биохимически инертных веществ и изменении коллоидных свойств
цитоплазмы
 Гипотеза И . П . Павлова – причина преждевременного старения – нервные потрясения и продолжительное
нервное перенапряжение
 Гипотеза А . В . Нагорного – старение – результат затухающего самообновления белков и уменьшения количества нуклеопротеидов
 Гипотеза « лимита клеточных » делений – старение наступает вследствие исчерпания клеткой генетически определяемых количеств митотических циклов
 Эндокринная гипотеза – причина старения – изменения активности гипоталамических ядер , приводящее
куменьшениею надёжности систем нервной и гуморальной регуляции гомеостаза
 Адаптационно-регуляторная гипотеза ( В . В . Фролькис ) – старение – сложный многокомпонентный и
неоднонаправленный процесс повышения чувствительности клеток к действию медиаторов и гормонов в условиях снижения синтеза этих веществ в старческом организме , а также гипертрофии некоторых клеток , вследствие
их полиплоидизации и возникающей многоядерности
 Современные гипотезы – причины старения – повреждение генетического аппарата клетки ( ДНК ) и мембран клеток свободными радикалами ОН , ООН , Н
 Выдвинуто свыше 300 гипотез о причинах старения , единой теории старения не создано ; по современным
представлениям старение клеток – это сложный результат взаимодействия их собственных возрастных изменений и регуляторных , трофических влияний , в которых имеют место аспекты изложенных выше гипотез

124
F
Надцарство Прокариот ( доядерные, дробянки )
 К ним относят царства : бактерии , сине-зелёные « водоросли » ( цианобактерии , оксифотобактерии) , архебактери , риккетсии , микоплазмы и ряд др. мелких систематических групп ( общее число известных видов П.
около 6000 )
 Появились на Земле первыми ранее эукариот ( 3 – 3,5 млрд. лет тому назад ; эукариоты не ранее 1,0 – 1,4
млрд. лет )
 Все представители П. одноклеточны и имеют принципиально единое строение ( наибольшее распространение и значение в биосфере , хозяйстве , медицине и науке имеют бактерии )
Царство бактерии
 Бактерии ( греч. bakterion – палочка ) открыты А. Левенгуком ( голл .) в 1675 году ( имеют около 5000 тыс.
видов )
Царство бактерии
Подцарства Эубактерии
Риккетсии
Микоплазмы
Хламидобактерии Миксобактерии
.
( настоящие бактерии )
 По способу окраски , предложенным в 1884 г. К. Граммом бактерии делят на два класса ( отличаются химическим составом клеточных оболочек ) :

Грамположительные бактерии – окрашиваются по методу Грама в фиолетовый цвет ( стафилококки ,
стрептококки , пневмококки , возбудители сибирской язвы , газовой гангрены и др. )
 Грамотрицательные бактерии – не окрашиваются с помощью этого метода ( это менингококки , кишечная
палочка и др.)
Строение прокариотической клетки ( на примере клетки эубактерий )
 Размеры клеток варьируют в пределах от 0,1 до 10 мкм ( диаметр бактериальной клетки в среднем составляет
1мкм – тысячная доля миллиметра ) ; бактерии – одноклеточные организмы ( могут образовывать колонии ) ,
различимые только под микроскопом ( именно с размерами связаны особенности их морфологии , активность
метаболизма и распространение в природе )
 Имеют большое соотношение между поверхностью и объёмом , приводящее к очень быстрому обмену веществ и интенсивному взаимодействию между средой и клетками
 По форме клетки все бактерии разделяются на :
1. Шаровидные , или кокки ; среди них выделяют следующие группы :
 микрококки – одиночные шаровидные клетки
 диплококки – шаровидные бактерии , соединённые по две клетки
 стрептококки – шаровидные клетки , соединённые в виде цепочки ( Б. молочнокислого брожения )
 стафилококки – скопления кокков в виде виноградной грозди
 сарцины – шаровидные бактерии , группирующиеся по восемь клеток в виде куба
2. Палочковидные бактерии или бациллы ( кишечная палочка , туберкулёзная палочка )
3. Нитчатые формы – цепочки цилиндрических клеток , часто окружённые общим чехлом ( железобактерии)
4. Извитые формы ; среди них выделяют следующие формы :
- вибрионы – слегка изогнутые клетки ( холерный вибрион , вибрионы чумы )
- спириллы – длинные , толстые и извитые в виде спирали клетки
спирохеты – длинные , тонкие клетки с большим количеством мелких крутых завитков

Некоторые бактерии имеют булавовидную форму , ветвятся

Форма бактериальной клетки является важнейшим систематическим признаком
 В ультраструктуре бактериальной клетки различают внешние и внутренние структуры

Внешние структуры : капсула , жгутики , клеточная стенка и плозматическая мембрана

Внутренние структуры : цитоплазма , нуклеоид ( ядерное вещество ) , рибосомы , мембранные структуры и
включения
125
F
Внешние структуры бактериальной клетки
 Клетка бактерий покрыта тремя оболочками :
11. Капсула – слизистые и клейкие выделения , состоящие из полисахаридов или полипептидов с содержанием
воды до 90% , предохраняющие клетку от высыхания , механических повреждений и неблагоприятных воздействий окружающей среды , обеспечивают защиту от фагоцитов в организме человека , слизь служит для формирования колоний из отдельных клеток
- толщина может во много раз превосходить диаметр клетки
12. Клеточная стенка
- имеет сетчатую структуру , обладает жёсткостью и элластичностью ; отличается у разных классов . толщиной ( многослойная или однослойная ) и химическим составом
Имеет поры для проникновения молекул воды и ионов ( не пропускает крупные молекулы белков и нуклеиновых кислот )
- Основным химическим компонентом является глюкопептидный гетерополимер муреин ( пептидо- гликан ) (
молекула муреина представляет собой правильную сеть из параллельно расположенных полисахаридных цепей ,
сшитых друг с другом короткими цепями пептидов , т. о. каждая клетка окружена сетевидным мешком , составленным всего из одной молекулы муреина )
У грамположительных бактерий пептидогликан многослоен ; кроме него имеется другой гетерополимер –
тейхоевая кислота ( на основе сахароспиртов ) , обладает большей жёсткостью
У грамотрицательных бактерий петидогликан однослоен и не содержит тейхоевой кислоты ; муреиновый
слой снаружи покрыт мягким и гладким слоем липидов , белков и полисахаридов – т. н. внешняя мембрана ( это
защищает их от бактерицидов – лизоцима и антибиотиков – пенициллина )
Известны бактерии не имеющие пептидогликановой «сетки » ( архебактерии ) или не имеющие никакой клеточной стенки ( микоплазмы )

Функции клеточной стенки :
поддержание формы клетки ( способна изменяться благодаря эластичности )
препятствует осмотическому набуханию и разрыву клеток в гипотонической среде
обуславливает антигенные свойства ( благодаря содержащимся в ней белкам и полисахаридам )
место локализации молекул токсинов – « агрессивная » функция
защита внутреннего содержимого от воздействия факторов внешней среды
транспорт веществ
13. Плазматическая мембрана
по структуре и функциям не отличается от мембран эукариотических клеток ( см. тему « Строение эукариотической клетки » )
имеет симметричное строение ( аналогично внутренним мембранам клеток эукариот )
у некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует мезосомы и (или)
фотосинтетические мембраны
14. Жгутики
многие бактерии подвижны ( имеются и неподвижные формы )
органоиды движения – один или несколько жгутиков ( могут находиться только на одном или на обоих концах клетки , или покрывать всю её поверхность )
состоят из одинаковых сферических субъединиц сократительного белка флагеллина , которые расположены
по спирали и образуют полые цилиндры , собранные в спиральные цепи ( жгутик ввинчивается в среду совершая
направленные движения )
подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определённые раздражители , т. е. они способны к таксису ( например , аэробные бактерии обладают положительным аэротаксисом , а фотосинтезирующие бактерии –
положительным фототаксисом )
15. Пили , или фимбрии
на клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий могут быть тонкие выросты ( палочковидные
белковые выступы ) – пили или фимбрии
они короче и тоньше жгутиков , но более многочисленны ( имеется несколько разных типов пилей )

Функции фимбрий
прикрепление клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности ( субстрату )
способствуют передвижению клетки
F- пили связаны с половым размножением бактерий ( кодируют специальной плазмидой )
126
F
Внутренние структуры бактериальной клетки
1. Цитоплазма
 Отделяется от клеточной стенки цитоплазматической мембраной
 В цитоплазме различают основное вещество – матрикс , рибосомы , мембранные структуры и клеточные
включения в виде гранул ( капли жира , крахмал , гликоген , зёрна волютина )
 В цитоплазме прокариот отсутствует цитоскелет ( микрофиламенты , микротрубочки )
2. Ядерный аппарат бактерий ( генетический материал )
 Бактерии не имеют оформленного ядра
 Генетический материал ( наследственная информация ) представлен единственной молекулой ДНК , которая
имеет вид замкнутого кольца и называется бактериальной хромосомой ( имеет длину около 1 мм. и содержит
несколько тысяч генов , что примерно в 500 раз меньше , чем в клетке человека )
 Бактериальная хромосома локализована в ядерной области клетки – нуклеоиде
Нуклеоид – ядерная область прокариотической клетки , содержащая её генетический ( наследственный ) материал , представленный одной кольцевой молекулой ДНК
не отделён от цитоплазмы мембраной и не имеет постоянной формы
 ДНК прокариот не имеет гистонов ( нуклепротеидов ) , высших структур и не спирализуется при делении
клетки ( все гены , входящие в состав хромосомы транскрибируются с образованием единой матричной-РНК )
- ДНК не имеет интронов и поэтому нет процессинга м-РНК
 Кроме бактериальной хромосомы ДНК обнаружены в плазмидах ( эписомах )
Плазмиды (эписомы) – мельчайшие кольцевые молекулы ДНК , расположенные в цитоплазме клетки как самостоятельные генетические компоненты ( экстрахромосомные генетические компоненты )
-
способны самостоятельно размножаться ( реплицироваться ) независимо от основной бактериальной хромосомы
способны проникать от клетки-донора через мембраны и фимбрии ( пили ) в другие бактериальные клетки реципиенты
способны включаться в ДНК ( бактериальную хромосому ) клетки-хозяина , что приводит к изменению её
наследственности
широко распространены в природе , и в последние годы их считают внутриклеточными генетическими паразитами или эндосимбионтами ( аналогичные кольцевые генетические структуры обнаружены в матриксе митохондрий и хлоропластов эукариотических клеток )

Функции плазмид
1. Содержат гены , кодирующие синтез фермента ( фактора ) , придающего устойчивость к антибиотикам (
например , пенициллину ) и дезинфицирующим средствам – R-плазмиды , или R-факторы (передача и распространение таких факторов среди бактерий в результате полового размножения очень мешают врачам , т. к.
осложняет или даже полностью исключает лечение многих инфекционных болезней )
2. Содержат гены , контролирующие факторы болезнетворности бактерий ( например , ферментов , растворяющих эритроциты крови )
3. Обуславливают возможность полового процесса у бактерий ( конъюгация ) – F- фактор (см. раздел
« Размножение прокариот » )
4. Определяют способность к синтезу отдельных биологически активных веществ и веществ , разрушающих
различные соединения ( например , нафталин , камфора , бензол и т. д. )
5. Помогают молочнокислым бактериям превращать молоко в сыр
6. Придают способность усваивать сложные вещества углеводородной природы ( можно использовать для
борьбы с загрязнениями океана или для получения кормового белка из нефти )
7. В современной молекулярной биологии и биотехнологии плазмиды используются в генной инженерии для
конструировании новых ( рекомбинантных ) молекул ДНК , создании новых штаммов бактерий , для получения
вакцин и разработки новых методов лечения наследственных и онкологических заболеваний
127
F
Другие внутренние структуры прокариотической клетки
1. Рибосомы
 Аналогичны рибосомам эукариот ( имеют меньшее количество различных белков и меньший размер чем у
эукариот - 70S-рибосомы и мельче ) ; количество рибосом огромно – до 20тыс. в одной клетке
по химическому составу рибосомы бактерий на 65% состоят из РНК и на 35% из белка
образуют особый тип рибосом – прокариотные ( аналогичные рибосомы -70S в эукариотических клетках
находятся в матриксе митохондрий и хлоропластов )
Мембранные структуры бактериальной клетки
 Не имеют внутренних мембранных органелл
 Имеют слабо развитую систему внутриклеточных мембран ( нет хлоропластов , митохондрий , эндоплазматической сети , комплекса Гольджи , лизосом , вакуолей , микротелец , клеточного центра )
 У некоторых бактерий плазматическая мембрана образует впячивания ( инвагинации ) внутрь клетки и образует т. н. мезосомы ( хондриоиды ) и ( или ) фотосинтетические мембраны
2. Мезосомы
 Складчатые мембранные структуры ( выросты наружной плазматической мембраны ) , на поверхности которых находятся ферменты , участвующие в процессе дыхания ( внутри мезосом находятся пузырьки и канальцы )
 Многофункциональный органоид , выполняющий функции митохондрий , ЭПС и комплекса Гольджи ( основная функция мезосом – энергетическая – процессы окисления органических веществ , сопровождающиеся
синтезом молекул АТФ )
 Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК , что облегчает разделение дочерних молекул
ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками
 У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных или трубчатых впячиваниях плазматической мембраны
находятся фотосинтезирующие пигменты ( в том числе бактериохлорофилл )

Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота

Многие прокариоты ( большинство сине-зелёных « водорослей » и ряд бактерий ) имеют органеллы окружённые однослойной белковой мембраной - газовые вакуоли ( для поддержания в толще воды или передвижения
в капиллярах почвы ) , хлоросомы , фикобилисомы (пигментсодержащие структуры ) , карбоксисомы ( хранилища фермента для фиксации СО2 ) , магнитосомы
2. Включения
 Гранулы гликогена , капли липидов и жира , метахроматина , серы , зёрна волютина , включающего остатки
фосфорнрй кислоты ( полифосфаты ) , выполняющие функции запасных питательных веществ ( непостоянные и
необязательные клеточные компоненты )
 Могут продлевать жизнь клетки в отсутствие внешних источников энергии
10
12
11
13
7
.
.

.


.
.

.


.
.



5
8
4
3
2
9
6
1
Схема строения бактериальной клетки :
1. Капсула 2 . Плазматическая мембрана 3 . Капли жира 4 . Клеточная стенка 5 . Жгутики 6 . Зёрна волютина ( полифосфаты ) 7 . Пили , или фимбрии 8 . Гликоген 9 . Цитоплазма 10 . Мезосома 11 . Нуклеоид ( кольцевая молекула ДНК ) 12 . Рибосомы 13 . Фотосинтетические мембраны
128
F
Жизнедеятельность бактерий
 Возраст Земли – 4,5 млрд. лет ; через 1,5 млрд. лет после её образования возникли бактерии и течение почти
3млрд. лет были доминирующей формой жизни и только в последние 600млн. лет , после появления высших организмов господство бактерий закончилось
Распространение бактерий
 Бактерии освоили самые разнообразные среды : они живут в почве , пыли , воде , воздухе , внешних покровах животных и растений и внутри организма ( в полости рта человека более 100 видов , а в 1 г содержимого
толстого кишечника содержится 250 млрд. бактериальных клеток ) ; их можно встретить в горячих источниках
при температуре свыше100оС ( экстремальные термофилы ) счвыуц32, в атмосфере на высоте 10 км. , в рассолах
с концентрацией солей 250 г/л , сохраняются после пятидневного кипячения в условиях глубокого вакуума и в
холоде до – 190 оС ,
 Как правило , любая экологическая ниша занята не одним видом микроорганизмов , а несколькими видами и
родами – микробным сообществом
 Движение – с помощью жгутиков , ресничек , реактивным способом ( за счёт выбрасывания слизи ), при
участии газовых вакуолей ( почвенные бактерии )
Дыхание бактерий
 Осуществляется посредством дыхательных ферментов , вырабатываемых бактериальной клеткой (все ферменты , обеспечивающие процессы жизнедеятельности бактерий , диффузно рассеяны по цитоплазме или прикреплены к наружной мембране )
 При дыхании освобождается больше энергии , чем используют бактерии ( большая часть этой энергии – до
75% - выделяется в окружающую среду в виде теплоты - самонагревание навоза ,сена , зерна )
 По отношению к кислороду бактерии делятся на :
аэробные – существующие только в кислородной среде ( туберкулёзная полочка )
облигатные анаэробные – существующие только в бескислородной среде ; гибнут в присутствии кислорода (
столбнячная палочка , кишечная микрофлора )
факультативные анаэробы – живущие как в кислородной , так и в бескислородной среде
 Синтез АТФ у бактерий осуществляется тремя путями :
1.
Брожение ( в результате у разных бактерий , наряду с АТФ , образуются органические кислоты – молочная , пропионовая , муравьиная , маслянная , уксусная , янтарная и другие соединения )
2.
Фотосинтез и хемосинтез
3.
Клеточное дыхание ( у аэробов )
Питание бактерий
 По способу питания различают :
БАКТЕРИИ
автотрофные
фотоавтотрофные
хемоавтотрофные
( фотосинтетики )
( хемосинтетики)
гетеротрофные
фотогетеротрофные
хемогетеротроные
- сапрофиты
- паразиты
- симбионты
 Самой важной является группа хемогетеротрофных бактерий
Хемогетеротрофы – получают необходимую для жизнедеятельности энергию химическим путём
( окисление органических веществ в процессе дыхания – органотрофы )
 Микроорганизмы не могут поглощать высокомолекулярные вещества , для их роста и развития необходимы
низкомолекулярные ( чаще одномолекулярные ) вещества
 Важнейшим элементом ( после углерода ) для микроорганизмов является азот ( часть микроорганизмов приобрела способность использовать его в газообразном состоянии – этот процесс называется азотофиксацией
 Кроме органических веществ необходимы неорганические вещества : азот , фосфор , натрий , калий , железо
и др. , а также микроэлементы – кобальт , цинк , медь , вольфрам и др.
 По способу добычи пищи ( органических веществ ) у них можно выделить три группы : сапрофиты , симбионты и паразиты
 Сапрофиты – это организмы , извлекающие питательные вещества из мёртвого и разлагающегося органического материала ; сапрофиты секретируют гидролитические ферменты в органическое вещество , так что переваривание происходит вне организма , а образующиеся при этом растворимые продукты гидролиза всасываются и усваиваются ( ассимилируются ) уже внутри тела сапрофита
129
F
Симбионты – организмы , получающие необходимую органику в результате взаимнополезного сожительства с другим организмами ( например , анаэробная кишечная микрофлора или бактерия-симбионт Rhizobium ,
способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений )
 Паразиты – организмы , получающие пищу и убежище ( среду обитания ) за счёт другого организма ( хозяина ) ; хозяином может быть любой организм , причём паразит наносит вред своему хозяину (например , патогенные бактерии )
облигатные паразиты – могут жить и расти только в живых клетках
факультативные паразиты – заражают хозяина , вызывают его гибель и затем питаются сапрофитно его
остатками
все паразиты нуждаются в « дополнительных ростовых веществах » , которые они не могут сами синтезировать и находят их только в других живых клетках
многие формы способны и к парзитическому и сапрофитному образу жизни ( палочки сыпного тифа сибирской язвы , бруцеллёза )
Автотрофные бактерии – синтезируют органические вещества из неорганических ( в зависимости от того , какую энергию они используют , различают фото – и хемосинтезирующие бактерии)
Фотосинтезирующие бактерии ( фотоавтотрофы , фотогетеротрофы )
 Для синтеза органических веществ используют световую энергию ( способность к фотосинтезу определяется
наличием особого пигмента – бактериохлорофилла )
 Фотосинтез протекает без выделения свободного кислорода ( анаэробный тип фотосинтеза )
 Для ассимиляции СО2 в качестве доноров водорода используется сероводород , сера , тиосульфат
( например , зелёные , пурпурные серные и несерные бактерии )

Сравнение фотосинтеза у прокариот и эукариот
Прокариоты
Бактерии
Эукариотические растения
Сине-зелёные водоросли
Хлоропласты имеются
Хлоропластов нет
Хлоропластов нет
Мембраны с пигментами в виде выростов плазматической мембраны
(хроматофоры )
Мембраны по всей толще мембраны
Мембраны не уложены в стопку
Мембраны не уложены в стопку
Мембраны уложены в стопку и у
высших растений образуют граны
Фотосистемы II нет ; поэтому кислород не выделяется ( анаэробный фотосинтез )
Фотосистема II есть ; поэтому при
фотолизе воды выделяется кислород
( аэробный фотосинтез )
Фотосистема II есть , поэтому при
фотолизе воды выделяется кислород
( аэробный фотосинтез )
Доноры водорода самые разные ,
например Н2S , Н2 , органические
соединения , но не вода
Донором водорода служит вода
Главный пигмент – бактериохлорофилл ; фикобилинов нет
Главный пигмент – хлорофилл ; содержит фикобилины ( третий класс
фотосинтетических пигментов )
Мембраны в хлоропластах
Донором водорода служит вода
Главный пигмент – хлорофилл ; фикобилины есть только у красных водорослей ( признак примитивности )
Хемосинтезирующие бактерии ( аэробные нитрифицирующие , азотофиксирующие , железо- и серобактерии )
Хемосинтез – синтез органических соединений из неорганических за счёт химической энергии (
тепловой ) , получаемой при окислении неорганических веществ в процессе дыхания ( серы , сероводорода , железа , аммиака , нитрита и др. ) - литотрофы
 Нитрифицирующие бактерии – окисляют аммиак до азотистой , а затем до азотной кислоты
NH3  HNO2  HNO3
 Железобактерии – превращают закисное железо в окисное ( Fe2+  Fe 3+ )
 Серобактерии – окисляют сероводород до серы или серной кислоты и её солей
Н2S  S  SО32-  SО42 Выделяющаяся в ходе реакций окисления энергия запасается в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений
130
F
Рост и размножение бактерий
 Отношение поверхность/объём у бактериальных клеток очень велико , что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счёт диффузии и активного транспорта
 В благоприятных условиях бактерии растут очень быстро ; достигнув определённых размеров , бактерии переходят к бесполому размножению
Бесполое размножение бактерий
 Переход к делению определяется отношением объёма ядра – нуклеоида к объёму цитоплазмы
 Происходит путём простого бинарного деления ( амитоз ) с образованием двух дочерних клеток через
каждые 20 – 30 минут ( дочерние клетки расходятся или остаются связанными , образуя характерные колонии ) ;
интервал между делениями называется временем генерации
 Перед клеточным делением происходит репликация ДНК ( удвоение бактериальной хромосомы ) , во время
которой мезосомы удерживают геном в определённом положении
 У некоторые бактерий возможно бесполое размножение путём почкования
Половое размножение , или генетическая рекомбинация у бактерий
 Очень редкое явление , но вследствие их огромной численности в каждой колонии наблюдается сравнительно часто
 Происходит в самой примитивной форме ( не образуются гаметы и не происходит слияния клеток )
 Осуществляется обмен генетическим материалом – генетическая рекомбинация
 Суть генетической рекомбинации состоит в том , что часть ДНК клетки-донора переносится в клеткуреципиент , ДНК которой генетически отличается от ДНК донора и замещает часть ДНК реципиента ( при этом
образуется ДНК , содержащая гены обоих родительских клеток – рекомбинантная ДНК )
 У потомков , или рекомбинантов , наблюдается заметное повышение разнообразия признаков , вызванное
смешением генов , что очень важно для эволюции и адаптациогенеза бактерий ( например , только таким путём
передаётся устойчивость к антибиотикам и дезинфицирующим средствам )
 При этом осуществляется горизонтальная передача генетической информации, т. е. обмен ДНК между неродительскими клетками ( эукариоты способны только к вертикальной передаче наследственного материала – от
родителей к потомкам )
 Известны три способа получения рекомбинантов – трансформация , конъюгация и трансдукция
1. Трансформация
 При трансформации клетки донора и реципиента не контактируют друг с другом
 Из клетки-донора выходит небольшой фрагмент ДНК , который активно поглощается клеткой-реципиентом
и включается в состав её ДНК , замещая в ней похожий , хотя и не обязательно идентичный фрагмент ( при этом
свойства одного штамма переходят к другому ; например , при смешанном посеве двух штаммов , неспособных
синтезировать различные питательные вещества – витамины , аминокислоты – возникали гибридные колонии
способные к их одновременному синтезу )
2. Конъюгация – это перенос ДНК между клетками , непосредственно контактирующими друг с другом
 При конъюгации может обмениваться значительная часть донорской ДНК
 Донорская способность бактериальных клеток определяется генами небольшой кольцевой молекулы ДНК ,
которую называют половым фактором или F-фактором ( это плазмида , которая кодирует белок спецефических
фимбрий , называемых F-пилями или половыми пилями )
 При конъюгации одна из двух цепей ДНК F-фактора через половую фимбрию( цитоплазматический мостик )
проникает из клетки-донора (F+) в клетку-реципиент(F--)
 При конъюгации возможно перенесение не только F-фактора , но также и большей части основной ДНК
клетки-донора , которая рекомбинирует с ДНК реципиента
3. Трансдукция
 При трансдукции небольшой двухцепочечный фрагмент ДНК попадает из клетки-донора в клетку-реципиент
вместе с бактериофагом ( одна из форм вирусов ) ; фаг служит посредником , передающим часть генома одной
бактерии ( донора ) другой ( реципиенту )
Приспособления бактерий к неблагоприятным условиям внешней среды
1. Спорообразование
 Споры возникают при недостатке питательных веществ , нагревании , ионизирующих излучениях , избытке
токсичных продуктов обмена и других неблагоприятных воздействиях внешней среды
131
F
Спорообразование начинается с отшнуровывания части цитоплазмы от материнской клетки ( отшнуровавшаяся часть содержит одну хромосому и окружена мембраной ) ; затем спора окружается клеточной стенкой , часто
многослойной
 Споры отличаются исключительной устойчивостью к различным неблагоприятным воздействиям
( в сухом состоянии сохраняют жизнеспособность многие сотни и даже тысячи лет , выдерживая
резкие колебания температуры , например , во льду возраст которого 10 – 12 тыс. лет )

Некоторые бактерии ( род Clostridium или Bacillus ) образуют эндоспоры , т. е. споры , находящиеся внутри
клетки ( эндоспоры – толстостенные долгоживущие образования , крайне устойчивые к нагреванию и коротковолновому излучению ) ; их расположение внутри клетки служит важным систематическим признаком
2. Инцистирование

Циста – покоящаяся , устойчивая структура , образующаяся при неблагоприятных условиях окружающей
среды из целой клетки ( более эффективны чем споры , выдерживают длительное высыхание , охлаждение до –
1960С , многодневное кипячение , вакуум и проч. )
 В благоприятных условиях споры и цисты набухают , оболочки разрываются и клетки переходят к активному функционированию ( вегетативная форма бактериальной клетки )
3. Высокий уровень наследственной изменчивости вследствие мутагенного воздействия среды и генетической рекомбинации и интенсивное размножение , обуславливающие высокую скорость адаптациогенеза –
важнейшие факторы устойчивости бактерий к неблагоприятным условиям

Значение бактерий в природе и жизни человека
 Осуществление круговорота биогенных элементов ( азота , серы , фосфора , кислорода и др. ) – замыкают биогеохимические циклы элементов
 Формирование земной коры и образование осадочных горных пород
 Почвообразование
 Образование и распад гумуса ( повышение плодородия почвы )
Гумус или перегной – верхний плодородный слой почвы образующийся из разложившегося органического вещества (растительные и животные остатки ) , содержащий питательные вещества и обладающий особыми
физико-химическими свойствами ( например , способность удерживать воду )
 Плодородие почвы – способность почвы обеспечивать вегетацию растений – результат жизнедеятельности
бактерий
 Минерализация органических остатков – гниение остатков растений и трупов животных ( редуценты – деструкторы в экосистемах ) ; конечными продуктами этих процессов являются СО2 , Н2S , Н2О NH3 , СО , СН4 ,
N2O N2 др. – физиологически активные летучие соединения , образующиеся в почве ; основной источник пополнения запасов СО2 в атмосфере – бактериальный распад растительных тканей
 Выступают в роли продуцентов в цепях питания биоценозов ( фиксация СО2 )
 Образование каменного угля , нефти , торфа , природного газа , серы , металлов , железа ( Курская магнитная
аномалия ) и других органогенных полезных ископаемых
 Формирование первичной восстановительной атмосферы Земли ( более 3,5 млрд. лет назад ) – бактериальная
атмосфера
 Формирование и поддержание газового состава современной вторичной окислительной атмосферы Земли
 Формирование климата Земли ( зависит от содержания в атмосфере парниковых компонениов : СО2 , СН4 ,
NO , NO2 , О3 в приземных слоях , которые продуцируются почвенными микроорганизмами )
 Формирование биоценозов и сообществ
 Образование царства эукариотов
 Пища для эукариотов
 Азотофиксация ( обогащение почвы усвояемыми растениями соединениями азота ) , нитрификация , аммонификация и денитрификация
 Азотофиксация – превращение молекулярного атмосферного азота в органические соединения (белки)
азотофиксирующих микроорганизмов

азотофиксирующие бактерии ( имеют фермент нитрогеназу , катализирующий процесс фиксации N2) :
 свободноживущие почвенные – азотобактер , клостридиум
 симбионты растений – клубеньковые бактерии - ризобиум( их колонии живут внутри растительных клеток ) самый богатый естественный источник связанного азота )
 аммонофикаторы – многие споровые бактерии
 нитрификаторы – нитробактер
для восстановления 1 моля N2 бактериям требуется 15–20 молей АТФ ( источниками энергии в почве являются корневые экскудаты , слизи , продукты корневого опада )
азот , накопленный путём азотофиксации , находится в форме белка азотофиксирующих бактерий ; он
накапливается постепенно , в течение всего вегетационного периода и используется растениями после отмирания
132
F
микробных клеток и их распада ( после гибели организмов его белки разлагаются до аминокислот , а затем до
аммиака , затем хемосинтезирующие бактерии окисляют аммиак до нитратов , усваивающихся растениями )
фиксация азота микроорганизмами – планетарный процесс , сопряжённый с фотосинтезом растений и равный ему по масштабу и значению ( общая продукция микробной азотофиксации составляет до 330 млн. тонн в
год ; из них 200 млн т г даёт суша и 130 млн т г - океан
 Нитрификация – превращение связанного в органических соединениях азота в нитраты и нитриты
 Аммонификация – превращение белков и аминокислот остатков животного и растительного происхождения в процессе их разложения в аммоний ( NH3 )
 Денитрификация – образование молекулярного азота из нитрата в отсутствии кислорода
 Переваривание клетчатки в кишечнике человека , млекопитающих и других фитофагов и полифагов
 Синтез кишечной микрофлорой человека витаминов группы В ( В1 , В6 , В12 ) , витамина К , биотина , пантотеновой и никотиновой кислоты , продуценты провитаминов – каротинов и каротиноидов , незаменимых аминокислот – лизин , метионин ( кишечник человека заселён 500 видами бактерий )
 Предохранение организма человека от заражения его патогенными микроорганизмами
 Стимуляция иммунной системы человека
 Снабжение растений биологически активными веществами и соединениями азота ( симбиотические бактерии
растений )
 Получение полезных органических продуктов питания человека в результате брожения : кефир и другие кисломолочные продукты , сыр , масло , йогурт , сметана , кумыс , пива , спирта , квашение капусты
 Силосование кормов с/х животных
 Биоэнергетика - получения биогаза ( топлива ) из отходов пищевой промышленности : пропан , бутан , бутанол и др.
 Биоконверсия – химическая трансформация малоценных веществ в сходные по структуре ценные органические соединения
 Получение органических кислот : уксусной , муравьиной , пропионовой , янтарной , масляной и др.
 Биоиндикация и биоконтроль чистоты воды , руд металлов и проч.
 Получение антибиотиков ( стрептомицин , нистатин , эритромицин и др.; например , сенная палочка продуцирует более 70 антибиотиков ) , сывороток и вакцин
 Получение продуктов биотехнологии ( микробиологический синтез ) : ферменты , гормоны , аминокислоты ,
органические кислоты , кормовой белок , витамины , стимуляторы роста растений ( ауксины ) и животных , бактериальные удобрения , средства защиты растений , консерванты , заменители сахара , жидкие кристаллы , ПАВ
органические растворители и т.д.
 Очистка сточных вод , утилизация нефтепродуктов
 Объект генной инженерии ( см . тему « Биотехнология » )
 Возбудители опасных инфекционных заболеваний человека , животных и растений : дизентерия , ангина ,
дифтерия , туберкулёз , чума , холера , сифилис , тиф , столбняк , сибирская язва , пневмония , проказа , ботулизм
гангрена , бруцеллёз и др.
 Биологическое разрушение ( коррозия ) промышленных материалов–металлов , дерева , бумаги и др.
 Порча продуктов питания ( бактерии гниения )
Меры борьбы с бактериями
 Высушивание
 Пастеризация – уничтожение микроорганизмов в жидких пищевых продуктах ( молоке , вине , пиве и др. )
путём длительного (15 –30 мин. ) однократного нагревания до температуры 60-70о С без доступа воздуха
 Консервирование – повышение концентрации соли или сахара
 Стерилизация – полное уничтожение микроорганизмов в пищевых продуктах , предметах и средах с помощью высоких температур , фильтрации или обработки ядовитыми газами ( окисью этилена ) химическими веществами или ионизирующим излучением
 Ультрафиолетовое облучение
 Охлаждение или замораживание
 Маринование в уксусной кислоте
 Воздействие антибиотиками и дезинфекция с помощью бактерицидов ( J2 , Н2О2 , КМnО4 , борная кислота ,
спирт и др. )
133
F
Сине-зелёные « водоросли » ( цианобактерии , цианеи )
 Относятся к подцарству оксифотобактерии ( объединяет два отдела : цианобактерии и хлороксибактерии )
 Существует около 2 тыс. видов цианобактерий ( водные или реже почвенные автотрофные организмы ) ; основная масса видов населяет пресноводные бассейны , немногие виды живут в морях и на суше ( входят в состав
планктона и бентоса , встречаются в качестве симбионтов во многих лишайниках ; на суше цианобактерии живут
в почве , образуя налёты на камнях и коре деревьев ))
 Возникли свыше 3 млрд. лет назад ( предполагается , что изменения в составе атмосферы архея связаны с фотосинтетической активностью цианобактерий )
 Имеют одиночные клетки , могут объединяться в колонии или образовывать многоклеточные нити
( у некоторых форм нити ветвятся и образуют многорядные слоевища )
 Клетки имеют толстые многослойные клеточные облочки ( состоят из полисахаридов , пектиновых веществ ,
муреина и целлюлозы ) ; часто одеты слизистым чехлом
 Никогда не имеют жгутиков
 Сходны по строению с бактериями ( некоторые формы имеют вакуоли , часто встречаются особые газовые
вакуоли , наполненные азотом – приспособление для парения в толще воды )
 Нитчатые формы цианобактерий помимо обычных клеток имеют более крупные клетки с утолщёнными
стенками – гетероцисты , способные фиксировать азот и снабжать азотистыми веществами прочие клетки нити
 Состав пигментов цианей резко отличается от состава пигментов других автотрофов ( у них найден хлорофилл а , несколько каротинов и ксантофилов , фикобилины – особая группа пигментов , известная только у багрянок ) ; клетки имеют очень разнообразную окраску – от сине-зелёной до фиолетовой , красноватой или почти
чёрной )
 Способны к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода ( фотосинтез осуществляется на свободнолежащих в цитоплазме мембранах , содержащих хлорофилл и дополнительные пигменты )
 Продукты фотосинтеза накапливаются в небольших количествах в виде гликопротеида , похожему по химическому составу на гликоген
 Способны к фиксации атмосферного азота ( специальные клетки - гетероцисты )
 Являются автотрофами по способу питания , однако способны и к смешанному миксотрофному типу питания
 Размножаются цианобактерии путём простого деления ( амитоз ) ; колониальные и нитчатые – распадом колоний или нитей ; полового процесса нет
 При неблагоприятных условиях могут образовывать споры
Значение цианобактерий
 Первыми осваивают безжизненные места обитания – вулканические острова , лавовые потоки ( первичное
почвообразование )
 Способны очищать воду , минерализуя продукты гниения ( некоторые виды живут в местах загрязнения органическими веществами , питаясь миксотрофно )
 Азотофиксация
 Встречаются в качестве симбионтов во многих лишайниках
 Входят в состав планктона и бентоса ( начальное звено в цепях питания ; первичные продуценты в биогеоценозах )
 « Цветение » воды в водоёмах , что отрицательно сказывается на жизни их обитателей
 Искусственно разводятся человеком цинобактерии рода анабена на рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота
 Биоиндикация чистоты водоёмов
Архебактерии
 Согласно современным представлениям архебактерии образуют третье надцарство органического мира (
наряду с прокариотами и эукариотами ) ; по другой классификации они формируют отдельное царство прокариот
и было открыто в1977 году группой американских учёных
 Архебактерии включают несколько групп организмов , живущих в экстремальных условиях :
 Метаногенные бактерии ( метаногены )
живут в пресных и солёных водах , в болотах , стволах деревьв , желудочно-кишечном тракте жвачных животных , а также людей и насекомых , в тундровых торфах , термальных источниках , в силосных ямах , даже
внутри гигантской амёбы , являясь эндосимбионтом последней
134
F
Строгие , облигатные анаэробы ( занимают бескислородные ниши и образуют метан как главный продукт
анаэробного метаболизма ) ; весь метан современной атмосферы образуется только метаногенными архебактериями
Имеют очень маленький геном ( до сих пор у них не получено ни одного мутанта )
В природе метаногены завершают анаэробное разложение мёртвых растений и животных и находятся в зависимости от других бактерий , расщепляющих полимерные молекулы , СО2 и Н2
 Галобактерии ( экстремальные галофилы )
- Встречаются в самых солёных водоёмах на Земле , пустынных щелочных озёрах ( насыщенных рас - . творах поваренной соли и щёлочи ; на кусочках соли они годами сохраняются живыми ) , кожанных . изделиях ,
вызывая их порчу , на сухой солёной рыбе
Благодаря каротиноидному пигменту окрашены в розовый , красный и оранжевый цвет
Аэробы , способны и к фотосинтезу (фототрофы ) , происходящему при участии особого белка пигмента бактериородопсина ( возможен гетеротрофные тип питания )

Аэробные и анаэробные серозависимые архебактерии и термоацидофильные термоплазмы
Обитают в горячих кислых водоёмах и почвах , в вулканических расщелинах , нефтях ( могут жить при температуре кипящей воды – 108 оС и очень высоких давлениях - экстремальные термоацидофилы )
Осуществляют аэробный хемолитотрофный метаболизм ( ассимиляция СО2 за счёт окисления Н2 с образованием Н2S )
 Архебактерии имеют признаки , сближающие их с одной стороны с прокариотами ( отсутствие оформленного ядра , кольцевая ДНК , плазмиды ) , с другой – с эукариотами ( наличие родопсина , особенности строения генетического аппарата , например , их ДНК имеет гистоноподобные белки , интроны и процессинг м-РНК ) , кроме этого они имеют ряд особенностей присущих только им :

В их клеточных стенках отсутствует пептидогликан муреин и они крайне устойчивы к экстремальным условиям ( термоплазмы вообще не имеют клеточной стенки )

Имеют уникальные мембранные липиды , образующие уникальные однослойные клеточные мембраны

В т-РНК не имеют урацила , хотя генетический код такой же , как в других царствах
Значение архебактерий
 Изучение структурно-функциональной организации архебактерий позволяет глубже познать происхождение
и эволюцию живых существ ( жизнь архебактерий протекает в условиях , которые превалировали на на ранней
стадии истории жизни на Земле , по-видимому они были первыми прокариотными организмами )
 Глобальный биологический метаногенез значительно превосходит геологическую продукцию метана , что
возвращает на Землю около 80% энергии окисленого органического субстрата ( остаток после метаногенеза служит хорошим азотным и фосфорным удобрением – в Китае сейчас работает 7млн. биогазовых установок , а в Индии 75 тыс. заводов , перерабатывающих навоз в биогаз и удобрения )
 Коферменты биомассы метаногенных бактерий используются в медицине
 Препарат метаногенов КВМ-12 содержит витамин В12 и используется в качестве витаминной добавки к кормам с\х животных
 Биологическая очистка сточных вод , промышленных и бытовых отходов , навозных стоков и т. д.
 Получение биогаза и автомобильного топлива из бытовых и с\х отходов ( газовый генератор превращает метан в электричество – свет и тепло для миллионов жителей городов )
 Пурпурные мембраны галобактерий , ориентированные на носителе могут давать электричество , АТФ ,
обессоливать морскую воду
135
F
Структурные, метаболические и генетические отличия прокариот и эукариот
Прокариоты
1.
Одноклеточные или колониальные
2. Диаметр клетки в среднем 0,5 – 5 мкм
3. Не имеют структурно оформленного ядра , имеется аналог ядра – нуклеоид
4. ДНК не отделён от цитоплазмы какой-либо
мембраной
5. Имеется одна кольцевая хромосома
6. ДНК ( хромосома ) не имеет гистонов и высших
структур ( не спирализуется )
7. Имеется единый репликон ( реплицируется вся
ДНК сразу )
8. Только экзоны ( интроны отсутствуют )
9. Процессинг м-РНК отсутствует
10. Цитоплазматическая ДНК ( плазмиды и эписомы ) не окружены мембраной
11. Отсутствуют внутриклеточные мембранные
органеллы
12. Ядрышко отсутствует
13. ЭПС , аппарат Гольджи , лизосомы , митохондрии , пластиды ( хлоропласты ) отсутствуют
14. Имеются органеллы , окружённые однослойной
белковой мембраной ( газовые вакуоли , хлоросомы
, магнитосомы , карбоксисомы , фикобилисомы )
15. Имеются мезосомы
16. Жгутики состоят из одной или нескольких фибрилл , не окружены мембраной
17. Вакуоли встречаются редко
18. Размер цитоплазматических рибосом 70 S
19. Клеточная стенка содержит пептидогликаны (
муреин ) и тейхоевые кислоты
20. Отсутствует
21. Отсутствует
22. Отсутствует
23. Отсутствует
24. Отсутствует
25. Хемосинтез
26. Фотосинтез аэробный и анаэробный
27. Дыхательная система является частью клеточной мембраны или мезосом
28. Отсутствует
29. Отсутствует
30. Очень высокая устойчивость к гаммаизлучению
31. Верхний предел температуры 75-90оС и выше
32. Часто встречается азотофиксация
33. Отсутствуют
34. Период покоя тысячи лет ( споры , цисты )
35. Первая неспецкфическая аминокислота всех
белков – метилметионин
36. Не приложимы законы классической генетики
37. Очень высокая скорость адаптациогенеза
Эукариоты
Одноклеточные , колониальные и многоклеточные
1.
2.
3.
.
4.
Средний диаметр клетки 40мкм
Имеется ядро с ядерной оболочкой, нуклеоид .
отсутствует
ДНК отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой
5. Больше одной ( хромосомы не кольцевые )
16. ДНК имеет гистоны , спирализуется
17. Множество репликонов ( реплицируются отдельные гены )
18. ДНК ( гены ) имеет экзоны и интроны
19. .м-РНК подвергается процессингу
20. Цитоплазматическая ДНК локализована в митохондриях и хлоропластах
21. Имеются одно- и двумембранные органеллы
12 Имеется
13. Имеются
14. Отсутствуют
15. Отсутствуют
16. Каждый жгутик состоит из 20 фибрилл , собранных в группы , окружены мембраной
17. Встречаются часто
18. 80S
19. Клеточная стенка включает целюллозу
(растения ) или хитин ( грибы
20. Гликокаликс ( клетки животных )
21. Имеется цитоскелет
22. Движение цитоплазмы – циклоз
23. Митоз
24. Мейоз
25. Отсутствует
26. Фотосинтез только аэробный
27. Дыхание осуществляется в митохондриях
28. Фагоцитоз и пиноцитоз
29. Внутриклеточное пищеварение
30. Низкая
31.
32.
33.
34.
35.
31. 40 –60оС2.
Не доказана
Имеются клеточные эндосимбионты
Небольшой
Метионин
36. Приложимы
37. Низкая
136
F
Общие признаки прокариот и эукариот
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
Клеточная форма жизни
Функционирование дискретного организма в виде одной клетки или колонии
Единство процессов жизнедеятельности ( питание , дыхание , выделение , раздражимость и т. д. )
Ферментный метаболизм ( ассимиляция и диссимиляция )
Единство генетического кода
Единство структуры плазматической мембраны
Рибосомы 70S
Материальный носитель наследственной информации ДНК
Наличие кольцевых молекул ДНК
Механизм реализации генетической информации ( экспрессия генов ) с помощью ДНК и РНК
Реакции матричного синтеза : редупликация , транскрипция , трансляция
Клеточная стенка поверх мембраны из полисахаридов
Единство химического состава
Способность к амитозу
Способность к генетической рекомбинации в ходе полового процесса
Жгутики
Автотрофность ( фотосинтез с выделением О2 ), наличие фотосинтетических пигментов( хлорофилл )
Гетеротрофность ( паразитический и сапрофитный способ питения )
Возможность жизнедеятельности в аэробных и анаэробных условиях
Возможность вступать в симбиотичесие отношения с другими организмами
Бесполое размножение с помощью спорообразования
Способность к образованию покоящихся стадий в неблагоприятных условиях ( цисты )
Наличие запасных органических веществ ( гликоген , липиды , жир )
Вирусы
 Открыты русским ботаником Д.И. Ивановским в 1892 г. в результате пропускания инфекционного экстракта
из растений табака через фарфоровый фильтр с наименьшими порами ( отфильтрованная жидкость сохраняла
инфекционные свойства ) ; термин « вирус » ввёл в 1898г. голландец Бейеринк (лат.virus. – яд )
 Относятся к империи неклеточных форм жизни , образуя отдельное царство вирусов ( Vira ) ; описано около
500 видов вирусов
 Представляют собой субмикроскопические объекты , видны только в электронный микроскоп ; размеры от
15 до 1200 нм , в среднем в 50 раз меньше бактерий ( проходят через любые мембраны , клеточные стенки , оболочки и фильтры )
Вирусология – научная дисциплина , исследующая вирусы ( возникла в конце ХIХ века )

Вирион – зрелая вирусная частица , или элементарное тело вируса в покоящемся состоянии , вне клетки
( внеклеточная неинфекционная фаза существования вируса )

Вирусы – внутриклеточные облигатные генетические паразиты , способные к функционированию
(воспроизведению , наследственности и изменчивости ) только внутри клеток других организмов (вне
клетки-хозяина у вирусов не наблюдается каких-либо жизненных проявлений )

Занимают пограничное положение между живой и неживой материей

Признаки неживой материи :
Неклеточное строение ( не имеют ни цитоплазмы , ни органелл )
 Отсутствие обмена веществ и энергии ( метаболизма )
 Отсутствие процессов жизнедеятельности ( питания , дыхания , выделения , раздражимости и проч.
 Не способны к самостоятельному синтезу белка
 Способность большинства вирусов ( вирус табачной мозаики ) к кристаллизации во внешней среде (формы
кристаллов вирусов присущи неорганическим кристаллам ) ; в таком недеятельном вирионном состоянии вирусы
могут пребывать сколь угодно долго , не теряя способности повреждать живые клетки
 Не имеют воды в составе тела





Признаки живой материи :
Наличие в составе тела структурированных белков и нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК )
Способность репродуцироваться ( только внутри клетки – хозяина )
Наследственность и изменчивость
137
F
Строение вирусов


Вирусная частица ( вирион ) состоит из :
центральной части – макромолекула нуклеиновой кислоты ( ДНК или РНК )
наружного белкового слоя – капсида
Вирусная частица – автономный нуклеопротеид
Нуклеиновые кислоты вирусов ( НК )
НК – основной компонент вируса ( генетический материал , геном )
Вирусы содержат только один какой-либо тип НК ( в состав клеток про- и эукариот входят и ДНК и РНК )
Выделяют :
 РНК – содержащие вирусы ( рибовирусы ) – возбудители полиомиелита , энцефалита , жёлтой лихорадки ,
кори , краснухи , свинки , гриппа , бешенства , табачной мозаики у растений , онкологических ( раковых ) заболеваний ,СПИДа
 ДНК – содержащие вирусы ( дезоксивирусы ) – аденовирусы , бактериофаги , вирусы оспы , ОРЗ , вирус
герпеса , паповавирусы
 НК вирусов чрезвычайно разнообразны , иногда уникальны , возможны следующие их виды :
двухцепочечная ДНК в кольцевой или линейной форме
одноцепочечная ДНК в кольцевой форме
одноцепочечная или двухцепочечная РНК
две идентичных одноцепочечных РНК
 НК вирусов включают только структурные гены , отвечающие за синтез белка ( регуляторные гены отсутствуют ( присутствуют только у клеточных форм жизни )
небольшие вирусы насчитывают 6 – 8 генов , а крупные – до 240 ( вирус оспы – самый крупный из известных вирусов )
гены имеют интрон-экзонное сгроение ( как у эукариот )
 Первичным продуктом трансляции РНК является гигантский полипептид , который впоследствии разделяется на отдельные белки , свойственные вирусам

Белковая оболочка вируса ( капсид )
 Состоит из многократно повторяющихся полипептидных цепей ( белков ) – капсомеров одного или нескольких типов , но не больше 6 ( для каждого вируса существует свой набор белков )
 Капсид вируса табачной мозаики ( ВТМ ) состоит из двух типов белковых молекул – гемагглютининов ( с их помощью вирус прикрепляется к клеточной оболочке ) и нейраминидаз ( блокируют защитные свойства клеточных мембран , когда вирусу необходимо проникнуть в клетку или выйти из неё ) ; клетки организма при встрече с вирусом продуцируют спецефические антитела против белков его
капсида
 Вирусы способны менять белки капсида на протяжении нескольких лет , т. е. способны к эволюционному адаптациогенезу ( поэтому
образовавшиеся ранее иммунные антитела уже не действуют на них )
Функции капсида :

Защита НК ( генома ) от действия нуклеаз клетки-хозяина , разрушающих НК вируса , ультрафиолетового
излучения ; блокировка защитных свойств клеточных мембран ( клетки организма при встрече с вирусом продуцируют спецефические антитела против антигенных белков капсида )

Узнавания нужного типа клеток ( вирусы обладают спецефичностью поражения строго определённых клеток
например , вирус оспы и кори поражает кожу , вирус жёлтой лихорадки – печень , вирус бешенства – мозг , ретровирусы – клетки крови )

Прикрепление к клеточной оболочке и проникновение вируса внутрь клетки

Антигенные свойства
Внешнее строение вирусов
 Капсиды вирусов построены по одному из двух типов симметрии ( обеспечение оптимальной в энергетическом плане формы капсида ) :

Спиральная симметрия ( большинство вирусов растений и некоторые бактериофаги )
капсид имеет форму продолговатых палочек , внутри находится спирально закрученная НК , покры
тая спирально расположенными идентичными капсомерами , образуя с НК единую целостную структуру – нуклеокапсид
 Кубическая симметрия : ( большая часть вирусов , вызывающих инфекции у человека и животных )
 Форма икосаэдра – имеет 20 треугольных граней ( аденовирусы , вирус полиомиелита )
 Форма додекаэдра – имеет 12 пятиугольных граней ( капсомеров ) – вирусы полиомы и герпеса
 У некоторых бактериофагов имеется икосаэдрическая головка и хвост , обладающий спиральной симметрией
138
F
 Ряд вирусов помимо НК и белков капсида содержат также липопротеидную мембрану , углеводы и ферменты
, поэтому все вирусы подразделяются на две группы :
 Простые вирусы – имеют в составе только НК и белок
 Сложные вирусы ( ретровирусы ) – имеют помимо НК и капсида липопротеидную мембрану , углеводы и
ферменты ( от лат. retro – назад , обратно ) ; впервые выделены в 1978 г. из Т- лимфоцитов
нуклепротеид этих вирусов содержит две молекулы РНК и несколько молекул фермента обратной
транскриптазы ( ревертазы )
нуклеопротеид ( НК и белки ) этих вирусов заключён в защитную внешнюю оболочку , образованную из гликопротеинов или липопротеинов вирусного происхождения и двойного липидного слоя заимствованного из
плазматической или ядерной мембраны клетки-хозяина при выходе вируса во внеклеточную среду ( внешняя
оболочка может иметь другой тип симметрии , нежели сам вирус )
к этой группе вирусов относятся онковирусы или опухолеродные ( вызывают рак ) , вирус СПИДа , рабдовирусы , вирус оспы , гриппа , бешенства
 Современная классификация вирусов основана на виде и форме их НК , типе симметрии и наличии или отсутствии внешней оболочки
Бактериофаги ( фаги )
 Открыты одновременно во Франции и Англии в 1917 г.
 Из всех вирусов имеют наиболее сложное строение
 Живут и размножаются только в клетках бактерий , вызывая их гибель ( холеры , брюшного тифа , дизентерии и проч., всего около 100 видов ) ; фаги обладают строгой спецефичностью, поражая только бактерии определённого вида ; особенно богат фагами кишечник человека и животных
 Имеют капсид , включающий :
 икосаэдрическую головку из белка ( содержит генетический материал – ДНК или РНК )
полый стержень из сократительных белков для проникновения через клеточную стенку и инъекции НК фага
внутрь клетки бактерии
опорная пластинка с шестью длинными нитями ( фибриллами ) – обеспечивает абсорбцию бактериофага на
клетке- хозяине
 Вирусы разделяются на :

Вирусы растений ( фитовирусы ) - все относятся к рибовирусам ( РНК –содержащие )

Вирусы животных

Вирусы человека ( около 500 видов )

Бактериофаги ( около 100 видов )
 Не обнаружены вирусы у змей , моллюсков , лишайников , грибов , дрожжей , хвойных , водорослей
Действие вируса на клетку
 Складывается из трёх этапов :
1. Проникновение вируса внутрь клетки – хозяина ( начало инфекционного процесса ) ; имеются различные
механизмы этого процесса :
 Рецепторный механизм ( путём эндоцитоза – фаго- и пиноцитоза ) ; характерен для вирусов животных клеток
, не имеющих клеточной стенки
связывание вируса с белком рецептором на поверхности мембраны клетки и образование комплекса вирус –
рецептор мембраны ( белок узнаётся вирусом с помощью с помощью специального белка-акцептора в капсиде )
абсорбция мембраной и погружение комплекса в цитоплазму клетки ( образование вакуоли с вирусом и
транспорт её внутри клетки )
 В клетки растений вирусы проникают только в случае механических повреждения целостности покровов и
клеточных стенок ( ранении) , т. к. фитовирусам приходиться проходить ещё и через прочную целлюлозную клеточную стенку ( разносчиками этих вирусов могут членистоногие–насекомые)
 Метод инъекции ( характерен для бактериофагов )
поиск и присоединение фага к спецефическим рецепторам мембраны бактериальной клетки с помо. щью опорной пластинки с нитями ( абсорбция фага на мембране клетки–хозяина )
растворение части оболочки бактерий ферментами стержневой части фага
сокращение белков полого стержня и проникновение его через клеточную стенку бактерии
инъекция НК фага внутрь бактериальной клетки ( при этом белковая оболочка фага остаётся на внешней поверхности клетки )
 Заражённая клетка выделяет вещество белковой природы – интерферон , разрушающем его белковые оболочки
139
F
2. Репродукция ( размножение ) вируса внутри клетки-хозяина
освобождение НК вируса от капсида внутри клетки
инактивация генома ( ДНК ) клетки и прекращение экспрессии генов ( синтеза клеточных белков )
изменение обмена веществ клетки под действием генома вируса ( происходит переключение работы клеточных биохимических конвейеров на производство вирусного генома и белков )
синтез ферментов ( РНК-зависимой РНК полимеразы или ДНК-зависимой РНК-полимеразы ) репликации
вирусов на основе НК вируса и многократная репликация вирусного генома ( до 200 в одной клетке )
синтез и-РНК на НК вируса , необходимой для синтеза белков капсида
синтез белков капсида на рибосомах клетки с использованием всех её ресурсов
самосборка новых вирионов – от 30 до200 в одной клетке ( при достижении необходимого количе –
чества обоих компонентов )
весь процесс репродукции длится около 25 – 40 минут
вновь образовавшиеся вирионы способны проникать в новые клетки ( в виде инертых частиц )
3. Выход вирионов из клетки-хозяина ( определяет тип вирусной инфекции ) – возможен тремя способами :
 Литический выход ( литическая инфекция ) от лат. lysis – разрушение , растворение
вновь образующиеся вирионы все одновременно покидают клетку , растворяя клеточную мембрану
лизоцимом и вызывая её гибель
 Персистентный выход ( персистентная , стойкая инфекция )
новые вирионы покидают клетку-хозяина постепенно ; клетка функционально изменяется , процессы биосинтеза подавлены частично , клетка продолжает жить и делиться , производя новые вирусы
 Латентная инфекция
геном ( НК ) вируса в клетке-хозяине не инактивирует клеточную ДНК , а встраивается ( интегрируется ) в
клеточную ДНК , не проявляя никакой активности в течение многих месяцев и лет , переходя от родителей к потомкам через сперматозоид или яйцеклетку ( при делении клетки реплицируется в составе клеточной ДНК , передаваясь и наследуясь дочерними клетками ) ; если это фаги , тот их называют умеренными фагами , профагами
или провирусами , а бактерии , содержащие профаг – лизогенными бактериями
лизогенные бактерии обладают профагом бесконечно долгое время , приэтом не лизируясь ( не разрушаясь ;
лизис с освобождением новых фагов происходит после воздействия на лизогенные бактерии какого –либо фактора , например УФ-излучения )
при определённых условиях ( например , концерогенные т. е. приводящие к раку , факторы – асбестовая
пыль , табачный дам , бензол , рентгеновские лучи и др. ) в некоторых из зараженных клеток латентный вирус
активизируется , репродуцируется по обычной схеме и новые вирионы покидают клетку путём литической или
персистентной инфекции ( вирусы СПИДа , полиомиелита , бешенства , онкологические или опухолеродные вирусы )
 Стратегия жизни вируса – безудержное размножение

У рибовирусов ( РНК–содержащих ) синтез белка в клетке-хозяине может протекать двумя способами :
транскрипция
трансляция

РНК вируса ------------------РНК (минус цепь )  и-РНК ( плюс-цепь ) ----------- вирусные белки
Фермент РНК-зависимая
 самосборка вирионов
РНК-полимераза
---------------транскрипция------------------------ - РНК вируса
Фермент РНК-зависимая РНК-полимераза закодирована в геноме вируса
Сначала этот фермент строит комплементарную цепь РНК , т. н. минус-цепь ( она не кодирует белки в отличие вирусной РНК , кодирующей белки и поэтому называемой плюс-цепью ) ; затем по ней , как по матрице , в клетке синтезируется множество вирусных РНК
У ретровирусов ( онковирусы , вирус СПИДа ):
Фермент ревертаза
Обратная транскрипция
Фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза
Трансляция

РНК вируса ---------------------------- ДНК --------------------------------------------------- и-РНК------------- вирусные белки
--------------------------Транскрипция
Транскрипция
обратная транскриптаза ( ревертаза ) представляет собой ДНК- полимеразу , которая сначала синтезирует одноцепочесчную нить
ДНК , использукя в качестве матрицы одну из идентичных молекул вирусной РНК , а затем вторую , комплементарную цепь , образуя
двухцепочечную ДНК
Двухцепочечная ДНК может встраиваться в хромосому клетки-хозяина ( этот процесс называется интеграцией ) ; вирусный геном , в
форме интегрированной ДНК называется провирусом ( становиться частью генетического материала клетки и реплицируется вместе с клеточной ДНК , передаваясь дочерним клеткам
В скрырой ( латентной ) форме провирус может пребывать бесконечно долгое время , переходя от родителей к потомкам через гаметы
Концерогенные факторы могут активировать провирус в отдельных клетках , что приводит к злокачественной трансформации ( раку )
или СПИДу

Раковые клетки отличаются от нормальных тремя главными особенностями :
1.
они быстрее деляться , затрачивая очень большое количество Энергиии АТФ
2.
они частично делифференцируются ( утрачивают часть признаков ) и становяться похожими на зародышевые клетки
140
F
3.
Теряют способность к сцеплению с соседними клетками , поэтому могут отделяться от них , перемещаться в другие части тела и давать начало новым опухолям , т. е. метастазироваться
Происхождение вирусов
 Точного ответа на вопрос о происхождении вирусов нет ( на сей счёт существуют несколько гипотез)
 Поскольку вирусы не содержат рибосом , ни АТФ и не могут существовать вне клеток , считают , что они
возникли позднее клеток
 Наиболее правдоподобной является гипотеза о том , что вирусы и фаги произошли из « беглой » нуклеиновой
кислоты ( обособившиеся генетические элементы ) , которая приобрела способность реплицироваться , независимо от той клетки , из которой она возникла с использованием ( паразитическим ) других клеток , т. е. их происхождение связано с эволюцией каких-то клеточных форм, которые в ходе приспособления к паразитическому
образу жизни вторично утратили клеточное строение ( вирусы не следует рассматривать как примитивных предшественников клеточных организмов )
 Вирусы быстро эволюционируют ( мутации НК и перестройка белкового слоя , возможность обмена фрагментами НК ) , что приводит к возникновению новых форм ( иммунитет , сформировавшийся к одному вирусу
оказывается не эффективным к изменённому )
Головка с икосаэдрической
симметрией
Полый стержень, соединяющий
головку с базальной пластиной
Чехол со спиральной симметрией, сократительный
Гексагональная базальная пластина
Шипы отростка
Строение бактериофага
Значение вирусов
Патогенное действие , т. е. способность вызывать различные заболевания человека , животных и растений
 у человека к вирусным заболеваниям относятся : оспа , бешенство , жёлтая лихорадка , энцефалиты , инфекционные гепатиты , корь , краснуха , грипп , простуда , герпес , бородавки , свинка ( паротит ) , полиомиелит ,
сонная болезнь , злокачественные опухоли , ( рак ) , СПИД ( насчитывается не менее 500 различных болезней ,
возбуждаемых вирусами ) ; вирусы , способные вызывать опухоли , называются опухолеродными или онкогенными ( таким свойством обладают и ДНК-содержащие , и РНК-содержащие вирусы )
 у животных : ящур и оспа крупного рогатого скота , рожистое воспаление свиней , чума птиц , миксоматоз
кроликов , чумка собак
 у растений : мозаика и скручивание листьев ( табака , турнепса ) , карликовая кустистость , бронзовость томатов , пёстролистность некоторых сортов тюльпанов ( болезни , вызываемые фитовирусами уносят до половины
урожая , растения при этом не гибнут , но плодовитость их резко снижается )

 самый эффективный метод борьбы с фитовирусами – получение безвирусных растений ( верхушки молодых побегов свободны от
вирусов , они заражаются уже потом ; у растения срезают верхушку побега и выращивают её в пробирке в стерильной питательной среде ,
а когда сформируются корни и листья , пересаживают в грунт ; такое растение становиться родоначальником безвирусного сорта
 Вирусы – биологические мутагены , т. е. факторы изменения генетической информации других организмов ,
вызывающие разрывы хромосом , порядок расположения генов , изменения их структуры
 Способны переносить генетическую информацию ( гены ) от одних организмов к другим горизонтально (
между клетками организмов разных видов или классов ) , когда половая гибридизация исключена , оказывая влияние на эволюцию организмов , в которых они паразитируют
 Вирусы , вызывающие болезни насекомых и животных , используют для борьбы с вредителями сельского и
лесного хозяйства и грызунами ( кролики в Австралии )
 Экспериментальная модель в генетике , молекулярной биологии , биохимии , проблем иммунитета
 Бактериофаги используются для распознавания бактерий и ранней диагностики бактериальных болезней
141
F
 Бактериофаги используются для профилактики и уничтожения определённых микроорганизмов , возбудителей инфекционных болезней человека и животных –холеры , дизентерии , брюшного тифа и др.
 Вред , приносимый вирусами во много раз превышает их пользу
Вирус иммунодефицита человека ( ВИЧ )
 Вирус иммунодефицита человека относится к ретровирусам ; геном ВИЧ представлен одноцепочечной молекулой РНК
 В инфицированной клетке с помощью вирусного фермента – обратной транскриптазы ( ревертазы ) – на матрице вирусной РНК синтезируется двухцепочечная молекула ДНК, которая затем встраивается в одну из хромосом клетки-хозяина ; ДНК-копия ретровирусного генома называтся провирусом
 В состоянии провируса ВИЧ может сосуществовать в инфицированном организме долгое время
( несколько лет ) никак себя не проявляя
 Получив определённые молекулярные сигналы провирус активизируется ( начинается транскрипция вирусной РНК , а с неё – синтез вирусных белков , за которой следует самосборка многочисленных вирусных частиц и
выход их из клетки , приводящий к гибели заражённых клеток )
 ВИЧ адсорбируется на поверхности только тех клеток , которые содержат белок , называемый антигеном СD
4 ; такой поверхностный антиген содержат Т4- лимфоциты ( Т-хелперы / индукторы ) – главная мишень ВИЧ , а
также моноциты , из которых развиваются макрофаги – главные фагоциты всех тканей человека клетки слизистой оболочки тонкого кишечника , красного костного мозга , лимфатических узлов , тимуса , глиальные клетки
мозга – их то и поражает вирус
 Т-хелперы играют важнейшую роль в координации работы всей иммунной системы человека ( без них В-лимфоциты , образующие
специфические антитела , не могут размножаться в ответ на поступление в организм нового антигена , кроме того Т-хелперы запускают
все процессы клеточного иммунитета ( образование и активностьТ-киллероа и Т-супрессоров ) и гуморального иммунитета ; макрофаги
также играют важную роль в развитии клеточного иммунитета и фагоцитозе
 Инфицирование ВИЧ данных типов клеток ведёт к их повсеместному разрушению и глобальному подавлению всех иммунных механизмов организма ( клетки , которые должны запускать защитные реакции организма ,
сами являются мишенями патогена ВИЧ )
 Зрелая вирусная частица представляет собой шарик диаметром около 1000 А0 ( 10 –7 м ) , образованный двухслойной липидной мембраной , захваченной у клетки-хозяина при выходе из неё ; по всей поверхности располагаются грибовидные образования , ножки которых пронзают мембрану , а шляпки образуют наружный слой вириона ( именно в шляпке находится участок « узнающий » антигенный
белок на поверхности мембран здоровых клеток ) ; грибки соединены с углеводными цепочками , образующими вокруг шляпки облачко
гликопротеина gр120
 Когда вирион встречается со здоровой клеткой ( Т-хелпером ) , шляпка прилипает к антигену CD4 и отрывается от грибка а сжатая
ножка с силой расправляется и пронизывает мембрану хелпера-мишени , в результате вирусная капсула оказывается внутри клетки
 Аминокислотная последовательностьgр120 вируса частично повторяет последовательность нормальных сигнальных белков других
клеток организма человека ; это приводит к тому , что активно образующиеся антитела , связывающие gр120 вируса , вместо вируса нападают и разрушают свои же клетки ( это называется аутоиммунной реакцией ) ,что приводит к подавлению биосинтеза , разлад всех реакций организма и полное истощение больного
 Человек умирает от неспособности защититься от тех инфекций , которые сами по себе не являются смертельными
 ВИЧ вызывает заболевание иммунной системы , которое сопровождается развитием у больных глубокой иммунной недостаточности – СПИД или AIDS ( синдром приобретённого иммунодефицита) проявляющееся в том
, что безопасные для здорового человека микроорганизмы , приобретают способность вызывать тяжёлые инфекционные заболевания , в том числе онкологические , неизменно заканчивающиеся летальным исходом ( характерно , что люди , погибающие вследствие заболевания СПИДом , имеют глубокие стадии поражения нервной
системы , слабоумие , кишечные болезни и крайнее , патологическое исхудание ) ; СПИД – болезнь не только
иммунной системы , он поражает весь организм
 Первые случаи СПИДа были зарегистрированы у гомосексуалистов вСША в 1981 году , а сам ВИЧ впервые
был выделе в 1959 году в Заире
Пути передачи ВИЧ
 Источником ВИЧ-инфекции является человек , больной СПИДом , или бессимптом ный вирусоноситель
 ВИЧ обнаружен в крови , сперме , грудном молоке , секрете шейки матки , слюне , слёзной жидкости , моче
человека ; не все эти жидкости могут переносить инфекцию , т. к. концентрация вируса в них сильно отличается
; реально инфекционными являются лишь кровь , сперма , секрет шейки матки и грудное молоко
 ВИЧ-инфекция не является контагиозной , то есть не передаётся от больного к здоровому при обычном общении ; с ВИЧ-инфицированным можно жить и работать в одной комнате , есть за одним столом без всяких санитарных предосторожностей ( до сих пор не выявлено ни одного случая передачи ВИЧ через укусы кровососущих насекомых , таких как комары , вши или постельные клопы )
 Обычным путём распространения вируса являются :
1. половые контакты ( вероятность заражения до 70% )
142
F
2. через заражённую донорскую кровь или её компоненты ( вероятность заражения близка к 100% )
 Чрезвычайно быстро ВИЧ распространяется между наркоманами , использующими общие иглы и шприцы
для внутривенного введения наркотиков ( у 50% таких наркоманов диагностируется ВИЧ )
 От инфицированной матери к ребёнку ВИЧ передаётся до или во время родов с вероятностью до 50% кроме
того ребёнок может быть заражён ВИЧ во время кормления грудью.
 К группам высокого риска заражения СПИДом относятся гомосексуалисты , проститутки , наркоманы , реципиенты крови и кровепродуктов ( плазмы , сывороток , интерферона ) , лица , неразборчивые в половых связях
и имеющие большое число сексуальных партнёров
Стадии развития ВИЧ-инфекции ( шесть стадий )
I стадия - протекает бессимптомно и длится 6 –12 месяцев ; в это время происходит размножение ВИЧ , а содержание Т4-лимфоцитов в крови близко к норме ( 600 – 800 на мм3 ) ; интенсивно протекают процессы гуморального ( образование антител против ВИЧ через 3 месяца после заражения ) и Т- клеточного иммунитета
II стадия – самая протяжённая по времени ( обычно 3 – 5 лет ) , характеризуется хроническим распуханием
лимфатических узлов под мышками и в паху ( лимфаденопатия ) и постепенным снижением содержания Т4лимфоцитов в крови ; самочувствие больного на этой стадии всё еще хорошее , но они уже заражают других ; на
этой стадии СПИД легко диагностируется с помощью специальных лабораторных наборов ( диагностикумов )
III стадия – характеризуется скрытым ( субклиническим ) нарушением иммунной системы и дальнейшим снижением Т4-лимфоцитов до половины нормы ; повышается заражаемость организма разнообразными инфекциями
IV стадия – по внешним проявлениям не отличается от III стадии , но для неё характерны более глубокие изменения в иммунной системе ; число хелперов падает до 50 на мм3
V стадия – характеризуется сильным угнетением иммунной системы , а концентрация Т4-лимфоцитов падает до
минимального уровня ; появляются клинические проявления в виде грибкового поражения на коже и слизистой
полости рта , называемого молочницей ( человек плесневеет заживо ) , часто развиваются стойкие вирусные (
герпес ) и грибковые заболевания кожи и слизистых , которые образуют язвы на теле
VI стадия – начинается через 1 – 2 года после начала V стадии и называется СПИД ; характеризуется глубоким
поражением иммунной системы , развитием стойких инфекций , прежде всего тяжёлой пневмонией , вызываемой
простейшими ( пневмоцистоз ) ; количество Т4-лимфоцитов в десять раз меньше нормы , их становится так мало
, что иммунная система практически не действует и это приводит к тому что ВИЧ беспрепятственно размножается и оставшиеся Т4-лимфоциты быстро гибнут ; данная стадия длится не более двух лет и завершается смертью
больного
 Трудно сказать от какой болезни умрёт человек , больной СПИДом ; это могут быть грибковые заболевания ,
туберкулёз , токсоплазмоз , менингит , пневмония , энцефалит , воспаления кишечного тракта , часто развивается
рак , характерно прогрессирующее слабоумие , плоть до потери способности к мышлению и координации движения
 ВИЧ-инфицированный человек в течение нескольких лет ( до 10 лет ) чувствует себя нормально , но при этом
может заражать других через половые контакты и кровь , именно поэтому эпидемия СПИДа была обнаружена ,
когда достигла крупных размеров
 В настоящее время медицина не располагает средствами , которые позволили бы вылечить СПИД , однако
разработаны схемы лечения , позволяющие задержать на некоторое время развитие заболевания ( в данный момент ВИЧ-инфекция является неизлечимым заболеванием , которое всегда завершается смертельным исходом )
Мировая эпидемия СПИДа
 Эпидемия какого-либо заболевания , распространившаяся на всю страну , континент или всю планету , называется пандемией
 В настоящее время говорят о пандемии ВИЧ-инфекции / СПИДа , которая охватила все континенты и представляет реальную угрозу для существования человечества , являясь одной из важнейших и сложнейших проблем мировой медицины и вирусологии
 Всемирная организация здравоохранения ( ВОЗ ) прогнозирует , что в 2000 году в мире будет 30 – 40 млн человек , инфицированных ВИЧ , от 5 до 10 млн детей будут заражены их больными матерями , более 8 млн умрёт
от данного заболевания ( более половины всех ВИЧ-инфицированных – люди , не достигшие 25 лет ) ; в ближайшие годы начнётся вымирание поколения людей , которым сейчас от 20 до 49 лет
 Огромные силы учёных многих стран привлечены для решения проблем лечения и предотвращения распространения ВИЧ-инфекции , разработки эффективной , дешёвой , безопасной и простой в применении вакцины
против ВИЧ ( для объединения усилий мирового сообщества в борьбе против ВИЧ в 1996 году создана организация – Международная инициатива по вакцине против СПИДа
143
F
Способы предохранения от заражения ВИЧ
1.
Использование презервативов
2.
Уменьшение числа сексуальных партнёров , что уменьшает вероятность заражения
3.
Борьба с передачей ВИЧ от одного наркомана другому – это в основном борьба с использованием общих
игл , шприцев , смесителей и т. п. ; отказ от употребления наркотиков
4.
Использование в медицинской практике стерильные одноразовые инструменты ( шприцы , капельницы и
др. ) или , если это невозможно , инструментарий необходимо тщательно мыть и стерилизовать ( ВИЧ , как и все
ретровирусы , очень нестоек и гибнет уже при 600С )
5.
Проверка донорской крови и кровепродуктов на наличие антител к ВИЧ ; медицинским работникам ,
особенно хирургам , дантистам , травмотологам – необходимо пользоваться защитными приспособлениями , такими как резиновые перчатки , защитные очки и т.п.
6.
Выявление носителей вируса , чувствующими себя вполне здоровыми в течение ряда лет , но уже заражающих других
7.
Активная массовая санитарная просветительская деятельность об угрозе заражения ВИЧ/СПИДом и способах его избегания
Особенности ВИЧ , осложняющие разработку вакцины
1. Поражает только клетки , имеющие на поверхности мембраны антигены СD4 , к которым относятся Тхелперы и макрофаги , запускающие защитные , иммунные реакции организма
2. Длительный латентный ( скрытый ) период ВИЧ-инфекции ( 2 –5 лет ) , когда человек не болеет СПИДом , но
является вирусоносителем , заражающим других людей ( вирусная ДНК в хромосомах хозяйских клеток современными методами не улавливается )
3. Репликация генома ВИЧ имеет высокую частоту ошибок , что приводит к постоянному возникновению мутантных форм вируса с изменённой антигенной структурой ( такая антигенная изменчивость наблюдается ,
например , у вируса гриппа , что препятствует разработке вакцины против него ; в случае ВИЧ скорость накопления мутаций в 65 раз выше чем у вируса гриппа )
 Первая стадия ВИЧ-инфекции сопровождается интенсивным образованием антител ( гуморальный ) и Ткиллеров ( клеточный иммунитет ) , в результате чего происходит естественный отбор мутантов ВИЧ , которые
не узнаются сформированными антителами и Т-киллерами , таким образом ВИЧ на поздних стадиях инфекции
существенно отличается по антигенной структуре от вируса , его заразившего ( на последних этапах болезни в
крови больного оказываются десятки разных форм вируса , против которых антитела бессильны )
4. Для ВИЧ характерно наличие множества субтипов( штаммов ) , различающихся генетически ( в Европе и
Америке чаще всего встречается наиболее распространённый в мире субтип А ( ВИЧ-1 ) , а в Африке обнаружен
другой вид – ВИЧ-2 , при котором болезнь протекает со смазанными симптомами и очень поздно диагностируется
5. ВИЧ способен существовать как провирус , т. е. его геном встраивается в хромосомную ДНК клеток и долгое
время не проявляя активности защищён от действия иммунной системы
6. Кроме человека ВИЧ-1 может заражать только шимпанзе , не вызывая однако у них подавления иммунитета ,
поэтому в мире не существует подходящей модели СПИДа на лабораторных животных
 В качестве лабораторной модели в выработке потенциальной вакцины против ВИЧ / СПИДа используются макаки резусы , которые
не заражаются ВИЧ-1 , но имеют вирус иммунодефицита обезьян ( ВИО ) , вызывающего у них СПИД-подобное заболевание , завершающееся смертью животных ; ВИО – ближайший родственник человеческого вируса ВИЧ , а макаки резусы многочисленны в природе и легко размножаются в неволе в отличие от шимпанзе
144
F
Основные закономерности наследственности и изменчивости
Генетика - наука , изучающая наследственность , изменчивость ( фундаментальные свойства живого ) и обеспечивающие их биологические механизмы
Наследственность - совокупность механизмов , обеспечивающих структурно-функциональную преемственность организмов в ряду поколений ( т. е. наследование )
Наследование - процесс воспроизведения в поколениях общего плана структурно-функциональной организации
и отдельных признаков у особей одного биологического вида
Этапы развития генетики
 Открытие законов наследственности . В 1856 г. Г. Мендель (чех.) выявил важнейшие законы наследственности ( в работе « Опыты над растительными гибридами » ) и показал , что :
* признаки определяются дискретными (отдельными) наследственными факторами, которые передаются
через половые клетки
* отдельные признаки организма при скрещивании не исчезают , а сохраняются в потомстве в том же виде
как и у родителей ( дискретная концепция наследственности )
* каждому признаку в организме соответствуют два наследственных фактора , получаемых от женской и
мужской особи
 Официальное рождение генетики . В 1900 г. Г. де Фриз (гол.) , К. Корренс (гер.) и К. Чермак (австр.) на
разных объектах независимо переоткрыли законы Менделя и признали его приоритет
 Развитие хромосомной теории . В !911 г. Т. Морган ( США) сформулировал хромосомную теорию
наследственности и экспериментально доказал , что основными носителями генов являются хромосомы ,
что гены в хромосомах располагаются линейно
 Открытие нуклеиновых кислот как наследственного материала . В 1928 г. Ф. Гриффит и
Эвери показали , что свойства от одной клетки к другой могут передаваться только с ДНК
О.
 Расшифровка строения молекулы ДНК . В 1953 г. Ф. Крик (англ.) и Дж. Уотсон (амер.) предложили
модель двойной спирали структуры ДНК , которая многократно проверялась и была признана правильной
 Современная генетика включает несколько дисциплин : цитогенетика , онтогентика , селекция биохимическая генетика , иммуногенетика , медицинская цитогенетика , генетика человека
 Генетика тесно связана с биохимией , молекулярной биологией , цитологией , эмбриологией , теорией
эволюции и т. д.
Методы генетики
Спецефические методы генетики
1. Гибридологический метод ( открыт Менделем ) - выведение закономерностей наследования на основе
количественного учёта ( математической обработки ) гибридного потомства , полученного при скрещивании родителей , отличающихся одним или несколькими признаками
 Мендель выделял и учитывал не весь комплекс родительских признаков и их потомков , а анализировал
наследование по отдельным альтернативным признакам ( одному или нескольким : моно- , ди- , тригибридное , полигибридное и т. д. скрещивание)
 Производился точный количественный учёт ( математическая , статистическая обработка ) наследования
каждого альтернативного признака в ряду поколений
 Исследовался аналогично характер потомства каждого гибрида в отдельности
2. Генеалогический метод . Составление и анализ родословных
Неспецефические методы генетики
1. Близнецовый метод - наследование признаков у близнецов с целью оценки соотносительной роли
наследственности и среды в развитии признака
2. Цитогенетический метод - изучение хромосом с помощью микроскопа
145
F
3. Популяционно-статистический - изучение распространения отдельных генов или хромосомных аномалий в популяциях
4. Мутационный метод - обнаружение мутаций и их наследование в зависимости от способа размножения
организма
5. Рекомбинационный метод - выявление рекомбинаций по отдельным парам генов в одной хромосоме и
составление на этой основе генетических карт хромосом с указанием относительного расположения отдельных генов
6. Биохимический метод - установление последовательности аминокислот в полипептидной цепи и определении мутаций на этой основе
7. Метод математического моделирования - изучение процессов сцепления и взаимодействия генов
8. Метод гибридизации соматических клеток - культивирование соматических клеток и тканей на питательных стерильных средах
9. Дополнительные методы - иммунологические , физиологические , психологические , метод условных
рефлексов и т. д.
Материальные основы наследственности
Современное представление о гене
Ген - фрагмент молекулы ДНК , содержащий наследственную информацию о первичной структуре одного
белка ( полипептида, фермента ) или о последовательности нуклеотидов одной т-РНК или р-РНК
 Является единицей функционирования наследственного материала , определяющей развитие какого-либо
признака ( возможно группы признаков ) или свойства организма ( элементарная структурная и функциональная единица хромосомы )
 первичным продуктом функции гена является и-РНК и далее белок-фермент ( полипептид ) или р-РНК
и т-РНК
Современное состояние теори гена ( свойства гена )
1. Выступает как кодирующая система
2. Обладает способностью к ауторепродукции ( репликации )
3. Обладает способностью к мутациям ( элементарная единица мутации гена - мутон )
4. Обладает способностью к рекомбинации ( элементарная единица рекомбинации гена - рекон )
5. Обладает дискретностью действия
6. Существуют структурные , функциональные , регуляторные и модуляторные гены
7. Занимает определённый участок хромосомы – локус
Строение гена
 Генетический материал внутри гена сложно организован и имеет линейный порядок
 Ген состоит из многих мутационных мест (сайтов) , разделяемых при рекомбинации
Цистрон - наименьший сегмент ДНК ( 800 -1200 пар оснований ) , мутация которого сопровождается возникновением мутантного фенотипа - элементарная функциональная единица гена ( определяет синтез одного полипептида )
 Ген у эукариот состоит из нескольких обязательных элементов :
 регуляторная зона - регулирует активность гена в той или иной ткани на определённой стадии онтогенеза
 промотор - последовательность ДНК до 80 -100 пар нуклеотидов , ответственная за связывание РНКполимеразы , осуществляющей транскрипцию данного гена
 структурная зона - часть гена , содержащая информацию о первичной структуре соответствующего белкафермента ( существенно короче регуляторной зоны , но несколько тысяч пар нуклеотидов )
146
F
 терминатор - последовательноть нуклеотидов в конце гена , прекращающая транскрипцию
 структурная часть гена состоит из нуклеотидных последовательностей двух типов :
1. Экзоны - участки ДНК , несущие информацию о строении белка ( входят в состав зрелой и-РНК )
2. Интроны - участки ДНК не кодирующие структуру белка ( транскрибируются , но в состав зрелой
не входят , т. к. «вырезаются » в процессе сплайсинга )
и-РНК
Сплайсинг - ферментативный процесс вырезания интронов из молекулы РНК и сращивания экзонов при образовании зрелой и-РНК
Классификация генов
1. Структурные гены - гены , кодирующие развитие конкретных признаков ( продуктом первичной активности гена является либо и-РНК и далее полипептид , либо р-РНК и т-РНК )
2. Гены - модуляторы - гены , смещающие развитие признака в ту или иную сторону ( например , частоту
мутирования структурных генов ) ; могут быть ингибиторами или супрессорами , подавляющими активность или интенсификаторами - повышающими активность генов
3. Гены - регуляторы - гены, регулирующие активность структурных генов ( время включения различных
локусов в онтогенезе )
Генотип - совокупность всех аллелей (генов) организма, полученных от родителей ( вся совокупность
наследственной информации организма ) ; совокупность генов диплоидного набора хромосом клетки
 генотип будучи дискретным ( состоящим из отдельных генов ) функционирует как единое целое
Геном - совокупность генов , содержащихся в гаплоидном наборе хромосом клетки
Фенотип - совокупность всех внутренних и внешних признаков и свойств особи , сформировавшаяся на основе генотипа в процессе её онтогенеза, т. е. реализованная часть генотипа

развивается при взаимодействии генотипа со средой обитания может относительно сильно варьировать у одной особи ) и
Понятие аллели
 Большинство генов существует в популяции в виде двух или большего числа альтернативных вариантов аллелей
Аллель - различные формы одного и того же гена( признака ) , расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом ( определяют альтернативные варианты развития одного и того же признака
 Все аллели данного признака ( гена ) локализуются в одной и той же хромосоме в определённом её
участке - локусе ( в соответствующем локусе хромосомы может находиться лишь один из всех возможных
аллелей конкретного гена )
Локус - сегмент ( участок ) хромосомы , в котором локализован ген
 Новые аллели возникают путём мутаций в одном и том же локусе хромосомы ( создаётся т. н. серия множественных аллелей , рассеяных в популяции данного вида - множественный аллелизм
Множественный аллелизм - явление существования в популяции более двух альтернативных аллельных
генов , имеющих различное проявление в фенотипе ( например , признак цвета глаз у человека имеет в популяции множество аллельных генов , локализованных в одном локусе определённой хромосомы )
 Аллели отличаются друг от друга содержанием наследственой информации о признаке, развитие которого контролирует ген
 Каждый признак организма представлен в его кариотипе парой аллелей в силу наличия гомологичных
хромосом ( одна из них всегда отцовская , другая - материнская ) ; в одной гамете может находиться только
один аллель
Гомозигота ( по данному признаку ) - организм , содержащий одинаковые гены данной аллельной пары ,
образующий один сорт гамет по данному признаку и не расщепляющийся по фенотипу при скрещивании с
себе подобными - АА или аа
147
F
Гетерозигота ( по данному признаку ) - организм , содержащий разные гены данной аллельной пары , образующий несколько сортов гамет , отличающихся аллелями и расщепляющийся на разные фенотипы при
дальнейшем размножении - Аа
Доминантный аллель( ген, признак ) – аллель ( ген, признак ) « сильный», подавляющий, всегда проявляющийся в фенотипе

Его проявление не зависит от наличия в организме другого аллеля данной серии ( всегда реализуется
фенотипически т. к. кодирует более устойчивую форму фермента ) ; обозначается заглавной буквой
алфавита - А
Рецессивный аллель( ген, признак ) – аллель ( ген, признак ) « слабый », подавляемый, обеспечивающий развитие признака лишь в отсутствии других аллелей данного гена

обозначается прописной буквой алфавита - а ( проявляет своё действие только в гомозоготном состоянии - аа и не проявляющийся у гетерозигот - Аа )
Кодоминантные аллели - аллели в одинаковой мере функционально активные в случае их совместного
присутствия в генотипе
Взаимодействие аллелей
1. Полное доминирование - явление подавления фенотипического проявления признака доминантным аллелем (геном) действия альтернативного аллеля в гетерозиготе
2. Неполное доминирование - взаимодействие двух аллелей , дающее в гетерозиготе промежуточный фенотип
3. Кодоминантность - независимое друг от друга проявление аллелей в гетерозиготе
Моногибридное скрещивание
Моногибридное скрещивание - скрещивание родителей , отличающихся по проявлению одного признака (
одной альтернативной парой аллелей )
 Мендель проводил опыты с горохом ( очень удачный объект для генетического исследования т. к. горох
имеет множество сортов , отличающихся только одним , двумя или несколькими признаками способен к само- и перекрёстному опылению , просто разводятся , имеют короткий период развития )
 Для скрещивания использовались экземпляры , относящиеся к чистым линиям , т. е. растениям , при самоопылении которых в ряду поколений не наблюдалось расщепления по изучаемому признаку
 Для записи проведённого скрещивания и его анализа Мендель ввёл буквенную символику
Буквенная символика по Г. Менделю
Р - перента (лат.) - родительские организмы , взятые для скрещивания
F - филие (лат.) - дети , гибридное потомство
х - скрещивание
А - доминантный признак ; а - рецессивный признак ( для обозначения аллелей других признаков используются любые другие буквы - В и в , С и с и т. д. )
АА - доминантная гомозигота ; аа - рецессивная гомозигота
Аа - гетерозигота при моногибридном скрещивании
АаВв - дигетерозигота при дигибридном скрещивании
 генотипическую формулу материнской особи записывают первой , а отцовскую - второй
 в первой строке записывают генотипические формулы родителей , во второй - типы их гамет (G) , в третьей - генотипы первого поколения и т. д.
 Для скрещивания были взяты два сорта , отличающиеся окраской семян - она м. б. жёлтой и зелёной
А - жёлтая окраска семени ( доминантный признак )
148
F
а - зелёная окраска семени ( рецессивный признак )
тогда ,
Р
♀ АА
х
жёлтые
Гаметы (G)
F2
♂ аа
зелёные
А
а
Аа
100 % жёлтые
I закон Менделя ( закон единообразия гибридов первого поколения или закон доминирования) - при скрещивании гомозиготных особей , отличающихся по одной паре альтернативных признаков , всё потомство в
первом поколении единообразно как по фенотипу , так и по генотипу
 Мендель ставил опыты таким образом , что в одном эксперименте материнские растения имели жёлтые
семена , а отцовские - зелёные , а в другом - наоборот ( такая система из двух скрещиваний носит название
реципрокного скрещивания ; при этом одно из скрещиваний (любое) называется прямым , а другое - обратным ) ; в данном случае результаты прямого и обратного скрещивания были одинаковыми
Доминирование - явление преобладания признака одного из родителей у всех гибридных потомков
Доминантный признак - сильный , подавляющий , всегда фенотипически проявляющийся
Рецессивный признак - « слабый » , подавляемый , временно исчезающий , т. е. не проявляющийся у гетерозигот ( фенотипически проявляется только у рецессивных гомозигот - аа )
Наследование некоторых признаков человека
Типы наследования
Признаки
доминантный
Рецессивный
Размер глаз
Цвет глаз
Тип глаз
Острота зрения
Размер носа
Форма носы
..
Ширина ноздрей
Большие
Карие
Монголоидный
Близорукость
Крупный
Острый , узкий , выпуклый с
горбинкой , прямой
Широкие
Маленькие
Серые , голубые
Косой
Нормальная
Средний или маленький
Нормальный , широкий , вогнутый ..
Узкие
Ширина ушей
Длина ушей
..
Широкие
Длинные
Узкие
Короткие
149
F
Подбородк
Строение волос
..
Цвет волос
Поседение волос
Облысение
Овал лица
Толщина кожи
Цвет кожи
Наличие веснушек
Рост
Преобладание руки
Тип голоса у мужчин
Тип голоса у женщин
Щель между резцами
Кисть руки
Музыкальный слух
Характер нижней губы
Брови
Ямочки на щеках
Цвет глаз
Зубы при рождении
Группа крови
Наследственная глухота Мочка уха
Резус-фактор
Свёртываемость крови
Наличие пигмента
Переносица
Форма черепа
Строение ногтей
Длинный , прямой , широкий
С мелкими завитками , вьющиеся , волнистые ,жёсткие
прямые , «ёжик»
Рыжие ,
каштановые
До 25 лет
У мужчин
Круглое
Толстая
Смуглая
Имеются
Нормальный
Праворукость
Бас
Сопрано
Имеется
С 6 , 7 пальцами ( полидактилия )
Имеется
Толстая отвисающая , полные
губы
Мохнатые
Имеются
Карие
Имеются
А ( II ) , В ( III )
Отсутствует
Свободная
Положительный
Нормальная
Имеется
Высокая и узкая
Короткий
Тонкие плоские
150
Короткий , узкий , скошенный назад
Мягкие прямые
Светло-русые
После 40 лет
У женщин
Продолговатое
Тонкая
Белая
Отсутствуют
Пропорциональная карликовость Леворукость
Тенор
Альт
Отсутствует
С 5 пальцами
Отсутствует
Нормальная , тонкие губы
Нормальные
Отсутствуют
Голубые
Отсутсвуют
О(I)
Имеется
Приросшая
Отрицательный
Гемофилия
Альбинизм
Широкая и низкая
Длинный
Нормальные
F
Расщепление ( сегрегация ) генов ( признаков )
 Продолжая эксперименты , Мендель допустил самоопыление гибридов первого поколения
 Во втором гибридном поколении ( F2 ) появились особи и с доминантным и с рецессивным признаком т.
е. произошло расщепление признака
Расщепление - явление распределения доминантных и рецессивных признаков среди потомства в определённом числовом соотношении
 Во всех подобных случаях соотношение числа потомков с доминантным и рецессивным признаком было
близким к 3 : 1 ( три части потомков имели жёлтый цвет семян , и одна часть - зелёный )
Р
♀ Аа
х
♂ Аа
жёлтые
Гаметы (G )
F2
жёлтые
А,а
А,а
АА ; Аа ; Аа ;
3 жёлтые
:
аа
1 зелёный - расщепление по фенотипу
1 АА : 2Аа : 1 аа
- расщепление по генотипу
Второй закон Менделя ( закон расщепления ) - при скрещивании двух потомков первого поколения ( двух
гетерозиготных особей ) во втором поколении наблюдается расщепление по фенотипу в отношении 3 : 1( 3
части потомков имеют доминантный , а 1 часть - рецессивный фенотип ) и по генотипу 1 : 2 : 1 ( 1 АА :
2Аа : 1аа )
 Данная закономерность носит статистический характер , т. е. справедлива лишь для большого числа исследуемых особей ( закон больших чисел )
 При дальнейших скрещиваниях гибридов F2 ( т. е. их многократном самоопылении ) и получении гибридов F3 , F4 и т. д. оказалось , что особи с генотипом АА и аа не расщеплялись , а особи Аа - расщеплялись в
отношении 3 : 1
 Выводы :
1. Отдельные признаки организмов при скрещивании не исчезают , а только временно подавляются и сохраняются в потомстве
2. Каждая гамета получает лишь один ген из данной аллельной пары , причём количество гамет , несущих
разные аллели соответствующего гена , одинаково
3. Мужские и женские гаметы , несущие разные аллели одного гена , при оплодотворении комбинируются
случайным образом
 Менделевские законы доминирования и расщепления являются универсальными , им подчиняются все
живые организмы независимо от сложности их организации
Закон ( правило ) чистоты гамет ( Г. Мендель , 1865 г. )
 Рецессивный ген (а) в гетерозиготе (Аа) не проявляется , но не утрачивается , не изменяется и не смешивается с доминантным геном
 Аллельные гены , находясь в гетерозиготном состоянии , не сливаются , не разбавляются , не изменяют
друг друга , поэтому в F2 прявляются в полном объёме , в « чистом » виде
 Гибриды F1 - Аа образуют не гибридные гаметы , а два сорта гамет , каждый из которых несёт либо полный ген А , либо - а , т.е. несут только один полный ген из аллельной пары
Правило чистоты гамет - при образовании половых клеток аллели не смешиваются , в каждую из гамет
попадает только один ген из аллельной пары
Следствие - каждая гамета имеет по одному полному аллелю всех признаков организма и не содержит (
«чиста» ) другого аллеля данного гена
Цитологическое обоснование правила чистоты гамет
 В соматических клетках и зиготе находится диплоидный набор хромосом
151
F
 В одинаковых локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены ( у гетерозигот в одной гомологичной хромосоме находится доминантный аллель , в другой - рецессивный )
 При гаметогенезе в мейозе гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам (гаметам) , в результате образуются два сорта гамет по данной аллельной паре(одни несут аллель А , другие - а)
 При оплодотворении гаметы , несущие одинаковые или разные аллели , случайно сливаются друг с другом , принося в зиготу по одной хромосоме с одной аллелью (восстановление в зиготе парности гомологичных хромосом ) ; в силу статистической вероятности при достаточно большом числе гамет в потомстве будут 25% - АА , 50% - Аа , 25% - аа , т. е. соотношение 1АА : 2Аа : 1аа
 Для расчёта сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил испоьзовать решётку , по горизонтали которой записываются отцовские гаметы , а по вертикали - материнские а в образующихся квадратах - сочетание гамет (зиготы)
 Для цитологического обоснования закона расщепления решётка Пеннета будет выглядеть так :
♀
А
а
♂
А
а
АА
Аа
жёлтый
жёлтый
жёлтый
зелёный
Аа
аа
 Расщепление в F2 по генотипу составляет 1АА : 2Аа : 1аа , а по фенотипу - 3 жёлтых : 1 зелёный
Неполное доминирование
 В гетерозоготном состоянии доминантный ген не всегда подавляет проявление рецессивного гена
 В ряде случаев гетерозиготный гибрид F1 - Аа не воспризводит полностью ни одного из родительских
признаков и его фенотип носит промежуточный характер ( причины пока не ясны )
Неполное доминирование ( промежуточный характер наследования ) - явление проявления у гетерозигот
промежуточного фенотипа
 При срещивании ночной красавицы с красной окраской цветкоа (АА) с растением , имеющим белые
цветки (аа) , в F1 у гибридов Аа образуется промежуточная розовая окраска цветка
 При скрещивани растений с розовыми цветками между собой в F2 происходит расщепление по фенотипу
1 красный : 2 розовых : 1 белый и по генотипу 1АА : 2Аа : 1аа , т. е. расщепление по фенотипу и генотипу
одинаковое
P ♀ АА
х
красный
G
F1
А
♂ аа
Р ♀ Аа
белый
а
Àà - 100 %
розовый
х
розовый
G
F1
А,а
♂ Аа
розовый
А,а
1 АА : 2Аа : 1аа
- расщепление по генотипу
1 красн. : 2 розов. : 1 бел. - расщепление по фенотипу
 Неполное доминирование - широко распространённое явление ( обнаружено при наследовании окраски
цветка у львиного зева , строения перьев у птиц , окраски шерсти у крупного рогатого скота , наследственных аномалий человека , например , серповидноклеточной анемии
Анализирующее скрещивание
 Организм , имеющий рецессивный фенотип , обязательно должен быть рецессивной гомозиготой (аа) т.е .
генотип организма , имеющего рецессивный признак , определяется по его фенотипу
152
F
 Организмы , имеющие доминантный фенотип , могут обладать доминантным гомозиготным (АА) или
гетерозиготным ( Аа) генотипом , т. е. имеют неотличимый фенотип
 Для установления генотипа особи , обладающей доминантным фенотипом ( т. е. её гомо- или гетерозиготности ) , её скрещивают с особью , гомозиготной по рецессивным аллелям - (аа) и устанавливают неизвестный генотип по потомству
 Если от такого скрещивания всё потомство окажется однородным , т. е. расщепления не произойдёт ,
значит анализируемая особь гомозиготна - АА , если же произойдёт расщепление , то она гетерозиготна (
см. схему 1. и 2. )
1.
Р
♀ АА
G
А
х
♂ аа
2.
Р ♀ Аа
а
G
Аа
F1
х
♂ аа
А,а
F1
а
Аа ; аа
 Для гетерозиготной особи характерно расщепление в соотношении 1 : 1
 Определение генотипов имеет большое значение в селекционной работе , медицинской генетике
(
например : у обоих родителей полидактилия ( многопалость ) , а ребёнок имеет нормальное строение кисти ,
следовательно родители гетерозиготны по этому признаку )
Анализирующее скрещивание - скрещивание особи с неизвестным генотипом и доминантным фентипом с
особью рецессивной гомозиготой по интересующим признакам с целью установления генотипа особи по
гибридному потомству
Дигибридное и полигибридное скрещиние . Третий закон Менделя
Полигибридное скрещивание - скрещивание родительских организмов , отличающихся и анализируемых по
нескольким признакам ( по двум признакам или двум парам аллелей при дигибридном скрещивании , трём тригибридном и т. д. )
 Законы доминирования и расщепления Менделя, наблюдавшиеся при моногибридном скрещивании сохраняются
 Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозоготные растения гороха , отличающиеся по двум
генам ( двум парам аллелей ) - окраски семян ( жёлтая и зелёная ) и формы семян ( гладкая и морщинистая )
 Доминантные признаки - жёлтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян , соответственно , зелёная окраска (а) и морщинистая форма (b) семени - рецессивны
 Первое поколение гибридов в этом случае будет единообразным по генотипу и фенотипу , т. к. каждое
растение образует только один сорт гамет по изучаемым аллелям ( проявляются только доминантные признаки родителей )
Схема записи дигибридного скрещивания
1 . Р ♀ ААВВ
G
F1
АВ
х
♂ ааbb
или
аb
Р
2.
G
АаВb - жёлт. , морщ. - 100 %
F1
♀ ааВВ
аВ
х
♂ ААbb
Аb
АаВb - жёлт. , морщ. - 100 %
 При скрещивании гибридов первого поколения (F1) во втором поколении (F2) происходит расщепление в строгом соответствии с законом Менделя и образуется четыре фенотипа - жёлтые гладкие , жёлтые морщинистые , зелёные гладкие и зелёные морщинистые
 При образовании гамет у гибридов F1 из каждой аллельной пары генов в гамету попадает только один ( в силу статистической закономерности у дигетерозиготного гибрида (АаВb) возможно образование четырёх сортов гамет в одинаковом количестве - по 25% : АВ , Аb,
аВ , аb )
 Число разных типов гамет у гетерозигот при полигибридном скрещивании определяется формулой 2 n , где n - количество пар альтернативных аллелей у родителей ( при дигибридном скрещивании - 22 - четыре сорта гамет , при тригибридном 23 - восемь сортов и т. д.)

Во время оплодотворения каждая из четырёх типов гамет случайно встречается с любой из гамет другого организма , т. е. возможны 16
комбинаций ( все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решётки Пеннета
F1 (Р)
♀ АаВb х
♂ АаВb
Образуется 4 фенотипических класса :
153
F
АВ
G
АВ ААВВ
ЖГ
Аb
F2
aB
ab
Аb
ААВb
aB
АаВВ
ab
9 жёлтых гладких
АаВb
3 жёлтых морщинистых
ЖГ
ЖГ
ЖГ
ААВb
Ааbb
АаBb
Aabb
ЖГ
ЖМ
ЖГ
AaBB
AaBb
ЖГ
3 зелёных гладких
1 зелёный морщинистый
ЖМ
aaBB
aaBb
ЖГ
ЗГ
ЗГ
АаВb
Aabb
aaBb
aabb
ЖГ
ЖМ
ЗГ
ЗМ
 По фенотипу потомство (F2) расщепится на четыре группы в следующем соотношении : 9 : 3 : 3 : 1
при неполном доминировании число фенотипических классов будет возрастать )
(
 Если учитывать результаты расщепления по каждой паре аллелей в отдельности , то получится , что отношение числа жёлтых семян к числу зелёных и отношение числа гладких к морщинистым для каждой пары
равно 3 : 1 ( каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведёт себя так же , как в моногибридном
скрещивании , т. е. независимо от другой пары признаков ) дигибридное скрещивание есть два независимо
идущих моногибридных скрещивания , результаты которых как бы накладываются друг на друга
 Математическим выражением расщепления по фенотипу при дигибридном скрещивании служит формула
( 3 + 1 )2 = 9 + 3 + 9 + 1 , что соответствует числу и относительной частоте каждого фенотипического класса
 В результате случайного сочетания 4 типов гамет при оплодотворении образуется 9 разных генотипов (
генотипических классов ) , проявляющиеся в виде 4 фенотипических классов :
жёлтые гладкие : ААВВ , ААВв , АаВВ , АаВв - 4
морщинистые : ААвв , Аавв
-2
ааВВ , ааВв
-2
т. е. расщепление по генотипу 4 : 2 : 2 :1
зелёные морщинистые : аавв
-2
жёлтые
зелёные гладкие :
 Число генотипических классов в F2 определяется формулой - 3n
фенотипических классов в F2 определяется формулой - 2n ( при полном доминировании )
Число
 При тригибридном скрещивании тригетерозогиты (АаВbCc) образуют 8 типов гамет , дающих 64 сочетания ( число фенотипических классов и их численные соотношения устанавливаются по формуле ( 3 + 1 )3 =
27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 ( число фенотипических классов определяется количеством членов после раскрытия
скобок - 8 )
 В общей форме , при любых скрещиваниях расщепление по фенотипу происходит по формуле
)n , где n - число анализируемых признаков у родителей
(3+1
III закон Менделя ( закон независимого комбинирования признаков ) - при полигибридном скрещивании
гомозиготных особей гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются со всех возможных сочетаниях
 Следствия - в F2 появляются гибридные формы , не свойственные родительским (рекомбинаниные)
 III закон Менделя выполним только при условии , что гены изучаеиых признаков расположены в разных
парах гомологичных хромосом (в отличие от I и II законов , которые справедливы всегда)
Генетика пола
Пол - это совокупность признаков и свойств организма , определяющих его участие в размножении
Первичные половые признаки - морфофизиологические особенности организма , обеспечивающие образование гамет , их сближение и соединение при оплодотворении - наружные и внутренние органы размножения ( половые железы и выводящие протоки , добавочные железы , органы внутриутробного развития ,
наружные половые органы и т. д.)
154
F
Вторичные половые признаки - совокупность внешних признаков и особенностей , обеспечивающих обнаружение и привлечение партнёра ( их развитие контролируется гормрнами , синтезируемыми первичными
половыми органами - половыми железами )
 Подавляющее большинство животных предствлено особями двух полов - мужского и женского
 Соотношение полов в популяциях раздельнополых организмов в среднем 1 : 1 ( у людей в среднем на
каждые 100 девочек рождается 106 мальчиков ) ; такое соотношение полов обеспечивает
максимальную
вероятность встречи самцов и самок и поддержание оптимальной численности популяций ; в дальнейшем
эти соотношения могут сильно изменяться в силу неодинаковой выживаемости особей разного пола ( у человека к 50 годам соотношение мужчин и женщин составляет 85 : 100 , а к 85 годам - 50 : 100 )
 Развитие признаков пола генетически контролируется , т. к. закономерно воспроизводтся в ряду поколений и наследуется как менделирующий признак
 Самцы и самки различаются по набору хромосом
Аутосомы - хромосомы одинаковые в клетках мужских и женских особей ( образуют гомологичные пары )
Половые хромосомы (гетеросомы) - пара хромосом , отличающиеся у разных полов по морфологии и заключённой в них генетической информации
 Большую из половых хромосом принято называть X (икс) - хромосомой , меньшую Y (игрек) хромосомой ( у некоторых животных Y- хромосома может отсутствовать )
 Зигота человека и других организмов потенциально бисексуальна . Главным фактором , сдвигающим фенотип в мужскую сторону , является Y-хромосома . Выбор направления происходит на 6 -10 неделе эмбриогенеза
 В Y- хромосоме человека находится ген дифференцировки семенников , которые вырабатывают гормоны
, обеспечивающие развитие мужских вторичных половых признаков( при отсутсвии Y-хромосомы зачаточные репродуктивные органы дифференцируются в яичники и у зародыша развиваются женские половые
признаки )
 Пол будущего организма определяется сочетанием половых хромосом в зиготе в момент оплодотворения
 В зависимости от сочетания половых хромосом в зиготе различают 5 типов определения пола :
1. XX , XY- у всех млекопитающих ( в том числе у человека ) , дрозофилы
2. XY , XX - у части насекомых ( бабочек , ручейников ) , птиц , рептилий , некоторых амфибий и рыб
3. XX , X0 ( 0 обозначает отсутствие Y- хромосомы ) - некоторые насекомые : клопы рода Protenor прямокрылые ( кузнечики)
4. X0 ,
XX - у тли
5. гаплоидно - диплоидный ( 2n , n ) встречается , например , у пчёл : самцы развиваются из неоплодотворённых гаплоидных яиц , самки - из оплодотворённых диплоидных ( эти организмы не имеют половых
хромосом )
Гомогаметный пол - пол с одинаковыми половыми хромосомами , образующий один вид гамет по половым
хромосомам ( XX ) ; все гаметы этого пола несут гаплоидный набор аутосом и одну X - хромосому ( А + X ) ,
где А - гаплоидный набор аутосом
Гетерогаметный пол - пол с различными половыми хромосомами , образующий два вида гамет , отличающиеся гетеросомами ( X и Y, X и 0) ; количество гамет , содержащих X- или Y- гетеросому приблизительно
одинаково и одинаково способны к оплодотворению , что обеспечивает равное количество полов в популяциях большинства организмов
 У двудомных растений , имеющих мужские и женские растения , также изучены половые хромосомы ;
гетерогаметными у большинства таких растений является мужской пол
 Пол особи может определяться :
1. до оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом ( прогамное определение пола )
2. в момент оплодотворения ( сингамное определение пола ) ; наиболее часто встречающийся тип
родители
2А + XX
х
2А + XY
155
F
гаметы
А+X
зиготы
2А + XX
А + X , А +Y ( соотношение гамет с X- и Y-хромосомой - 1 : 1 )
,
2А + XY ( соотношение
и
зигот - 1 : 1 )
3. после оплодотворения ( эпигамное определение пола ) - у морского кольчатого червя бонеллия , если личинка садится на дно , из неё развивается самка , а если прикрепляется к хоботку взрослой самки , то самец
 У дрозофилы Y - хромосома по размеру близка к к X- хромосоме , однако она генетически инертна , т. к.
состоит в основном из гетерохроматина и играет незначительную роль в определении пола (особи с кариотипом X0 внешне типичные самцы , но стерильные , а особи с кариотипом XXY - плодовитые самки )
 У многих организмов пол определяется не столько сочетанием в зиготе X- иY-хромосом , сколько соотношением числа X-хромосом и наборов аутосом - половой индекс ( у нормальных самок половой индекс равен 1 ( 2X : 2 А ) , у нормальных самцов - 0,5 ( XY: 2А ) ; при половом индексе более 1 ( 3X : 2А развиваются
сверхсамки , при величине ниже 0,5 - самцы , при значении более 0,5 , но менее 1 ( 2X : 3А развиваются интерсексы
Интерсексы - особи , занимающие по половым признакам промежуточное положение между самцами и
самками ( не путать с гермафродитами )
 При утрате X- хромосомы одной из клеток на стадии первого деления зиготы развивается организм , половина клеток которого имеет нормальный кариотип (2АXX ) , несёт признаки самки, а другая половина,
клетки которой лишены одной X- хромосомы ( 2АXО ) , имеет признаки самца - явление гинандроморфизма
Гинандроморфы - организм , одна часть которы , включая половые желез , женског, а другая - мужского
типа
 У человека присутствие Y-хромосомы в кариотипе независимо от количества X -хромосом (2АXXY ,
2АXXXY ) обеспечивает развитие мужского пола ; особи с катиотипом 2АXО являются женщинами
 У человека развитие организма по мужскому типу обеспечиваеися не только геном , расположенным в Y
- хромосоме и определяющим синтез мужского полового гормона - тестостерона , но и геном , сцеплённым с X - хромосомой , контолирующим синтез белка - рецептора этого гормона
 В развитии признаков пола принимают участие также гены , локализованые в аутосомах
 Пол организмов развивается на основе полученной от родителей наследственной информации и контролируется взаимодействующими генами в половых хромосомах и аутосомах
Сцеплённое с полом наследование
 В половых хромосомах , кроме генов , определяющих развитие пола , локализуются « обычные » фенотипические гены , образующие группы сцепления гетеросом
Аутосомное наследование - это наследование признаков , гены которых локализованы в аутосомах
Сцеплённое с полом наследование - это наследование признаков , гены которых локализованы в половых
хромосомах ( открыто Т. Х.Морганом )
 признаки , сцеплённые с полом , наследуются не в соответствии с законами Менделя
 у человека признаки , наследуемые через Y- хромосому , могутбыть только у лиц мужского пола , а
наследуемые через X- хромосому - у лиц обоих полов
 признаки , наследуемые через Y-хромосому , называются голандрические ( голандрическое наследование )
Y- сцеплённое ( голандрическое наследование ) - наследование признаков , гены которых локализованы
только в Y- хромосоме и передающихся от отца ко всем его сыновьям ( фенотипически проявляются в
каждом поколении )
- у человека таких генов совсем немного : гипертрихоз ( развитие волос по краю ушной раковины , перепонки между пальцами , ген дифференцировки семенников
 по генам , локализованным в X- хромосоме женщины могут быть как гомо-,так и гетерозиготными а рецессивные аллели генов проявляются у них только в гомозиготном сотоянии -XаXа ; у мужчин все гены Xхромосомы , даже рецессивные , сразу же проявляются в фенотипе ( такой организм называют гемизиготным
156
F
Гемизиготные признаки - признаки , гены которых локализованы только в одной ( X или Y ) половой хромосоме и не имеющие аллельных генов в другой половой хромосоме
 по большинству генов X-хромосомы мужской организм гемизиготен
- Гены , локализованные в X- и Y- хромосомах можно разделить на две группы :
1. гены негомологичных участков ( локусов ) X- и Y- хромосом ( гемизиготные , имеющиеся только в Xили Y- хромосоме ) ; наследование в этом случае называется сцеплённым с полом ; различают X-сцеплённое
и Y-сцеплённое наследование
X - сцеплённое наследование  У человека выявлена локализация в X-хромосоме 95 признаков ; подавляющее их число гемизиготны ( т.
е. не имеют гомологичных аллелей в Y-хромосоме ) - это дальтонизм , гемофилия , атрофия зрительного нерва , несахарный диабет , витаминоустойчивый рахит , тёмная эмаль зубов
 рецессивные для женщин гены этих локусов являются доминантными для мужчин ( в силу их гемизиготности ) ; возможен промежуточный характер проявления признака у гетерозигот , например , окраска шерсти у кошек
2. гены общих гомологичных участков ( локусов ) , имеющиеся и в X- и в Y-хромосоме ( ген злокачественного новообразования - пигментной ксеродермы , диатеза , судорожных растройств , полной цветовой слепоты ( ахроматии ) и ряда других генетических патологий
 образуют синапсис при коньюгации , возможен кроссинговер
 гены гомологичных участков наследуются одинаково у мужчин и женщи
 признаки гомологичных участков называются неполно ( частично ) сцеплённымис полом
Признаки , ограниченные полом - признаки , гены которых локализованы в аутосомах , но проявляющиеся
в зависимости от пола ( у одного пола признак проявится , у другого - нет )
 Проявление этих признаков зависит от соотношения половых гормонов
 Примерами таких признаков является наличие рогов у оленей ( самцы рогаты , а самки безроги ) или яйценоскость птиц , облысение у человека
Наследование
Моногенное
Аутосомное
Рецессивное
Доминантное
Рецессивное
Полигенное
Сцепленное с половыми хромосомами
X-сцепленное
Y-сцепленное
Доминантное
Наследование
Независимое
Частично сцепленное
Полностью сцепленное
Наследственность - совокупность генетических механизмовь , обеспечивающих структурно - функциональную преемственность в ряду поколений ( обуславливают закономерности наследования )
Наследование - процесс воспроизведения в ряду поколений структурно - функциональной организации конкретного биологического вида
157
F
Сцепленное наследование
 Известно много случаев отклонения от III закона Менделя , т. е. принцип независимого комбинирования
признаков в потомстве распространяется не на все гены .
Менделирующие признаки - признаки , гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом
и поэтому наследующиеся в соответствии с законом независимого распределения и комбинирования признаков в потомстве ( III законом Менделя )
 Количество признаков и генов , обуславливающих их развитие , у любого организма очень велико
человека , например , от 100 000 до 1000 000 структурных генов ) , а число хромосом невелико
(у
 В каждой хромосоме оказывается сотни и тысячи неаллельных генов
 Закономерности наследования генов , локализованных в одной хромосоме , установлены выдающимся
американским генетиком Т. Х. Морганом на классическом объекте генетических исследований - плодовой
мушке дрозофиле ( кариотип дрозофилы составляет 4 пары хромосом крупного размера , она легка в содержении , быстро размножается , имеет множество ярких мутаций )
 При скрещивании гомозиготных линий мух с чёрным цветом тела и укороченными крыльями (аавв) с
мухами , имеющими серый цвет тела и длинные крылья (ААВВ) , все гибриды F1 имеют серое тело и длинные крылья ( следовательно , признаки - серое тело и длинные крылья - доминируют ) соблюдается закон
единообразия гибридов первого поколения
Р
.
.
G
F1
♀ аавв
х
чёрное тело
укороченные крылья
ав
АаВв
♂ ААВВ
серое тело
длинные крылья
АВ
.
.
серое тело, длинные крылья
.
 Далее сцепление изучали посредством анализирующего скрещивания , т. е. скрещивания полученных
гибридов F1 с линией мух , гомозиготных по рецессивным генам ( при анализирующем скрещивании фенотип потомства прямо отражает типы гамет гетерозиготных родителей ; если гены не сцеплены , то у гетерозиготного организма образуется четыре типа гамет по 25% каждого сорта и , следовательно , четыре вида
потомков в равном количестве , как это показано при независимом комбинировании признаков )
 В опытах Моргана при проведении анализирующего скрещивании гибридных самцов из F1 с самками ,
обладающими чёрным телом и укороченными крыльями , в F2 образуется всего два фенотипических класса ,
т. е. расщепление по фенотипу 1 : 1 ( 50% мух с серым телом и длинными крыльями - АаВв и 50% - с чёрным телом и укороченными крыльями – аавв) вместо ожидаемого 1 : 1 : 1 : 1 по Менделю :
Р
.
♀ аавв
х
♂ АаВв
G
ав
АВ , ав
F2
АаВв
50%
аавв
50%
.
 Такое отклонение от независимого распределения означает , что изучаемые гены локализованы в одной
хромосоме , сцепляются и наследуются совместно ( сцеплённое наследование )
Сцеплённое наследование – явление совместного наследования генв , локализованных в одной хромосоме
Сцепление генов - локализация генов в одной хромосоме
Закон сцеплённого наследования Т. Моргана - гены , локализованные в одной хромосоме , сцепляются и
передаются по наследству преимущественно совместно , составляя группу сцепления
Группа сцепления – гены , локализованные в одной хромосоме и наследующиеся преимущественно совместно
158
F
 Число групп сцепления равно числу пар хромосом , т. е. гаплоидному числу хромосом ( т. к. в гомологичных хромосомах находятся одинаковые гены ) - у гетерогаметного пола (XY) число групп сцепления на одну
больше за счёт Y-хромосомы ; у человека у женщин 23 группы сцепления , у мужчин – 24 ; у вирусов , бактерий и сине-зелёных водорослей , имеющих одну хромосому , все гены принадлежат к одной группе сцепления
 Причиной образования двух фенотипических классов , вместо ожидаемых четырёх , является образование у дигетерозиготы (АаВв ) только двух типов гамет ( АВ и ав ) в равном количестве , вследствие сцепления генов локализованных в одной хромосоме ( при независимом комбинировании дигетерозигота (АаВв)
образует четыре сорта гамет в равном количестве – АВ , Ав , аВ и ав )
 Если в анализирующем скрещивании поменять местами родительские формы , т.е. скрестить дигетерозиготную самку с дигомозиготным рецессивным самцом , то в F2 образуется четыре фенотипических класса в
неравном количестве : 41,5% серых длиннокрылых , 41,5% чёрных короткокрылых , 8,5% серых короткокрылых и 8,5% чёрных длиннокрылых :
Р
G
F2
♀ АаВв
х
♂ аавв
АВ , Ав , аВ , ав
ав
АаВв ;
Аавв ;
ааВв ;
41,5%
8,5%
8,5%
аавв
41,5%
 В F2 образуется 17% особей с перекомбинированными родительскими признаками - рекомбинантные или
кроссоверные особи

Такое отклонение от ожидаемого при независимом расщеплении свидетельствует о наличии сцепления
1. Сцепление группы генов , локализованных в одной хромосоме , может быть полным и неполным
 Причиной нарушения сцепления служит кроссинговер – перекрёст гомологичных хромосом при их коньюгации в профазе I мейотического деления и возможный обмен гомологичными локусами , вследствие разрыва хромосом в точках контакта . В результате возникают качественно новые хромосомы ( кроссоверные ) , содержащие
участки ( гены ) как материнских , так и отцовских хромосом
Кроссинговер – обмен сегментами между гомологичными хромосомами , сопровождающийся рекомбинацией
сцеплённых генов ( Т. Морган )
Генетическая рекомбинация – процесс обмена участками между гомологичными хромосомами в результате
кроссинговера , приводящий к образованию гамет с новым сочетанием аллелей
биологическое значение кроссинговера заключается в создании новых , ранее не существовавших комбинаций генов ( комбинативная изменчивость ) и обеспечение повышения выживаемости организмов в процессе эволюции
В результате кроссинговера дигетерозиготная особь со сцеплённой парой признаков образует не два а четыре
сорта гамет , причём в неравном количестве ( АВ , ав – родительские гаметы ; в сумме их всегда более 50% и аВ
, Ав – кроссоверных или рекомбинантных гамет , в сумме всегда менее 50 %)
 появление рекомбинантных особей ( по 8,5% каждого типа ) обусловленно нарушением сцепления генов при
кроссинговере – неполное сцепление
 Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме , тем выше вероятность перекрёста и кроссинговера и тем больше процент кроссоверных гамет и больший процент рекомбинантных особей , отличных от родителейЧастота рекомбинаций ( кроссинговера ) вычисляется по формуле
Где x – частота рекомбинаций ( расстояние между генами в морганидах ) ; а – количество особей в первой кроссоверной группе ; с – количество особей во второй кроссоверной группе ; n – общее число потомков в данном
опыте

Анализ частоты рекомбинаций при неполном сцеплении позволяет установить :
1. Относительное расстояние между генами , расположенными в одной хромосоме ; оно определяется по проценту кроссинговера
процент кроссинговера между двумя генами равен сумме процентов рекомбинантных особей , отличных
от родителей ; в нашем примере было 17% потомков с новыми комбинациями признаков
159
F
за единицу расстояния между генами , находящимися в одной хромосоме принята морганида ( 1 морганида
равняется 1% кроссинговера , т. е. эквивалентна 1% кроссоверных гамет ) ; в нашем примере расстояние между
генами , определяющими окраску тела и развитие крыльев , равно 17% кроссинговера , или 17 морганидам (
другие сочетания генов дрозофилы отличаются иной частотой кроссинговера )
процент кроссинговера для разных пар генов колеблется от долей единицы до пятидесяти , не превышая ,
однако , последнюю цифру ( практически всегда меньше 50) ; при постоянных условиях для каждой пары генов
одной хромосомы это значение постоянно
при расстояниив 50 морганид и более признаки наследуются независимо , несмотря на то , что гены локализуются в одной хромосоме
Правило Моргана – частота ( процент ) кроссинговера между двумя неаллельными генами , расположенными
в одной хромосоме , прапорциональна расстоянию между ними т. е. сила сцепления генов обратно прапорциональна расстоянию между ними в хромосоме (чем ближе друг к другу расположены гены , тем реже между ними происходит кроссинговер и наоборот )
2.
Локализацию генов в одной или разных парах хромосом
частота рекомбинаций при анализирующем скрещивании менее 50% свидетельствует о сцеплённом наследовании и нахождении пары генов в одной хромосоме ( при значительном расстоянии между генами частота рекомбинаций приблизится к 50% , т.е. значению, соответствующему независимому расщеплению )
3. Линейный порядок и взаиморасположение генов в хромосоме ; составление генетических и цитолоческих карт хромосом ( карт групп сцепления )
ги-
Генетическая карта хромосомы – графическое изображение расстояний между генами в группах сцепления ,
выраженное в процентах кроссинговера ( схема взаимного расположения генов , находящихся в одной группе
сцепления )
Цитологическая карта хромосомы – набор и локализация определённых генов в физических райлнах хромосом
составление карт хромосом основано на учёте частот рекомбинаций ( процента кроссинговера ) между генами , относящимися к одной группе сцепления и постулате о линейном расположении генов
 Рассмотрим три гена А , В и С , которые наследуются сцеплённо , т. е. находятся в одной группе сцепления .
В дигибридном скрещивании установлены частоты кроссинговера между ними :
А – В – 5% , А – С –12% ,
В – С – 7% . Порядок расположения генов в хромосоме возможен только следующий
5%
7%
А
В
С
12%
 Наиболее полно изучена генетика и построены генетические карты хромосом у дрозофилы , имеющей 500
генов в 4 группах сцепления , кукурузы 400 генов в 10 группах сцепления , мыши , дрожжей , гороха пшеницы ,
томата , у человека из 23 пар хромосом выявлено всего 10 групп сцепления с небольшим числом генов в каждой
группе
 У самцов дрозофилы кроссинговер практически не происходит , поэтому у дигетерозиготных самцов гены ,
расположенныне в одной хромосоме , обнаруживают полное сцепление , т. е. наследуются совместно ( такие
самцы образуют только два родительских сорта гамет в равном количестве – АВ, ав и не приводят к образованию
рекомбинантных потомков )
Основные положения хромосомной теории наследственности

Сформулированы Т. Морганом и его школой в 1911 – 1920 годах
1. Признаки организмов формируются под воздействием генов , находящихся в хромосомах ; различные
хромосомы содержат неодинаковое число генов ; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален
2. Каждый ген занимает в хромосоме определённое место ( локус ) ; аллельные гены занимают идентичные локусы гомологичных хромосом
3. Гены расположены в хромосоме линейно по всей её длинне в определённой последовательности

Гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются преимущественно совместно,
сила сцепления находится в обратной зависимости от расстояния между генами ; число групп сцепления
равняется числу хромосом в гаплоидном наборе
160
F
4. Между гомологичными хромосомами может происходить обмен аллельными генами ( кроссинговер ) ,
частота которого прапорциональна расстоянию между генами
5. Каждый биологический вид обладает спецефическим набором ( количество , форма , размер и расположение ) хромосом – кариотипом
Генетика и эволюция. Эволюционно-генетическая характеристика популяции . Популяционная генетика

основоположники популяционной генетики : А.С. Серебровский , С.С. Четвериков , Н.П. Дубинин , К.
Пирсон , Д. Харди , В. Вайнберг )
 Популяционная генетика - основа современной синтетической эволюционной теории ( С Э Т )
Популяционная генетика - раздел генетики , изучающий генетический состав ( генетическую структуру )
популяций
 Популяционная генетика изучает действие генетических законов на уровне популяций .
Генетическая характеристика популяции .
Популяции обладают единым генофондом ( аллелофондом )
I. Генофонд ( аллелофонд) популяции - совокупность генотипов всех особей популяции .
Генофонды популяций образуют единый генофонд вида ( благодаря миграциям особей )
 Единство генофонда популяции достигается :
а) панмиксией - свободным случайным скрещиванием, при котором реализуются все варианты слияния гамет
б) локализацией в одной экологической нише
в) единым направлением естественного отбора , который приводит к :
 к элиминации крайних наследственных уклонений
 относительному генетическому и фенетическому однообразию
II. Генетическая гетерогеность ( генетический полиморфизм ) природных популяций - отличие генофондов разных популяций .
 причины генетической гетерогенности :
а) множественный аллелизм - наличие в генофонде популяции одновременно множества ( более двух )
альтернативных аллелей по каждому гену (признаку )
б) мутационный процесс ( генные трансгенации , хромосомные аберрации , геномные мутации )
в) изоляция ( первичная , пространственная )
г) естественный отбор адекватных аллелей
д) разные условия существования
III. Мутационный процесс и резерв наследственной изменчивости

В генофонде популяций происходит непрерывный мутационный процесс под действием мутагенных
факторов
 Чаще мутируют рецессивные аллели ( кодируют менее устойчивую к действию мутагенных факторов форму
фермента )
 Большинство мутаций носит негативный характер в стабильных условиях внешней среды ( могут иметь адаптивную ценность при изменении внешних условий )
 Мутации рецессивных аллелей фенотипически не реализуются ( не влияют на фенотипы гетерозигот - Аа* ) и
не подвергаются действию естественного отбора .
 Мутации сохраняются и накапливаются в генофонде популяции , образуя « резерв наследственной изменчи*
*
*
вости » в виде гетерозигот - Аа , Bb , Сс и т. д.
 Скрытые рецессивные мутации фенотипически реализуются при срещивании гетерозиготных по этой
аллели особей ( при этом появляется фенотипически реализованный эволюционный материал для естественного отбора и адаптациогенеза и другого источника этого материала в популяции нет )
IV. Гетерозиготность популяции - средняя частота особей популяции , гетерозиготных по определённым локусам ( аллелям )
 характеризует меру изменчивости природных популяций
 средняя гетерозиготность популяций составляет 0,2 или 20% ( у человека 6,7% )
 гетерозиготность определяет частоту образования элементарного эволюционного материала – мутционной и
комбинативной изменчивости
161
F
 у человека 26700 разных гамет , т.е. возможности комбинативной изменчивости безграничны
 Резерв наследственной изменчивости фенотипически реализуется при достижении высокой частоты мутантного аллеля
( qа*) у рецессивных гомозигот - а*а*
Р Аа* х Аа*
F1
а*а* - реализуется фенотипически и подвергается действию естественного отбора
 Частота фенотипически реализованных мутаций зависит генетической структуры популяции
V. Частота аллелей и генотипов ( генетическая структура популяции )
Генетическая структура популяции - соотношение частот аллелей ( А и а ) и генотипов (АА, Аа , аа )в
генофонде популяции
Частота аллеля - фактическая доля аллеля в общем числе аллелей даннго признака
 наибольшую ценность имеют рецессивные гомозиготы - а*а* , т.к. связаны с фенотипическими мутациями (
элементарный эволюционный материал )
 при наличии элементарных факторов эволюции идёт эволюционный процесс (адаптациогенез )
 при стабильных условиях - а*а* элиминируются естественным отбором ( происходит сохранение установившейся нормы реакции гена )
 при изменении условии - адекватные а*а* сохраняются , т.к . имеют селективное преимущество в репродукции
 частоты аллелей и соотношение генотипов описывается законом Харди - Вайнберга ( 1908 г. )
Закон Харди - Вайнберга - в пределах генофонда популяции частота аллелей А ( р ) и а ( q ) , а также соотношение генотипов АА , Аа , аа остаётся неизменным из поколения в поколение .
 Математическое выражение закона :
( p + q ) 2 = p2+ 2pq + q2 = 1
где р - частота доминантного аллеля (А)
q - частота рецессивного аллеля (а)
р2 - частота доминантных гомозиготных генотипов (АА)
2рq - частота гетерозиготных генотипов (Аа)
q2 - частота рецессивных гомозиготных генотипов (аа)
Сумма частот всех аллелей одного гена равна - 1
АА + 2Аа + аа = 1
р+q=1
p=1_q
 - частоты аллелей выражаются долями единицы
 зная частоты аллелей можно вычислить частоты генотипов

pA
qa
p2AA
pqAa

pA
р2АА + 2рqАа + q2аа = 1
qa
pqAa
q2aa
 для генов с более чем с двумя аллелями ( группы крови человека АБО )
расчёт производится по формуле ( р + q + r )3 = 1
 согласно закона Харди - Вайнберга ( следствия ) :
а) особи с рецессивными признаками сохраняются одинаково с особями с доминантными признаками
б) половая рекомбинация не меняет частоту аллелей и соотношение генотипов в популяции
 панмиксия по данной паре аллелей :
162
F
Р
АА х аа
F1
Аа
А , 1а
Р Аа х Аа
Р АА х Аа
Р Аа х аа
F1 АА , 2Аа , аа
F1 АА , Аа
F1 Аа , аа
3А , 3а
3А , 1а
1А , 3аа
Итого - 8А: 8а - const
 Закон Харди - Вайнберга справедлив для идеальной популяции , в которой не действуют элементарные
факторы эволюции
Признаки идеальной популяции .
1. Бесконечно большой ареал
2. Бесконечно большая численность особей ( генотипов )
3. Панмиксия (реализация всех вариантов скрещивания )
4. Отсутствие мутаций .
5. Отсутствие комбинативной изменчивости .
6. Отсутствие миграций ( притока и оттока новых генотипов ) и изоляции
7. Отсутствие борьбы за существование и взаимодействий между особями
8. Отсутствие естественного отбора
9. Равное выживание всех генотипов
10. Равное число потомков каждой родительской пары
11. Однородные условия существования всех особей
12. Отсутствие перекрывания поколений
13. Отсутствие генетико - автоматических процессов ( дрейфа генов )
 В природе идеальных популяций не существует
 В очень крупных природных популяциях наблюдается тенденция к сохранению частот аллелей на постоянном уровне .
 Нарушение признаков идеальной популяции приводит к изменению частот аллелей и эволюционному
процессу ( возможен количественный учёт этих нарушений и введение их в математическую модель
закона )
 Факторы изменяющие частоты аллелей в популяции называются элементарными факторами эволюции
( мутационный процесс , генетическая рекомбинация , борьба за существование, популяционные волны , миграция , изоляция , дрейф генов , естественный отбор )
 С учетом элементарных факторов эволюции закон Харди - Вайнберга позволяет рассчитать :
а) генетический состав популяции в данный момент времени
б) возможные тенденции изменения генного состава популяции
в) насыщенность популяции определёнными генами
г ) относительные частоты генотипов
д) скорость адаптациогенеза (математическое моделирование эволюционных
процессов на ПЭВМ )
Фундаментальные тезисы популяционной генетики ( положения СЭТ )
 элементарная эволюционная структура ( единица ) – популяция ( по Ч. Дарвину – особь )
 элементарный эволюционный материал - наследственное изменение (мутации , рекомбинации )
 элементарное эволюционное явление - стойкое , направленное , адаптивное изменение генетической
структуры популяции ( частот аллелей и генотипов ) под действием естестенного отбора
Эволюция – процесс адаптивного направленного изменения частот аллелей и генотипов в генофонде популяции под действием естественного отбора ( происходит процесс их накопления и комбинирования )
163
F
Цитоплазматическая наследственность
 Имеются данные , необъснимые с точки зрения хромосомной теории наследственности А . Вейсмана и Т
. Моргана ( т . е . исключительно ядерной локализации генов )
 Цитоплазма участвует в реализации генетической информации ядерных генов :
- синтез белков ( ферментов ) , контролируемых ядерными генами
- накопление продуктов деятельности ядерных генов
 Известны факты , свидетельствующие о прямом участии цитоплазмы в явлении наследственности ( проявление ээтой формы наследственности находится под контролем ядерной ДНК )
Цитоплазматическая наследственность ( нехромосомная ) - хранение и передача наследственной информации , заключённой в ДНК элементов цитоплазмы ( плазмогенов или внеядерных генов )
Плазмогены ( внеядерные гены ) - структурно - функциональные элементы внеядерной ДНК , определяющие наследственные задатки клетки , реализующиеся через её цитоплазму
Плазмон - совокупность наследственных задатков цитоплазмы ( плазмогенов )
 Плазмогены можно разделить на две группы :
1) гены ДНК - содержащих органелл клетки ( митохондрии - митохондральная ДНК , пластиды пластидная ДНК , центриоли - центриолярная ДНК )
2) инфекционные агенты или клеточные эндосимбионты ( плазмиды , вирусы , эписомы )
 Плазмогены - имеют структуру и свойства ядерных генов
- способны к автономной репликации
- подвержены эффекту сцепления и рекомбинации
- подвергаются точковым мутациям
- распределяются между дочерними клетками равномерно
- осуществляют генетический контроль синтеза ряда важных ферментов и
развитие некоторых сложных признаков
 В ряде случаев передача признаков через цитоплазму связана с наличием в ней автономно развивающихся и репродуцирующихся паразитов и симбионтов - простейших или бактерий .
Плазмогены митохондрий
 Одна миотохондрия содержит 4 - 5 кольцевых молекул ДНК длинной около 15 000 пар нуклеотидов
 Содержит гены :
- синтеза т РНК , р РНК и белков рибосом , некоторых ферментов аэробного обмена и
ков внутренней мембраны митохондрий
структурных бел-
- устойчивость к антибиотикам некоторых организмов ( дрожжей )
- мужская стерильность растений
- мутации митохондральных генов обуславливают некоторые пороки развития человека ( сращение нижних
конечностей , раздвоение позвоночного столба )
 Плазмогенов митохондрий недостаточно для генетического контроля их структуры и функций (необходимо взаимодействие с ядерными генами , контролирующими синтез ферментов внутренней мембраны )
Плазмогены пластид ( пластидная наследственность )
 обуславливает пёстролистность у некоторых растений ( ночная красавица , львиный зев и др . )
чередование зелёных и бесцветных участков тканей листьев и стеблей ( пыльца растений не содержит
пластид и наследование этого признака зависит только от материнского организма )
164
F
Плазмиды
 Плазмиды - очень короткие , автономно реплицирующиеся кольцевые фрагменты молекулы ДНК бактерий , обеспечивающие нехромосомную передачу наследственной информации .
 Содержат гены : - устойчивости бактерий к лекарственным препаратам ( антибиотикам , сульфаниламидам и др . )
- способности к синтезу защитных белков - колицинов
- плазмидой является половой фактор ( F - фактор ) бактерий , обеспечивающий их коньюгацию и половой
процесс
Материнский эффект - одна из разновидностей цитоплазматической наследственнсти , при которой
проявление признаков у потомков связано с действием ядерных генов материнского организма , осуществляемым через цитоплазму яйцеклетки .
 Продукты деятельности ядерных генов накапливаются в цитоплазме яйцеклетки в значительно большем
количестве нежели в цитоплазме сперматозоида и оказывают доминирующее действие на различных этапах
онтогенеза
 У эмбриона или взрослого организма в этом случае проявляется действие не генотипа , образовавшегося
в результате оплодотворения , а генотипа той клетки , из которой в результате мейоза возникла яйцеклетка (
вызывает проявление у потомков преимущественно признаков материнского организма )
 По материнскому типу наследуются :
- устойчивость некоторых организмов к антибиотикам ( стрептомицину у хламидомонад )
- направление завитка у улиток
- пятнистость листьев
- мужская стерильность у некоторых растений
- уникальной остаётся родословная , согласно которой в семьях трёх поколений родилось 72 девочки и ни
одного мальчика , что объясняется цитоплазматической наследственностью.
165
F
ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Изменчивость - общее свойство всех организмов приобретать структурно - функциональные отличия от
своих предков .
Изменчивость
Фенотипическая
Модификационная
Генотипическая
Случайная
Комбинативная
Генеративная
Мутационная
Геномные мутации
Изменение числа геномов
Соматическая
Комбинативная
Хромосомные мутации
Мутационная
Генные мутации
Изменение числа отдельных хромосом
Межхромосомные
Гаплоидия
Полиплоидия
Моносомии
Внутрихромосомные
Три- и полисомии
Транслокации (с изменением групп сцепления)
Инверсии (без изменения групп сцепления)
Дупликации, делеции, дефишенси (с изменением групп сцепления)
Генотипическая изменчивость
Мутационная изменчивость
Мутации - качественные или количественные ДНК клеток организма , приводящие к изменениям их генетического аппарата ( генотипа )
 Мутационная теория создана Г . де Фризом ( в 1901 г. ввёл термин « мутация » )
Мутационная теория ( основные признаки мутаций )
1. Мутации - внезепные скачкообразные изменения наследственных факторов ( генотипа и фенотипа )
2. Мутации - относительно редкие , качественные , стойкие дискретные изменения наследственного материала
2. Мутации - качественные изменения ДНК , не образующие непрерывного ряда вокруг средней величины
3. Мутации - непредсказуемые , ненаправленные изменения генотипа , могут быть полезными ( очень редко ) , вредными ( большинство ) и нейтральными ( возможно , значение не установлено )
4. Сходные мутации могут повторяться и быть обратными ( при этом происходит возврат гена в исходное
состояние )
5. Передаются по наследству в ряду поколений
6. Возникают в любых клетках организма ( соматических и генеративных )
7. Мутации - неотъемлимая черта любого организма ( известны у всех живых организмов )
 Существует несколько принципов классификации мутаций . Различают следующие типы мутаций :
 по изменению генотипа : а) генные
б) хромосомные
в) геномные
166
F
 по изменению фенотипа : а) морфологические
б) биохимические
в) физиологические
г) летальные ( приводят к гибели на ранних этапах онтогенеза )
д.) полулетальные ( вызывают гибель до достижения половой зрелости )
 по отношению к генеративному пути : а) соматические
б) генеративные
 по поведению мутации в гетерозиготе : а) доминантные
б) рецессивные
 по локализации в клетке : а) ядерные
б) цитоплазматические
 по причинам возникновения : а) спонтанные ( возникают под влиянием неизвестных природных факторов
как ошибки при репликации ДНК )
б) индуцированные ( вызываются специально направленными воздействиями , повышающими мутационный процесс )
Значение мутаций
1. Обуславливают генетический полиморфизм природных популяций ( гетерогенность )
2. Морфологические , физиологические , биохимические и др . аномалии клеток и организма
3. Наследственные болезни человека ( ферментопатии, синдромы)
4. Являются элементарным эволюционным фактором естественного отбора , поставляя материал для адаптациогенеза и формообразования
5. Материал для селекции
Причины мутаций
Мутагенные факторы ( мутагены ) - вещества и воздействия , способные индуцировать мутационный
эффект ( любые факторы внешней и внутренней среды , которые могут нарушить гомеостаз )
 Усиливают интенсивность естественного мутационного процесса в 10 - 100 раз ( наиболее мощные химические супермутагены в тысячи раз )
 Мутагены универсальны , т. е способны вызывать мутации во всех живых организмах (действуют ненаправленно )
 Мутагены не имеют нижнего порога мутационного действия , т. е. способны вызывать мутации в любых
малых дозах
 Мутагены детерминированы внешней и внутренней средами
Мутагенные факторы внешней среды:
1. Физические мутагены : а) электромагнитные и корпускулярные ионизирующие излучения (рентгеновские
лучи ,  - лучи , космические лучи ,  - и  - частицы , протоны , нейтроны и ультрафиолетовые лучи ) - самые эффективные мутагены
б) повышенная температура ( относительно слабый эффект )
в) экстремальные значения любого физического фактора
2. Химические мутагены : а) ксенобиотики
б) концерогены , алкалоиды ( колхицин ) , пестициды ( ДДТ ), вещества бытовой
химии , косметики , эндо - и экзотоксины , наркотики , табак , боевые отравляющие вещества ( иприт ) , красители , консерванты и т . д .
167
F
3. Биологические мутагены - установлено мутагенное действие некоторых биологических объектов - вирусов , бактерий , простейших , гельминтов при проникновении их в организм человека
4. Промышленные мутагены
5. Фармакологические мутагены
Мутанты - организмы , носители мутаций
Мутагенные факторы внутренней среды
1. Процесс мейоза при гаметогенезе и спорогенезе ( кроссинговер, расхождение хромосом в анафазе )
2. Процесс митоза ( для соматических клеток )
Частота мутаций
 Частота мутирования оьтдельных генов широко варьирут и зависит от состояния организма и этапа онтогенеза ( обычно растёт с возрастом ) . В среднем каждый ген мутирует один раз в 40 тысяч лет
 Частота спонтанного мутирования генов невелика и исчисляется единицами , реже десятками и совсем
редко сотнями случаев на 1 млн. гамет ( учитывая огромное число гамет принято считать , что около 5 - 10
% всех гамет несут какую - либо мутацию )
 Средняя частота мутаций сопоставима у широкого круга существ (от бактерий до человека) и не зависит от уровня и типа морфофизиологической организации
 У человека на каждый гаплоидный набор генов за поколение возникает от одной до десяти новых мутаций
 Описаны аллели - мутаторы , присутствие которых в геноме повышает частоту мутирования в других
локусах на несколько порядков
 Интенсивность мутационного процесса поддерживается на безопасном для жизнеспособности вида
уровне благодаря естественным антимутагенным барьерам ( репарации )
Репарация ( или коррекция нарушений структуры ДНК ) процесс устранения из наследственного материала
клетки изменённого участка путём его ферментативного разрушения и последующего восстановления исходного неповреждённого фрагмента ДНК
Генные мутации ( точковые , истинные )
Причина - изменение химической структуры гена ( нарушение последовательности нуклеотидов в ДНК : *
генные вставки пары или нескольких нуклеотидов
* генные делеции - выпадение пары или нескольких нуклеотидов
* генные дупликации - добавки пары или нескольких нуклеотидов
* генные инверсии - перестановки положения нуклеотидов внутри гена
 Вызывающие их мутагенные факторы имеют двоякую природу :
1. внутренняя среда : кроссинговер или ошибки в ходе транскрипции и редупликации , рекомбинации и репарации наследственного материала
2. воздействие на клетку мутагенов внешней среды
Мутон - наименьший участок молекулы ДНК , изменение которого приводит к мутации (равен одной паре
нуклеотидов )
 Изменяют программу синтеза белка , порядок считывания информации и обуславливают появление новых или изменённых признаков
 Способность к мутациям - неотъемлимое свойство всех генов
 Составляют наиболее важную и большую по объёму долю мутаций
 Неразличимы с помощью микроскопа
168
F
 Обнаруживаются по появлению в потомстве изменённого признака
 Мутации одного локуса являются аллельными ( разные локусы мутируют с разной частотой )
Множественный аллелизм - одна из разновидностей генных мутаций , приводящая к возникновению целой
серии мутаций данного гена и возможности альтернативного фенотипического проявления признака в популяции ( подавляющее количество признаков в популяциях многоаллельно )
 Чаще происходят с рецессивными аллелями - а* ( т. к. они контролируют менее устойчивую форму фермента ) и фенотипически проявляются только у рецессивных гомозигот -а*а* (мутации доминантных аллелей реализуются в первом поколении )
 Нереализованные рецессивные мутации - Аа* накапливаются в популяциях , образуя резерв наследственной изменчивости ( «генетический груз » в силу их подавляюще негативного характера )
 Все генные мутации реализуются в комбинативной изменчивости , вследствие генетической рекомбинации при половом процессе
 Могут повторяться и быть обратными ( при этом ген возвращается в исходное состояние )
 Подвергаются нейтрализации репарацией ДНК
 Подчиняются закону гомологических рядов наследственной изменчивости Н. И. Вавилова
 В стабильных условиях среды подавляющее количество генных мутации носит негативный характер ,
снижая успех особи в селективной репродукции ( полезные мутации исключительно редки - на 1 000 000
вредных одна полезная ; известны мутации условно называемые нейтральными , поскольку их значение пока неизвестно )
Хромосомные мутации ( хромосомные перестройки , аберрации )
Причины - вызываются значительными изменениями в структуре хромосом ( перераспределении наследственного материала хромосом )
 Во всех случаях возникают в результате разрывов хромосом ( чаще в гетерохроматиновых участках ) под
действием мутагенных факторов или вследствие кроссинговера с последующим воссоединением фрагментов в ином порядке , утратой или приобретением некоторых фрагментов
 Изменяют дозу некоторых генов , перераспределение генов в группах сцепления , нарушают генный баланс клеток организма
 Диагностируются по изменению морфологии метафазных хромосом под микроскопом
 Вызывают значительные нарушения наследственного материала и крупные изменения фенотипа мутанта
( всегда реализуются фенотипически , как правило, изменеия распространяются на несколько систем органов , причём тяжесть нарушений коррелирует с количеством утраченного или дополнительного наследственного материала
 Мутации по аутосомам приводят к более неблагоприятным последствиям , чем по половым
( общее число описанных хромосомных мутаций – синдромов у человека превышает 700 ; наиболее часто
это пороки развития головного мозга , опорно - двигательной , сердечно - сосудистой и мочеполовой систем
умственная отсталость , физическое недоразвитие , бесплодие )

Не накапливаются в популяциях в силу высокой их аномальности или летальности
 При длительном , направленном изменении среды могут являться эволюционным материалом адаптациогенеза организмов или селекционным материалом
 Подразделяются на внутрихромосомные и межхромосомные перестройки
Внутрихромосомные перестройки :
1. Нехватки ( дефишенси ) - утеря концевого фрагмента хромосомы ( потерянный участок удаляется за
пределы ядра в ходе мейоза , хромосома укорачивается , лишается части генов ) :
А, Б, В, Г, Д, Е - А, Б, В, Г, Д
169
F
2. Делеции - потеря участка хромосомы в средней ее части ( часто летальны )
А, Б, В, Г, Д, Е - А, Б, Д, Е
3. Дупликации - удвоение участка хромосомы , включение лишнего дублипующего участка (влияют на изменение фенотипа организма меньше , чем утраты )
 возможно многократное ( восьмикратное у дрозофилы ) повторение одного участка
А, Б, В, Г, Д, Е - А, Б, В, Б, В, Г, Д, Е
4. Инверсии - поворот отдельного фрагмента хромосомы на 180* ( число хромосом при этом остаётся неизменным , меняется лишь их последовательность ( мало влияет на фенолтип ) :
А, Б, В, , Г, Д, Е - А, Б, Д, Г, В, Е
5. Транспозиция - перемещение небольшого участка внутри одной хромосомы :
А, Б, В, Г.......М, Н, О - А, Б, В, М, Г.......Н, О
Межхромосомные мутации :
 Возникают в результате перераспределении генного материала между разными хромосомами или прикреплении участка одной хромосомы к хромосоме негомологичной пары
1. Транслокации - обмен участками между негомологичными хромосомами
А, Б, В, Г, Д
К, Л, М, Г, Д
К, Л, М, Н, О
А, Б, В, Н, О
2. Трансформация - перенос участка ДНК из одной клетки в другую (ДНК донора заменяет гены реципиента путём рекомбинации ) ; см. половой процесс у бактерий
3. Трансдукция - перенос и рекомбинация генов у бактерий с помощью бактериофагов , а у эукариотических клеток с помощью вирусов ( см. половой процесс у бактерий )
 Часты комбинированнве нарушения морфологии хромосом , например сочетание делеции и транслокации
Геномные мутации
Геномные мутации – мутации, связанные с изменением числа хромосом в клетке, вследствие нарушения
функций ахроматинового веретена в мейозе ( приводит к образованию аномальных гамет )
 Идентифицируются в световой микроскоп
 Вызывают значительные изменения фенотипа и реализуются в первом поколении
 Выделяют : полиплоидию, анеуплоидию и гаплоидию
Полиплоидия
Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом в клетке ( гаплоидный набор хромосом - n повторяется
не 2 раза , а множество раз - до 10 -1000 ) ; 3n - триплоиды , 4n - тетраплоиды , 5n -пентаплоиды , 6n - гексаплоиды и т. д.
 Полиплоиды с многократным повторением одного и того же основного набора хромосом (одного биологического вида) называются автополиплоидами
Причина возникновения автоплоидов :
1. Инактивация веретена деления в мейозе1 , приводящая к образованию гамет с нередуцированным числом хромосом ( 2 n ) и слияние таких гамет с нормальными (n ) или с аналогичными при оплодотворении
( 2n + n = 3n ; 2n + 2n = 4n ) - мейотическая полиплоидизация
2. Деление хромосом в митозе без последующего деления клетки ( эндомитоз , выпадение цитокинеза ) митотическая полиплоидизация
3. При слиянии соматических клеток
170
F
4. Экспериментально достигается действием температурных шоков или воздействием ряда веществ (
наиболее эффективны алкалоид колхицин , атропин, стрихнин, наркотики )
Значение полиплоидии
1. Полиплоидия у растений характеризуется увеличением размеров клеток , вегетативных и генеративных
органов - листье , стеблей , цветов , плодов , корнеплодов и проч. , увеличением продуктивности , устойчивости к неблагоприятным факторам среды ( засухе , морозу , болезням )
 Распространена в основном у растений ( более трети всех цветковых растений полиплоидны , до 80%
растений северных широт , высокогорных растений и подавляющее число сельскохозяйственных растений
тоже )
 Более высокая устойчивость полиплоидных форм растений к неблагоприятным факторам среды объсняется меньшей вероятностью проявления в фенотипе рецессивных аллелей
 Растения , имеющие нечётный набор геномов - 3n , 5n характеризуются резким снижением плодовитости
и гибелью в связи с образованием гамет с несбалансированным числом хромосом , вследствие нарушения
коньюгации в мейозе ( этого не наблюдается у полиплоидов с чётным числом геномов - 4n , 6n )
Полиплоидные ряды - виды одного рода , имеющие число хромосом , кратное n ( гаплоидному набору )
* у пшеницы известны виды , имеющие 2n , 4n , 6n
* у картофеля полиплоидный ряд представлен видами 12 , 24 , 36 , 48 , 60 , 72 , 96 , 108 и 144 хромосомами
2. У высших животных полиплоидия летальна , вследствие нарушения механизма хромосомного определения пола ;

Возможна, полезна и даже широко распространена у простейших и некоторых плоских червей ; в
эксперименте полиплоиды получены у тутового шелкопряда , аскариды , дождевого червя , бабочек , тритона , амфибий , ящериц , индюка , мыши кролика ; часто встречаются полиплоидные клетки в тканях печени
нервной системы , соединительной и эпителиальной ткани
 Полиплоиды раздельнополых животных бесплодны
 У человека обнаружены полиплоидные зародыши , заканчивающиеся выкидышами , описаны единичные
случаи рождения три - и тетраплоидных детей , продолжительность жизни которых варьировала от 15 минут
до 7 суток ,
3. Полиплоидия является одним из перспективных направлений эволюции у растений и ряда беспозвоночных
4. Широко используется как метод селекции
Аллополиплоидия ( амфиполиплоидия )
Алло - ( амфи ) полиплоидия - кратное увеличение числа геномов у гибридов , полученных при скрещивании
разных видов или родов ( межвидовая или межродовая отдалённая гибридизация )

Примером может служить отдалённая гибридизация ржи и пшеницы , в результате которой образуются гибриды со смешанным геномом , состоящего из гаплоидного набор хромосом ржи - m и гаплоидного набора хромосом пшеницы - n . Эти гибриды жизнеспособны , но стерильны (бесплодны ) .
Для восстановления фертильности ( плодовитости ) необходимо удвоить количество хромосом каждого вида , т. е. получить аллополиплоидную форму - 2m + 2n (тетраплоид )
Анеуплоидия ( гетероплоидия )
Анеуплоидия ( гетероплоидия ) - изменение числа отдельных хромосом не кратное гаплоидному набору
( при этом одна или несколько хромосом из гомологичной пары нормального набора отсутствует , либо имеется в избытке )
Причина - инактивация отдельных нитей веретена деления в мейзе - 1 и , как следствие , образование гамет ,
в которых некоторые хромосомы отсутствуют , либо представлены в двойном количесте - ( n - 1 ) и (n + 1 ) ;
особи образующиеся при слиянии таких гамет или оплодотворении их нормальными гаметами будут иметь
изменённое число хромосом в кариотипе :
( n + 1 ) + n = 2n +1- трисомия по определённой хромосоме ( носители мутации - трисомики )
171
F
( n - 1 ) +n =2n - 1- моносомия по определённой хромосоме ( носители мутации - моносомики)
( n -1 ) + ( n - 1 ) = 2n - 2 - нулисомия ( полностью отсутствует пара гомологичных хромосом в диплоидном
наборе зиготы ; носители данной мутации - нулисомики )
 Возможна полисомия по отдельным хромосомам ( известны субъекты с тетра - и пентасомией по x- хромосоме
 Возможно возникновение двойной моно- и трисомии
* Моносомия по аутосомам и нулисомия всегда летальна ; у человека нулисомия не описана , а моносомия
возможна только по паре половых хромосом - xo ( синдром Шерешевского - Тернера )
Значение : 1. Вызывают серьёзные аномалии онтогенеза , часто летальны ( не накапливаются в
ляциях по этой причине )
попу-
2. Могут служить эволюционным материалом адаптациогенеза и формообразования
3. Селекционный материал
Гаплоидия
Гаплоидия - уменьшение числа хромосомных наборов по сравнению с диплоидным в два раза

Клетки таких организмов имеют по одной хромосоме каждой гомологичной пары ( все рецессивные
алллели проявляются в фенотипе , что снижает жизнеспособность гаплоидов )

Гаплоидные растения отличаются от диплоидных меньшими размерами , что связано с пониженной
вдвое дозой генов

У гаплоидных организмов нарушается процесс мейоза , что делает их бесплодными

В естественных условиях обитания обнаруживаются в основном у растений в том числе у высших (
дурман , пшеница , кукуруза ) ; в эксперименте воздействием резких колебаний температуры на икру
получены гаплоидные тритоны , отличающиеся пониженной жизнеспособностью
Соматические мутации
Соматические мутации - мутации , возникающие в соматических клетках организма

Различают генные , хромосомные и геномные соматические мутации

Механизмы развития и частота возникновения соматмческих мутации сходны с аналогичными показателями у генеративных мутаций

Соматические мутации наследуются потомками только той клетки , в которой они произошли , поэтому
распространение её в организме всегда мозаично

Чем раньше в онтогенезе появляется такая мутация , тем больше мутантных клеток образуется в результате последующих делений и тем значительнее объём изменений в фенотипе

Изменённый ( мутантный ) участок отчётливо выделяется на фоне органа с нормальным клеточным составом

У видов , размножающтхся исключительно половым путём , соматические мутации в ряду поколений не
передаются

Передача возможна в результате бесполого или вегетативного размножения у растений ( так И.В. Мичуриным был создан сорт Антоновка 600 - граммовая и ряд других плодовых и ягодных растений )
Значение соматических мутаций

Соматические мутации могут иметь эволюционную ценность , если возникшие в их ходе мозаичные организмы будут иметь адаптивное преимущество в селективном размножении

У растений , использующих бесполое или вегетативное размножение , могут иметь важное значение ,
особенно для селекции
172
F

Вызывают появление аномальных мозаичных фенотипов со сниженными функциональными и социальными ( у человека ) возможностями

У животных и человека в определённых органах , например печени , закономерно имеются полиплоидные клетки , число которых увеличивается с возрастом ( учитывая более крупные размеры таких клеток ,
избирательная соматическая полиплоидия является полезной ,т. к. способствует увеличению функциональных возможностей органа

Изменение числа хромосом и их морфологии типично для клеток злокачественных новообразований
( раковых ) животных и человека
Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости

Открыт Н. И. Вавиловым на основе изучения дикой и культурной флоры пяти континентов
5. Мутационный процесс у генетически близких видов и родов протекает параллельно , в результате у разных форм возникают сходные мутации , образующие гомологические ряды наследственной изменчивости
( Н. И. Вавилов )

Причиной данной закономерности является сходная реакция генотипов родственных таксонов на мутагенные факторы среды или индуцированный мутагенез , вследствие общности происхождения ( степень
сходства , или гомологии , последовательностей ДНК у близкородственных видов достгает 90 - 99% )
Закон гомологических рядов наследственной изменчивости - генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью , что , зная ряд форм
одного вида , можно прдвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов . Чем более систематически близкивиды и роды , тем полнее сходство в рядах их изменчивости

Расположенные в соостветствии с вариантами изменчивости , гомологические ряды наследственной изменчивости генетически близкородственных видов и родов иллюстрируются следующей схемой
g1 ( a1+ b1 + c1 + ... ) где g1 , g2 , g3 - генетически родственные виды
g2 ( a2 + b2 + c2 + ... )
a , b , с - наследственные изменения ( варьирующие признаки )
g3 ( a3 + b3 + c3 + ... )

У организмов , имеющих значительные различия в строении геномов , параллелизм в наследственной
изменчивости становится менее полным

Закон гомологических рядов характерен для всех представителей живого мира

Закон позволяет предсказать существование в природе или возможность получения путём индуцированного мутагенеза не открытых ранее форм с ценными для селекции признаками (многие формы были
найдены или получены после опубликования закона )

Примерами существования гомологических рядов наследственной изменчивости являются :
- сходство основных локусов окраски шерсти у млекопитающих
- сходство основных морфологических признаков у семейства злаковых ( окраска чешуй и зерна и всходов ,
остистость и безостость колоса , форма и консистенция зерна , строение листьев , озимость и яровость , скороспелость , холодостойкость и т. п. - всего около 38 признаков у ржи , 37 - у пшеницы , 32 - кукурузы и риса , по 35 - у ячменя и овса и т. д.)
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость - изменчивость , возникающая в результате закономерной перекомбинации аллелей в генотипах потомков , вследствие полового размножения

Приводит к получению бесконечно большого количества новых , уникальных сочетаний (комбинаций) родительских генов в гибридных генотипах организмов , образующихся в результате полового процесса ( исключение составляют однояйцевые близнецы )

Достигается в результате трёх процессов :
173
F
1. Независимое и случайное расхождение гомологичных хромосом в анафазе первого мейотического деления
2. Рекомбинация генов в результате кроссинговера ( приводит к изменению аллельного состава хромосом гамет )
3. Случайное сочетание гамет при оплодотворении ( в моногибридном скрещивании взможны четыре комбинации : АА , Аа , аА , аа , т. е.4 1 ; при дигибридном - 42 = 16 ; при тригибридном - 43 = 64 ; а в полигибридном - 4n ;
для человека эта величина составляет 46280 комбинаций )

Все три источника комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно

Сами гены , структура и число хромосом при этом не изменяются , возникают только новые сочетания генов
что приводит к появлению организмов с другими генотипами и фенотипами

У микроорганизмов , размножающихя бесполым путём , появились особые механизмы , приводящие к появлению комбинативной изменчивости - трансформация и трансдукция

Явление комбинативной изменчивости объясняет , почему в детях и внуках сочетаются признаки родственников по отцовской и материнской линии

Примерами комбинативной изменчивости являются все организмы , образующиеся в результате полового
процесса
Значение комбинативной изменчивости
1. Поставляет эволюционный материал ( до 80% ) для адаптациогенеза и формообразования в результате естественного отбора ( отмечалась Ч. Дарвиным в качестве важнейшего фактора видообразования )
2. Материал для получения новых форм в селекции
174
F
Фенотипическая изменчивость ( модификационная или ненаследственная )
Модификационная изменчивость - эволюционно закреплённые приспособительные реакции организма на
изменение внешней среды без изменения генотипа
Модификации - фенотипические изменения организма , развивающиеся без изменения генотипа , в результате воздействия условий развития или факторов среды

Связана с изменением ферментативной активности и интенсивности метаболических реакций в организме под влиянем условий развития или факторов внешней среды

Ненаследственна , т. к. не связана с изменением генотипа или кариотипа , т. е. сохраняется только на
протяжении жизни данного организма ( носит индивидуальный характер )

Проявляется в результате взаимодействия генотипа со средой

Характерна при развитии количественных признаков организма ( т. е. признаков , определяемых путём
измерения ; не путать с качественными признаками , устанавливаемыми описательным , типологическим путём , т. е. образующими фенотипические классы )

Изменения носят групповой характер ( охватывают большинство особей в популяции )

Модификации могут исчезать после прекращения действия вызвавшего их фактора ( носят обратимый
характер )

Интенсивность модификационных изменений прапорциональна силе и продолжительности действия
факторов , вызывающих их
Значение модификационной изменчивости
1. большинство модификаций имеет приспособительное значение и способствует адаптации организма к изменению внешней среды
2. может вызывать негативные изменения - морфозы - результат резкого отклонения индивидуального развития от нормального пути )
3. Ведёт к появлению широкого спектра фенотипов в рамках неизменного генотипа ( даже особи
с идентичными генотипами , например у однояйцевых близнецов , могут обнаруживать различные фенотипические особенности , т. е. разные модификации )

Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции
Норма реакции - эволюционно закреплённые , адаптивные и наследуемые количественные значения , в пределах которых признак может изменяться без изменения гена ( интервал значений признака, в пределах
которого признак может меняться без изменения гена )
- каждое количественное значение признака ( модификация ) - следствие одной или нескольких мутаций ,
которые проявляются в фенотипе лишь при воздействии спецефических условий ( без этих условий модификации не возникают , а развивается так называемая норма)
- складывается исторически в процессе естественного отбора , является приспособительной
- определяется генотипом и наследуется ( наследуется не признак как таковой , а способность генотипа
формировать определённый фенотип в конкретных условиях среды ; один и тот же фенотип может в разных
условиях среды давать разное значение признака )
- чем однообразнее условия среды , тем меньше размах модификационной изменчивости в популяции (однообразнее фенотипы организмов )
- чем шире норма реакции , тем пластичнее признак , организм и вид ( увеличение экологической валентности и эврибионтности ; стенобионтность - следствие узких норм реакции по определяющим признакам )
- разные признаки имеют разную норму реакции ( широта нормы реакции зависит от важности признака в
процессе жизнедеятельности )
- качественные признаки - очень узкую или однозначную , т. е. слабо или почти не модифицирующиеся при
изменении среды - ( группа крови , резус - фактор , число пальцев , камер сердца , цвет шерсти , глаз и т. д. )
175
F
- количественные признаки ( как правило контролируемые полигенно ) - широкую или очень широкую (
удойность коров , жирность молока , рост , масса , пигментация кожи , количество клеток в крови , темпы
роста и другие физиологические показатео\ли , продуктивность сельскохозяйственных растений и животных
и т.д.)
- для реализации максимальной нормы реакции необходимы оптимальные условия среды , соответственно ,
для минимальной - крайне негативные
- чаще всего организмы реализуют среднее значение нормы реакции , поскольку суммарные условия в популяции в течение онтогенеза усредняются ( чем больше признак уклоняется от среднего значения , тем
меньше особей им обладают ; выявляется потенциальная возможность роста величины признака при повышении оптимальности условий содержания )
Статистические закономерности модификационной изменчивости

Модификации отдельного признака или свойства , измеряемые количественно , образуют непрерывный
ряд ( вариационный ряд ) ; его нельзя построить по неизмеряемому признаку или признаку , существующему только в двух вариантах (белый - чёрный )

Частота встречаемости каждого варианта в таком вариационном ряду различна ( чем дальше признак
стоит от среднего значения , тем реже он встречается )
Варианта - конкретная величина признака или свойства организма
Вариационная кривая - графическое выражение модификационной изменчивости данного признака или
свойства , т. е. нормы реакции , отражающее размах вариаций и частоту встречаемости отдельных вариант
- строится по стандартной выборке ( обычно , 100 особей )
- позволяет судить о перспективности усиления выраженности признака путём оптимизации
ды , либо необходимости создания новой нормы реакции в результате селекции
Вариационнвя кривая распределения модификаций в вариционном ряд
V - варианты признака
Р - частота встречаемости вариантов признака
Мо - мода , или наиболее часто встречаемое
значение признака
 lim - пределы модификационной азменчивости
признака ( норма реакции )
P
M0
lim
норма реакции
V
Средняя величина признака ( М )
М= (VP)
n
где V - значение варианты,
Р - частота встречаемости варианты,
n - общее число вариант.
 позволяет судить о :
1. ширине нормы реакции ( размахе модификационной изменчивости по данному признаку )
2. степени оптимальности условий в формирования данного признака в популяции
176
условий сре-
F
3. возможности корректировки признака варьрованием условиями среды ( например , возможность увеличения продуктивности путём улучшения условий содержания )
 Отношения « ген ( норма реакции )--- признак » неоднозначны ( на степень выраженности признака и частоту его проявления влияют , кроме внешней среды , различные формы взаимодействия генов в генотипе
 Для описания варьирующего проявления генов введены понятия экспрессивности и пенетрантности (
Н. В. Тимофеев - Ресовский )
Экспрессиность - степень выраженности признака ( зависит от дозы генов данного признака и от факторов среды )
- выражают количественно в зависимости от уклонения признака от исходного типа ( примером влияния
средовых факторов на экспрессивность признака служит усиление степени пигментации кожи человека при
ультрафиолетовом облучении , или изменение густоты шерсти животных при изменении температурного
режима )
Пенетрантность - частота проявления признака среди всех особей с одинаковым генотипом по изучаемому гену
- пенетрантность какого-либо гено может быть полной ( 100% ) , если данный признак отмечен у всех особей
и неполной (90% , 30% ) , если он проявляется только у части популяции
177
F
Различия в проявлении мутаций и модификаций
Мутационная ( генотипическая ) изменчивость
Модификационная ( фенотипическая ) изменчивость
1. Связана с изменением гено - и кариотипа
1. Не связана с изменение гено- и кариотипа
2. Наследуется в ряду поколений
2. Не наследуется
3. Изменения носят индивидуальный характер
3. Изменения носят групповой характер
4. Относительно редкие качественные изменения генотипа и фенотипа ( возможно образование новых аллелей –
множественный аллелизм )
4. Носят характер постоянных количественных изменений признаков фенотипа ( не проводит к формированию
новых качественных признаков )
5. Иземенения не адекватны изменениям среды
5. Изменения адекватны изменениям среды
6. Приводит к формированию новой нормы реакции
6. Изменения происходят в пределах нормы реакции
7. Действие вызывающих факторов не имеет нижнего
порога действия
7. Вызывающие факторы не действуют ниже пороговой
величины
8. Один и тот же мутагенный фактор среды может вызвать изменение разных признаков
8. Один фактор среды вызывает модификацию одного
фенотипического признака
9. Величина изменения не зависит от силы и продолжительности мутагенного воздействия среды
9. Величина изменения фенотипа коррелирует с силой
модифицирующего воздействия среды
10. Приводит к ненаправленным изменениям фенотипа
(могут быть вредными , полезными , нейтральными )
10. Изменения всегда имеют адаптивную направленность
11. Приводит к резкому , скачкообразному изменению генотипа и фенотипа
12. Непредсказуема
13. Фенотипически не всегда реализуется
14. Сохраняются до конца жизни после прекращения действия вызывающего фактора
15. Не образуют непрерывного ряда вокруг средней величины ( не подчиняются статистическим закономерностям )
16. Одинаковые изменения фенотипа могут возникать при
воздействии разных мутагенов
17. Причина спонтанных мутаций остаётся неизвестной
18. Подчиняется закону гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И Вавилова
19. Является элементарным фактором эволюции и селекции ( поставляет материал для адаптациогенеза в результате естественного отбора и формообразования при искуственном отборе )
11. Фенотипическиеи зменения носят плавный , постепенный характер
12. Носит прогнозируемый характер
13. Всегда фенотипически выражена
14. Может ослабляться и исчезать после прекращения действия вызывающего изменение фактора
15. Образуют неприрывный ряд вокруг средней величины (
подчиняются статистическим закономерностям )
16. Разные факторы среды вызывают разные изменения
фенотипа
17. Причина изменения всегда идентифицируется
18. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова не применяется в силу его неактуальности
19. Не имеет прямого значения для эволюционного процесса ( является адаптивной , приспособительной реакцией
организма на изменение окружающей среды
20. Нет
20. Формирует феномен множественного аллелизма и может привести к повышению организации
Общие признаки мутационной и модификационной изменчивости
1. Приводят к изменению фенотипа особей
2. Является неотъемлимой чертой всех живых организмов
3. Характерна для всех признаков всех организмов
4. Причинами изменений фенотипа являются реакции генотипа на условия развития и факторы окружающей среды
5. Могут возникать в любом периоде онтогенеза
6. Могут привести к формированию как адаптивных , так и негативных признаков организма ( вредные мутации и морфозы )
7. Используется в селекции для повышения продуктивности пород и сортов
8. В основе реализации лежит изменение ферментативной активности и особенностей метаболических реакций
9. Возможна их искусственная индукция
178
F
ГЕНЕТИКА ЧЕЛОВЕКА
Цели и задачи :
1. Изучает явления наследственности и изменчивости в популяциях людей
2. Особенности наследования нормальных и патологических признаков
3. Выявление и профилактика наследственных болезнейц ( мониторинг наследственных аномалий )
4. Зависимость заболеваний от генетической предрасположенности и факторов среды

Составляет важнейшую теоретическую основу современной медицины

Основные закономероности наследственности и изменчивости человека были открыты благодаря применению гибридологического метода Г. Менделя
Особенности человека как объекта генетических исследований
1. Невозможен целенапрвленный подбор родительских пар и экспериментальные браки (невозможность
экспериментального скрещивания )
2. Медленная смена поколений , происходящая в среднем через 25 лет
3. Низкая плодовитость ( невозможность корректного применения статастического анализа )
4. Позднее наступление половой зрелости - 13 -15 лет и значительная продолжительность жизни (даёт возможность генетику наблюдать не более 2 -3 поколений )
5. Сложный кариотип и наличие в геноме большого количества групп сцепления ( 23 у женщин и 24 у мужчин )
6. Большое наследственное разнообразие ( суммарное число генов в геноме человеко - 104 - 105 , гетерозиготные особи могут дать 8 388 608 разных типов гамет ) , т. е. возможно только полигибридное скрещивание
7. Значительная вариабельность экологических и социальных условий жизни , что приводит к большой фенотипической изменчивости людей ( невозможность обеспечения одинаковых условий для развития потомков )

Преимущество человека как объекта исследований заключается в высоком уровне изученности его фенотипа - анатомических , физиологических , биохимических , иммунологических и проч. признаков
Методы изучения генетики человека
Генеалогический метод

В основе метода лежит составление и анализ родословных ( введён в науку в конце XIX в. Ф. Гальтоном ) ;
суть метода состоит в прослеживании наследования нормального или патологического признака в ряде поколений у близких и дальних родственников

Широко используется для медико - генетического консультирования и прогнозирования потомства

Родословная составляется по одному или нескольким признакам

Метод включает два этапа : сбор свединий о семье и генеалогический анализ ( существенно осложняется при
малодетности семей )
1.В современном генеалогическом анализе широко применяются статистические методы
2. Генетический анализ позволяет :
3. установить наследственную природу признака
4. определить тип и вариант наследования
5. оценить экспрессивность , пенетрантность аллеля и другие взаимодействие генов
6. изучить сцепление генов и их локализацию в хромосомах
7. доминантность или рецессивность признака
8. оценить интенсивность мутационного процесса
Пробанд - лицо , родословную которого необходимо составить ( носитель изучаемого признака )
179
F
Сибсы - братья и сёстры пробанда
Родословная изображается графически с помощью принятых стандартных символов
- поколения обозначают римскими цифрами , индивидов данного поколения - арабскими
- потомство одного поколения ( сибсы ) располагаются в одном горизонтальном ряду
Мужчина
Выкидыш
Женщина
Медецинский аборт
Пол неизвестен
Лично обследован
Обладатели
Брак
изучаемого
признака
Ребёнок с уродствами

Неофициальный брак
=
Родственный брак
Гетерозиготные
Родители
носители изучаемого
признака (рецессивного гена)
Дети
Микропризнак
Разнояйцевые браки
Умер до 1 года
Одояйцевые браки
+
Умер в n лет
Мёртворожденные
Бездетный брак
Близнецовый метод

Метод заключается в изучении закономерностей наследования признаков у одно - и двуяйцевых близнецов ( частота рождения близнецов составляет один случай на 84 новорождённых )

Наиболее ранний , трудоёмкий , широкоприменяемый в настоящее время , высокообъективный метод
Однояйцевые ( монозиготные , идентичные ) близнецы :

- развиваются из разъединившихся бластомеров одной оплодотворённой яйцеклетки

- генетически идентичны ( генетические копии т. к. имеют 100% общих генов )

- всегда одного пола

- рождаются реже разнояйцевых ( около одной трети всех родившихся двоен )

- представляют наибольший интерес для генетических исследований
180
F
Двуяйцевые ( дизиготные , неидентичные ) близнецы :

- составляют две трети всех родившихся двоен

- развиваются из двух одновременно созревших и оплодотворённых яйцеклеток

- могут быть однополые и разнополые

- генетически сходны как обычные сибсы ( имеют около 50% общих генов ; представляют меньший интерес для исследований )

Метод позволяет выявить путём сравнения проявления признакав у разных близнецов :

наследственный характер признака и ширина его нормы реакции ( модификации признака )

. пенетрантность аллеля

степень влияния наследственности и среды на развите нормального или патологического признака (особенно , случаи , когда монозиготные близнецы росли и воспитывались в разных условиях )

влияние внешних факторов на фенотип ( лекарственных препаратов , обучения , воспитания )

Роль генотипа и условий развития в формировании фенотипа определяется по сравнению проявления
наследственно обусловленных признаков у близнецов ( конкордантности или дискордантности )
Конкордантные признаки - признаки , проявляющиеся у обоих близнецов пары ( конкорданьность - это
процент сходства по изучаемому признаку ; дискордантность - процент отсутствие признака у одного из
близнецов )

Чем выше конкордантность в паре близнецов , тем большую роль в развитии признака играет наследственность

Совпадение значений конкордантности в парах моно- и дизиготических близнецов свидетельствует о
преобладающем значениив развитии признака факторов среды

Конкордантность у однояйцевых близнецов по большинству признаков 92 - 100 % ( у разнояйцевых - 28
- 45 % , что выше , чем у детей , рождённых в разное время )
Цитогенетический метод

Заключается в визуальном изучении митотических метафазных хромосом под микроскопом

Основан на методе дифференциального окрашивания хромосом ( Т. Касперсон , 1969 г. ) который позволяет точно идентифицировать хромосомы по характеру распределения окрашиваемых сегментов , которые строго спецефичны для каждой из них

Обычно делают микрофотографии , а затем вырезают отдельные хромосомы и располагают их в порядке
убывающей величины , т. е. производят построение кариограммы

Материалом для исследований служат клетки из разных тканей - лимфоциты , клетки костного мозга ,
фибробласты , эпителий слизистой ротовой полости , клетки опухолей и эмбрионов (непременнным требованием является наличие делящихся клеток )

Классификация хромосом человека основана на их величине и расположении первичной перетяжки( у
человека все аутосомы разделяются на 7 групп - A , B , С , D , Е , F , G ; каждая имеет порядковый номер
; половые хромосомы - X и Y - выделяются отдельно )

Наиболее просто диагностируется число X - хромосом методом определения полового хроматина в неделящихся клетках слизистой оболочки щеки ( из двух X - хромосом в организме функционирует только
одна , другая спирализованная инактивированная X - хромосома окрашивается гематоксилином в виде
глыбки - тельца Барра ; в норме у женщин проявляется одно тельце Барра , а мужчин оно не выявляется
, их число всегда на единицу меньше числа X - хромосом в кариотипе )

Y- хромосома обнаруживается люминесцентными красителями и изучении в ультрафиолетовом свете

Позволяет осуществить :
- изучение кариотипов организма
- морфологию отдельных хромосом и кариотипа
181
F
- диагностку хромосомных болезней
- изучение процессов мутагенеза на уровне хромосом и кариотипа
- составление генетических карт хромосом
Биохимический метод

Основан на биохимическом выявлениии первичных генных продуктов ( структурных , ферментативных
и циркулирующих белков )

Метод отличается большой трудоёмкостью , требует специального оборудования , очень достоверен и
используется крайне редко

Применяются также микробиологические тесты выращивания некотрых штаммов бактерий на спецефических аминокислотных питательных средах

Используется для диагностики болезней обмена веществ ( ферментопатий ) ; открыто около 500 молекулярных болезней , являющихся следствием проявления мутантных генов
Метод дерматоглифики

Основан на изучении рельефа кожи на пальцах , ладонях и подошвенных поверхностях стоп (здесь имеются эпидермальные выступы -гребни ,которые образуют сложные узоры ) , этот признак наследуется по
полигенному типу ( решающее значение оказывает мать через механизм цитоплазматической наследственности ) , сугубо индивидуален и не изменяется в течение жизни

На земле нет двух людей с одинаковыми рисунками на пальцах , кроме монозиготных близнецов ; при
повреждениях кожи ( ожог , отморожение , травмы ) её рисунок восстанавливается в первоначальном
виде в самых тонких деталях

Разделы дерматоглифики :
- дактилоскопия - изучение узоров на подушечках пальцев
- пальмоскопия - рисунки на ладонях
- плантоскопия - изучение дерматоглифики подошвенной поверхности

стопы
Метод применяется для :
1. ранней диагностики хромосомных и генных болезнй ( вызывают спецефические стабильные изменения
дерматоглифики )
2. установления отцовства
3. установления зиготности близнецов ( сходство узоров лишь 4 -5 пальцев свидетельствует о разнояйцовости близнецов )
4. судебной медицине и криминалистике для идентификации личности
Популяционно - статистический метод

Основан на статистической ( математической ) обработке данных о наследовании в больших группах
населения ( популяциях - группах , отличающихся по национальности , вероисповеданию , расам , профессиональной принадлежности , степени изолированности и т. д . )

Применяется закон популяционной генетики Харди - Вайнберга ( вычисление частот аллелей и относительных соотношений генотипов в генофонде популяции ) ; новые возможности генетического анализа
открывает применение электронно - вычислительной техники

Используются архивы больниц , родильных домов , опросы , анкетирование ( выборочное исследование
части популяции с последующей экстраполяцией )

Метод позволяет изучить :
1. частоту ( распространение ) отдельных генов и разных генотипов в человеческих популяциях (генетическую структуру популяций )
2. частоту гетерозиготных носителей ряда наследственных аномалий и болезней ( большое значение для социальной гигиены и профилактики генетических аномалий )
182
F
3. вероятность рождения лиц с определённым фенотипом в популяции или в близкородственных браках
4. мутационный процесс , роль наследственности и среды в формировании фенотипического полиморфизма
5. значение генетических факторов в антропогенезе и расообразовании

По распространённости генов в популяции их можно разделить на три категории :
1. имеющих универсальное распространение ( большинство известных генов )
2. встречающиеся локально , преимущественно в определённых районах ( ген серповидноклеточной анемии
встречающийся только в странах Африки и Средиземноморья )
3. индивидуальные , встречающиеся только у отдельных особей
Метод гибридизации соматических клеток

Основан на размножении соматических клеток органов и тканей вне организма в питательных стерильных средах ( клетки чаще всего получают из кожи , костного мозга , крови , эмбрионов , опухолей ) и получении культуры соматических клеток ( тканей )

Соматическте клетки содержат весь обьём генетической информации ; на уровне соматических клеток
человек стал экспериментальным объектом генетики

Культуры соматических клеток используют для следующих генетических исследований :
- простое культивирование - получение достаточного количества клеточного материала для цитогенетических , биохимических и др. Исследований
- клонирование - получение потомков одной клетки (генетические исследования идентичных клеток)
- гибридизация соматических клеток - слияние совместно культивируемых клеток разных типов , образующих гибридные клетки со свойствами обоих родительских видов

возможна гибридизация соматических клеток человека даже с другими типами животных : человек
мышь , человек комар человек крыса , человек обезьяна , человек морская свинка , человек хомяк ,
человек курица мышь курица и т. д.

гибридная клетка , содержащая в общей цитоплазме ядра обеих родительских клеток называется гетерокарион ( размножаются делением , приводящим к образованию двух одноядерных клеток , имеющих хромосомы обоих родительских клеток - синкарионов )

при дальнейшем размножении синкарионов происходит постепенная элиминация ( устранение ) хромосом того организма , клетки которого имеют более медленный темп размножения

Метод позволяет изучить :
1. механизм первичного действия генов и их локализации в определённых хромосомах
2. взаимодействие генов и регуляцию генной активности
3. анализ групп сцепления
4. мутагенное действие внешней среды
5. дородовая диагностика наследственных заболеваний ( исследованием культуры клеток околоплодной
жидкости установлены более60 наследственных заболеваний )
6. гетерогенность , патогенез наследственных патологий на биохимическом и клеточном уровне
Метод моделирования

Теоретическую основу биологического моделирования в генетике даёт закон гомологических рядов
наследственной изменчивости Н.И. Вавилова

Для моделирования определённых наследственных аномалий человека подбирают и изучают мутантные
линии животных , имеющих сходные нарушения ( известно около трёхсот мутантных линий мышей , десятки мутантных линий собак и кроликов

Метод даёт возможность установить механизм развития данной аномалии
183
F

В последнее время используются методы математического моделирования для исследований в популяционной генетике ( модели популяций ) , позволяющие расчитать процессы сцепления генов , взаимодействия генов и среды в развитии признака

Вряде случаев применяются дополнительные методы изучения генетики человека : иммунологические ,
физиологические , психологические ( тестирование ) , метод условных рефлексов , поведенческие
реакции.
Генетика и медицина ( медицинская генетика )

Изучает причины возникновения , диагностические признаки , возможности реабилитации и профилактики наследственных болезней человека ( мониторинг генетических аномалий )

Сейчас известно , что от 25 до 50 % числа всех болезней составляют болезни генетической природы (
большинство из них связано с психическими расстройствами ) ; ежегодно регистрируют в среднем три
новых наследственных заболевания

Одна из каждых десяти гамет человека несёт ошибочную информацию , около 4%новорожденных несут
серьёзные генетические дефекты , смертность детей в раннем возрасте в результате врождённых пороков развития составляет 150 на 1000 новорождённых ( до 25% всех смертей младенцев ) ;

Сейчас описано около 3000 наследственных аномалий , что представляет генетический груз человечества
Сегрегационный генетический груз - часть генетического груза , наследованная людьми современных поколений от поколений людей предыдущих веков( « старые » мутации )
Мутационный генетический груз - часть генетического груза , обусловленная мутациями генов и хромосом
возникающими заново в каждом поколении
Причины наследственных болезней

Нарушение в генетическом аппарате половых клеток обоих или одного из родителей под действием мутагенов среды ( ионизирующие излучения , пестициды , формакология , бытовая химия косметика , консерванты , экологические катастрофы , ксенобиотики , канцерогены , наркотики , стрессы и т. д ) ; степень выраженности симптомов зависит от спецефических условий среды

В настоящее время число наследственных болезней резко увеличивается в связи со значительным повышением мутагенного фона

На современном уровне развития науки и медицины все наследственные болезни неизлечимы
( возможно ослабление проявления основных симптомов для некоторых генных болезней путём диетотерапии и режима двигательной активности , например , при фенилкетонурии или подагре )

Условно наследственные болезни подразделяются на хромосомные болезни и генные болезни
Хромосомные болезни

Причиной является изменение числа ( геномные мутации ) или структуры хромосом
( хромосомные мутации ) кариотипа половых клеток родителей ( аномалии могут возникать на разных этапах
онтогенеза - зиготе или ранних стадиях дробления )

Составляют 35 - 40 % от числа всех наследственных болезней живорождённых ( 40 - 50 % спонтанных
абортов и 6 % мёртворожденных ) ; смертность после рождения приблизительно 1 : 1000

Проявляются ещё во внутриутробном периоде развития

При хромосомных нарушениях развиваются множественные пороки развития , понижение жизнеспсобности и иммунитета , психическая отсталость , бесплодие , а в ряде случаев - летальный исход (таким
образом , большинство хромосомных мутаций не наследуется и не накапливиются в популяциях , а возникают вследствие повторных мутаций в каждом поколении )
Синдром - определённый комплекс стабильных аномальных признаков , развивающихся вследствие
мосомных нарушений в кариотипе гамет или эмбриональных клеток
Наследственные аномалии плоидности хромосом
184
хро-
F

Мутационные нарушения плоидности хромосом в сторону гаплоидии неизвестны

Полиплоидия описана в виде триплоидии и тетраплоидии при исследованиях спонтанных абортов и
мёртворожденных ( отмечается общее недоразвитие , сращение пальцев кисти и стоп , множественные
пороки сердца , уродства мочеполовой и нервной системы )

около 1% всех зачатий человека приходится на триплоидные зиготы ( описаны единичные случаи рождения три- и тетраплоидных людей , продолжительность жизни которых варьировала от 15 минут до 7
суток ; мозаичная диплоидно-триплоидная форма обнаружена у жизнеспособных детей 9 - 10 лет )
Анеуплоидные ( гетероплоидные ) аномалии человека
Нарушение числа аутосом

Моносомия по аутосомам приводит к гибели на стадии раннего развития ( уже у спонтанно абортированных эмбрионов такая аномалия не встречается )
Трисомия - 21 ( болезнь Дауна )

Причина патологии - трисомия по 21 хромосоме - кариотип 47 (21+) или 47, XX+21 ; 47, XY+21

Наиболее распространённая из всех хромосомных аномалий , частота рождения составляет 1 :500 ( до
40% детей с этой болезнью рождают матери старше 40 лет )

Диагностические признаки : монголоидность , укороченные конечности , микроцефалия , аномалии лица
, психическая отсталость , нарушения строения сердца и крупных сосудов , снижение иммунитета ; 17 %
больных умирает в 1-й год жизни
Трисомия - 13 ( синдром Патау )

Кариотип - 47 (13+) или 47 , XX + 13 ; 47 , XY + 13

Частота 1 : 14 500 (глухота , аномалии сердца и почек , полидактилия и сращение пальцев , изменение
дерматоглифики , умственная отсталость, отсутствие глаз , расщепление нёба , деформации кистей и
стоп ; продолжительность жизни таких детей менее года )
Трисомия - 18 ( синдром Эдвардса )

Кариотип - 47 (18+) или 47, XX+18 ; 47, XY+18

Частота 1 : 4500 ( множественные пороки многих органов , умственная отсталость , искажённая дерматоглифика , недоразвитие нижней челюсти , аномалии черепа , кистей , ушей ; смерть наступает до 2 - 3
месяцев )

Трисомии описаны для 8 , 9 , 14 , 22 аутосом ( единичные случаи , все они летальны ещё при внутриутробном развитии ) ; описаны случаи аутосомных тетрасомий и пентасомий , но они тоже летальны
Нарушение числа ( анеуплоидия ) половых хромосом

Причиной является нерасхождение половых хромосом в мейозе ово - или сперматогенеза , приводящее
к образованию гамет с лишней или вообще без гетеросом , которые при оплодотворении их нормальными гаметами приводят к образованию зигот с изменённым количеством гетеросом
Полисомии по половым хромосомам
Трисомия - X ( синдром Трипло X ) ; Кариотип ( 47 , XXX )

Известны у женщин ; частота синдрома 1 : 700 ( 0,1 % )

Нерезкие отклонения в физическом развитии , нарушения функций яичников , фертильны
( плодовиты ) , преждевременный климакс , снижение интеллекта ( у части больных признаки могут не проявляться )
Тетрасомия ( 48 , XXXX ) - приводит к умственной недостаточности разной степени
Пентасомия ( 49 ,XXXXX ) - всегда сопровождается тяжёлыми поражениями организма и сознания
Моносомия -X ( синдром Шерешевского - Тернера ) ; Кариотип 45 , XO

Единственная моносомия , совместимая с жизнью у человека ( 45 , YO - летальны ) ; единственная Xхромосома может быть как материнской , так и отцовской
185
F

Частота 1 : 4000 , наблюдается только у особей женского пола ( в клетках отсутствует половой хроматин )

Характеризуется недоразвитием яичников и матки , бесплодием , диспропорциями тела , ростом ниже
нормы (135 - 145 см.) , умственной ограниченностью , аномалиями лица , изменённой дерматоглификой
нарушениями сеодечно - сосудистой системы
Синдром Клайнфельтера ;

Встречается только у мужчин в двух формах : полисомия по X-хромосоме и полисомия по Y-хромосоме

Больные с кариотипом 47, XXY - мужчины женоподобного сложения ( развита грудь , женский голос ,
очень длинные ноги , евнуховидный тип сложения ) , недоразвиты семенники , бесплодны , психически
нормальны , но болтливы ( частота синдрома 1 : 1000 )

возможно наличие большего количества X-хромосом ( кариотипы 48, XXXY ; 49, XXXXY ;
50,XXXXXY) , однако Y- хромосома определяет формирование общего развития по мужскому типу , в
том числе наружные половые признаки ; наблюдается умственная отсталость в разной степени и нарушения психики , усиливающиеся по мере увеличения числа X-хромосом

Больные с кариотипом 47, XYY - нормальные мужчины , высокие , умственно и психически нормальные
, однако асоциальные , склонные к агрессии и неадекватному поведению

Обнаружены другие варианты полисомии половых хромосом у мужчин : 48(XXYY) , 49( XXYYY) - при
увеличении числа Y-хромосом половые железы развиты нормально , высокий рост , нормальный интеллект , аномалии зубов и костной системы , психопатические черты : неадекватность поведения , неустойчивость эмоций , могут иметь потомство

В случае анеуполоидии , возникающей в процессе первого деления зиготы , образованной нормальными
гаметами , возникают хромосомные мозаики - организм , часть клеток которого имеет нормальный диплоидный набор , другая же часть - аномальный ( такие мозаики обладают генотипом X / XX , X /XY ,
XX / XY , XXY / XXНаследственные болезни нарушений структуры хромосом

Причина - делеции , транслокации , инверсии , дупликации и др. хромосомные аберрации
наружены во всех парах аутосом )

более редки , клинические проявления менее выраженны
( об-
Делеция по 5 - й аутосоме ( синдром « кошачьего крика » )

Причина - делеция короткого плеча 5 аутосомы

У новорожденных нарушение строения гортани , « мяукающий » тембр голоса , слабоумие , отсталость
психомоторики
Делеция хромосомы 21 - хроническое белокровие ( лейкемия )
Синдром « дупликация - делеция 3 аутосомы » - спонтанные аборты , в случае рождения дети неспособны
сидеть , есть твёрдую пищу , имеют очень короткий нос
Наследственные болезни генных мутаций

Причина - генные ( точечные ) мутации ( изменение нуклеотидного состава гена - вставки , замены , выпадения , переносы одного или нескольких нуклеотидов ; точное количество генов у человека неизвестно - считают что их приблизительно 100 000 )

Всякая мутация гена ведёт к изменениям структуры белка ( фермента ) или его количества , что проявляется биохимически в нарушениях обмена веществ , а потом в морфологических и физиологических изменениях ; в настоящее время известно около 2 000 генных наследственных болезней

Различают аутосомно-доминантные и аутосомно-рецессивные болезни , а также болезни генов , локализованных в локусах половых хромосом

Накапливаются в популяциях в связи с частой рецессивностью мутаций и накопительным характером
патологических изменений фенотипа ( общая частота генных болезней в популяциях 2 - 4 % ) ;

Проявляются в разные периоды жизни , как вскоре после рождения или в первой половине жизни , так и
в зрелом или даже пожилом возрасте
186
F

Мутантные гены сильно отличаются по влиянию на жизнеспособность и продолжительность жизни ( обнаружены летальные гены , вызывающие внутриутробную смерть - ихтиоз , идиотия Тея - Сакса , аненцефалия - отсутствие головного мозга у плода ; сублетальные гены , значительно снижающие жизнеспособность и приводящие к смерти до достижения половой зрелости : серповидно-клеточная анемия ,
при которой мутация гена вызывает синтез изменённого гемоглобина , плохо связывающего кислород и
образование аномальных двояковыпуклых эритроцитов, что вызывает анемию у гомозигот и смерть в
раннем возрасте , гетерозиготы же клинически здоровы )

Возможно применение лечения ( реабилитации ) , не устраняющего причины болезни , а снимающего
основные симптомы , снижающего негативное действие генной мутации

Генные болезни классифицируют по их фенотипическому проявлению: болезни , связанные с нарушением аминокислотного , углеводного , липидного , минерального , обмена нуклеиновых кислот
Аутосомно - доминантные болезни
Централопатическая эпилепсия
Хорея - непроизвольные движения лица и конечностей , нарушения психики
Глаукома - слепота и дегенерация нервных клеток
Мышечная дистрофия - аномалии функций мышц
Полипоз кишечника - множественные полипы , перерождающиеся в рак
Брахидактилия ( короткопалость ) - укороченные концевые костные фаланги
Ахондроплазия - карликовость
Аутосомно - рецессивные болезни
Серповидно-клеточная анемия - хроническая гипоксия , тромбоз и смерть в начале жизни
Гидроцефалия - накопление жидкости в черепной коробке , физические и психические нарушения
Врождённая глухота
Фенилкетонурия - уменьшение тонуса мышц , депигментация кожи , волос , радужной оболочки , миктоцефалия , умственная отсталость
Цистический фиброз - нарушение функций поджелудочной и других желёз , пневмония и гибель
Болезнь Тея - Сакса -паралич , слепота , нарушения психики и смерть до 3 лет в потомстве двоюродных братьев и сестёр
БолезньНиманна - Пика -накопление липидов в нейронах , нарушение психики , замедление роста , смерть в
первые 3 года жизни
Болезни , контролируемые генами , локализованными на X- илиY-хромосоме
Гемофилия - несвёртываемость крови
Гипофосфатемия - потеря организмом фосфора и недостаток кальция , размягчение костей
Мышечная дистрофия -нарушения структуры и функций мышц , начинающиеся в 20 -30 лет
Ночная слепота -неспособность видеть в темноте
Тестикулярная феминизация - мужчины имеют признаки женщины , включая и влагалище , но не имеют
матки , дегенеративные семенники
Гипертрихоз , Y -сцеплённая волосатость ушей по краю ушной раковины
Синдактилия - перепончатое сращение 2 и 3 пальцев на ноге
Дальтонизм - « цветовая слепота »

Около 23% все случаев умственной отсталости контролируеися генами , локализующимися на половых
хромосомах
187
F
Нарушения аминокислотного обмена : фенилкетонурия , альбинизм , гемофилия , дальтонизм , ферментопатии , связанные с изменением активности , снижением синтеза или полным отсутствием ферментов , что
вызывает накопление токсичных продуктов метаболизма ( болезни накопления )
Нарушения углеводного обмена : неусвоение молочного сахара (галактомезия) , неусвоение фруктозы
(фруктозурия) , ведущие к задержке физического и умственого развития , сахарный диабет
Нарушения липидного обмена - увеличение липидов в крови , отложение липидов в клетках различных
тканей , где в норме этого не наблюдается ( нейронах , селезёнке , печени , костном мозге ) , что вызывает
липидоз
Нарушение минерального обмена - нарушения обмена ионов металлов ( меди , железа , кальция , калия ,
фосфора ) , что приводит к развитию наследственного витаминоустойчивого рахита , ферментопатиям , дегенерации печени , мозга
Нарушения обмена витаминов
Болезни с наследственным предрасположением

Проявление болезни зависит от действия факторов внешней среды ( стресс , климатические условия ,
инфекция , спектр питания и т. д. ) ; они могут не проявиться при благоприятных условиях или проявиться в слабой степени

Имеютсущественно большее накопление повторных случаев болезни среди родственников больных по
сравнению с частотой данного заболевания в попляции

Ряд патологических признаков человека определяется несколькими генами ( полигенные болезни )
Примерами таких заболеваний являются гипертоническая болезнь , атеросклероз , подагра , ишемическая болезнь сердца , язвенная болезнь , дерматиты , некоторые формы диабета , шизофрения
Профилактика наследственных болезней и медико- генетическое консультирование

Профилактика наследственных аномалий проводится на генотипическом и фенотипическом уровне
Фенотипический уровень профилактики :
1. Генетический контроль за агентами среды - потенциальными мутагенами - загрязнениями среды , стрессами , фармакологией , бытовой химией , пищевыми источниками , ионизирующими излучениями , экологическими факторами и т. д.
2. Ослабление действия мутагенов
 уменьшение дозы облучения от естественных и искусственных источников
 снижение содержания химических мутагеновв окружающей среде ( промышленные отходы , вещества
бытовой химии , ядохимикаты , пищевых токсины , косметика и т. д. )
 предупреждение действия биологических мутагенов ( вирусных и инфекционных заболеваний )
Генотипический уровень профилактики
1. Поиск и применение антимутагенных защитных веществ
Антимутагены ( протекторы ) - соединения , нейтрализующие мутаген до его реакции с молекулой ДНК
или снимающие её поражения , вызванные мутагенами ( их известно более 30 )
 в качестве антимутагенов применяют цистеин , позволяющий переносить смертельную дозу радиации ,
гистамин , глутатион , серотонин , резерпин , ряд витаминов ( используют в качестве пищевых добавок и
антимутагенных лекарств )
2. Медико-генетическое консультирование
 предупреждение родственных браков ( даже при отдалённом родстве родителей многократно возрастает
вероятность рождения детей , гомозиготных по аномальному признаку - больных )
 выявление гетерозиготных носителей мутантного гена
 диагностика наследственной аномалии ( пренатальная - внутриутробная методом ультразвукового
сканирования , рентгенография плода , амниоцетез - анализ околоплодной жидкости со слущенными клет-
188
F
ками плода , культивируемыми на питательной среде , постнатальная на основе генетического и клинического анализа пациентов и массовая - сплошная в популяции )
 Прогноз возможного потомства и объяснение генетического риска заинтересованным лицам при принятии решения о деторождении на основе результатов диагностики , типе и варианте наследования патологическогосостояния
 Снижение груза патологической наследственности в популяции
 Пропаганда медико-генетических знаний ,осведомлённость населения ввопросах наследственности
Лечение наследственных болезней
1. Симптоматическое и патогенетическое - воздействие на симптомы болезни ( генетический дефект
сохраняется и передаётся потомству )
 диетотерапия , обеспечивающая поступление оптимальных количеств веществ в организм , что снимает
проявление наиболее тяжких проявлений болезни - например , слабоумия при фенилкетонурии и галактомезии
 введение в организм недостающего фактора и фармакотерапия - периодические инъекции недостающих белков , ферментов , глобулинов резус-фактора ,переливание крови , что временно улучшает состояние
больных ( анемия , гемофилия )
 хирургические методы - удаление органов , коррекция повреждений или трансплантация ( полипоз незаращение верхней губы , врождённые пороки сердца и т. д. )
2. Евгенические мероприятия - компенсация естественных недостатков человека в фенотипе ( в том числе
и наследственных ) т. е. улучшение здоровья человека через фенотип
 Заключаются в лечении адаптивной средой : дородовая (пренатальная) и послеродовая (постнатальная)
забота о потомстве , иммунизация , переливание крови , трансплантация органов , пластическая хирургия ,
диета , физическая культура , лекарственная терапия и т. д.
 Включает симптоматическое и патогенетическое лечение , не позволяет избавиться от наследственных
дефектов и не уменьшает количества мутантных ДНК в популяциях человека
3. Этиологическое лечение - воздействие на причину болезни ( должно приводить к кардинальному исправлению наследственных аномалий )
 В настоящее время не разработано
 Все программы изменения в желаемом направлении фрагментов генетического материала , определяющих наследственные аномалии исходят из идей генной инженерии ( направленные , обратные индуцированные мутации с помощью открытия сложных мутагенов или заменой в клетке «больного» фрагмента хромосомы «здоровым» естественного или искусственного происхождения
Взаимодействие генов
189
F
Наследственность - совокупность генетических механизмов , обеспечивающих сохранение и предачу структурно-функциональной организации вида в ряду поколений от предков потомкам
Наследование - процесс воспроизведения в ряду поколений структурно-функциональной организации и отдельных признаков у особей биологическогг вида
 Наследование признаков описывается тремя схемами :
1. Один ген контролирует развитие только одного признака - моногенное наследование
2. Один ген контролирует развитие формирование нескольких признаков организма
3. Один признак формируется под действием нескольких неаллельных генов , локализованных в разных хромосомах - полигенное наследование
 Во всех случаях гены наследуются независимо и в полном соответствии с законами Менделя
Наследование
Моногенное
Аутосомное
Доминантное Рецессивное
Полигенное
Сцеплённое с половыми хромосомами
Х-сцеплённое
Y-сцеплённое
Моногенное наследование - наследование признака , развитие которого обеспечивается двумя аллелями
одного гена
Полигенное наследование ( полимерия ) - явление развития одного признака только в результате совместного действия нескольких доминантных генов ( аллелей )
 Однако , в последнее время принято считать , что практически каждый признак организма формируется
вследствие взаимодействия многих генов , в каждый ген влияет на фенотипическое выражение многих признаков ( т. е. генотип при формировании любого признака действует как целостная система )
 Выделяются две группы взаимдействий генов :
Взаимодействие аллельных генов ( одной аллельной пары )
 Выделяют пять типов аллельных взаимодействий :
1. Полное доминирование
2. Неполное доминирование
3. Сверхдоминирование
4. Кодоминирование
5. Множественный аллелизм
Полное доминирование - явление , когда один аллель гена полностью подавляет проявление другого аллеля
Неполное доминирование - явление , при котором доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного , что приводит к формированию промежуточного фенотипа у гетерозигот - Аа
Сверхдоминирование - явление , при котором доминантный аллель в гетерозиготном состоянии
( Аа )
имеет более сильное проявление , чем в гомозиготном ( АА )
Кодоминирование - явление проявления у гетерозигот ( Аа ) признаков и доминантного и рецессивного гена
( по признаку кодоминирования у человека наследуется четвёртая группа крови -АВ )
Множественный аллелизм - явление существования в популяции более двух альтернативных аллелей по
данному признаку , имеющих различные проявления в фенотипе
Взаимодействие неаллельных генов
 Происходит в случае , если развитие признака признака определяют несколько генов
 Приводит к необычному расщеплению по фенотипу в потомстве дигетерозиготы - 9:3:4 ; 9:7 ; 9:6:1 ;
13:3 ; 12:3:1 ; 15:1 ( видоизменение общей менделевской формулы 9:3:3:1 )
 Все возникающие отклонения касаются только фенотипических классов и не затрагивают генетических
основ наследования ;
 Возможны случаи взаимодействия двух , трёх и большего числа генов
 Известны четыре основных формы взаимодействия неаллельных генов - эпистаз , полимерия , комплементарность и плейотропия
190
F
Эпистаз
Эпистаз - вид взаимодействия неаллельных генов , при котором один ген ( ген- супрессор ) полностью подавляет действие другого неаллельного гена ( гипостатический ген ), контролирующщего тот же признак
Эпистатический ген ( ген - супрессор, ингибитор) - ген , подавляющий действие другого неаллельного гена
Гипостатичный ген - ген , действие которого подавляется эпистатичеким геном
 Эпистатичкие гены могут быть как доминантными , так и рецессивными , что определяет тип эпистаза
Типы эпистаза
1. Простой доминантный эпистаз ( А > В ; А > в или В > А ; В > а )
 Расщепление по фенотипу в этом случае выражается соотношением 12 : 3 : 1 или 13 : 3
 Примером доминантного эпистаза служит наследование окраски плодов у тыкв , окраски оперения кур
2. Простой рецессивный эпистаз ( а > В ; а > в или в > А ; в > а )
 Расщепление по фенотипу в этом случае выражается соотношением 9 : 3 : 4
 Примером рецессивного эпистаза служит наследование окраски шерсти у домовых мышей
 У человека эпистаз проявляется в наследовании способности к синтезу некоторых специфичеких белков ,
развитие некоторых видов ферментопатий ( т. е. наследственных болезней , связанных с отсутствием какихлибо ферментов )
Комплементарность
Комплементарность - явление взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов , приводящее к
возникновению нового признака , отсутствующего у обоих родителей
Комплементарные гены ( дополнительные гены ) - неаллельные доминаниные гены , при взаимодействии которых возникает новый признак , отсутствующий у обоих родителей
 В присутствии только одного доминантного гена ( аллеля ) признак не формируется , для его проявления
необходимо наличие в генотипе нескольких неаллельных доминантных генов
 Примером такого взаимодействия является наследование окраски венчика у душистого горошка ; красный
цвет венчика возникает только при действии двух доминантных неаллельных генов одновременно ( наличие в
генотипе только одного доминантного гена не вызывает синтеза пигмента , поэтому гнотипы -ААвв , Аавв , ааВВ
и ааВв - имеют белый цвет венчика
Р
F1
♀ Аавв х ♂ ааВВ
белый
белый
АаВв - красный цвет венчика
Р
F2
♀ АаВв х
♂ АаВв
красный
красный
4 : 2 : 2 : 2 : 1 - расщепление по генотипу ( менделев-
ское )
9 красных : 7 белых - расщепление по фенотипу
Аналогично наследеутся окраска шерсти у грызунов , у человека комплементарным действием обладают гены пигментации волос ; образование противовирусного белка интерферона в клетках млекопитающих связано с
комплементарным взаимодействием двух неаллельных генов , локализованных в разных хромосомах ; гемоглобин человека содержит четыре полипептидных цепи , каждая из которых кодируется отдельным геном следовательно для синтеза молекулы гемоглобина требуется взаимодействие четырёх неаллельных генов ; нормальный
слух у человека обусловлен двумя неаллельными доминантными генами , поэтому рецессивные гомозиготы по
одному из этих генов - глухие

Полимерия
Полимерия - взаимодействие неаллельных генов , при котором развитие одного признака происходит только
под действием нескольких неаллельных доминантных генов ( полигенное наследование )
Полимерные гены ( множественные гены , полигены ) - гены из разных аллельных пар, контролирующие развитие одного фенотипического признака
 Признак ,фенотипическое проявление которого зависит от взаимодействия нескольких неаллельных доминантных генов называется полигенным
 Полимерные гены могут доминантными и рецессивными и обозначаются одной буквой с цифровым индексом - А1 , А2 , А3 , А4 , а1 , а2 , а3 , а4 и т. д.
 Чем больше доминантных полимерных генов в генотипе организма , тем сильнее фенотипическое проявление
данного признака ( полигенного ) , т. е. их действие суммируется или кумуллируется
( кумуллятивная полимерия ) ; отдельные гены самостоятельно не способны вызвать проявление признака
191
F
Кумуллятивная полимерия - явление усиления фенотипического выражения признака , вследствие увеличения
числа полимерных доминантных генов ( дозы генов ) и суммации их действия
 Так , при суммирующем действии полимерных генов признак будет более выражен при генотипе А1А1А2А2 ,
чем при А1а1А2а2
 Механизм комплементарного действия генов заключается во взаимодействии первичных генных продуктов
( белков , ферментов ) в цитоплазме
 По типу кумуллятивной полимерии наследуются многие количественные признаки животных , растений и
человека  У человека цвет кожи ( определяется шестью полимерными генами ; у негроидной расы преобладают доминантные аллели у европеоидов - рецессивные , мулаты - промежуточную пигментацию и генотип ) , рост , масса тела , величина артериального давления , телосложение , умственные способности , предрасположенность к болезням : гипертонии , ожирению и т. д.
 Плодовитость , скорость роста у животных , скороспелость , яйценоскость у кур , молочность у крупного рогатого скота , содержание
сахаров и витаминов в овощах и плодах , длинна колоса и початка и многие другие хозяйственно ценные признаки
 Развитие полигенных признаков очень сильно зависит от условий среды
 Биологическое значение полимерии заключается в придании полигенным признакам большей стабильности ,
чем кодируемым одним геном ; организм без полимерных генов был бы крайне неустойчив : любая мутация или
рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости , что невыгодно
Плейотропия ( множественное действие гена )
Плейотропия - явление влияния одного гена на развитие нескольких признаков
 Причина плейотропного влияния гена в действии первичного продукта этого гена (фермента, белка ) на различные процессы в организме , участие его в формировании других признаков организма
 Чем раньше в процессе онтогенеза особи проявится действие плейотропного гена , тем на большее количество признаков он будет влиять
Схемы действия плейотропного гена
Ген
Белок-фермент
Последовательность химических реакций
метаболизма
Признак А
Признак В
Признак С

При плейотропии ген , влияя на один основной признак , изменяет проявление других генов , т. е. является геном-модификатором ( возможно , что все гены являются основными для одного признака и модификаторами для многих других признаков , т. е. фенотип - результат взаимодействия генов всего фенотипа с внешней средой в онтогенезе особи )

Примером плейотропного действия гена у человека является наследственное заболевание - арахнодактилия ( « паучьи пальцы » ) , или болезнь Морфана - ненормально длинные пальцы рук и ног , деформация лица , аномалии хрусталика и
плохое зрение , порок сердца , прогрессирующая глухота ( такой болезнью страдал Н. Паганини )

У дрозофилы ген белой окраски глаз одновременно влияет на цвет тела , длину крыльев , строение полового аппарата , снижает плодовитость , уменьшает продолжительность жизни

У растения водосбора ген окраски венчика одновременно влияет на высоту растения , количество и размер семян ,
цвет стебля и листьев

Мутация одного гена человека , кодирующего синтез белка гемоглобина приводит к формированию множества патологических признаков ( серповидно-клеточная анемия ) : анемия , поражение сердца , почек и мозга
Основы селекции
192
F
Селекция (лат. selektio – отбор) – наука и отрасль с.-х. производства, разрабатывающая теорию и методы создания новых и улучшения существующих сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов путём искусственного мутагенеза, гибридизации и отбора
 Научные основы селекции развиты в классических трудах Ч. Дарвина « Происхождение видов » и
«
Изменение животных и растений в домашнем состоянии » ( селекция как процесс является специфической
формой эволюции , подчиняющейся общим закономерностям ; отличительная особенность селекции как
эволюционного процесса состоит в замене естественного отбора на искусственный )
 Теоретической основой селекции является генетика ; используются достижения молекулярной биологии , биохимии , экологии , эволюционной теории , генной и клеточной инженерии , наук о растениях , животных и микроорганизмах
Порода , сорт , штамм – созданная в результате селекции искусственная популяция организмов , обладающая специфическим генофондом и наследственно закреплёнными морфологическими , физиологическими
признаками и продуктивностью
ктивностью

Каждая порода или сорт имеет свойственную только ему норму реакции

Породы и сорта имеют общие особенности , резко отличающие их от диких предков :
1. Сильно развиты отдельные признаки , бесполезные или вредные для самих организмов , но необходимые человеку
2. Размеры и продуктивность выше , чем у родственных диких видов
3. Лишены средств защиты , менее устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды ( болезни ,
вредители и т.д. )
4. Прихотливы , требовательны к условиям содержания и выращивания
5. Обладают бедным генофондом , по сравнению с дикими предками
6. Наиболее полная реализация признаков и продуктивности возможна только в определённых условиях
содержания ( поэтому для каждого района необходимо иметь свои сорта и породы , т. е. они рацонированы )
7. Обладают специфическими хозяйственно ценными комплексами признаков , отсутствующими у диких
предков
8. Разные породы и сорта одного вида по разному реагируют на изменение среды ( обычно наибольшему
изменению подвергается прежде всего доминирующий хозяйственно ценный признак

Существуют система госпредприятий по проверке пород и сортов ( племенные хозяйства у животных )
Повышение урожайности сортов и продуктивности пород
Улучшение качества продукции

Задачи селекции
Повышение устойчивости к неблагоприятным условиям среды
Экологическая пластичность пород и сортов
Пригодность для механизированного или промышленного выращивания
 Основная задача селекции – создание высокопродуктивных пород животных , сортов растений и штаммов микроорганизмов , удовлетворяющих пищевые , технические , эстетические и иные потребности человека

Основными разделами селекции как науки являются :
1. Учение об исходном материале
2. Учение о типах и источниках наследственной изменчивости
3. Учение о роли среды в развитии признаков и свойств пород и сортов
4. Теория искусственного отбора
5. Теория отдалённой гибридизации
6. Учение о полиплоидах
193
F
7. Экологическая и частная генетика сортов , пород и видов
Одомашнивание как первый этап селекции
 Культурные растения и домашние животные произошли от диких предков ; этот процесс называют одомашниванием или доместикацией
 Движущая сила доместикации – искусственный отбор ( на ранних этапах – бессознательный , направленный на способность особей размножаться в условиях искусственного содержания и контактировать с человеком ; среди злаковых человек отбирал растения , способные сохранить семена в колосе , т. е. не осыпались , как это характерно для « дикарей » )
 Из 250 тыс. видов высших растений человек использует 5000 полностью окультуренных видов с.– х.
растений ( фонд возделываемых культур исчисляют примерно в 20 тыс. видов , однако широкое производственное использование имеют примерно 1500 видов культурных растений , из которых наиважнейшее значение приобрели только 250 видов )
 Из растений первыми были введены в культуру хлебные злаки : ячмень , просо , сорго , рожь , рис и
пшеница ( они появились в период позднего палеолита – около 10 тыс. лет назад )
 В настоящее время селекционеры практически не занимаются введением диких форм растений в культуру ( дикие формы используются в основном в качестве доноров отдельных генов для улучшения признаков
культурных растений )
 Из многих тысяч видов позвоночных животных человек одомашнил только около 20 видов
( первыми подверглись одомашниванию собака , свинья , овца , коза , затем тур , лошадь , лама , индейка , тутовый
шелкопряд и совсем недавно началось одомашнивание лисицы , норки , соболя , нутрии , лося , глухаря )
 Значение одомашнивания для селекции заключается в создании громадного фонда наследственной изменчивости как материала для последующего искусственного отбора благодаря устранению действия
стабилизирующего естественного отбора в условиях искусственного содержания
Учение об исходном материале . Центры происхождения и многообразия культурных растений
 Разработано выдающимся советским генетиком и селекционером Н. И. Вавиловым и изложено в его работе « Центры происхождения культурных растений »

Любая селекционная программа начинается с подбора исходного материала
Основой успеха селекционной работы является генетическое разнообразие исходной группы растений и
животных ; в результате более 60 экспедиций по всем обитаемым континентам Н. И. Вавиловым были установлены 8 центров происхождения культурных растений в которых обнаружено их максимальное генетическое разнообразие ( эти районы совпадают с областями древних цивилизаций , очагами первичного земледелия и скотоводства )

194
F
Центры происхождения и многообразия культурных растений ( по Н. И. Вавилову )
Название центра
Географическое положение
Родина культурных растений
Восточно-азиатский (китайский )
Китай , Япония , Корея , Тайвань
.
Соя , просо , гречиха , слива , вишня , редька ( 20% культурных растений )
Южно-азиатский тропический ( индийский)
Индия , Индокитай , Южный Китай ,
о-ва Юго-Восточной Азии
Рис , сахарный тростник , огурец ,баклажан
цитрусовые ( 50% культурных растений )
Юго- Западно- Азиатский
( переднеазиатский )
Малая Азия , Юго-Западная Аравия
Пшеница , рожь , бобовые культуры , лён
конопля , репа , морковь , чеснок , виноград , груша и др. ( 14% культурных растений )
Средиземноморский
Страны по берегам Средиземного моря
Абиссинский
Твёрдая пшеница , кофе , ячмень ,
сорго , бананы
Абиссинское нагорье Африки
Центральноамериканский
Центральная и Южная Америка
Южноамериканский
( андийский )
Среднеазиатский
Капуста , сахарная свёкла , клевер , чечевица , маслины , кормовые травы
( 11% культурных растений )
Южная Америка вдоль западного побережья
Таджикистан , Узбекистан , Афганистан , Западный Тянь-Шань
Кукуруза , хлопчатник , какао , тыква табак , томаты , подсолнечник батат , гевея
, перец
Картофель , ананас , хинное дерево , кокаиновый куст
Гексаплоидная пшеница , горох , чечевица
люцерна , репчатый лук , абрикос , инжир
гранат , миндаль
 После ряда уточнений в настоящее время насчитывают 12 первичных центров происхождения культурных растений ( П. М. Жуковский в 1970 году установил ещё 4 центра: австралийский , европейскосибирский , североамериканский , африканский )
 В центрах происхождения сортовое многообразие соответствующих культурных растений максимальное
, что объясняется оптимальностью абиотических факторов агротехники и продолжительностью искусственного отбора в данном районе
 Н. И. Вавиловым и его экспедиции собрали самую крупную в мире коллекцию семян растений , насчитывающую в настоящее время более 320 тыс. семенных образцов , относящихся к 1041 виду растений ( из
этого мирового генофонда выделяются генетические источники хозяйственно ценных признаков – основу
создания новых сортов растений )
 Важнейшим вкладом в теорию селекции служит сформулированный Н. И. Вавиловым закон гомологических рядов наследственной изменчивости : « Виды и роды , генетически близкие , характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью , что , зная ряд форм в пределах одного вида , можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родов и видов »
 Происхождение домашних животных и центры их одомашнивания совпадают , в основном , с центрами
происхождения культурных растений , поскольку эти районы Земли являются древнейшими очагами первичного земледелия и скотоводства , т. е. местами древних цивилизаций
- в Индийском центре первыми из домашних животных были одомашнены собака ( волк ) , свинья ( кабан
) , куры ( дикие банкивские куры ) , гуси ( серый гусь ) , утки ( кряква ) ,
- в Переднеазиатском
центре ( Малая Азия ) – овцы ( архары , муфлоны ) , козы
- в областях
Евразии – крупный рогатый скот ( тур ) , в Причерноморье – лошадь ( тарпан )
-
Методы селекции
 Основные методами селекции являются искусственный отбор , гибридизация , полиплоидия , мутогенез
( в последние 10 – 15 лет клеточная и генная инженерия )
195
F
Искусственный отбор ( подбор родительских пар )

Известны два вида искусственного отбора : массовый и индивидуальный
Массовый отбор – выделение , сохранение и использование для размножения организмов , обладающих
хозяйственно значимым признаком в наибольшей степени
- применим в селекции перекрёстноопыляющихся растений и при неродственном скрещивании у животных
-
производится только по внешним , фенотипическим качественным признакам ( без проверки генотипа )
-
приводит к получению генетически неоднородного сорта
-
необходимо многократное повторение ( признаки сорта нестойкие , быстро « вырождаются » )
- является медленно действующим средством улучшения породы или сорта ( им созданы сорта народной
селекции )
Индивидуальный отбор – получение потомства от отдельных особей путём самоопыления у растений или
близкородственного скрещивания у животных
- приводит к образованию чистых линий ( путём многократного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений )
Чистая линия – группа генетически и фенетически однородных ( гомозиготных ) организмов образующаяся в результате многократного самоопыления или близкородственного скрещивания
- может быть одно – или многократным ( при этом признаки получаемых пород или сортов очень однородные и стойкие )
-
позволяет точно оценить генотип индивидуальных потомков
-
осуществляется при селекции по количественным признакам ( количество зёрен в колосе жирность молока )
-
относительно быстр и высокоэффективен
Гибридизация ( скрещивание )
 Позволяет сочетать определённые наследственные признаки в одном организме , а также избавляться от нежелательных свойств
 В селекции применяют различные системы скрещивания
родственное ( самоопыление )
Методы
скрещивания
(гибридизации)
неродственное
внутрипородное ( внутрисортовое )
внутривидовая
межпородное ( межсортовое )
гибридизация
отдалённая гибридизация ( межвидовое или межродовое )
Родственное скрещивание ( инбридинг )
Инбридинг – скрещивание особей , имеющих близкую степень родства : брат – сестра , родители – потомство ( у растений наиболее тесная форма инбридинга осуществляется при самоопылении )

Приводит к повышению степени гомозиготности организма ( при самоопылении к 7 – 8-му поколению
уровень гомозиготности чистой линии достигает почти 100% - инбредные линии )

Как правило приводит к депрессии ( вырождению )
Депрессия – общее снижение жизнеспособности и продуктивности организмов при инбридинга , вследствие
увеличения степени гомозиготности генов
 Причина депрессии – переход мутантных генов , понижающих жизнеспособность или имеющих летальный
эффект в рецессивное гомозиготное состояние ( подавляющее число сохраняющихся в генотипе особи мутаций
рецессивны – Аа )
 При инбридинге могут быть выделены линии с повышенной жизнеспособностью и продуктивностью ( т. к.
среди мутаций могут быть полезные , повышающие жизнеспособность ) ; в селекции этот процесс чрезвычайно
труден , т. к. число вредных рецессивных мутаций значительно превышает число полезных
 Естественный отбор в природе и искусственный – в селекции способствуют выделению линий с комплексом
признаков , обеспечивающих высокую жизнеспособность ( поэтому самоопыляющиеся виды – ячмень , пшеница
, горох , фасоль и др. не вымирают , а , наоборот процветают )
196
F
 Популяция гетерозиготных организмов с помощью инбридинга может быть разложена на генетически различающиеся гомозиготные чистые линии ( внутри линии особи менее изменчивы , более однородны и надёжно передают свои свойства потомству )
Неродственное скрещивание ( аутбридинг )
 При скрещивании неродственных особей вредные рецессивные мутации , находящиеся в гомозиготном состоянии переходят в гетерозиготное и не оказывают негативного влияния на жизнеспособность организма ( гибриды первого поколения оказываются более жизнеспособны , устойчивы к заболеваниям , имеют повышенную
плодовитость )
 Приводит к объединению разных наследственных свойств в одном гибридном организме
 За счёт комбинативной изменчивости появляются гибриды как с лучшим , так и с худшим сочетанием признаков , поэтому за скрещиванием всегда должен следовать отбор нужных форм ( возможно комбинирование
различных ценных признаков для создания новой породы или сорта )
Отдалённая гибридизация
Отдалённая гибридизация – скрещивание форм , относящихся к разным видам и родам
 Приводит к возможности сочетания у гибридов хозяйственно ценных свойств разных видов или родов за счёт
комбинации их генов , хромосом и геномов
 В природе межвидовое и межродовое скрещивание невозможно из-за изоляции , обуславливаемой критериями таксонов ( морфологичкский , генетический , биохимический , физиологический и др. )
 Возможно искусственное преодоление нескрещиваемости видов и родов и получение их гибридов ( И. В.
Мичурин разработал несколько методов преодоления нескрещиваемости – опыление смесью пыльцы , метод
дикого посредника и др. )
 Межвидовые и межродовые гибриды всегда стерильны ( бесплодны .т. е. не способны к половому размножению
- у отдалённых гибридов животных часто один пол бывает фертильным ( способен к половому размножению ) , а
другой стерильным ; у растений гибриды сохраняют способность к вегетативному размножению )
 Причина бесплодия межвидовых гибридов – негомологичность хромосом разных видов и нарушения их коньюгации в мейозе , приводящими к формированию неполноценных гамет и стерильности
 Преодоление стерильности отдалённых гибридов возможно путём слияния полиплоидных гамет родительских форм ; в образующемся аллотетраплоиде каждая хромосома имеет гомологичную хромосому для коньюгаци
, ведёт к нормальному ходу мейоза и полноценному гаметогенезу
Получение амфиплоидов ( аллополиплоидов ) путём отдалённой гибридизации с последующим удвоением
числа хромосом у гибрида , приводящая к их фертильности впервые произведено Г. В. Карпеченко , Нобелевская
премия 1924 г. ( межродовой плодовитый гибрид капусты и редьки )
Гетерозис
Гетерозис ( гибридная сила ) – явление резкого увеличения жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения при неродственном скрещивании ( межпородном , межсортовом , межвидовом ) и межлинейной гибридизации у растений
 Причина гетерозиса - неясны , в генетике предложены несколько гипотез :
 высокая степень гетерозиготности генотипа гибрида , наличие большого числа доминантных аллелей и отсутствие по этой причине проявления негативных рецессивных аллелей и их мутаций
 гипотеза доминирования – увеличение числа благоприятных доминантных генов
 гипотеза сверхдоминирования – гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным –
АА< Aa >aa
Р
ААbb
CCdd
1
2
ааВВ
Х
2
2
F1
ссDD
1
2
Аа
Вв
1
2
Сс Dd
3
4
4
197
F
 Гетерозис в онтогенезе реализуется неравномерно , на одних стадиях проявляется гетерозис по одним признакам , на других – по другим
 Сильное влияние на гетерозис оказывают факторы среды
 У гетерозисных гибридов более широкая норма приспособительных реакции ( Ч. Дарвин ) , большее число
ферментов , ростовых веществ и других метаболитов
 При дальнейшем размножении гетерозисных гибридов F1 половым путём явление гетерозиса затухает , что
связано появлением в их генотипе рецессивных гомозигот и фенотипическая реализация связанных с ними негативных мутаций ( т. е. уменьшение степени гетерозиготности особей )
 Сохранение эффекта гетерозиса при размножении гетерозисных гибридов F1 у растений возможно :
1.
Путём перевода гибридного организма с нормального полового размножения на бесполое – вегетативное
( черенками , прививками , клубнями и т. д. )
2.
Путём перевода диплоидного организма , проявляющего гетерозис , в полиплоидное состояние
3.
У животных используют скрещивание гибрида попеременно с одной и другой исходной формой
Использование спонтаннвых мутаций
 В каждой породе или сорте спонтанно возникают разнообразные мутации
 Искусственный отбор спонтанных мутаций и их комбинации при скрещивании при соответствующих условия содержания приводит к созданию новых форм животных и растений
 Спонтанные мутации возникают очень редко ( 1 на 109 гамет ) и большинство из них неблагоприятны , их
поиск , идентификация и размножение очень трудоёмки и длительны ( успех селекции может быть только результатом счастливой случайности )
Индуцированный ( искусственный ) мутагенез
 Частота с спектр мутаций резко повышается при воздействии мутагенов (ионизирующих излучений , химических веществ , экстремальных условий внешней среды и т. д. )
 Применение ионизирующих излучений в селекции растений и микроорганизмов привело к созданию нового
раздела – радиационной селекции
 Мутации носят ненаправленный характер (наряду с вредными нередко обнаруживаются и полезные ) селекционер отбирает и культивирует организмы с интересующими его признаками в качестве ценного исходного материала ; в сочетании с традиционными методами селекции ( гибридизация , отбор и др. ) создано немало ценных
пород и сортов
 Экспериментальные мутации генетически идентичны естественным , природным ( всё естественное многообразие форм в природе может быть воспроизведено путём экспериментального мутагенеза и последующим
комбинированием их путём скрещивания и отбора , что является воплощением закона гомологических рядов
наследственной изменчивости Н. И. Вавилова в эволюции культурных организмов )
 Особенно эффективен этот метод в селекции микроорганизмов и грибов ( специфичность этих объектов –
быстрая смена поколений и лёгкость размножения ) , в короткий срок возможно увеличение продуктивности в 10
– 100 раз ( получение антибиотиков , витаминов , ферментов и проч. )
 В мире используется несколько сотен сортов с-х растений , созданных с помощью экспериментального мутагенеза (
пшеница , кукуруза , овёс –170 мутантных форм , рис , соя , томаты , подсолнечник люпин , хлопчатник , цветочные культуры и т. д. ) , у насекомых это мутантные формы тутового шелкопряда , пчёлСелекция растений
Отдалённая гибридизация у растений
 Получение плодовитого межродового капустно-редечного гибрида - рафанобрассики ( Г. Д. Карпеченко ,
1924 г. ) ; Полученный отдалённый гибрид был очень мощным и совмещал признаки капусты и редьки
 Диплоидная форма этого гибрида бесплодна , т. к. гибрид имеет 18 хромосом ( 9 «капустных» и 9 «редечных»
, которые не гомологичны и поэтому не коньюгируют , что вызывает нарушение мейоза и гаметогенез и , как
следствие , стерильность )
 Для преодоления бесплодия Г. Д. Карпеченко удвоил число хромосом межродового гидрида ( т . е. получил
его аллополиплоид ) ; в гибридном организме оказалось 36 хромосом – 18 «капустных» и 18 «редечных» , что
обусловило возможность нормального мейоза ( каждая хромосома имела гомологичную пару – «капустные»
хромосомы коньюгировали с «капустными» , а «редечные» с «редечными» ; каждая гамета рафинобрассики
несла по одному гаплоидному набору капусты и редьки (9 + 9 ) = 18 , а в зиготе – 36 хромосом
198
F
 При дальнейшем размножении межродовой плодовитый капустно-редечный гибрид не скрещивался ни с капустой , ни с редькой и не расщеплялся на исходные родительские формы ( т. е. фактически возник новый биологический вид )
 Методом отдалённой гибридизации получена новая зерновая и кормовая культура – межродовой гибрид
пшеницы с рожью ( тритикале ) , сочетающий ценные признаки пшеницы и ржи
 Межродовой пшенично-пырейный гибрид ( Н. В. Цицин ) ; путём скрещивания пшенично-пырейных гибридов и строгого отбора были получены новые сорта многолетних зернокормовых культур
 Межродовые гибриды вишни и черёмухи –церападус , тёрна и сливы , тёрна и алычи , яблони и груши , персика и абрикоса ( и. В. Мичурин )
Межлинейная гибридизация у растений
 Заключается в скрещивании чистых ( инбредных ) линий , полученных в результате длительного принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений с целью получения максимального эффекта гетерозиса у межлинейных гибридов
 Инбредные линии создаются в течение 5 – 7 лет путём принудительного самоопыления перекрёстноопыляющихся растений ( кукуруза , подсолнечник , свёкла , томаты , лук , просо , злаковые ) при этом их жизнеспособность , фертильность и продуктивность резко снижается вследствие повышения гомозиготности аллелей и депрессии (практически получают сотни чистых линий )

Производится скрещивание полученных чистых линий между собой во всех возможных комбинациях – это
несколько тысяч гибридных комбинаций ( особи в пределах чистой линии имеют сходные генотипы и фенотипы
и являются практически гомозиготными , поэтому при их скрещивании получаются одинаковые по генотипу гетерозиготные гибриды )

Межлинейные гибриды F1 обнаруживают эффект гетерозиса ( линии , дающие наибольший эффект гетерозиса размножают в больших масштабах для производства гибридных гетерозисных семян )
 Возможно получение двойных межлинейных гибридов ; если А , В , С и D – исходные чистые линии , то
создание простых межлинейных гибридов обозначается как А х В и С х D , а при их скрещивании образуется
двойной гибрид – ( А х В ) х ( С х D )
 Высокий урожай гетерозисных гибридов( на 20 - 30% выше сортов ) полностью оправдывает все затраты на
создание линий и проведение межлинейной гибридизации
 Аналогичным образом получают межлинейные гибриды и у животных ( птицеводство , свиноводство )
Систематически отдалённая гибридизация у растений
 Скрещивание представителей разных сортов контрастных природных зон и географически отдалённых
регионов с целью привития гибриду нужных качеств ( И. В. Мичурин пытался акклиматизровать южные сорта
путём закаливания , но они вымерзали )
 И. В. Мичурин скрещивал местные морозоустойчивые сорта яблонь и груш с южными высоко десертными (
признаки плодов гибридных сеянцев зависели от условий выращивания только на ранних стадиях развития –
уклонялись в сторону местных малоценных сортов )
 Управление доминированием – обеспечение фенотипического проявления и закрепления желательных признаков родительских форм у гибридов путём воспитания гибридных сеянцев ( возможно только в критические
моменты онтогенеза молодых гибридных сеянцев и его вегетативного потомства , т . е. сорта-клона )
 Главный метод управления доминированием является метод ментора ( ментор – воспитатель)
признаки гибридов зависят от влияния привоя и подвоя на растение
гибридный сеянец прививается на растение-воспитатель ( ментор ) , от которого получить желаемые качества гибрида
Подвой – взрослое плодоносящее растение , на которое прививается привой
Привой – черенок растения , прививаемого на подвой
первый вариант метода ментора : гибридный сеянец – привой , а взрослое растение , в сторону которого необходимо
получить изменения , - подвой
второй вариант метода ментора : гибридные сеянец – подвой , а черенок , в сторону которого надо получить
изменения , - привой
чем ментор ( воспитатель ) старше , мощнее , длительнее действует , тем его влияние сильнее
 Таким путём И. В. Мичуриным были получены ряд новых гибридных сортов яблони и груши , отличавшихся высокой
морозостойкостью , крупноплодностью , лёжкостью и десертными качествами плодов :
Яблоня Китайка х Бельфлёр ( Калифорния ) = Бельфлёр-китайка ( крупноплодный , лёжкий , морозоустойчивый , высокодесертный сорт )
199
F
Груша дикая уссурийская х Бере рояль(южная Франция ) = Бере зимняя Мичурина (морозостойкий высокодесертный , крупноплодный )
Яблоня Китайка х Кандиль-синап ( Средняя Азия ) = Кандиль-китайка ( морозостойкий )
 Полученные Мичуриным сорта – сложные гетерозиготы , размножающиеся только вегетативно
Вегетативное размножение соматических мутаций у растений
 Метод основан на выделении и отборе полезных соматических мутаций по хозяйственным признакам у лучших старых сортов ( возможен только в селекции растений )
 Спонтанные хозяйственно ценные вегетативные мутации встречаются крайне редко , их частота резко возрастает при индуцированном мутагенезе
 При вегетативных мутациях изменяется только один признак или часть тела старого сорта ( масса , размеры ,
окраска , сроки созревания , лёжкость и проч. плодов )
 Соматический мутации могут неограниченно долго сохраняться при вегетативном размножении мутантными
тканями ( черенки , глазки , клубни , отводки и т. п. ) , образуя клон
Клон – генетически однородное потомство одного растения или животного , образовавшееся путём бесполого
размножения ( в микробиологии – потомство одной клетки )
 Образуются сорта – двойники , отличающиеся только одним признаком
 Примерами сортов , полученных этим методом являются большинство сортов-клонов яблони и груши (
например , И. В. Мичурин нашёл на сорте Антоновка могилёвская ветвь с очень крупными плодами ; этот мутантный побег послужил основой для сорта Антоновка шестисотграммовая )
Методы селекционно-генетической работы И. В. Мичурина
1. Систематически отдалённая гибридизация
а ) межвидовая : Вишня владимирская х черешня Винклера = вишня Краса севера ( зимостойкость )
б)
межродовая : Вишня х черёмуха = Церападус
2. Географически отдалённая гибридизация : Груша дикая усурийская х Бере рояль ( Франция ) = Бере зимняя
Мичурина
3. Многократный , жёсткий искусственный отбор
4 . Метод ментора – воспитание в гибридном сеянце желательных качеств ( управление доминированием ) , для
чего сеянец прививается на растение-воспитатель , от которого эти качества хотят получить
4. Метод дикого посредника- при отдалённой гибридизации для преодоления нескрещиваемости видов
5. Метод смешения пыльцы – для преодоления межвидовой нескрещиваемости ( несовместимости )
6. Воздействие суровыми условиями среды – низкими температурами , бедным питанием , частыми пересадками для закаливания гибридного сеянца и отбора наиболее выносливых растений
7. Вегетативное размножение соматических мутаций ( Яблоня Антоновка шестисотграммовая )
Полиплоидия
 Полиплоидия – явление кратного основному числу ( n ) увеличения числа хромосом в соматических клетках
организма ( механизм образования полиплоидов и её виды см тема « Наследственная изменчивость» )
 Наиболее эффективным средством искусственного получения полиплоидов растений является обработка
конусов нарастания стебля растворами алкалоида колхицина ( возможно их получение действием температурных шоков , наркотиков и рядом других химических веществ ) ; полиплоидные формы могут иметь 3 основных
наборы хромосом (триплоид – 3n) , 4 (тераплоид) , 5 (пентаплоид) , 6 (гексаплоид) и т. д.
 Для полиплоидных растений характерно увеличение размеров клеток , всех их органов – листьев , стеблей ,
цветков , плодов , содержания ценных химических веществ , например , витаминов , сохранности плодов при
хранении , увеличение плодовитости и продуктивности . Такие растения быстрее растут и легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям ( колебания температуры , влажности , засуха , устойчивость к заболеваниям )
, т. к. имеют более широкую норму реакции по сравнению с диплоидными растениями ( это даёт им преимущество в возделывании в высокогорных и северных районах )
 Полиплоидные формы растений делятся на два типа : аутополиплоиды и аллополиплоиды ( амфиплоиды )
Аутополиплоиды – виды , у которых многократно умножен один и тот же геном
образуют полиплоидные ряды в пределах одного рода
200
F
Полиплоидные ряды – ряд видов одного рода , имеющих число хромосом , кратное n ( у пшеницы , например ,
известны виды , имеющие 2n , 4n , 6n ; полиплоидный ряд картофеля представлен видами – n , 2n , 3n , 4n , 5n , 6n
, 7n , 8n ) ; с увеличением числа хромосомных наборов пропорционально увеличиваются морфо- физиологические показатели ( до определённого для каждого вида значения , превышение которого вызывает их снижение )
Аллополиплоиды ( амфиплоиды ) виды , образующиеся в результате отдалённой ( межвидовой или межродовой ) гибридизации с последующим кратным умножением объединённого генома
 Искусственно полученный полиплоид не является готовым сортом – он требует тщательной селекции , т. е.
являются лишь исходным материалом для отбора ( возможно комбинационное скрещивание полиплоидов )
 Амфиполиплоидия является единственным в селекции средством преодоления стерильности межвидовых и
межродовых гибридов
 В настоящее время хозяйственно ценные полиплоиды получены у подавляющего числа с-х растений
( пшеница , рожь , просо , гречиха , плодовые растения , сахарная свёкла и тростник , картофель , томаты арбузы ,
мак , лён , редис , земляника и т.д) ; доказано , что слива , содержащая 48 хромосом , произошла от естественного
опыления алычи (16 хромосом ) пыльцой дикого тёрна (32 хромосомы)
 Совсем недавно Б. Л. Астаурову удалось создать первый аллополиплоид от межвидового гибрида шелкопрядов
Новейшие методы селекции растений
( клеточная инженерия , хромосомная инженерия , генная инженерия )
Клеточная инженерия
 Культивирование отдельных клеток или тканей на искусственных стерильных питательных средах , содержащих аминокислоты , гормоны , минеральные соли и другие питательные компоненты ( отдельные изолированные от организма клетки в этих условиях продолжают деление и способны к регенерации – формированию полноценных растений из культуры недифференцированых клеток – каллюса , т. е обладают тотипотентностью )
Селективные среды
 Если необходимо , например , получить солеустойчивые растения , то составляется специальная питательная
среда с повышенным содержанием солей ( NaCl ) , в которой культивируются клетки растений ( большинство
клеток погибает в такой среде , но отдельные выживают и из них могут регенерировать целые растения - селекция на клеточном уровне , когда отбираются не растения , а клетки из которых потом воспроизводятся растения )
Метод гаплоидов
Гаплоиды – организмы с уменьшенным вдвое числом хромосом ( в ядрах клеток из каждой пары гомологичных
хромосом , характерных для диплоидов , присутствует только одна хромосома ) ; гаметы всегда имеют гаплоидный набор хромосом , в том числе и мужские ( пыльцевые зёрна )
 Разработан метод проращивания пыльцевых зёрен на искусственных питательных средах и получение из них
полноценных гаплоидных растений , имеющих только одну аллель из каждой гетерозоготной пары
 Проращивание пыльцы гибридных гетерозиготных организмов , регенерация из неё гаплоидных растений и
удвоение у них числа хромосом приводит к очень быстрому получению полностью гомозиготных растений
 С помощью гаплоидов создание сорта занимает 2 –3 года вместо 10 лет при использовании традиционных
методов ( принудительное самоопыление гибридных гетерозиготных организмов до восьмого поколения )
Хромосомная инженерия
 Метод основывается на возможности замены или добавлении новых отдельных хромосом у растений
 Возможно уменьшение или увеличение числа хромосом в любой гомологичной паре – анеуплоидия (гетероплоидия ) ; возможна одновременная анеуплоидия по нескольким парам негомологичных хромосом
Дисомик – диплоидный организм , имеющий в клетках пары гомологичных хромосом ( немутантная норма )
Моносомик ( по определённой хромосоме ) – диплоидный организм , имеющий в какой – либо паре хромосом
только одну гомологичную хромосому ( имеют хромосомный набор 2n – 1 )
Трисомик ( по определённой хромосоме ) – диплоидный организм , имеющий в какой – либо паре хромосом третью хромосому ( имеют хромосомный набор 2n + 1 )
Нуллисомик ( по определённой хромосоме ) – диплоидный организм , не имеющий в геноме одной пары гомологичных хромосом ( имеют хромосомный набор 2n – 2 )
 В редких случаях возможно появление организмов с двумя дополнительными хромосомами к гомологичной
паре ( 2n + 2 ) – тетрасомик и даже тремя ( 2n + 3 ) – пентасомик
201
F
 Возможна замена одной или обоих гомологичных хромосом в гаметах , например , одного сорта пшеницы на
ту же пару , но другого сорта ( при этом один неудовлетворительный признак данного сорта заменяется на тот же
, но более сильный признак другого сорта , например , качество зерна или устойчивость сорта к болезням )
 Возможны замены отдельных хромосом одного вида ( например , пшеницы ) на хромосомы другого вида ,
близкого по происхождению ( например , ржи ) ; полученные таким путём формы называются замещёнными линиями
 Возможно введение в геном определённого вида или сорта какой – либо пары хромосом другого вида растений , которые определяют развитие признака , отсутствующего у первого вида ( формы , полученные таким путём называют дополнительными линиями )
Генная инженерия
 Метод основан на искусственном переносе нужных генов от одного вида живых организмов ( бактерий , животных , растений ) в гаметы или клеточную культуру другого далёкого по происхождению вида
Трансгенные растения или животные – это растения или животные , геном которых изменён в результате
переноса в них генов других организмов
 Таким путём были получены формы томатов , картофеля , табака , рапса , устойчивые к разнообразным вредителям ( ген бактерий , контролирующий синтез белка эндотоксина насекомых с помощью природных переносчиков генов – бактериальных плазмид внедрён в ДНК растительных клеток , которые при культивировании
их на питательных средах развились в полноценные растения , на листьях которых гусеницы насекомых – вредителей погибают ; токсин безвреден для человека )
202
F
Селекция животных
 Имеет ряд особенностей по сравнению с селекцией растений , объективно затрудняющих её проведение
1. Характерно в основном только половое размножение ( отсутствие вегетативного размножения )
2. Немногочисленное потомство ; каждая особь имеет представляет большую селекционную ценность
3. Преимущественно индивидуальный отбор производителей
4. Отсутствие самооплодотворения
5. Позднее наступление половой зрелости
6. Невозможность полиплоидии у домашних животных
7. Продуктивностью обладает часто только один пол ; необходимость определения наследственных признаков
самца , которые у них непосредственно не проявляются ( молочность , яйценоскость )
8. Необходимость учёта экстерьерных признаков
Экстерьер – общее строение животного – его внешний вид , телосложение , соотношение частей тела
а) существует прямая связь между высокой продуктивностью по тому или иному признаку и определёнными экстерьерными
особенностями
9. Изменение внешних условий изменяет только на самый продуктивный признак породы
а) улучшение рациона приводит к увеличению привесов у мясных пород и удойности у молочных КРС
Методы селекции животных
Одомашнивание
 Началось около 10 – 5 тыс. назад в эпоху неолита ( ослабило действие стабилизирующего естественного отбора , что привело к увеличению наследственной изменчивости и повышению эффективности отбора )
 Области приручения животных совпадают с центрами происхождения культурных растений , которые находятся в очагах первичного земледелия древнейших цивилизаций ( вначале отбор был бессознательным , затем
принял характер методического )
 Тарпан – предок лошади ( был одомашнен в Приднепровье 4300лет назад и первоначально использовался в
пищу )
 Тур – предок крупного рогатого скота ( одомашнен в Европе )
 Архар , муфлон , аргали – предки овец ( одомашнены в Передней Азии 8 - 12 тыс. лет назад)
 Волки – предки собак ( одомашнен в индонезийско – индокитайском центре 12 –14 тыс. лет назад )
 Буланная нубийская кошка – предок домашней кошки ( одомашнена в Египте 5000 тыс. лет назад )
 Европейский и азиатский дикий кабан – предок свиней ( одомашнен в Евразии около 4500 лет назад)
 Безоаровый козёл – предок домашних коз ( одомашнен в Малой Азии )
 Дикая банкивская курица – предок домашних кур ( одомашнена индонезийском центре )
 Кряква – предок домашних уток ( одомашнивание произошло в V в. до . н. э . в Греции
 Дикий сизый голубь – предок пород современных голубей ( время приручения неизвестно )
 Дикий серый гусь – предок европейских пород домашних гусей ( первые среди одомашненных птиц )
 Сейчас идёт приручение пушных – лисицы , соболя , норки , нутрии и др.(работы акад. Беляева Д.К.) лося
глухаря и т. д.
Скрещивание ( гибридизация )
 Существуют два метода скрещивания : родственное ( инбридинг ) и неродственное ( аутбридинг )
 При подборе пары учитывают родословные каждого производителя ( племенные книги , учитывающие признаки и продуктивность предков )
Родственное скрещивание ( инбридинг ) – скрещивание животных , находящихся в близких степенях родства (
родители х потомки , братья х сёстры )
 Приводит к развитию и закреплению желательных хозяйственно ценных признаков
 Сопровождается депрессией – резким ослаблением жизнеспособности и продуктивности инбредных гибридов ( связана с переходом летальных и полулетальных рецессивных генов в гомозиготное состояние и их фенотипической реализацией )
 Приводит к формированию чистых инбредных депрессивных линий
 Сопровождается последующим строгим индивидуальным отбором
203
F
 Обычно за инбридингом следует неродственная межлинейная гибридизация ( перевод генов в гетерозиготное состояние и устранение негативного действия рецессивных аллелей и связанных с ними мутаций ) ;
 У межлинейных гибридов возникает эффект гетерозиса – резкое повышение жизнеспособности и продуктивности у гибридов первого поколения при неродственном скрещивании и межлинейной гибридизации
 Гетерозис не сохраняется в последующих поколениях ( в хозяйстве используются только животные первого
поколения )
 Примеры гетерозиса в животноводстве : бройлерные цыплята достигают массы 2,5 – 3 кг за семь недель ;
лучшие породы кур дают по 400 яиц в год на несушку , лучшие породы КРС дают по 10 тыс. кг. молока на корову за год
Неродственно скрещивание ( аутбридинг )
 Может быть внутрипородное и межпорордное , межвидовое или межродовое ( систематически отдалённая
гибридизация )
 Сопровождается эффектом гетерозиса гибридов F1
Отдалённая гибридизация у животных
 Скрещивание животных разных видов и родов ( в зоопарках получены гибриды тигра и льва , лисицы и песца
, разных видов дельфинов )
 Чаще всего успешна искусственная межвидовая гибридизация ( в природе разные виды обычно не скрещиваются )
 Межвидовые гибриды бесплодны ( стерильны ) , вследствие нарушения коньюгации негомологичных хромосом , мейоза и гаметогенеза ; восстановить их плодовитость за счёт полиплоидии невозможно , т.к. полиплоиды у
животных нельзя получить )
 У межвидовых гибридов наблюдается гетерозис
 Примеры :
1. лошадь х  осёл = мул ( высокогетерозисный , долговечный , выносливый , сильный , стерильный ) ; обратная комбинация -  жеребец х  ослица = лошак – гетерозис полностью отсутствует )
2. Тонкорунная овца (меринос) х горный баран (архар) = архаромеринос ( может пастись на высокогорье в зимнее время )
3 .Як х крупный рогатый скот = стерильные самцы , фертильные ( плодовитые ) самки ( гетерозисная выносливость и продуктивность )
4. Одногорбый верблюд х двугорбый = выносливое потомство
5. Стерлядь х белуга = бестер ( межродоовой гибрид – скороспелость стерляди , быстрый рост белуги)
6. Карп х карась = продуктивный , зимостойкий гибрид
7. В пушном звероводстве получены межродовые гибриды : ханорик (  хорёк х  норка ) ; кохосик (колонок ,
хорёк ) ; фунотёр ( альбинос хорька-фуро , норка ) ; кофунотёр ( колонок , хорёк , норка )
Межпородное скрещивание ( работы акад. М. Ф. Иванова в Аскания- Нова )
 Выведена белая степная украинская порода свиней
Чистая белая порода свиней высокопродуктивна в Англии , но низкопродуктивна в России
Свиньи белой английской породы скрещены с беспородными низкопродуктивными украинскими
В полученном потомстве выделен хряк Асканий 1
После близкородственного скрещивания ( инбридинга ) и строгого отбора получено несколько инбредных
чистых линий
После межлинейного скрещивания получена новая продуктивная порода
 Костромская порода КРС – получена при скрещивании местной породы с производителями швицкой и других пород ( продуктивность отдельных коров до 16 тыс. кг. молока в год )
 Российская мясо-шерстная порода овец ( бараны массой до 115 кг. ) – выведена при скрещивании тонкорунных алтайских пород со скороспелыми мясо-шерстными породами из Англии
204
F
Проверка племенных качеств производителей по потомству
 Существуют хозяйственные признаки , проявляющиеся только у самок ( яйценоскость , молочность)
 Самцы участвуют в формировани этих признаков у дочерей ( необходимо проверять самцов на ценность по
этим признакам , скрещивая их с одними и теми же самками )
 Если продуктивность дочерей по этому признаку выше среднепородной , то самца используют в качестве
производителя для получения от него возможно большего потомства ( возможности получения большого потомства от выдающихся производителей очень ограничены , т. к. в год возможно получение от каждого около 50 потомков )
 Проблема получения максимального потомства от выдающихся производителей решена путём искусственного осеменения , что позволяет получить от каждого производителя 1000 и более потомков в год
Искусственное осеменение – введение в половые пути самки спермы самцов высокоценных пород
 При осторожном охлаждении до очень низкой температуры сперма может сохранять жизнеспособность в течение многих лет ( возможно охлаждать , сохранять и использовать для скрещивания сперму выдающихся производителей через много лет после их смерти )
в настоящее время все выдающиеся производители содержатся на станциях искусственного осеменения и
используются для получения максимального количества спермы
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации
 Изъятие неоплодотворённых яйцеклеток высокопродуктивных самок и гормональное стимулирование овуляции , которая продолжается до наступления беременности – суперовуляция ( позволяет получать от лучших коров десятки зигот в год )
 Возможно искусственное осеменение изъятых яйцеклеток in virto ( в пробирке , вне организма ) с последующей имплантацией зиготы или эмбриона в матку самок малоценных пород , используемых в качестве приёмных « сурогатных матерей » ( методами биотехнологии возможно разделение эмбриона коровы на стадии 16 – 32
клеток на несколько частей и из каждой такой части эмбриона у приёмной матери может развиться полноценный
телёнок – полиэмбриония )
Отбор спонтанных мутаций и индуцированный мутагенез
 Применяется в селекции тутового шелкопряда для маркировки пола на стадии мужских и женских яиц - грен
( мутация гена количества пигмента в оболочке яйца путём облучения гамма-лучами участка аутосомы )
 Путём отбора спонтанных мутации были получены породы тонкорунных каракульских и курдючных овец
 При помощи супермутагенов у кроликов получены мутации по окраске шерсти
Метод регулирования пола организма
 У самок тутового шелкопряда гусеницы очень прожорливы и образуют коконы , дающие выход шёлка на
30% меньше чем самцы ( очень желательно при промышленных выкормках выращиватьтолько самцов )
 Б. Л. Астауров разработал методы получения у тутового шелкопряда партеногенеза , дающего только самок ,
и андрогенеза , дающего одних самцов
 Возможно получение фракций Х и Y сперматозоидов путём дифференцировочного центрифугиро- вания
спермы производителей с последующим искусственным осеменением нужной фракцией
205
F
Селекция микроорганизмов
 Микроорганизмы ( прокариоты – бактерии , синезелёные водоросли ; эукариоты – одноклеточные
водоросли , грибы , простейшие ) – широко используются в промышленности , сельском хозяйстве ,
медицине и биотехнологии
 Продуктами промышленной микробиологии являются : ферменты , витамины ( В2 , В12 , биотин , никотиновая
кислота , провитамины – каротины ) , незаменимые аминокислоты ( лизин ), органические кислоты , кормовые
белки , спирты , полисахариды , антибиотики (70 видов продуцирует только сенная палочка ) , гормоны ( инсулин , гидрокортизон , преднизолон ) , интерферон , консерванты , заменители сахара , стимуляторы роста животных , кормовые добавки , бактериальные удобрения , средства защиты растений от вредителей и паразитов , препараты для профилактики заболеваний птиц и сельскохозяйственных животных препараты , повышающие плодородие почв , антибиотики для ветеринарии ( лечение 60-ти заболеваний КРС , оленей лошадей , пушных зверей , домашней птицы , прудовых рыб , пчёл , шелкопрядов ) и проч.
 Ферментативная деятельность микроорганизмов используется в хлебопечении , пивоварении , виноделии (
дрожжи ) , сыроварении , приготовлении кисломолочных продуктов , разрушении нефтепродуктов , биологической очистке сточных вод , извлечении металлов из руд ( медь , уран , золото , серебро ) , биоиндикации , утилизации бытовых и промышленных отходов
 Микроорганизмы являются биологическими агентами для биотехнологических производств ( генная, клеточная и экологическая инженерия , микробиологический синтез , биоэнергетика , биоконверсия) см . тему «
Биотехнология »
Этапы селекции микроорганизмов
I. Поиски природных штаммов , способных к синтезу необходимых человеку продуктов
II.Выделение чистого природного штамма ( происходит в процессе многократного пересеивания пробы
из центра колонии на агар-агар )
III.Усиление способности промышленного штамма к синтезу необходимого соединения ( природные штаммы
низкопродуктивны ) ; возможно 2 способами
1. Создание оптимальных условий для продуцирования ( рh , питательная среда , t0 , химические сти муляторы и проч. ) , что незначительно повышает продуктивность промышленных штаммов
2. Изменение свойств микроорганизма и получение новых штаммов путём :
а) индуцированного мутагенеза и отбора групп генетически идентичных клеток – клонов ( возможны спонтанные мутации , но их вероятность невелика , а повышение продуктивности незначительно )
мутагены – ионизирующие излучения ( радиация , ультрафиолет ) , химические вещества ( иприт )
производится отбор и пересеивание мутантов ( выделение чистого клона )
новые штаммы обладают продуктивностью в сотни и тысячи раз превышающую природную
б) методами генной инженерии – внедрение в бактериальную клетку генов других организмов , в том числе
человека ( новый штам , получающийся в результате , синтезирует белок , кодируемый чужим для неё геном - так
получают сейчас интерфероны , инсулин и ряд гормонов )
в) с помощью полового процесса у прокариот ( коньюгация , трансформация , трансдукция ) см. тему . «
Прокариоты »
206
F
Биотехнология
Биотехнология – область биологической науки и производства , использующая биологические объекты ( микроорганизмы , клетки , ткани ) и процессы для получения разнообразных билогических соединений , необходимых
человеку
 Исторически биотехнология возникла на основе традиционных микробиологических ( большей частью бродильных ) производств ; многие биотехнологические технологии неосознанно применялись в древности при получении хлеба , вина , пива , кисломолочных продуктов ( простокваши , сыра )
 Биотехнология возникла на стыке наук с 70-х годов прошлого столетия , неразрывно связана и опирается на
достижения молекулярной биологии , биохимии , микробиологии , генетики , селекции , экологии и др
 Является приоритетной наукой XXI века и уже сейчас играет определяющую роль в научно-техническом
прогрессе , от успехов которой в значительной степени зависит будущее человечества
Задачи биотехноглгии
1. Получение кормового и пищевого белка из дешового природного сырья и отходов промышленности ( основа
решения продовольственной проблемы )
2. Получение достаточного количесства и ассортимента антибиотиков для лечения человека , животных и
борьбы с болезнями растений
3. Производство ферментов , необходимых для получения многих продуктов питания , медицинских препаратов , промышленных продуктов
4. Создание организмов с новыми заданными наследственными свойствами ( трансгенных )
5. Получения широкого спектра органических соединений ( витаминов , ферментов , аминокислот , биоактивных
веществ , новых лекарств , средств защиты растений , стимуляторов роста и т . д . ) ; получение новых материалов , ранее не известных человеку
6. Охрана окружающей среды , биологическая очистка промышленных стоков , воды , воздуха , утилизация бытовых и промышленных отходов , создание безотходных производств
7. Биологическая защита растений
8. Создание альтернативных возобновляемых источников энергии , энерго- и ресурсосберегающих производств
9. Создание новых технологий получения репродуктивного материала в сельском хозяйстве
10. Познание фундаментальных основ молекулярной биологии и других биологических феноменов
11. Клонирование организмов , получение иммуннокомпетентного трансплантационного материала
12. Создание новых видов одноклеточных организмов и их использование для нужд производства
Отрасли современной биотехнологии
 Микробиологический синтез
 Генная инженерия
 Клеточная инженерия
 Инженерная энзимология
 Экологическая биотехнология
 Биоконверсия
 Биогеотехнология
Микробиологический синтез
Микробиологический синтез – синтез органических соединений на основе выращивания микроорганизмов на различных питательных средах
 Объектами , используемыми в микробиологическом синтезе являются бактерии , плесневые грибы , актиномицеты , дрожжи
Продукция микробиологического синтеза
 Кормовой и пищевой белок
 Ферменты ( широко применяются в пищевой , спиртовой , пивоваренной , винодельческой , мясной , рыбной
, кожевенной , текстильной и др . промышленностях , производстве ткани , бумаги , в медицине при лабораторной диагностике и лечении болезней , в том числе и наследственных )
 Медицинские и ветеринарные антибиотики ( выделено более 3000 тыс. )
 Витамины ( более 20 видов различных витаминоподобных веществ : В2 , В12 )
 Лекарства ( до 20 % всех лекарственных препаратов )
 Гормоны ( инсулин , соматотропин )
 Стимуляторы роста животных и растений
 Средства защиты растений
 Органические кислоты ( лимонная , молочная , уксусная , янтарная и др. )
207
F
Поверхностноактивные вещества - ПАВ , синтетические моющие средства , стиральные порошки
Бактериальные удобрения
 Спирт
 Цитохром С
 Незаменимые аминокислоты ( лизин , триптофан , треонин )
 Вакцины ( против полиомиелита )
 Иммуноглобулины
 Интерферон
 Целюллоза
 Жидкие кристаллы для микроэлектроники
 Для жизни , роста , размножения и осуществления синтеза органических соединений микроорганизмами им
необходимы определённые условия и питательная среда
Питательная среда
 В качестве питательной среды используют дешёвое , недифицитное сырьё , включающее все необходимые
для жизни организмов вещества (клетки находятся в суспензии во взвешенном состоянии )
Состав питательной среды :
 Стимуляторы роста – вещества , активизирующие рост
 Источники углерода - углеводы , спирты , органические кислоты , отходы производства : гидрол , маласса –
отходы сахарной промышленности , кукурузная мука , зелёная патока парафины , молочная сыворотка и др .
 Источники азота – белки , аминокислоты , соли аммония , нитраты , атмосферный азот
 Источники фосфора - фосфаты
Этапы технологического процесса микробиологического синтеза
I этап – получение чистой культуры микроорганизмов , содержащей лишь организмы одного вида или штамма
 Каждый вид хранится в отдельной пробирке и поступает на производство из научно-исследовательского института , где он и был произведён
 В заводской лаборатории происходит размножение полученного вида ; для этого из чистой культуры отбирается одна клетка и помещается на питательную среду , где она растёти размножается ; выращеннуя культуру перед тем как отдать в промышленное производство ещё раз проверяют на чистоту т . е . на содержание в культуре
организмов одного вида ; после этого посевной материал поступает в цех чистой культуры , где производится
основная ферментация и микробиологический синтез
II этап – ферментация ( культивирование микроорганизмов и синтеза органических соединений )
 Производится в т . н . ферментаторах – стерильных баках из нержавеющей стали , различного объёма ( до
100 тыс . литров ) , в корпусе которых вмонтированы приборы , информирующий о происходящих процессах
 В стерильный ферментатор посевной материал ( вид микроорганизма ) вводится с помощью стерильного воздуха ; температура и рН среды регулируется автоматически по заданому режиму , производится аэрация – насыщение кислородом
 Процесс ферментации продолжается 5 – 6 дней и разделяется на два основных этапа :
 I этап – интенсивное размножение культуры микроорганизмов за счёт питательной среды ( сырья ) в ферментаторе
 II этап – распад органических веществ питательной среды и синтез нужных органических соединений под
влиянием ферментов микроорганизмов ; ферментацию заканчивают , когда в среде накапливается максимальное
количество полезного продукта , что определяется по падению скорости размножения микроорганизмов в пробе
и морфологическому старению их клеток
 После ферментации выработанная питательная среда с микроорганизмами поступает в в цех химической
очистки , где из неё извлекаются синтезированные органические соединения ( витамины , ферменты , антибиотики , гормоны и др . )
 Для выделения неоходимого продукта из общего объёма питательной среды используют сепараторы вакуумные фильтры или отстойники , сушат и получают нужный продукт ; в ряде случаев , например при получении
бактериальных удобрений всю образующуюся массу можно использовать как готовый продукт в жидком виде
 После окончания процесса ферментатор тщательно стерилизуют , подготавливая к следующему циклу
 Количество готовой продукции определяется объёмом и количеством ферментаторов ( например , на заводах
по производству кормовых дрожжей производительность одного ферментатора равна 30 тонн биомассы в сутки и
от 15 до 80 тонн белка )
 Для получения кормового белка путём микробиологического синтеза используют в качестве сырья парфины
нефти и газа ( основной источник сырья в настоящее время ) , метиловый и этиловый спирт отходы лесной , химической и пищевой промышленности и даже углекилый газ
 При непрерывном процессе в ферментаторе поддерживаются заданные физико-химические условия , непрерывным потоком подаётся стерильная питательная среда , а из ферментатора постоянно вытекает готовая биомасса ; при этом методе достигается равновесие , когда клетки размножаются со скоростью , соответствующей


208
F
притоку питательных веществ среды ( в перспективе возможно создание безотходной не загрязняющей среды
технологии )
Схема этапов технологического процесса
Стерильный
воздух
Хранение культуры
Доставка и хранение сырья
Размножение посевного материала в
лаборатории
Приготовление питательной среды
Цех чистой культуры
Стерилизация питательной среды ( сырья )
Основная ферментация
Дозировка среды
Выделение и концентрация продукта
Побочные продукты
Упаковка , хранение и реализация
 К преимуществам производства продукции методом микробиологического синтеза относятся её высокое качество , относительная безвредность технологии для окружающей среды и дешевизна ( высокотехнологичное
наукоёмкое производство – основа промышленной микробиологии )
 Методами микробиологического синтеза возможно получени продуктов , ранее не известных человеку ,
например полимерные вещества
 Определённые бактерии могут продуцировать из сахара качественный полимер , содержание которого в клетках достигает 80% собственной массы ( образуемый полимер служит клеткам в качестве запасного материала ) ; нити из « биопласта » применяются для наложения швов на послеоперационные раны , причём через некоторое время они разлагаются биологичесикм путём до безвредных продуктов
 Другие микроорганизмы образуют из крахмала полимер пуллулан , из которого изготавливают тонкие плёнки для герметичной упаковки и сохранения свежести пищевых продуктов , причём продукты вместе с упаковкой можноварить , поскольку пуллулан съедобен и
растворяется в горячей воде ( подобно крахмалу )
 Возможно получение ткани и бумаги , сотканой из нитей , изготовленными бактериями из сахара
 Бактерии способны производит новые материалы для электроники , например жидкие кристаллы цифровых индикаторов электронных
часов , микрокалькуляторов и особоплоских телевизионных экранов
209
F
Генная ( генетическая ) инженерия
Генная инженерия – это область молекулярной биологии и биотехнологии , занимающаяся созданием и клонированием новых генетических структур ( рекомбинантных ДНК ) и организмов с заданными наследственными
свойствами
 Термин « генная инженерия » используется учёными с 1969 года , когда в США впервые был выделен дискретный ген и подвергнут реконструкции ( как наука берёт начало с 1972 года )
 Методы генной инженерии позволяют конструировать новые гены , внедрять их в геном клетки и добиваться
проявления их активности ; в результате возможно получение нового , изменённого организма , обладающего
нужными свойствами ; возможно выделять гены из различных клеток и соединять их в новых сочетаниях , добиваясь возможности для синтеза практически любого белка по желанию экспериментатора в искусственных условиях
 Возможно получение самых разнообразных комбинаций генов разных организмов , взятых от различных видов , включая человека
 Методы генной инженерии разработаны на бактериях , в клетки которых вводились гены других организмов
Цели генной инженерии
 Создание организмов с заданными , полезными для человека наследственными свойствами
 Основное достижение – получение рекомбинаниных ( гибридных ) ДНК , клонирование их и внесение в генетический аппарат клетки-хозяина , которая таким образом приобретает новые свойства и способность продуцировать несвойственный ей белок
Технология гено-инженерного процесса
Стадии получение рекомбинантных ( гибридных ) молекул ДНК
1. Получение исходного генетического материала – гена , кодирующего интересующий белок( признак)
 Необходимый ген может быть получен двумя способами : искусственный синтез или выделение природных
генов
 Искусствееный синтез генов вне организма возможен двумя способами :
 Ферментативный синтез - « вырезание » необходимого гена из донорской ДНК клеток интересующего организма с помощью специальных ферментов – рестиктаз
 Рестриктазы – ферменты , относящийся к классу гидролитических ферментов ( гидролаз ) , а именно к группе нуклеаз или эндонуклеаз – ферментам гидролизующим связи нуклеиновых кислот ( ДНК и РНК ) внутри полимерной цепи по строго определённым последовательностям нуклеотидов ; в настоящее время известно около 500 рестриктаз , специфичных к определённым триплетам
 Каждая рестриктаза режет молекулу ДНК только в том месте , где находится определённый триплет , который она может узнавать из
множества других ; в результате двойная нить ДНК разделяется на участки ( гены )
 При разделениии ДНК образуются её фрагменты ( гены ) , имеющие однонитевые , так называемые « липкие концы » , имеющие комплементарные основания , которые в присутствии другого фермента могут соединяться ( слипаться ) с комплементарными им « липкими »
концами другой ДНК , предварительно разрезанной рестриктазами
 Рестриктаза узнаёт свой триплет в молекуле ДНК любого происхождения – будь то одноклеточные организмы , растения , животные
или человек , поэтому образованные липкие концы у молекул ДНК ( генов ) разного происхождения будут оканчиваться на одинаковые
триплеты и способны комплементарно соединятся
Химический
а ) искусственный синтез гена in vitro из отдельных нуклеотидов ( впервые синтезирован индийцем Г. Кораной в
1970 году )
б ) копирование соответствующих матриц РНК ( при этом используется фермент обратная транскриптаза , катализирующий реакции синтеза ДНК на м-РНК )

 Из клеток выделяют и-РНК , являющуюся транскрипционной копией нужного гена , и с помощью фермента – обратной транскриптазы синтезируют комплементарную ей цепь ДНК ; затем и-РНК , спаренную с цепью ДНК , уничтожается специальным ферментом , а
оставшаяся цепь ДНК служит матрицей для синтеза комплементарной второй цепи ДНК ; получившаяся двойная спираль ДНК называется
к-ДНК ( комплементарная ДНК ) и является искомым геном ( к-ДНК не имеет интронов как все бактериальные гены )
 Искусственно синтезированы гены глобина человека , кролика , голубя , гены синтеза человеческого инсулина и сомато статина , гены
митохондрии печени крыс и др.
2.

на


Выделение ДНК - вектора и его рестрикция ( разрезание )
Вектор – фрагмент ДНК , с помощью которого осуществляется перенос какого-либо гена в клетку - хозяиВ качестве вектора используют плазмиду или вирус
Плазмиды – мелкие кольцевые двуцепочечные молекулы внехромосомной ДНК в клетках прокариот ( бактерий ) ; как правило несут
гены , контролирующие признаки не связанные с жизненно важными функциями и способные самосотоятельно реплицироваться ; при
создании определённых условий в одной клетке можно получить тысячи копий плазмид ; плазмиды способны проникать в другие клетки ,
преодолевая их мембраны
 Плазмиду ( векторную кольцевую ДНК ) разрезают ( рестрикциируют ) в одной точке , превращая её из кольцевой структуры в линейную
Рестрикция – разрезание ДНК рестрикционной эндонуклеазой на фрагменты с « липкими » концами
 У обоих молекул ДНК , т.е. у плазмиды и выделенного гена получены одинаковые липкие концы , вследствие
использования одного вида рестриктаз
210
F
3. Смыкание выделенного гена с ДНК вектора с целью получения гибридных молекул ДНК - лигирование
Лигирование – соединение фрагмента ДНК ( гена ) с ДНК плазмиды ферментом лигазой с образованием кольцевой рекомбинантной ДНК ( вектора-плазмиды )
 Воссоединение плазмиды и с выделенным геном происходит в отдельной пробирке благодаря имеющимся
на их липких концах комплементарных азотистых оснований
 Выделенный ген встраивается ( « вшивается » ) в место разреза плазмиды , а липкие концы замыкают линейную молекулу в кольцо ; в результате образуется вектор , представляющий уже рекомбинантную молекулу ДНК
( молекулу ДНК , содержащую инородный ген , называют ещё химерной молекулой )
 Чтобы сомкнуть выделенный ген с ДНК-вектора , используют ферменты – лигазы ( ДНК – лигаза которые
помогают липким концам соединиться
 Лигазы – класс ферментов , катализирующих реакции присоединения двух различных молекул ДНК друг к другу , а также восстановление её нормальной структуры после частичного повреждения
3. Трансформация или трансгенез – введени рекомбинантных плазмид-векторов в обработанные бактериальные клетки

Вектор-плазмида ( рекомбинантная ДНК ) используется в качестве переносчика встроенного в него гена в
клетку другого организма ( бактериальную или животную клетку-реципиент ) , где на его основе будет осуществляться синтез белка по технологии микробиологического синтеза ( являясь молекулой ДНК плазмидавектор может успешно работать в клетке-реципиенте , когда в неё встроены чужие гены , изъятые из клеток растений , животных и даже человека ; такие клетки и организмы называются трансгенными или химерными )
 Наиболее часто в качестве клетки-реципиента используется клетки кишечной палочки Е . coli или дрожжей ; начинается молекулярное
клонирование – получение колонии бактериальных клеток , содержащих молекулу рекомбинантной ДНК и синтезирующих заданный белок
( все потомки трансфомированной бактерии называются клоном ) ; с помощью клонирования можно получить более миллиона копий любого необходимого гена человека или другого высшего организма
 С целью повышения проникновения рекомбинантных молекул ДНК в клетки их подвергают кратковременному воздействию сильного
электического тока , которое создаёт полости в мембранах и делает их на короткое время проницаемыми
 Трансформированные бактерии вместе высевают на питательную среду ( агар – агар ) , на которой они размножаются , образуя клониальные колонии
Скрининг – отбор среди колоний - клонов трансформированных бактерий , содержащих рекомбинантную ДНК
 Так создаются новые высокопродуктивные штаммы бактерий или соматических клеток , синтезирующих белки , имеющие коммерческую ценность , которые передаются в микробиологическую промышленность
 Сегодня накапливаются клонированные гены ДНК тканей человека иряда сельскохозяйственных животных и растений ( в том числе
и раковых клеток ) ; коллекцию разных клонов называютклонотекой , геномной библиотекой или банком генов ; для полной библиотеки
генома человека требуется получить около 800 тыс. разных клонов ; процесс выделения и клонирования генов в значительной степени
автоматизирован

Перенос генов даёт возможность преодолевать межвидовую изоляцию и передавать отдельные наследствен-
ные признаки одних организмов другим
Достижения генной инженерии
 Введение генов эукариот в бактерии используется для микробиологического синтеза биологически активных
веществ , которые в природе синтезируются только клетками высших организмов
 Синтез гормонов , всегда содержащихся у животных и человека в ничтожных количествах , но абсолютно
необходимых для лечения широко распространённых патологий ; их химический синтез очень трудоёмкий и дорогой , поэтому был синтезированы гены , которые кодируют синтез этих гормонов , сконструирован рекомбинантный организм , в состав генома которого входит запрограммированный ген , способный осуществлять синтез
полноценного человеческого гормона
 Таким образом в ряде стран , в том числе и России , получают ряд гормонов ( инсулин , гормон роста – соматотропин ) и интерферон – универсальный природный фактор для борьбы с вирусными инфекциями
 Гормон роста человека – соматотропин вырабатывается в гипофизе и контролирует рост человеческого тела ; его недостаток приводит к карликовости , соматотропин – единственное средства лечения детей , страдающих карликовостью из-за недостатка этого гормона ;
до развития генной инженерии его выделяли из гипофизов от трупов ; с 1980 года соматотропин синтезируется в специально сконструированных клетках Е . coli ( кишечной палочки ) , он доступен в больших количествах , его препараты биохомочески чисты и свободны от
вирусных загрязнений
 Инсулин – гормон поджелудочной железы , регулирующий уровень сахара в крови и клетках получали раньше из поджелудочных
желёз забиваемых свиней и коров , что обеспечивало инсулином только около 7 % больных сахарным диабетом во всём мире ; с 1982 года
этот гормон получают в промышленных масштабах из бактерии Е . coli ,содержащих ген человеческого инсулина
 Перенос генов в растения – желаемые гены выделяются в чистом виде , а затем с помощью агробактерий
вводятся в геном растений , что значительно повышает их устойчивость к неблагоприятным факторам , продуктивность , сохранность и транспортабельность( трансгенные полиплоидные формы бобовых – сои , паслёновых ,
овощных , зернорвых , фруктовых , ягодных , кормовых растений )
 Синтез генов гормонов роста и генов , связанных с молочной продуктивностью , и их последующее введение
в организм сельскохозяйственных животных , что позволяет получить новые породы животных с повышеннй
продуктивностью ( ген , кодирующий синтез гормона роста у крупного рогатого скота , введённый в геном свиней приводит к появлению особей весом более 500 килограмм )
 Метод заключается во введении гена в яйцеклетку животного ; полученное от такой яйцеклетки потомство будет содержать повышенное количество требуемого гена во всех клетках организма
211
F
Трансгенные организмы ( растения и животные ) – это организмы , геном которых изменён в результате генно-инженерного внедрения в него несвойственного им гена ( рекомбинантной ДНК )
Проблемы и перспективы генной инженерии
 Изучение молекулярных основ наследственных заболеваний и разработка новых методов их лечения , изыскание методов исправления повреждений отдельных генов
 Повышение сопротивляемости организма человека к заболеваниям
 Поиски способов лечения рака на основе изучения механизма образования раковых клеток
 Создание трансгенных растений , способных самостоятельно усваивать атмосферный азот , что исключит
необходимость дорогостоящего производства и внесения азотных удобрений и гарантирует решение проблемы
обеспечения человечества натуральным белком
 Создание и производство необходимых человеку лекарственных препаратов , антибиотиков , витаминов и
других биологически активных соединений , в том числе и ранее не известных
 Создание и использование новых организмов с полезными для человека свойствами
Опасности ,сопряжённые с работами по генной инженерии
 Превращение безвредных ранее для человека и животных одноклеточных ( бактерий ) и вирусов в патогенные организмы
 Опасность создания при манипуляциями с рекомбинантными молекулами ДНК генетических структур с
непредвиденными и опасными для здоровья челевека и исторически сложившегося экологического равновесия
свойствами
 Все опыты с рекомбинантными ДНК проводились на бактериии кишечная палочка , широко распространённой в природе и обитающей в кишечнике человека и животных ; после введения плазмиды-вектора , обогащаясь новывми генами она преврвщается в рекомбинантный ( химерный ) организм , продуцирующий самые разные вещества ; имеется опасность заражения человека или животных её искусственными штаммами , полученными в результате экспериментов с непредсказуемыми последствиями
 В 1975 г. было предложено проводить исследования на других видах микроорганизмов , не обитающих в организме человека , животных и растений , например почвенных
 Попытки создания в отдалённой перспективе новых рас людей с отличительными признаками превосходства
или недостаточности в физиологическом смысле
 Возможность использования достижений биотехнологии для создания биологического оружия ( патогенных
вирусов )
 Опасность для здоровья персонала , работающего в генно-инженерных лабораториях , поскольку в них используют вредные для здоровья факторы : фенол , УФ-излучение , мутагены и т. п. ; существует и возможность
заражения рекомбинантными штаммами
 Возникновение социальной напряжённости в связи с освобождением огромного количества рабочих рук , ранее занятых в традиционных производствах необходимых продуктов
 Назрела необходимость выработки соответствующих интернациональных актов по биоэтике , регулирующих
развитие биотехнологических исследований и производств на международном уровне и повышение уровня техники безопасности в генно-инженерных работах
Хромосомная инженерия у растений
 Заключается в возможности биотехнологической замены отдельных хромосом в гаметах растений или добавления новых
 В клетках каждого диплоидного организма имеются пары гомологичных хромосом ; такие организмы называются дисомиками
 При добавлении третьей гомологичной хромосомы возникает организм , в каждой клетке которого будет на
одну хромосому больше чем у диплоидного – трисомики
 При утрате одной из двух гомологичных хромосом в паре остаётся только одна из них , что при водит к возникновению т. н. моносомика
 При утрате в геноме целой пары гомологичных хромосом возникает т . н . нулисомик
 Возможна замена одной или обеих гомологичных хромосом у одного сорта пшеницы на ту же пару , но из
другого сорта ( тем самым слабый признак у данного сорта – например , качество зерна или устойчивость к болезням – заменяется сильным признвком из другого сорта , приближаясь к созданию « идеально » сорта , у которого все полезные признаки будут максимально выражены )
 Существуют методики замены отдельных хромосом одного вида ( например , пшеницы ) на хромосомы другого вида , близкого по происхождению ( например , ржи ) ; полученные таким путём формы называются замещёнными линиями
 Применяется методика введения в геном определённого вида или сорта дополнительной пары хромосом другого вида растений , которые определяют развитие признака , отсутствующего у первого вида ; полученные формы называются дополнительными линиями
212
F
Клеточная инженерия
Клеточная инженерия – система методов , позволяющая конструировать и клонировать клетки и клеточные
системы нового типа с новыми полезными для человека свойствами , на основе их гибридизации и реконструкции
 При гибридизаци клеток искусственно объединяют целые соматические клетки с образованием гибридного
генома , имеющего хромосомы всех гибридизирующихся клеток
 При клеточной реконструкции новая жизнеспособная клетка создаётся из отдельных фрагментов различных
клеток ( ядра , цитоплазмы и др . ) ;
 Задачи клеточной инженерии – получение новых клеток и клеточных систем с ранее не известными полезными для человека признаками и свойствами
 В основе работ по клеточной инженерии лежит метод культуры клеток и тканей на специальных искусственных питательных средах
Метод культуры клеток и тканей

Метод представляет собой выращивание отдельных клеток , кусочков тканей или органов вне организма в
искусственных условиях на строго стерильных питательных средах с постоянными физико-химическими условиями , где они размножаются и продуцируют различные ценнейшие вещества – гормоны , ферменты , антитела и
другие биологически активные соединения , а сейчас уже и целых животных органов , как материала для трансплантации

Питательная среда для выращивания ( культивирования ) любых изолированных клеток должна приближаться к условиям жизни целого организма и содержать все необходимые для жизнедеятельности клетки вещества ;
например для культивирования клеток животных используется питательная среда , в состав которой входят 13
аминокислот ( незаменимых ) , гексоза , витамины группы В , минеральные соли , ионы , гормоны , питательные
компоненты

В изолированных от организма клетках и тканях продолжаются клеточные деления , приводящие к образованию массы генетически однородных клеток – клеточных линий , являющихся клонами отдельных клеток

В России и США организованы « банки » клеточных линий , обладающих определёнными генными и хромосомными мутациями или разных раковых клеток , необходимых для моделирования процессов их диагностики и
лечения ; клеточные линии используются для изучения стадий митоза , структуры и числа , дифференцировки
клеток , изучения повреждающего действия факторов , исследования ферментных систем , производства биологически активных веществ , размножения вирусов с целью получения профилактических сывороток , вопросов
,цитологии , физиологии , гистологии генетики , эмбриологии , медицины

Отдельные растительные клетки ( в отличие от животных клеток ) в искусственных условия особой питательной среды ( селективной ) обладают типотентностью , т . е . способны к регенерации и формированию
полноценных растений
Типотентность – способность одиночных соматических клеток развиваться в целое растение

Кусочек ткани сердца зародыша курицы в питательной среде за пять дней увеличился в 24 раза , нарастание костной тканив в аналогичных условиях происходило ещё быстрее – зона роста надкостницы за шесть дней увеличилась более чем в 60 раз ; многие десятилетия
клетки куриного зародыша продолжали жить вне организма и темпы их роста оставались неизменными ( за технику выращивания культуры тканей А . Каррелю – фрнц . была присуждена Нобелевская премия ) ; 1см2 кожи , взятый у донора за две недели даёт пласты эпителиальных клеток площадью около 3м2 ; этот метод может быть использован для культивирования клеток роговицы глаза , полости рта и
носоглотки
Использование культуы клеток и тканей растений в практике
Клониальное микроразмножение растений

Культивирование клеток растений относительно несложно , среды просты и дёшевы , а культура клеток неприхотлива

Метод культуры клеток растений состоит в том , что отдельная клетка или ткань , помещённая в питательную
среду начинает размножаться , образуя первоначально недифференцированную ткань –каллус , которая при переносе в более сложную питательную среду ( селективную ) даёт целое жизнеспособное растение , пригодное для
посадки ( получаемые зародши растений стерильны , что позволяет при размножении ими культурных растений
добиваться увеличения их продуктивности до 30 % , теряемых за счёт поражения традиционного посадочного
материала спорами грибов , микроорганизмами вирусами и проч . )
 Если необходимо , например , получить солеустойчивые растения , то составляется специальная питательная среда с повышенным
содержанием солей в которые высеваются тысячи растительных клеток , большинство из которых гибнет , но отдельные выживают в силу
случайных наследственных изменений и из них могут впоследствии регенерировать целые , уже солеустойчивые растения ( это пример
селекции на клеточном уровне , когда отбор производится не на целых растениях , а на тысячах отдельных клетках в одной чашке Петри ,
во много раз повышает возможности отбора )

Вегетативное размножение на искусственных питательных средах позволяет почти бесконечно размножать
одно растение из маленьких кусочков вегетативных органов ( овощные , плодовые и декоративные культуры )
213
F
Метод культуры тканей даёт возможость получить гаплоидные растения из пыльцевыз зёрен или яйцеклеток
( такие растения не способны образовывать гамет , однако при обработке их колхицином получаются диплоидные плодовитые растения , являющиеся чистыми линиями гомозоготными по всем без исключения генам ; такой
способ позволяет получить чистые линии всего за несколько месяцев вместо нескольких лет – более 10 - при традиционном способе путём их инбридинга ) , что является новей шим методом селекции растений

Растения , развивающиеся из одной клетки , генетически не стабильны , что связано с мутациями их хромосом ; генетическая нестабильность даёт разнообразные формы растений в качестве исходного материала для селекции

Целое растение можно получить и из протопластов растительных клеток , под которыми понимают клетки ,
у которых искусственно с помощью гидролитических ферментов ( пектиназы и целлюлазы ) удалена целлюлозно-пектиновая клеточная стенка , а содержимое клетки остаётся покрытолишь плазматической мембраной ( протопласты получают из клеток листьев , корней , лепестков , пылцы , плодов и др. )
 Получение растений из одной клетки или протопласта называют клониальным микроразмножением ; оно
позволяет резко сократить сроки размножения многих видов растений и быстро получить одно и то же растение
в сотнях тысяч экземпляров в качестве посадочного материала , незаражённого возбудителями болезней ( данный
метод позволяет из небольшой части растения - верхушки побегов , листа , стебля – получать до 1 млн. растений
в год , что особенно важно при размножении генетически уникальных , редких , лекарственных форм , а также
хозяйственно ценных и вновь полученных сортов ; при этом посадочный материал свободен от грибковых , бактериальных и вирусных инфекций )
 В искусственных условиях выращиваются клетки лекарственных растений , способные к биосинтезу ценных
медицинских веществ ( тонизирующих жень-шеня, антисклеротических , стероидных и др. ) ресурсы дикорастущих растений исчезают или истощаются , а потребность в них увеличивается ; производство веществ на основе
культивируемых клеток растений не требует посевных площадей , не зависит от сезонных и климатических факторов , совершенно безвредно для окружающей среды

Гибридизация соматических клеток ( соматическая гибридизация ) у растений
 Протопласты растительных клеток без жёстких клеточных стенок могут сливаться друг с другом , образуя
гибридную клетку , обладающую признаками обоих родителей
 Даёт возможность получать гибриды между организмами любых видов , родов и даже семейств, которые не
возникают естественным путём из-за барьера нескрещиваемости ( так были получены гибриды табака и картофеля, рапса и турнепса , табака и белладонны , картофеля и томата , яблоко-лук )
 Полученные гибридные протопласты объединяют ценные признаки растений разных видов и могут обладать
ценными качествами ( устойчивостью к заболеваниям и неблагоприятным условиям среды повышенным содержанием ценных веществ , высокой продуктивностью и т. д. и стать основой новых сортов и форм ( решить эту
проблему традиционными методами селекции практически невозможно )
Этапы соматической гибридизации :
1. Получение и слияние протопластов клеток разных видов , родов , семейств
2. Культивирование гибридных протопластов в селективных питательных средах
3. Регенерация целых гибридных растений из гибридных протопластов через образование последними каллуса
 Протопласты , сливаясь друг с другом захватывают из питательной среды различные молекулы и даже частицы ; это свойство используется для введения в протопласт чужеродной ДНК или клеточных органелл ( ядра ,
хлоропластов , митохондрий , хромосом ) с целью получения гибридных клеток с другим генетическим материалом ; созданные таким образом клетки можно использовать в других областях биотехнологиии ( генной инженерии , селекции )
214
F
Клеточная инженерия у животных
Метод гормональной суперовуляции и трансплантации эмбрионов
 Выделение от лучших коров десятков яйцеклеток в год способом гормональной индуктивной полиовуляции (
вызывается одновременное созревание сразу до 20 яйцеклеток ) , которые искусственно оплодотворяются в яйцеводе или in vitro , а получающиеся эмбрионы на 7 день вымываются из матки и трансплантируют в матки другим
коровам - приёмным матерям ( коровы , имеющие более низкую племенную ценность ) для дальнейшего развития , которые дают жизнь телятам –-близнецам , что позволяет получить в течение года целые стада племенных
животных и повысить продуктивность породы ( предварительно создаются большие запасы замороженной спермы от выдающихся быков производителей , позволяющие получать от них потомство в течение многих лет после
их смерти )
 Созданы банки замороженных , искусственно оплодотворённых эмбрионов высокопородных животных для
дальнейшей пресадки их приёмным матерям
Получение трансгенных животных
 Введение в яйцеклетки исходных животных чужих ДНК ( рекомбинантную плазмиду ) ; животные , развившиеся из таких оплодотворённых яйцеклеток будут содержать в одной из своих хромосом копию введённого гена и передавать его по наследству , продуцируя белок , закодированный этим геном ( известен способ передачи
гена гормона роста от крыс в яйцеклетки мышей )
 Возможно получение трансгенных животных способом комбинирования бластомеров овцы с бластомерами
козы , что привело к появлению гибридных животных ( ковец )

Эти эксперименты показывают возможность преодоления видовой несовместимости на самых ранних этапах
развития ( в перспективе возможно в течение года получение хозяйственно-ценных гибридов с заданными свойствами , которые невозможно получить путём скрещиваний )
Гибридизация соматических клеток у животных
 Соматические клетки содержат весь объём генетической информации
 Соматические клетки для культивирования и последующей гибридизации у человека получают из кожи ,
костного мозга , клеток крови ( лимфоциты ) , тканей эмбрионов , соединительной ткани
 При выращивании двух клеточных линий в одной питательной среде происходит их спонтанное слияние с
образованием гибридных клеток , содержащих в общей цитоплазме ядра обеих родительских клеток – гетерокарионов ; гетерокарионы размножаются путём деления ( митоза )
 После митоза и последующего разделения цитоплазмы их двухядерного гетерокариона образуются две одноядерные клетки – синкарионы – настоящие гибридные клетки , имеющие хромосомы обоих родительских клеток
 При дальнейшем размножении синкарионов происходит постепенная элиминация ( гибель ) хромосом того
организма , клетки которого имеют более медленный темп размножения
 Гибридизация соматических клеиок производится не только между разными видами , но и типами : человек х
мышь , человек х комар , мышь х курица ( например , гибридные клетки человека и мыши имеют 43 пары хромосом : 23 от человека и 20 от мыши )
 В эксперименте возможна пересадка ядер соматических клеток в яйцеклетки , искусственно лишённые ядер ;
так была открыта способность клеточных ядер обеспечить нормаьное развитие яйцеклеток
Получение моноклониальных антител

В ответ на введение антигена ( бактерии , вирусы , эритроциты и др. ) органимизм продуцирует с помощью В – лимфоцитов специфические антитела , которые представляют собой белки , называемые иммуноглобулинами ,обуславивающие защитные реакции организма по
механизму гуморального иммунитета ; однако любое чужеродное тело , попадающее в организм , представляет собой смесь разных антигенов которые возбуждают продукцию разных антител ( для практических потребностей – диагностики и лечения ряда болезней - необходимы моноспецифические сыворотки , содержащие антитела только одного типа – моноклониальные антитела , поражающие определённые антигены )

Антителообразующие клетки ( В – лимфоциты ) не могут расти и размножаться вне организма на питательной среде ; в то же время
существуют злокачественные ( раковые ) опухоли костного мозга – миеломы , клетки которых с огромной скоростью размножаются на
питательных средах в течение длительного времени ; задача заключается в создании гибридных клеток , совмещающих особенности Влимфоцитов к образованию специфических антител и раковых клеток – быстро размножающихся в искусственных питательных средах

Созданием искусственных гибридов антител занимается новая ветвь биотехнологии – иммунобиотехнология
215
F
Технология получения моноклониальных антител
1. Иммунизация мышей или крыс , т. е. заражение их желаемым антигеном ( обычно за 5 дней до гибридизации ) , приводящая к началу
продукции лимфоцитами специфических антител одного вида
( моноклониальных )
2. Получение гибридных клеток в результате слияния раковых клеток миеломы с антителообразующими лимфоцитами мышей ( полученный гибрид этих клеток называется гибридома ), способных , как и все опухолевые клетки , бесконечно долго размножаться на искусственных питательных средах, давая многочисленную популяцию гибридом - гибридомный клон ; клетки возникшего клона способны
также продуцировать неограниченное количество антител одного типа ( моноклониальных )

Клонирование позволяет вырастить из одной клетки гибридомы жизнеспособную популяцию , которая продуцирует антитела , заданной иммунизацией специфичности ( для сохранения клона его клетки хранят неограниченное время в жидком азоте при – 180о )

Метод гибридомной технологии широко используется в биологии и медицине для диагностики и лечения ряда болезней , продукции
ферментов , вакцин и лечебных сывороток ; в 1984 г . Келлеру и Мильштейну ( англ. ) была присуждена Нобелевская премия

В1980 году получены человеческие гибридомы , продуцирующие моноклониальные антитела к антигенам вируса крови

Возможно слияние трёх или четырёх клеток в единый гибрид с образованием триом или квадром , способных к продукции бифункциональных моноклониальных антител, т. е. к связыванию двух разных антигенов ; такие бифункциональные антитела используют для
направленного транспорта : лекарственные препараты , гормоны , ингибиторы роста идут к определёному месту где требуется блокировать
антиген
Клеточная инженерия у человека
 Открыта и широко используется возможность оплодотворения яйцеклеток человека сперматозоидами в пробирке и дальнейшее развитие образованных таким образом зародышей при имплантации их в матку матери
 В 1993 году разработана методика получения монозиготных близнецов человека in vitro , путём разделения
эмбрионов на бластомеры и доращивания последних до 32 клеток , после чего они могли быть имплантированы в
матку женщины
216
F
Экологическая биотехнология

Очистка воды путё создания очистных сооружений , работающих с использованием биологических методов
Окисление сточных вод на биологических фильтрах

Утилизация органических и неорганических загрязнений , остающихся после очисткм воды другими методами с помощью активного ила
Активный ил – сложный комплекс разных мокрорганизмов и водорослей , способные поглощать из загрязнённых
вод различные примеси и использоварь их а процессе своей жизнедеятельности

Активный ил на 70% состоит из живых организмов и на 30% из твёрдых частиц неорганической природы , к
которым они прикрепляются ; микроорганизмы образуют симбиоз и покрываясь общей слизистой оболочкой
способны окислять спирты , жирные кислоты , парафины , углеводы и др .

Для водоочистки на последнем этапе используются также биологические пруды , в которых роль очистителя
выполняют микроорганизмы и водоросли ; именно в них происходит полное и окончательное удаление остаточных количеств вредных соединений , после чего вода считается пригодной для возврата во внешние источники (
вода после биоочистки не требует хлорирования ) ; биоочистка значительно дешевле и эффективнее её очистки
техническими способами
 Биологическая очистка вод океанов от загрязнений их нефтепродуктами ( в воды Мирового океана ежегодно
поступает до 10 млн. тонн нефти и её производных , что катастрофически нарушает процессы газообмена и испарения воды и приводит к разрушению водных экосистем и гибели водных организмов )

Выявлены микроорганнизмы , способные использовать нефтепродукты для своей жизнедеятельности
 Создаются новые виды микроорганизмов , которые разрушают или аккумулируют строго определёные загрязнители , например , гербициды , хлор , ДДТ , тяжёлые металлы и др.
 Очистка навозных стоков крупных животноводческих комплексов и предотвращение загрязнения ими воздуха , водоёмов , почвы , посевов с помощью биогазовых установок
 Методами генной инженерии сконструированы штаммы бактерий , являющиеся точными индикаторами мутагенной активности химических загрязнителей , а также штаммы , способные разрушать многие химические
соединенния-загрязнители ( нефть и нефтепродукты ) до безвредных продуктов

Биоэнергетика
Биоэнергетика – направление биотехнологии , связанное с получением энергии из биомассы при помощи микроорганизмов
 Одним из эффективных методов получения энергии из биомассы является получение биогаза
( например метана ) или этилового спирта ( этанола )
 Биомасса – это дешёвый и возобновляемый источник энергии ( быстрорастущие деревья или сельскохозяйственные культуры : злаки , кукуруза , тросник , сахарная свёкла )

в отличие от полезных ископаемых запасы растительной биомассы можно восполнить в необходимом количестве за короткий срок

уже сейчас ресурсы биомассы огромны и оцениваются в 100 млрд. тонн по сухому весу в год

используемая людьми незначительная часть её даёт до 15% потребляемой в мире энергии
 Этанол – экологически чистое топливо , дающее при сгорании СО2 и Н2О ; его используют как чистом виде ( 99,8% ) в двигателях
внутреннего сгорания , либо в виде добавки к бензину ( газохол содержит до 20% этанола
 Для получения биогаза (метана ) необходимо сбраживать отходы сельского хозяйства ( навоз ) с помощью специальных штаммов
анаэробных метанообразующих бактерий ; при этом образуется до 95% метана , а оставшаяся перебродившая жидкая масса представляет
собой ценное органическое удобрение ; одновременно решается проблема утилизации отходов животноводства и соответствующие экологичесике проблемы
 Метан возможно получить с помощью солнечного биогенератора – биосоляра , где в качестве источника энергии применяется одноклеточная водоросль хлорелла , которая культивируется в в специальных светосборниках ; КПД биосоляра достигает 80%
Биоконверсия
Биоконверсия – это превращение веществ , образовавшихся в результате обмена веществ , в структурно родственные соединения под действием микроорганизмов
 Целью биоконверсии является использование дешёвых источников сырья для получения ценных соединений
и кормовых веществ
 В качестве источника сырья можно применять природный газ , метанол , отходы лесотехнической и пищевой
промышленности , сельского хозяйства
 Например , при добыче нефти образуется много сопутствующих газов , которые можно использовать для получения метилового спирта , в свою очередь широкоприменяемый для производстви белково-витаминных концентратов ( БВК ) – ценной кормовой биодобавке
217
F
 Из соломы и опилок можно производить биомассу , которая содержит до 20% белка ; при переработке 25
млн. тонн соломы получается столько кормового продукта , сколько его содеоржится в 2,5 млн. тонн фуражного
зерна
 Методами биоконверсии микроорганизмы вырабатывают стероидные гормоны , используемые при гормональной недостаточности , кожных болезнях , аллергиях и воспалениях
Инженерная энзимология
Инженерная энзимология – область биотехнологии , использующая ферменты в производстве заданных веществ
 Центральным методом инженерной энзимологии является иммобилизация ферментов и микроорганизмов(
клеток )
 Ферменты чрезвычайно широко используются в промышленном производстве , медицине , науке ; ферменты чрезвычайно нестойки и
подвижны , трудно отделяются от продуктов реакции по окончании процесса и используются лишь однократно поэтому их стоимость
велика
В основе метода иммобилизации ферментов лежит присоединение ферментов к поверхности инертной и нерастворимой матрицы-носителя , что позволяет сохранить их катализирующие свойства и продлить срок использования до нескольких месяцев , повысить выход продукта ; иммобилизация переводит ферменты в форму , которую легко можно отделить от химических реактивов , что даёт возможность их многократного использования
и удешевить производство в десятки раз
 В качестве матрицы-носителя используются активированный уголь , окись алюминия полимерные и другие
материалы , которые либо химически связываются с ферментами , либо адсорбируют их
 Широко применяется иммобилизация клеток и даже отдельных клеточных органелл ( хлоропластов , митохондрий , лизосом и др. ) , поскольку их выделение и использование является менее затруднительным , чем получение очищенного фермента

 Иммобилизованные ферменты обусловили создание и широкое применение искусственной почки , выделение незаменимых аминокислот из смеси органических соединений , утилизации пищевых отходов , стерилизации продуктов питания , получении пищевых углеводов из сахарной свёклы и тростника , лечении закупорок сосудов и сердечно-сосудистых заболеваний и т. д. С помощью иммобилизированных клеток микроорганизмов , например дрожжей , возможно получение спирта из глюкозы причём процесс происходит на протяжении трёх месяцев без подзарядки
Биогеотехнология
Биогеотехнология – использование геохимической деятельности микроорганизмов в горнодобывающей промышленности ( рудной , нефтяной , угольной )
 С помощью микроорганизмов в нефтяной промышленности производится :
1. Повышение нефтеотдачи пластов на 20 –30%
2. Поиск нефтегазовых месторождений
3. Очистка стоков предприятий нефтяной промышленности
 В рудной промышленности :
1. выщелачивание металлов из руд и концентратов
2. биосорбция ( извлечение из руд) металлов
3. улучшение флотируемости руд
4. очистка стоков предприятий горнорудной промышленности
 в угольной промышленности
1. Борьба с метаном в угольных шахтах ( поглощение метана метаноокисляющими бактериями )
2. Удаление серосодержащих соединений из угля ( при сжигании угля образуют в атмосфере серную кислоту ,
выпадающую в виде сернокислотных дождей – до 300 кг на 1 га земли - , принося огромный ущерб хозяйству ,
здоровью человека и окружающей среде )
3. Борьба с агрессивными водами в шахтах
4. Извлечение из каменного угля сопутствующих металлов – германия , никеля , бериллия , ванадия , золота ,
меди , кадмия , свинца , цинка , марганца
5. Очистка стоков предприятий угольной промышленности
218
F
Биосфера и человек
Биосфера – область существования и функционирования живых организмов , охватывающая нижнюю часть
атмосферы ( аэробиосфера ) , всю гидросферу ( гидробиосфера ) , поверхность суши ( террабиосфера ) и верхние слои литосферы ( литобиосфера )
 Термин « биосфера » предложил Э. Зюсс ( австр. ) в 1875 году , но не развил представлений о биосфере и не
дал термину определения
 Учение о биосфере создал русский учёный-геохимик В. И. Вернадский ( книга « Биосфера » , где излагались
основы учения о биосфере вышла в 1926 году )
 Биосфера объединяет все современные экосистемы Земли и представляет собой глобальную экологическую
систему – экосферу
 Биосфера является самым крупным уровнем организации живой материи , в котором элементарной структурной и функциональной единицей являются биогеоценозы
Границы биосферы
 Опредаляются комплексом факторов ; к общим условиям существования живых организмов относяися :
1. наличие жидкой воды
2. наличие ряда биогенных элементов ( макро- и микроэлементы )
3. поступление солнечной энергии ( радиации )
4. Диапазон температур от – 50 до + 50
 Границами биосферы являются пределы распространения живой материи на планете
 Атмосфера
 Имеет мощность 3 тыс. км.
 Область биосферы охватывает лишь нижний приземный её слой – тропосферу : интесивно – до высоты 400 м
, в латентном функционально неактивном состоянии ( споры грибов , цисты микроорганизмов ) – до высоты озонового экрана ( 16 – 25 км ) ; споры и цисты выявлены в тропосфере на высоте до 40 км
 Лимитирующими физическими факторами являются : гравитация , уменьшение плотности атмосферы , усиление космического излучения , очень малое количество воды , углекислого газа , большие дозы УФ лучей ( всё
живое , поднимающееся выше озонового слоя гибнет )
 Гидросфера( океаны , моря , реки , озёра )
 Живые организмы населяют всю толщу Мирового океана до максимальных глубин ( на дне Марианской впадины – 11034 м ) ; наибольшее количество организмов сосредоточено в поверхностном слое ( куда проникает
длинноволновая часть солнечного спектра – видимый свет – 50 – 200 м ) и прибрежной области
 Лимитирующие факторы : ослабление и прекращения солнечной радиации , повышение давления , снижение
температуры до О0С , количества кислорода и СО2
 Литосфера ( верхняя часть поверхности земной коры )
 Область биосферы достигает глубины 4,5 км ( анаэробные бактерии нефтеносных песчаников )
 Максимальная плотность живого вещества – в гумусовом горизонте ( почве ) от 2 до 30 см ( в основном корни растений и безпозвоночные , микроорганизмы , грибы )
 Лимитирующие факторы : повышение температуры горных пород ( на глубине 1,5 км она может достигать
выше 100оС ) , уменьшением Н2 О , О2 и СО2
 Наибольшая концентрация живого вещества сосредоточена в зонах контакта и активного взаимодействия
всех трёхоблочек Земли ( почвы , воды , воздуха )
 Выносливость жизни в целом к отдельным факторам среды шире диапазонов тех условий , которые существуют в современной биосфере
 Крайние пределы температур , которые выносят некоторые формы жизни ( в латентном состоянии ) – от практически абсолютного
нуля до +1800 С ; давление , при котором существует жизнь – от долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на
больших глубинах ; семеа , споры растений и мелкие животные в анабиозе сохраняют жизнеспособность в полном вакууме ; живые организмы способны существовать в бескислородной среде ; уксусные нематоды обитают в чанах с бродящим уксусом , ряд микроорганизмов
живётв концентрированных растворах солей ( медного купороса , фторида натрия , насыщенном растворе поваренной соли ) ; серные бактерии выдерживают концентрированные растворы серно кислоты ; некоторые формы бактерий могут существовать при действии ионизирующей радиации в 3 млн. раз превоходящее естественный радиоактивный фон , а некоторые бактерии обнаружены в котлах ядерных реакторов
 Жизнь обладает значительным « запасом прочности » , устойчивости к экстремальному воздействию среды и
потенциальной способностью к ещё большему распространению
219
F
Структура биосферы ( по В. И. Вернадскому )
 В биосфере выделяют следующие основные структурные компоненты :
1. Живое вещество – совокупность всех живых организмов планеты ( численно выражается суммарной биомассой , элементарным химическим составом и мерами энергии )
2. Косное вещество – совокупность веществ биосферы , в образовантт которых живые организмы не участвуют ( горные и вулканические породы , минералы )
3. Биогенное вещество – вещество , которое создаётся и перерабатывается живыми организмами
(каменный уголь , нефть , торф , гумус , известняки , битумы , природный газ и другие биогенные полезные ископаемые )
4. Биокосное вещество – вещество , создающееся в биосфере одновременно живыми организмами и физическими косными процессами , находящимися в динамическом равновесии ( почва , кора выветривания , приземный
слой атмосферы , все природные воды , толщи осадочных пород )
 Организмы в биокосном веществе играют ведущую роль , именно от них зависят его физико-химичесике
свойства
 Различают два основных типа биосферы :континентальный и океаничесикий
Живое вещество
 Представляет собой совокупность всех живых организмов ( биомассы ) Земли
 Представляет собой открытую систему , для которой характерны рост , размножение , обмен веществ и энергии с внешней средой , накопление энергии и передача её в цепях питания , распространение
 Живое вещество обладает следующими специфическими свойствами :
Свойства живого вещества
1. Содержат огромный запас энергии , способной производить работу
2. Скорость протекания химических реакции в живом веществе в миллионы раз быстрее обычных благодаря
участию ферментов
3. Белки и нуклеиновые кислоты структурированы , устойчивы и функционально активны только в живых организмах
4. Живому веществу присуща подвижность
 В. И. Вернадский выделил две специфические её формы :
1. пассивная – создаётся ростом и размножением организмов
2. пассивная – осуществляется за счёт направленного перемещения организмов ( характерно для животных и в
меньшей степени протист и бактерий )
 Благодаря разным формам движения живое вещество способно заполнить собой всё возможное пространство
– этот процесс назван давлением жизни
5. Живое вещество имеет значительно большее морфологическое и химическое разнообразие , чем неживое (
известно 2 млн органических веществ и всего 2 тыс. природных соединений – минералов )
6. Живое вещество представлено в биосфере в виде дискретных тел – индивидуальных организмов
7. Живое вещество представлено на Земле всегда биоценозами , составленными из популяций разных организмов , связанных разнообразными взаимодействиями ( пищевыми и др. )
8. Живое вещество существует на Земле в форме непрерывного чередования поколений , что способствует его
обновлению
9. Живое вещество способно к эволюционному процессу , адаптациогенезу на основе наследственной изменчивости и естественного отбора при изменении условий существования
10. Живое вещество постоянно производит геологическую работу по переработке массы материи ( масса вещества , переработанного живыми организмами , намного превышает их собственную массу )
 Живое вещество – постояннодействующий , самый активный и мощный геологический фактор , преобразующий земную кору
Функции живого вещества
 Выполнятся живой материей в процессе осуществления жизнедеятельности и биохимических превращений
веществ в реакциях метаболизма
1. Энергетическая – трансформация и усвоение живым веществом солнечной ( световой ) энергии и передача её
по трофической цепи ( цепям питания )
 В основе лежит фотосинтетическая деятельность зелёных растений , образующих 98% первичной продукции
планеты - около 200 млрд т сухого органического вещества в год
2. Газовая – трансформация ( превращение) газов в биосфере
 Осуществляется на основе постоянного газообмена а процессе дыхания , фотосинтетической деятельности
зелёных растений , процессов гниения , азотофиксации и денитификации
220
F
Привела к формированию и поддержанию относительного постоянства газового состава современной ( вторичной , окислительной ) атмосферы
 Контролирует содержание в атмосфере О2 , СО2 , N2 , сероводорода , метана , аммиака и т. д
3. Концентрационная – извлечение и избирательное накопление ( концентрация ) живыми организмами определённых химических элементов окружающей среды
 Прежде всего это группа основных органогенных элементов ( С , Н , N, О ) , а также микроэлементов – Fe ,
Mn , Са , Nа , К , Cl , Сu , Р , S , J , Al - , необходимых для структурно-функциональной организации живой материи (
 В результате произошло накопление залежей органогенных полезных ископаемых – железных и железомарганцевых руд , каменного угля , торфа , туфа , нефти , природного газа , известняка , серы , фосфоритов и др.
 Растения концентрируют минеральные вещества в виде солей ( азотных , калийных , фосфорных ) , необходимых для фотосинтеза , в количествах . сопоставимых с их запасами в литосфере , накопленные за миллионы
лет геологической истории
4. Окислительно-восстановительная ( биохимическая ) – химическое превращение веществ , содержащих атомы с переменной степенью окисления
 Окислительно-восстановительные реакции лежат в основе выполнения всех функций живого вещества , любого вида клеточного метаболизма , процессов ассимиляции и диссимиляции ( реакциях синтеза веществ и процессах энергетического обмена ) ; в масштабе биосферы эти процессы сопряжены и сбалансированы
5. Биохимическая - химические превращения веществ и энергии в процессе жизнедеятельности ; связана с ростом , размножением и перемещением живых организмов в пространстве
6. Деструкционная – процессы разложения организмов после их смерти
 Органические остатки разрушаются до минеральных соединений (минерализация органических остатков ) ,
которые с помощью автотрофных организмов вновь вовлекаются в биологический круговорот
7. Биогеохимическая деятельность человека – охватывает всё возрастающее количество вещества земной коры
для нужд промышленности , транспорта , сельского хозяйства

Биомасса
 Биомасса биосферы составляет 0,1 % массы земной коры и оценивается примерно в 2,4 1012 т ; биомасса суши – 99,87% , Мирового океана – 0,13%( это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза в воде , чем на суше – использование лучистой энергии Солнца в океане равно 0,04% , на суше – 0,1% )
Биомасса суши
 Континентальная часть биосферы – суша занимает 29% ( 148 млн км2 )
 Неоднородность суши выражается наличием широтной зональности и высотной зональностью
 Широтная зональность – определяется количеством получаемой солнечной энергии , СО2 , минеральных
веществ , соотношением величины получаемого тепла и влаги ( в разных зонах эти соотношения различны , что
положено в основу выделения 20 главных типов природных ландшафтов : зоны тундры , тайги , смешанных лесов и т. д )
 Высотная зональность – определяется высотой местообитания над уровнем моря ( хлорофиллоносные растения не могут жить выше 6000 м , что определяется недостатком жидкой воды , низким содержанием СО2 и
низкой температурой )
 Уровень развития живого вещества выражается двумя показателями : биомассой и продукцией
Биомасса ( Б ) – количество живого вещества , приходящееся на единицу площади или объёма ( г\м2 , кг\га и т. п.
)
Продукция ( П ) – прирост биомассы на единице пространства за единицу времени ( напр., г\м2 в сутки )
 Показателем скорости воспроизведения биомассы является отношение продукции к биомассе ( П\Б –
коэффициент )
 В биомассе суши преобладают растения ( 99% ) , животные и микроорганизмы составляют 1% ; основная
биомасса живого вещества планеты сосредоточена в зелёных растениях суши
 Количество образованной растениями первичной продукции за год составляет около 75% всей продукции
биосферы
 Скорость воспроизведения биомассы растениями суши ( в основном деревьями ) низка ( ежегодно в процессе
фотосинтеза продуцируется 150 –200млрд т сухого органического вещества
 Биомасса суши и видовое разнообразие закономерно и постепенно увеличивается от полюсов к экватору ;
максимальное сгущение , многообразие растений и продуктивность – во влажных тропических лесах ( П около
3кг\м2 ) ; видовое богатство животных и микроорганизмов и их биомасса зависит от растительной массы и тоже
увеличивается к экватору , что связано с повышением оптимальности абиотических факторов ( соответственно , в
субтропиках – П 2,5 кг\м2 , лесах умеренной зоны – 1кг\м2 , минимальные значения наблюдаются в зоне ледяных
пустынь , тундры и пустынях – до 0, 1 кг\м2 в год ) ; наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов , затем следуют обрабатываемые земли , степи и луга , пустыни и полярные зоны
221
F
Биомасса почвы
 Почва – смесь разложившихся органических и выветренных минеральных веществ ; минеральный состав
почвы включает кремнезём ( до 50% ) , глинозём ( до 25% ) , оксид железа , магния , калия , фосфора , кальция (
до 10% ) ; органические вещества поступают с растительным опадом , содержат углеводы , белки , жиры , конечные продукты обмена растений – смолы , воска , дубильные вещества ( органические вещества в почве минерализуются или превращаются в более сложные соединения – гумус
 Мощность почвенного слоя зависит от биомассы находящихся на ней растений и коррелирует с последней
 Почва , как среда жизни , имеет большую плотность , малую амплитуду колебаний температуры , непрозрачна , бедна кислородом , содержит воду с растворёнными минеральными веществами ,
 Живые организмы почвы представлены корнями растений , бактериями ( 500 т\га ) , грибами , зелёными и
сине-зелёными водорослями , простейшими ( амёбами , жгутиконосцами , инфузориями ) , животными ( в основном беспозвоночными и их личинками : черви , муравьи , термиты , клещи и т.д.) : все обитатели почвы образуют
своеобразный биоценоз
 Все обитатели почвы производят большую почвообразовательную работу ( структурирование , рыхление ,
аэрация ) , участвуют в создании плодородия почвы и общем круговороте веществ в биосфере
 Биомасса почвы коррелирует с биомассой наземных растений , зависит от оптимальности абиотических факторов среды и закономерно увеличивается от полюсов к экватору
 Почва плотно заселена организмами ; биомасса одних только дождевых червей в суглинках достигает 2,5 млн
особей на 1 га , или 1,2 т на 1 га ; бактерии – 500 т а 1 га и т. д.
Биомасса Мирового океана
 Площадь Мирового океана ( гидросфера Земли ) занимает 72,2% всей поверхности Земли
 Вода обладает особыми свойствами , важными для жизни организмов – высокую теплоёмкость и теплопроводность , относительно равномерную температуру , значительную плотность , вязкость и подвижность , способность растворять химические вещества ( около 60 элементов ) и газы (О2, СО2 ) прозрачность , поверхностное
натяжение , солёность , рН среды и т. д. ( химический состав и физические свойства вод океана относительно постоянны и создают благоприятные условия для развития разных форм жизни )
 В биомассе организмов Мирового океана преобладают животные ( 94% ) ; растения соответственно – 6% ;
биомасса Мирового океана в 1000 раз меньше , чем на суше ( водные автотрофы имеют большую величину П\Б ,
поскольку обладают огромной скоростью генерации – размножения - продуцентов )
 На долю растений океана приходится до 25% первичной продукции фотосинтеза на всей планете
( свет
проникает до глубины 100 –200 м ; поверхность океана в этой толще вся заполнена микроскопическими водорослями – зелёными , диатомовыми , бурыми , красными , сине-зелёными - главными продуцентами океана ) ; многие водоросли имеют огромные размеры : зелёные – до 50 – 100 м ; бурые ( фукусы , ламинарии ) – до 100 –150 м
; красные ( порфира , корралина ) – до 200 м ; бурая водоросль макроцистис – до 300 м
 Биомасса и видовое разнообразие океана закономерно уменьшается с глубиной , что связано с ухудшением
физических условий существования , прежде всего для растений ( уменьшение количества света , понижением
температуры , количества О2 и СО2 )
 Имеет место вертикальная зональность распределения живых организмов
 Выделяются три экологические области : прибрежная зона – литораль ,толща воды – пелагиаль и дно – бенталь ; прибрежная часть океана до глубины 200 – 500 м составляют материковую отмель ( шельф ) ; именно
здесь условия жизни оптимальны для морских организмов , поэтому здесь наблюдается максимальное видовое
разнообразие фауны и флоры , здесь сконцентрировано 80% всей биологической продукции океана
 Наряду с вертикальной зональностью наблюдается и закономерные горизонтальные изменения видового
многообразия морских организмов , так , например , разнообразие видов водорослей увеличивается от полюсов к
экватору
 В океане наблюдаются сгущения организмов : планктонное , прибрежное , донное , колонии кораллов , образующих рифы
 Взвешенные в воде одноклеточные водоросли и мельчайшие животные образуют планктон ( автотрофный
фитопланктон и гетеротрофный зоопланктон ) , прикреплённых и сидячих обитателей дна называют бентосом (
кораллы , водоросли , губки , мшанки , асцидии , кольчецы-полихеты , ракообразные , моллюски , иглокожие ; у
дна плавают камбала , скаты )
 В водной массе организмы могут передвигаться либо активно – нектон ( рыбы , китообразные , тюлени ,
морские черепахи , морские змеи , моллюски , кальмары , осьминоги , медузы ) , либо пассивно – планктон ,
имеющий главное значение в питании животных океана )
 Плейстон – совокупность организмов , плавающих на поверхности воды ( некоторые медузы )
 Нейстон – организмы , прикрепляющиеся к поверхностной плёнке воды сверху и снизу (одноклеточные животные )
 Гипонейстон – организмы , живущие непосредственно под поверхностью воды ( личинки кефали , хамсы , веслоногие рачки , саргассовый кораблик и др. )
222
F
 Максимальая биомасса океана наблюдается на континентальном шельфе , около берегов , островов на коралловых рифах , в районах поднятия глубинных холодных вод , богатых накопленными биогенными элементами
 Бенталь характеризуется полной темнотой , огромным давлением , низкой температурой , недостатком пищевых ресурсов , низким содержанием О2 ; это вызывает своеобразные адаптации глубоководных организмов ( свечение , отсутствие зрения , развитие жировой ткани в плавательном пузыре и т.д. )
 Во всей толще воды и особенно на дне распространены бактерии , минерализующие органические остатки (
детрит ) ; органический детрит заключает в себе огромный запас пищи , которую потребляют обитатели дна :
черви , моллюски , губки , бактерии , протисты

Отмершие организмы осаждаются на дно океана , образуя осадочные породы ( многие из них покрыты кремневыми или известковыми
оболочками , из которых впоследствии образуются известняки и мел )
Поток энергии и круговорот веществ в биосфере
 Биосфера является открытой системой , способной существовать только при условии непрерывного поступления из окружающей неорганической среды материи ( веществ ) и энергии
 Важнейшей чертой биосферы , определяющей её существование и устойчивость является наличие биотических круговоротов веществ ( положение о круговороте биогенных элементов – основной закон геохимии биосферы )
Биологический ( биотический , биогенный , биогеохимический цикл ) круговорот веществ
Биотический круговорот веществ – непрерывное , планетарное , относительно циклическое , неравномерное
во времени и пространстве закономерное распределение веществ и информации в биосфере

Общий (глобальный ) круговорот веществ складывается из отдельных круговоротов химических элементов
, воды , газов и др. веществ и характерен для всех геосфер

С появлением биосферы общий круговорот веществ происходит с обязательным участием живого вещества , а в последний период – и человека

Большой биотический биосферный круговорот веществ состоит из огромного количества малых биотических круговоротов в пределах экосистем более низкого уровня ( биогеоценотических )

В самом общем виде круговорот веществ ( биогенных элементов ) в биосфере происходит следующим образом

Неорганические ( минеральные ) вещества : минеральные соли , СО2 , Н2О в процессе фотосинтеза и хемосинтеза трансформируются продуцентами-автотрофами в органические соединения ( низкомолекулярные : глюкозу , аминокислоты , спирты , жирные кислоты , нуклетиды и т . д. , а потом и высокомолекулярные биополимеры : белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты ) – основу питания гетеротрофов

Органические вещества переходят в процессе питания и усвоения пищи по трофическим уровням пищевых
цепей и пищевым сетям консументов , многократно участвуя в процессах жизнедеятельности и создания вторичной органической продукции гетеротрофов

После смерти продуцентов и консументов разложение ( деструкция ) органических остатков осуществляется за счёт жизнедеятельности редуцентов-сапрофитов ( детритофагов ) : в основном гнилостных бактерий , плесневых грибов , некоторых животных ; в процессе деструкции происходит минерализация органических остатков
до СО2 , Н2О , аммиака и др. неорганических веществ

Продукты минерализации вновь используются первичными продуцентами-автотрофами , начинающими
новый биогеохимический цикл

Количество изъятых из биосферы для образования первичной продукции минеральных веществ компенсируется количеством неорганических веществ , образующихся в процессе деструкции органических остатков , что
обеспечивает относительную сбалансированность круговорота веществ и стабильность существования биосферы
( это приводит к тому , что количество биомассы живого вещества относительно постоянно )

Круговорот веществ биосферы не является полностью замкнутым , т. е. сбалансированным , его цикличность относительна

Часть органического вещества , попадающего в условия , неблагоприятные для деятельности деструкторов
, не минерализуются , а аккумулируются и депонируются в составе осадочных пород литосферы ( так образуются биогенные полезные ископаемые : каменный уголь, нефть, газ , известняки и др. , а также весь верхний слой
литосферы )

Органогенные элементы осадочных пород в этом случае изымаются на неопределённое время из общего и
биологического круговорота , являясь его своеобразным резервом ( включение депонированных элементов в
круговорот происходит при метаморфичесих изменениях осадочных пород , а в последний период истории благодаря хозяйственной деятельности человека , активно разрабатывающего и использующего осадочные геологи223
F
ческие породы ( полезные ископаемые ) ; атмосфера , океан и осадочные породы – долговременные резервуары
биогенных элементов
 Биологический круговорот характеризуется следующими показателями
1 . Ёмкость биологического круговорота – количество химических элементов , находящихся одновременно в составе живого вещества
2. Скорость биологического круговорота – количество живого вещества , образующегося и разлагающегося в
единицу времени
 Скорость биологических круговоротов на суше составляет годы и десятки лет , а в водных экосистемах – несколько дней или недель
 Различают круговороты газового типа с резервуаром неорганических соединений в атмосфере или океанах
(N2 , О2 , СО2 , Н2О ) и круговороты осадочного типа с резервуарами в земной коре ( Са , Fe , Р , S , Mn , Si и др. )
 Следствием биотического круговорота биосферы является выполнение живым веществом геохимических
функций : газовой , концентрационной , окислительно-восстановительной , биохимической
Биогенная миграция атомов ( закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского )
Закон биогенной миграции атомов – химические элементы литосферы ( земной поверхности ) и биосферы
непрерывно мигрируют при участии живого вещества с использованием солнечной энергии , образуя более или
менее замкнутые циклы ( биогеохимические круговороты )
 Закон утверждает биогенное происхождение всей земной поверхности , почвы , природных вод и приземной
атмосферы , т. е. живое вещество – самая мощная геологическая и геохимическая сила , действующая на Земле и
преобразующая её сферы
 За всё время существования биосферы атомы большинства элементов , входящих в её состав , многократно
прошли через тела живых организмов , образовали залежи биогенных осадочных пород
 Для биогенной миграции свойственно накопление ( концентрация ) химических элементов в организмах и
высвобождение их в результате минерализации отмершей биомассы ( детрита )
Общая схема биотического круговорота веществ ( биогенной миграции атомов )
Аккумуляция в виде
осадочных пород
Органические вещества
консументы (гетеротрофы ) ; орг. остатки
( биополимеры – белки , липиды , НК )
пищевые цепи , трофические уровни
Редуценты
гетеротрофы
( детритофаги )
I Продуценты
Автотрофы
органические остатки после смерти
Зелёные растения
Фотосинтез , хемосинтез
Минерализация органических остатков
Неорганические вещества
( СО2 , Н2О , минеральные соли )
Биогеохимические циклы отдельных химических элементов
 Биогенные элементы циркулируют в биосфере , т. е. совершают замкнутые биогеохимичесик циклы , которые
функционируют под действием биологических ( жизнедеятельность ) и геологических факторов ( термин « биогеохимический цикл » ввёл в обиход В. И. Вернадский )
 Биохимические циклы элементов существуют благодаря непрерывному потоку энергии от солнца в виде
электромагнитного излучения и активной деятельности живых организмов планеты
 Все геохимические циклы в биосфере неразрывно взаимосвязаны , вычленение цикла отдельного элемента
возможно лишь умозрительно ; в циклах элементы обращаются в формах разнообразнейших соединений с другими элементами , например , в цикле азота происходят обязательные процессы связывания атомов азота со
многими другими биогенными элементами ( Н2 , О2 )
 Круговорот совершает не элемент как простое вещество , а его атомы в составе разнообразных соединений (
как органических и неорганических )
224
F
 В ходе биохимических циклов атомы элементов проходили и проходят через живое вещество громадное число раз ( например , СО2 атмосферы « оборачивается » через живые организмы Земли за 200 – 300 лет , а вся биосферная вода – за 2 млн . лет )
 Замкнутость биогеохимических циклов элементов неполная ; определённая доля вещества выходит из активного биосферного оборота в медленно текущий геологический цикл ; за счёт такой неполной обратимости циклов произошло биогенное накопление кислорода и азота в атмосфере Земли и различных осадочных соединений
в литосфере в виде ископаемых отложений – углерод в форме угля и нефти ( выход вещества из биосферного
цикла происходит на время от несколько десятков и сотен до сотен тысяч и миллионов лет )
 Биогеохимические циклы элементов на Земле – главное условие существования жизни и её эволюции
 Глобальная хозяйственная деятельность человечества приводит к существенным изменениям и нарушениям
естественных циклов многих элементов ; такие циклы становятся природно - анторопогенными ( циклы тяжёлых
металлов – ртути , свинца , меди и др . , фосфора , азота , серы , калия и пр.) , что приводит к их значительной
незамкнутости и нарушает отлаженный за миллионы лет механизм функционирования биосферы
 Наряду с ключевыми циклами особо важных элементов - органогенов , серы , фосфора – большое значение
для многих групп живых организмов имеют круговороты второстепенных элементов – ртути , бериллия , стронция , кадмия , фтора , меди
 Существование биогеохимических циклов создаёт условия для саморегуляции системы , что придаёт биосфере устойчивость – постоянство процентного состава различных элементов в ней ( гомеостаз )
 Различают круговороты газового типа с резервуарами неорганических соединений в атмосфере или океанах (
N2 ,О2 , СО2 , Н2О ) и круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре ( Р , Са , Fе )
Круговорот азота
 Источник N2 – молекулярный , газообразный , атмосферный азот ( не усваивается большинством живых организмов , т. к . химически инертен ; растения способны усваивать лишь связанный с кислородом или водородом
азот – аммиак NH3 , ионы аммония NH4+ , нитраты NО3-- , нитриты NO2--)
 Связывание атмосферного азота осуществляется в процессе биологической фиксации за счёт деятельности
некоторых микроорганизмов – азотофиксаторов ( свободноживущие бактерии Azotobacter , симбиотические
клубеньковые бактерии рода Rhizobium , сине-зелёные водоросли морского планктона)
 Азотофиксация может происходить в результате электрических разрядов молний , выпадая с дождями на поверхность почв и в процессе промышленной фиксации при производстве азотных удобрений человеком
 Фермент нитрогеназа бактерий азотофиксаторов расщепляет молекулярный азот и используют его атомы для
построения аминогрупп ( - NH2 ) белков , нуклеиновых кислот и других органических соединений
 После смерти азотофиксаторов азот переходит в доступную для использования растениями форму в результате так называемой нитрификации с помощью нитрифицирующих бактерий
 При нитрификации происходит окисление иона аммония ( NH4+ ) до нитрита ( NO2--) , а потом нитрита до
нитрата ( NO3-- ) , которые растворимы в воде и доступны для усвоения растениями
 Растения восстанавливают нитраты почвы , т. е. усваивают азот в составе белков и нуклеиновых кислот и передают его по пищевым сетям животным и грибам
 Круговорот азота заключается в том , что почвенные микроорганизмы ( редуценты ) разлагают мёртвые органические остатки животных и растений до ионов аммония , который конвертируется нитрифицирующими бактериями опять в растворимые соли нитритов и нитратов для следующих поколений растений и животных
 В почве происходит процесс денитрификации – восстановление нитритов и нитратов до газообразного молекулярного азота
 В процессе гниения трупов растений и животных часть нитратов с помощью почвенных анаэробных денитрифицирующих бактерий превращается в свободный молекулярный азот , который уходит в атмосферу ( в результате содержание азота в атмосфере остаётся постоянным )
 Денитрификация – главная причина потерь азота в земледелии , когда из вносимых человеком удобрений до половины связанного
азота просто улетучивается
Промышленная фиксация
редуценты
Биологическая фиксация
NH4+
N2
Грозы , молнии
Животные ( консументы )
Нитрификация
Денитрифицирующие бактерии
Нитритообразующие бактерии
цепи питания
Денитрификация
NH3
Нитратообразующие бактерии
NO2
225
Растения ( белки , НК )
F
Круговорот азота в биосфере
Круговорот фосфора
 Соединения фосфора играют важную роль в жизни организмов ; он входит в состав многих органических соединений , нуклеиновых
кислот ( ДНК , РНК ) , АТФ , без него невозможен белковый синтез и обеспечение живых организмов энергией
 Главным источником фосфора служит горные породы ( аппатиты ) литосферы прошлых геологических эпох ;
в процессе выветривания суши он переносится природными водами в Мировой океан , где переходит в состав
фитопланктона и по сетям питания в ткани морских животных и рыб
 Отмершие остатки организмов приводят к накоплению фосфора на разных глубинах ; частичный возврат
фосфора на сушу связан с поднятиями земной коры выше уровня моря , часть фосфора переносится на сушу морскими птицами и благодаря рыболовству ( птицы отлагают фосфор на островах и побережьях в виде гуано )
 В целом поток фосфора идёт в одном направлении – из наземных пород на дно моря ; деятельность человека
ведёт к усиленной потере фосфора на суше , что делает его круговорот ещё менее замкнутым ; из всех макроэлементов фосфор – один из самых дефицитных , поэтому во многих экосистемах он выступает как лимитирующий (
сдерживающий жизнь ) фактор
 Из пород и почв фосфор извлекается в растворённом виде наземными растениями и перерабатываются ими в
фосфорсодержащие органические вещества ( ДНК , РНК , АТФ и т. д. ) ; в организм животных фосфор попадает
с растительной пищей ; в почву химически связанный фосфор попадает с органическими остатками растений и
животных , минерализуется редуцентами до фосфатов , и в дальнейшем происходит повторение цикла
 К растениям фосфор попадает в виде фосфатов ( соединения фосфора растворимы только в кислых растворах и бескислородных средах и именно в таком виде пригодны для усвоения растениями )
Круговорот углерода
 Главный источник углерода – углекислый газ атмосферы и воды
 Круговорот углерода осуществляется благодаря процессам фотосинтеза и клеточного дыхания
 Круговорот начинается с фиксации углерода СО2 в процессе фотосинтеза наземными растениями , морскими
водорослями и автотрофными прокариотами ( углерод ассимилируется в состав органических веществ )
 Органические вещества по цепям и сетям питания распространяется по клеткам всех живых организмов
 В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических субстратов ( главным образом углеводов и жиров ) до СО2 и Н2О ( СО2 возвращается в атмосферу )
 Весь углерод атмосферы проходит через живые организмы за 7 – 8 лет ; часть углерода запасается в составе
протоплазмы клеток и освобождается после смерти организмов после минерализации редуцентами
 Круговорот углерода в морях и океанах является таким же , как и в случае атмосферного углерода
 СО2 поступает в атмосферу также в результате сжигания топлива человеком и его промышленной деятельности , при пожарах , извержениях вулканов
 Значительное количество углерода миллионы лет было аккумулировано в составе углеродистых органогенных полезных ископаемых палеозоя ; человек , сжигая уголь , нефть , природный газ возвращает СО2 в атмосферу , делая его доступным для включения в круговорот на современном этапе
Круговорот кислорода
 Заключается в том , что атмосферный кислород используется растениями и животными при дыхании, в результате которого освобождается энергия , Н2О и СО2
 Источником кислорода является процесс фотосинтеза , при котором кислород , входящий в состав
молекул воды освобождается
 Весь кислород атмосферы проходит через живые организмы примерно за 2 тыс. лет
Круговорот воды
 Осуществляется за счёт солнечной энергии
 Регулируется со стороны живых организмов :
1. поглощение и испарение растениями
2. фотолиз в процессе фотосинтеза ( разложение на кислород и водород )
3. функции воды в жизнедеятельности клетки и организма
 Под влиянием Солнца моря и океаны подвергаются испарению ; вода в виде пара поступает в атмосферу ,
переносится на огромные расстояния , а затем выпадает в виде дождей и снега на сушу , после чего через реки и
грунтовые воды снова попадает в моря и океаны
 Круговорот воды лежит в основе в круговороте многих элементов , поскольку вода является универсальным
растворителем , обеспечивающим поступление и функционирование большинства веществ в клетке и организме
 С поверхности Земли за 1 мин испаряется около 1 млрд. тонн воды
 Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей представляет важнейшее условие поддержания жизни
на Земле и является основным условием взаимодействия растений и животных с неживой природой
226
F
Благодаря воде происходит постепенное разрушение литосферы , перенос её компонентов а глубины морей и
океанов

Круговорот серы
 Сера- биогенный элемент живой материи ; содержится в белках в составе аминокислот ( до 2,5% ) , входит в
состав витаминов , гликозидов , коферментов , имеется в растительных эфирных маслах
 Сера в изобилии присутствует в земной коре , в углях , сланцах , нефтях , природных газах ; в природе переходит из неорганических соединений в органические и обратно , осуществляя круговорот
 Источником серы для всех растений и микроорганизмов являются растворимые сульфаты ( SO42-- ), которые
при ассимиляции восстанавливаются и включаются в состав органических соединений ( в составе радикалов
аминокислот - цистеина , цистина , метионина ) ; животные получают серу в составе органических соединений
при гетеротрофном питании
 При минерализации органических серосодержащих соединений ( отмершие растительные и животные остатки ) сапрофитными микроорганизмами сера освобождается в виде неорганического вещества – сероводорода
(Н2S)
 Н2S окисляется как неорганическим , так и органическим путём с помощью бактерий и архебактерий до
сульфатов , которые вновь включаются в состав растений , микроорганизмов и по сетям питания – животных
 В последнее время цикл серы подвергается сильному антропогенному воздействию , приводящему к накоплению токсичных соединений серы и нарушению её круговорота ( это SO2 , выделяемая ТЭЦ , отходы целлюлозно-бумажными и металлургическими заводами , разложение бытовых и с\х отходов
растения и микроорганизмы , усваивающий сульфаты

серосодержащие органические соединения
микроорганизмов , растений и животных


SO4
.
бактерии , разлагающие белки и другие
серосодержащие органические соединения
Серобактерии , архебактерии , дрожжи , плесни , микрогрибы
с
Н2S
Поток энергии в биосфере

Источник энергии в биосфере – непрерывное электромагнитное излучение солнца и радиоактивная энергия
42% солнечной энергии отражается от облаков , атмосферой пыли и поверхности Земли в космическое пространство ; 15% - поглощаются атмосферой ( в частности , озоновым слоем )
 Оставшиеся 45% поглощается растениями и почвой ; из этого количества Землёй повторно излучается земной
поверхностью и нагревает атмосферу ( более 20% ) , а 10% расходуется на испарение воды с поверхности Мирового океана
 Часть ( около 15 % ) попадающей на Землю солнечной энергии ( видимая часть спектра ) преобразуется растениями в процессе фотосинтеза в энергию химических связей сложных органических соединений ( углеводов ,
жиров , белков и т. д. ) ;
 В химических связях органических веществ энергия аккумулируется и сетям питания поступает к другим организмам ( гетеротрофам ) , где преобразуется в разные формы энергии , осуществляющие различные виды работы , необходимые для их жизнедеятельности ( механическая , осмотическая , электрическая , кинетическая , потенциальная , световая и т. д. )
 Высвобождение заключённой в органических соединениях энергии происходит в процессе дыхания или брожения
 Эти формы энергии в составе биосферы производят на Земле грандиозные геологические , климатические и
биологические процессы : миграцию атомов , биогеохимические круговороты веществ и элементов , увеличение
и распространение биомассы и её функции
 Частично солнечная энергия консервировалась в земной коре в виде органогенных ископаемых : уголь ,
нефть , торф , нефть
 В процессе использования всех видов энергии для обеспечения эндотермических процессов в клетке организме или биосфере часть энергии расходуется на произведение работы , а остальная часть рассеивается в виде
тепла и необратимо теряется
 В конечном итоге вся поглощённая организмами в виде химических связей солнечная энергия возвращается в
пространство в виде теплового излучения , поэтому для функционирования биосферы ей необходим непрерывный
приток энергии извне

227
F
 Поток энергии в биосфере носит однонаправленный характер ( в отличие от циклического потока веществ )
Закон однонаправленности потока энергии – энергия , получаемая экосистемой ( биосферой ) передаётся по
трофическим уровням ( от продуцентов к консументам , а потом – редуцентам ) и необратимо рассеивается в
виде теплового излучения
 Непрерывный поток солнечной энергии – главное условие существования биосферы и её эволюции
Поступление энергии
( солнечный свет )
Продуценты ( фотосинтез )
Трансформация Есвет. в Е химич.
Трансформация в энергию :
- механическая
- осмотическая
- электрическая
работа по обеспечению
- световая
.
эндотермических процессов
- кинетическая
- потенциальная
разных трофических уровней
Рассеивание энергии в виде тепла (Q )
Возникновение и эволюция биосферы
 Живая материя , а вместе с ней и биосфера появилась на Земле вследствие возникновения жизни в процессе
химической эволюции около 3,5 млрд лет назад , приведшей к образованию органических веществ ( белков и
нуклеиновых кислот ) путём абиогенного синтеза
 Первые формы жизни представляли собой биохимически простые прокариотические одноклеточные или неклеточные гетеротрофные и анаэробные структуры , получавших энергию путём малопродуктивного брожения ;
позднее ( 2 –1,5 млрд. лет тому назад ) появились эукариотические организмы ( примитивная жизнь в воде не
могла эволюционировать далее одноклеточной формы )
 Факторы эволюции биосферы :
1. Геологические и климатические изменения на планете
2. Биологическая эволюция ( изменение видового состава и количества живых организмов )
 Большую часть геологического времени эволюция жизни проходила в воде , была сосредоточена у дна и поэтому ограничивалась гидросферой ( жизнь на суше была невозможна из-за губительного ультрафиолетового излучения солнца )
 Важным переломным этапом в эволюции древней биосферы было появление автотрофного способа питания ,
основанного на фото- и хемосинтезе органических веществ из неорганических за счёт световой или тепловой
энергии ( единый ствол жизни разделился на царство животных и растений ) ; недостаток органических веществ
создал давление отбора , приведшее к возникновению фотосинтеза
 следствием автотрофности явилось появление в воде и атмосфере свободного кислорода , а также процесса
дыхания ( окисления органических субстратов с выделением большого количества клеточной энергии ) ; первыми автотрофами были сине-зелёные водоросли ( цианобактерии )
 С возникновением фотосинтеза произошёл переход от гетеротрофной восстановительной биосферы к автотрофной окислительной , какой она является по сей день
 Прогрессивное увеличение кислорода в воде и диффузии его в атмосферу привело к изменению химического
состава геосфер , формированию мощного озонового экрана , защитившего поверхность Земли от жёсткого ультрафиолета ( условие для экспансии жизни на сушу )
 Развитие механизма аэробного дыхания привело к возникновению многоклеточных организмов около
600млн. лет назад ( начало кембрия ) , когда концентрация свободного кислорода в атмосфере достигло 3% ( это
были мягкотелые беспозвоночные донные организмы )
 В раннем палеозое ( силурийский период ) живое вещество в массовом количестве выходит на поверхность
континентов ( сушу ) , сначала растения ( риниофиты , псилофиты ) , а потом животные – образуется наземная
флора и фауна
 Первоначально занимаются площади влажных тёплых областей , позднее сухие и засушливые
 Завоевание материков живым веществом сопровождается резким возрастанием его массы ; оно стало резко
преобладать над количеством океанической биомассы
228
F
 Развитие зелёных растений суши обеспечило образование больших количеств кислорода и органических веществ , что привело к возникновению организмов с более высоким уровнем структурно-функциональной организации , широкому расселению и проникновению жизни в различные среды обитания , последующей прогрессивной эволюции
 В огромной степени увеличивается воздействие живых организмов на геохомию океана , атмосферу литосферу , что приводит к формированию их современного химического состава ; живое вещество становится самой
мощной преобразующей силой , изменяющей геосферы
 С середины палеозоя темпы потребления кислорода живыми организмами , его расход в абиотических процессах и темпы его образования сравнялись ( с этого периода содержание кислорода в атмосфере стабилизировалось на уровне примерно 20% )
 С появлением человеческого общества в развитии биосферы намечается переход от биогенеза , обуславливаемого факторами биологической эволюции , к ноогенезу – развитию под влиянием разумной созидательной деятельности человечества
Этапы эволюции биосферы
I этап – биогенез – возникновение первичной биосферы с биотическим круговоротом , определяемое исключительно биологическими закономерностями развития
II этап – ноогенез – развитие биосферы в результате возникновения и человеческого сознания , общества в процессе трудовой ( производственной ) деятельности
Ноосфера
Ноосфера ( букв. сфера разума ) – высшая стадия развития биосферы , связанная с возникновением и и становлением в ней цивилизованного человечества, когда его разумная деятельность становиться главным определяющим фактором её развития
 Понятие « ноосфера » ввел Э. Леруа ( франц.) в 1927 г. ; большое значение в развитии представлений о ноосфере имели труды В. И . Вернадского и П . Тейяра-де-Шардена ( франц. )
 Ноосфера – область взаимодействия природы и общества
 Человеческое общество , благодаря познанию законов природы и развитию техники становится крупнейшей
планетарной силой , превышающей по своим масштабам все геологические процессы , определяет ход всех процессов в биосфере , изменяя её своим трудом и социальной деятельностью
Этапы возникновения ноосферы
 Возникновение человеческого общества – результат длительного и неизбежного развития живого вещества в
пределах биосферы
 Переход биосферы в состояние ноосферы – неизбежное следствие , сопутствующее развитию научной мысли
, происходящее независимо от человеческой воли , как естественный природный процесс
I этап – возникновение антопосферы
 Длительный период стихийного , дикого и полудикого существования человека
 Сфера первобытной деятельности человеческого общества в пределах биосферы
 Источником энергии преобразования природы являлся только огонь , благодаря которому произошло расселение человека по всей поверхности суши
 Влияние и экологические последствия воздействия на биосферу стихийны и крайне незначительны , продукты хозяйственной деятельности людей включаются и полностью утилизируются в биотическом круговороте
II этап – возникновение ноосферы
 Относительно короткий , современный период сознательной , целенаправленной деятельности человеческого
общества
 Связано в первую очередь с овладением различными формами энергии – механической , тепловой , химической , атомно-ядерной , в перспективе – биологической , развитием науки , техники , коммуникаций
 Последствия воздействия – решающие , определяющие все процессы в биосфере , продукты деятельности не
утилизируются в биотическим круговороте , нарушая его цикличность и сбалансированность
 Развитие техносферы
Техносфера – часть ноосферы и биосферы , преобразованная людьми с помощью техники с целью оптимизации
социально-экономических условий жизни
 Существуют два основных подхода к будущему развитию ноосферы :
1. Ограниченная перестройка всей биосферы с целью сохранения в ней условий , в которых возник и может существовать человек как вид , сохраняя своё здоровье
2. Максимальное сохранение биосферы с отделением и почти полной изоляцией техносферы , с помощью которой создаются искусственные условия существования людей , имитирующие природные
229
F

Очевидно , развитие ноосферы будет идти по обоим направлениям
Признаки современной ноосферы
1. Возрастающее количество извлекаемых материалов литосферы – рост разработок месторождений полезных
ископаемых ( сейчас оно превышает 100млрд тонн в год )
2. Массовое потребление продуктов фотосинтеза прошлых геологических эпох в энергетических целях ( угля ,
природного газа , нефти ) , что сдвигает химическое равновесие в биосфере в сторону расходования продуктов
ассимиляции , накоплению СО2 , снижению количества О2 в биосфере , вследствие сжигания его в производстве
3. Рассеивание аккумулированной до появления человека энергии Земли в процессе её потребления производством , что приводит к истощению невосполнимых энергетических и сырьевых ресурсов , запасы которых весьма
ограниченны
4. Массовое создании и вовлечение в миграцию атомов техногенных веществ и продуктов , ранее в биосфере
отсутствующих , в том числе чистых металлов ; происходит металлизация биосферы
5. Некоторые , созданные человеком вещества и материалы ( например , многие пластмассы ) , вообще не способны включаться в природно-анропогенные циклы , так как не перерабатываются в экосистемах , загрязняя их и
являясь абсолютно чуждыми живой материи веществами
6. Уменьшение замкнутости биогеохимических циклов биофильных элементов , вовлечённых в производственные процессы , что вызывает снижение способности к их саморегуляции , нарушению гомеостаза биосферы , её
устойчивости ; образование новых антропогенных круговоротов веществ
7. Появление новых трансурановых химических элементов , искусственно синтезированных в процессе ядерных
технологий
8. Овладение многими видами энергии – электрической , тепловой , химической , механической ; использование ядерной энергии , перспективы получения термоядерной энергии , что позволит полностью отказаться от
горючих полезных ископаемых в качестве источника энергии ; возможности использования биологической энергии с помощью биотехнологических технологий
9. Создание новых форм жизни ( новых видов организмов с заданными генетическими свойствами ) методами
генной и клеточной инженерии
10. Развитие биотехнологии , производящей промышленные количества важнейших органических соединений ,
решающей самые сложные экологические и медицинские проблемы современности
11. Выход живого вещества планеты в космос ( освоение ближнего космического пространства ) , в перспективе
– создание искусственных ( техногенных ) биосфер на других планетах ; ноосфера становится сферой Солнечной
системы
12. Изменение климата и рельефа земной коры , вследствие хозяйственной деятельности
13. Обеднение флоры и фауны биосферы из-за введения монокультур и разрушения среды обитания живых организмов
14. В настоящее время человечество стоит перед перспективой экологического кризиса , элементы которого проявляются в значительной мере уже сейчас ( загрязнение геосфер и Мирового океана , увеличение количества отходов , истощение природных ресурсов , деградация и сокращение площади почв , разрушений природных экосистем , рост народонаселения , нехватка пищевого и кормового белка , пресной воды , ослабление генофонда
человечества , сведение лесов , техногенные катастрофы и т. д. )
Экологический кризис – состояние среды обитания , которое в результате произошедших в ней изменений становится непригодной для жизни людей и высших организмов
 Ожидаемый кризис по своему происхождению является антропогенным
230
F
Основные экологические проблемы современности .
Влияние человека на биосферу
 Современное состояние ноосферы характеризуется всё возрастающей перспективой экологического кризиса ,
многие аспекты которой уже проявляются в полной мере , создавая реальную угрозу существования целых регионов планеты
Экологический кризис – состояние среды обитания , которое в результате произошедших в ней изменений
становится непригодной для жизни людей и высших организмов
 Ожидаемый кризис по своему происхождению является антропогенным
 Причиной возникновения экологических проблем является хозяйственная деятельность человека в биосфере ,
прогрессивно усиливающаяся в новейшее время и приобретающая необратимо глобальный характер ; человек –
самый мощный экологический фактор в современной биосфере
 Ресурсы биосферы используются прежде всего для производства пищи , энергии , материалов и сырья для
получения промышленной продукции , химического синтеза ; значительную нагрузку испытывает биосфера в
связи с ростом народонаселения и урбанизацией , развитием транспорта , средств связи , военных конфликтов ,
разработкой полезных ископаемых , защитой растений , утилизацией бытовых и промышленных отходов
 Темпы потребления ресурсов биосферы и объёмы выбросов непрерывно растут ; потребление ресурсов планеты значительно превысило темпы их естественного воспроизводства
 Не изобретены механизмы , поддерживающие стабильность биосферы в условиях такой интенсивной эксплуатации
 Экологические проблемы приобретают интернациональный характер , что связано с развитием транспорта и
взаимосвязанностью и взаимозависимостью экономик разных стран
 К наиболее существенным экологическим проблемам относятся :
1. Истончение и локальное разрушение озонового экрана в стратосфере
 Причиной разрушения озонового экрана , защищающего живые организмы и людей от губительного действия жёсткого ультрафиолетового излучения Солнца , является применение в промышленных и бытовых установках т. н. хлорфторуглеродов – газообразного компонента холодильных агрегатов и аэрозолей
 Сокращение количества озона на 1% ведёт к увеличению заболевания раком кожи на 5 - 7%
( ежегодно 9 тыс. человек только на европейской территории России смертельно заболевают раком по этой причине )
 В1990 году принято решение ( Монреальский протокол ) о полном прекращении производства хлофторуглеродов к 2000 г. , выполнение которого не является международным фактом
2. Изменение климата Земли
 Возникновение и прогрессивное усиление парникового эффекта – повышение среднеземной температуры
планеты , вследствие попадания в атмосферу т. н. парниковых газов – СО2 ( ответственен за половину парникового эффекта ) , СН4 , N2О , действующих как стекло в теплице , затрудняя отдачу тепла с поверхности Земли ( за
последние 100 лет концентрация СО2 в атмосфере увеличилось на 12% )
 Повышение температуры планеты приведет и уже приводит к резкому усилению процесса опустынивания
земель , подъёму уровня Мирового океана ( за счёт таяния полярных льдов ) и затоплению огромных площадей
суши , стран и регионов , находящихся ниже уровня моря
3. Изменение состава и загрязнение атмосферы
 Причина – выделение газообразных загрязнителей ( СО2 , угарный газ СО , SО2 , метан NH4 , NО2 , NO , N2О ,
парниковых газов , хлорфторуглеродов , бензопирен ) , поступающих при сжигании ископаемого топлива , выжигания лесов и выбросов промышленных предприятий , работе транспорта
4. Сокращение количества пригодной пресной воды
 Причины – неконтролируемый рост загрязнителей ( промышленных , транспортных , бытовых , с\х )
5. Рост народонаселения ( демографический взрыв )
 По разным оценкам , к 2025 году население Земли будет достигать 9,4 млрд. человек ; основная доля прироста населения приходится и будет приходится в будущем на слаборазвитые и развивающиеся страны ; ежегодный абсолютный прирост населения достигает 70 млн. человек или 2%
 Рост народонаселения требует увеличения производства продуктов питания и промышленных продуктов ,
расширения промышленного производства и , следовательно , увеличения антропогенной нагрузки на биосферу
231
F
6. Загрязнение подземных вод
 Неумеренное применение пестицидов и минеральных удобрений приводят к тому , что они в большом количестве оказываются в грунтовых водах , что приводит к тому , что из многих артезианских скважин США , Западной Европы и России сейчас уже нельзя брать воду для питья
7. Производство энергии
 Строительство ГЭС и создание водохранилищ вызывает затопление больших территорий и переселение людей , поднятие уровня грунтовых вод , эрозию и заболачивание почвы , оползни , потерю пахотных земель , лугов
и пастбищ , необратимое изменение и разрушение естественных экосистем , нарушает пути нерестовых миграций
проходных и полупроходных рыб
 Производство энергии с помощью ТЭЦ сопровождается опаснейшим загрязнением природной среды миллионы кубометров вредных отходов от работы теплоэлектростанций поступают в окружающую среду ( в результате
сжигания жидкого и твёрдого топлива в атмосферу ежегодно выбрасывается 200 млн. тонн СО2 , 146 млн. тонн
SO2 , 53 млн. тонн окислов азота , а также огромное количество частиц золы , которые содержат канцерогенные
вещества – пирен , перилен и т. д. )
 Производство энергии на атомных электростанциях ( АЭС ) – в 2000 г. около 50% всей получаемой энергии –
таит в себе большую потенциальную опасность в случае аварии реактора ( авария одного энергоблока Чернобыльской АЭС в 1986 году загрязнили радионуклеидами 80% территории Белоруссии , 17 областей России , северную часть Правобережной Украины ) , а отходы также загрязняют биосферу
8. Производство пищи . Истощение и загрязнение почвы , сокращение площади плодородных почв
 Пахотные земли занимают 10% поверхности Земли ( 1,2 млрд. га )
 Причина – чрезмерная эксплуатация , несовершенство с\х производства : водная и ветровая эрозия и образование оврагов , в результате неправильной распашки ( в XX столетии по этой причине на планете потеряно 2
млрд. га плодородных земель ) , избыточное орошение в условиях жаркого климата вызывает засоление почв
радиоактивное и химическое загрязнение , разработка полезных ископаемых , опустынивание плодородных земель , вследствие парникового эффекта и наступления пустынь
 Превышение норм и сроков внесения удобрений приводит к накоплению в почве вредных для здоровья нитратов , смыву их в реки и озёра , отравлению воды , гибели животных и растений
 Бесконтрольное и неумелое использование химических средств защиты растений - пестицидов гербицидов ,
дефолиантов ( 2 млн. тонн ежегодно ) - для борьбы с вредителями , болезнями и сорняками внесение удобрений (
70 млн. тонн ежегодно ) ; все эти химические вещества включаются в экологические пищевые цепи , переходят
из почвы и воды в растения , а затем в животных , и в конечном итоге с пищей попадают в организм человека
 Для сохранения , консервирования и улучшения товарного вида продуктов питания также применяются химические вещества , представляющие большую опасность
9. Сведение лесов , распахивание новых земель
 Причина – необходимость расширения площади сельскохозяйственных земель с целью увеличения производства пищи и увеличение объёмов промышленного сырья – деловой древесины , топлива , лекарственного сырья и т. д . ( ежегодно площадь лесов на планете уменьшается на 2% , площадь тропических лесов сокращается
со скоростью 15 – 20 га в минуту ; практически полностью исчезли степи в Евразии и прерии в США )
 Лес поглощает атмосферное загрязнение антропогенного происхождения , защищает почву от эрозии , регулирует сток поверхностных вод , препятствует снижению уровня грунтовых вод , обеспечивает функционирование природных экосистем , является источником продовольствия и промышленного сырья , украшением планеты
, необходимым психологическим компонентом жизни людей
 Уменьшение площади лесов нарушает круговорот кислорода и углерода в биосфере , ведёт к сокращению
видового разнообразия и гибели флоры и фауны Земли , разрушению экосистем
10. Сокращение природного биологического разнообразия
 Хозяйственная деятельность человека в природе сопровождается изменением численности видов животных и
растений , вымиранию целых таксонов , снижению разнообразия живого
 В настоящее время около 600 видов позвоночных животных находится на грани полного истребления
 Главный ущерб разнообразию связан с освоением новых площадей для сельскохозяйственного производства
и использованием монокультур ( зерновых , бобовых , хлопка , кофе и т. д. ) , сведением лесов ( особенно тропических ) , развитием промышленности , энергетики и транспорта , загрязнением среды обитания и сокращением
пригодной для жизни площади естественного обитания ( 20% суши отчуждено под с\х угодья , населённые пункты , коммуникации , водохранилища и т. д. )
 С лица Земли за последние 300 лет исчезло больше видов птиц и млекопитающих , чем за предшествующие 10 000 лет
( вымерли
63 вида и 55 подвидов млекопитающих , 160 видов птиц , создана реальная угроза существования 450 видам позвоночных , 121 виду млекопитающих , 53 видам птиц , 19 видов рыб , 47 видов рептилий ) ; многие исчезнувшие виды не были известны науке ; современное вымирание животных может стать крупнейшим в истории нашей планеты
 В нарушенных и обеднённых сообществах в наше время уже возникают новые виды с непредсказуемыми , часто вредными для человека свойствами ; при внедрении этих видов в « старые » сообщества может произойти их разрушение и наступить экологический кризис ;
этот процесс будет лавинообразно нарастать
11. Кислотные осадки
232
F
Увеличение кислотности дождей , снега , туманов вследствие выброса в атмосферу окислов серы и азота от
горения топлива
 Кислые осадки снижают урожай , губят естественную растительность и леса , разрушают архитектурные здания и памятники , вызывают коррозию инженерно-строительных сооружений , губительно влияют на здоровье
людей
 Кислотные осадки переводят нерастворимые соединения , находящиеся в почве , в растворимые ; в результате соединения алюминия , кобальта и других металлов могут попасть в выращиваемые растения , в водоёмы и
пищу человека , что очень опасно
12. Экологический кризис Мирового океана и загрязнение природных вод
 В Мировой океан ежегодно сваливается несколько миллиардов тонн жидких и твёрдых отходов , в результате
чего происходит многократное накопление химических соединений в живых организмах – биоконцентрация – и
их гибель ; всё большие участки океана становятся безжизненными

 В погибших тюленях обнаружено до 150 различных отравляющих веществ ; человек съев 5-6 рыб ( балтийская треска ) получает количество ртути , равное её содержанию в медицинском термометре
Происходит преступный перелов многих рыб ( трески и сельди ) , тюленей , китов ; к 1988 г практически
полностью были выловлены сайка и мойва , которые были основой питания трески , сельди , морских птиц и тюленей , что привело к многократному снижению их численности , гибели большинства птичьих базаров чаек и
кайр ; многие моря в результате перелова полностью потеряли своё рыбохозяйственное значение ( Баренцово
море )
 Локальные экологические катастрофы , связанные с транспортировкой промышленных и сырьевых материалов ( крушения нефтеналивных танкеров , судов , перевозящих пестициды , удобрения , токсичные материалы и
т. д. , например , около 0 ,1% перевозимой нефти попадает в моря и океаны )
 Захоронения на дне глубоководных впадин химического , бактериологического и других видов оружия
 Подводные испытания ядерного оружия
13. Рост объёмов промышленных и бытовых отходов
 На каждого жителя Земли приходится более 20 тонн отходов в год , многие из которых имеют искусственное
происхождение и не разрушаются естественным путём - полимеры , пластмассы и проч.


Масса отходов промышленности ( включая химические ) в США составляет около 20х10 8 тонн ежегодно
Особенно актуальна проблема переработки токсичных отходов и остаточного материала работы атомных
электростанций и судов с атомным двигателем
 Требуются малоотходные и безотходные технологии промышленного производства , новые экологически
безопасные технологии очистки , переработки и утилизации отходов
15. Производство промышленных материалов
 Сопровождается прогрессирующим расходованием невосполнимых запасов минеральных веществ
( ископаемых осадочных пород литосферы – нефти, угля, природного газа, руд, минералов и солей ) и воды , в том числе пресной и питьевой , а также образованием огромного количества различных отходов ; происходит истощение
природных энергоносителей
 Ежегодно в странах , обладающих развитой химической промышленностью , синтезируется около 250 000
новых химических соединений , многие из которых являются чужеродными для живых организмов , никогда ранее не существовавшие на Земле ( их общее название –ксенобиотики ) , вызывающими разнообразные патологии
; только в медицине уже нашли применение около 5 х 105 лекарственных веществ искусственного происхождения
 Многие искусственно синтезированные соединения ( полимеры ) не разлагаются в природе естественным путём и являются опасными загрязнителями окружающей среды
16. Незамкнутость биотических круговоротов
 Возникает вследствие извлечения из биосферы сырья ( химических элементов ) в огромных всё возрастающих количествах , производства и применения в промышленности и сельском хозяйстве веществ не используемых другими видами организмов , насыщении среды избыточными количествами чистых веществ ( металлизация
биосферы ) и ксенобиотиками
17. Ограниченность и истощение невосполнимых естественных ресурсов Земли ( горючие и рудные полезные ископаемые )
18. Изменение химического состава и загрязнение атмосферы Земли
19. Деградация и разрушение естественных экосистем и биогеоценозов
20. Загрязнение ближнего космоса
21. Локальные вооружённые конфликты , войны , испытания ядерного и обычного оружия , функционирование вооружённых сил
22. Отсутствие последовательной экологической политики многих государств мира , слабая экологическая интеграция , несоблюдение международных договорённостей
23.
Ослабление здоровья человечества , вырождение его генофонда

233
F
Пути решения экологических проблем
 Человек в дальнейшем будет эксплуатировать ресурсы биосферы во всё более возрастающих масштабах , поскольку эта эксплуатация – непременное и главное условие самого существования человеческой цивилизации
 Человек – составной компонент биосферы , адаптировался к окружающей среде не биологически , а социально , т. е. с помощью технических и культурных средств
 Сохранять биосферу ( природу ) – не значит сохранять её в нетронутом виде ; проблема состоит в путях достижения равновесия между параметрами её использования и восстановления , т. е. поддержании количественных и качественных характеристик глобального и локальных биогеохимичеких циклов ( круговоротов ) и трансформации энергии , сохранении её биопродуктивности
 Необходимо определение ущерба уже причинённого генофонду человека и выявление путей защиты его
наследственного материала от факторов , порождаемых хозяйственной деятельностью в биосфере
 Политическая неделимость биосферы вызывает необходимость международного сотрудничества в разрешении экологических проблем , которые приобретают всё более глобальный харакиер
Основные методы решения экологических проблем
1. Сдерживание роста населения Земли
 Общая численность людей на Земле уже превышает допустимую в несколько раз из-за высоких темпов роста
населения , в основном , за счёт стран со слабо развитой экономикой , не способной обеспечить достойное человека качество жизни ; увеличение численности населения неизбежно влечёт усиление удельного давления на
биосферу со всеми негативными экологическими последствиями
 Может быть достигнуто благодаря программам планирования семьи , регулированию и контролю рождаемости , повышению уровня жизни ( отмечена закономерность снижения рождаемости параллельно росту благосостояния населения )
2. Генетический мониторинг популяций человека
 Заключается в создании чувствительных тест- систем для оценки мутагенной активности загрязнителей
окружающей среды , позволяющих анализировать динамику генетического груза ( оценка частоты мутаций генов и хромосом , накопленными в процессе эволюции и индуцированными загрязнителями )
 Тест-методами могут служить медико-статистические показатели ( частота спонтанных абортов , частота
мертворождений , масса тела при рождении , вероятность выживания , частота наследственных заболеваний ,
показатели роста и развития детей и т.д . ) или цитогенетические исследования абортированных эмбрионов ,
мёртворожденных и детей с врождёнными пороками
3. Рациональное потребление и управление природными ресурсами
 Максимально полное и комплексное извлечение из месторождений всех полезных ископаемых (из-за несовершенства технологии добычи из месторождений нефти извлекается лишь 30-50% запасов
 Рекультивация ( восстановление ) земель после использования месторождений
 Экономное и безотходное использование сырья в производстве
 Глубокая очистка и технологичесокое использование отходов производства
 Вторичное использование материалов после выхода изделий из употребления ( уже сейчас 30% металлоизделий изготовляется из вторичного сырья )
 Около 95% энергии получают в настоящее время за счёт сжигания ископаемого топлива ; получение энергии
из альтернативных экологически чистых источников ( геотермальные , ветровые , приливно-отливные , солнечные , биотехнологические и т. д. ) решит многие эклогические проблемы
 Использование технологий концентрации и извлечения рассеянных минеральных веществ
 Использование искусственных заменителей дефицитных минеральных соединений
 Разработка и широкое внедрение замкнутых циклов производства
 Применение энергосберегающих технологий
 Мониторинг и экспертиза широкомасштабных проектов во всех видах хозяйственной деятельности с целью
избежания непредсказуемых последствий при их реализации для биосферы
4. Экологическая стратегия развития сельского хозяйства
 Стратегическое направление - повышение урожайности для обеспечения продовольствием растущего населения без увеличения посевных площадей
 Повышение урожайности с\х культур без негативных экологических последствий может быть достигнуто
следующими мерами :
1) Выведение и возделывание новых более продуктивных , устойчивых к болезням и вредителям сортов с\х
культур методами селекции ; в последние десятилетия основной прирост с\х продукции дала именно селекция (
полиплоидные , трансгенные сорта , межвидовые гибриды и т.д. )
2) Орошение засушливых земель ( при дефиците водных ресурсов производится капельное орошение непосредственно к корневой системе )
234
F
3) Чередование возделываемых культур ( севооборот ) ; переход от монокультур к смешанным посевам ( такие
посевы реже страдают от вспышек развития насекомых-вредителей , болезней )
4) Применение преимущественно селекционных , агротехнических и биологических мер защиты растений
5) Преимущественное применение органических удобрений ( в оптимальных соотношениях с минеральными ) ,
соблюдение их норм , сроков и способов внесения
6) Сохранение площадей пахотных земель путём борьбы с ветровой и водяной эрозией ( закрепление оврагов ,
безотвальная вспашка , лесозащитные полосы и проч. )
5. Сохранение природных сообществ , экосистем , биогеоценозов ( природного биоразнообразия )
 Местный ( локальный ) и глобальный экологический мониторинг состояния геосфер и биоценозов
 Сохранение и восстановление пригодной для жизни и размножения среды обитания организмов
 Восстановление и охрана лесов от пожаров , вредителей и болезней
 Создание и расширение заповедных зон и зон с ограниченным хозяйственным использованием
( резерватов , заказников , национальных парков , памятников природы , охраняемых уникальных природных комплексов и т. д. )
 Охрана и разведение редких видов растений и животных
6. Разумное использование биологических ресурсов экосистем
 Поддержание продуктивности популяций путём сбалансированности изъятия биомассы биоценозов
 Искусственное получение естественной продукции экосистем ( рыбоводческие хозяйства , пушные зверофермы , фермы животных , промышленное возделывание лекарственных растений , разработка биотехнологических методов получения необходимого сырья )
7. Широкое просвещение , экологическое образованиеи воспитание населения ; увеличение объёма экологичесой , природоохранной информации , совершенствование способов агитации и пропаганды экологизация
сознания и всей человеческой деятельности.
8. Понижение уровня вооружённого противостояния , разоружение
9. Проведение последовательной экологической политики государств , совершенствование законодательной базы , международная интеграция в решении экологических проблем
10. Решающей мерой для решения всех экологических проблем , в конечном итоге , является развитие духовности человека , осознание им уникальности и уязвимости природы , чувства ответственности за её будущее
« Законы » экологии Б. Коммонера
1. Всё связано со всем

Отражает существование в биосфере сложнейшей сети взаимодействий , предостерегает человека от необдуманных воздействий на
отдельные части экосистем , что может привести к непредвиденным последствиям
2. Всё должно куда-то деваться

Вытекает из фундаментального закона сохранения материи ; огромные количества вещества извлечены из Земли , преобразованы в
новые соединения и рассеяны в окружающей среде , накапливаясь там , где они могут принести большой вред экосистемам и человеку
3. Природа « знает » лучше

Структура организмов , современных био- и экосистем – результат длительного эволюционного отбора и является оптимальной в
сложившихся условиях среды , не требуя улучшения со стороны человека
4. Ничто не даётся даром

Объединяет три предыдущих закона ; биосфера – единое целое , в рамках которого ничего не может быть выиграно без ущерба в другой составной части ( всё изъятое из биосферы человечским трудом должно быть компенсировано )
235
F
Происхождение жизни
 Жизнь - … есть способ существования белковых тел , существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней средой , причём с прекращением этого обмена прекращается и
жизнь , что приводит к разложению белка ( Ф. Энгельс )
 Современное определение жизни М. В. Волькенштейна , 1965 г.
Живые тела , существующие на Земле , представляют собой открытые , саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы , построенные из биополимеров – белков и нуклеиновых кислот
Свойства живой материи
1. Единство элементарного химического состава ( 98% приходится на углерод , водород , кислород и азот )
2. Единство биохимического состава – все живые организмы состоят в основном из белков , липидов , углеводов и нуклеиновых кислот
3. Единство структурной организации – элементарной единицей строения , жизнедеятельности , размножения и индивидуального развития является клетка ; вне клетки жизни нет
4. Обмен веществ и энергии ( метаболизм ) , состоящий из ассимиляции и диссимиляции , обеспечивающие
относительное постоянство химического состава организма
5. Саморегуляция – способность к поддержанию гомеостаза – постоянства химического состава и физикохимических параметров организма
6. Самовоспроизведение – способность воспроизведения себе подобных организмов на основе наследственной
информации , содержащейся в ДНК
7. Наследственность – общее и обязательное свойство всех организмов сохранять и передавать последующим
поколениям признаки своего строения и жизнедеятельности на основе относительной стабильности молекул
ДНК
8. Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки и свойства на основе изменения строения молекулы ДНК
9. Раздражимость – способность избирательно реагировать на изменяющиеся условия внешней и внутренней
среды
10. Рост и индивидуальное развитие ( онтогенез ) – способность к увеличению объёма цитоплазмы клеток и
их дифференцировке , приводящей к формированию тканевой видоспецифичности
11. Способность к историческому развитию ( филогенез ) – приобретение структурно-функциональных адаптаций в ходе преобразований под действием элементарных эволюционных факторов
12. Живая материя – открытая система - стабильное существование любого уровня организации живой материи возможно только при условии непрерывного потока веществ и энергии через неё
13. Дискретность – обособленность каждого уровня организации живой материи , совокупность которых образует структурно-функциональное единства живых систем
 Проблема происхождения и эволюции жизни на Земле – величайшая проблема естествознания , интересующая человеческий ум с древнейших времён
 На разных ступенях развития общества , культуры и науки проблема происхождения жизни решалась по разному ( арена борьбы материализма и идеализма )
Гипотезы происхождения жизни на Земле

Существую две альтернативные концепции о возможности происхождения жизни на Земле :
абиогенез – возникновение живых организмов из веществ неорганической природы

биогенез – возникновение жизни на Земле путём заноса из Космоса живых организмов ( всё живое происходит только от живого – Л. Пастер )


Археобиоз – постепенное возникновение и развтие жизни в течение длительного периода времени
1. Креацианизм – метафизическая гипотеза , рассматривающая все явления природы и живые организмы как
результат чудесного акта Бога-творца , постулирующая их неизменность , обособленность и изначальную органическую « целесообразность » - приспособленность ; последователями креацианизма являлись К. Линней , Ж.
Кювье , а также все учёные , разделяющие идеалистическое направление в философии , сторонники различных
религиозных учений , в том числе и в современном мире
2. Гипотеза панспермии ( вечности и всюдности жизни ) – объясняет происхождение жизни на Земле путём
заноса из космического пространства спор растений , бактерий и других микроорганизмов с метеоритами и космической пылью ( на Землю выпадает около 1 т метеоритного вещества и 250 т. космической пыли в сутки , в
которых обнаружены низкомолекулярные органические вещества )
 основная масса органических веществ – материала , из которого возникли живые вещества , а также простейшие формы жизни переносятся в Космосе под давлением света и случайно были занесены на Землю ( цисты
некоторых бактерий способны в течение длительного времени переносить температуру близкую к абсолютному
236
F
нулю , вакуум , сильнейшее ультрафиолетовое излучение , радиацию ) Жизнь вечна и насыщает Вселенную , переносясь в ней в простейших формах
 По мнению некоторых учёных Земля и другие планеты , лишённые жизни , могли быть заселены жизнью какими-то разумными существами , обитателями районов Вселенной , которые опередили в развитии нашу цивилизацию на миллиарды лет ( эти гипотезы невозможно ни подтвердить , ни опровергнуть )
 Гипотеза панспермии не разрешает вопрос о происхождении жизни , а лишь пытается объяснить её появление на Земле ( последователями гипотезы являлись С. Аррениус и В. И. Вернадский , Рихтер а также ряд современных учёных )
3. Гипотеза самозарождения жизни – донаучное средневековое представление об зарождении живых организмов на Земле из неживого органического материала в присутствии воздуха и особого жизнерождающего эфира ( гипотеза витализма ) в любой момент развития жизни на Земле ( лягушки – из тины , черви – из навоза , мухи , тараканы , клопы – из грязи и отбросов , мыши – из грязного белья ; врач-алхимик Парацельс –1485-1540 гг.
– опубликовал способ искусственного приготовления человека – гомункулюса ) ; витализм проповедовали Аристотель , ван Гельмонт
 Эти взгляды ( виталистические ) опровергнуты опытами Ф. Реди (XVIIв) , М. М. Тереховским (XVIIв.) и Л.
Пастером ( XIX в. )
 Ф. Реди для доказательства невозможности самозарождения личинок мух в накрыл марлей часть сосудов со свежим мясом что вызвало через несколько дней появление личинок в гниющем мясе только в непокрытых сосудах и доказало , что личинки появляются только из
отложенных мухами яиц
 Невозможность самозарождения микроорганизмов была доказана М. М. Тереховским , который показал , что в прокипячённом в запаянном стеклянном сосуде мясном бульоне микробы никогда не появляются ( опыты посчитали неубедительными , т. к. полагали , что
самозарождения жизни необходимо присутствие свежего воздуха , содержащего « жизненную силу»
 Невозможность самозарождения микроорганизмов окончательно была доказана в 1860 г. французским биохимиком ( основоположником микробиологии ) Л. Пастером , который прокипятил мясной бульон в стекляном сосуде с длинным узким S-образным горлышком , в
который свободно проходил воздух и который в течение многих месяцев оставался стерильным пока при взбалтывании бульон не омыл Sобразное колено со скопившимися там бактериями , что вскоре вызвало гниение и появление бактерий ; на основе этих работ были созданы методы стерилизации , разработано учение об асептике и антисептике , при внедрении которых в медицину резко снизилось число
осложнений и смертей после операций , а также были разработаны методы консервации продуктов
Современные представления о возникновении жизни
Теория абиогенеза ( химическая, коацерватная ) ( А. И. Опарин в 1924 г. , Д. Холдейн в 1928 г. )
 Жизнь - одна из стадий эволюции Вселенной ( закономерный переход химической формы движения материи в биологическую )
 Суть теории в том , что появлению жизни на Земле предшествовал абиогеннный синтез органических соединений ( образование первых органических веществ из веществ неживой природы ) ; на базе этой теории основаны все современные представления о происхождении жизни
 Жизнь – неизбежное следствие длительной химической эволюции соединений углерода , происходившей в
процессе эволюции планеты
 Жизнь на Земле возникла естественным путём , существует путь экспериментального решения проблемы
 Для перехода от химической эволюции биологической необходимые естественный отбор целостных, обособленных от среды, но взаимодействующих с ней многомолекулярных систем
Основные положения химической теории
1.
Органические вещества образовались из неорганических под действием физических факторов среды
2.
Низкомолекулярные органические вещества взаимодействовали ( конденсировались ), образуя всё более
сложные высокомолекулярные вещества: белки нуклеиновые кислоты и полисахариды; в результате возникали
ферменты и самовоспроизводящиеся системы – гены
3.
Гены соединялись с белками в сложные комплексы –открытые системы - коацерваты , вокруг которых
образовывались белково- липидные мембраны ( возникла клетка )
Стадии развития Земли ( химические предпосылки возникновения жизни )
1. Звездная стадия истории Земли
 Геологическая история Земли началась более 6 морд. лет назад , когда Земля представляла собой раскалённый свыше 10000 шар , образованный в процессе конденсации и уплотнения космического газово-пылевого облака ( высокая температура планеты возникала вследствие распада радиоактивных веществ и действия гравитационных сил )
 Все химические элементы находились в виде атомов ; вследствие вращения и постепенного снижения температуры атомы тяжёлых металлов перемещались к центру Земли , образуя её металлическое расплавленное ядро, а
на поверхности оставались атомы лёгких элементов ( N, Н ,С , О ) , при взаимодействии которых образовывались
газы первичной атмосферы
237
F
Первичная атмосфера - воздушная оболочка Земли , образовавшаяся около 6 млрд. лет назад из газов , поднимавшихся от горячей планеты в результате идущих там реакций ; состояла из паров воды , метана аммиака ,
молекулярного водорода , сероводорода, углекислоты, молекулярного азота, НСN ( молекулярного кислорода не
было ) * в настоящее время эти же газы выделяют действующие вулканы
 По мере остывания Земли происходила конденсация водяного пара , и выпадение её на Землю в виде дождей
испарялись и вновь конденсировались , что повторялось много раз ; в результате сильных ливней образовался
первичный океан
Первичный океан – водная оболочка Земли, образовавшаяся 4,5 млрд. лет назад в результате охлаждения планеты ниже 100 С и начавшейся конденсации водяных паров. На Землю полились горячие ливни, запл-
нившие естественные впадины ( среда воды первичного океана – слабощелочная ( рН = 8-9 )
Первичная литосфера – решающее значение м химической эволюции сыграла только кора Земли (состав коры: Al, Ca, Fe, Mg, Na, К и др.)
Этапы возникновения жизни ( по теории А. Н. Опарина, Дж. Холдейна)
I. Абиогенный синтез органических веществ – образование органических веществ из неорганических
1. Происходил 3,5 млрд лет назад
2. Осуществлялся в два этапа в первичном океане:
Первый этап – образование низкомолекулярных органических соединений
- углеводороды (СН4) первичной атмосферы реагировали с водяными парами, NH3 , H2, СО2, CO, N2 с образованием промежуточных органических соединений: спиртов, альдегидов, кетонов, органических кислот, которые
выпадали с дождями в океан
- промежуточные соединения в первичном океане превращались в моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды,
фосфты – АТФ ( источниками энергии для синтеза могли быть электрические разряды молний, ультрафиолетовое излучение, тепловая энергия, ударные волны, энергия извергающихся вулканов, приливно- отливная и т.д. )
- возможность подобного синтеза экспериментально доказана в 1953 г. С. Миллером (амер) – в герметичном аппарате с кипящей водой и холодильником, имитирующем условия существовавшие на Земле 4 млрд. лет
назад, в котороый была помещена смесь газов СН4, NH4 и Н2 при пропускании через неё электрических разрядов
были получены низкомолекулярные органические соединения – мочевина, спирты, альдегиды, органические
кислоты, моносахариды, жирные кислоты, различные аминокислоты ( в случае использования вместо электрических разрядов ионизирующего УФ-излучения или тепла до 600 были получены другие аминокислоты, жирные
кислоты, сахара- рибоза, дезоксирибоза, азотистые основания – нуклеотиды )
- возможность абиогенного синтеза органических соединений подтверждается тем, что они обнаружены в
космосе( формальдегиды, муравьиная кислота, этиловый спирт, и др. )
Второй этап – синтез из простых органических соединений высокомолекулярных органических
вещест – биополимеров: белков, липидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот( РНК )
1.
Происходил в первичном океане
2.
Осуществлялся вследствие реакций поликонденсации ( полимеризации ); необходимая энергия достигалась температурой около 100 С или ионизирующим излучением с удалением свободной воды (С. Фокс,
амер.,1997 г.)
3.
Необходимая для начала реакции концентрация низкомолекулярных веществ достигалась в результате адсорбци
их в донных глинистых отложениях или пористых вулканических туфах
( экспериментально показано, что водный раствор аминокислот в присутствии глинозёма и АТФ может давать полимерные цепочки – полипептиды )
4. Вода морей и океанов была насыщена биополимерами абиогенного происхождения , образуя т. н. « первичный бульон
II. Концентрация органических веществ с образованием открытых пробиологических систем – коацерва-
тов
1.
Осуществляется на основе присущей всем высокомолекуляным веществам способности самопроизвольно конце
трироваться в водном растворе и образовывать фазово-обособлнные системы, способные взаимодействовать с окружаю
щей внешней средой – коацерваты
Коацерваты – фазово-обособленные открытые системы, состоящие из смеси высокомолекулярных органических веществ, окружённые водной оболочкой
Признаки и свойства коацерватов :
1.
Образовывались в « первичном бульоне » морей и океанов путём самопроизвольной концентрации биополимеро
2.
Имели вид капель разного химического состава и размеров
238
F
3.
Главное органическое вещество коацерватов – белки, полипептиды ( кроме белков содержали нуклеиновые
кислоты, аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты, АТФ и др.)
4.
Обладали свойствами открытых систем , взаимодействующих с окружающей внешней средой, используя её вещ
ства и энергию
5.
Внутри коацервата, вследствие высокой концентрации веществ, создаются широкие возможности для резкого ув
личения вариантов их взаимодействия и образования новых органических соединений
6.
Отделены от окружающего водного раствора резкой границей ; по границе коацервата располагается бимолекулярный слой фосфолипидов ( зачаток будущей клеточной мембраны )
7.
Являются открытыми системами, поглощающими из окружающего раствора различные органические вещества и
энергию
8.
Проявляют внешние признаки аналогичные признакам живых систем :
- питание – поглощение веществ из окружающего раствора
- рост – увеличение размеров при поглощении веществ из окружающего раствора ( способны соединяться, укрупняться
взаимодействовать между собой )
- обмен веществ – химические реакции веществ внутри коацервата и выделение продуктов этих реакций
- размножение - при встряхивании коацервата он разбивается на мелкие капельки
- борьба за существование и естественный отбор – коацерваты, обладающие оптимальным составом и большей
устойчивостью, более приспособленные к внешней среде остаются при устранении ( элиминации ) других
- хотя коацерваты внешне напоминают живые объекты, они являются неживыми образованиями, т. к. в них отсутствует главный признак живого организма – способность к самовоспроизведению молекул, входящих в его
состав ( самообновление своего состава )
III. Возникновение процесса самовоспроизведения молекул (биогенного матричного синтеза биополимеров )
Произошло вследствие взаимодействия коацерватов с нуклеиновыми кислотами
Все необходимые компоненты процесса биогенного матричного синтеза :
- ферменты - белки
- программа синтеза ( информационная матрица ) – ДНК, РНК
- сырьё для синтеза – аминокислоты, нуклеотиды
- источник энергии – вещества с макроэргическими связями : АТФ, фосфаты
возникли в процессе абиогенного синтеза, находились в воде первичного океана и поглощались коацерватом
1.
Сопровождалось формированием и совершенствованием белково-фосфолипидной мембраны, сохраняющей случайно возникающие комплексы белков и нуклеиновых кислот
2.
Привел к возникновению первых живых организмов - пробионтов
3.
Пробионты имели эволюционное, приспособительное преимущество перед « обычными » коацерватами,
1.
2.
Признаки пробионтов – первых живых организмов
- никто не знает, какими были первые живые формы, предполагается, что это были самовоспроизводящиеся молекулы, а
клеточная форма организации появилась значительно позднее ( возраст самых древних ископаемых организмов – прока
риотических бактерий и сине-зелёных водорослей оценивается в 2,6 – 3,5 млрд лет )
1. Гетеротрофы – питались готовыми органическими веществами, возникшими в процессе абиогенного синтеза
- по мере истощения запасов абиогенного органического материала возникла жёсткая конкуренция за него, что ускорило процесс
эволюции первичных гетероторфов, приведшей к возникновению автотрофного питания в процессе хемо- и фотосинтеза.
2. Анаэробы – возникли в условиях первичной атмосферы ( восстановительной ), не имеющей свободного молекулярног
кислорода
3. Способ обмена веществ и получения энергии для жизнедеятельности – гликолиз и брожение – ферментативное бески
лородное расщепление сахаров, сопровождающийся синтезом АТФ ( анаэробный метаболизм )
4. Причины невозможности самозарождения жизни на Земле в современных условиях :
а ) отсутствие соответствующих физико-химических условий
б ) неконкурентноспособность низкоорганизованных форм жизни, возникающих в биосфере заново
в ) вновь возникающие органические молекулы или примитивные формы немедленно и неизбежно будут использ
ваны гетероторофами в качестве пищи
239
F
Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
Социально-экономические предпосылки
1. В первой половине XIX в. Англия стала одной из самых развитых в хозяйственном отношении стран мира с
высоким уровнем урбанизации за счёт разорения мелких фермеров и концентрации земель в крупных латифундиях ; демографический подъём в Англии и связанный с ним дефицит жизненных ресурсов
2. Бурное развитие промышленности и сельскохозяйственного производства ; увеличение спроса промышленности на естественное сырьё ( шерсть , кожу ) и населения растущих городов на продукты питания
3. Установление факта влияния севооборота , применения удобрений и обработки почвы на морфологию и продуктивность растений
4. Интенсивное развитие селекции и успехи в выведении новых пород и сортов животных и растений , доказавшее , что породы домашних животных и сорта культурных растений изменяются и создаются человеком
5. Территориальная экспансия и колонизация новых регионов мира Англией , обусловившая приток в метрополию нового биологического материала ; кругосветные и локальные экспедиции с целью освоения природных ресурсов колоний , связанные с расширением спектра известных биологических феноменов
6. Засилье креацианистических , идеалистических , религиозных представлений в научном мировозрении и
идеи свободы в социальной , культурной и научной сфере деятельности вследствие Великой французской революции
Естественнонаучные предпосылки
1. Развитие идей натурфилисофии и трансформизма , представлений об изменяемости видов под действием
факторов среды
2. Формулирование первой эволюционной теории Ж. Б. Ламарка ( 1809 г. )
3. Обоснование фундаментальных законов мироздания в первой половине XIX века : развития Солнечной системы ( математическое обоснование теории И. Канта о развитии Солнечной системы П. Лаплассом , франц. ) ,
закон сохранения энергии , атомного строения химических элементов
4. Формирование исторического метода исследования в науке
5. Утверждение в биологии сравнительно-анатомический метод исследования , учения о гомологичных органах
и теории типов в ( Ж. Кювье ) , указывающего на возможность происхождения одного типа животных от единого предка
6. Развитие систематики , попытки создания естественной системы ( классификации ) органического мира на
основе их исторического родства ( учение о естественных группах Жюсье , Бонне
7. Оформление теории клеточного строения ( Шванн , М. Шлейден , нем , 1838 г.)
8. Успехи эмбриологии ( открытие яйцеклетки млекопитающих и формулирование закона зародышевого сходства ( К. Бэр , русск. ) , показывающего историческое родство позвоночных животных
9. Успехи палеонтологии , показавшей смену животных и растительных форм во времени , повышение организации животных во времени , нарастающее сходство строения вымерших животных с современными , антропологические находки
10. Доказательство изменчивости и эволюции земной коры во времени под действием естественных причин , которые действуют и в настоящее время ( климат , осадки , ветры , землетрясения , вулканы и т. д. ) ; принцип актуализма , т. е. связь преобразований земной коры с изменениями в живой природе ( Ч. Лайелл , англ. , !833 г.) ;
книгу Ч. Лайелла « Основы геологии » Ч. Дарвин взял в кругосветное путешествие и считал его своим учителем
11. Теория о народонаселении Мальтуса
12. Энергичное накопление описательного фактического материала во всех областях биологической науки ( систематики , сравнительной анатомии , эмбриологии , зоологии , ботаники , биогеографии , экологии , палеонтологии и т. д. )
13. Кругосветное путешествие в Ч. Дарвина качестве натуралиста на корабле « Бигль » ( 1831 - 1836 гг. ) сбор
огромного палеонтологического и современного биологического материала , естественнонаучных фактов во
время экспедиции и более чем двадцатилетняя работа по его изучению и осмыслению
Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина

Изложены в книге Ч. Дарвина « О происхождение видов путём естественного отбора или сохранение
благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь » , которая вышла в 1859 г. и развиты в работах « Изменения
домашних животных и культурных растений » ( 1868 г.) и « Происхождение человека и половой отбор » ( 1871 г.)
240
F

Состоит из учения об искусственном отборе и учения о естественном отборе
Проблематика дарвинизма
1.
2.
Установлений феномена и фактологическое обоснование исторического развития органического мира ( эволюции )
Установление факторов , или движущих сил эволюции
3. Изучение механизма формирования органической целесообразности ( адаптаций к среде обитания ) повышения организации , формообразования и разнообразия органического мира
4. Определение направлений , путей и закономерностей эволюционного процесса
5. Творческое овладение формообразующими процессами с целью управления эволюцией , прогнозирования её
Логическая структура эволюционного учения Ч. Дарвина
Изменчивость
Обоснование изменяемости видов
 Для обоснования положения об изменчивости живых существ Ч. Дарвин воспользовался распространёнными
примерами из практики растениеводства и животноводства
 Не случайно первая глава книги « Происхождение видов » посвящена анализу этой проблемы и называлась « Изменчивость в приручённом состоянии » ; различия между сортами или породами одного вида бывают более значительны , чем
между некоторыми дикими видами , родами и даже семействами .
 Во второй главе « Изменчивость в естественном состоянии » приведены неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования ; в природе не существует даже двух абсолютно одинаковых особей
 Изменчивости подвергаются все морфологические , физиологические и другие особенности организма под
влиянием факторов внешней среды
Формы изменчивости
 Ч. Дарвин выделяет следующие формы изменчивости организмов : неопределённая индивидуальная , определённая (
групповая ) , соотносительная ( коррелятивная ) и компенсаторная изменчивость
Определённая ( групповая )
1. Ненаследственна
2. Все особи одинаково изменяются , вследствие изменения условий ( изменения носят групповой характер
)
3. Изменения носят направленный характер ( всегда
полезны особи и виду в целом )
4. Изменения всегда адекватны изменениям внешней
среды
5. Причина изменения всегда известна
6. Изменение можно предсказать заранее , зная как
изменятся условия среды
7. Приводит к идентичности особей в сходных условиях существования
8. Величина изменения у всех особей одинакова и
нарастает плавно , постепенно
9. Не имеют значения в эволюции , не ведут к формообразованию
10. Значение : ненаследственные изменения являются
приспособительной реакцией организма на изменение
внешней среды
Неопределённая ( индивидуальная )
1. Наследственна
2. Каждая особь изменяется при изменении внешней
среды индивидуально
3. Изменения носят ненаправленный ( разнонаправленный ) характер , они могут быть вредными полезными и нейтральными
4. Изменения не адекватны изменениям внешней среды
5. Причина произошедшего изменения не может быть
установлена ( неопределённая )
6.
Изменения не прогнозируются
7. Приводит к нетождественности , разнообразию особей в сходных условиях существования
8. Величина изменения разная ( большинство незначительны , но могут быть и крупными ) ; изменения происходят резко , скачкообразно
9. Решающее значение в эволюции и формообразовании ( могут привести к образованию новых форм жизни
)
10. Значение : наследственные изменения являются
материалом для естественного отбора
.
241
F
Коррелятивная ( соотносительная ) изменчивость
 Изменение структуры или функции одной части организма обуславливает согласованное изменение другой
или других , поскольку организм - целостная система , отдельные части которой тесно связаны между собой
 Например , согласованно изменяются длина шеи и ног у болотных птиц , длина клюва и языка , мощность
мышц и размер костных гребней , которым они прикрепляются , характер питания определяет форму зубов ,
длину и особенности желудочно-кишечного тракта и т. д.
Компенсационная изменчивость

Состоит в том , что развитие одних органов или функций , часто является причиной угнетения других , т. е.
наблюдается обратная корреляция , например между молочностью и мясистостью скота
Причины изменчивости

:
1.
2.
3.
4.
5.
Причинами изменчивости являются материальные факторы внешней среды и внутренней природы организма
Влияние условий жизни ( климата , пищи , ухода и т. п. )
Скрещивание ( появление у гибридов признаков , не свойственным родительским формам )
Функциональное напряжение органов ( упражнение или неупражнение )
Изменения , обусловленные коррелятивной зависимостью частей организма
Внутренняя природа организма ( не спровоцированная внешними условиями )
Значение изменчивости
 Среди разных форм изменчивости для эволюции первостепенное , решающее значение имеет наследственная
( неопределённая , индивидуальная ) изменчивость , т. к. наследственные изменения являются первичным материалом для естественного и искусственного отбора , сорто- , породо- и видообразования , поскольку усиливаются и закрепляются в последующих поколениях
Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Все виды живых существ , населяющих Землю , никогда и никем не были созданы , а возникли естественным
путём
2. Возникнув естественным путём , виды медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в
соответствии с окружающими условиями
3. Факторами создания сортов и пород является наследственная изменчивость и искусственный отбор
4. Понимание происхождения культурных форм даёт ключ к объяснению происхождения видов
5. Наследственная изменчивость существует и у видов в природе
6. Факторами эволюции ( движущими силами формирования адаптаций и видообразования ) являются наследственность , изменчивость ( наследственная , неопределённая ) и естественный отбор
7. Борьба за существование - сложные , многообразные отношения организмов между собой и условиями внешней среды ; неизбежность борьбы за существование вытекает из противоречия ( несоответствия ) между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью жизненных ресурсов
8. Следствием борьбы за существование является естественный отбор - выживание и размножение наиболее
приспособленных особей и невыживание или неразмножение наименее приспособленных ; естественный отбор
сохраняет для размножения особей с полезными в данных условиях наследственными изменениями и устраняет
особей , не имеющих этих изменений ; в результате , особи , обладающие полезными наследственными изменениями , оставляют плодовитое потомство , и их возрастает
242
F
9. Из поколения в поколение благодаря наследственной изменчивости , борьбе за существование и естественному отбору виды изменяются в направлении всё большей приспособленности к условиям среды
10. Приспособленность организмов не является абсолютной , она носит относительный характер
11. Естественный отбор вызывает расхождение признаков внутри вида ( дивергенцию ) и может привести к образованию новых видов , многообразию органического мира
12. Следствием естественного отбора является адаптивное повышение уровня организации и одновременное существование высокоорганизованных и низкоорганизованных форм
Значение эволюционного учения Ч. Дарвина
1. Историческое понимание живой природы
2. Доказательство естественности происхождения , изменяемости и исторического развития органического мира под действием естественных факторов живой и неживой природы
3. Выявление движущих сил( факторов ) процесса образования приспособлений организмов к условиям среды , формо- и видообразования , усложнения организации , многообразия органического мира - наследственная изменчивость , борьба за существование и естественный отбор
4. Научное объяснение органической целесообразности , как исторически возникающей относительной приспособленности организмов к условиям жизни
5. Альтернатива метафизическому , идеалистическому , креацианистическому , религиозному мировозрению
6. Создание естественнонаучной основы материалистического мировозрения
7. Обеспечение научной базы прогрессивного развития биологии ( на основе вскрытия причинно-следственных
связей и исторического метода исследований ) ; возникновение новых направлений биологической науки : генетики , экологии и т. д.
8. Доказательства животного происхождения человека
Главнейшие работы Ч. Дарвина
 « Зоологические результаты путешествия на « Бигле » ( 1839 -1843 )
 « Строение и распределение коралловых рифов » ( 1842 )
 « Геологические наблюдения над вулканическими островами » ( 1844 )
 « Геологические исследования в Южной Америке » ( 1846 )
 « О происхождении видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в
борьбе за жизнь » ( 1859 )
 « Изменения домашних животных и культурных растений » ( 1868 )
 « Происхождение человека и половой отбор » ( 1871 )
 « О выражении ощущения у человека и животных » ( 1872 )
 « Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей и наблюдения над образом жизни последних » ( 1881 )
243
F
Концепция вида. Критерии вида


Понятие вида – наиболее важное понятие в биологии
Виды возникли в процессе микроэволюционных преобразований ; особи одного вида имеют общую генетичечскую программу и возникли в ходе предшествующей эволюции

Между видами невозможен обмен генетической информацией ; виды генетически и экологически изолированы

Разнообразие форм на Земле представлено видами ; явление « вида » универсально для живой природы

Понятие вида разрабатывается и устанавливается наукой систематикой
Развитие представлений о виде

Аристотель - пользовался понятием вида при описании животных, которое не имело научного содержания и ис
пользовалось как логическое понятие

Д. Рэй ( 1628- 1705 г.) , англ. – первым разработал представление о виде, как систематической единице

К. Линней ( XVIII в. ) – признавал реальное существование вида, как результат творческого акта Творца ( метафизическая креацианистическая концепция о неизменности и изначальной целесообразности видов )
Вид – совокупность особей , сходных по строению, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое
потомство
- вид – элементарная и устойчивая единица природы, обособленная от других видов
- видов не Земле столько, сколько их создал Творец
- развил практику двойных латинских названий видов ( бинарная номенклатура )

Ж. Б. Ламарк – отрицал существование видов
- вид – искусственная единица, созданная человеком для удобства; организмы разделены на виды условно, т. к. неогр
ниченно изменчивы и поэтому постоянно превращаются в другие
- отрицал естественное вымирание видов

Ч. Дарвин – утвердил эволюционную концепцию реально существующих видов
- вид – реальная категория природы, этап исторического развития под действием естественного отбора
Современная концепция вида
Вид – исторически сложившаяся совокупность популяций, сходных по морфофизиологическим и генетическим свойствам, сободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство в пределах ареала

Вид – надорганизменный уровень организации живой материи
Критерии вида ( признаки идентификации видовой принадлежности )

Значение критериев вида в науке и практике – определение видовой принадлежности особей ( видовая идентифи
кация )
I.
Морфологический – сходство морфологических наследственных признаков у особей одного вида ( сходство
внешнего и внутреннего строения )
1.
разные виды морфологически изолированы
2.
использовался в ранней систематике ( К. Линней )
3.
используется в т. ч. неспециалистами для экспресс-анализа видовой принадлежности
4.
не работает при половом диморфизме и у полиморфных видов ( общественные насекомые - перепончатокрылы
пчёлы, муравьи, осы, термиты и др. )
5.
затруднён при идентификации видовой принадлежности пород ( сильно отличаются морфологически в пределах
одного вида )
6.
абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку имеются виды-двойники ( комары, тл
плоские черви, 5% видов насекомых, виды рыб, амфибий, птиц и др. )
II.
Физиологический – сходство физиологических жизненных процессов: особенностей метаболизма, пи
тания, дыхания, выделения, особенностей высшей нервной деятельности, иммунных реакций, способность
скрещиваться и давать плодовитое потомство
1.
разные виды физиологически изолированы (особи разных видов не скрещиваются или их потомство стерильно )
2.
использовался в ранней систематике
3.
используется для быстрого повседневного определения видовой принадлежности ( экспресс-анализа )
4.
абсолютно необходим, но недостаточен в единственном числе, поскольку существуют межвидовые гибриды:
зяблики, канарейки, вороны, зайцы, ивы, тополя, золотистый карась, карповые рыбы и проч.
- нескрещиваемость многих видов и даже родов преодолена человеком и искусственно возможна между ними в качестве
метода научной селекции
III. Генетический – единство кариотипа у особей одного вида( хромосомного набора )
244
F
Кариотип - специфическое число, структура и дифференциальная окраска хромосом, характерные для особе
одного вида
1.
идентифицируется в метафазе митоза ( в это время хромосомы максимально спирализованы и хорошо видны в све
товой микроскоп )
2.
обеспечивает генетическую изоляцию видов
3.
один из самых точных критериев, позволяет надёжно различать виды-двойники
4.
определяется нуклеотидным составом ДНК
5.
образует видовой генофонд
6.
является основой биологического направления - кариосистематики
7.
не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, т. к. число и структура хромосом у особей одног
вида может изменятся вследствие хромосомной или геномной мутационной наследственной изменчивости ( полиплоиди
гетероплоидии ) или полового диморфизма по числу половых хромосом
IV. Биохимический – сходство биохимического состава у особей одного вида ( видовая специфичность белко
и нуклеиновых кислот, антител, ферментативного и гормонального статуса, количественных биохимически
параметров и проч. )
1. очень длителен, трудоёмок, требует сложной аппаратуры, применяется редко ( например, биохимический анализ ДН
с целью установления отцовства или идентификации органических останков )
2. обеспечивает биохимическую изоляцию вида
3. один из очень точных критериев, хотя пригоден не во всех случаях
4. недостаточен в единственном числе, т. к. существует значительная внутривидовая изменчивость биохимических п
казателей вследствие мутационной наследственной изменчивости или полового диморфизма
V. Экологический – местообитание особей одного вида в пределах одной экологической ниши
Экологическая ниша – совокупность абиотических и биотических факторов окружающей среды, необходим
для выживания и размножения особей одного вида и определяющих функциональную роль вида в биогеоценозе
экосистеме )
1. обеспечивает экологическую изоляцию вида ( разные виды занимают разные экологические ниши )
2. не является абсолютным и недостаточен в единственном числе, вследствие мозаичности биотопов

существуют виды без строгой экологической приуроченности ( виды- космополиты , синантропные виды, об
тающие в нише человека, культурные растения, сорняки, домашние животные )
VII. Географический – особи одного вида обитают в пределах одного ареала
Ареал – географическая область распространения вида на территории ( акватории) земной коры

трофический ареал – обеспечивает пищей и жизненными средствами

репродуктивный ареал – место размножения

сплошной ареал – особи занимают все пригодные для обитания места

разорванный ареал – имеет преграды, не заселённые особями
Космополиты – виды, имеющие всесветное распространение( представленные на всех материках )
Убикивисты – эврибионтные виды, имеющие очень широкий ареал, способные существовать в несходных местах обитания ( разных экологических нишах )
Эндемики – виды с очень небольшим, ограниченным( точечным ) ареалом
Реликты – виды, , сохранившие неизменную морфологию в течение многих миллионов лет, имевшие раньше широкий
ареал, а теперь узкий, ограниченный ( гаттерия, целокант, яйцекладущие млекопитающие, гинкго, самшит, секвойя гигантская, древовидные папоротники проч. )
Викарные виды – виды, особи которых обитают на одной территории, но в разных экологических условиях
Синантропные виды – виды, условия существования и ареал которых связан с человеком ( домовые мыши, крысы, мух
экто – и эндопаразиты, голуби, воробьи, врановые птицы и проч. )
Интродукция – переселение ( акклиматизация ) особей вида в не свойственный им ареал
1.
2.
обеспечивает географическую ( пространственную) изоляцию
необходим, не очень точен, недостаточен в единственном числе
Популяции
Популяция - исторически сложившаяся совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида , длительное время обитающая на части ареала , относительно обособленно от других таких же совокупностей ( способная к самовоспроизведению территориальная группировка особей одного вида ) .
245
F
6. определение относится только к двуполым перекрёстно оплодотворяющимся особям.
7. популяция - основная структурная , репродуктивная и эволюционная единица вида ( предмет изучения генетики , экологии , эволюционной теории )
8. формируется исторически в определённых экологических условиях
Виды популяций
1.
Панмиктические - состоят из особей , размножающихся половым путём , перекрёстно оплодотворяющихся.
2.
Клониальные - из особей , размножающихся только бесполым путём .
3. Клониально-панмиктические - половое размножение сочетается с бесполым .
4. Перманентные - устойчивые в пространстве и времени , способные к неограниченно длительному самовоспроизведению ( элементарная единица эволюции ) .
5. Темпоральные - неустойчивые , неспособные к длительному самовоспроизведению .
6. Географические - занимают обширные пространства , имеют небольшую степень миграции ( обмена ) с аналогичными популяциями .
7. Экологические - пространственные группировки , слабо изолированные друг от друга с высокой степенью
миграции ( обмена особями ) .
8. Элементарные ( самого мелкого ранга ) - элементарная группировка особей , характеризующейся полной
панмиксией .
9. Идеальная ( менделевская ) - модельная , не испытывающая действия элементарных эволюционных факторов .
Элементы экологической определённости популяций ( экологическая характеристика )
I . Популяционный ареал ( пространственная структура ) - территория ( акватория у водных ) , которую занимает данная популяция .
 размеры зависят от :
1. радиуса индивидуальной активности - территории , необходимой для жизненного обеспечения одной особи
( питания и размножения )
 у растений - расстояние распространения пыльцы , семян , вегетативных органов .
 у животных - от их размера и подвижности : улитка - 10м. , ондатра - 300м. , северный олень - 100км. , тигр 200км.
2. оптимальности природных условий ( абиотических и биотических )
3. географических преград ( суша , водоемы , горы и т.д.
4. возможности свободного скрещивания
5. деятельности человека
 По характеру использования ареала различают кочевые и оседлые виды .
 Меняется в связи с сезонами года , миграциями , территориальными экспансиями
II. Численность популяции (поголовье) - общее число особей данной популяции
 поддерживается на относительно постоянном уровне (саморегулируется в пределах биогеоценоза ) , колеблется циклически
 не может быть снижена ниже критической (500 особей - для крупных млекопитающих , 50000 - для членистоногих) т.к. в этом случае смертность будет превышать рождаемость и выживаемость (ведёт к вымиранию)
 возможны резкие изменения численности (популяционные волны) , которые сильно
 изменяют генетическую структуру популяции
 на практике общую численность популяции определить невозможно.
 определяют по плотности популяции (экстраполируют на популяционный ареал )
Плотность популяции - число особей на единицу площади ареала популяции.
 зависит от возрастного и полового состава популяции , рождаемости , смертности , выживаемости , экологических факторов и т. д.
III. Динамика численности .
Биотический потенциал - способность популяции к увеличению численности за единицу времени.
 у крупных млекопитающих мал - максимально до 1, 1 раза при оптимальных условиях , у насекомых и низших ракообразных - очень велик - до 10 - 10 000 раз в год .
Экспотенциальный рост численности - рост численности популяции в геометрической прогрессии при отсутствии лимитирующих факторов .
246
F
 является потенциально неограниченным , до 10n
 не реализуется в природных условиях
 может наблюдаться в реальных условиях или эксперименте в течение короткого времени ( при избытке
жизненных ресурсов в оптимальных условиях внешней среды - лабораторные популяции микроорганизмов ,
вспышках численности саранчи , непарного шелкопряда , при вселении в новую местность - кролики в Австралии и т. д. )
- графически выражается кривой ( экспонентой )
Рост численности популяции при ограниченных ресурсах .
9. определяется ёмкостью среды
Ёмкость среды - предельная плотность популяции , достижимая в данных условиях ( способна к саморегуляции
колеблется около среднего , безвредного для биоценоза уровня )
10. с увеличением плотности популяции рост численности замедляется ( при достижении предельной плотности
- прекращается
11. при превышении ёмкости среды - истощение ресурсов , возрастание смертности , снижение рождаемости и
снижение плотности популяции до ёмкости среды ( саморегуляция из-за усиления давления хищников , паразитов , эпизоотий , истощения жизненных ресурсов и т. д. )
12. при плотности популяции равной ёмкости среды - скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления .
IV. Возрастной состав популяции ( возрастная структура ) - соотношение половозрелых и неполовозрелых
особей в популяции .
13. зависит от :
1.
времени наступления половой зрелости
2. типа и интенсивности размножения
3. длительности репродуктивного периода
4. смертности в разных возрастных группах
14. различают 3 возрастных группы:
предрепродуктивная -особи ещё не способные к размножению
репродуктивная -особи способные к размножению
пострепродуктивная - особи уже не способные к размножению
15. различают:
абсолютный возрастной состав - численность определённых возрастов в момент времени
относительный - доля ( % ) особей данной возрастной группы к общей численности популяции
16. возрастной состав популяции может меняться со временем
V. Половой состав популяции ( половая структура ) - соотношение полов в популяции .
 свойственна только популяциям раздельнополых организмов
 теоретически должно быть одинаковым ( 50% О и 50% О ) , фактически этого никогда не наблюдается из-за :
а) разной выживаемости полов
б) способа размножения ( партеногенез , андрогенез , апомиксис , бесполое и т.д.)
в) генетических особенностей вида ( количества половых хромосом и условий их проявления )
 имеет адаптивное значение и вырабатывается в процессе эволюции
VI. Рождаемость - свойство популяции увеличивать свою численность
 различают :
а) максимальную -потенциально возможную при отсутствии лимитирующих ( ограничивающих ) факторов среды
( экспотенциальный рост численности , никогда не реализуется )
б) фактическую - реальную в условиях действия ограничивающих факторов среды.
 Различают :
а) абсолютную - общее число особей , родившихся в популяции за единицу времени
б) относительную (удельную) - число родившихся особей на единицу численности за единицу времени ( например - число потомков , родившихся за год на тысячу особей популяции)
V. Смертность - свойство популяции уменьшать свою численность за счёт гибели особей ( уменьшение численности возможно за счёт миграции )
17. различают:
247
F
минимальную ( теоретическую ) - связана только с окончанием продолжительности жизни
фактическую ( реальную ) - связана со всей совокупностью причин , влияющих на численность .
18. различают :
абсолютную - число особей , умерших за единицу времени
относительную - выражается в доле ( %) умерших к общей численности популяции .
VII . Выживаемость - число особей ( в процентах ) , сохранившихся в популяции за определённый промежуток
времени .
 обуславливается , в основном , рождаемостью , смертностью в ранний период жизни , старением , условиями
внешней среды .
19. различают :
абсолютную выживаемость - число выживших за единицу времени
удельную ( относительную ) - количество выживших к численности популяции за единицу времени
VIII . Этологическая структура - система взаимоотношений между членами популяции ( изучает наука - этология ) .
 формы совместного сосуществования :
- одиночный образ жизни ( особи независимы и обособлены , соединяются для размножения ) .
- семейный образ жизни ( семьи отцовского , материнского и смешанного типов)
- стадо - длительное - постоянное объединение животных на основе иерархии ( копытные )
- стаи - временное объединение животных ( рыб , птиц )
- колонии - групповое поселение оседлых животных на время размножения или на длительный период .
IX . Экологические стратегии - специфический комплекс адаптаций , направленных на повышение выживания и
размножения популяции ( темпы роста особей, время созревания , плодовитость , смертность , конкурентоспособность и т .д . )
20. различают два крайних типа : r- и K- стратегии ( r- и K- популяции )
21. определяют особенности естественного отбора ( r - и К - отбор )
r – популяции
1. высокая плодовитость
2. высокая скорость размножения
3. высокая скорость онтогенеза (небольшая продолжительность жизни )
4. мелкий размер особей
5. отсутствие заботы о потомстве
К – популяции
1. низкая плодовитость
2. низкая скорость размножения
3. низкая скорость онтогенеза ( большая
продолжительность жизни )
6. занимают обширные территории
7. быстро расселяются
8. малоустойчивы к действию неблаго-
степени
6. более локальны
7. медленно расселяются
8. более устойчивы к факторам среды
приятных факторов
9. слабая конкурентоспособность
10. обитают в нестабильных биотопах
(например - пересыхающие лужи )
11. никогда не доминируют в сообществах
12. смертность не связана с плотностью.
и индивидуальными особенностями
4. крупный размер особей
5. забота о потомстве развита в разной
9. высокая конкурентоспособность
10. обитают в стабильных биотопах
11. преобладают в сообществах ( виды доминанты , виды - эдификаторы )
12. смертность связана с плотностью популяции ( ёмкостью среды )
примерами видов с r - стратегией могут быть популяции простейших животных , низших ракообразных , некоторых червей .
К - стратегия характерна для птиц , млекопитающих .
 в одном биотопе могут сосуществовать виды с r- и К- стратегией .
 в природе в чистом виде крайние типы экологических стратегий не встречаются , много переходных типов
248
F
X. Миграция
1. в среднем 0,01% особей в год
2. приводит к объединению генофондов популяции в единый генофонд вида
3. ведёт к освоению новых сред обитания ( возникновение новых популяций )
Элементарные факторы эволюции
Элементарные факторы эволюции - процессы , происходящие в популяциях и приводящие к изменению их генофондов
 К эволюционным факторам относятся : мутационный процесс , генетические рекомбинации , изоляция , миграции , популяционные волны , дрейф генов , естественный отбор
 Общим признаком и свойством элементарных факторов эволюции является их способность изменять частоты
аллелей и генотипов в генофонде популяций
 Все элементарные факторы эволюции ( за исключением естественного отбора ) являются ненаправленными ,
т. е. меняют частоты аллелей и генотипов в генофондах популяций случайным образом и способны как существенно ускорить , так и замедлить или временно прекратить эволюционные процессы адаптациогенеза , формои видообразования
Мутационный процесс
 Спонтанные изменения наследственного материала половых клеток в виде генных , хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно на протяжении всего периода существования жизни под действием мутагенных факторов внешней среды и факторов внутренней природы организма
 Наибольшее значение имеют генные мутации , имеющие наибольшую частоту и способные накапливаться в
гетерозиготном состоянии , образуя резерв наследственной изменчивости популяции
 Генные мутации при переходе в гомозиготное состояние ( аа ) проявляются фенотипически и подвергаются
селективному действию естественного отбора
 Генные мутации приводят к возникновению серии аллелей по каждому признаку ( множественный аллелизм
) и обуславливают гетерогенность ( полиморфизм ) популяций и их генетическое разнообразие ; полиморфизм
усиливается в результате различных генных комбинаций при скрещиваниях
 Мутации благодаря половому процессу распространяются в популяции и оказываются в генотипе разных
особей
 Отдельные мутации многократно возникают у разных организмов , что компенсирует вероятность потери в
ряду поколений единичной мутации
 Доля полезных мутаций очень мала , но в пересчёте на поколение или период существования вида может
быть большим
 Совокупность аллелей , возникающих в ходе мутаций , составляет исходный элементарный эволюционный
материал - основу действия других элементарных эволюционных факторов
 Является ненаправленным фактором эволюции , поскольку поставляет разные по значению наследственные
изменения и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции
 Мутационный процесс поддерживает высокий уровень наследственной изменчивости популяций
Генетическая рекомбинация
 Рекомбинация генетического материала в результате полового размножения ( скрещивание , гибридизация )
приводит к появлению новых сочетаний генов у потомков , часть которых может иметь большее приспособительное значение и подвергается селекции в процессе естественного отбора , что приводит к направленному изменению генофонда популяции - элементарному эволюционному явлению
 Значение рекомбинации - являясь разновидностью наследственной изменчивости ( комбинативная ) поставляет материал для естественного отбора
 Ненаправленный фактор эволюции , поскольку поставляет разные по значению комбинации генов
Изоляция
Изоляция - прекращение потока генов из популяции в популяцию ( ограничение обмена генетической информацией между популяциями )
 Значение изоляции как фактора эволюции :
1. Прекращение потока генов из популяции в популяцию , ограничение обмена генетической информацией
между популяциями
2. Ограничение свободы скрещивания особей вида ( панмиксии )
249
F
3. Увеличение доли близкородственного скрещивания и , как следствие , гомозиготизации генотипов
4. Является фактором мобилизации ( фенотипической реализации ) резерва наследственной изменчивости популяции ( рецессивных генных мутаций - а*а* )
5. Усиливает и закрепляет отличия между генофондами популяций одного вида
6. Разделяет единый генофонд вида на несколько изолированных генофондов популяций
7. Ведёт к репродуктивному разобщению популяций - ограничению скрещивания особей разных популяций одного вида ( размножение идёт преимущественно в пределах изолята )
8. Является необходимым и важным условием сохранения , закрепления и распространения внутри популяции
генотипов повышенной жизнеспособности
9. Создаёт условия для реализации действия других эволюционных факторов ( дрейфа генов )
10. Ускоряет действие естественного отбора , адаптациогенеза и формо - видообразования
 Изоляция является случайным , ненаправленным фактором эволюции ( ведёт к формообразованию или вымиранию популяции )
 Возникшие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генному составу и испытывают
неодинаковое давление отбора
 Любая форма изоляции ведёт в конце концов к репродуктивному разобщению ( репродуктивной изоляции )
Репродуктивная изоляция - совокупность механизмов , предотвращающих скрещивание между биологическими
системами ( популяциями или видами ) с целью защиты их генофонда от проникновения чужой генетической
информации
 В зависимости от изолирующих механизмов различают два вида изоляции : первичную и вторичную
Первичная изоляция
 Не связана прямо с действием естественного отбора , является следствием внешних факторов
 Приводит к резкому снижению или прекращению миграции особей из других популяций
 Является пусковым механизмом видообразования
 В зависимости от изолирующих причин разделяется на пространственную и экологическую
Пространственная или географическая изоляция
 Наиболее распространённый вид изоляции
 Причины - географические : горные хребты , пустыни , водные преграды , места , непригодные для жизни ,
ограниченные радиусы индивидуальной активности , суша для видов-гидробионтов и др.
 Степень пространственной изоляции зависит от подвижности особей , способности распространения семян ,
пыльцы и размеров физических преград
Эволюционное значение первичной ( географической и экологической ) изоляции :
1. Территориальное разобщение популяций ( островное распределение популяций соболя из-за неумеренного
промысла )
2. Прекращение обмена генами с другими популяциями ( нулевая миграция )
3. Независимость эволюционных процессов в изолятах
4. Разрывает единый генофонд вида на несколько изолированных друг от друга генофондов
5. Может привести к :
- вымиранию популяции
- образованию нового вида ( микроэволюции )
Экологическая изоляция
 Возникает на основе экологических отличий существования разных популяций ( разные популяции занимают
различные экологические ниши )
 Например , форели озера Севан распадаются на шесть популяций , имеющих различные места нереста в реках , ручьях , питающих
озеро
 Популяции пространственно не разобщены и имеют единый ареал
 Приводит к ограничению миграции и скрещивания особей разных популяций , обитающих в разных экологических нишах
Временная изоляция ( сезонная ) - изоляция на основе приуроченности размножения разных популяций одного
вида к разным экологическим условиям или временным отрезкам
 Происходит при изменении сроков размножения , сдвиге жизненного цикла различных популяций , что
ослабляет или устраняет конкурентные отношения между популяциями ( ранне- и поздноцветущие формы растений сенокосных лугов , озимые и яровые формы растений и рыб , популяции чётных и нечётных лет цикла
развития лососей )
 Такие популяции могут жить по соседству друг с другом и практически никогда не скрещиваться
 Может завершится формированием нового вида ( очень редко )
Вторичная изоляция ( биологическая , репродуктивная )
 Имеет решающее значение в формировании репродуктивной изоляции
250
F
 Возникает вследствие внутривидовых различий организмов
 Возникла в результате эволюции
 Имеет два изолирующих механизма : презиготический и постзиготический
Презиготический механизм
 Направлен на предотвращение скрещивания и образование зигот у представителей разных видов
 Обеспечивается морфо-физиологическими , генетическими , биохимическими , этологическими и другими
особенностями вида , являющиеся его критериями и представляющими собой соответствующие формы изоляции
( морфологическая , физиологическая , генетическая , биохимическая , этологическая , изоляция )
 Морфологическая изоляция - связана с отличиями в окраске , размерах тела , строении половых органов
 Физиологическая изоляция - несовместимость репродуктивных органов и гамет , разные сроки готовности к
размножению , невозможность слияния гамет ( оплодотворения )
 Генетическая изоляция - различия в кариотипе гамет , гибель зигот
 Биохимическая изоляция - несовместимость биохимического состава гамет , препятствующая оплодотворению
 Этологическая изоляция - свойственна только животным и включает отличия в ритуале опознания
брачного партнёра ( песни , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) , препятствующие спариванию
 К презиготическим изолирующим механизмам относят географическую и экологическую изоляции., которые
исключают встречи потенциальных брачных партнёров
 В некоторых случаях презиготических механизмов репродуктивной изоляции оказывается недостаточно и
скрещивание особей разных видов всё-таки происходит ; в этом случае включаются постзиотические механизмы
репродуктивной изоляции
Постзиготические механизмы
 Включают :
- гибель гибридных эмбрионов
- слабость , нежизнеспособность межвидовых гибридов
- стерильность ( бесплодие ) гибридов
Миграции
Миграции - перемещение особей ( семян , пыльцы , спор ) и свойственных им аллелей между популяциями , ведущее к изменению частот аллелей и генотипов в их генофондах
 Общее свойство большинства популяций
 Противостоит изоляции
 Ведёт к обмену генами между популяциями , величина которого зависит от степени изоляции ; чем интенсивнее миграция , тем больше её воздействие на генофонд ( частоты аллелей и генотипов )
 Способна быстро и существенно изменить частоты аллелей и генотипов в популяциях , привнести в генофонд
мутантные аллели из других популяций и благодаря скрещиванию быстро распространить их среди членов новой популяции ( ведёт к распространению эволюционно ценных аллелей между популяциями , влияет на скорость адаптациогенеза , ускоряя или замедляя его )
 Ведёт к формированию единого генофонда вида из относительно изолированных генофондов отдельных популяций ( чем интенсивнее миграция , тем однороднее генофонд вида )
 Случайный и ненаправленный фактор эволюции
Популяционные волны
Популяционные волны ( « волны жизни » ) - периодические и непериодические резкие колебания численности
особей популяции под действием естественных причин ( С. С. Четвериков , 1905 г. )
 В разной степени характерны для всех видов животных , растений и микроорганизмов
 Причины - изменение абиотических и биотических факторов среды
 Особенно сильно выражены у насекомых и мелких животных , размер весенней популяции у которых обычно
в 1000 раз меньше осенней
 Периодические колебания :
- сезонные колебания абиотических факторов
- размножение
 Непериодические колебания :
природные катаклизмы (пожары , стихийные бедствия , наводнения)
территориальные экспансии ( освоение новых территорий , интродукции )
давление паразитов , хищников , болезней , эпизоотий
деятельность человека
неизвестные факторы ( космические , ритмы солнечной активности )
сокращение кормовых ресурсов
251
F
 Является ненаправленным фактором эволюции , т. к. способны как ускорить , так и замедлить или временно
приостановить эволюционный процесс
Значение популяционных волн
1. Приводит к ненаправленному и резкому изменению частот аллелей и генотипов в генофонде популяций (
случайное выживание особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в 1000 раз )
2. Ненаправленное изменение количества эволюционного материала ( наследственно изменённых особей ) для
естественного отбора
3. Ведут к изменению скорости адаптациогенеза и формообразования ( возможно ускорение , замедление или
временная остановка эволюционного процесса )
 При росте численности :
слияние разобщённых популяций и , как следствие , объединение генофондов разных популяций и создание
на их основе нового генофонда с другой частотой аллелей
интенсификация межпопуляционных миграций и перераспределение аллелей между популяциями
усиление внутривидовой борьбы за существование
выселение особей за пределы ареала и интенсификация формообразования ( возможность освоения новых
экологических ниш )
 При снижении численности
распад крупных популяций на несколько малочисленных
возможная утрата или снижение численности эволюционно ценных особей и аллелей ( мутантных )
может привести к вымиранию , биологическому регрессу
способно привести к резкому ускорению эволюционных процессов и формообразованию в сочетании с генетико-автоматическими процессами ( дрейфом генов ) - « эффекту основателя »
Дрейф генов ( генетико-автоматические процессы )
Дрейф генов ( генетико-автоматические процессы ) - случайное ненаправленное , не обусловленное действием естественного отбора , изменение частот аллелей и генотипов в малых популяциях


Впервые открыли Н. П. Дубинин (рус.), Д. Д. Ромашов (рус.) , С. Райт (амер.) , Р. Фишер (англ.)
Действует только в малых популяциях
Исходная причина дрейфа генов - популяционные волны , приводящие к образованию малых популяций
 Генетические закономерности , имеющие статистическую природу и действующие в крупных популяциях (
закон больших чисел ) , в малых популяциях постоянно нарушаются , поскольку имеют место случайные процессы :
некоторые особи независимо от генотипа могут оставить или не оставить потомство
мутации и комбинативная изменчивость ( случайное сочетание родителей при скрещивании )
изоляция
 В малых популяциях частоты аллей и генотипов ( особей ) зависят от случайных причин и изменяются
быстро , непредсказуемо и вне зависимости от их адаптивной ценности , т. е. вопреки естественному отбору ; при
этом вероятность утраты данного аллеля или его 100% концентрации одинаково высока
 Не смотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и вопреки естественному отбору в малых популяциях мутантный аллель может полностью вытеснить нормальный адаптивный


Опыт С. Райта : в пробирках с кормом были искусственно созданы 96 малых популяций дрозофилл , каждая из которых состояла из
двух самок и двух самцов , гетерозиготных по гену А ( генотип Аа ) ; в таких популяциях частота обоих аллелей была равна и составила
0,5 ; спустя 16 поколений оба аллеля ( А и а) остались в 26 популяциях , в 41 популяции фиксировался только аллель А ( аллель а был
утрачен всеми потомками ) ) , в 29 популяциях остался только аллель а
( аллель А - полностью утрачен ) , т. е. наблюдалась полная
утрата одних аллелей и 100% фиксация других -гомозиготизация генотипов
Результат дрейфа генов ( для малых популяций )
1. Обуславливает утрату ( р =0 ) или фиксацию ( р=1) аллелей в гомозоготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью - гомозиготизация особей
2. Возрастание генетической однородности популяции
3. Может привести к быстрому возрастанию частоты эволюционно ценного аллеля и ускорению скорости эволюции ( адаптациогенеза ) , т. е. быстро сделать популяцию ещё более приспособленной к данной среде
4. В популяциях могут фиксироваться аллели , снижающие жизнеспособность особей , что может привести к
гибели популяций
5. Усилить генетические отличия малой популяции о исходной родительской и привести к образованию новых
видов ( особенно в изолированных , например , в островных популяциях )
252
F
6. « Эффект основателя » , Э. Майр (амер.) - возникновение новых крупных популяций и видов от одного или
нескольких случайных генотипов ( особей ) , сохранившихся в результате колебаний численности ( популяционных волн ) или миграции и изоляции , с сильно отличающихся генофондами от исходных популяций ( видов ) ;
 Сходный процесс формирования нового генофонда ( признаков ) большой популяции на основе нескольких
случайных генотипов особей малой популяции , образовавшейся в результате популяционных волн и поэтому
отличающийся от исходного , называют эффектом « бутылочного горлышка »
 Предполагается , что именно такой эффект имел место при образовании рас и сект человека , а также признаков многих видов , образовавшихся в условиях изоляции от немногих случайных особей ( островная и озёрная флора и фауна )
Естественный отбор - направляющий фактор эволюции
Естественный отбор – процесс преимущественного ( селективного, выборочного ) выживания и размножения
наиболее приспособленных особей и не выживания или не размножения менее приспособленных особей
 Учение Ч. Дарвина о естественном отборе имеет основополагающее значение в эволюционном учении , в
том числе и современной синтетической эволюционной теории
 Естественный отбор - главный , единственный направляющий , движущий фактор исторического развития
органического мира ( эволюции )
 Направляющая сила естественного отбора заключается в действии его исключительно на повышение приспособленности , жизнеспособности и эффективности размножения особи , популяции , вида
 Действие естественного отбора проявляется только в пределах популяции - элементарная эволюционная
структура- популяция
 Объектом действия естественного отбора являются отдельные мутантные особи , фенотипы
 Элементарным материалом естественного отбора являются конкретные признаки ( мутации )
 Отбирающими факторами естественного отбора являются абиотические и биотические факторы окружающей среды , реализующие своё действие в процессе борьбы за существование ( количество пищи , хищники ,
паразиты , внутривидовые и межвидовые конкуренты , партнёры по размножению неблагоприятные физические
условия - холод , недостаток влаги и т. д. )
 Основная функция естественного отбора - устранение (элиминация ) из популяции организмов с неудачными , снижающими жизнеспособность и успех особи в размножении , комбинациями генов и сохранение оптимальных для размножения генотипов , т. е. селективное , выборочное размножение особей ( генотипов ) популяции
 Отбор действует против рецессивного или доминантного аллеля , в пользу или против гетерозигот
 На эффективность ( скорость ) отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде
 Отбор особенно быстро протекает в отношении доминантных аллелей , поскольку они всегда фенотипически
реализованы ; он идёт медленно в отношении рецессивных аллелей , т. к . они фенотипически реализуются только у рецессивных гомозигот ( а*а* )
 Благодаря действию естественно отбора аллели ( признаки ) , повышающие выживаемость и эффективность
размножения , накапливаются в генофонде популяции в ряду поколений , изменяя генетический состав популяции ( частоты аллелей и генотипов ) в биологически адаптивном направлении
 Приспособленность организмов является отражением эффективности размножения
 Отбор не вызывает появление новых признаков ( они возникают благодаря мутациям ) , а лишь способствует
исчезновению или распространению уже существующих признаков в популяции
 Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогенеза организмов
 Естественный отбор осуществляется исключительно по фенотипу ( отбор генотипов происходит опосредовано через отбор фенотипов , которые отражают генотипы )
 Отбор действует не на отдельные фенотипические признаки ( аллели ) , а на всю совокупность взаимодействующих генов , обеспечивающих приспособления , т. е на весь фенотип ( генотип )
 Действию ( давлению ) отбора , прежде всего , подвергаются активно функционирующие , жизненно важные
для размножения признаки и в значительно меньшей степени второстепенные
 Естественный отбор обладает творческим характером - т. е. формирует биологически целесообразные ( приспособительные ) признаки и свойства биологических систем , ведёт к возн2耀новению новых форм жизни - видов и надвидовых таксонов ( макроэволюции )
 В результате отбора могут накапливаться признаки и свойства , вредные для отдельной особи , но полезные
для популяции или целого вида ( демаскирующая окраска и демонстративное поведение самцов в период размножения , выбрасывание детёныша из сумки кенгуру в случае смертельной погони , гибель рабочих пчёл после
укуса , уничтожение части птенцов взрослыми птицами у чаек при избыточной численности колонии , убийство
среди птенцов синицы и т. д. )
 Естественный отбор действует непрерывно в стабильных условиях и при их изменении
 Отбор возник с возникновением жизни на Земле
253
F
Результаты действия естественного отбора:
1. Приспособленность организмов к среде обитания
2. Прогрессивное усложнение морфофизиологической организации
3. Многообразие органического мира ( образование новых форм жизни - видов , надвидовых таксонов )
4. Сосуществование высших и низших форм жизни
 Результаты отбора проявляются в череде поколений
 Значение особи , прошедшей отбор и давшей потомство , определяется вкладом её генотипа в генофонд популяции
Предпосылки ( факторы ) естественного отбора :
1. Наследственная изменчивость
2. Гетерогенность , генетическая разнородность особей популяции
3. Наличие резерва наследственной изменчивости в генофонде популяции
4. Избыточность потомства ( является следствием геометрической прогрессии размножения )
5. Ограниченность жизненных ресурсов
Борьба за существование Формы естественного отбора
Движущий отбор ( Описан Ч. Дарвином , современное учение развито Д. Симпсоном , англ. )
Движущий отбор - отбор в условия изменения среды обитания в пользу особей с уклоняющимися от
ранее установившейся в популяции нормы реакции гена , ведущий к формированию новой адаптивной
нормы признака

Происходит при длительном изменении внешних условий в определённом направлении
Особи с прежней нормой реакции гена ( признаком ) теряют свою адаптивность в новых условиях существования и преимущественно погибают или не оставляют потомства
 Осуществляется в пользу особей с адаптивными наследственными уклонениями от средней нормы реакции ;
такие особи получают селективное преимущество в размножении их число быстро растёт
 Отбор благоприятствует наследственным изменениям норы реакции, имеющим адаптивное значение
 Новые нормы реакции гена возникают вследствие мутации соответствующего локуса хромосомы
 В каждом поколении элиминируются ( устраняются из размножения ) особи с прежней , ставшей неадаптивной , нормой реакции гена
 Отбор базируется на гетерогенности популяции ( мутации , генетические рекомбинации ) , резерве наследственной изменчивости , при реализации которого происходит фенотипическое проявление признака ( нормы
реакции ) - а*а* ( осуществляется по фенотипу , но вместе с фенотипом отбираются и генотипы , их обусловливающие )
 В природе процесс идёт медленно : у позвоночных - сотни тысяч лет , у беспозвоночных , в связи с быстрой
сменой поколений - значительно скорее
 Имеет творческий характер , определяет направление эволюции , т. е. направляет мельчайшие разнонаправленные наследственные изменения ( мутации ) в сторону повышения адаптивности фенотипа , приводит к формированию новых видов и форм жизни
 Реально в природе отбор сохраняет не отдельные признаки , а целые фенотипы , т.е. весь комплекс признаков , а значит , определённые комбинации генов - генотипы

Результаты действия движущего отбора
Приводит к преобразованию старых и выработке новых приспособлений - адаптациогенезу ( преобразование приспособлений вида соответственно изменениям внешней среды )
 Все адаптации ( приспособления ) , выработанные в процессе движущего отбора , не являются абсолютными
и носят относительны характер , т. е. пригодны только в узких конкретных условиях среды обитания
 Формирование и закрепление новой адаптивной в изменившихся условиях нормы реакции гена
 Изменяет частоты аллелей и генотипов в генофонде популяции , изменяет генетическую структуру популяции и вида
 Образование новых видов и форм жизни , прогрессивное усложнение организации , разнообразие органической жизни
 Примерами действия движущего отбора являются :

254
F
Индустриальный меланизм бабочки - берёзовой пяденицы ( образование тёмноокрашенных популяций бабочек при потемнении коры из-за промышленной копоти в индустриальных районах Англии)
 Возникновение устойчивости ( резистентности ) животных-вредителей ( насекомых , крыс , грызунов) к
ядам ; формирование резистентных штаммов бактерий к действию антибиотиков
 Редукция глаз у крота и пещерных животных , утрата крыльев некоторыми видами птиц и насекомых
 Редукция корней и листьев у растений-паразитов , упрощение строения эндопаразитов ( ленточных червей и
др. )
 В известном смысле , все ныне существующие признаки организмов прошли предшествующую стадию движущего отбора

Стабилизирующий отбор
 Теорию стабилизирующего отбора разработал русский акад. И. И. Шмаьгаузен ( 1946 )
Стабилизирующиё отбор - отбор , действующий в стабильных условиях среды обитания и направленный на
поддержание ранее сложившейся средней нормы реакции гена ( признака или свойства ) при устранении всех
заметных уклонений от неё
 Осуществляется в малоизменчивах условиях внешней среды
 Производится в пользу особей и групп организмов , обладающих ранее сложившимся средним признаком (
средним значением нормы реакции ) , являющимся адаптивным в стабильных условиях среды обитания ( обеспечивают максимально эффективное размножение )
 В каждом поколении элиминируются ( исключает из размножения ) преимущественно особи с заметными
наследственными отклонениями от средней нормы признака ( мутации , неудачные комбинации генов ) ; чем
сильнее отклонение от среднего значения нормы реакции , тем сильнее давление отбора ; подавляющее количество особей популяции будут иметь среднее значение признака
 Действие ( давление ) отбора осуществляется главным образом на работающих органах , органах , обеспечивающих репродукцию
 Действует постоянно , пока сохраняются условия , повлекшие образование средней адаптивной величины
признака
Результаты действия стабилизирующего отбора
Поддерживает средние значения нормы реакции признаков и выбраковывает мутационные и рекомбинационные отклонения от ранее сформировавшейся адаптивной нормы
 Сохраняет структурно- функциональный уровень организации особей , оптимальный в данных условиях существования
 Сохраняет относительную стабильность частот аллелей и генотипов в генофонде популяции т. е. относительное постоянство генетической структуры популяции
 Обуславливает относительную стойкость генофонда популяции от разрушающего действия случайных изменений условий внешней среды и мутационного процесса
 Уменьшает зависимость всех этапов онтогенеза и жизнедеятельности особи от непродолжительных изменений условий существования и малых мутаций
 Уменьшает размах фенотипической изменчивости , обуславливая относительное фенотипическое однообразие особей одной популяции
 Примеры действия стабилизирующего отбора
 Избирательная гибель воробьёв с отклонениями в длине крыльев во время бури
 Большая выживаемость детей у человека со средней массой тела

 В человеческих популяциях интенсивно действует стабилизирующий отбор на зиготы , ранние стадии эмбрионального и
постэмбрионального развития , устраняя многие вредные мутации ; установлено , что у человека около 15% зачатых организмов гибнет до рождения , 3% при рождении , 2% непосредственно после рождения
Постоянство размеров и формы венчиков цветов у насекомоопыляемых растений
Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились « живые ископаемые » : палеозойская кистепёрая рыба латимерия , мезозойские рептилии - гаттерия и крокодилы , реликтовый таракан каменноугольного периода , голосеменное растение гинкго юрского периода мезозоя и другие реликты , сохранившие неизменными свои признаки в течение десятков и сотен миллионов лет
 В известном смысле , все признаки организмов , обитающие сейчас в относительно стабильных условиях
среды являются примерами и объектами действия стабилизирующего отбора
 Стабилизирующий и движущий отборы осуществляются одновременно , их действие противоположно ; при
постоянных условиях среды усиливается стабилизирующий отбор , при изменяющихся преобладает движущий


255
F
отбор ( движущая форма отбора после формирования нового адаптивного признака сменяется стабилизирующей
, действующей до тех пор , пока сохраняются адекватные условия среды )
Дизруптивный ( рассекающий ) отбор (
англ. disrupt - рассекать )
Дизруптивный отбор - разновидность движущего отбора , благоприятствующая нескольким адаптивным
крайним наследственным уклонениям ( нормам реакции признака ) и элиминирующая промежуточные формы (
средние нормы реакции )
 Действует при изменении условий внешней среды
 В изменившихся условиях основное число особей популяции утрачивает адаптивность и преимущество получают особи с крайними адаптивными наследственными уклонениями от средней нормы признака
 Отбор осуществляется в пользу нескольких фенотипов ,т. е. нескольких крайних адаптивных наследственных
уклонений ( мутаций , рекомбинаций ) ; численность таких особей быстро растёт , что приводит к их распространению в популяции
 Элиминируются особи со средней нормой признака ( промежуточной ) , потерявшей приспособительное значение в новых условиях среды
Результаты действия дизруптивного отбора
 Ведёт к формированию и закреплению в генофонде популяции нескольких новых адаптивных норм реакции
по данному признаку - внутривидовому генетическому полиморфизму - множественному аллелизму
 Приводит к формированию в пределах популяции или вида нескольких адаптивных фенотипов
( групп
особей , форм , популяций ) - т. е. дивергенции
 Может привести к образованию нескольких новых видов на базе одного
Примеры действия дизруптивного отбора
Полиморфизм общественных насекомых
Образование длиннокрылой и бескрылой форм насекомых на островах с сильным ветром
 Появлений поздне- и раннецветущих рас погремка ( их гибриды не адаптивны и отметаются отбором ) ; озимой и яровой форм злаковых и рыб
 Образование разных типов окраски раковины у виноградной улитки на преобладающих почвах , типов
окраски у речных раков и рыб по цвету донного субстрата
 Приспособления видов одного рода к разным экологическим условиям ( лютики , синицы , вьюрки )


Половой отбор
 Особая форма внутривидового естественного отбора ( выявлена Ч. Дарвином )
Половой отбор - отбор вторичных половых признаков в результате активной борьбы за самку между самцами
или выбора самками самцов перед спариванием
 Вторичные половые признаки - признаки , обеспечивающие обнаружение и привлечение партнёра по размножению ( некоторые признаки внешнего строения - окраска , особенности покровов , форма тела , особенности
брачного поведения - ухаживание , пение , позы , танцы , демонстрации и т. д. ) ; обуславливают явление полового диморфизма
 Вторичные половые признаки обусловлены физиологическими причинами и являются специфическим сигналом самке о ценности самца как производителя
 Осуществляется только у раздельнополых животных с развитой нервной системой и сложной рефлекторной
деятельностью ( многие насекомые , позвоночные животные , очень широко представлен у птиц , млекопитающих , вплоть до приматов )
 Суть полового отбора состоит в конкуренции самцов за возможность размножения(оплодотворения )
 Отбор осуществляется только в процессе активных отношений между полами в период предшествующий
спариванию
 В результате полового отбора более многочисленное потомство оставляют самые активные , здоровые и
сильные самцы , остальные - слабые , больные - отстраняются от размножения ( элиминируются ) и их генотипы
исчезают из генофонда вида
 Так как брачные отношения специфичны для каждого вида , то и характер полового отбора носит специфический для каждого вида характер
 Половой отбор проявляется в двух формах :
1. Активная борьба самцов за самок ; в результате её более сильные и активные самцы , лучше вооружённые ,
оставляют более многочисленное потомство , передавая ему свои вторичные половые признаки
256
F
Борьба за самку распространена у многих насекомых ( пилильщики , осы , пчёлы ,жуки-олени , бабочкипереливницы ) и некоторых позвоночных животных ( рыб-колюшек , некоторых видов ящериц , ужей , черепах )
и широко представлена у птиц и млекопитающих

2. Активный выбор самцов самками
 В этом случае отбору подвергаются такие признаки самцов , как яркость и насыщенность специфической
брачной окраски , органы , издающие звуки , запахи , особенности некоторых частей тела - оперение , гребни ,
шпоры , клыки , характер поведения самцов - позы , ухаживания , песни ,танцы в брачный период ( самцы в этом
случае просто демонстрируют эти признаки в период образования пар )
 Вторичные половые признаки являются для выбирающей самки фенотипическим выражением ценности
самца , как производителя , поскольку обусловлены физиологическим причинами ( у самок существует инстинктивная программа оценки таких признаков , выработанная , в свою очередь , в процессе естественного отбора )
 В результате происходит усиление вторичных половых признаков самцов
 Яркая окраска и демонстративное поведение часто ставит самцов в опасное положение , демаскируя перед
хищниками , одновременно отвлекая врагов от невзрачных самок, ответственных за воспроизведение и выращивание потомства ;
 Эта форма отбора ведёт к накоплению отрицательных признаков для отдельных особей , но имеет большое
положительное значение для вида в целом
 Половой отбор осуществляется и между самками , вторичные половые признаки которых помогают им обнаружить и привлечь максимальное количество самцов ( органы обоняния , особенности конституции , брачного
поведения , поз и проч. )
 Вторичные половые признаки могут формироваться не только под действием полового отбора , но и под
давлением движущего естественного отбора
Другие формы естественного отбора
Индивидуальный отбор - избирательное выживание и размножение отдельных особей ,
обладающих преимуществом в борьбе за существование и элиминация других
 Такие особи вносят наибольший вклад в генофонд популяции и в большей мере участвуют в эволюционных
преобразованиях популяции и вида
 Является первичным процессом в эволюционных преобразованиях , лежащим в основе других видов естественного отбора
Групповой отбор - отбор , осуществляемый в процессе конкуренции групп особей ( семьи , популяций , подвиды ,
виды ) , в результате борьбы между которыми преимущество получают лучше приспособленные группы
 Менее приспособленные группы ( популяции ) вытесняются , уступая жизненные ресурсы более приспособленной группе
 Не создаёт ничего нового у отдельных особей
 В природе редко встречается определённая форма естественного отбора в « чистом виде » , поэтому характеристика разных её форм методически упрощена , чтобы лучше выявить основные тенденции разных видов отбора
 Условия существования вида постоянно меняются во времени и пространстве , соответственно этому изменяются и типы отбора ; вначале преобладает одна , а в конце ведущее значение приобретает другая
 В целом все виды отбора постоянно совершенствуют адаптации , приводят к упорядоченности живых систем
, обеспечивая реализацию главной стратегии живых организмов - размножения
257
F
Основные особенности естественного и искусственного отбора
Естественный отбор
1. Возник с возникновением жизни на Земле ( около 3млрд лет назад )
2. Отбирающий фактор - условия среды ( абиотические и биотические факторы среды )
3. Длительный , исторический процесс ( тысячи ,
сотни тысяч , миллионы лет )
4. Осуществляется интенсивная внутривидовая
борьба за существование
5. Является следствием борьбы за существование
6. Ведёт к формированию адаптивных признаков,
полезных для особи , популяции , вида
7. Производится одновременно по всей совокупности признаков организма ( целостному фенотипу )
8. Результатом отбора является формирование новых видов
9. Происходит естественным путём , не поддаётся
искусственному ускорению
10. Формы отбора : движущий , стабилизирующий
дизруптивный , половой
Искусственный отбор
1. Возник в неолите около 15 тыс. лет назад
2. Отбирающий фактор - человек ( элиминирует
непригодных )
3. Относительно быстрый ( несколько лет )
4. Отсутствует внутривидовая борьба за существование или сильно ослаблена
5. Нет
6. Ведёт к формированию признаков , имеющих
хозяйственное значение , полезных для человека ,
часто вредных для особи и вида
7. Производится по 1 - 2 хозяйственно ценным
признакам
8. Результатом является формирование новых пород животных , сортов растений , штаммов микроорганизмов
9. Происходит в искусственных условиях , эффективность ( скорость ) можно повысить с помощью
специальных методов
10. Формы отбора : индивидуальный ; массовый;
бессознательный ; методический
Общие признаки естественного и искусственного отбора
1. Исходный ( элементарный ) материал - индивидуальные признаки организма ( наследственные изменения - мутации )
2.
Осуществляются по фенотипу
3. Элементарная структура - популяции ( осуществляется в популяциях )
4. Осуществляется селективное ( выборочное ) размножение и элиминация непригодных
5. Эффективность повышается с увеличением наследственной изменчивости
6. Необходимо воздействие факторов внешней среды
7. Имеют творческий характер - приводят к формированию новых признаков и форм жизни ( породы , сорта ,
виды )
8. Имеют место разные формы борьбы за существование ( межвидовая и борьба с неблагоприятными условиями среды )
9. Изменяют генофонд популяции ( частоты аллелей и генотипов )
10. Ведут к дивергенции
11. Могут привести к формированию признаков , вредных для отдельных особей
12. Носят направленный характер
13. Приводят к формированию новых популяций
Борьба за существование - важнейший фактор эволюции
Борьба за существование - комплекс взаимоотношений организма с абиотическими ( физические условия жизни) и биотическими ( отношения с другими живыми организмами ) факторами внешней среды влияющими на
его жизнеспособность и репродукцию
Термин « борьба за существование » следует понимать в широком , метафорическом смысле , поскольку оно включает и
случаи взаимной помощи , симбиоза , отношений с чрезвычайно опосредованных , без непосредственного контакта особей ;
Г. Спенсер ( англ. ) предложил в качестве синонима понятие жизненной конкуренции , состязания , которое также не является полностью адекватным сути происходящих событий

Причина возникновения борьбы за существование 1. Несоответствие между огромным числом особей , возникающих следствие потенциальной способности всех
организмов к неограниченному размножению в геометрической прогрессии , и ограниченностью жизненных ресурсов , вызывающее перенаселение ; к этим факторам относятся - недостаток пищи , территории , влаги , света ,
укрытий , партнёра для размножения и т. д. )
258
F
2. Относительность приспособлений организмов к окружающей среде , факторы которой постоянно изменяется
( колебания физико-химических условий , влажности , освещённости , количества пищи , численности врагов ,
хищников , паразитов и т. д. )
 Стратегией жизни всех живых организмов является безудержное размножение , поэтому в пределах вида
потомства производится значительно больше , чем выживает ; подавляющая часть потомства гибнет в результате
борьбы за существование
Интенсивность размножения
 Одна особь аскариды производит в сутки 200 тыс. яиц ; серая крыса даёт 5 помётов в год по 8 крысят , которые становятся половозрелыми в трёхмесячном возрасте ; потомство одной дафнии за лето достигает 10 30 особей что превосходит массу
Земли , белуга вымётывает во время нереста около миллиона икринок , треска - 10 млн. а луна-рыба - 100 млн. ; потомство
одного слона , приносящего за жизнь не более шести детёнышей, при условии выживания всех потомков, за 750 лет составит
19 млн. особей
 С одного растение мака можно получить до 32 тыс. семян , в плоде кукушкиных слёзок не менее 186 300семян, пастушьей сумки - более 70 тыс. , белены - более 400 тыс, заразихи - 173 тыс.
 Борьба за существование происходит как между собой и другими живыми организмами , так и с физикохимическими условиями среды ; она может носить характер непосредственного столкновения между организмами ( хищники , паразиты ) , или чаще косвенно , через цепь сложных взаимоотношений опосредовано ( конкуренция )
 В процессе борьбы за существование осуществляется истребление большей части особей видов - элиминация
, т. е. исключение их из размножения ( борьба за существование - элиминирующий фактор )
 Борьба за существование устраняет противоречие между численностью вида и количеством средств к жизни
 Победителями в борьбе за существование являются особи , оставившие потомство ; чаще всего потомство
оставляют особи наиболее приспособленные к внешней среде , а менее приспособленные гибнут ( иногда гибель
носит случайный характер и не связана с уровнем приспособленности - лесные пожары , вмешательство человека
, наводнения и другие стихийные бедствия ) , особи с неблагоприятными признаками не всегда погибают и тоже
размножаются , но вероятность этого чрезвычайно мала
 Следствие борьбы за существование - естественный отбор
Виды борьбы за существование
I . Внутривидовая борьба за существование
 Осуществляется между особями одной популяции любого вида
 Отличается особенной жёсткостью , поскольку все особи одного вида обладают сходными признаками и испытывают одинаковые потребности
 Происходит либо в виде прямой борьбы ( турнирные бои самцов , схватки за гнездовую и кормовую территорию у территориальных животных , борьба за главенство в стае , убийство взрослыми части потомства у птиц ,
каннибализм окуня , наваги , налима , пауков , крокодилов ,акул ) , либо в виде конкуренции за выживание (
переживание неблагоприятных условий и стихийных бедствий , состязание хищников за добычу , состязание
между жертвами за спасение , между одновозрастными растениями за влагу , свет , и т. д.)
 Ведёт к сохранению популяции и вида за счёт гибели слабых , малоприспособленных ; отбор более жизнеспособных популяций вида
 В процессе эволюции выработаны ряд приспособлений , помогающие избежать прямого столкновения между
особями : обозначение границ участка у территориальных животных , взаимопомощь и сотрудничество , совместное выкармливание , воспитание и охрана потомства ( пингвинов , пчёл , лошадей , китов и других стадных
животных ) , позы угрозы или подчинения , звуковая сигнализация , цветение до образования листьев
3. Межвидовая борьба за существование
 Происходит между особями популяций разных видов
 Менее острая , чем внутривидовая , но её напряжённость увеличивается , если разные виды занимают сходные экологические ниши и обладают сходными требованиями к среде обитания ( разные виды дроздов , серая и
чёрная крысы , разные виды пчёл , т. е. виды одного рода , угнетение культурных растений сорняками )
 Включает :
 Прямое одностороннее использование одного вида другим ( хищник и жертва , паразит и хозяин )
 Конкуренцию хищников со сходным спектром питания за жертву ( волк и лиса )
 Явления мутуализма и симбиоза ( цветки и опылители ) , взаимное благоприятствование разных видов ( оптимальный микроклимат в лесу вследствие ярусного расположения крон и корней )
 Заканчивается :
1 . Ослаблением и вытеснением или вымиранием одного из противоборствующих видов
4. Приспособлением видов к разным условиям в пределах одного ареала
259
F
5. Географическим и экологическим территориальным разобщением видов
При интродукции видов ( переселении в несвойственные им регионы ) большинство их не выдерживает борьбы за существование с аборигенными видами и вымирает ; в отдельных случаях распространение интродуцированных видов происходит очень активно , как у американской норки , ондатры , колорадского жука , кролика в Австралии и т. д. , которые вытесняют местные виды , занимая их экологические ниши

6. Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды
 Наблюдается во всех случаях , когда особи популяции оказываются в экстремальных физических условиях
( излишнее тепло , засуха , суровая зима , избыточная влажность , неплодородные почвы , суровые условия жизни в полярных и высокогорных районах , стихийные бедствия и т. д. )
 Обостряет внутри- и межвидовую борьбу за существование
 Результат - выживание в экстремальных условиях наиболее приспособленных форм
 Примеры у животных : изменение зимой окраски , густоты шерсти , впадение в спячку
 Примеры у растений : редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни , летний покой у эфемероидов , ловля насекомых у болотных растений , восполняющая недостаток азота , огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению у истребляемых видов - сорняков , обильное спорообразование у грибов-паразитов
Использование человеком сложных отношений между организмами
 Севооборот с правильным чередованием культур на полях , учитывающий их отношение к почве , воде , вредителям ,
болезням и пр.
 Искусственная посадка лесов с внесением микоризы ( гифы грибов ) в почву
 Искусственное разведение высокопродуктивных рыб в водоёмах (освобождают от хищных и малоценных рыб)
 Создание охотничьих хозяйств ( регуляция численности хищников )
 Лечение и профилактика инфекционных заболеваний человека ( применение антибиотиков и фитонцидов , вырабатываемых растениями и микроорганизмами )
 Биологические методы защиты растений ( привлечение птиц , муравьёв , хищных птиц, яйцевых паразитов )
 Повышение эффективности опыления с помощью привлечения насекомых опылителей
260
F
Синтетическая теория эволюции ( СТЭ ) : основные положения

Основная проблема СТЭ, как илюбой другой эволюционной теории – установление факторов
( движущих сил ) и механизмов выработки адаптаций ( изложена в Д. Хаксли «Эволюция : современный синтез» , 1942 г. )

Основоположники : Д. Хаксли, С. Райт, Н. И. Вавилов, Н. В. Тимофеев-Ресовский, И. И. Шмальгаузен, С. Филипченко, Э. Майр, Д. Симпсон, С.С. Четвериков
Основные положения СТЭ ( А. А. Любищеву и Н. Н. Воронцову, 1999 г. )
1. Элементарный эволюционный материал – наследственные изменения ( мутации и генетичесчкие
рекомбинации )
 мутации – материал для движущего естественного отбора
 генетические рекомбинации – метериал для стабилизирующего естественного отбора
 наследственная изменчивость непрерывна, неограниченна и носит случайный характер
 эволюция на основе случайных событий носит название тихогенез ( Л. С. Берг, 1922 )
2. Элементарная эволюционная структура ( эдиница эволюции ) – популяция
 по Ч. Дарвину - это особь, однако существование особи непродолжительно и подвержено случайной гибели, в то время как популяции существуют тысячи поколений, что гарантирует необходимую продолжительность эволюционного процесса
3. Факторами эволюции являются миграции ( поток генов ), изоляция , популяционные волны и
«дрейф генов» - генетико-автоматические процессы
 миграции – обмен генами между популяциями, обеспечивающий объединение относительно изолированных генофондов популяции в единый генофонд вида ( целостность вида ) и панмиксии –
свободному, случайному скрещиванию
 изоляция – система барьеров, препятствующая обмену генами между генофондами популяций
( миграции ), ведущая к инбридингу и реализации резерва наследственной изменчивости
 популяционные волны – периодические ( ежегодное размножение ) и непериодичесике ( стихийные катаклизмы ) резкие колебания численности популяции ( С. С. Четвериков )
 дрейф генов – быстрые случайные изменения частот аллелей от 100% их концентрации до полного исчезновения не связанные с действием естественного отбора, осуществляемые в малых популяциях ( Р. Райт, В. Н. Дубинин )
 все факторы эволюции ненаправлены ( разнонаправлены ), т. е. способны как замедлть или прекратить эволюция, так и ускорить её
4. Основным фактором эволюции ( главной движущей силой ) является естественный отбор
 единственный направленный фактор эволюции ( всегда имеет адаптивное направление )
 обеспечивает отбор и размножение мелких, случайных адаптивных мутаций - селектогенез
5. Элементарное эволюционное явление – стойкое, направленное, адаптивное изменение частот
аллелей и генотипов в генофонде популяции ( генетической структуры популяции ) под действием
естественного отбора
6. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов
 все реальные таксоны имеют однокорневое , монофилетическое происхождение, т.е. имеют одного общего предка (теория монофилетизма)
7. Образование новых видов ( микроэволюция ) происходит филетическим , дивергентным и симбиогенным путём
 филетическое видообразование – постепенное преобразование одного вида в другой ( видА –
видВ )
261
F
 гибридогенное видообразование – слияние двух видов в один ( вид А + вид В = вид С )
 дивергентное видообразование – образование из одного вида нескольких новых ( вид А – виды
В, С , Д)
8. Виды характеризуются критериями, обеспечивающими репродуктивную изоляцию ( нескрещиваемость ) между ними : морфологическим, физиологическим, генетическим, биохимическим, экологическим, географическим и этологическим ( только у животных ) ( см. тему « Критерии вида» )
 критерии вида не применимы к видам без полового процесса ( агамным, партеногенетическим и
др. )
9. Вид имеет сложную внутривидовую иерархичесую структуру ( носит политипический характер )
 внутривидовые структуры : дем – популяция – подвид
 внутривидовые структуры отличаются морфологически, физиологически и генетически, но репродуктивно не изолированы, т. е. свободно скрещиваются между собой
11. Все признаки организмов имеют приспособительный характери возникли в процессе адаптациогенеза (эволюции)
12. Эволюция носит непрерывный, непредсказуемый и необратимый характер
 Эволюция носит постепенный (градуалистический) характер и является чрезвычайно длительным, историческим процесссом

Синтетическая теория эволюции творчески интегрирует данные естественных наук, накопленные,
осмысленные и интропретированные начиная с послевоенного периода по 60 годы XX века (т. н. домолекулярная
эпоха развития биологии)

Открытия молекулярной биологии, генетики, тонкой ультраструктуры клетки, успехи селекции и биотехнологии, микробиологии и вирусологии, биохимии и энзимологии, клонирования, совершенствование исследовательской техники, последние достижения множества других наук создали научную базу и предпосылки для нового (третьего) синтеза данных в смысле их эволюционной интропретации.
Основные открытия в области биологии после создания СТЭ
1. Открытие иерархических структур ДНК и белка, в том числе вторичной структуры ДНК - двойной спирали и
её нуклеопротеидной природы
2. Расшифровка генетического кода (его триплетности, вырожденности и универсальности)
3. Выяснение механизма синтеза белка и регуляции генной активности
4. Открытие внеядерной (внехромосомной) наследстенности – плазмогенов (плазмона)
5. Открытие «горизонтального» переноса наследственной информации в пределах одного поколения (плазмиды)
6. Открытие фермента обратной транскриптазы или ревертазы, позволяющей реализовать генетическую информацию по принципиально новой схеме : РНК ---- ДНК ---- РНК ---- белок
7.Открытия ультраструктурной цитологии (рибосом 70S) про- и эукариот
8. Сальтационная теория макроэволюции методом крупных мутаций
9. Открытие подвижных генетических элементов («прыгающие» гены) и внутренних источников мутаций – генов-мутаторов
10. «Молчащие» гены состоящие из 106 повторений одного гена
11. Геномные мутации у животных (полиплоидия и анеуплоидия)
262
F

Эндокринная система ( железы внутренней секреции )
Эндокринные железы ( железы внутренней секреции ) – органы, вырабатывающие и выделяющие в жидкие среды организма специфические биологически активные вещества – гормоны
Эндокринная система – совокупность органов и тканей, вырабатывающих гормоны
К железам внутренней секреции человека и высших животных относятся : гипофиз, эпифиз, щитовидная железа, около- (пара )щитовидные железы, надпочечники, тимус ( вилочковая железа ), поджелудочная железа, половые железы ( яичники и семенники )
Органы эндокринной системы
Центральные : гипоталамус , гипофиз, эпифиз
Периферические : щитовидная, паращитовидные, надпочечники, тимус, поджелудочная железа, половые железы,
Признаки органов эндокринной системы
1.
Обладают относительно небольшими размерами ( доли или несколько грамм )
2.
Анатомически не связаны между собой
3.
Синтезируют гормоны
4.
Имеют обильную сеть кровеносных и лимфатических сосудов ( кровь приносит сырьё для синтеза гормонов и уносит продукты синтеза )
5.
Не имеют выводных протоков ( в отличие от экзокринных желёз ) – выделяют свои секреты в жидкие
среды организма ( преимущественно в кровь )
6.
Взаимодействуют и действуют комплексно- гормоны, вырабатываемые одними железами, воздействуют
на функции других желёз ; для регуляции каждого органа необходимы гормоны разных эндокринных желёз
7.
Регулируются центральной и вегетативной нервной системой, а также гипоталамо-гипофизарной системой ( нарушение этих структур неизбежно ведёт к дегенерации функций )
- в основном нервные волокна , иннервирующие железу, регулируют тонус ( диаметр) кровеносных сосудов и
региональный кровоток , через который поступает сырьё для синтеза гормонов и куда поступают гормоны после
синтеза
Характеристика ( признаки ) гормонов
1. Образуются в железах внутренней секреции ( нейрогормоны могут синтезироваться в нейросекреторных клетках )
2. Высокая биологическая активность – способность быстро и сильно изменять интенсивность метаболизма ( реакция организма осуществляется при концентрации гормона в пикограммах -10 – 10 г. )
3.
Образуются в микродозах ( микро- и миллиграммах, нанограммах - )
4.
Небольшой размер молекул , позволяющий легко проникать через эндотелий капилляров и мембраны
клеток
5.
Изменяют проницаемость клеточной мембраны для активаторов и ингибиторов ферментов , изменяя их
активность
6.
Относительно быстрое разрушение гормонов тканями ( в печени )
7.
Постоянно вырабатываются эндокринными железами и клетками неэндокринных органов
( концентрация гормонов в жидких средах остаётся относительно постоянной )
Гормоны могут образовываться в отдельных эндокринных клетках различных органов ( пищеварительного
тракта , печени, почек, дыхательной и репродуктивной систем, нервной системе ) – тканевые гормоны
8.
Специфичность действия – действие только на определённые ткани, органы , процессы - мишени ( дефицит какого-либо гормона не может быть компенсирован другим гормоном )
Действуют только на те органы и ткани , которые обладают специфическими клеточными рецепторами плазмолеммы, комплементарными соответствующим гормонам . При связывании гормона со специфическими рецепторами происходит изменение проницаемости клеточной мембраны для модуляторов активности ферментов
и соответственно изменение метаболизма клетки – процессов транскрипции и трансляции белков
Возможно общее влияние отдельных гормонов ( адреналин, ацетилхолин ) на весь организм
9.
Дистантность действия – оказывают своё действие далеко от места синтеза , перемещаясь в соответствующие ткани и органы - мишени по крови
10.
Отсутствие у большинства гормонов видовой специфичности – можно использовать гормоны полученные
из эндокринных желёз разных видов животных
263
F
11.
Гипо- и гиперсекреция желёз внутренней секреции ( избыток или недостаток гормонов в организме ) приводит к возникновению специфических эндокринных патологий и аномалий организма
- для лечения гипофункции железы назначают заместительную терапию, т.е. введение недостающих гормонов
- при гиперфункции – применяют хирургическое лечение ( удаление части железы ) или применяют ингибиторы (
подавители ) соответствующих гормонов
12.
Транспортируются к тканям кровью, лимфой , тканевой жидкостью в свободном состоянии и в связанном
с белками плазмы крови и форменными элементами
Химическая природа гормонов
1.
Пептиды и простые белки ( инсулин, соматотропин, тропные гормоны аденогипофиза, кальцитонин, глюкагон, вазопрессин, окситоцин, гормоны гипоталамуса )
2.
Сложные белки – тиреотропин, лютропин
3.
Производные аминокислот ( тироксин, трийодтиронин, адреналин и норадреналин )
4.
Стероиды ( гормоны коры надпочечников - кортикостероиды, половые – андрогены, эстерогены )
5.
Жирные кислоты
Функции гормонов –
1.
Гуморальная регуляция обмена веществ , адаптация метаболизма к условиям существования
2.
Регуляция дифференцировки тканей, размножения, роста , развития
3.
Коррекция и модулирование интенсивности физиологических процессов
- Механизмы реализации функции гормонов связаны с их способностью изменять проницаемость клеточной
мембраны, активность экспрессии генов и ферментов, интенсивность реакций метаболизма регулируемых
процессов и органов
Методы изучения эндокринных желёз
В экспериментальных условиях применяют три метода:
1. экстирпация – удаление железы
2. трансплантация – пересадка железы
3. заместительная терапия – инъекции гормонов
Гипофиз ( нижний мозговой придаток )
1.
Локализуется в турецком седле клиновидной кости мозгового черепа
2.
Состоит из трёх долей : передней, средней ( аденогипофиз ) – 70% массы железы и задней
(
нейрогипофиз )
Задняя доля в процессе эмбриогенеза возникла из нервной ткани , а передняя и средняя – из эпителиальной
3.
Соединяется задней долей с гипоталамусом с помощью ножки
4.
Масса 0,6 г. ; во время беременности возрастает до 1 г.
Клетки передней доли гипофиза разделяются на три группы по отношению к кислым и основным красителям :
Ацидофильные –окрашивающиеся кислыми красителями ; базофильные – окрашивающиеся основными красителями, хромофобные – не окрашивающиеся ни теми ни другими
5.
Структурно и функционально тесно связан с гипоталамусом, что позволяет выделить гипоталамогипофизарную систему
6.
функциональная активность гипофиза регулируется с помощью рилизинг-гормонов гипоталамуса ( либерины и статины )
- либерины – стимулируют, усиливают
- статины – тормозят выработку гормонов в аденогипофизе
Гормоны аденогипофиза ( передняя доля )
1.Соматотропин( гормон роста )
Фунции : 1. Стимулирование роста ( усиление деления клеток, увеличения синтеза белка ) ; особенно сильно действует на хрящевую и костную ткани , рост внутренних органов
Гиперфункция у детей – гигантизм, при котором рост может достигать 240—250 см.
Гиперфункция у взрослых – акромегалия – увеличение размеров кистей рук, стоп , языка, носа, нижней челюсти,
органов грудной и брюшной полости за счет деления клеток хрящей
Гипофункция в раннем возрасте – карликовость ( лилипутизм ) – рост не более 130 см. ; отличаются пропорциональным телосложением и умственным развитием ( применение в детстве соматотропина может привести к
увеличению роста )
Гипофункция у взрослых –глубокие нарушения обмена веществ, что приводит либо к общему ожирению ( гипофизарное ожирение ), либо к резкому исхуданию
2. Тропные гормоны – регуляторы активности эндокринных желёз :
264
F
Аденокортикотропный гормон ( АКТГ ) – регулирует секреции глюкокортикоидов коры надпочечников
Тиреотропный гормон – повышает секрецию гормонов щитовидной железы
Гонадотропные гормоны – регуляция функций половых желёз
- фолликулостимулирующий – ускоряет развитие фолликул в яичниках и сперматогенез в семенниках
- лютеинизирующий – стимулирование выделения половых гормонов гонадами; формирование и секреторная
активность жёлтого тела яичника
3. Пролактин – рост молочных желёз и секреция молока
Гормоны средней ( промежуточной ) доли
Меланотропный гормон( меланотропин ) – обмен пигментов ( меланина ) в покровных тканях
Гормоны задней доли ( нейрогипофиза ) – окситрцин, вазопрессин
Все гормоны нейрогипофиза синтезируются в гипоталамусе и транспортируются по аксонам в в заднюю долю
гипофиза, где депонируются и откуда и секретируются в кровь
1.
Окситоцин – стимулирует сокращение гладкой мускулатуры матки при родах, увеличение и функционирование млечных желёз
2.
Вазопрессин ( антидиуретический гормон – АДГ)
1. повышает кровяное давление, повышает тонус гладкой мускулатуры артериол
2. регулирует процесс обратного всасывания в извитых канальцах нефронов почек
( канальцевую
реабсорбцию )
Гипофунуция – несахарное мочеизнурение ( несахарный диабет ) - выделение из организма до 25 л. мочи ежедневно
Гиперфунция – снижение мочеобразования ( антидиуретическое действие )
Щитовидная железа
1.
Расположена в передней области шеи под гортанью по обеим сторонам трахеи
2.
Состоит из двух долей , соединённых перешейком
3.
Самая крупная из эндокринных желёз - масса у взрослого человека 30-40 г. ( у женщин масса и объём её
больше, чем у мужчин )
4.
Покрыта соединительно-тканной капсулой, разделена на дольки, состоящие из многочисленных пузырьков (фолликулов): клетки фолликула – тиреоциты(заполнены вязкой массой- коллоидом)
5.
Чрезвычайно обильно снабжается кровью, приносящее йод и другое сырьё для синтеза гормонов
6.
Функции железы регулируются тиреотропным гормоном аденогипофиза и большими полушариями головного мозга
Гормоны щитовидной железы ( тироксин , трийодтиронин )
В состав гормонов щитовидной железы непременно входит йод и амнокислота тирозин
( ежедневно
в составе гормонов выделяется 0,3 мг. йода, следовательно человек должен ежедневно с пищей и водой получать
йод )
1. Тироксин – 1. Повышение основного обмена и образование тепла
2. Усиление окислительных процессов в тканях(расщепление белков, жиров, сахаров)
3. Усиление поглощения клетками О и выделение СО , воды и солей
4. Регуляция ( ускорение ) роста, развития, дифференцировки тканей
5. Развитие нервной ткани ( при гипофункции недоразвивается центральная нервная система )
2.Трийодтиронин – функции аналогичны тироксину , но слабее выражены ( оба гормона действуют совместно )
3. Кальцитонин ( тиреокальцитонин ) – гормон не содержащий йода
Функция – 1. Поддержание гомеостаза кальция в организме ( сохранение кальция в костной ткани )
2. Регулирует содержание в организме кальция и фосфора
Гипофункция щитовидной железы ( гипотериоз )
Причиной гипотерозов является хронический дефицит йода в пище и воде
Недостаток секреции гормонов компенсируется за счёт разрастания ткани железы и значительное увеличение её
объёма
1.Миксидема – тяжёлое заболевание при понижении активности железы у взрослых : снижение основного обмена на 30-40%, снижение ЧСС и температуры тела, апатия, вялость, снижение интеллекта, отёки слизистых оболочек , одутловатость лица, рук, век, сиплый голос, общее выпадение волос, шелушение кожи, ногти тусклые, ломкие, задержка развития вторичных половых признаков, снижение Libido, увеличение жировых отложений
2. Эндемический зоб – дефицит гормона вызывает значительное увеличение объёма железы, развитию симптомов миксидемы, умственной отсталости
265
F
3. Кретинизм – развивается при недостатке тиреоидных гормонов с рождения : сильная задержка роста ( карликовость ), полового развития , нарушаются пропорции тела, значительная умственная и психическая отсталость
Потребность в йоде повышается при половом созревании, беременности, кормлении ребёнка, климактерическом периоде, интоксикациях, при избытке в пище солей кальция, жиров
Проявления гипофункции щитовидной железы значительно уменьшаются или полностью исчезают при её профилактике – йодировании соли и консервированных продуктов, приёме йодсодержащих препаратов ( антиструмин, йодактив и др. )
Гиперфункция щитовидной железы ( гипертериоз )
Развивается при избыточном выделении гормонов, вызывает увеличение массы железы ( зоб )
1.
Базедова болезнь ( пучеглазие, гипертиреоз ) – резкое повышение основного обмена и теплопродукции,
чрезвычайно быстрое расщепление белков и жиров, учащение ЧСС, пучеглазие, сильное исхудание, прожорливость, повышенная возбудимость нервной системы, неврозы, быстрое выведение воды из тканей, сухость кожи
Базедова болезнь лечится хирургически путём иссечением части железы
Паращитовидные железы ( околощитовидные )
1.
Расположены под капсулой поверхности долей щитовидной железы, по две с каждой стороны, всего их 4
( по 3-5 мм, общая масса 0,9 г. ); клетки группируются в фолликулы, содержащих коллоид, бедный йодом
Гормон паращитовидных желёз
1. Паратгормон – регулирует содержание кальция и фосфора в организме ( гомеостаз кальция в крови )
Гипофункция( недостаток паратгормона ) – заболевание тетания – снижение Са в крови и увеличение количества фосфатов и калия, освобождение кальция из костей и размягчение костей, повышение возбудимости ЦНС,
судороги
Гиперфункция ( избыток паратгормона ) – заболевание остеопороз - разрушение костной ткани, вследствие
активизации клеток костной ткани- остеокластов; отложение кальция в необычных местах – сосудах, аорте, почках
Надпочечники
1.
Парный орган, прилегающий к верхушкам почек (общая масса- 15 г. )
2.
Покрыты плотной соединительной капсулой
3.
Состоят из двух слоёв: коркового и мозгового вещества ( отделены друг от друга капсулой; имеют разное
происхождение, строение и функции – функционируют как две самостоятельные железы )
Гормоны коркового слоя ( минералкортикоиды, глюкокортикоиды, половые гормоны )
Корковый слой образован из эпителиальной ткани и состоит из трёх зон: клубочковой, пучковой и сетчатой,
имеющих разную морфологию и функции. Гормоны относится к стероидам – кортикостероиды
Активность коркового слоя и уровень поступления гормонов в кровь регулируется аденокортикотропным
гормоном гипофиза – АКТГ ( удаление гипофиза ведёт к атрофии коры надпочечников )
При удалении коркового слоя надпочечников животное немедленно погибает
1.
Минералкортикоиды ( альдостерон ) – регулируют минеральный и водный обмен ( содержание натрия
и калия в организме )
- Регулируют клубочковую фильтрацию в нефронах и образование первичной мочи
- Усиливает канальцевую реабсорбцию натрия и выделение калия из первичной мочи в почках при диурезе (
баланс натрия и калия )
- Угнетает обратное всасывание воды из первичной мочи ( антогонист АДГ )
- Поддержание кислотно-щелочного равновесия ( постоянства рН )
2. Глюкокортикоиды( кортизон, кортизол – гидрокортизон ) – регуляция обмена углеводов, белков и жиров
- усиливают глюкогенез – образование глюкозы из аминокислот и жирных кислот; повышают уровень глюкозы
в крови
- усиливают синтез гликогена из глюкозы в печени, повышают работоспособность
- усиливают расщепление белков
- мобилизация ( расходование ) жира из жировых депо
- сильное противовоспалительное и антиаллергическое действие ( лечебный препарат преднизолон )
3. Половые гормоы( андрогены, эстерогены ) – развитие вторичных половых признаков ( подробнее см. тему «
Половые железы » )
- Выделяются в небольших количествах ( андростерон, прогестерон и фолликулин )
- При опухоли надпочечников выделение этих гормонов увеличивается, что приводит к очень раннему развитию вторичных половых признаков и преждевременному половому созреванию в детском возрасте, а также явлению вирилизма у женщин – развитию мужских вторичных половых признаков ( бороды, усов ). Лечится удале266
F
нием части гипертрофированного надпочечника. В старости, как и на ранних этапах развития кора надпочечников вновь становится единственным местом образования половых гормонов
- Особенно большую роль имеют гормоны коры надпочечников при больших мышечных напряжениях, при
действии сверхсильных раздражителей, недостатке кислорода, инфекциях, отравлениях, стрессах, беременности,
облучении В этих случаях они вырабатываются в больших количествах и обеспечивают увеличение сопротивляемости организма к вредящим воздействиям иприспособление организма к этим чрезвычайным условиям , поэтому их назвали адаптивными гормонами. Эта реакция надпочечников названа реакцией напряжения. При
чрезмерной реакции напряжения гормоны коры надпочечников вызывают разрушительные, болезненные состояния организма – инфаркт миокарда, язву желудка и кишечника, поражение почек, воспаление суставов и т.д. –
адаптационный синдром
Гормоны коры надпочечников абсолютно необходимы для жизни ; при удалении коркового слоя наступает
смерть
Гипофункця коркового слоя ( недостаток кортикоидов)
1. Адиссонова болезнь ( бронзовая болезнь ) – сильное исхудание, мышечная слабость, быстрое утомление, пониженная сопротивляемость организма, отсутствие аппетита, бессонница, бронзовая окраска кожи- меланоз, заканчивается смертью через 2-3 лет ( инъекции кортикостерона активно устраняет эти явления )
Гормоны мозгового слоя надпочечников ( адреналин, норадреналин )
- Мозговой слой состоит из особых хромаффинных клеток, окрашивающихся в жёлтый цвет, ( эти же клетки
расположены в аорте, месте разветвления сонной артерии и в симпатических узлах ; все они составляют адреналовую систему )
- По своей химической природе относятся к котехоламинам ( в эту же группу входит их предшественник–
дофамин )
- Действуют на органы и ткани через находящиеся в них адренорецепторы
- При удалении мозгового слоя надпочечников животное не погибает, т. к. отсутствие этого слоя компенсируется усилением функций других участков адреналовой системы
Адреналин ( выделяется в значительных дозах преимущественно в стрессовых ситуациях: страхе , гневе, боли,
физическом и психическом напряжении, кровопотере, анемии, гипоксии, травматическом шоке и имеет очень
широкий спектр действия, формируя адаптации всех систем внутренних органов к стрессу, противодействие развитию патологического состояния, установлению физиологической нормы )
Функции:
1.
Мобилизует ресурсы и жизненные силы организма и повышает и восстанавливает работоспособность в
чрезвычайных условиях ( вызывает готовность к борьбе или бегству )
2.
Увеличение частоты и силы сердечных сокращений
3.
Учащение и углублений дыхания
4.
Расширение зрачков и бронхов
5.
Сужение артериол и капилляров кожи и внутренних органов ( расширяет сосуды мозга, сердца, лёгких и
мышц ) ; повышение давления и скорости крови
6.
Увеличение энергетического обмена, усиление окислительных процессов в клетках и выработки тепла,
повышение температуры тела; мобилизация жирных кислот и их окисление
7.
Повышение возбудимость нервной системы, активация тонуса больших полушарий, улучшение памяти,
ускорение условнорефлекторных реакции на раздражения, торможение приступов голода
8.
Вызывает распад гликогена до глюкозы ( значительное повышение содержания глюкозы в крови )
9.
Стимулирование диуреза( мочеобразования ), усиление потоотделения
10.
Ускоряет свёртывание крови, усиливает выработку антител
11.
Быстрое восстановление работоспособности скелетной мускулатуры, усиление сокращения гладких
мышц беременной матки
12.
Усиление деятельности желёз внутренней секреции, что послужило основанием считать его « королём
гормонов »
13.
Стимулирование отделения пищеварительных соков, торможение перистальтики ( движений ) пищеварительного тракта
267
F
Норадреналин – оказывает сходное( более слабое – до 25% активности адреналина ) действие на организм человека, тем не менее имеет ряд отличий
- Норадреналин, кроме того, вырабатывается в в синапсах и участвует в передаче возбуждения с симпатических волокон на иннервируемые органы в качестве нейромедиатора
- Длительное состояние стресса, сопровождающееся повышенным содержанием адреналина, приводит к истощению, проявлениям дистрофии органов и функций
- Медицинские препараты, содержащие адреналин и другие котехоламины ( эфедри, фенамин ) относятся к
допингам. Применение адреналина с лечебными целями является весьма ограниченным, вследствие невозможности определения дозировок, отделяющих оптимальный эффект от пессимального
Поджелудочная железа
1.
Является железой смешанной секреции ( мезокринной ), т. е. имеет внешне- и внутрисекреторные функции; расположена в брюшной полости слева, под желудком
2.
Внешнесекреторная функция заключается в образовании и выделении в двенадцатиперстную кишку
поджелудочного ( панкреатического ) сока с комплексом гидролитических
(пищеварительных)
ферментов (см. тему « Поджелудочная железа » в разделе « Пищеварени » )
3.
Эндокринную функцию выполняют островки Лангерганса (около 3% массы железы ) , состоящие из альфа- ( 25% )и бета- ( 75% ) клеток
Гормоны поджелудочной железы ( инсулин, глюкагон, соматостатин )
Инсулин ( секретируется бета-клетками( инсулоцитами ), является простейшим белком )
Функции:
1. Регуляция углеводного обмена ( единственный сахаропонижающий гормон )
2. Снижение содержание сахара ( глюкозы ) в крови ( избыток глюкозы, превышающий гомеостазную концентрацию 0, 12%, в печени превращается в гликоген )
3. Усиление использования глюкозы клетками мышц, сердца, мозга, печени, жировой тканью
4. Участие в жировом обмене – стимулирование образования жира и его депонирование в жировой ткани
- По современным представлениям, в основе некоторых форм ожирения лежит повышенная секреция инсулина
5. Участие в белковом обмене – стимулирует синтез белка, тормозит распад белка в тканях
- Недостаток инсулина приводит к заболеванию гипергликемии - « сахарному диабету » - повышенному содержанию сахара в крови - при избытке глюкозы в крови она не усваивается тканями организма и выводится с
мочой. Происходит нарушение гомеостаза, приводящее к изменению активности ферментов и патологическому
нарушению обмена веществ в такой степени, что без инъекции инсулина после приёма пищи человек может погибнуть.
- Избыток инсулина приводит к заболеванию гипогликемии – пониженному содержанию сахара в крови, сопровождающееся ослаблением всех функций организма, вследствие нарушения гомеостаза и метаболизма
Глюкагон ( секретируется альфа-клетками, является полипептидом )
Функции:
1. Регуляция углеводного обмена – обеспечивает повышение концентрации глюкозы в крови путём усиление
процесса расщепления гликогена в печени с образованием глюкозы и стимулирование её синтеза из аминокислот )
- На гликоген мышц глюкагон не действует ( гликоген мышц расщепляется адреналином )
- Глюкагон является антагонистом инсулина, т. е. производит работу противоположную инсулину
- Инсулин и глюкагон совместно контролируют снабжение тканей сахарами и заключённой в них энергией
2. Участие в жировом обмене – усиливает расщепление жира в жировой ткани освобождение жирных кислот,
направленное на обеспечение организма энергией, т. к. жирные кислоты легко окисляются с отдачей большого
количества энергии.
Соматостатин
Функции: 1. Тормозит выделение гипофизом соматостатина ( гормона роста )
2. Тормозит секрецию глюкагона и инсулина поджелудочной железой
- Образование инсулина регулируется вегетативной нервной системой: симпатический отдел - тормозит, а парасимпатический ( блуждающий нерв ) - усиливает ( адреналин и норадреналин тормозят секрецию инсулина )
- Выделение глюкагона регулируется гуморальным путём уровнем глюкозы в крови
268
F
Половые железы
1.
Органами внутренней секреции у мужчин являются яички ( семенники ), а у женщин – яичники
2.
Являются железами смешанной секреции
3.
Внешнесекреторная функции - гаметогенез – сперматогенез и овогенез ( образование мужских и женских
гамет – сперматозоидов и яйцеклеток)
4.
Внутрисекреторная функция - синтез половых гормонов ( по химической природе являются стероидами )
5.
Регулируются гонадотропным гормоном гипофиза
Семенники
10. Парные органы, снаружи покрыты двумя оболочками : серозной и белочной
11. Перегородки белочной оболочки разделяют семенники на дольки
12. В дольках расположены семенные канальцы- ( структурно- функциональные единицы ), впадающие в семявыносящий проток – семяпровод
13. Стенки канальца содержат крупные интерстициальные клетки( клетки Лейдига ), вырабатывающие мужской
половой гормон
Гормоны семенников ( андрогены – тестостерон, андростерон )
1.
Мужские половые гормоны носят название андрогенов ( истинным мужским половым гормоном является
тестостерон, в меньшей степени- андростерон ); наряду с андрогенами семенники вырабатывают небольшое
количество женских половых гормонов - эстерогенов
Тестостерон
Функции: 1. Развитие вторичных половых признаков (пропорции тела, мускулатура, рост бороды, волос на теле,
психические особенности мужчины и др.)
2.
Рост и развитие органов размножения
3.
Половое созревание
4.
Половое поведение, половое влечение, половая потенция
5.
Участие в сперматогенезе – образовании подвижных зрелых сперматозоидов
6.
Регулирует секрецию придаточных желёз ( предстательной железы, семенных пузырьков )
7.
Усиливает рост тела, синтез белка, уменьшают количество жира
- После кастрации – удаления семенников – резко нарушается деятельность нервной системы, понижается сила,
подвижность, условнорефлекторная деятельность, прекращается рост бороды, голос становиться высоким, отложения жира происходят по женскому типу, ожирение. Формируется евнуховидный тип сложения, происходит т.
н. феминизация конституции
- Анрогены образуются ещё до полового созревания, но не в семенниках, а в коре надпочечников
Яичники
1. Парные органы ( размеры около 4 см. , масса 6-8 гр.), расположенные в малом тазу, по обеим сторонам матки
2. Состоят из большого числа ( 300 -400 тыс.) т. н. фолликулов – структурно-функциональных единиц - пузырьков, внутри которых происходит овогенез – образование яйцеклеток и синтез женских половых гормонов )
- Созревший фолликул со зрелой яйцеклеткой называется граафовым пузырьком; он разрывается и вместе с
фолликулярной жидкостью яйцеклетка выбрасывается в яйцевод. Этот процесс называется овуляцией.
- Из остатков фолликула образуется временная железа внутренней секреции – жёлтое тело ( клетки накапливают жёлтый пигмент ). Если произошла беременность , жёлтое тело существует всю беременность и синтезирует половой гормон прогестерон, тормозящий созревание других яйцеклеток. Если же оплодотворение не произошло, жёлтое тело рассасывается и развивается следующий фолликул. В этот период у женщин происходит
менструация.
Гормоны яичников( эстрогены – эстрадиол, прогестерон )
- Термин « эстроген »происходит от слова « эсрус » - течка, т. к. эстрогенные гормоны вызывают течку у самок млекопитающих
- Эстрогены синтезируются не только в яичниках, но и коре надпочечников и плаценте, а также в семенниках
- Вырабатываются в яичниках постоянно в любой период полового цикла
- В яичниках, коме эстрогенов и прогестерона, образуются небольшое количество мужских половых
гормонов - андрогенов, стимулирующих овогенез и овуляцию
Эстрадиол
Функции: 1. Развитие женских половых органов: яйцеводов, матки, влагалища, молочных желёз
2.Формирование вторичных половых признаков женского пола ( телосложение, фигура, отложение жира, волосы,
голос, особенности женской психики идр. )
3. Половое поведение
269
F
4. Регуляция функций добавочных желёз
5. Влияет на белковый, жировой и водно-солевой обмен
Прогестерон ( гормон жёлтого тела, гормон беремености )
Образуется временной эндокринной железой- жёлтым телом, образующейся на месте лопнувшего фолликула в случае оплодотворения яйцеклетки и наступившей беременности
Обеспечивает процессы оплодотворения, беременности, роды и лактацию ( нарушение работы жёлтого тела и
прекращение выделения прогестерона вызывает гибель эмбриона или выкидыш )
Функции: 1. Прекращает созревание других фолликул и овогенез в них
2. Имплантация ( прикрепление ) оплодотворённой яйцеклетки к стенке матки, образование околоплодной оболочки
3. Стимулирует рост железистой ткани молочных желёз и лактогенез (секрецию молока )
4. Тормозит сокращение гладкой мускулатуры матки ( делает её нечувствительной к окситоцину ), способствует полноценному вынашиванию беременности
5. Развитие маточных желёз, секрет которых служит для питания развивающегося яйца
6. Тормозит половое влечение
7. Размягчение лонного симфиза
Тимус ( вилочковая железа или зобная железа )
1.
Локализуется за грудиной ( верхний отдел переднего средостения )
2.
Имеет два слоя: корковый и мозговой ( оба слоя состоят из двух типов клеток: лимфоцитов и ретикулярных клеток )
3.
В мозговой части железы расположены специфические клетки – тельца Гассаля – выполняющие секреторные функции ( синтез гормонов )
4.
При рождении масса железы равна 10-15 грамм, максимального значения она достигает к 11-13 годам
( 35-40 г ); после 13 лет –периода начала интенсивного созревания происходит возрастная инволюция –
атрофия, обратное развитие и у взрослых она полностью замещается соединительной тканью
Функции :
1.
Иммунная – тимус- центральный орган иммунной системы – защиты организма от генетически чужеродной информации ( антигенов: микробов, вирусов, токсинов, чужих клеток и генетически изменённых собственных клеток ); в тимусе образуются иммунокомпетентные клетки ( Т-лимфоциты )
- тимусу принадлежит важная роль в противоопухолевой защите организма от рака
- Удаление тимуса ослабляет иммунологические свойства организма настолько, что происходит лимфопения и
неизбежная гибель организма, вследствие полной потери иммунитета
2. Эндокринная ( гормон вилочковой железы полипептид – тимозин )
Функции тимозина – регуляция скорости развития и созревания лимфоцитов
- Тимус тесно связан с другими железами внутренней секреции, часто антогонистическими отношениями,
так:
Введение глюкокортикоиодоа коры надпочечников или их усиленное выделение при любом виде стресса
приводит к быстрому уменьшению размеров и массы вилочковой железы, распаду лимфоцитов и телец Гассаля и
ссответственно значительному снижению иммунитета
Наоборот, введение экстрактов вилочковой железы ( или её трансплантация ) тормозит развитие и функцю
коры надпочечников вплоть до её атрофии, ято ведёт к понижению сопротивляемости организма к действию
стрессорных агентов
- Антогонистические отношения между вилочковой железой и половыми железами:
Гормон тимуса – тимозин тормозит развитие половых желёз человека, задерживает наступление половой зрелости; постепенная атрофия железы у человека, начиная с 13 лет стимулирует развитие яичников и семенников и начало бурного полового созревания : в свою очередь, половые гормоны, особенно эстрогены, вызывают атрофию зобной
железы
Железы внутренней секреции ( эндокринная система ) и их гормоны
Эндокринные железы
Гормоны
Функции
270
F
Гипофиз :
- передняя доля: аденогипофиз
1. Соматотропин
Усиление деления клеток,рост организма
2. Аденокортикотропный
гормон – АКТГ
Регуляция функций коры надпочечников
3. Тиреотропный гормон
Регуляция функций щитовидной железы
4.Гонадотропый гормон
5. Пролактин
Регуляция созревания яйцеклеток в яичниках и
сперматозоидов в семенниках
Рост молочных желёз и секреция молока
- средняя доля
6. Меланотропин
Регуляция обмена пигмента меланина
- задняя доля: нейрогипофиз
7. Окситоцин
Усиление сокращения гладкой мускулатуры
матки
Повышение кровяного давления, усиление канальцевой реабсорбции в нефронах
8. Вазопрессин
( антидиуретический гормон – АДГ )
Щитовидная железа
Усиление основного обмена, диссимиляции,
окисления органических веществ,теплообразование
1.Тироксин
2. Трийодтиронин
3. Кальцитонин
Регуляция содержания кальция и фосфора
1. Паратгормон
Регуляция содержания кальция и фосфора в
организме
1. Минералкортикоиды
( альдостерон )
Регуляция минерального и водного обмена
Содержание натрия и калия в организме
2. Глюкокортикоиды
( кортизон, кортизол )
Регуляция обмена углеводов, белков, жиров,
синтез гликогена, расщепление жиров и белков
3. Половые гормоны
( андрогены, эстрогены )
Развитие вторичных половых признаков
- мозговой слой надпочечников
4. Адреналин
5. Норадреналин
Стимулирование всех систем организма в
стрессовых ситуациях, адаптация к стрессу
Учащение сердцебиения, дыхания, расширение зрачков, бронхов, расщепление гликогена,
увеличение силы, мозговой деятельности, иммунитета и т. д.
Поджелудочная железа
1. Инсулин
Понижение уровня сахара ( глюкозы ) в крови,
превращение избыточной глюкозы в гликоген
2. Глюкагон
Повышение сахара ( уровня глюкозы ) в крови,
распад гликогена печени до глюкозы
3. Соматостатин
Тормозит секрецию инсулина и глюкагона
Паращитовидные железы
Надпочечники :
- кора надпочечников
271
F
Формирование вторичных половых признаков,
половое поведение
Половые железы
- яичники
1. Эстрогены:
- эстрадиол
Прекращение овогенеза в фолликулах, прикрепление эмбриона к стенке матки, лактогенез
- прогестерон
Формирование первичных и вторичных половых признаков, сперматогенез, половое поведение
- семенники ( яички )
2. Андрогены
- тестостерон
Регуляция созревания лимфоцитов, повышение иммунитета
Тимус ( вилочковая
железа )
1. Тимозин
272
F
Нервная система
Функции нервной системы
1. Нервная регуляция регуляция метаболизма ( обмена веществ )
2. Регуляция и координация работы мышц и систем внутренних органов
3. Приспособление ( адаптация ) организма к изменениям внешней и внутренней среды
4. Нервная регуляция гомеостаза
5. Связь организма с внешней средой с помощью органов чувств ( восприятие и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды )
6. Рефлекторная и высшая нервная деятельность ( мышление, поведение , речь, сон и т. д. )
7. Интегрирующая функция – объединение всех клеток, тканей органов и систем органов в единую целостную
систему – организм
8. Нейроэндокринная – синтез гормонов ( нейромедиаторы синапсов и гормоны гипоталамуса )
Особенности нервной ткани

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон ( нейроцит )

В процессе эмбриогенеза формируется из нейроэктодермы и зародышевой мезенхимы

В состав нервной ткани входит нейроглия – межклеточное вещество, обладающее глиоцитами ( клетки
нейроглии ) ; количественное соотношение : 90% нейроглии и 10% нейронов

Общие физиологические свойства нервной ткани – возбудимость и проводимость
Общий план строения нервной системы
Нервная система
Центральная нервная система
Переферическая нервная система
1. Головной мозг
1. Нервные окончания - рецепторы
2. Спинной мозг
2. Нервные узлы (ганглии ЦНС, ядра за пределами ЦНС)
3. Нервы
Соматическая нервная система
Вегетативная нервная ситема
1. 12 пар черепно-мозговых нервов
1. Симпатический отдел
2. 31 пара спино-мозговых нервов
2. Парасимпатический отдел
Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющуюся с участием нервной системы (основная форма деятельности центральной нервной системы)

Основоположником представлений о рефлексах, как бессознательных автоматических актах, связанных с низшими отделами нервной системы, является французский философ и естествоиспытатель Р. Декарт (XVII в.) В XVIII в. чешский
анатом и физиолог Г. Прохаска ввел науку этот термин «рефлекс»
 Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса (зависит от силы раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса и наоборот)
 Путь, по которому осуществляется рефлекс, называется рефлекторнрй дугой – структурно функциональная единица нервной системы, механизм осуществления рефлекса)
273
F
 Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев : рецептора, чувствительного (афферентного) нервного пути, трёх нейронов центральной центральной нервной системы, двигательного (эфферентного) пути и эффектора (рабочего органа)
Структурно-функциональные особенности компонентов рефлекторной дуги
1. Рецептор (сенсор) - чувствительное нервное окончание дендрита или специализированные клетки, воспринимающие раздражения внешней и внутренней среды
 Функции рецепторов – трансформация (преобразование) энергии раздражителей в электрическую энергию
возбуждения (серию электрических нервных импульсов) ; особенности раздражения «зашифповываются» частотой и амплитудой электрических потенциалов
 Рецепторы обладают специализацией (избирательной чувствительностью) , т. е. могут раздражаться толь ко определённым (адекватным) видом раздражителя (энергии): зрительные – светом, слуховые – звуком, тактильные – прикосновением
хеморецепторы – действием химических веществ, барорецептроры – давлением и т. д.
 Рецептроры обладают порогом раздражения – минимальной величиной энергии раздражения , ниже которой рецептор
не возбуждается
Классификация рецепторов
- по характеру среды раздражения :
экстерорецепторы – воспринимают раздражения внешней среды (рецепторы органов зрения, слуха, вкуса, обоняния, кожные – тактильные, температурные, болевые)
интерорецепторы (висцерорецепторы) – воспринимают раздражения внутренней среды – рецепторы внутренних органов
( хемо-, баро-, осмо- , механо- , вестибуло- , проприорецепторы – рецепторы опорно-двигательного аппарата, раздражающиеся при движении)
2. Чувствительный (афферентный, центростремительный) нервный путь (является дендритом чувствительного нейрона)
Функция – проведение информации от рецептора (серии электрических импульсов) в мозг (чувствительный
нейрон)
3. Чувствительный (афферентный) нейрон

Локализован в ЦНС (спинномозговом нервном узле утолщений задних корешков)
Функция – трансформация нервной (электрической) информации от рецепторов в чувства, ощущения ( именно
здесь возникает зрительные, звуковые, вкусовые и др. ощущения)
4. Вставочный ( промежуточный, ассоциативный) нейрон
 Локализован в ЦНС (задних рогах серого вещества спинного мозга); соединяется с чувствительным нейроном с помощью аксона

Чаще всего мультиполярный, т.е. имеет множество дендритов, с помощью которых соединяется синапсами со множеством других вставочных и двигательных нейронов, обеспечивая интегрированный (объединённый) ответ на любое раздражение (интегрированный ответ включает весь организм, все физиологические показатели и метаболизм, являясь по этой причине максимально эффективным)

Возможно в одной рефлекторной дуге наличие множества вставочных нейронов, что делает ответную реакцию более
интегрированной и эффективной
 Аксон вставочного нейрона передаёт возбуждение в передние рога серого вещества спинного мозга, к двигательному нейрону (мотонейрону)
Функция – соединение чувствительного и двигательного нейронов
5. Двигательный (эфферентный, центробежный) нейрон - мотонейрон

Локализован в передних рогах серого вещества спинного мозга (ЦНС)
Функция – выработка (генерация) ответной команды на раздражение в виде серии электрических импульсов
6. Двигательный (центробежный) нервный путь – двигательный нерв (аксон мотонейрона)
Функция – проведение команды двигательного нейрона в рабочий орган (эффектор)
7. Эффектор (рабочий орган – ткань, мышца, орган или железа)
Функция – выполнение команды двигательного нейрона (мышца сокращается ,железа выделяет секрет)
274
F
Механизм обратной связи
 Рефлекторная дуга не заканчивается ответной реакцие организма на раздражение (работой эффектора). Все
ткани и органы имеют собственные рецепторы и афферентные нервные пути, подходящие к чувствительным
нейронам ЦНС, которые сигнализируют ЦНС о состоянии эффектора и адекватности его работы
 Совокупность рецепторов рабочих органов (эффекторов) , чувствительного нервного пути и чувствительного
нейрона ЦНС носит название механизма обратной связи
Функция обратной связи – информация мозгу о выполнении рефлекса и его точности (эффективности)
 В случае недостаточной точности и эффективнеости рефлекторного ответа ЦНС по механизму обратной связи получает информацию и вносит необходимые поправки

С учётом механизма обратной связи принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце
 Указанный рефлекс является трёхнейронным и биполярным, т. е. каждый из трёх нейронов ЦНС имеет по два отростка –
одному дендриту и одному аксону
 Возможны двухнейронные рефлекторные дуги, в которых нет вставочного нейрона (например, сухожильные рефлексы –
ахиллов, коленный и др.)
Классификация рефлексов
- по происхождению : безусловные (видовые) и условные (приобретённые)
- по биологическому значению : оборонительные, пищевые, половые, ориентировочные, локомоторные, позно-тонические
- по расположению рецепторов: экстерорецептивные (рецепторы поверхности тела), интерорецептивные (висцерорецептивные) – рецепторы внутренних органов , проприорецептивные ( рецепторы мышц, сухожилий, суставов, раздражающиеся
при движении)
- по органам : сердечные, дыхательные, сосудистые и др.
- по характеру ответных реакций : секреторные, трофические (связаны с изменением обмена веществ), двигательные и др.
- по отделам ЦНС : спинальные (спинномозговые), бульбарные ( продолговатый мозг), мезенцефалические ( средний мозг),
диэнцефалические (промежуточный мозг), кортикальные ( кора больших полушарий)
- по числу синапсов : моносинаптические (имеют один синапс), полисинаптические ( имеют более чем один синапс)
Центральная нервная система

Все нейроны Ц Н С мультиполярные
Спинной мозг
1. Наиболее древний отдел ЦНС позвоночных ( впервые появляется у головохордовых – ланцетника )
2. В процессе эмбриогенеза развивается из нервной трубки
3. Располагается в костном позвоночном канале
4. Состоит из 31-33 сегментов, т. е. имеет метамерное строение ( соответствует числу позвонков )
Сегмент спинного мозга – участок спинного мозга с отходящей от него парой спинномозговых нервов ( структурно-функциональная единица спинного мозга )

Имеет вид конусообразной трубки длинной около 45 см., диаметром около 1 см., масса 34 – 38 г.; сверху
переходит в продолговатый мозг

Верхняя граница – уровень первого шейного позвонка, нижней границей является уровень 1 - 2 поясничного позвонка ( ниже, в крестцовый отдел отходит терминальная нить – атрофированная часть спинного мозга )

Имеет два утолщения : шейное и поясничное
5. От спинного мозга отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов
6. Покрыт тремя оболочками : наружная плотная соединительнотканная, средняя паутинная, внутренняя сосудистая
7. Имеет передюю и заднюю борозды ( срединные щели ), разделяющие спинной мозг на две симметричные половины ; каждая половина в свою очередь имеет по две продольных боковых борозды
8. Имеет центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью – ликвором
275
F
9. Состоит из серого (скопления тел нейронов, около 13 млн. и клеток глии) и белого (миелиновые отростки
нейронов) вещества

Серое вещество локализуется внутри и со всех сторон окружено белым
10. Серое вещество образует задние рога, передние рога, ( в грудных сегментах имеются ещё боковые рога )

Передние рога образованы двигательными ( центробежными ) нейронами, аксоны которых образуют
передние ( двигательные ) корешки, по которым импульсы направляются от спинного мозга к эффекторам - скелетным мышцам и всеми внутренними органами

Задние рога состоят из промежуточных нейронов, отростки котрых соединяют чувствительные и двигательные нейроны

К задним рогам подходят задние ( чувствительные ) корешки, по которым к промежуточным нейронам
подходят аксоны чувствительных нейронов, локализованных в спинномозговых узлах ( утолщениях ) задних корешков

В спинной мозг по задним корешкам поступают чувствительные нервы от рецепторов кожи, двигательного аппарата,
кровеносных сосудов, пищеварительного тракта, выделительных и половых органов

Перерезка задних корешков приводит к утрате чувствительности в тех областях, которые иннервируются соответствующими корешками, а перерезка передних корешков – к параличу иннервируемых мышц

В боковых рогах грудных сегментов находятся нейроны симпатического отдела вегетативной нервной
системы

Передние и задние корешки соединяясь образуют смешанные спинномозговые нервы ( 31 пара )
11. Белое вещество образовано отростками нейронов , которые образуют три системы пучков ( проводящих путей )
1) восходящие ( чувствительные, афферентные ) пучки, по которым информация направляется к головному мозгу и мозжечку
2) нисходящие ( двигательные, эфферентные )пучки, по которым информация идёт от головного мозга
к нейронам передних рогов спинного мозга
3) короткие ассоциативные пучки, связывающие сегменты спинного мозга на разных уровнях
Функции спинного мозга ( рефлекторная и двигательная )
I. Рефлекторная функция ( осуществляется серым и белым веществом )
 Все рефлексы спинного мозга врождённые, безусловные
 Рефлексы спинного мозга можно разделить на скелетно-моторные и вегетативные
Скелетно-моторные рефлексы
1. Коленный рефлекс ( центр локализуется в поясничном сегменте ); рудиментарный рефлекс от животных предков
2. Ахиллов рефлекс ( в поясничном сегменте )
3. Подошвенный рефлекс ( сокращение мышц подошвы при раздражении их кожных рецепторов )
4. Сокращение брюшных мышц при внезепном ударе
5. Движение диафрагмы межрёберных мышц при дыхательных движениях ( повреждение этого центра ведёт к
смерти отостановки дыхания ) – центры локализуются в в шейных сегментах
6. Чесательный рефлекс ( при слабом раздражении кожи, например ползущим насекомым )
7. Ритмический шагательный рефлекс - ритмическое сгибание и разгибание конечностей при ходьбе
8. Вздрагивание при испуге
9. Сгибательный рефлекс - отдёргивание конечностей при боли, ожоге или уколе
10. Хватательный рефлекс – стремление схватить предмет, соприкасающийся с ладонью и подошвой ( у новорожденных )
11. Движение всех мышц туловища, конечностей, шеи, кроме мышц лица
276
F
 команды к произвольным движениям этих мышц генерируются в коре больших полушарий, но осуществляются
только через ядра серого вещества передних двигательных рогов спинного мозга, поскольку нервные центры коры больших
полушарий и промежуточного мозга непосредственной связи с переферией ( мышцами и органами ) не имеют и управляют
ими только через спинной мозг
Вегетативные рефлексы

В боковых рогах грудных и поясничных сегментов расположены вегетативные спинальные центры симпатической нервной системы, иннервирующие сердце, сосуды, потовые железы, пищеварительный тракт,
все органы и ткани организма, рефлексы которых невозможны без спинного мозга

В крестцовом отделе – вегетативные центры парасимпатического отдела
12. Мочеиспускание и дефекация – опорожнение кишечника ( в крестцовом отделе )
13. Расширение зрачка ( в верхнем грудном сегменте )
14. Потоотделение
15. Сосудодвигательные рефлексы – изменение диаметра кровеносных сосудов.
16. Половые рефлексы: эрекция, эякуляция, оргазм ( в крестцовом отделе )
 Рефлексы присущие только самому спинному мозгу можно изучить только после отделения спинного мозга от головного, например у спинальной лягушки .
II. Проводниковая функция

Спинной мозг имеет двустороннюю связь с головным мозгом ( стволовой частью и корой полушарий );
через спинной мозг головной мозг связан с рецепторами и исполнительными органами тела

Связь осуществляется восходящими и нисходящими путями белого вещества ( восходящие пути проходят
в задних и боковых столбах белого вещества, а двигательные в передних )
1. Восходящие проводящие пути проводят в средний мозг, потом в кору мозжечка и больших полушарий возбуждение от рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, кожи ( тактильные, болевые, температурные раздражения, давление )
2. Нисходящие проводящие пути ( состоят из аксонов ) соединяют эфферентные нейроны ствола мозга и двигательной зоны коры полушарий с двигательными нейронами ( мотонейронам ) передних рогов серого вещества
спинного мозга, а от них по спинномозговым нервам команды передаются к исполнительным органам

Большая часть нисходящих двигательных путей перекрещивается, поэтому импульсы от каждого полушария идут к
противоположной стороне тела . При поражении двигательной зоны коры ( переднецентральная извилина лобной доли ) парализуется мускулатура с противоположной стороны тела. Собственные рефлексы спинного мозга( мочеиспускания, дефекации ) при этом сохраняются.

Перерезка или повреждение ( разрыв ) спинного мозга, нарушающие связи спинного и головного мозга, вызывает т.
н. спинальный шок. При этом деятельность спинномозговых рефлексов ( скелетно-моторных и вегетативных ) , расположенных ниже места перерезки ( разрыва ) исчезают :снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, мочеиспускания и дефекации. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняются. Продолжительность шока различна у животных разного уровня организации : лягушки 3-5 мин. , у собаки – 7-10 дней, у обезьяны – больше
месяца, у человека – 4 - 5 месяцев. Когда шок проходит , простейшие спинномозговые рефлексы ( дефекация, мочеиспускание ) восстанавливаются , но пострадавший остаётся парализованным ( полное прекращение движений). Причина спинального шока – выключение вышерасположенных отделов головного мозга, активирующих и регулирующих работу спинного мозга.

Иногда выделяют ассотиативную функцию – взаимодействие разных сементов спинного мозга, расположенных на
разных уровнях, с помощью ассотиативных волокон ( пучков ) белого вещества

В процессе эволюции самостоятельность спинного мозга уменьшается, и у высших позвоночных и человека он полностью контролируется головным мозгом – большими полушариями
Головной мозг

Головной и спинной мозг развиваются у эмбриона из наружного зародышевого листка - эктодермы
 Располагается в полости мозгового черепа
 Покрыт ( как и спинной мозг ) тремя оболочками – соединительнотканной (наружной), паутинной (средней) и
мягкой, сосудистой (внутренней)
Функции оболочек : опорно-механическая, защитная, амортизирующая, участие в образовании ликвора
277
F
 Состоит из пяти отделов: переднего ( конечного ), промежуточного, среднего, продолговатого мозга и мозжечка
 Условно головной мозг подразделяют на три основных отдела :
- ствол - включает продолговатый,Варолиев мост, средний и промежуточный мозг ( мост и мозжечёк объединяют в задний мозг )
- мозжечёк
- конечный мозг ( полушария большого мозга )

Центральный канал спинного мозга продолжается в головной мозг, где образует четыре полости (мозговые желудочки), содержащие черепно-мозговую жидкость – ликвор ( два желудочка находятся в полушариях,
третий – в промежуточном мозге, четвёртый – на уровне продолговатого мозга и моста )

Масса мозга взрослого человека около 1550 г. ( от 1100 до 2000 г )
 От основания отходят 12 пар черепно-мозговых нервов ( из них 10 пар отходят от ствола мозга, а 2 пары – от
больших полушарий )

Зрительные, слуховые и обонятельные нервы являются чувствительными, глазодвигательныые иблоковидные - двигательными, а остальные – смешанными нервами

Обонятельный и зрительный нервы отходят от больших полушарий,
I – обонятельный
VII – лицевой
II – зрительный
VIII – слуховой
III- глазодвигательный
IX – языкоглоточный
IV – блоковидный
X – блуждающий
V – тройничный
XI- добавочный
VI- отводящий
XII- подъязычный
Продолговатый мозг
2. В процессе эмбриогенеза развивается из пятого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
3. Является продолжением спинного мозга ( нижней границей между ними является место выхода корешков
первой пары спинномозговых нервов, верхней – Варолиев мост ); боковые отделы продолжаются в нижние
ножки мозжечка
4. Внутри проходит центральный канал, заполненный ликвором, образующий полость 4 мозгового желудочка
5. Состоит из серого и белого вещества

Белое вещество располагается снаружи и состоит из чувствительных ( восходящих) и двигательных
( нисходящих ) волокон и собственных нервных путей, соединяющих спинной мозг и продолговатый мозг с вышележащими отделами головного мозга

Большая часть волокон белого вещества перекрещивается в продолглватом мозге, так что левое полушарие связано с
правой половиной тела, а правое с левой

Серое вещество локализуется внутри и образует многочисленные ядра в том числе ядра XII – IX пар черапномозговых нервов
6. Вокруг центрального канала расположена т. н. ретикулярная ( сетчатая ) формация , состоящая из переплетающихся нервных волокон и ядер серого вещества
Функции продолговатого мозга ( рефлекторная и проводниковая )
I. Рефлекторная функция
1. Защитные рефлексы : кашель, чихание, мигание, рвота, слёзоотделение
2. Пищевые рефлексы : сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желёз, моторика и перистальтика
желудочно-кишечного тракта ( пищевой, сокоотделительный центр )
3. Сердечно-сосудистые рефлексы : частота и глубина работы сердца, просвет кровеносных сосудов ( сердечносоудистый, сосудодвигательный центр )
278
F
4. Дыхательные рефлексы( дыхательный центр, обеспечивающий акт вдоха и выдоха – вентиляцию лёгких )
5. Установочные рефлексы( положения тела ) – поддержание позы путём регуляции тонуса скелетных мышц
( например, при стоянии )
Тонус скелетных мышц – слабая ( ниже порога возбудимости ), беспрерывная центробежная (эфферентная,
двигательная) импульсация мышечных волокон двигательными центрами ствола мозга, необходимая для поддержания необходимого уровня их метаболизма и готовности к работе
 Тонус скелетных мышц меняется в течение суток ( снижается во время сна, на жаре, при усталости и повышается
при бодрствовании, водных процедурах, эмоциональном стрессе и т. д. ). Уровень тонуса мышц коррелирует с работоспособностью мышц и полностью исчезает только после смерти
 В продолговатом мозге находятся жизненно важные центы – дыхательный, сердечно-сосудистый, пищевой,
поэтому не только удаление, но даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью

Все рефлексы продолговатого мозга – безусловные, врождённые
III.
Проводниковая функция ( выполняется белым веществом )

Функция заключается в обеспечении двусторонней связи между корой, средним мозгом, мозжечком и
продолголатым и спинным мозгом, связи продолговатого мозга со спинным

Спинной мозг находится под контролем коры больших полушарий
Мост

Вместе с мозжечком относится к заднему мозгу; развивается из 4 мозгового пузыря нервной трубки

Имеет продолжающийся из продолглватого мозга центральный канал, покрыт белым веществом, волокна
которого идут поперечно к ножкам мозжечка и продольно к продолговатому и спинному мозгу ; внутри расположены собственные ядра серого вещества и ретикулярная формация. В мост заходит полость 4 мозгового желудочка

В мосте расположены ядра 4 пар перпномозговых нервов ( V – VIII пары )

Выполняет рефлекторную и основную - проводниковую функцию
Средний мозг
1. В процессе эмбриогенеза из третьего мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Покрыт белым веществом, серое вещество – внутри в виде ядер
3. Имеет следующие структурные компоненты :

Полость среднего мозга представлена продолжением центрального канала , образующая мозговой водопровод ( Сильвиев водопровод ); имеет длину 2 см.и соединяет III и IV желудочки

Ножки среднего мозга – образованы волокнами белого вещества, соединяющими кору больших полушарий с мостом и мозжечком

Пластинка крыши ( четверохолмие), состоящие из двух верхних и двух нижних холмиков ( бугорков ),
внутри которых располагаются ядра серого вещества ( в углублении между верхними холмиками лежит
шишковидное тело – орган эндокринной системы )

Серое вещество образует ядра 2 пар черепномозговых нервов (III и IV пар )

Ретикулярная формация, продолжающаяся сюда из продолговатого мозга и моста (лежит в центральном
сером веществе вокруг водопровода)

Серое вещество в ножках мозга образует т. н. чёрное вещество ( содержит меланин ) и красные ядра
Функции среднего мозга ( рефлекторная и проводниковая )
I. Рефлекторная функция ( все рефлексы врождённые, безусловные )
1. Регуляция мышечного тонуса при движении, ходьбе, стоянии
2. Ориентировочный рефлекс – поворот головы, глаз, ( ушей у животных ) на внезапный источник света и звука

лежит в основе реакции настораживания, которая мобилизует организм на быстрый ответ; И. П. Павло
называл этот рефлекс – рефлексом «что такое - ?»
279
F
3. Низшие (первичные) центры зрения – трансформация импульсов от фоторецепторов сетчатки в зрительные
ощущения

биологический смысл зрительного изображения им недоступен, это функция высших зрительных центров
коры полушарий) ; центры локализованы в верхних бугорках четверохолмия крыши среднего мозга
4. Низшие ( первичные) центры слуха – трансформация слуховой ниформации от рецепторов кортиевого органа
улитки внутреннего уха в звуковые ощущения

высшие центры слуха, осознающие биологический смысл звуков - в коре больших полушарий) ; центры
локализованы в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга
5. Изменеиедиаметра зрачка и кривизны хрусталика - аккомодация ( резкое видение предмета )

Рефлексы среднего мозга изучают на т. н. бульбарных животных, у которых сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом ( у таких животных резко повышается тонус мышц-разгибателей , тело максимально
разгибается выпрямляется )
II. Проводниковая функция – соединение среднего мозга восходящими путями с промежуточным мозгом
корой больших полушарий и мозжечком и нисходящими путями с продолговатым и спинным мозгом
Промежуточный мозг
1. В процессе эмбриогенеза сформировался из второго мозгового пузыря нервной трубки эмбриона
2. Расположен под мозолистым телом , срастается боками с большими полушариями
3. Имеет следующие структурные элементы : таламус ( зрительный бугор ), эпиталамус ( надбугорная область),
метаталамус (забугорная область- коленчатые тела) и гипоталамус (подбугорная область)
4. Имеет центральный канал, образующий полость третьего мозгового желудочка и ретикулярную формацию
5. Снаружи мозг состоит из белого вещества, серое вещество в виде ядер находится внутри
6. От ядер серого вещества промежуточного мозга отходят 2 пары чарепномозговых нервов ( IV и III пары )
- Иногда к структурам промежуточного мозга относят бледный шар, эндокринные железы – эпифиз (шишковидная железа) и
даже гипофиз
7. Осуществляет рефлеторную и проводниковую функцию
Таламус ( зрительные бугры )

Представляет собой парные скопления серого вещества ( 40 пар ядер), покрытые слоем белого вещества,
внутри – III желудочек и ретикулярная формация

Все ядра таламуса афферентные, чувствительные
Функции таламуса
1. Коллектор всей афферентной информации от рецепторов(кроме обонятельных) – собирает и интегрирует
чувствительную информацию от всех рецепторов тела, кроме обонятельных и распределяет её по различным
участкам коры больших полушарий ( подкорковый центр всех видов чувствительности )

Для анализа внешней среды недостаточно сигналов от отдельных рецепторов. Здесь происходит сопоставление, интеграция информации от разных рецепторови оценка её биологического значения

При повреждении таламуса прерывается поток чувствительной информации от рецепторов к коре головного мозга и локальные поражения чувствительности
2. Повышение тонуса отделов коры, осуществляющих конкретную деятельность ( реакция «активации» разных
областей коры )
Гипоталамус ( подбугорная область )

Имеет нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки, вырабатывающие нейрогормоны( вазпрессин,
окситоцин, рилизинг-гормоны и т. д. )

Соединён с гипофизом нервными связями и общей сосудистой сетью, образуя единый гипоталамогипофизарный комплкс ( по аксонам нейрогормоны гипоталамуса стекают в гипофиз, где накапливаются
и поступают в кровь и лимфу )
280
F

Является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы – высший центр регуляции вегетативных функций

Является центром интеграции нервной и гуморальной регуляции метаболизма и функций организма в
единую нейроэндокринную систему
Функции гипоталамуса
1. Высший центр нервной регуляции сердечно-сосудистой системы, проницаемость кровеносных сосудов
2. Центр терморегуляции
3. Регуляция водно-солевого баланса организма( осмотического давления крови и клеток )
4. Регуляция метаболизма : белкового, жирового и углеводного обмена
5. Регуляция эндокринной системы
6. Эндокринная функция – синтез нейрогорсонов :рилизинг-гормонов( либеринов и статинов ), вазопрессина и
окситоцина , морфиноподобных веществ( эндорфинов и энкефалинов )
7. Регуляция сна и бодрствования, аппетита, голода и насыщения, жажды
8. Эмоциональные центры страха, агрессии, удовольствия, полового, пищевого, оборонительного поведения
9. Регуляция функций половой системы, полового созревания и размножения

опухоли гипоталамуса вызывают быстрое половое созревание, нерушение менструаций, половую слабость и дугие
дисфункции.
7. Поддержание постоянства внутренней среды – гомеостаза
8. Регуляция химического состава крови и спинномозговой жидкости (ликвора)

гипоталамус регулирует все функции организма , адаптируя их к потребностям в условиях изменения
среды
Мозжечёк

Вместе с мостом относится к заднему мозгу (у млекопитающих мозжечёк – крупный вырост Варолиевого
моста); расположен над продолговатым мостом и мозжечком

В процессе эмбирогенеза развивается из четвёртого мозгового пузыря нервной трубки зародыша

Масса у взрослого человека 120 -160 г. и составляет 8-12% массы головного мозга

Выделяют следующие структурные элементы
1. Два полушаря и непарная срединная часть -червь
2. Три пары ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние - к мосту, верхние к четверохолмию
3 Состоит из серого и белого вещества

Серое вещество располагается снаружи и образует кору толщиной 1-1,5 мм ; кроме коры в толще белого
вещества имеются скопления серого вещества четыре пары ядер ( самое крупное ядро – зубчатое )

Кора мозжечка имеет узкие борозды и извилины для увеличения площади поверхности ( у взрослого в
среднем 850 см2 )

Белое вещество находится внутри под корой
Функции мозжечка

Мозжечёк соединён со всеми отделами ЦНС; рецепторами кожи, проприорецептрами вестибулярного и
двигательного аппарата, подкоркой и корой больших полушарий

Функции мозжечка исследуют путём раздражения, частичного или полного удаления и отведением биопотенциалов

Выполняет двигательные и вегетативные фенкции
1.
Регуляция тонуса и позы
2.
Координация произвольных движений
281
F
Равновесие тела
3.
4.
Участие в регуляции вегетативных функциях организма: сердечно-сосудистую, дыхание, пищеватение,
терморегуляции

При эксперимениальном удалении мозжечка у животных или операции у человека через некоторое время
происходит полное восстановление его функций за счёт компенсационной деятельности коры больших полушарий

При одностороннем удалении мозжечка возникает нарушение движений на стороне операции : голова и туловище
поворачиваются в ту же сторону , и поэиому животное совершает движения по кругу

При нарушении фнкций мозжечка наступает расстройство двигательных акотов: астения, астазия,атаксия, дистония, дисметрия

Астения – снижение силы мышечных сокращений, быстрая утомляемость

Астазия – утрата способности мышц к длительному тетаническому ( беспрерывному ) сокращению, вследствие чего
конечности и голова непрерывно дрожат и качаются

Атаксия – нарушение точности движений - нарушается походка ( « походка пьяного» ), человек не может точно достать кончик носа

Дисметрия – несоответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения
( идущий по лестнице, поднимает ногу выше, чем нужно, а на другой ступеньке – недостаточно высоко и спотыкается)

Дистония – неадекыватное нарушение тонуса мышц в сторону повышения или понижения
Конечный мозг ( большой мозг, большие полушария переднего мозга )
1. В процессе эмбриогенеза развивается из первого мозгового пузыря нервной трубки зародыша
2. Состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых глубокой продольной щелью и соединённых в
средней части пластинкой белого вещества – мозолистым телом

Под мозолистым телом находится свод из изогнутых волокнистых тяжей белого вещества, образующих ножки свода
и столбы

Поперечная щель отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка
3. Масса полушарий оставляет около 78% общей массы головного мозга
4. Внутри белого вещества каждого полушария имеются полости – боковые желудочки (левый и правый), сообщающиеся через межжелудочковые отверстия и заполненные ликвором (ликвор образуется путём ультрафильтрации плазмы крови в эпителии, выстилающем желудочки)

Полости ЦНС (центральный канал спинного мозга, IV, III, II и I желудочки связаны с подпаутинным пространством
и представляет собой единую систему полостей, по которой циркулирует ликвор
5. Полушария большого мозга образованы серым и белым веществом
6. Серое вещество больших полушарий располагается снаружи и представлено корой и подкорковыми базальными ядрами, лежащими в толще белого вещества
Кора больших полушарий (плащ)
1. У млекопитающих и человека поверхность коры складчатая, покрытая извилинами и бороздами, обеспечивающими увеличение площади поверхности ( у человека составляет около 2200 см2 , причём 2/3 поверхности
коры лежат в глубине борозд)

имеет толщину до 4 мм(2-5 мм в разных участках) и состоит из 10 -14 млрд. нейронов, образующими 6
слоёв, отличающихся функциями, числом и размерами клеток, числом и длиной отростков (каждый
нейрон связан синапсами с тысячами других нейронов всех слоёв)

кора ( неокортекс, новая кора – филогенетически наиболее молодой и самый сложный отдел мозга ); бурный прогрессивный рост неокортекса у млекопитающих в ограниченном объёме черепа сопрвождался образованием складок – извилинами и бороздами

Увеличение объёма полушарий преднего мозга –цефализация – прогрессивное направление эволюции хордовых
животных, достигающее своего максимума у млекопитающих и человека

В зависимости от эволюционного возраста выделяют следующие виды коры : древнюю (археокортекс- обонятельный мозг), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс)
282
F
2. Основными бороздами полушарий являются : центральная, теменно-затылочная и две боковые ( кроме них
существуют множество других борозд, разделяющих мозг на извилины )
3. Каждое полушарие разделено бороздами на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островок ( скрытая доля, расположенная в глубине боковой борозды)
4. Вся кора состоит из корковых полей (зон), различающихся по типу нейронов: чувствительные, двигательные,
ассоциативные (цитоархитектоника) и функциям
Базальные ядра серого вещества
1. Представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий в толще белого вещества
2. Основные ядра: полосатое тело, миндалевидное тело, бледный шар, хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, скорлупа

функции : 1. переключение информации, идущей в кору от нижележащих отделов ЦНС на противоположную сторону (перекрёст)
2. участие в регуляции движений
Белое вещество больших полушарий
1. Занимает пространство под корой , между базальными ядрами
2. Состоит из нервных волокон, образующих три системы :
- ассциативные – соединяют части одного и того же полушария
- комиссуральные – соединяют симметричные части правого и левого полушария
- проекционные (проводящие пути – чувствительные и двигательные) – соединяют полушария с нижележащими
отделами головного мозга и спинным мозгом
Функции коры больших полушарий
Методы изучения :
1. Электрическое раздражение отдельных участков (метод «вживления» электродов в зоны мозга)
.
2. Удаление (экстирпация) отдельных участков (хирургические операции в связи с опухолями и травмами)
.
3. Клинические наблюдения ( изучение аненцефалов – людей без больших полушарий)
.
4. Анализ биоэлектрических явлений (отведение и запись биотоков – электроэнцефолографический метод)
.
5. Метод условных рефлексов (разработан И. П. Павловым)
6. Биохимический, гистохимический, биофизический, нейрофармакологический методы
6. Наблюдение за поведением
7. Метод моделирования (кибернетические методы) – машинные автоматические методы
8. Хирургическое разобщение связи различных отделов мозга (рассечение мозолистого тела , замораживание, локальное
угнетение отдельных участков наркотиками и др. химичесикми веществами

Нейроны коры разделяются на
1.
чувствительные (афферентные, центростремительные) – образую т. н. сенсорные зоны (поля ) коры
2.
двигательные (эфферентные, центробежные – мотонейроны) образуют моторные зоны (поля) коры
3.
ассоциатичные (промежуточные, вставочные) – образуют ассоциативные зоны (поля) коры
I. Сенсорные зоны(области) коры больших полушарий

Представляют из себя центральные (корковые) отделы анализаторов, к ним подходят чувствительные
( афферентные) импульсы от соответствующих рецепторов

Занимают небольшую часть коры полушарий ( до 20%)

Размер зоны зависит от количества нейронов, воспринимающих раздражение от определённых рецепторов (чем
больше клеток, том тоньше анализ раздражений, выше чувствительность участка тела)

При разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение чувствительности (слепота, глухота и др.) при сохранении целостности перферических отделов анализаторов (глаз, уха, кожи и т.д.)
283
F
1. Соматосенсорная зона – область кожной ( оязание, температура, боль, вибрация, давление, влажность), висцеральной (чувствительность внутренних органов), проприорецептивной ( мышечная, суставная, сухожильная
чувствительность рецепторов, раздражающихся при движении) – располагается в заднецентральной извилине
теменной доли

В правое полушария поступают импульсы от левой половины тела, а в левое – от правой

Самый большой размер имеет имеет сенсорная область кисти руки, затем голосового аппарата и лица.Наименьшее –
сенсорные области туловища, бедра, голени, что соответствует их физиологической значимости
2. Сенсорная зрительная зона – локализуется в коре затылочной доли в правом и левом полушарии (в эту
зону приходят рецепторы от сетчатки глаза; образует неполный перекрёст); двухстороннее поражение этой зоныведёт к полной потере зрения
3. Сенсорная слуховая зона – располагается в коре височной доли левого и правого полушария

К каждому полушарию подходят проводящие пути от рецепторов кортиевого органа улитки как с левой, так и с правой
стороны (возникновение и осознание звуковой информации). Обрабатывает чувствительную информацию с вестибулярного
аппарата и создаёт ощущение положения тела в пространстве

При двухстороннем поражении этой зоны наступает полная глухота; при поражении в левом полушарии – музыкальная
глухота (узнавание мотивы) и словесная глухота (больной перестаёт распознавать значение слов); раздражение этой зоны или
воспаление вызывает слуховые галлюцинации
4. Сенсорная вкусовая зона – локализуется в нижней части заднецентральной извилины теменной доли полушарий ( к ней подходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка ( как с левой, так и с правой
стороны); поражениея этой зоны ведёт к потере или искажению вкусовых ощущений
5. Сенсорная обонятельная зона – локализуется в гипокамповой извилине лимбической системы в глубине боковой борозды - островке (к ней подходят импульсы от обонятальных рецепторов слизистой оболочки
носовой полости); двухстороннее поражение ведёт к полной потере обоняния (аносмии)
II. Моторные (двигательные) зоны коры больших полушарий (зоны, при раздражении которых возникает движение скелетной мускулатуры) – локализуются в переднецентральной извилине полушарий лобных
долей

Здесь формируются сигналы, регулирующие произвольные движения скелетных мышц (при раздражении
различных участков этой области возникают сокращения отдельных мышц)

При повреждении области передней центральной извилины наступает обездвиживание – паралич, несмотря на функциональную полоноценность мышц

Соединяются с сенсорными зонами, вследствие чего при раздражении сенсорной области наряду с ощущением возникает и движение, а вместе с движением возникает ощущение

Представительство мышц различных частей тела соответствует представительству соматосенсорной зоны в заднецентральной извилине (величина корковой двигательной зоны прапорциональна не массе мышц, а точности движений; особенно
велика зона, управляющая движениями кисти руки, языка, мимической мускулатурой лица)

Двигательные пути от обоих полушарий образуют прекрёст, поэтому при раздражении моторнрной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела и наоборот

Импульсы от моторных зон коры полушарий по нисходящим путям поступаю в двигательные нейроны передних рогов
серого вещества спинного мозга и только потом в мышцы

Моторная и сенсорная зоны, расположенные по обе стороны центральной борозды, представляют собой
единое фцнкциональное образование, и их часто объединяют под названием сенсомоторной зоны
III. Ассоциативные зоны коры больших полушарий

Локализуются в пределах каждой доли (главным образом, теменной, височной и лобной) коры рядом с
сенсорными зонами

Состоит из ассоциативных ( промежуточных, вставочных) мультиполярных нейронов, не связанных ни с
органами чувств, ни смышцами и внутренними органами

Возбуждение в этих зонах возникают при поступлении импульсов в сенсорные зоны

Достигают максимума развития у человека, занимают большую часть коры больших полушарий (до 70%)
284
F
Функции ассоциативных зон
1. Связь между различными зонами коры (сенсорными и моторными)
2. Объединение (интеграция) всей чувствительной информации, поступающей в кору с памятью и эмоциями
3. Решающее значение в осуществлении самых сложных проявлений высшей нервной и психической деятельности : чтение, письмо, речь, логическое мышление, математические операции, интеллект, память
4. Биологическая, смысловая оценка поступающей информации, пространственное восприятие и взаимосвязь явлений окружающего мира – целостная картина мира
5. Интегрированные,адекватные, целесообразные поведенческие реакции (любое раздражение вызывает адекватный ответ, включающий все виды чувствительных и двигательых, висцеральных и метаболических реакций) –
генералицация ответных реакций, включающая весь организм

При нарушениях ассоциативныз зон появляются :
1.
агнозия – неспособность узнавать, понимать биологический смысл явлений и предметов, потеря абстрактного мышления
2.
апраксия – неспособность производить заученные движения (зажечь спичку, застегнуть пуговицу)
3.
аграфия – неспособность писать
4.
амнезия – потеря памяти
5.
афазия – потеря речи
Центры речи
1. Центр Брока – центр моторной (разговорной) речи – локализуется только в лобной доле левого полушария

При повреждении этого центра больной понимает речь, но сам говорить не может

У обезьян в этой зоне расположены центры мимики
2. Центр Вернике – центр сенсорной (слуховой) речи (понимание значения слов) – локализуется только в височной доле левого полушария
 При повреждении этого центра больной речи не понимает
3. Центр зрительной речи – центр письменной речи – локализуется в затылочной доле коры (при повреждении
этой зоны больной не понимает письменного текста)
Функции лобных долей больших полушарий

Достигают максимального развития у человека, связаны многочисленными связями с лимбической системой мозга
1. Высший центр эмоций (в том числе и их сдерживания)
2. Целеполагание и мотивация поведения, программирование сложных поведенческих актов, сравнение и
предвидение их результатов- экстраполирование
3. Центр высших психических функций и разума (абстрактного мышления), памяти, чувство времени, самосознание, символизация явлений
4. Центры моторной (разговорной) речи и письма
Функциональная асимметрия больших полушарий

Левое и правое полушария отличаются специфическими функциями

Функциональная асимметрия ярко проявляется и изучается у больных с перерезкой мозолистого тела
Левое полушарие - вербально символическое -отвечает за словесные операции и речь, аналитическое, логическое
и математическое мышление, последовательность действий, взаимосвязь явлений, оценку временных параметров, дедукцию (от общего к частному), интропретацию символических понятий, абстрактное обобщение, установление сходств
Правое полушарие – пространственно синтетическое - отвечает за невербальные (несловесные) операции, распознавание предметов, установление различий, интропретацию зрительных образов, пространственное, целост285
F
ное восприятие, геометрическое воображение, звуковые образы, восприятие музыки, живописи, индукцию (от
частного к общему), конкретное узнавание
Лимбическая система

Локализуется в виде колца на внутренней поверхности больших полушарий между стволом мозза и корой

Включает древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс- обонятельный мозг) кору, часть новой (неокортекс) коры и
подкорковые структуры (морфофункциональная система ядер серого вещества и проводящих путей)

Включает следующие структурные элементы : гиппокамп, поясная извилина (вокруг мозолистого тела), маммилярные тела гипоталамуса, перегородка, миндалевидные ядра

Соединена круговыми двусторонними связями с собственными структурами, корой больших полушарий, гипоталамусом, таламусом, стволом мозга и ретикулярной формацией, что обеспечивает циркуляцию возбуждения по кругу
Функции лимбической системы
1.
Формирование эмоций (страха, ярости, радости, голода, сытости, удовольствия, оборонительные реакции, пищевое
поведение)
2.
Участие в механизме памяти
3.
Координация двигательных и вегетативных функций
4.
Смена сна и бодрствования
5.
Распределение по коре чувствительной (афферентной) информации от рецепторов
6.
Обучение на ранних стадиях
7.
Половые функции организма – регуляция половых желёз, уход за потомством, тонус и сокращение матки
8.
Влияние на вегетативные функции – частота и глубина сердечных сокращений, тонус сосудов, часта и глубина дыхания, функции почек, пищевое сокоотделение, участие в регуляции эндокринной системы
9.
Корковый центр обонятельного анализатора
Вегетативная (автономная) нервная система

Часть переферическое нервной системы (вместе с соматической нерний системой); вегетативная и соматическая нервные системы тесно взаимосвязаны между собой

Иннервирует весь (без исключения) организм, все ткани и органы, в том числе головной и спинной мозг
Функции вегетативной нервной системы
1. Поддержание и регуляция постоянства внутренней среды организма - гомеостаза
2. Регуляция и координация работы всех тканей, внутренних органов и систем
3. Регуляция работы гладких мышц внутренних органов
3. Регуляция обмена веществ (метаболизма) во всех тканях и органах
4. Адаптация систем внутренних органов к потребностям организма и изменениям окружающей среды

Второе своё название – автономная – получила потому, что не подконтрольна нашему сознанию
Особенности вегетативной нервной системы
1.
Разделяется на два отдела : симпатический и парасимпатический ( каждый из них имеет центральную и переферическую части)
2. Не имеет собственных афферентных (чувствительных) нервных путей ; все нейроны и волокна вегетативной
нервной системы только эфферентные (двигательные, центробежные)
3. Вегетативные нервы очень тонки (2 -3 мкм) в диаметре и лишены мякотной (миелиновой) оболочки ; соматические нервы ЦНС – состоят из толстых волокон (12-14 мкм) с очень сильно развитой мякотной оболочкой
4. Вегетативные нервы (безмякотные) мало возбудимы, возбуждение по ним распространяется с меньшей, чем
по соматическим (мякотным) нервам скоростью ( 0,5 – 30 м/сек ) ; по соматическим нервам ( 60 – 120 м/сек )
286
F

Вся чувствительная информация от интерорецепторов внутренних органов поступает в вегетативные рефлекторные
дуги по афферентным волокнам ЦНС (головного и спинного мозга); чувствительные нейроны лежат в утолщениях задних
корешков спинного мозга, а вставочные – в задних рогах серого вещества спинного мозга

Поляризация мембраны нейронов вегетативных ганглиев происходит относительно долго, поэтому импульсы возникают с малой частотой. Вследствие этого сокращения гладких мышц возникает медленно и длится долго
5. Центральная часть и переферическая части состоят из нейронов, образующих нервные узлы (ганглии),
нервных сплетений и вегетативных нервов (волокон)

Нервные сплетения располагаются в грудной и брюшной полости , в самих органах и состоят из нервных узлов и
волокон симпатической и парасимпатической нервной системы (являются смешанными) ; самое крупное – солнечное сплетение ( чревное) на брюшной аорте. В сплетениях происходит переключение с центральной части на преферическую
Центральные нервные узлы (ганглии) локализуются в ЦНС :
- симпатический отдел: в боковых рогах серого вещества грудных и поясничных сегментов спинного мозга
- парасимпатический отдел: в среднем и продолговатом мозге ствола и крестцовых сегментах спинного мозга
5. Переферические нервные узлы (ганглии) локализуются вне ЦНС :
- симпатический отдел: образуют две цепочки нервных узлов, располагающихся по обе стороны спинного мозга
– симпатические нервные цепочки (левая и правая) – симпатические стволы

В районе крестца обе цепочки сходятся в один непарный узел

Переферические нейроны могут располагаться в вегетативных сплетениях : солнечное, брызжеечные узлы
-парасимпатический отдел: располагаются диффузно около или в самом иннервируемом органе

Часть парасимпатических переферических нейронов лежит в узлах вегетативных нервных сплетений, располагающихся вблизи органов (сердечное, подчревное)
6. Между центральными и переферическими нервными узлами располагаются соединяющие их нервные волокна
– преганглионарные нервные волокна – путь от центрального вегетативного ганглия до преферического

Состоят из мякотных (миелинизированных) волокон, входящих в состав черепномозговых или спинномозговых нервов ( могут образовывать самосотоятельноидущие нервы, например чревный ствол )
- симпатический отдел : короткие (от боковых рогов спинного мозга до симпатической нервной цепочки)
- парасимпатический отдел : очень длинные (от ствола мозга до иннервируемого органа)

входят в состав эфферентных черепномозговых нервов : глазодвигательного лицевого, языкоглоточного и блуждыющего, отходящих от среднего и продолговатого мозга и тазового спинномозгового нерва

Блуждающий нерв – самый крупный парасимпатический нерв, регулирующий работу всех органов и систем нашего
тела: сердца, лёгких, пищеварительного тракта, печени ит. д.
7. .От переферического нервного ганглия до рабояего органа идёт постганглионарное нервное волокно

Все постганглионарные волокна тонкие, лишены мякотной (миелиновой) оболочки
- симпатический отдел: волокна очень длинные, идут от переферических ганглиев симпатической цепочки до
иннервируемого органа
- парасимпатический отдел: волокна короткие, идут от переферического ганглия около или на иннервируемом
органе к этому органу
8. Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы ( от узла к узлу, от переферического ганглия
на иннервируемый орган) осуществляется с помощью химических веществ-посредников – нейромедиаторов :
– симпатический отдел: норалреналин
- парасимпатический отдел: ацетилхолин

Ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглинарных симпатических волокон
Особенности отделов вегетативной нервной системы
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
1. Центральные ганглии расположены в боковых рогах
грудных и поясничных сегментов спинного мозга
1. Центральные ганглии лежат в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга
2. Переферические ганглии лежат близко от централь-
2.Переферические ганглии лежат далеко от централь287
F
ных по обе стороны спинного мозга, образуя левый и
правый симпатические цепочки (стволы) и в узлах переферических нервных сплетений грудной и брюшной
поости – солнечное(чревное) сплетение, брызжеечные
узлы
ных около иннервируемых органов или прямо на органах, а также в сплетениях – солнечном, сердечном,
подчревном ---------------------------------------------------- --------------------------------------------------------------------------- ----
3. Преганглионарные волокна короткие
3. Преганглионарные волокна длинные
4. Постганглионарные волокна длинные
4. Постганглионарные волокна короткие
5. Постганглионарные волокна выходят из ЦНС в составе только спинномозговых нервов
5. Постганглионарные волокна выходят из ЦНС в составе черепно- и спинномозговых нервов
6. Медиатор синапсов постганглионарных волокон –
норадреналин
6. Медитор синапсов постганглионарных волокон –
ацетилхолин
7. Универсален, иннервирует все органы и ткани без
исключения (больший охват иннервацией)
7. Не универсален, не иннервирует скелетные мышцы,
гладкие мышцы матки и кожи, селезёнку, надпочечники, гипофиз, мочеточники, сосуды кожи,потовые железы, большинство кровеносных сосудов
8. Характерна мультипликация – к переферическому
ганглию подходит мало преганглионарных волокон, а
отходит много постганглионарных
8. Не характерна
9. Обладает низкой возбудимостью
9. Обладает более высокой возбудимостью
10. Переферичкские окончания блокируются эрготоксином
10. Переферические окончания блокируются атропином
Функции вегетативной нервной системы

Большинство органов тела иннервирует как симпатическая, так и парасимпатическая системы ( двойная
иннервация)

Оба отдела оказывают на органы три рода действий – сосудодвигательное, адаптационно- трофическое,
функциональное

Трофическое влияние выражается в регуляции обмена веществ в органах, что определяет функциональное его состояние и определяет уровень функционального напряжения органов и всего организма (открыто И. П. Павловым)

Регуляция обмена веществ осуществляется вследствие изменения активности ферментов путём регуляции гомеостаза
и проницаемости плазмолеммы для активаторов и ингибиторов ферментных систем

Функции симпатической и парасимпатической системы противоположны (антогонистичны), в целом :
- симпатическая нервная система – (старт-система) – стимулирует, усиливает работу почти всех внутренних
органов, повышает уровень обмена веществ, снимает усталость, активна во время бодрствования и активности
организма
- парасимпатическая система – (стоп-система) – нормализует, замедляет, понижает уровень обмена веществ,
функциональное напряжение (работу) почти всех органов, активизируется во время отдыха и сна

Противоположное влияние двух отделов обеспечивает координированную работу органов, тонкое приспособление уровня обмена веществ и функций органов к потребностям организма, изменениям среды
Влияние симпатического и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
Симпатический отдел
Парасимпатический отдел
1. Учащает ритм, увеличивает силу сердечных сокращений
1. Замедляет ритм, уменьшает силу сердечных сокращений
2. Расширяет коронарные сосуды сердца
2. Сужает коронарные сосуды сердца
3. Сужает большинство кровеносных сосудов (внутренних
органов, кожи и слизистых)
3. Не влияет на диаметр сосудов (не иннервируют)
--
4. Расширяет сосуды мозга и скелетных мышц
4. Сужает сосуды мозга и скелетных мышц
288
F
5. Сужает вены
5. Не влияет
6. Не влияет
6. Расширяет сосуды половых органов
7. Повышает кровяное давление и скорость движения крови
7. Снижает кровяное давление и скорость движения крови
8. Расширяет бронхи, учащает дыхание ( вентиляцию лёгких)
8. Сужает бронхи, замедляет дыхание (вентиляцию лёгких)
9. Замедление сокоотделения, тонуса и перистальтики в органах пищеварения (угнетение пищеварения)
9. Усиление сокоотделения, тонуса и перистальтики в органах пищеварения (усиление пищеварения)
10. Сокращает селезёнку, изгоняет из неё кровь
10. Не влияет
11. Сужает сосуды почек, уменьшает мочеобразование( диурез), замедляет работу почек
11. Не влияет
12. Закрывает сфинктер, задерживает мочеиспускание
12. Повышает тонус мочевого пузыря, расслабляет сфинктер,
способствует опорожнению мочевого пузыря,
13. Стимулирует, усиливает потоотделение
13. Ослабляет
14. Расширяет зрачки
14. Сужает зрачки
15. Повышает энергетический обмен (диссимиляцию) , увеличивет выделение энергии ; замедляет ассимиляцию, синтез
15. Понижает уровень энергетического обмена, уменьшает
выделение энергии, усиливает ассимиляцию, синтез веществ
16. Распад гликогена и жира печени до глюкозы и жирных
кислот, мобилизация органических депо
16. Образование гликогена,синтез жиров, накопление запасных органических веществ
17. Расслабляет желчные протоки
17. Сокращаются желчные протоки
18. Сокращает мышцы, поднимающие волосы
18. Не влияет
19. Обеспечивает реакции активности «борьбы или бегства»
19. Обеспечение реакций «отдыха и восстановления сил»
20 Ослабление половой активности
20. Усиление половой активности
.

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется корой больших полушарий через гипоталамус и ствол головного мозга (главным образом, через спинной мозг)

Согласование моторных (двигательных) и вегетативных (обмен веществ, кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение и др.) функций осуществляется лимбической системой и лобными долями коры больших
полушарий
289
F
Основы учения о высшей нервной деятельности
Высшая нервная деятельность (ВНД) – комплекс нервных процессов, протекающих в высших отделах ЦНС
(коре и подкоковых центров больших полушарий) и обуславливющих приспособительное поведениек изменяющимся условиям среды

К проявлениям высшей нервной деятельности относятся :
Высшая нервная деятельность человека
Психические механизмы отражения :
Психические механизмы проектирования будущего :
- ощущения
- внимание, обучение
- восприятие
- эмоции и чувства
- вторая сигнальная система (речь)
- воображение
- абстрактное мышление
- воля
- сознание , сон
- способности, творчество
- память
- характер, темперамент
Значение ВНД – приспособление( адаптация) поведения человека к изменеиям оружающей среды

ВНД основана на рефлекторной теории - взаимодействии врождённых безусловных и приобретённых
условных рефлексов ( решающее значение в ВНД принадлежит речи - второй сигнальной системе)

Понятие о рефлексе ввёл в науку Р. Декарт в XVII веке, имея в виду реакции организма, осуществляемые без участия
сознания (сейчас эти реакции называются безусловными рефлексами); Декарт считал явления психической жизни духовной
(боговнушённой) субстанцией, независимой от деятельности мозга

Первым учёным, провозгласившим естественнонаучный, материалистический подход к изучению психики был И. М. Сеченов ( «Рефлексы головного мозга», 1863 г. )

Сеченов распространил понятие рефлекса на все виды сознательной и бессознаьельной деятельности, включая психику, в том числе и на высшие проявления психики – мышление, веру, любовь, патриотзм, мужество и т. д., считая её детерминированной , т. е. обусловленной внешними воздействиями

Все высшие проявления психики закладываются в течение онтогенеза, формируются, воспитываются и развиваются,
т. е. имеют определённый генезис, доступный научному изучению, что не оставляет места идеалистической трактовке проблемы мышления и бытия, т. е. понятию «души»

Сеченов выделил следующие сходства «бессознательных» психических и вегетативных и «сознательных» высших
психических реакций :
1. Все реакции организма обусловлены внешним воздействием (раздражением); без чувственного раздражения невозможна и психическая деятельность
2. Рефлекторные реакции и психические акты имеют общие проводящие пути, т. е. осуществляются по одному механизму от воспринимающих, рецепторных нервных окончаний к органам движения ( разница только в неизмеримо большей
сложности центрального участка рефлекторного пути при осуществлении психической деятельности)
3. Все рефлекторные акты , в том числе и психические заканчиваются движением, т. е. являются рефлексами

Экспериментальное изучение ВНД на научной основе было предпринято в начале XX века И. П. Павловым, создавшим учение об условных рефлексах, как метод изучения физиологии больших полушарий
Заслуги И. П. Павлова в изучении ВНД
1. Создал учение об условных рефлексах
2. Создал физиологию больших полушарий
 Метод условных рефлексов является основным при изучении физиологии больших полушарий (процессов в коре)
3. Создал учение о высшей нервной деятельности

В основу учения положены три материалистических принципа :
1.
Принцип детерминизма – причинная обусловленность психической деятельности
290
F
2.
Принцип анализа и синтеза – анализ раздражений , действующих на рецепторы и следующий всегда за анализом
синтез, соединяющий отдельные раздражения в целостные информационные комплексы о явлениях среды
3.
Принцип структурности – всякий нервный (психический) процесс происходит в определённых морфологических
образованиях (рефлекторных дугах нервных субстратов)
Условные и безусловные рефлексы
Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов ( внешней и внутренней среды), осуществляемое с участием нервной системы

Рефлексы разделяются на безусловные и условные (термины предложены И. П. Павловым в 1903 г.)
Особенности ( признаки) безусловных и условных рефлексов
Безусловные рефлексы
Условные рефлексы
1. Врожденные видовые реакции организма ( передаются по наследству) – генетически детерминированны
1. Приобретённые (приобретаются после рождения,
не наследуются) – генетически не детерминированы
2. Не требуют выработки, обучения
2. Требуют специальной выработки, обучения
3. Носят групповой характер (одинаковы у всех людей,
у особей одного вида)
3. Носят индивидуальный характер ( у каждого организма – свои, его жизненный опыт)
4. Прочны, не тормозятся, не исчезают (кроме некоторых младенческих- хватательный, сосательный и др.)
4. Мало устойчивы, тормозятся, утрачиваются (в
случае утраты их адаптивности)
5. Рефлекторные дуги постоянны и локализованы во
всех отделах ЦНС (спинном, головном мозге, стволе
мозга, коре)
5. Рефлекторные дуги непостоянны и локализованы
только в коре больших полушарий
-
6. Не требуют образования временных связей
6. Осуществляются только на основе временных связей
7. Возникают при раздражении строго определённых
рецепторов (у каждого рефлекса – своя дуга)
7. Один и тот же рефлекс (напр., слюнной) вырабатывается при раздражении различных рецепторов
8. Участвуют в формировании инстинктов в качестве
основного механизма
8. Не принимают участия в формировании инстинктов
-
9. Вторичны, возникли в ходе эволюции после условных рефлексов
9. Первичные, первыми возникли в ходе эволюции животных
10. Обеспечивают и достаточны для существования
организма в относительно постоянных условиях обитания (младенца)
10. Обеспечивают существование организма в изменяющихся условиях обитания
-
11. Примеры: индивидуальные – защитные: чихание,
моргание, кашель, рвота, пото- и слёзоотделение, изменение функциональной активности метаболизма и
работы внутренних органов, пищевой, питьевой, оборонительный, агрессивный, имитационный (подражание), свободы, исследовательский, игровой и др.
Видовые( социальные) рефлексы - половой, родительский, территориальный, иерархический
12. Примеры: приобретённые в ходе жизненного опыта и обучения приспособительные знания и умения прямохождение, речь, письмо, мышление, адекватное
социальное поведение, физические, художественные и
трудовые навыки, самообслуживание, юмор, адекватная реакция на предметы и явления, выполнение этических правил и законов, религия, межличностные коммуникации и др.
Общие признаки безусловных и условных рефлексов
1. Имеют приспособительное (адаптивное) значение
2. Осуществляются по единому механизму – рефлекторной дуге
3. Причинно обусловлены (детерминированы) изменениями условий внешней и внутренней среды
4. Начинаются с раздражения и заканчиваются мышечным движением или физиологическим процессом
5. Осуществляются на нервном субстрате ЦНС
6. Имеют эволюционное происхождение
7. Осуществляются в постэмбриогенезе
291
F
Инстинкт – комплекс генетических (врождённых) адаптивных поведенческих реакций ( безусловных рефлексов )

Отражает полезный опыт предыдущих поколенй вида, реализуемый в адаптивных поведенческих реакциях

Строится на врождённых связях подкорковых центров с корой больших полушарий
Методика выработки (образования) условных рефлексов

Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разрез в щеке
– фистульный метод изучения секреции желёз)

Подопытное животное помещалось в пустую, изолированную, звуконепроницаемую камеру и закреплялось в стенке, обеспечивающем его относительную неподвижность, т. е. достигалось полное отсутсвие всех раздражителей, кроме экспериментальных

Все раздражители внешней и внутренней среды разделяются на индифферентные (безразличные), безусловные и условные
Индифферентные (безразличные) раздражители – это все раздражители которые не вызывают в организме каких-либо изменений ( напр. свет лампочки, звук, любой предмет, явление среды, определённое время)

При первоначальном их предъявлении возникает ориентировочный безусловный рефлекс; по мере повторного их
предъявления возникает привыкание, т. е. ориентировочный рефлекс тормозится
Безусловный раздражитель – это раздражители, вызывающие безусловный рефлекс (пища, боль, температура)

Биологически значимые сигналы , реакция на них запрограммирована генетически, а ответные рефлекторные акты
врождёнными
Условные раздражители – раздражители, вызывающие условные рефлекс, образующиеся из индифферентных
при многократном сочетании их с безусловным раздражителем
Условия выработки условных рефлексов
1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие)
2. Средняя сила индифферентного раздражителя ( при малой и большой силе рефлекс может не образоваться)
3. Достаточная физиологическая сила безусловного раздражителя (должна превышать силу индифферентного
раздражителя)
4. Многократное повторение действия индифферентного и безусловного раздражителей
5. Достаточно высокий уровень возбудимости (функциональной активности) нейронов коры головного мозга и
всего организма, наличие мотивации, заинтересрванности, отсутствие переутомления, болезни ; «отдохнувшая»
кора обеспечивает процесс достаточным количеством энергии АТФ
6. Отсутствие действия на кору посторонних раздражителей и других видов деятельности

В конкретном случае выработки слюноотделительного рефлекса у собаки на свет лампочки, вначале зажигают свет
(индифферентный раздражитель), через некоторое время (10-15 сек) подаётся корм (безусловный раздражитель) и какой-то
период оба раздражителя действуют одновременно ( при этом из фистулы выделяется слюна). При многократном повторении
совместного действия раздражителей в ответ на свет лампочки без подачи корма выделится слюна. Аналогичным способом
условные рефлексы возникают в естественных условиях

Условный рефлекс считается выработанным, когда организм систематически реагирует на условный раздражитель
без его подкрепления безусловным

При помещении подопытного животного в реальные условия время выработки условного рефлекса значительно увеличивается, вследствие нарушения условий его выработки

Причина возникновения ответной реакции слюноотделения на свет (или любой другой индифферентный
раздражитель) в образовании т. н. временной связи между зрительным и сокоотделительным цетрами
Временная связь - цепь нейронов между двумя нервными центрами коры, возникающая при многократном одновременном действии индифферентоного и безусловного раздражтителей и обеспечивающая однонаправленное проведение нервных импульсов (от центра индифферентного к центру безусловного раздражителя)

Условный рефлекс может образовываться только на базе безусловного за счёт образования временной
связи (отсутствие или удаление коры делает невозможным образования временной связи и условного рефлекса)
292
F

Дуги условного и безусловного рефлексов имеют разное начало, раздражители действуют на разные рецепторы и афферентные (чувствительные) пути тоже различны, но двигательный путь (эфферентный) один и тот
же – из центра слюноотделения ( пищевой центр продолговатого мозга) к слюнным железам

В образовании условных рефлексов большую роль играют также подкорковые структуры и ретикулярная формация,
которые активирует кору БП, улучшая условия для образования временной связи
Классификация условных рефлексов

1.
По виду анализаторов, рецепторы которых воспринимали раздражители: зрительные. слуховые, вкусовые, кожные
2.
По характеру реакции : пищевые, половые, оборонительные, и др.
3.
По характеру эффектора: секреторные, двигательные, с желудочные, кишечные, с мочевого пузыря и проч.
4.
По виду рецепторов: экстерорецептивные – образуются пр раздражении внешних рецепторов – кожи, глаза, уха
- интерорецептивные – образуются при раздражении рецепторов внутренних органов
- проприорецептивные – образуются при раздражении рецепторов мышц, сухожилий, суставов, связок
5.
По эфферентному звену (рабочему органу): соматические , вегетативные
--
Существуют условные рефлексы первого порядка и высших порядков
Условный рефлекс первого порядка( классический) – образуются при при сочетании индифферентного и безусловного
раздражителей (на базе безусловного рефлекса)
Условный рефлекс второго порядка(вторичные) – образуются при сочетании индифферентного и условного раздражителя первого порядка (на базе условных рефлефлеса первого порядка)

На основе рефлекса 2-го порядка можно выработать условный рефлекс 3-го порядка

У животных удаётся выработать условные рефлексы не выше 3-го порядка; у детей может быть выработан условный
рефлекс 5-го и 6-го порядков; у взрослых людей – до 20-го порядка

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы возникла возможность построения цепных нервных временных связей, когда на один условный раздражитель образуется целесообразная многоступенчатая поведенческая реакция
Значение условных рефлексов
1. Лежат в основе обучения, получения физических и психических навыков
2. Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям среды
3. Передача информации от одного поколения к другому (с помощью подражательных рефлексов)
4. Динамический стереотип – объединение условно-рефлекторных действий для оптимизации осуществления относительно сложных двигательных и психических актов

Осуществляется на основе образования в коре головного мозга сложного комплекса временных связей, позволяющего осуществлять многокомпонентные ответные реакций с минимальной затратой энергии (в автоматическом режиме)

Лежит в основе привычек., навыков ( производственных, учебных, спортивных, бытовых и др.) – езда на велосипеде,
плаванье, танцы, письмо, игра на музыкальных инструментах, работа с приборами, трудовые операции, стирка, самообслуживание, проявления радости, соблюдения правил и уставов, профессиональные навыки и др.
Торможение условных рефлексов

Нормальная деятельность мозга и условно-рефлекторных механизмов основана на взаимодействии возбуждения и торможении ; возбуждение ведёт к выработке и проявлению условных рефлексов, а торможение - к
их подавлению
Торможение – активный нервый процесс, ведущий к регуляции и подавлению возбуждени , ослаблению и исчезновению услоных рефлексов
Фнкции торможения
1. Один из основных механизмов образования условных рефлексов (без торможения их образование не возможно)
2. Регуляция (уточнение, координация) и подавление процессов возбуждения
3. Тонкое различение раздражителей, предметов и явлений, оценка их биологической значимости
4. Регуляция интенсивности условных рефлексов (вплоть до исчезновения)
293
F
5. Адаптация поведения (нервной деятельности) к изменяющимся условиям среды обитания
6. Основа обучения и воспитания
7. Оптимизация энергетических затрат нервных субстратов

Выделяют два вида торможения условных рефлексов : безусловное(внешнее) и условное (внутреннее)
Безусловное (внешнее) торможение
Безусловное (врождённое, внешнее) торможение – врождённое, генетически запрограммированное торможение, которое вызывается посторонним для данного рефлекса внешним раздражителем

Возникает быстро, без предварительной выработки и удерживается недолго

Различают два вида безусловного (внешнего) торможения: индукционное (внешнее) и запредельное (охранительное)
Индукционное (внешнее) торможение
Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды
o

Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тормозит у обученных животных и
человека ранее выработанные условные рефлексы
o
В качестве постороннего раздражителя внешней среды могут выступать любые раздражители, если они
имеют достаточную силу или другие, более сильные, условные и безусловные рефлексы (собака не выполнит
команду «сидеть», если поблизости окажется кошка)
o
Внешнее торможение начинается с ориентировочного безусловного рефлекса

Например, если для собаке со стойким слюноотделительным рефлексом на свет лампочки в момент подачи условного раздражителя (света) прозвенит громкий, неожиданный звонок, рефлекс исчезнет, слюна не выделится

Вид врача в белом халате и запах лекарств в кабинете не вызывает отрицательного условного рефлекса у ребенка,
если продемонстрировать ему яркую, большую игрушку

Появление начальника более высокого ранга тормозит у подчинённых условные рефлексы на нижестоящее руководство
o
Причина внешнего торможения – возникновение в коре нового, сильно возбуждённого очага возбуждения,
мобилизующего все энергетические ресурсы, что вызывает прерывание временной связи условного рефлекса
o
Значение индукционного(внешнего) торможения заключается в том, что в каждый момент времени человек (и животное) реагируют на самый сильный раздражитель внешней и внутренней среды (боль, голод), который может оказаться наиболее важным для жизни, т. е. оно носит адаптивный, приспособительный характер
Запредельное (охранительное) торможение – торможение, развивающееся под влиянием сверхсильного или очень длительного условного раздражителя
o
Развивается при действии слишком сильного или слишком длительного условного раздражителя (если
собаке с прочным слюноотделительным рефлексом на звук рожка подать очень громкий сигнал рожка рефлекс
либо значительно уменьшится, либо исчезнет ;то же самое возникнет, если сделать звук очень продолжительным

Например, сверхсильная боль вызывает у человека болевой шок – отсутствие реакции на все раздражители

Возможно развитие запредельного торможения при слишком частой подаче условного раздражителя, вызывающего
быстрое истощение энергетических ресурсов (например, свет лампочки, вызывающий слюноотделение у собаки будет подаваться через каждые 5 минут)
o
Причина торможения в том, что нейроны имеют предел работоспособности, при превышении которого
процесс возбуждения сменяется охранительным торможением, защищающим нервные субстраты от повреждения действием сверхсильного раздражителя
Условное (внутреннее) торможение

Возникает не сразу, требует специальной выработки, сохраняется относительно долго

Причина условного торможения – систематическое неподкрепление условного раздражителя безусловным, вызывающее образование в коре больших полушарий т.н. тормозного центра, замыкающего на себе временную связь
294
F

Тормозной центр образуется внутри дуги условного рефлекса из центра условного (индифферентного) раздражителя,
поэтому этот вид торможения и называют внутренним
Биологическое значение
1. Точный анализ действующих на организм раздражителей, различение предметов и явлений среды
2. Основа процесса обучения и воспитания
3. Тонкое приспособление поведения к изменениям ситуации, оптимизация энергетических затрат мозга

Различают четыре вида условного торможения : угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и
условный тормоз
Угасательное условное торможение

Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным

Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его безусловным, то величина условного рефлекса будет уменьшаться, пока совсе не исчезнет. Теперь действие условного раздражителя вызовет в нервном центре не процесс возбуждения, как раньше, а процесс торможения

Например, если животному с устойчивым слюноотделительным рефлексом подавать условный раздражитель (световой или звуковой сигнал) и не подкреплять его пищевым подкреплением, то количество слюны будет
прогрессивно уменьшаться и вскоре прекратиться совсем (условный раздражитель опять превращается в индифферентный)

Если систематически не отпускать учащихся после звонка с урока на перерыв, они перестанут реагировать на него

Если систематически не проверять у учащихся домашнее задание, они перестают его выполнять

При изменении времени обеденного перерыва, прежнее время перестаёт вызывать сокоотделение в органах пищеварения
Биологическое значение – торможение биологически нецелесообразных реакций, отмена рефлексов, утративших
актуальность
Дифференцировочное условное торможение

Если использовать раздражитель, сходный по своим параметрам с условным, то он вызовет условный рефлекс такой
же величины, как и условный раздражитель. Но если данный раздражитель применить несколько раз без подкрепления, то он
перестаёт вызывать условный рефлекс

Явление реализации условного рефлекса на все сходные с условным раздражители назывется генерализация

Развивается при повторном подкреплении одного раздражителя и неподкреплении другого; чем ближе по своим параметрам раздражители, тем тоньше дифференцировка

Дифференцирование раздражителей лежит в основе анализа раздражителей, их тонкого различения (в лаборатории
И. П. Павлова было установлено, что собаки способны отличить 100 ударов метронома в минуту от 96, отличить 50 оттенков
от белого до чёрного)

Дифференцировочное торможении является физиологической основой различения биологически значимой информации, обучения и воспитания человека и животных
Запаздывающее торможение

Если между началом действия условного раздражителя и его подкреплением проходит значительное время (2-3 мин),
то осуществление условного рефлекса отодвигается к моменту безусловного подкрепления (запаздывать во времени)

Эффкт действия условного раздражителя состоит из двух фаз: начальной – недеятельной и второй – деятельной. В
недеятельную фазу в корковом центре условного раздражителя развивается внутреннее торможение – запаздывающее

Если при выработке слюноотделительного рефлекса на звонок подкрепление производить через 3 мин после звонка ,
то слюноотделение будет начинвться тоже через такое же время
Условный тормоз

Развивается, когда к условному раздражителю, на который выработан прочный условный рефлекс, добавляется одновременно какой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплекс раздражителей не подкрепляется безусловным

Например, если учитель приходит на урок один, урок всегда происходит, а если - с посторонним человеком, то урока, как правило, не бывает ( посторонний человек – условный тормоз, затормаживающий условные рефлексы подготовки к
уроку у учащихся)
Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий
295
F
Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры

Примером иррадиации процесса возбуждения служит генерализация условных рефлексов (в начале выработки
условного рефлекса не только условный раздражитель вызывает реакцию, но и другие, сходные с ним, посторонние раздражители)

Процессы иррадиации, достигнув определённой границы распространения, могут вновь возвращаться в исходный
пункт – процесс концентрации возбуждения или торможения

При дальнейшей выработке условного рефлекса иррадиация всё больше и больше ограничивается и возбуждение
сосредотачивается, концентрируется в группе нейронов условного раздражителя ( при неподкреплении всех других раздражителей, кроме условного )
Концентрация – процесс ограничения иррадиации, ведущий к сосредоточению процессов возбуждения или торможения в
узких, локальных группах нейронов( нервных центрах)
Индукция – взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре полушарий, приводящее к ограничению иррадиации и усилению концентрации нервных процессов ( возможна и в низших отделах ЦНС – спинном мозге и стволе головного
мозга)

Различают положительную и отрицательную индукцию
Положительная индукция – явление резкого увеличения силы условного рефлекса при действии условного раздражителя
сразу после действия раздражителя, тормозящего условный рефлекс (тормозного)

Например, удовольствие от игры с оловянными солдатиками больше на уроке (в условиях запрета на этот вид деятельности0, чем дома , на диване ( «запретный плод слаще» )
Отрицательная индукция - явление торможения условного рефлекса при внезапном действии побочного раздражителя,
вызывающего ориентировочный рефлекс

Например, внешнее индукционное торможение, при котором очаг внезапного возбуждения индуцирует тормозное
состояние в других центрах коры, препятствуя условнорефлекторной деятельности (сильный испуг тормозит множество знаний и умений человека)
Сон
Сон - периодически наступающее жизненно необходимое функциональное состояние организма, характеризующееся специфическим комплексом соматических и вегетативных проявлений

Является приспособительным проявлением циркадного биоритма сон – бодрствование, приуроченный к
суточной смене дня и ночи

Сон – универсальное явление в живой природе; он присутствует не только у высших, но и у низших животных, не имеющих центральной нервной системы

Во время сна меняется деятельность всех органов и систем организма
Физиологические изменения во время сна
1. Выраженная обездвиженность
2. Понижения мышечного тонуса, тонуса сосудов, коры больших полушарий
3. Понижается частота и глубина дыхания, сердечной деятельности (пульса), величина кровяного давления
4. Изменение интенсивности метаболизма (усиление ассимиляционных процессов, снижение энергетического обмена)
5. Понижение возбудимости нервной системы
6. Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы
7. Повышение температуры тела
8. Нарушение координации движения и равновесия (координация движений глазных яблок)
9. Отсутствие реакции на чувствительную информацию анализаторов (экстерорецепторов)
10. Ослабление или исчезновение реакции на условные раздражители (отсутствие условнорефлекторной и
высшей нервной деятельности)
Значение сна
296
F
1. Абсолютно необходим для поддержания жизнедеятельности организма (при длительном отсутствии сна
наступают патологические изменения, приводящие к смерти)
2. Охранительная функция (сохранение нервных субстратов мозга ); освобождение мозга и тканей организма от токсичных продуктов обмена веществ и избыточной информации
3. Перевод информации из кратковременной в долговременную память
4. Восстановление метаболических и энергетических запасов в тканях и мозге, мобилизованных в период
бодрствования (синтез РНК, белков, АТФ)
5. Адаптация организма к ритмическому характеру изменения абиотических факторов внешней среды (циркадным ритмам – периодической смене дня и ночи)
Причины возникновения сна

Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна :
Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образующимися во время бодрствования ( при переливании крови сметрельно усталой собаки здоровой
собаке она немедленно засыпает ) ; во время сна происходит детоксикация организма
Нейронная теория (теория торможения) – создатель теории И. П. Павлов

В работающих нейронах коры головного мозга при определённой степени утомления возникает процесс
запредельного(охранительного) торможения, прекращающего деятельность данных клеток. Это торможение иррадирует, охватывая всю кору и даже распространяется на подкорковые центры, в результате чего наступает качественно новое состояние нейронов – активный сон ( т.е. сон – общее охранительное торможение коры полушарий мозга)

Торможение клеток коры головного мозга предохраняет их от разрушения, способствуя восстановлению
веществ, расходуемых в деятельном состоянии (РНК, белков, АТФ)
 Отдельные ценры коры сохраняют возбудимость даже во время глубокого сна. И. П. Павлов назвал такие центры
«сторожевыми», т. к. они дают возможностьбыстрого пробуждения при воздействии жизненно важных раздражителей ( например, смертельно усталая мать, которую ничем невозможно разбудить, мгновенно просыпается, если её
ребёнок пошевелился во сне)

Другой причиной сна является ограничение или отсутствие афферентных (чувствительных) раздражений
- такой сон И. П. Павлов называл пассивным

Больные, у которых несколько органов чувств были повреждены постоянно пребывали в сонном состоянии ; собаки.
у которых экспериментально выключались зрение, слух и обоняние впадали в сонное состояние и просыпались только под
действием сильных раздражений внутренних органов, например переполненного мочевого пузыря
Синтетическая теория (современные представления о природе сна)

Имеет место и токсикация организма продуктами жизнедеятельности и охранительное торможение коры
полушарий мозга и ограничение чувствительной информации, поступающей в мозг от анализаторов

В развитии сна участвуют также подкорковые образования – ретикулярная формация ствола мозга, ядра
серого вещества гипоталамуса и таламуса промежуточного мозга (при их электрическом стимулировании
наступает сон – «центр сна»)

Вся совокупностьподкорковых структур, участвующая в развитии сна получила название гипногенной системы, которая блокирует восходящие чувствиетльные импульсы и и снижает тонус коры, вызывая глубокий сон

При реререзке ствола на уровне середины варолиевого моста наблюдается отсутствие сонного состояния, животное в
этом состоянии постоянно бодрствует

Для состояния бодрствования характерна энцефалограмма с пробладанием высокочастотного бета-ритма, а при развитии сна начинает преобладать низкочастотнае высокоамплитудные медленные сигма-волны, что указывает на торможение

Механизм бодрствования и сна представляется следующим образом. Ретикулярная формация ствола мозга и таламус
промежуточного мозга оказывают на кору постоянные активирующие воздействия (от экстерорецепторов анализаторов). Активная кора тормозит гипногенные центры ствола мозга (гипоталамус) и препятствует генерализации торможения, исходящего из лобной области коры. При уменьшении влияний, активирующих кору (интоксикация, отсутствие раздражений органов чувств) снижается её тормозное действие на гипногенные центры головного мозга и возникает сон

Большое значение в развитии и регуляции сна имеют гуморальные факторы : гормоны и нейрогормоны –
гаммааминомаслянная кислота( тормозной медиатор синапсов), серотонин, меланотонин, олигопептиды мозга
с морфиноподобным действием (эндорфины и энкефалины)
297
F
Механизмы сна. Структура сна

Электроэнцелаграфическими исследованиями установлены два типа сна : медленный (ортодоксальный) и
быстрый (парадоксальный), которые последовательно сменяют друг друга в течение ночи

Совокупность одного периода медленного и быстрого сна образует цикл сна (продолжительность одного
цикла – 90 -100 мин) ; в стуктуре сна осуществляется 4 -5 циклов за ночь
Медленный (ортодаксальный) сон

С этого вида начинается сон человека

Продолжается 50 - 80 мин , а затем сменяется быстрым сном ; повторяется в течение 4 -5 раз

Характеризуется полной неподвижностью, понижением температуры и уровня обмена веществ, снижением артериального давления, урежением дыхания и пульса, медленными волнами на электроэнцефалографическом экране, регистрирующем биотоки мозга

Физиологическое значение медленного сна заключается в восстановительных процессах в нервноых
структурах, прежде всего биосинтезе РНК, белков, ферментов и АТФ
Быстрый (парадоксальный) сон

Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным
сном ; повторяется в течение ночи 4-5 раз

Характеризуется быстрыми движениями глазных яблок (БДГ-сон), повышением температуры, двукратным увеличением мозгового кровотока, снижением тонуса скелетных мышц, резко усиливаются вегетативные процессы : пульс и дыхание учащаются, повышается кровяное давление, отмечается гиперфункция эндокринных желёз и повышение гормональной активности, движениями конечностей, на электроэнцефалограмме появляются высокочастотные низковольтные волны как при бодрствовании, но сон не
прерывается, а становится наиболее глубоким (разбудить человека в это время особенно трудно)

При быстром сне создаются условия для галлюцинаций, бреда, возможны произнесение слов, смех, возникают сновидения

Причина сновидений – возникновение повышенной активности в перевозбуждённых отделах коры, активация подкорковых информационных центров, хранилищ долговременной памяти и отсутствие контроля сознания, подавляющего во
время бодрствования эти центры, что обеспечивает фантастический характер сновидений. Сновидения – абсолютно необходимый для восстановлениямозга активный нервный процесс

В период парадоксального сна происходти освобождение мозга от вредных продуктов обмены веществ,
перевод инфомации из кратковременной памяти в долгосрочную

В процессе фоло- и онтогенеза время, затрачиваемое на парадоксальный сон, увеличивается. Так у амфибий и рептилий он отсутствует, у птиц занимает 0,3 % от общей длительности сна, у собаки – 20%, у взрослого человека -25%, у новорожденных парадоксальный сон занимает до 84% от времени сна

При искусственном сокращении или лишении времени парадоксального сна (для этого испытуемого будили каждый
раз в момент наступления этой стадии) люди отмечали отсутствие эффекта отдыха и восстановления, более того в последующие дни происходило избыточное его восполнение, длительность этой стадии и частота её возникновения резко возрастали
за счёт укорочения медленного сна
Гигиена сна
1. Достаточная продолжительность сна ( потребность взрослого человека во сне индивидуальна и составляет 7-8 часов в сутки ; у детей она несколько выше, а с возрастом (у пожилых) продолжительность
сна уменьшается
2. Режим сна, т. е. начало сна в одно и тоже время, которое становиться условным раздражителем, облегчающим засыпание
3. Ограничение умственной и физической активности и действия внешних раздражителей (звуков, запахов,
движений и т.д.)
4. Ритуал подготовки ко сну, когда процедуры и принадлежности становятся условным раздражителями
5. Прогулки перед сном и занятия, не требующие напряжения и внимания
6. Свежий воздух, ровная твёрдая постель, сохраняющая осанку во время сна, сон на спине, умеренная температура помещения
7. Последний приём пищи за 2 часа до сна, что обеспечивает свободные движений диафрагмы
298
F
Причины нарушения сна
1. Отсутствие физического утомления, гиподинамия, перегрузка информацией и эмоциями, нарушение нормального суточного ритма, отсутствие режима сна и бодрствования, возрастные и паталогические изменения мозга
Особенности высшей нервной деятельности человека
( отличия от ВНД животных)
 Каналы получения информации о факторах внешней и внутренней среды называются сигнальными системами
 Выделяют первую и вторую сигнальные системы (теорию о первой и второй сигнальных системах разработана И. П. Павловым)
Первая сигнальная система – получение информации о внешней и внутренней среде с помощью органов чувств
(анализаторов) ; является общей для животных и человека

Осуществляется с помощью рецепторов, связанных с внешней средой (экстерорецепторов)
 С помощью первой сигнальной системы происходит получение, синтез и анализ конкретных предметов и
явлений внешней и внутренней среды; обуславливает образование условных рефлексов, требующее длительного
времени и непременного многократного безусловного подкрепления
 Является основой т. н. конкретного мышления, свойственного животным (животные мыслят только тогда,
когда объект мышления – конкретный предмет или явление воспринимается первой сигнальной системой - зрением, слухом, обнянием, осязанием, вкусом и т. д.; при отсутствии этой информации мышление отсутствует
Вторая сигнальная система – получение информации о внешней и внутренней среде с помощью речи, слов
(произносимых, слышимых и видимых), возможное только у человека

Получает информацию, поступающую к человеку в виде символов (слово, знак, формула, изображение и др.)
 Слово – условный раздражитель, слово – «сигнал сигналов», т. е., на слово человек реагирует также, как и
на конкретный предмет, поскольку понимает его смысл ; вторая сигнальная система складывается на основе
первой, поскольку рецепторный аппарат для восприятия слов – это экстерорецепторы первой сигнальной системы
 Слово – отвлечённое и обобщённое понятие, т. е. обозначает не конкретный предмет или явление, а , отвлекаясь от конкретики, является общим понятием данного явления или предмета
 Слово – абстрактное членораздельное звукосочетание, т. е. предметы и явления условно обозначаются принятыми в разных языках звуками
 Возникновение членораздельной речью связано с возникновением в процессе эволюции структупр т. н. речевого аппарата, включающего мышцы языка, глотку, мягкое нёбо, гортань с голосовыми связками и специфических структур коры больших полушарий – центров речи
1. Центр моторной, двигательной речи (центр Брока разговорной речи) – лобная доля левого полушария (и
у правшей и у левшей); обеспечивает способностьговорить
2. Центр слуховой речи (сенсорный центр, центр Вернике слуховой речи) – височная доли обоих полушарий; обеспечивает понимание речи, смысла слов
3. Центр зрительной речи – затылочная доля коры полушарий; обеспечивает понимание письменной речи,
смысла формул и изображений (текста)

Человек рождается с наследственной способностью говорить, однако для реализации этой способности необходимо
научить ребёнка пользоваться словом в качестве сигнала, несущего определённую информацию, что возможно только в
возрасте до 5 - 6 лет ( известные десятки случаев воспитания детей дикими животными доказывают, что после указанного
возраста дети не могли овладеть речевой функцией, т.к. у них не развивались соответествующие структуры мозга). Развитие
способности говорить и абстрактно мыслить возможно только при воспитании ребёнка в человеческом социуме, среди людей. Сейчас открыт ген, отвечающий за формирование навыков речи

II сигнальная система обладает очень высокой скоростью образования условных связей (рефлексов); достаточно один раз услышать или прочитать информацию, чтобы она запомнилась на долгое время без дополнительного подкрепления
Значение речи
299
F
1. Канал получения информации о состоянии внешней и внутренней среды
2. Является основой для т. н. отвлечённого (абстрактного) мышления, свойственного только человеку
3. Средство коммуникации(общения, обмена информацией);освоение информации, накопленной человечеством
4. Осуществление ВНД (обучения, воспитания, памяти, самосознания , характера и т. д.)
Особенности высшей нервная деятельность человека и животных
Животное
Человек
1. Получение информации о факторах среды только с
помощью первой сигнальной системы (анализаторов)
1. Получение инфомации с помощью первой и второй
сигнальной системы
2. Конкретное мышление
2. Абстрактное, отвлечённое мышление (словами)
3. Медленное образование условных рефлексов (обучение), требующее безусловного подкрепления
3. Очень быстрое образование условных рефлексов, не
требующее многократного безусловного подкрепления
4. Возможно образование условных рефлексов 2 -3 порядков
4.Возможно образование условных рефлексов до 20
порядка
5. Низкая способность к экстраполяции
-
5. Высокая способность к экстраполяции – логичному
планированию деятельности и предвидению её результатов
6. Поведение определяется безусловными рефлексами
и инстинктами (доля обучения различна, незначительна)
6. Поведение определяется условными рефлексами,
обучением, социумом (жизнью среди себе подобных)
-
7. Не обладает самосознанием, не отделяют себя отприроды
7. Обладают самосознанием, т. е. отделяют себя от
природы, осознают свою самодостаточность
8. Нет
8. Обладают интеллектом, трудовой деятельностью,
юмором, воображением, творчеством, способны контролировать свои эмоции
Мышление – высшая ступень отражения объективной действительности, позволяющая получать новые знания об объектах, свойствах и связях природы (которые не могут быть непосредственно восприняты на чувственном уровне) в виде общих
представлений, понятий, суждений, умозаключений
Сознание – свойственная человеку форма психического отражения, заключающаяся в воспроизведении окружающей действительности в мышлении и понимании происходящих в ней явлений (субъективный образ объективного мира)
Память, как компонент высшей нервной деятельности
Память – совокупность психических прцессов, обеспечивающих сохранение, закрепление и воспроизведение предыдущего
индивидуального опыта

Основные прцессы памяти : запоминание, сохранение, воспроизведение и забывание (амнезия)
 Память является системной функцией мозга и реализуется на различных уровнях структурной ораганизации ЦНС - молекулярном, клеточном (нейронном), подкорковом и корковом, т. е. осуществляется как общая функция всего головного
мозга

Виды памяти : - по характеру информации : словесно-логическая (вербальная), образная, эмоциональная, двигательная
- по продолжительности сохранения информации : кратковременная, долговременная
Кратковременная память : характеризуется временем хранения информации от нескольких секунд до десятков минут; разрушается под влиянием факторов, нарушающих согласованную работу нервных центров ( наркоз, алкоголь, наркотические
вещества, электрический шок и др.)
Долговременная память: время хранения информации соизмеримо с продолжительностью жизни. Важную роль в фиксации
информации в долговременной памяти играет лимбическая система (в частности – гиппокамп (поясная извилина),
Гигиена высшей нервной деятельности (профилактика нарушений ВНД)
1. Полноценный сон, достаточной продолжительности (не менее 7-8 ч.)
2. Режим труда и отдыха (научная организация труда и регулярного отдыха)
300
F
3. Полноценное сбалансированное органическое и минеральное питание, включающее белки, углеводы, витамины (особенно группы В), необходимые ионы (К+ , Са2+ , J2, Р и др.)
4. Полноценная и адекватная умственная интеллектуальная и эмоциональная деятельность,
5. Отсутствие хронического умственного и эмоциональнеого перенапряжения и стрессовых ситуаций, отсутствие
серьёзных патологий, травм, болезней
6. Профилактика гиподинамии (физически активный образ жизни)
7. Отсутствие вредных привычек - курения, алкоголя, наркотиков, вызывающих гибель нейронов и развитие психической зависимости
8. Гигиена органов первой сигнальной системы анализаторов (зрения, слуха и т. д.)
Анализаторы

Всю информацию о внешней и внутренней среде организма, необходимую для взаимодействие с ней человек получает с помощью органов чувств ( сенсорных систем, анализаторов)

Понятие об анализаторах ввёл в науку И. П. Павлов, предложивший заменить им названеи «орган чувств»
Анализатор – информационная часть нервной системы воспринимающая, проводящая и анализирующая раздражения внешней и внутренней среды
 Названия анализаторов соответствуют названиям органов чувств, т. е. выделяют зрительный, слуховой,
обонятельный, вкусовой, вестибулярный, кожный, костно-мышечный, двигателный и висцеральный (внутренний) анализаторы
 В процессе эмбриогенеза развиваются из нейроэктодермы (органы зрения и обоняния) и кожной эктодермы
( органы вкуса, слуха, равновесия, осязания )
Общие свойства анализаторов :
1. Адекватность (специфичность ) – способность к раздражению рецепторов только определённым видом энергии (например, зрительного – световой, обонятельного – действием химических молекул, вестибулярного – силой тяжести, механического – растяжением и т. д.)
2. Чувствительность – очень низкий порог адекватного раздражения, определяемый минимальной энергией, необходимой
для для возникновения ощущения
o
Зрительные рецепторы раздражаются уже несколькими квантами света, обонятельные – 2-3 молекулами пахучего вещества, слуховые – на смещение барабанной перепонки на 0,1 ангстрем – размер атома водорода )
o
Рецепторы анализаторов могут реагировать и на другие, неадекватные раздражители, но для получения ощущения в
этом случае необходимо значительно большее воздействие, а полученный эффект будет очень слабым ( неадекватный
для глаза раздражитель, например электрический ток или удар, можно вызвать ощущение света – «искры из глаз» )
3.Адаптация – привыкание ( приспособление ) к определённым раздражителям, приводящая к понижению или повышению
порога раздражения ( нарпимер, при переходе из света в темноту световая чувствительность повышается – положительная
адаптация. При отрицательной адаптации чувствительность рецептора понижается , например, при сильном неприятном запахе чувствительность к нему сильно уменьшается со временем )
Строение и функции анализаторов
 Каждый анализатор состоит из трёх анатомически и функционально связанных отделов: переферического,
проводникового и центрального

Повреждение одной из частей анализатора ведёт к невозможности различать раздражители
I.
Переферический отдел – рецептор ( орган чувств)

Функция – восприятие адекватного раздражения ( т. е. преобразования энергии раздражителя в энергию
нервных электрических импульсов, в частоте и амплитуде которых «зашифровываютс» характеристики раздражителя ) и первичный анализ информации

В качестве рецептора могут выступать как свободные окончания чувствительного нейрона (дендрит), так и
специализированные рецепторные клетки ( например, палочки и колбочки сетчатки глаза)
 У зрительного и слухового анализаторов имеется вспомогательный аппарат , т. н. дорецептивное звено, обеспечивающее эффетивную передачу внешнего раздражителя на рецептор

Органы чувств являются переферическими,рецепторными отделами анализаторов
301
F
II. Проводниковый отдел
 Представлен отходящими от рецептов чувствительными нервами ( афферентные нервные пути, например
зрительный, слуховой, обонятельный, вестибулярный нервы и т. д. )
Функция – проведение нервных импульсов от рецептора в нервный центр ( центральный отдел анализатора)

Проводящие пути проходят несколько уровней переключения ( в спинном мозге, стволе, таламусе и головном мозге )
III. Центральный отдел ( корковый конец анализатора, сенсорный центр )

Располагается в соответствующих участках коры больших полушарий
Функция – идентификация, анализ и синтез раздражения, возникновение чувственных ощущений
 Согласно исследованиям И. П. Павлова в корковом отделе следует выделять центральное ядро и переферию, включающую т. н. рассеянные элементы. При удалении центрального ядра становится невозможным сложный анализ и синтез раздражений
Значение анализаторов
1. Информация организму о состоянии и изменении внешней и внутренней среды
2. Возникновение ощущений и формирование на их основе понятий и представлений об окружающем мире,т. е. познавательная деятельность ( богатство восприятия мира обеспечивается согласованной работой всех анализаторов)
 Повреждение или ограничение одного анализатора частично компенсируется повышением чувствительности других,
например при потере зрения обостряется слух, обоняние и осязание
3. Основа процессов саморегуляции гомеостаза, метаболизма и работы внутренних органов ( на основе информации от рецепторов внутренних органов )
4. Поддержание деятельного состояния центральной нервной системы, а следовательно и всего организма
( тонус коры головного мозга )
 При поражении подавляющего большинства органов чувств, т .е. при резком ограничении афферентных (чувствительных ) раздражений, теряется способность поддерживать активное состояние : человек всё время спит и разбудить его можно
только путём воздействия на органы чувств, сохранившие свои функции. Ограничение сенсорных раздражений ведёт к снижению концентрации внимания, логического мышления, выполнению умственных задач, галлюцинациям
Зрительный анализатор

Является самым важным органом чувств, обеспечивающим человеку до 90% информации

Переферическая часть представлена глазным яблоком, локализоанном в глазнице черепа
 Имеет вспомогательный аппарат из бровей, век, ресниц, слёзных желёз, 6 поперечнополосатых глазодвигательных мышц

Слёзная железа расположена у верхнего наружного угла глаза. Слёзная жидкость омывает, увлажняет, согревает и защищает глаз, содержит бактерицидное вещество – лизоцим, облегчает движение век, уменьшая трение. Слёзы скапливаются
во внутреннем углу глаз и через носослёзные каналы попадают в носовую полость

Брови защищают глаза от остекающего со лба пота и влаги, ресницы и веки защищают глаз от пыли

Глазодвигательные мышцы (4 прямые и 2 косые ) обеспечивают синхронные повороты глаз в глазнице ( сокращаются
произвольно )
Строение глазного яблока
 Стенка глазного яблока состоит из трёх оболочек : наружной фиброзной, средней сосудистой и внутренней
светочувствительной , или сетчатой ( сетчатки )
Фиброзная оболочка ( наружная )

Состоит из двух частей : задней – склеры и передней – роговицы
Склера ( белочная оболочка ) – плотная соединительнотканная непрозрачная оболочка белого цвета , имеющая
защитное значение и служащая для прикрепления глазодвигательных мышц
302
F
Роговица – выпуклая, прозрачная, лишённая кровеносных сосудов. Содержит большое количество чувствительных рецепторов, необходимых для обеспечения защитных рефлексов слёзотечения, моргания , смыкания век при
малейшем раздражении. Функция – рефракция ( преломление световых лучей )
 Склеру до роговицы покрывает прозрачная слизистая оболочка , переходящая на внутреннюю поверхность век и выполняющая защитные функции – коньюктива
Сосудистая оболочка ( средняя )
 Находится под склерой, богата кровеносными сосудами, состоит из трёх частей : переднюю – радужку,
среднюю – ресничное тело и заднюю – собственно сосудистую
Радужка ( радужная оболочка ) – круглый диск напротив роговицы с отверстием в центре – зрачок
o Вокруг зрачка в радужке располагаются кольцевые ( циркулярные ) и радиальные мышцы, иннервируемые
вегетативной нервной системой ( радиальные – симпатическим, а кольцевые – парасимпатическим отделами )
 Зрачок способствует чёткости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя и
устраняя т. н. сферическую аберрацию (т. е. лучи, попавшие на переферию хрусталика, преломляются сильнее центральных лучей и , если их не устранить, на сетчатке получаются круги светорассеяния
o Кольцевые и радиальные мышцы радужки рефлекторно изменяют диаметр зрачка, регулируя количество
света, поступающего внутрь глаза к сетчатке : кольцевые – сужают диаметр ( на ярком свету ), а радиальные –
расширяют ( при снижении интенсивности света )
o Радужка содержит непроницаемый для света чёрный пигмент – меланин, количество которого определяет
цвет глаз. Меланин поглощает световые лучи, устраняя световые блики и улучшает оптические свойства глаза
( отсутствует у альбиносов, у которых по этой причине плохое зрение )
Функция радужки – регуляция количества света, поступающего в глаз к сетчатке ( изменяняя диаметр зрачка )
Ресничное тело – утолщение кольцевидной формы вокруг радужки, включающее ресничную мышцу и цинновы
связки, соединяющиеся с капсулой хрусталика
o Состоит из двух частей : ресничная мышца, окружающая хрусталик и волокна ( цинновы связки ), соединённые с капсулой хрусталика
Функции ресничного тела – 1. Удержание и фиксация хрусталика ( напротив зрачка )
2. Изменение кривизны хрусталика – аккомодация ( путём натяжения или ослабления цинновых связок с помощью ресничной мышцы )
Аккомодация – приспособление к чёткому видению предметов, находящихся на разном расстоянии от глаз
Собственно сосудистая оболочка – густая сеть артерий и вен , переплетающаяся вокруг крупных пигментных клеток, содержащих меланин
Функции – обеспечение жизнедеятельности структурных компонентов глаза
 Между роговицей и радужкой находится полость, заполненная прозрачной водянистой влагой , функции
которой – снабжение питательными веществами прозрачных сред глаза ( роговицы, хрусталика, стекловидного
тела )
 Между радужкой и хрусталиком расположена полость – задняя камера, также заполненная водянистой влагой ( передняя и задняя камеры сообщаются через зрачок )
Сетчатка ( внутренняя оболочка, сетчатая оболочка, глазное дно )

Покрывает изнутри сосудистую оболочку и состоит из нескольких слоёв
 Наружный слой образован пигментным эпителием и содержит пигмент фусцин, поглощающий свет, уменьшая отражение и рассеяние света, затем два слоя биполярных и мультиполярных нейронов
 При сильном освещении зёрна пигмента перемещаются из эпителиальных клеток и заслоняют палочки и колбочки, защищая их от яркого света
 К пигментному слою прилежат фоторецепторные клетки – палочки и колбочки, содержащие зрительный
пигменты ( ретинол – зрительный пурпур )
Особенности фоторецепторных клеток сетчатки
Палочки
Колбочки
303
F
1. Количество 130 млн.
1. 7 млн.
2. Зрительный пигмент– родопсин( зрительный пурпур)
2. Зрительный пигмент – йодопсин
3. Максимальное количество на переферии сетчатки,
отсутствуют на оптической оси глаза, против зрачка
3. Максимальное количество в сетчатке на оптической
оси, против зрачка ( жёлтое пятно ), нет на переферии
4. Имеют высокую чувствительность к свету, раздражаются даже очень слабым светом ( в сумерках и ночью )
4. Имеют низкую чувствительность к свету, раздражаются только ярким светом ( не функционируют в сумерках и ночью )
5. Имеется только один тип палочек
-
5. Имеется 3 основных типа колбочек, каждый из которых воспринимает красный, синий или жёлтый цвет
6. Функция – обеспечивают сумеречное, ночное и переферическое (боковое ) зрение, чёрно – белое зрение,
не воспринимают цвет, форму, детали предметов
6. Функция – обеспечивают дневное зрение,восприятие
цвета, формы, деталей предметов,
 Палочки и колбочки состоят из двух члеников – наружного и внутреннего. Наружный членик содержит зрительный
пигмент, чувствительный к действию света, а внутренний имеет ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в клетке. Внутренний сегмент оканчивается отростком , по которому возбуждение передаётся с фоторецептора на биполярный нейрон , от которого импулься идут к ганглиозным клеткам, аксоны которых и образуют
зрительный нерв, идущий в мозг
 Родопси и ёодопсин – соединения белковой природы. Родопсин ( зрительный пурпур ) на свету теряет свою красную
окраску и становится жёлтым, а потом обесцвечивается , распадаясь на каротиноид ретинен и белок опсин. В темноте осуществляется ресинтез родопсина . Для его восстановления необходим витамин А (ретинол)
 Цветовое зрение возникает вследствие наличия трёх видов колбочек, реагирующих на три разных цвета ( красный,
синий и ли зелёный ); комбинацией из этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого
зрением. При одновременном в одинаковой степени раздражении всех трёх типов колбочек возникает ощущение белого цвета ( трёхкомпонентная теория цветового зрения Г. Гельмгольца , XIX в. )
 От каждой фоторецепторной клетки отходит отросток, соединяющийся синапсами с нейронами, аксоны которых ( 500 -1 млн. ) образуют зрительный нерв, который направляется в череп через канал зрительного нерва
 Место выхода из сетчатки зрительного нерва не имеет ни палочек ни колбочек и называется слепым пятном ( находится ниже жёлтого пятна и образует область «нулевого» зрения )
Жёлтое пятно – участок сетчатки, расположенный на оптической оси глаза,против зрачка, содержащий
только колбочки – место наилучшего зрения
 Жёлтое пятно диаметром около 1,5 мм. Жёлтая окраска обусловлена присутствием пигментов (каротиноидов ).
В центре пятна находится углубление – центральная ямка, содержащая только колбочки; это место сетчатки
обладает наивасшей остротой зрения, имеено на неё проецируются объекты, на которые смотрит человек
 Фоторецепторы воспринимают электромагнитное излучение с длиной волны 400 – 700 нм (адекватный раздражитель ); глаз обладает исключительно высокой чувствительностью и способен регистрировать отдельные
кванты ( фотоны ) света
 При воздействии света с адекватной длиной волны на фоторецепторную клетку происходит фотохимические
реакции разложения её зрительного пигмента, что сопровождается возникновением электрических (нервных )
импульсов, передающихся по зрительному нерву в корковый отдел зрительного анализатора

Световая энергия при этом трансформируется в в энергию электрических потенциалов

Во время сна и отдыха в темноте происходит восстановление структуры и синтез зрительных пигментов, вот
почему отсутствие сна и авитаминоз А приводит к резкому ослаблению остроты зрения – куриной слепоте . Сырьём, необходимым для синтеза зрительных пигментов ( родопсина ), является витамин А
Хрусталик
 Расположен позади зрачка, имеет форму двояковыпуклой линзы диаметром около 9 мм, абсолютно прозрачен и эластичен. Покрыт прозрачной капсулой, к которой прикрепляются цинновы связки ресничного тела

Помутнение хрусталика, вследствие нарушения метаболизма, приводит к катаракте – затуманенному изображению
 Способен изменять свою кривизну под влиянием натяжения или ослабления связок ресничной мышцы аккомодация. При сокращение ресничной мышцы натяжение связок уменьшается, что приводит к округлению
хрусталика; это происходит при рассматривании приближённых предметов; при расслаблении ресничной мышцы происходит усилении натяжения – хрусталик уплощается , что происходит при рассматривании удалённых
304
F
предметов ; при аккомодации происходит фокусировка световых лучей и на сетчатк²耀возникает чёткое изображение предмета
Аккомодация – приспособление к чёткому видению предметов на разном расстоянии путём изменения кривизны хрусталика глаза ресничной мышцой
Функция хрусталика – преломление ( рефракция ) световых лучей и обеспечение чёткого видения предметов путём аккомодации
Стекловидное тело ( цилиарное тело )
 Прозрачная бессосудистая студенистая масса, заполняющая полость глазного яблока между хрусталиком и
сетчаткой ; плотно соединено с сетчаткой

Является частью светопреломляющего аппарата глаза ( диоптрической системы )
Функции стекловидного тела
1. Преломление (рефракция ) световых лучей ( формирование изображения на сетчатке )
2. Поддержание внутриглазного давления ( аномальное повышение внутриглазного давления – глаукома )
3. Поддержание формы глазного яблока
Общие принципы организации глазного яблока
Светопреломляющий аппарат ( оптическая,диоптрийная система глаза ) – роговица, влага передней камеры, хрусталик, стекловидное тело ( главные преломляющие среды глаза – роговица и хрусталик )
Аккомодационный аппарат ( изменяет кривизну хрусталика, приспособление к чёткому изображению разноудалённых объектов на сетчатке ) – хрусталик, ресничное тело ( ресничная мышца, циииновы связки ), радужная
оболочка
Фоточувствительный аппарат – сетчатая оболочка ( сетчатка ), фоторецепторы – палочки и колбочки
Трофический аппарат – сосудистая оболочка, водянистая влага передней и задней камеры ( для питания оптической системы )
Защитный аппарат – белочная оболочка (склера ), веки, ресницы, слезная железа, коньюктива
Функционирование глаза
 Зрительная рецепция начинается с фотохимических реакций, начинающихся в палочках и колбочках сетчатки и заключающихся в распаде зрительных пигментов под действием квантов света. Именно этот распад составляет начало возбуждения зрительных рецепторов, при котором световая энергия трансформируется в электрическую – серию электрических импульсов, которые и содержат всю зрительную информацию
 В силу двояковыпуклости хрусталика световые лучи от верних частей объектов преломляются в нижнюю
область сетчатки, а нижних – в верхнюю. В результате изображение на сетчатке получается перевёрнутое и
уменьшенное ( именно такая искажённая информация и приходит в корковый отдел зрительного анализатора ).
Кора больших полушарий, производя сложную аналитическую и синтетическую интеграционную работу на основе правильной информации от всех других анализаторов и предыдущего опыта, переворачивает и увеличивает
изображение, формируя истинное чувственное представление об объекте

Опыт с очками, в которых оптическая система стёкол переворачивает изображение, у человека уже через 4 дня появляется правильно ориентированные зрительные ощущения доказывает возможность мозга к такой синтетической деятельности
 Человек обладает стереоскопическим ( бинокулярным ) зрением, при котором объект воспринимается одновременно фоторецепторами обоих глаз, что позволяет получить более полную информацию об форме, цвете, яркости, объеме объектов, положении в пространстве, движении и расстоянии до них, что невозможно при рассматривании одним глазом
Острота зрения – способность глаза различать две близко расположенные точки (определяется углом между
лучами, идущими от двух точек ; в норме при дневной освещённости глаз различает две точки под углом 60 угловых секунд ( 1/ )
Рефракция – преломляющая способность глаза, определяемая оптической, светопреломляющей системой глаза и размеров (длины) глазного яблока ( причина рефракции – различная плотность прозрачных сред глаза )
Проводниковый отдел зрительного анализатора
305
F
 Путь, по которому проходит зрительное возбуждение : фоторецепторная клетка (палочка, колбочка) --- биполярный нейрон сетчатки ---мультиполярный нейрон сетчатки --- нейрон передних бугорков четверохолмия
( средний мозг ) --- нейрон таламуса ( промежуточный мозг )---нейрон затылочной доли коры
 Зрительный нерв формируется из множества ( до 1млн. ) аксонов мультиполярных нейронов сетчатки и отходит от сетчатки в области «слепого пятна»
 На нижней поверхности мозга зрительные нервы перекрещиваются ( причём перекрещиваются только волокна, идущие от носовой половины сетчатки ) – зрительный перекрёст ( приспособление к объёмному зрению )
Корковый отдел зрительного анализатора
 Зрительные нервы несут информацию в коллектор всей афферентной ( чувствительной ) информации - таламус ( промежуточный мозг ), а оттуда в затылочную долю коры больших полушарий ( корковый отдел ), где
располагается высший центр зрения, анализирующий и интегрирующий зрительную информацию, осознающий
её биологическое значение
 Часть волокон зрительного нерва несёт импулься в нейроны верхних бугорков четверохолмия среднего мозга, обеспечивающих адаптивное изменение диаметра зрачка, аккомодацию хрусталика и повороты глазных яблок
при ориентировочном рефлексе
Аномалии и гигиена зрения
 Существую три главных аномалии преломления световых лучей ( рефракции ) : близорукость, дальнозоркость и старческая дальнозоркость. Очень редко встречается астигматизи
Близорукость ( миопия )
 Причина – удлинённое глазное яблоко при нормальной преломляющей силе хрусталика ( врождённая аномалия ). При этом лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо изображения возникает
круг светорассеяния
 Коррекция ( реабилитация ) миопии – использование вогнутых линз очков с отрицательными диоптриями
( при этом происходит уменьшение преломляющей силы глаза )
Дальнозоркость ( гиперметропия )
 Причина – укороченное глазное яблоко, что ведёт к фокусировке изображения позади сетчатки и расплывчатому изображению
 Коррекция дальнозоркости – применение выпуклых линз с положительными диоптриями, ведущее к созданию дополнительной преломляющей силы
Старческая дальнозоркость ( пресбиопия )
 Причина - длина глазного яблока остаётся нормальной, но хрусталик с возрастом утрачивает эластичность и при ослаблении натяжения цинновых связок его выпуклость не меняется , что мешает чётко видеть на
близком расстоянии

Исправление ( коррекция ) с помощью очков с двояковыпуклыми линзами
Астигматизм
 Причина – врождённое нарушение кривизны роговицы или неправильная форма хрусталика, вызывающее
искажение изображения ; при этом возникают эффекты и близорукости, и дальнозоркости и комбинированные
аномалии, а также нарушение прапорций объектов

Для коррекции используют сфероцилиндрические линзы
Дальтонизм – наследственная болезнь неспособности различения некоторых цветов ( обычно красного и зелёного, кажущихся серыми ); объясняется отсутсвием в сетчатке глаза колбочек одного или нескольких типов
Катаракта – помутнение хрусталика, вследствие нарушения обмена веществ, ведущее к затуманиванию изображения, влоть до полной слепоты
Глаукома – утрата переферического (бокового) зрения, вследствие повышения внутриглазного давления
Гигиена зрения
306
F
1. Профилактика травм ( защитные очки на производстве с травмирующими объектами – пыль , химические вещества, стружки, осколки и т.д. )
2. Защита глаз от слишком яркого света – солнце, электоросварка и проч. ( солнцезащитные очки )
3. Профилактика гноеродных заболеваний ( трахома, коньюктивит ) с помощью поддержания чистоты рук и контактирующих с глазами предметов
4. Профилактика авитаминоза А путём употребления содержащих витамин А продуктов и препаратов ( рыбий
жир, чечень морских рыб и проч. ); витамин А является сырьём для синтеза зрительных пигментов, например
родопсина палочек ; при авитаминозе наступает т. н. «куриная слепота» - резкое снижение остроты зрения при
незначительном снижении интенсивности освещения
5. Достаточное для хорошего видения освещение при работе и чтении ( не читать в полумраке и темноте )
6. Правильное освещение и расстояние до книги при чтении
7. Не читать лёжа и движущемся транспорте, за едой
8. Регулярная проверка остроты зрения у окулиста
9. Соблюдение правил техники безопасности и санитарных норм при работе с компьютером, просматривании
телевизора и работе с оптическими приборами ( микроскоп )
10. Применение профилактических фармакологических препаратов для глаз – витаминные капли, биоактивные
комплексы, профилактических средств народной медицины ( трав, настоев и проч. )
11. Общеукрепляющие средства, здоровый образ жизни, отсутствие вредных привычек ( курение, алкоголь т. д. )
Слуховой анализатор
Слуховой анализатор – совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и
анализирующих звуковые колебания
 Орган слуха воспринимает механическую энергию колебаний воздуха, трансформируя её в электрические
потенциалы (нервные импульсы)
 Орган слуха и равновесия ( вестибулярный аппарат ) у человека объединены между собой в единую сложную систему перепончатого лабиринта
Переферический отдел слухового анализатора

Состоит из трёх частей : наружного , среднего и внутреннего уха
Наружное ухо

Представлении ушной раковиной и наружным слуховым проходом

Ушная раковина – свободно выступающая на поверхности головы складка кожи с эластическим хрящём
внутри ( имеет рудиментарные мышцы, хорошо выраженные у животных, поворачивающие ушную раковину в
направлении звука )

Наружный слуховой проход – узкая трубка в височной кости, длинной 35 мм, выстланная кожей с волосками, в которой находятся железы, выделяющие ушную серу ( волоски и сера предохраняют ухо от загрязнений и
препятствует высыханию барабанной перепонки )

Серные железы являются видоизменением потовых желёз, секрет которых имеет бактерициды
Функции наружного уха – 1. Улавливание звуковых колебаний и направление их к барабанной перепонке
2. Защита барабанной перепонки от загрязнений, воды, бактерий и высыхания

Наружный слуховой проход закрыт барабанной перепонкой, которая отделяет наружное ухо от среднего
Барабанная перепонка - тонкая (0,1 мм) фиброзная пластинка овальной формы (диаметр -11 мм ), стоящая
наклонно в наружном слуховом проходе, втянутая внутрь барабанной полости; снаружи покрыта истончённой
кожей а изнутри – слизистой оболочкой
Функции барабанной перепонки – передача звуковых волн к слуховым косточкам среднего уха
 Барабанная перепонка не имеет собственных колебаний и не резонирует дошедшие звуковые колебания точно передавая
их силу и частоту
307
F
 При очень сильных звуках мышцы барабанной полости сокращаются, натяжение барабанной перепонки возрастает , в
связи с чем сила передаваемого звука уменьшается
 В случае повреждения барабанной перепонки или даже полного удаления её слух лишь снижается , но не утрачивается
полностью
Среднее ухо ( барабанная полость )

Лежит внутри пирамиды височной кости
 Заполнено воздухом и сообщается с носоглоткой через трубку, длиной 3,5 см. и диаметром 2 мм – евстахиеву трубу
Функция евстахиевой ( слуховой ) трубы – выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки ( защита барабанной перепонки от разрыва при резком увеличении наружного давления )
 Эффект выравнивания давления в ушах многим знаком по неприятным ощущениям заложенности в ушах во время взлёта самолёта, трубующий сглатывания воздуха, давление которого по евстахиевой трубе поступает к барабанной перепонке о
стороны среднего уха, снимая ощущение заложенности в ушах. По этой же причине рекомендуется открывать рот при выстрелах из орудий , в противном случае воздушная волна разорвёт барабанную перепонку, вызвав контузию и снижение слуха, но не глухоту
 При сильном сморкании во время насморка частички слизи с инфекцией попадают в среднее ухо, вызывая его воспаление – отит, часто переходящий в хроническую форму и крайне тяжело поддающийся лечению

Обычно слуховая труба закрыта и открывается во время глотания
 Внутри барабанной полости расположены три слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко,
образующие систему рычагов ( барабанная полость и слуховые косточки покрыты слизистой оболочкой с мерцательным эпителием )
 Рукоятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, а его головка сочленена с наковальней, отросток
которой сочленяется с гоовкой стремечка, основание которого соединяется с овальным окном преддверия улитки
внутренного уха
Функции слуховых косточек – передача и усиление силы звуковых колебаний в 40 - 60 раз колебаний барабанной перепонки на мембрану овального окна внутреннего уха ( этому способствует специальные рычажные сочленения слуховых косточек )
 При обызвествлении этих сочленений развивается ослабление слуха и глухота ( например именно это явилось причиной
глухоты великого композитора Л. В. Бетховена )
Внутреннее ухо

Расплагается в пирамиде височной кости

Включает костный лабиринт, представляющий собой сложно устроенные каналы
 Внутри костного лабиринта, как в футляре, находится перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом имеется узкое пространство, заполненное жидкостью – перилимфой. Перепончатый лабиринт – это замкнутая система полостей и каналов также заполненная
жидкостью –эндолимфой

Костный лабиринт состоит из трёх отделов : преддверия, улитки и полукружных каналов( оргна равновесия )
Преддверие занимает центральное положение и сообщается сзади с полукружными каналами и с улиткой спереди
o На стенке, обращённой к барабанной полости, имется перепончатое овальной окно, в которое вплетено
стремечко
o
Ниже, под овальным окном, у начала канала улитки располагается тоже перепончатое круглое окно
Улитка
o Улитка – это костный канал 35 мм , образующий 2,5 завитка вокруг стержня; стержень состоит из губчатой
костной ткани, между пластинами которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий
o Перепончатый канал улитки разделён двумя мембранами – более тонкой вестибулярной и более плотной
упругой - основной ( базиллярной ) на три канала – верхний, средний и нижний
308
F
o Верхний канал носит название вестибулярной лестницы и начинается от овального окна и продолжается до
вершины улитки, где через отверстие сообщается с нижним каналом – барабанной лестницей, которая начинается в области круглого окна. Оба эти канала заполнены перилимфой
o Средний канал – средняя лестница ( улиточный ход ) заполнен эндолимфой и не сообщается с полостью
других каналов
o Внутри среднего канала на подвижной основной мембране располагается звуковоспринимающий аппарат –
кортиев орган
Кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат среднего канала улитки внутреннего уха
Строение кортиевого органа
o Основная (базиллярная) мембрана состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых внутри среднего канала. У основания улитки струны более короткие и натянуты сильнее и по направлению к
вершине их длина увеличивается ( общее число волокон – около 24 тыс. )
o На волокнах расположены рецепторные клетки с волосками – микроворсинками (волосковые клетки), соединённые с отростками слухового нерва – это и есть рецепторные клетки кортиевого органа
o Основная мембрана образует неподвижный вырост – студенистую покровную (тектриальную) мембрану,
« нависающую» над рецепторными волосковыми клетками не касаясь их
Функции кортиевого органа – звуковая рецепция т. е. трансформация механической энергии колебаний воздуха в
электрические потенциалы ( нервные импульсы )
Восприятие звуковых колебаний
 Ушная раковина улавливает звуки и направляет их в наружный слуховой проход. Звуковые волны вызывают
колебания барабанной перепонки, которые от неё предаются по системе рычагов слуховых косточек (молоточек,
наковальня, стремечко) на мембрану овального окна, от неё на перилимфу верхнего (вестибулярная лестница) и
нижнего (барабанная лестница) канала внутреннего уха. Колебания перилимфыпередаются на эндолимфу среднего канала и приводят в движение основную мембрану, где расположен кортиев орган. При этом начинают колебаться волокна (нити, струны) основной мембраны и волоски рецепторных клеток касаются покровной (текториальной) мембраны и деформируются. При контакте в рецепторах возникает возбуждение, предающееся волокнам слухового нерва, которые образуют синапсы на рецепторных клетках
 При низких звуках эндолимфа вызывает колебания длинных нитей верхушки улитки, а при высоких - коротких нитей у основания, при этом громкость звука кодируется амплитудой колебания нитей кортиевого органа и
силой контакта волосковых клеток с покровной мембраной. Звуки разной тональности вызывают резонирующие
колебания разных участков нитей кортиевого органа улитки ( резонансная теория слуха Г. Гельмгольца )
 Резонирующим субстратом служит не волокно основной мембраны, а столб эндолимфы определённой длины : чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба эндолимфы в канале улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному
окну. При звуках низкой частоты столб колеблющейся эндолимфы удлиняется, вызывая колебания большего числа нитей на
вершине улитки и раздражение определённых нейронов коры головного мозга
 Колебания перилимфы и эндолимфы возможно благодаря наличию круглого окна у основания нижнего канала (барабанной лестницы); при его отсутствии эти колебания стали бы невозможны, вследствие несжимаемости жидкости
Схема основных принциппов функционирования слухового аппарата
 Звуковые волны --- колебания барабаннй перпонки --- движения слуховых косточек --- колебания мембраны
овального окна --- колебания перилимфы верхнего и нижнего каналов улитки --- колебания эндолимфы среднего
канала --- резонирующие колебания нитей кортиевого органа основной мембраны --- контакт волосков рецепторных клеток с покровной мембраной --- генерация электрических потенциалов в мембране рецепторных (волосковых) клеток
 Человек воспринимает звуки с частотой 16 – 20 000 Гц ( звуки речи имеют частоту 150 – 2500 Гц; к старости человек воспринимает звуки только до 5 000 Гц; собаки воспринимают до 80 000 Гц, кошки – до 70 000 Гц )
 Если звуковой раздражитель действует на слух длительное время (часами ), то слуховая чувствительность понижается
в связи с перенапряжением слуховых рецепторных клето, наступает утомление, т. е. временное функциональное нарушение
чувствительности слухового анализатора и вредно действует на психику человека, вызывая психо-эмоциональный стресс
309
F
Проводящий отдел слухового анализатора (афферентное звено )
 Информация от волосковых клеток кортиевого органа передаётся по дендритам в нейроны, образущие спиральный ганглий стержня улитки. От спирального ганглия аксон в сосотаве слухового (улиткового) нерва
напрвляется к стволу мозга ( промежуточному мозгу ), где происходит переключение на следующие нейроны,
отростки которых идут в височный отдел коры больших полушарий
 Общая схема проведения слуховой информации следующая : волосковые клетки кортиевого органа --- биполярный нейрон спирального ганглия --- нейрон таламуса промежуточного мозга --- нейрон височной доли коры

Большинство слуховых путей перекрещивается на уровне ствола мозга
Корковый отдел слухового анализатора – височные доли колры больших полушарий
310
F

В слуховой зоне коры нервные импульсы декодируются в слуховые ощущения
Гигиена слуха
1. Профилактика травм органов слуха
2. Защита органов слуха от чрезмерной силы или продолжительности звуковых раздражений – т. н. «шумового загрязнения», особенно в условиях шумного производства, городского ибытового шума; осуществляется с помощью специальных наушников или звукоизолирующих материалов
3. Регулярная очищение наружного слухового прохода от ушной серы с накопившейся грязью ( только не
острыми предметами- спичками и т. п. )
4. Открывать рот при врывах или выстрелах из орудий для профилактики разрыва барабанной перепонки
5. При любых нарушениях слуха обращаться к специалистам (не заниматься самолечением)
311
F
Программированный проверочный диктант по теме « Нуклеиновые кислоты»
ДНК
1 . Полинуклеотиды
РНК
2 . В составе молекулы имеется аденин
АТФ
3 . В построении молекулы участвуют фосфодиэфирные связи
4 . В составе молекулы имеется рибоза
5. Участвует в биосинтезе белка
6. Образуется при редупликации
7. В составе молекулы имеются макроэргические связи
8. Функции - хранение , воспроизведение и передача наследственной информации
9. В составе молекулы имеется урацил
10. Структурная функция ( участвует в построении других молекул )
11. В построении молекулы участвуют пентозы
12. В построении молекулы принимает участие азотистое основание тимин
13. Вторичная структура в виде двойной спирали
14. В построении молекулы принимают участие остатки фосфорнрй кислоты
15. В придании пространственной структуры или для выполнения функций необходим принцип комплементарности
16. Структурно - функциональная единица - ген
17. Образуется при транскрипции
18. Молекулы способны к самоудвоению
19. Содержится в митохондриях
20. Молекула состоит из одного нуклеотида
21. Функция - аккумуляция энергии . выделяющейся при дыхании
22. Информационные биополимеры
23. В построении молекулы участвует азотистое основание гуанин
24. Образует комплексные соединения с гистоновыми белками ( нуклеопротеид )
25. Молекула содержит азотистое основание цитозин
26. Содержится в хлоропластах
27. Молекулы содержат информацию о I структуре белка
28. Изменение структуры вызывают наследственные изменения - мутации
29. Молекулы образуют остов рибосом
30. Образуется в результате реакции матричного синтеза
31. В поддержании пространственной структуры участвуют водородные связи
32. Функция - доставка аминокислот к месту синтеза белков
33. Синтезируется в митохондриях и хлоропластах
34. Функция - обеспечение энергией эндотермических процессов в клетке
35. Гидролизуются под действием ферментов
36. Одной из пространственных конформаций является нуклеосомная нить
37. Одна из пространственных структур напоминает « клеверный листок »
38. Синтезируется в ядре из свободных нуклеотидов
39. Для синтеза необходимы ферменты лигазы
40. Образует хромосомы
41. Комплементарная пара азотистых оснований Гуанин - Цитозин
42. При гидролизе внутримолекулярных связей освобождается 40 кдЖ
312
F
43 .Синтезируется в процессе дыхания и фотосинтеза в результате фосфорилирования
Проверочный программированный диктант по теме « Уровни организации жизни »
Молекулярный
3 , 7 , 9 , 11 , 14 , 21 , 22 , 23 , 24 , 28 , 30
Субклеточный
1 , 7 , 14 , 23 , 24 . 29 , 30 ,
Клеточный
5 , 7 . 14
Тканевый
2 , 4 . 7 . 10
Органный
2 , 7 , 16 , 17 , 25 ,
Организменный
2 , 7 , 19 , 20 , 25 , 26 , 29
Популяционно-видовой
7 , 8 , 15 , 27 , 29
Биогеоценотический
7 . 8 . 13 , 18 , 29
Биосферный
6 , 7 . 8 . 12 , 29
1. Представлен клеточными органоидами
2. Биологические мезосистемы
3. Возможны мутации
4. Гистологический метод исследования
5. Начало метаболизма
6. Образуется из совокупности биогеоценозов
7. Открытая система
8. Биологические макросистемы
9. Универсален для всех царств органического мира
10. Основа многоклеточного организма
11. Элементарное явление - редупликация
12 . Носит глобальный , планетарный характер
13 . Представляет сообщества популяций разных видов
14 . Биологические микросистемы
15 . Элементарная структура эволюционного процесса
16 . Элементарное явление - рост и дифференцировка
17 . Осуществляется нервная и гуморальная регуляция
18 . Начинается круговорот веществ и энергии
19 . Подвержен действию эволюционных и экологических факторов
20 . Является элементарной единицей жизни
21 . Осуществляется матричный синтез биополимеров
22 . Обеспечивает преемственность и сохранение биологической информации
23 . Физико-химические методы изучения
24 . Внешней средой является внутренняя среда клетки
25 . Развивается из одного зачатка , зиготы , споры
26 . Представляет разнообразие жизненных форм на Земле
27 . Представляет совокупность особей одного вида
313
F
Программированный цифровой диктант по теме « Структура белковой молекулы »
1. Обеспечивает компактизацию белковой молекулы.
3. Функционально активные структуры.
4. Стабильная структура.
5. Поддерживается гидрофобными связями
6. Главная, определяющая структура.
7. Структурная единица – домен.
37. Коагулирует.
8. Способна к изменению положения составных частей
38. Имеет индивидуальную специфичность.
9. Образуется в ЭПС и комплексе Гольджи.
39. Гидрофобна.
10. Денатурирует.
41. Складчатая структура.
11. Удерживается дисульфидными связями.
12. Имеет две модификации.
42. Утрачивается при гидролизе белка.
43. Для образования поддерживающих связей необходимы СООН – и NН2 группы.
13. Образует класс фибриллярных белков.
44. Структурные белки.
14. Белок – гемоглобин.
45. Гидрофильны.
15. Удерживается благодаря исключительно Н-связям.
16. Образуется на рибосомах.
17. Имеет алфа - и бета – разновидности
18. Образует класс глобулярных белков
19. Закодирована в генах ДНК
20. Ферменты.
21. Поддерживается ионными, электростатическими связями.
22. Линейная структура.
23. Поддерживается благодаря пептидным связям.
24. Самая распространённая структура.
25. Структурная единица – протомер.
26. Шёлк, паутина, белки мышц ( актин, миозин )
27. Белки биологических мембран.
28. Ренатурирует.
29. Наследуется .
30. В поддержании структуры участвуют Н-связи.
31. Антитела.
32. Имеет ковалентные связи.
33. Мультимерная структура.
34. Нестабильная структура.
35. Энергетически самая выгодная.
36. Имеет сферическую конфигурацию.
I структура : 3, 5, 15, 18, 21, 22, 28, 31, 36, 37, 40, 41
II структура : 2, 2, 3, 8, 9, 11, 12, 14, 16, 25, 27, 29, 31, 38, 39, 40
III структура : 1, 2, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 17, 19, 20, 23, 26, 27, 29, 30, 31, 33, 34, 35, 40, 43
IV структура : 1, 2, 4, 7, 8, 9, 10, 13, 17, 20, 24,27, 29, 31, 32, 33, 35, 40, 42
314
F
Проверочный цифровой диктант по теме « Органическиевещества клетки. Белки. Жиры. Углеводы »
1.
Выполняют в клетке структурную функцию.
41. Гидролизуются под действием амилазы.
2.
Могут быть полимерами.
42. Молекулы коагул ируют.
3.
Гидролизуются в лизосомах.
43. Образуются из углеводов.
4.
Конечным продуктом обмена в организме образуется СО2 и Н2О
44. Холестерин.
5.
При полном окислении 1 грамма выделяется 17, 6 кДж энергии.
45. Функция – поддержание гомеостза.
6.
Выполняют защитную функцию.
46. В рационе человека подразделяются на
7.
Фотосинтетические пигменты.
8.
В состав молекул входят только атомы С, Н, О.
9.
Гидрофильны.
10.
Всоставе молекулы присутствуют гликозидные связи.
48. Образуют шёлк, паутину.
11.
Выполняют запасающую функцию.
49. Пентозы.
12.
Денатурируют.
50. Запас энергии у животных.
13.
Могут быть гидрофобны.
51. Молекулы имеют вид спирали.
14.
В составе молекулы присутствуют СООН и NН2 группы.
52. Растворяются в органических растворителях.
15.
Выполняют энергетическую функцию.
53. Образуют антитела.
16.
Всоставе молекулы присутствуют атомы N и S.
54. Молеклы имеют двойные связи.
17.
Конечным продуктом обмена является аммиак.
55. Имеют заменимые и незаменимые мономеры
18.
Входят в состав гликопротеинов.
56. Гидролизуются протеазой – пепсином.
19.
Образуются из белков.
20.
Выполняют транспортные функции.
58. Витамины А, Д, Е, К.
21.
Молекула является сложным эфиром – триглицеридом
59. Информационная функция.
22.
Функции термогенеза и термоизоляции.
60. Входят в состав гликопротеинов.
23.
Являются ферментами.
61. Энзимы
24.
Приполном окислении 1 г. вещества выделяется 38,9 кДж энергии.
62. Функция – амортизация.
25.
Всоставе молекуля присутствуют пептидные связи.
63. Синтезируются в хлоропластах растений
26.
Образуют олигогруппы.
64. В составе молекулы присутствуют Н-связи
27.
Состоят из насыщенных и ненасыщенных компонентов.
65. Окисляются в митохондриях при дыхании.
28.
Выполняют двигательную функцию
66. Амфифильны.
29.
Синтезируются в животной клетке в ЭПС и комплексе Гольджи.
67. Амфотерны.
30.
Находятся в клетке в структурированном состоянии.
68. В составе молекулы присут