Цель работы: Изучить особенности размножения и развития

Цель работы: Изучить особенности размножения и развития насекомых.
Насекомые – наиболее многочисленная и распространенная группа
животных. Количество видов достигает 1,4 млн., т.е. значительно больше,
чем всех остальных животных, вместе взятых. На суше насекомые
распространены всюду: от Арктики до Антарктиды, высоко в горах, в самых
разнообразных наземных биотопах, в изобилии населяют пресные воды.
Только в морях насекомые редки и обитают лишь в прибрежной полосе.
Многочисленность и широкое распространение насекомых свидетельствуют
о том, что эти высшие членистоногие обладают совершенной организацией.
Размножение насекомых.
У насекомых отмечено только половое размножение. Все насекомые, за
немногим исключением, раздельнополы. У многих видов хорошо выражен
половой диморфизм (так, например, самцы могут отличаться от самок более
яркой окраской, крупными размерами, очень сложным строением антенн,
наличием разных придатков и т.д.). Высокое развитие нервной системы и
совершенные способы передвижения обеспечивают встречу самцов и самок.
Оплодотворение у меньшинства видов – наружно-внутреннее, у большинства
же – типично внутреннее.
Мужской половой аппарат состоит из двух семенников, двух
семяпроводов, переходящих в непарный семяизвергательный канал, и
придаточных желез. У насекомых с типично внутренним оплодотворением
семя вводится самцом во влагалище самки при помощи специальных
совокупительных органов.
Женский половой аппарат состоит из двух яичников, двух яйцеводов,
впадающих в непарное влагалище, придаточных желез и семяприемника. У
многих насекомых, кроме того, имеются совокупительная сумка и яйцеклад.
Яичники образованы яйцевыми трубочками. Передние концы трубочек очень
тонкие, по мере передвижения к яйцеводам яйца становятся крупнее и
трубочки утолщаются. Совокупительная сумка служит для приема мужского
совокупительного органа и открывается во влагалище или самостоятельно
наружу. Из сумки сперматозоиды попадают в семяприемник, где у
некоторых насекомых могут находиться очень долго (у пчелы до 5 лет). Яйца
по мере созревания оплодотворяются сперматозоидами из семяприемника,
насекомые откладывают их в почву, на разные предметы, растения, иногда на
других животных. Секрет придаточных желез склеивает яйца, объединяет их
в группы, служит для прикрепления их к субстратам и т.д. У многих видов
имеются специальные яйцеклады, образовавшиеся из рудиментов брюшных
ножек, облегчающие помещение яиц на некоторую глубину в почву, в ткань
растений, тело других животных и т.д. У некоторых насекомых наблюдается
живорождение.
У насекомых довольно часто наблюдается способность к партеногенезу.
Общеизвестно, что у пчел часть яиц откладывается неоплодотворенными и
что из этих яиц всегда выходят личинки, превращающиеся в самцов-трутней.
Каким образом пчела-самка, имея в семяприемнике запас спермы на всю
жизнь, откладывает то неоплодотворенные, то оплодотворенные яйца?
Оказывается, это происходит механически и определяется иной формой и
глубиной трутневых ячеек пчелиных сот. Трутни, развившиеся из
неоплодотворенных яиц, отличаются тем, что имеют в своих клетках
половинное число хромосом. Поэтому при созревании сперматозоидов
редукции не происходит.
Таким образом, из неоплодотворенных яиц развиваются самцы (трутни), а
из оплодотворенных – или самки, или рабочие пчелы, при этом личинка
развивается в полноценную самку-матку или в рабочую пчелу, в зависимости
от качества и обилия корма.
У других насекомых, наблюдается партеногенез с чередованием
поколений. Особый интерес в этом отношении представляют тли. Так,
например, у черемухово-овсяной тли происходит чередование ряда
партеногенетических поколений с обоеполыми, причем это чередование
поколений, как и у ряда других тлей, связано с миграцией в течение
жизненного цикла с одного растения на другое.
Оплодотворенные яйца черемухово-овсяной тли откладываются самкой
осенью на ветки черемухи и зимуют. Из этих яиц весной вылупляются
бескрылые
самки
–
основательницы,
которые
размножаются
партеногенетически
и
производят
многочисленное
потомство,
развивающееся в крылатых самок, так называемых эмигрантов. Эмигранты
покидают черемуху и в начале лета перелетают на поля, на хлебные злаки:
овес, рожь и др. Здесь крылатые самки-эмигранты снова партеногенетически
производят бескрылое
поколение самок, также размножающихся
партеногенетически и рождающих уже к осени крылатое поколение,
состоящее их крылатых самцов и крылатых самок. Крылатые самкиреэмигранты перелетают снова на черемуху, где партеногенетически
производят бескрылых самок, которые и оплодотворяются прилетающими
сюда самцами и откладывают зимующие оплодотворенные яйца.
Партеногенез известен и у многих других насекомых. Особенно интересен
партеногенез у палочников – любопытных насекомых, чаще совсем
бескрылых, принадлежащих к небольшому отряду привидениевых. У
некоторых видов палочников партеногенез стал единственной формой
размножения и самцы у них неизвестны.
В связи с вопросом о чередовании поколений, возникает вопрос о
продолжительности жизни сменяющих друг друга поколений (генерация)
данного вида насекомых. Продолжительность жизни одной генерации
насекомого весьма различна. У тлей в течение одного года сменяется
несколько поколений, и продолжительность жизни каждого из них невелика.
Также два или больше поколения в год наблюдается у многих других
насекомых (мух, комаров и др.). У многих бабочек бывает в год два
поколения – весеннее и летнее или летнее и осеннее.
Однако у большинства насекомых имеется одно поколение в год. Многие
же насекомые производят одно поколение в течение ряда лет. Так, весь
жизненный цикл майского жука (восточного) длится 5 лет, жука-оленя также
4-5 лет, бабочки ивового древоточца – 2 года. Поденки, которых прозвали так
за то, что крылатые формы после последней линьки вскоре спариваются,
откладывают яйца и погибают, на самом деле живут значительно дольше. У
поденок, как и у большинства насекомых с метаморфозом, большая часть
жизни проходит в личиночных стадиях. От выхода из яйца молодой личинки
до выхода крылатой поденки у некоторых видов проходит 2-3 года. В
качестве примера особой продолжительности жизни насекомых можно
привести американскую семнадцатилетнюю цикаду, жизненный цикл
которой продолжается 17 лет.
Количество яиц, откладываемых самкой в одну кладку, может быть весьма
различно. Так, самка таракана откладывает 16 яиц, которые заделываются в
особый пакет (из выделений придаточных желез). Этот пакет самка сначала
носит с собой, а затем оставляет где-либо в укромном месте. Комнатная муха
в одну кладку откладывает до 150 яиц, всего же одна самка откладывает до
600 яиц. Матка медоносной пчелы кладет в день до 1000 яиц и больше, а в
течение всей жизни до 1 500 000 яиц. Самки термитов откладывают до 30 000
яиц в день или около 10 000 000 в течение всей своей жизни. Однако такая
большая плодовитость одной самки характерна для «общественных»
насекомых, у которых имеется самая многочисленная третья каста (кроме
самок и самцов) – рабочие особи. Для большинства самок насекомых можно
считать в среднем 50-150 яиц в кладке, общее же количество потомства,
производимого самкой, зависит не только от числа откладываемых яиц, но и
от количества кладок и от продолжительности жизни самки.
Развитие насекомых.
Эмбриональное развитие.
У подавляющего большинства насекомых яйца очень богаты желтком и
резко выраженного центролецитального типа. Это значит, что ядро вместе с
окружающим его небольшим количеством протоплазмы помещается в
середине и окружено большим количеством желтка. Снаружи яйцо одето
прочной хитиновой оболочкой – хорионом, под которым находится вторая –
желточная оболочка яйца. На анимальном полюсе хорион имеет отверстие –
микропиле, через которое в яйцо проникают сперматозоиды. Форма яиц чаще
удлиненная, но, в общем, довольно разнообразная.
Дробление яйца у насекомых поверхностное, что типичн6о для
центролецитальных яиц. Ядро оплодотворенного яйца, помещающееся в
середине яйца, делится неоднократно, и дочерние ядра по
протоплазматическим тяжам, соединяющим центральный участок плазмы с
ее периферическим слоем, мигрируют на поверхность яйца. В результате
поверхность яйца под оболочкой оказывается покрытой одним слоем клеток
– бластодермой. Вскоре, однако, можно обнаружить, что на одной стороне
яйца, соответствующей брюшной стороне будущего зародыша, клетки
бластодермы значительно выше. Этот участок образует так называемую
зародышевую полоску. Важно, что зародыш в дальнейшем развивается не из
всей бластодермы, а только из зародышевой полоски. Затем середина этой
полоски вследствие усиленного деления клеток погружается, как бы
впячивается в желток, и вдоль зародышевой полоски появляется бороздка.
Это начало дифференцировки зародышевых листков. В дальнейшем
полоска клеток, образующих желобок, отшнуровывается совсем, и над этим
зачатком энтомезодермы сомкнется эктодерма зародыша. Затем происходит
дальнейший процесс дифференцировки. Существенной особенностью
развития яйца насекомого является то, что одновременно с описанным выше
процессом бластодерма по всему краю вокруг зародышевой полоски
образует складку, растущую со всех сторон к середине зародышевой
полоски. В конце концов, растущие навстречу складки сходятся и
срастаются, а зародышевая полоска оказывается прикрытой двумя листками
клеток. Это – две зародышевые оболочки. Наружная называется серозной
оболочкой, внутренняя – амнионом. Между амнионом и зародышем остается
полость, содержащая жидкость, - амниотическая полость. В результате
зародыш оказывается погруженным в желток и отделенным от внешней
среды не только хорионом яйца, но еще и зародышевыми оболочками и
амниотической полостью. Гораздо позже, когда зародыш сформируется
вплоть до развития зачатков конечностей, он освобождается от зародышевых
оболочек, выдвигаясь на поверхность яйца.
В тот период, когда развитие зародыша происходит еще под
зародышевыми оболочками, наблюдается дифференцировка энтодермы и
мезодермы. Далее начинается сегментация зародышевой полоски. Вместе с
тем идет процесс формирования внутренних органов до окончательного
образования личинки.
Постэмбриональное развитие.
Развитие насекомого после выхода из оболочек яйца, или
постэмбриональное развитие, происходит различно, что является
характерным признаком определенных систематических групп насекомых.
У низших первичнобескрылых насекомых из яйца выходят молодые
животные, очень похожие на взрослых, но, конечно, меньших размеров. У
немногих первичнобескрылых насекомых молодые, вылупившиеся из яйца
особи, отличаются от взрослого животного, кроме того, еще неполным
числом брюшных сегментов, число которых восполняется при последующих
линьках. Таким образом, из яйца выходит животное, как бы еще не
закончившее
формирование
своего
тела.
Молодую
особь
первичнобескрылого насекомого трудно назвать личинкой. Это просто еще
недоразвитое молодое насекомое. Такой тип постэмбрионального развития,
при котором после вылупления из яйца продолжается образование новых
сегментов,
называют
анаморфозом.
Развитие
большинства
первичнобескрылых и всех крылатых насекомых отличается тем, что из яйца
выходит молодое насекомое или личинка уже с полным числом сегментов,
характерным для взрослого насекомого данного вида. Такой тип
постэмбрионального развития насекомого называют эпиморфозом.
Развитие крылатых насекомых в свою очередь, однако, может
происходить различно.
1. Развитие с неполным метаморфозом.
Эта форма постэмбрионального развития свойственна большой группе
насекомых, относящихся как к первичнобескрылым, так и к крылатым,
представленным в современной фауне значительным количеством отрядов.
Сюда относятся многие насекомые, например тараканы, саранча, кузнечики,
клопы, термиты и др. У всех этих насекомых из яйца выходит молодое
животное, также очень похожее на взрослое насекомое, но в отличие от
некоторых первичнобескрылых, имеющее уже полное число брюшных
сегментов. При этом молодое насекомое отличается от взрослого только
меньшими размерами, недоразвитием полового аппарата и отсутствием
крыльев. Впрочем у некоторых групп насекомых зачатки крыльев имеются, а
у других появляются после одной из первых линек. Примерами подобного
типа развития могут служить тараканы, саранчовые и др. Так, молодые особи
саранчи с внешней стороны, за исключением отсутствия крыльев,
представляют собой миниатюру «взрослой».
Дальнейшее развитие заключается в росте, развитии и формировании
недостающих органов: полового аппарата, крыльев. Это развитие связано с
периодическими линьками (от 4-5 до 20 и больше линек в течение жизни у
различных видов насекомых). С каждой линькой молодое животное все более
и более походит на взрослое животное. Последняя линька ведет к
вылуплению взрослой конечной стадии с вполне развитыми крыльями,
способной к полету и размножению.
Главное отличие личинки заключается в наличии специальных
личиночных органов, не имеющихся или иначе устроенных у взрослых
животных. Такие личиночные органы называют провизорными органами в
отличие от окончательных, или дефинитивных, органов взрослой стадии.
Если такое определение личиночных стадий считать правильным, то
молодые возрастные стадии таракана, саранчи, клопа и т.п. нельзя называть
личинками. Они живут в тех же условиях, что и взрослые, и питаются сходно
с взрослыми насекомыми. У них нет поэтому провизорных личиночных
органов, отсутствующих у взрослого насекомого, а имеющиеся органы
функционируют и устроены так же, как и у половозрелой особи. Даже
зачатки крыльев появляются на одной из молодых стадий.
Когда развитие происходит так, как описано выше для тараканов,
кузнечиков, клопов, тлей и подобных им в этом отношении насекомых, такой
тип развития называют развитием с неполным метаморфозом или с
гемиметаморфозом,
а
таких
насекомых
–
Hemimetabola,
или
Hemimetamorpha.
Несколько особое положение в этом отношении занимают насекомые,
принадлежащее к двум наиболее древним отрядам: стрекоз и поденок.
Молодые стадии этих насекомых в большей степени отличаются от
взрослой так называемой имагинальной стадии.
Правда, многие органы их устроены сходно, они всегда имеют ясные
зачатки крыльев. Но, кроме того, они обладают и некоторыми провизорными
органами. Личинки стрекоз живут в воде. В связи с этим они имеют ряд
приспособлений к условиям жизни в воде, впоследствии исчезающих. Так,
личинки стрекозы – большое коромысло и других стрекоз, кроме
передвижения при помощи конечностей, передвигаются, выбрасывая с силой
воду из задней кишки, где к тому же расположены и трахейные жабры.
Таким образом, можно сказать, что у стрекоз имеются личиночные стадии,
живущие в воде и обладающие провизорными органами. Последняя
личиночная стадия отличается от предыдущих, если не по внешнему
строению, то по поведению, особенно у стрекоз. Личинки этого последнего
возраста очень вялы и малоподвижны (их можно найти в водоеме поздней
весной и в начале лета). В это время происходит более серьезная перестройка
организации личинки: редукция провизорных органов и формирование
имагинальных. Заканчивается это тем, что личинка выбирается на
поверхность воды, а затем на прибрежные растения, где и происходит
последняя линька. Из личиночных «одежд» выходит крылатая стадия,
которая больше не линяет.
Таким образом, у поденок и стрекоз имеется личиночная стадия и
превращение в имаго. Поэтому их можно выделить в группу насекомых с
полуметаморфозом. От насекомых с полным метаморфозом их отличает
меньшая степень различия между личиночной и имагинальной стадиями, а
главное – отсутствие стадии куколки.
2. Развитие с полным метаморфозом.
Второй формой постэмбрионального развития крылатых является развитие
с полным метаморфозом, или голометаморфозом. Полный метаморфоз имеет
место у большинства насекомых, причем у насекомых, стоящих выше других
по своей организации. Развитие с полным метаморфозом характерно для
жуков, блох, ручейников, бабочек, мух, комаров, пчел, ос, муравьев и др.
Наличие отчетливо выраженных четырех стадий: яйца, личинки, куколки и
имаго – отличает полный метаморфоз от гемиметаморфоза.
Личинки насекомых с полным метаморфозом резко отличаются от
имагинальной стадии. Это объясняется тем, что они обычно живут в иных
условиях, иначе питаются и поэтому приобрели значительное количество
провизорных органов.
У гусениц бабочек червеобразная форма тела ничем не напоминает форму
тела имаго. Кроме трех пар коротеньких грудных членистых ножек, имеется
еще пять пар брюшных нечленистых ножек, которых нет у имаго. Вместо
сосущего ротового аппарата, столь характерного для бабочек, у гусеницы грызущие ротовые части. На поверхности тела у многих гусениц имеются
кожные выросты и волоски, часто обладающие ядовитыми свойствами.
Гусеницы бабочек часто имеют особую окраску – или покровительственную,
или яркую предостерегающую.
Во внутренней организации гусениц имеются также большие отличия от
имаго: прядильные железы гусениц отсутствуют у бабочек имаго, кишечник
устроен иначе, брюшная нервная цепочка состоит из большого числа
ганглиев. Таким образом, гусеница бабочки обладает значительным
количеством особенностей. То же можно сказать и о личинках других
насекомых, развивающихся с полным метаморфозом. Внешняя и внутренняя
организация личинок различных насекомых теснейшим образом связана с
условиями жизни личинок, которые могут быть весьма разнообразны.
Гусеницы бабочек чаще всего живут на растениях, поедая части растений.
Личинки многих насекомых живут в земле, под корой деревьев, в воде, на
различных частях растений: на листьях, в плодах, - в трупах, в навозе и
различных отбросах и т.д. Личинки других насекомых воспитываются в
гнездах, сотах. Наконец, многие личинки ведут паразитический образ жизни.
Различают следующие основные типы строения личинок насекомых с
полным метаморфозом.
1. Личинки более или менее червеобразные, имеющие три пары ног
на грудных сегментах, например личинки многих жуков.
2. Личинки, имеющие, кроме грудных членистых конечностей, еще
ложные ножки на брюшке. Это гусеницы бабочек и ложные гусеницы
пилильщиков из перепончатокрылых.
3. Личинки, имеющие ясно дифференцированную голову, но совсем
лишенные грудных конечностей. Сюда относятся личинки многих
перепончатокрылых (пчелы, муравьи и др.), личинки многих жуков
(короеды, долгоносики), личинки комаров.
4. Личинки без головы и без ног, например личинки мух.
Личиночный период в развитии насекомых составляет по времени обычно
большую часть их жизни. В течение личиночной жизни происходит
интенсивное питание и рост, сопровождающийся линьками.
Вместе с последней личиночной линькой происходит окукливание.
Однако у некоторых насекомых обнаружено наличие не одной, а двух и
больше личиночных стадий. Так, у жука-нарывника, или красноголовой
шпанки из яйца выходит очень подвижная личинка с крупной головой,
вооруженной сильными мандибулами. Личинка должна для дальнейшего
развития найти кубышку (яйцевой кокон) саранчи и проникнуть в нее.
Внутри кубышки личинка превращается во вторую личиночную стадию. Она
отличается более червеобразной формой и очень короткими конечностями.
Личинка живет в кубышке, питаясь яйцами саранчи, затем она выходит из
кубышки и, линяя, превращается в следующую стадию – ложнокуколку. Это
происходит в конце лета. Ложнокуколка неподвижна, обладает почти
рудиментарными конечностями и перезимовывает, а весной превращается в
третью личиночную стадию, напоминающую личинок многих жуков. Затем
вскоре личинка окукливается.
В этом случае имеет место так называемый гипеморфоз, или избыточный
метаморфоз, являющийся приспособлением, связанным со своеобразными,
различными на разных стадиях условиями питания личинок.
Стадия куколки весьма характерна для полного метаморфоза. Это
непитающаяся и, как правило, неподвижная стадия. Только у некоторых
насекомых, например у комаров, куколки сохраняют способность к
активному передвижению. В связи с неподвижностью куколок насекомых
они различным образом бывают защищены. Окукливание часто происходит в
очень укромных местах, как это наблюдается у многих жуков и других
насекомых. У других насекомых куколки имеют покровительственную
окраску (например, куколки многих бабочек). Наконец, куколки бывают
завиты в шелковистые коконы у многих бабочек-шелкопрядов, молей, у
муравьев, пилильщиков и других насекомых.
Куколки мух бывают покрыты сверху личиночной кожей. При последней
линьке кожа последнего личиночного возраста не сбрасывается, а остается в
виде чехла на куколке, образуя ложный кокон у многих мух.
Куколки насекомых, не считая описанных выше защитных
приспособлений (кокон, личиночная кожа и т.п.), бывают двух типов:
1. Свободная куколка, отличающаяся тем, что голова, грудные
конечности и крылья, хотя и прижаты к телу, но легко различимы и не
склеены застывшими выделениями кожи (куколки жуков, мух,
комаров, перепончатокрылых).
2. Покрытая
куколка, куколка бабочек и некоторых других
насекомых, у которых все конечности и крылья покрыты особым слоем
хитина, выделяющимся при линьке и стягивающим куколку.
В течение куколочного периода происходит формирование органов имаго,
причем эти процессы связаны с изменениями, которые начинаются еще на
личиночных стадиях. У многих насекомых, в особенности у мух, на
личиночных стадиях можно хорошо видеть, что в определенных местах тела
и на различных органах возникают группы мелких эмбриональных клеток.
Такие почки или диски из клеток лежат у основания всех конечностей, в
тех местах груди, где позже образуются крылья, на различных внутренних
органах, например на различных отделах кишечного тракта (на слюнных
железах, на передней, средней и задней кишке и т.д.).
Эти диски разрастаются и увеличиваются в размерах к последнему
личиночному возрасту. Они представляют собой выпячивание тканей и
называются имагинальными дисками.
Из имагинальных дисков затем на стадии куколки развиваются органы
взрослого насекомого. Большинство внутренних органов личинки
подвергается полному распаду, или гистолизу, в такой степени, что вместо
органов получается кашица, используемая в дальнейшем развитии только как
питательный материал. Из имагинальных же дисков, согласно месту их
расположения, вместо распавшихся личиночных органов развиваются новые
имагинальные органы.
Некоторые личиночные органы не подвергаются распаду, и часть
клеточного материала этих органов идет на перестройку этих органов
(мышцы, нервы). В наибольшей степени сохраняется центральная нервная
система и сердце. Кровообращение, хотя и в измененной форме,
продолжается и у куколки. Полностью сохраняются и развиваются далее
зачатки половых желез. Степень гистолиза внутренних органов в куколочной
стадии различна у различных групп насекомых и,
по-видимому, в
максимальной степени выражена у перепончатокрылых и двукрылых. Таким
образом, происходящий у куколки процесс заключается в замене
провизорных органов личинки имагинальными органами, развивающимися
из имагинальных дисков, и в перестройке остальных органов личинки.
Несомненно, что наличие полного метаморфоза связано с наиболее
высокой организацией тех групп насекомых, у которых он имеет место. Этой
высокой организации они достигают именно в имагинальной стадии. Как
правило, личинки характеризуются менее сложным строением. В то же время
личиночный период – наиболее длительный период в жизни насекомого –
является питающим периодом. Личинка, поедая большое количество пищи,
не только растет, но и накапливает запасные питательные материалы, что
обеспечивает и метаморфоз.
Вопросы:
1.Какое размножение отмечено у насекомых ?
2.Какой тип постэмбрионального развития насекомого называют
эпиморфозом?
3.Назовите две формы постэмбрионального развития крылатых.
4. Какую часть жизни по времени обычно составляет личиночный период в
развитии насекомых ?
5.Назовите основные типы строения личинок насекомых с полным
метаморфозом.
6.Куколки насекомых, не считая
защитных приспособлений (кокон,
личиночная кожа и т.п.), бывают двух типов, назовите их.
Cписок литературы:
1.Жизнь животных. М.: Просвещение, 1967-1969.
2.Захваткин Ю.А. Эмбриология насекомых. М.: Высщ. шк., 1975
3.Левушкин С.И. Общая зоология. М.:
Высшая школа, 1994.
4.Хадорн Э. Общая зоология. / Э. Хадорн, Р. Венер - М.: Мир, 1989.