АРТЁМОВА Э.К., СЕМЁНОВ Е.Н. Воронежский государственный институт физической культуры ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
реклама
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Воронежский государственный институт физической культуры АРТЁМОВА Э.К., СЕМЁНОВ Е.Н. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕХАНИЗМОВ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ (учебное пособие для студентов институтов физической культуры) Воронеж 2013 УДК 796/799 ББК 75.02+75.0 А 86 Рецензенты Зав. каф. теории и методики физического воспитания Воронежского государственного института физической культуры, к.п.н., проф. Германов Г.Н. Зав.каф. медицинской биофизики Воронежской государственной медицинской академии, к.б.н., доц. Дмитриев Е.В. Артемова Э.К. Физиолого-биохимическая характеристика механизмов энергетического обеспечения двигательной деятельности: учебное пособие для студентов институтов физической культуры /Э.К.Артёмова, Е.Н.Семёнов. – Воронеж: 2010. - 97с. ISBN Содержание "Пособия" полностью соответствует требованиям Федерального Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению 032100 "Физическая культура" и программам по биохимии и физиологии. В "Пособии" изложены физиологические и биохимические аспекты процессов мышечного сокращения и расслабления и механизмов ресинтеза АТФ. Рассмотрены закономерности развития двигательных качеств, физиологические основы утомления, восстановления, адаптации и методов диагностики уровня развития аэробных и анаэробных возможностей спортсменов. Пособие предназначено для студентов ИФК. Представляет интерес для преподавателей, тренеров и др. специалистов в области физического воспитания и спорта. ISBN 2 Список сокращений АДФ – аденозиндифосфорная кислота (аденозиндифосфат) АМФ – аденозинмонофосфорная кислота (аденозинмонофосфат) АТФ – аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат) АТФ-аза – аденозинтрифосфатаза (фермент) АЦА – активный центр актина ДК – дыхательный коэффициент Exess СО2 – избыточное накопление СО2 КрФ – креатинфосфат КрФК – креатинфосфокиназа (фермент) КЭ – калорический эквивалент кислорода КЭР – кислородный эквивалент работы КЩР – кислотно-щелочное равновесие МАМ – максимальная анаэробная мощность ММУ – максимальный метаболический уровень МОД – минутный объем дыхания МОК – минутный объём кровообращения МС – максимальная сила МПК – максимальное потребление кислорода ПАНО – порог анаэробного обмена СО – систолический объём СР (SR) – саркоплазматический ретикулум Фн – фосфат неорганический, H3PO4 Ф·Фн – пирофосфат, H4P2O7 ЦНС – центральная нервная система ЧД – частота дыхания ЭТЦ – электрон-транспортная цепь G-актин – мономерный, глобулярный актин F-актин – полимерный, нитевидный актин VО2 – объём потребления кислорода 3 Оглавление Введение Глава 1. 5 Морфофункциональная характеристика мышечного сокращения 7 1.1. Ультраструктура мышечного волокна 7 1.2. Строение миофибрилл и сократительных белков 9 1.3. Молекулярный механизм сокращения и расслабления 15 Глава 2. Характеристика основных энергетических процессов, обеспечивающих мышечное сокращение 23 2.1. Анаэробные и аэробные процессы ресинтеза АТФ в работающей мышце 24 2.2. Соотношение энергетических процессов при выполнении работы различной продолжительности и мощности 33 2.3. Классификация физических упражнений по биоэнергетической направленности Глава 3. 35 Зависимость общей и специальной работоспособности от уровня развития энергетических процессов. Специфичность работоспособности Глава 4. Биоэнергетические критерии физической работоспособности и их тестирование Глава 5. 42 48 Педагогические основы совершенствования биоэнергетики мышечной деятельности 57 5.1. Воспитание аэробной работоспособности 58 5.2. Воспитание анаэробной работоспособности 69 5.3. Воспитание аэробно-анаэробной работоспособности 72 Приложение. Краткий словарь терминов и понятий 79 Список литературы 96 4 Введение Согласно Государственному образовательному стандарту по специальности 032100 «Физическая культура и спорт», целью преподавания курсов физиологии и биохимии является ознакомление студентов с основными представлениями о физиологических и биохимических процессах жизнедеятельности, особенностях их протекания и регуляции во время физических упражнений и в период восстановления. Знание биологических закономерностей процессов, обеспечивающих выполнение мышечной работы, их зависимости от особенностей выполняемой работы лежит в основе правильного построения процесса тренировки и повышения его эффективности. Известно, что специфичность адаптации заключается в том, что в бόльшей степени совершенствуются те системы и функции, которые преимущественно нагружаются во время тренировки. В спортивной практике, используя тот или иной метод тренировки, говорят о его направленности на развитие конкретного физического качества: силы, выносливости, быстроты или их совокупности. Поэтому тренер должен иметь представление о влиянии конкретных нагрузок на энергетические процессы, так как тренировочные занятия направлены на развитие и совершенствование, прежде всего, механизмов энергообеспечения, которые создают возможности для роста спортивных результатов. В настоящем пособии последовательно излагается материал о механизме мышечного сокращения и энергетических процессах, его обеспечивающих, о зависимости проявления физических качеств и работоспособности от уровня развития энергетических процессов, а также о методах их оценки. Рассматриваются также общие методические аспекты использования традиционных методов тренировки и их влияния на формирование физических качеств. Поскольку содержание пособия рассматривает только энергетический аспект мышечной деятельности, в нем не может быть рекомендаций по планированию, организации и использованию тренировочных нагрузок на все случаи жизни. Однако знакомство с общими принципами биоэнергетики мышечной деятельности, несомненно, поможет обучающемуся понять физиологические основы педа5 гогических методов и повысит качество обучения специалистов в области физической культуры и спорта. 6 ГЛАВА 1. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ 1.1. Ультраструктура мышечного волокна Скелетная мышца (поперечнополосатая) состоит из мышечных волокон, количество которых у человека в мышцах устанавливается через 5 месяцев после рождения и затем практически не изменяется. Мышечное волокно – это многоядерная клетка, а точнее – бесклеточное образование – симпласт (от греч. syn – вместе и plastos – вылепленный). В процессе развития мышечная клетка образуется путём слияния множества эмбриональных клеток-миобластов. Мышечные клетки неспособны к делению. В случае повреждения (например, при напряжённой мышечной работе) волокно воспроизводится из маленькой клетки – сателлита, которая контактирует с взрослыми мышечными клетками. В скелетных мышцах различают несколько типов мышечных волокон. Основные – это: белые, или быстро сокращающиеся и красные или медленно сокращающиеся. Судя по названию, они отличаются сократительными свойствами, которые зависят от морфологических, функциональных и биохимических особенностей. Снаружи мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембраной – сарколеммой (от греч. sarkos – мясо, lemma – кожица), главные функции которой – избирательная проницаемость для химических веществ и возникновение, и проведение возбуждения. Внутреннее содержимое мышечного волокна называется саркоплазмой, которая состоит из двух частей. Первая – саркоплазматический матрикс – представляет собой коллоидную систему, в которую погружены ядра и органоиды. В матриксе находятся растворимые белки, гранулы гликогена, капельки жира, молекулы и ионы различных органических и минеральных веществ. 7 Ì û ø å÷í î å âî ëî êí î (ñèì ï ëàñò) ñàðêî ëåì ì à ñàðêî ï ëàçì à ì àòðèêñ î ðãàí î èäû Ñàðêî ï ëàçì àòè÷åñêèé ðåòèêóëóì , ì èòî õî í äðèè, ðèáî ñî ì û , ëèçî ñî ì û , àï ï .Ãî ëüäæè ß äðà âêëþ ÷åí èÿ::: ãëèêî ãåí , êàï ëè æèðà, ì èî ãëî áèí è äð. ì èî ô èáðèëëû ï ðî òî ô èáðèëëû (ì èî ô èëàì åí òû ) òî ëñòû å (ì èî çèí î âû å) òî í êèå (àêòèí î âû å) Рис. 1.1. Ультраструктура мышечного волокна Вторая часть саркоплазмы – субклеточные структуры, имеющиеся в любой живой клетке (рис.1.1.). В отличие от других соматических клеток, мышечное волокно имеет специальные сократительные органоиды – миофибриллы. Миофибриллы диаметром 1-2мкм занимают бόльшую часть объёма мышечной клетки, простираясь на всю длину мышечного волокна. В тренированных мышцах они сгруппированы в пучки – поля Конгейма. Эндоплазматическая сеть мышечной клетки, называемая “саркоплазматический ретикулум“ (SR), также имеет особенности. Представляет собой систему сложно связанных между собой мембран, образующих вытянутые мешочки и продольные трубочки, расположенные между миофибриллами, параллельно им, или оплетая их поперёк. Поперёк мышечное волокно пересекают мембранные трубочки, которые соединяются с внешней мембраной мышечного волокна, связывая его внутренние части с межклеточным пространством. Они являются продолжением саркоплазмы, обеспечивают передачу миофибриллам нервных импульсов от сарколеммы, поступление в мышечное волокно веществ, переносимых внеклеточными жидкостями: глюкозы, кислорода, ионов, воды и др., а также – выведение из клетки продуктов обмена. Продольные трубочки примыкают к по- 8 перечным, образуя в зоне контактов так называемые цистерны (рис. 1.2.1). Сеть поперечных и продольных трубочек называется Т-системой. Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на нервные импульсы, идущие от специальных нервных клеток – мотонейронов. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мышечный или двигательный аппарат человека. Связь мотонейронов с мышцами осуществляется через аксоны, которые отходят от тел мотонейронов и в составе периферических нервов достигают мышц. Внутри мышцы каждый аксон многократно ветвится, образуя концевые веточки, каждая из которых оканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервномышечный синапс. Следовательно, один мотонейрон иннервирует столько мышечных волокон, сколько концевых веточек имеет аксон. Группы мышечных волокон (одного и того же типа) объединены в мышце их связью с одним и тем же мотонейроном. Каждая такая группа называется двигательной единицей. Резюме: Мышечное волокно – это отдельная многоядерная клетка – симпласт. Наряду с общими чертами с другими соматическими клетками имеет отличия: • много ядер, • специальные сократительные органоиды-миофибриллы, • регулярно организованную саркоплазматическую сеть (Т-систему), • включения: гликоген, миоглобин и др. 1.2. Строение миофибрилл и сократительных белков В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более миофибрилл. Каждая миофибрилла состоит из толстых (d≈12-16нм) и тонких (d≈6-8нм) пучков белковых молекул. Это – протофибриллы или миофиламенты. Толстые протофибриллы состоят из белка миозина, тонкие – из белков: актина, тропомиозина, тропонина, актининов и др. В одном грамме скелетной мышцы содержится около 100 мг сократительных белков. Световой микроскоп выявляет на всём протяже9 нии миофибрилл правильно чередующиеся светлые и темные полосы (рис.1.2.1.). Группа толстых протофибрилл, частично перекрытых тонкими, составляет тёмный, так называемый А-диск. А-диски чередуются со светлыми дисками, образованными тонкими протофибриллами – I-дисками. Обозначение I и A происходит от терминов: “изотропный“ (I) и “анизотропный“ (А) (от греч. isos – равный, anisos – неравный и tropos – поворот, направление). Светлые диски делятся пополам поперечной мембраной (Z), с обеих сторон которой крепятся тонкие актиновые протофибриллы. Участок между двумя Z-линиями называется саркомером (рис.1.2.2). В центральной области А-диска – (Н-зоне) толстые и тонкие миофиламенты не перекрывают друг друга. М-линия посреди зоны Н выглядит несколько темнее из-за тонких прядей, соединяющих воедино примыкающие толстые протофибриллы. От Z-линии до М-линии простираются нитевидные молекулы белка титина. К ним прикрепляются миозиновые филаменты, что удерживает их на месте. Часть молекул титина в I-диске выполняет роль “пружины“, позволяя саркомеру растягиваться и возвращаться в исходное положение. Другой белок, небулин, удерживает на месте тонкие филаменты. Рис. 1.2.1. Миофибрилла (продольный разрез) с участками Т-системы 10 Рис.1.2.2. Структура саркомера. А. Поперечная исчерченность миофибрилл; Б. Организация миозиновых и актиновых протофибрилл в расслабленном и сокращенном саркомере; слева – расслабление, справа – сокращение Мышца укорачивается в результате сокращения множества саркомеров, соединённых последовательно в миофибриллах. Сравнивая схемы структуры саркомера при двух различных функциональных состояниях (расслаблениесокращение, рис.1.2.2.), можно видеть изменения поперечной исчерченности и организации нитей во время сокращения. Согласно теории скользящих нитей Хаксли, при укорочении тонкие актиновые протофибриллы скользят вдоль толстых миозиновых протофибрилл, двигаясь между ними к середине саркомера. Во время скольжения сами актиновые и миозиновые протофибриллы не укорачиваются. Длина протофибрилл не меняется и при расслаблении мышцы. Вместо этого пучки тонких протофибрилл, скользя, выходят из промежутков между толстыми протофибриллами, так что степень их перекрывания уменьшается. Чтобы понять движущие силы мышечного сокращения, следует рассмотреть молекулярную структуру протофибрилл, т.е. строение сократительных белков и способ их “упаковки“. Белок толстых протофибрилл – миозин количественно преобладает, составляя до 65% мышечных белков. Его можно назвать суперполимером (М≈472тыс.у.е., размеры ≈160х2нм) и суперспиралью. Бόльшая часть молекулы состоит из двух α-спиралей, закрученных одна относительно другой (по типу двунитевого каната) длиной ≈150нм. На одном конце этой двойной спирали с обеими 11 цепями связаны 4 субъединицы с М.16-21тыс.у.е., образующие пару “головок“. Одна из субъединиц головки имеет “кармашек“ для привязывания и гидролиза АТФ, а также участки для присоединения к актину. Благодаря высокому содержанию глютаминовой кислоты, миозин имеет большой отрицательный заряд. Каждая цепь миозина с головкой на конце по форме напоминает клюшку для гольфа (рис.1.2.3.). Молекула миозина Головка Полипептидные цепи Миозиновый филамент Миозиновые головки Рис.1.2.3. Схема строения молекулы миозина и миозинового филамента (толстой протофибриллы) Головка молекулы миозина обладает ферментативной активностью, а именно: катализирует гидролиз АТФ, поэтому миозин как фермент, называется аденозинтрифосфатазой (сокращённо – АТФ-азой) АТФ-аза; H2O; Ca2+ АТФ ---------------------------------> АДФ + Фн+энергия Реакция гидролиза АТФ активируется Са2+ и тормозится Mg2+. “Упаковка“ молекул миозина в толстой протофибрилле такова (рис.1.2.3.): тонкие концы молекул (“хвосты“) сложены друг с другом и ориентированы к центру саркомера; Н-зона состоит только из “хвостов“. “Головки“ выступают над поверхностью миофибриллы, располагаясь по спирали. Две головки, расположенные в одной плоскости, удалены друг от друга на расстояние ≈43нм. Несколько сот молекул образуют отдельный миозиновый филамент. В каждом филаменте половина молекул миозина обращена в сторону, противоположную другой половине, поэтому положение головок напоминает вёсла гребцов, сидящих лицом друг 12 к другу в многовесельной лодке. Головки миозина на поверхности каждой толстой протофибриллы образуют 6 продольных рядов, что обеспечивает взаимодействие с шестью тонкими протофибриллами (см. рис.1.2.5.). Тонкие протофибриллы содержат, как выше отмечалось, несколько разных белков. Главный из них – актин (≈20-25% мышечных белков). Возможно существование актина в 3-х формах: 1) мономер, или глобулярный, или G-актин (G от лат. globus – шар); 2) димер; или G-G; 3) полимер, или нитевидный, F-актин (от лат. fibrilla – ниточка). F-актин построен из глобул G-актина. Полимеризация требует энергии АТФ, поэтому сопровождается гидролизом АТФ; на каждой глобуле актина остаётся адсорбированный АДФ. Как и миозин, актин богат глютаминовой кислотой и заряжен отрицательно. Каждая из глобул имеет участок, за счет которого образуются спайки с миозином, это – активный центр актина (обозначим его “АЦА“). “Упаковка“ актина в тонкой протофибрилле такова: две нити F актина, как нити бус, переплетены относительно друг друга. На один оборот приходится 1415 “бусин“. Актиновая (тонкая) протофибрилла содержит 300-400 молекул актина, в каждой из которых – около 375 аминокислот. Филаменты актина связаны с двумя белками – тропомиозином и тропонином. Актиновый филамент Тропонин Тропомиозин Мономер Рис 1.2.4. Схема строения “актинового“ филамента (тонкой протофибриллы).Расположение молекул тропомиозина на поверхности глобул актина иллюстрирует состояние покоя, т.к. АЦА заняты Тропомиозин очень напоминает хвост миозиновой молекулы. Он имеет палочковидную форму и состоит из 2-х α-спиралей, охватывает около 7 глобул актина. Соседние молекулы тропомиозина соединяются, образуя длинную, непрерывную, гибкую структуру. В состоянии покоя тропомиозин блокирует активные центры актина, препятствуя соединению его с миозином (см.далее, гл.1.3.) 13 Тропонин представляет собой комплекс из трёх субъединиц (рис.1.3.1.). Первая – тропомиозинсвязывающая (Тн-Т) прикрепляется к тропомиозину, способствуя его удержанию на АЦА. Вторая – ингибирующая (Тн-I) прикрепляется к актину, препятствует его присоединению к миозину. Эта субъединица может подавлять (ингибировать) также АТФ-азную активность миозина при определённой концентрации Mg2+ и K+. Третья субъединица – кальмодуллин (Тн - С); имеет центры связывания с Mg2+ и Ca2+, которые конкурируют между собой. В состоянии мышечного покоя (при концентрации Ca2+ 10-7М и менее) субъединицы тропонина слабо связаны между собой нековалентной связью и полностью оправдывают название расслабляющего белка (см. гл.1.3.). Актиновые протофибриллы принято делить на мономеры, каждый из которых включает 7 пар “бусин“, 2 “палочки“ тропомиозина и 1 молекулу тропонина; длина такого “мономера“, т.е. расстояние между двумя молекулами тропонина составляет 38,5-43 нм, что соизмеримо с расстоянием между головками миозина. Расположение миофиламентов в миофибриллах таково: каждая толстая протофибрилла окружена шестью тонкими протофибриллами, что хорошо видно на поперечном разрезе миофибриллы (рис.1.2.5.). Рис. 1.2.5. Поперечный разрез миофибриллы. Видна гексагональная “упаковка“ миофиламентов: вокруг каждой толстой протофибриллы – шесть тонких 14 Резюме: 1. Миофибриллы состоят из протофибрилл разного диаметра и состава: • каждая толстая протофибрилла – это “пучок“ молекул миозина, сложенных хвостами; при этом головки миозина выступают над поверхностью миофибриллы шестью продольными рядами; каждая головка миозина содержит активный центр АТФ-азы и участок для присоединения к актину; • каждая тонкая протофибрилла – это длинная двойная спираль F-актина, “намотанная“ на фибриллярный тропомиозин. Каждая “бусина“ F-актина имеет активный центр для соединения с миозином. 2. Каждая толстая протофибрилла окружена шестью тонкими протофибриллами. 1.3. Молекулярный механизм сокращения и расслабления В 1954 году А.Хаксли и Г.Хаксли независимо предложили механизм сокращения мышц, включающий скольжение протофибрилл относительно друг друга в составе миофибрилл. Согласно этой теории, длина диска А постоянна, тогда как диск I сокращается, т.е. тонкие протофибриллы скользят вдоль толстых, втягиваясь в них. Зона Н сужается и даже исчезает при укорочении длины саркомера до 85%, а диск А при этом вплотную подходит к Z пластинке. В большинстве последующих работ высказывается мнение, что длина протофибрилл при мышечном сокращении не изменяется, а только происходит скольжение и укорочение саркомера. Однако есть и другая точка зрения, заключающаяся в том, что в основе мышечного сокращения лежат 2 процесса: 1) изменение расположения толстых и тонких протофибрилл и 2) спиральное скручивание и укорочение молекул сократительных белков. Чтобы понять движущие силы, приводящие к сокращению, разберём сначала ситуацию, характерную для мышц в состоянии покоя – расслабления. В схеме, которая предлагается, соединены теории разных исследователей. 15 В тонких протофибриллах, как указывалось выше, субъединицы тропонина блокируют АЦА, вследствие удержания на них белка тропомиозина (рис.1.3.1) Fàêòèí (+) Òðî ï î ì èî çèí Òí - Ò Tí I Òí - Ñ Òðî ï î ì èî çèí Fàêòèí (+) Òí - Ò Tí I Òí - Ñ (-) Ñà2+ Ñóáúåäèí èöû òðî ï î í èí à À  Рис.1.3.1. Положение субъединиц белков в тонкой протофибрилле в покое (А) и при сокращении (В); пунктир обозначает слабую, сплошная линия – сильную ковалентную связь между субъединицами тропонина и актином, и тропомиозином. В толстых протофибриллах на миозине адсорбирована АТФ. Её заряд частично нейтрализован (Mg2+) но остаётся отрицательным (MgАТФ2-). Учитывая, что миозин также заряжен отрицательно, можно понять, почему АТФ недоступна АТФ-азе (в силу электростатического отталкивания), что предохраняет от лишних затрат энергии. Следует учитывать и “облако“ отрицательного заряда на актине, как говорилось выше, создаваемое как самим белком, так и АДФ, адсорбированной на нём. Не исключено, что один из факторов расслабления - электростатическое отталкивание между толстыми и тонкими протофибриллами. В состоянии покоя концентрация Са2+ в матриксе, окружающем миофибриллу, очень низка (10-8 – 10-7М). Однако в саркоплазматическом ретикулуме уровень Са2+ существенно выше (≈10-3М), т.к. он удерживается там специальным белком кальсеквестрином до получения клеткой двигательного импульса. Ситуация меняется при поступлении в мышечное волокно нервного импульса. При этом в синапсе (месте контакта нервного окончания с сарколеммой) выделяется нейропередатчик ацетилхолин (АцХ). АцХ вызывает возбуждение сарколеммы, сопровождающееся деполяризацией мембраны и возникновением 16 потенциала действия. Потенциал действия распространяется внутрь волокна через мембраны Т-системы. Деполяризация мембраны открывает Са2+- каналы SR. Из цистерн SR в цитоплазму и миофибриллу поступают ионы Ca2+. SR-Ñà2+ èì ï óëüñ SR+Ñà2+(ñâî áî äí û é ) За очень короткое время (около 3мсек) концентрация ионов кальция в цитоплазме увеличивается примерно в 1000 раз. В тонкой протофибрилле ионы Са2+ присоединяются к Тн-С субъединице тропонина, что влечёт за собой изменение конформации всего комплекса: связь тропонина с актином (Тн I) и тропомиозином (Тн-Т) разрывается и тропомиозиновая молекула поворачивается на 200 по сравнению с её прежним положением (“соскальзывает“ в бороздку актина). Это открывает активные центры актина, способные соединяться с миозином (рис.1.3.1. и рис.1.3.2.). Таким образом, роль Са2+ в тонких протофибриллах состоит в том, чтобы снять тропонинтропомиозиновый блок с АЦА. Для полного включения актина необходимо присоединение к ТнС четырёх ионов Са2+. Миозиновая протофибрилла Активные центры актина Рис.1.3.2. Действие Са2+ во время активации. А. Изображение актиновой и миозиновой протофибрилл на продольном сечении. Б. – на поперечном сечении. Когда Са2+ связывается с тропонином, тропомиозин скользит в желобке между двумя субъединицами актиновой нити, обнажая участки прикрепления поперечных мостиков (АЦА). 17 В толстых протофибриллах ионы Са2+ активируют активность АТФ-азы миозина. В модельных системах 2 иона Са2+ повышают активность АТФ-азы до 25% от максимума, присоединение ещё 2-х ионов Са2+ - до 90% от максимальной. Происходит гидролиз АТФ, но продукты этой реакции АДФ и Н 3РО4(Фн) остаются на молекуле миозина. M·MgÀÒÔ 2-+Ca2+ ÀÒÔ-àçà M·ÀÄÔ·Ô í ·Ca2++Mg2+ àêòèâí û é ì èî çèí í åàêòèâí û é ì èî çèí В таком состоянии между актином и миозином образуются спайки в виде актомиозинового комплекса. При этом головка миозина поворачивается, как шарнир и присоединяется к АЦА под углом ≈900 по отношению к оси миофибриллы. АДФ и Фн отщепляются от миозина. M·ÀÒÔ·Ô í ·Ca2++À À·M+ÀÄÔ+Ô í +Ca2+ àêòî ì èî çèí àêòèí Отделение АДФ и Фн сопровождается выделением химической энергии, которая преобразуется в механическую. Происходит поворот нижней части миозиновой головки (“шейки“) под углом 45-500 и за счёт тянущего напряжения филамент актина перемещается на 5нм по направлению к центру саркомера. Это так называемый энергетический или “силовой“ удар. Поскольку в толстые и тонкие протофибриллы входит большое число молекул миозина и актина (около 300 в каждую), то между ними образуется большое число поперечных мостиков или спаек. Величина напряжения в сокращающейся мышце пропорциональна количеству поперечных спаек или площади их наложения в пределах каждого саркомера. Изменение конформации головки миозина в момент силового удара сравнивают с ударом весла. В так называемой модели “вёсельной лодки“ головки миозина, расположенные по обе стороны от зоны М, отождествляются с вёслами гребцов, сидящих в лодке лицом друг к другу; “вёсла“ отклоняются в противоположные стороны (рис.1.3.3.). 18 Рис.1.3.3. Поперечные мостики. А. Модель механизма движения: миозиновая протофибрилла с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым филаментам; вверху – до, внизу – во время “гребковых движений“ мостиков (эти движения происходят асинхронно). Б. Модель механизма создания силы поперечными мостиками; слева – до, справа – во время “гребкового движения“ мостика Давно известно, что сочетание АТФ с миозиновой головкой необходимо, чтобы освободить последнюю от филамента актина. Поэтому, если АТФ отсутствует или не может подвергнуться гидролизу АТФ-азой, то толстые и тонкие филаменты остаются связанными вместе в состоянии ригидности. Мы рассмотрели механизм единичного акта сокращения. Чтобы произошёл следующий акт, должно наступить расслабление. Расслабление происходит после прекращения поступления двигательного импульса. Для разрыва спайки к миозину должна присоединиться MgАТФ2ˉ, а активирующие ионы Са2+ должны вернуться посредством кальциевого насоса в систему каналов саркоплазматического ретикулума. Удаление Са2+ идет путём активного транспорта, потребляющего энергию АТФ. Ионы Са2+ удаляются до тех пор, пока концентрация Са2+ не упадет до уровня ниже 107 моль/л. Такое снижение подавляет активность АТФ-фазы миозина и взаимодей- ствие актина и головок миозина, так что головки отсоединяются. Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения. Каждый цикл сокращения (образование, поворот и разрыв мостика) требует расходования одной молекулы АТФ и 19 столько же – на удаление в SR двух ионов Са2+. Последовательность событий, происходящих в миофибрилле при сокращении, иллюстрируется рис.1.3.4. Рис.1.3.4. Молекулярный механизм мышечного сокращения Если двигательные нервные импульсы продолжают поступать в мышцу и в саркоплазме сохраняется высокая концентрация ионов кальция, поперечные мостики вновь образуются, но уже с соседними активными центрами актина. АТФазная активность миозина вновь возрастает и снова происходит гидролиз новых порций АТФ, дающий энергию для поворота поперечных мостиков с последую20 щим их разрывом. При прекращении нервной стимуляции мышцы АцХ быстро расщепляется ацетилхолинэстеразой и восстанавливается потенциал покоя мембраны. Временнáя последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения показана на рис.1.3.5. Рис.1.3.5. Схема временнόй последовательности развития потенциала действия (ПД), освобождения ионов кальция (Са2+) и развития сокращения мышцы. Продолжительность полного цикла поперечного мостика около 50 мс, миозиновая головка остаётся прикреплённой к филаменту актина всего 2 мс, поэтому мощный удар является очень кратковременным Выше было отмечено, что чем больше поперечных мостиков находится в активном состоянии, тем выше скорость расщепления АТФ и сила, развиваемая мышцей. Мышечное сокращение происходит тем быстрее, чем скорее передвигаются поперечные мостики, т.е. чем больше гребковых движений они делают в единицу времени. В результате “быстрые“ мышцы потребляют больше АТФ в единицу времени, чем “медленные“. Поэтому при малых мышечных усилиях организм использует преимущественно медленные (тонические) мышцы, богатые миоглобином, тогда как быстрые мышцы, бедные миоглобином, служат для быстрых движений. 21 Резюме: • Состояние покоя (расслабления) обусловлено: а) блоком тропонинатропомиозина на АЦА; б) инактивацией АТФ-азы магнием, неспособностью её к гидролизу АТФ и освобождению энергии; в) электростатическим отталкиванием протофибрилл в силу их одинакового отрицательного заряда. • Состояние сокращения вызывает двигательный импульс. • Потенциал действия распространяется по сарколемме, системе трубочек и вызывает освобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума; концентрация Са2+ в зоне миофибрилл должна превысить 10-7моль/л. • Кальций связывается с тропонином; вследствие изменения структуры тропонина, он освобождает тропомиозин. Тропомиозин “соскальзывает“ с активных центров актина, открывая их для связывания с миозином. • Кальций активирует АТФ-азу миозина; АТФ-аза расщепляет АТФ, выделяется энергия для сокращения. • Миозиновая головка связывается с АЦА, наклоняется и тянет актиновый филамент, в результате чего филаменты скользят относительно друг друга. Наклон миозиновой головки получил название энергетического или силового удара. • Мышечное сокращение завершается тогда, когда Са2+ активно выкачивается назад в саркоплазматический ретикулум (SR). Этому процессу, ведущему к расслаблению, также необходима энергия АТФ. 22 ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИХ РЕСИНТЕЗ АТФ Из материала, изложенного в предыдущей главе, следует, что гидролиз АТФ – необходимое условие снабжения клетки энергией. Напомним, что АТФ – хранитель потенциальной химической энергии. Энергия аккумулирована в макроэргических связях второго и третьего фосфорного остатка. Î ñòàòê è ô î ñô î ðí î é ê è ñë î òû O O P O Ì àê ðî ýðãè ÷åñê è å ñâÿçè (ô î ñô î àí ãè äðè äí û å ñâÿçè ) O O P O Àäåí è í O NH2 O P O N N O N CH2 N O Àäåí î çè í H H H H OH OH Ðè áî çà Аденозинтрифосфорная кислота Использование потенциальной химической энергии макроэргической связи необходимо как для акта сокращения, так и для расслабления, а именно: 1) в акте сокращения для тянущего напряжения, т.е. скольжения тонких протофибрилл относительно толстых; 2) в акте расслабления: а) для активного транспорта Са2+ в ретикулум; б) для отделения головки миозина от актина. Кроме того, энергия АТФ необходима для работы К+ - Na+ насоса и других внутриклеточных процессов. Содержание АТФ в мышцах варьируется в узких пределах: 2-5ммоль на 1кг сырой массы и не изменяется в результате тренировок. Такой запас АТФ может обеспечить выполнение интенсивной работы в течение 23 0,5-1,5 с, т.е. 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. Снижение уровня АТФ ниже критического, как говорилось выше, может привести к стойкому сокращению или, напротив, к расслаблению. Мышечная работа может осуществляться только при условии постоянного ресинтеза АТФ по ходу работы. Ресинтезом называется образование АТФ из продуктов её гидролиза: АДФ и H3PO4 с использованием энергии химических превращений АДФ+Н3РО4(Фн)+Q → АТФ энергия Реакция присоединения Фн к АДФ называется фосфорилированием, а реакция переноса его с одного вещества на другое – перефосфорилированием. Источниками энергии для образования АТФ служат процессы обмена веществ, сопровождающиеся выделением потенциальной энергии. Эти процессы называются биоэнергетическими или процессами энергообеспечения. Ресинтез АТФ в мышце может происходить двумя основными путями: анаэробным (бескислородным) (от греч. an – отрицательная частица, aer - воздух) и аэробным (при участии кислорода). Для образования и использования АТФ в качестве непосредственного источника энергии в сокращающейся мышце действует несколько энергетических процессов. 2.1. Анаэробные и аэробные процессы в работающей мышце I. При недостаточном снабжении клетки кислородом активируются анаэробные процессы: 1. Алактатный (фосфагенный, или креатинфосфатный, или креатинфосфокиназный) анаэробный процесс. 2. Гликолитический (лактатный) анаэробный процесс. 3. Миокиназный. II. В аэробных условиях происходит кислородное окисление (дыхание) углеводов, жиров, белков и др. органических субстратов, сопряжённое с фосфорилированием: 24 1. Алактатным процессом называется перефосфорилирование макроэргического креатинфосфата с АДФ. Этот процесс идет при недостатке кислорода в мышцах и не сопровождается образованием молочной кислоты. HN~P C OH O OH NH2 C NH + ÀÄÔ N NH ÊðÔÊ CH3 + ÀÒÔ N CH3 CH2 CH2 COOH êðåàòèí COOH êðåàòèí ô î ñô àò Êðåàòèí ô î ñô àò + ÀÄÔ êðåàòèí ô î ñô î êèí àçà (ÊðÔÊ) Êðåàòèí + ÀÒÔ Образовавшаяся АТФ расщепляется при участии миозина, который обладает аденозинтрифосфатазной (АТФ - азной) активностью. Выделяющаяся энергия используется на механическую работу: образование “спайки“ (поперечных мостиков) между головкой миозина и актином. Работа данного механизма энергообеспечения сопровождается образованием свободного фосфата, вследствие чего увеличивается его содержание в клетке и выход в кровь. Отсюда название реакции – фосфогенная, т.е. “рождающая“ фосфат (от греч.genos – род). ÀÒÔ ÀÒÔ-àçà; H2O, Ca2+ ÀÄÔ+Ô í +Q Мышечные запасы АТФ и креатинфосфата принято называть фосфогенами. Основное значение реакция имеет при кратковременных физических упражнениях (до 15 - 20с) предельной интенсивности. Это – спринтерский бег, плавание (50м), прыжки, метания и т.д. Кроме того, данная реакция обеспечивает энергией начало любой мышечной работы и резкие ускорения по ходу работы. 2. Гликолитический процесс заключается в расщеплении углеводов (глюкозы и гликогена) в анаэробных условиях до молочной кислоты с образованием АТФ. Суть процесса можно изобразить следующими краткими схемами: 25 а) если процесс начинается с гликогена, он называется гликогенолизом; [C6H10O5]n+3ÀÄÔ+3H3PO4 ãëèêî ãåí 2C3H6O3+[C6H10O5]n-1+3ÀÒÔ+2Í 2Î ì î ëî ÷í àÿ êèñëî òà (ëàêòàò) б) если процесс начинается со свободной глюкозы, он называется гликолизом: C6H12O6+2ÀÄÔ+2H3PO4 2Ñ3H6O3+2ÀÒÔ+2H2O ãëþ êî çà ì î ëî ÷í àÿ êèñëî òà Гликолиз является основным источником энергообеспечения при работе субмаксимальной мощности, продолжительностью от 20 с до 2 - 2,5 мин. К таким видам спортивной деятельности относятся; в легкой атлетике бег на 400 - 800м, в плавании дистанции от 50 до 200м и др.. Гликолиз имеет также энергетическое значение при ускорениях по ходу работы, когда снабжение мышц кислородом не удовлетворяет потребности в нём. 3. При выраженном мышечном утомлении, когда скорость процессов, принимающих участие в ресинтезе АТФ, не уравновешивает скорости расщепления АТФ в мышцах, происходит миокиназная (или аденилаткиназная) реакция, или перефосфорилирование 2-х молекул АДФ: ÀÄÔ+ÀÄÔ ì èî êèí àçà (àäåí èëàòêèí àçà) ÀÒÔ+ÀÌ Ô Такая ситуация возникает при значительном увеличении концентрации АДФ в саркоплазме. С этой точки зрения миокиназную реакцию можно рассматривать как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ в условиях, когда его невозможно осуществить иными способами. При усилении миокиназной реакции часть образующейся АМФ может терять аминогруппу, переходя в инозиновую кислоту, и таким образом выводиться из сферы энергетического обмена. Это крайне невыгодно для организма, поскольку дезаминирование АМФ ведет к уменьшению общих запасов АТФ в мышцах со всеми вытекающими из этого последствиями. В то же время некоторое увеличение концентрации АМФ в саркоплазме при миокиназной реакции оказывает акти26 вирующее влияние на ферменты гликолиза (в частности, на фосфофруктокиназу) и этим способствует повышению скорости анаэробного ресинтеза АТФ. В этом случае миокиназная реакция выполняет роль своеобразного метаболического усилителя, способствующего передаче сигнала от АТФ-азы миофибрилл на АТФсинтезирующие системы клетки. Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легкообратима и может быть использована для буферирования резких перепадов в скорости образования и использования АТФ. В случае появления в клетке избытка АДФ она быстро устраняется через миокиназную реакцию. Аэробный процесс энергообеспечения (дыхание) возможен при поступлении в мышечные клетки достаточного количества кислорода. Основным механизмом ресинтеза АТФ является окислительное фосфорилирование. Образование АТФ происходит за счет энергии, освободившейся при полном распаде углеводов, продуктов их неполного окисления (молочная и пировиноградная кислота), жирных кислот и глицерина, продуктов расщепления белков. В простейшем виде схема дыхания выглядит так: С6Н12О6 6О2 6СО2 6Н2О 38АТФ Этот процесс выходит на максимальный уровень через 2-3 мин от начала работы и может поддерживаться на этом уровне продолжительное время. Следует учитывать, что анаэробный алактатный и гликолитический процессы локализованы в цитоплазме, а окислительное фосфорилирование (аэробная стадия дыхания) – в митохондриях. Для переноса “гликолитических“ Н+ в ЭТЦ работают “челночные“ механизмы; в свою очередь, креатинфосфокиназа играет роль “челнока“ в переносе энергии АТФ из митохондрий в цитоплазму, путём использования АТФ для синтеза креатинфосфата из креатина в межмембранном пространстве митохондрий. Общая схема, иллюстрирующая взаимосвязь аэробных и анаэробных превращений представлена на рис.2.1.1. 27 Рис.2.1.1. Взаимосвязь анаэробных и аэробных превращений в скелетных мышцах: энерготранспортный «челнок» с участием миофибриллярных и митохондриальных изоферментов креатинфосфокиназы Для количественной оценки процессов анаэробного и аэробного энергообеспечения используется три критерия. Критерий (от греч.criterion – средство для суждения): 1) признак, на основании которого производится оценка, определение или классификация чего-либо; 2) мерило оценки. 28 1. Критерий мощности. Мощность - это скорость энергопродукции, т. е. количество энергии, освобождающейся в единицу времени в энергетическом процессе. От мощности процесса энергообеспечения зависит предельная интенсивность работы, т.е. быстрота и сила. Косвенным показателем мощности энергопродукции служит подвижность – время достижения максимальной скорости процесса. 2. Критерий ёмкости. Ёмкость - это общее количество энергии, освобождающейся за всё время функционирования какого-либо процесса энергообеспечения; кроме того, есть понятие “максимальная ёмкость“. Максимальная ёмкость – количество энергии, освободившейся за то время, в течение которого удерживалась максимальная скорость энергетического процесса. Косвенным показателем ёмкости может служить время, в течение которого данный процесс способен обеспечивать ресинтез АТФ; косвенный показатель максимальной ёмкости – продолжительность удержания максимальной скорости энергопродукции. От ёмкости зависит максимальный объём работы, который может быть выполнен за счёт энергии данного процесса или время удержания максимального усилия, т. е. скоростная и общая выносливость. 3. Критерий эффективности. Эффективность - относительная величина; это – отношение энергии, полезно использованной на мышечную работу (термодинамическая эффективность), или на синтез АТФ (метаболическая эффективность), к общему количеству энергии, освободившейся в каком-либо процессе энергообеспечения. От эффективности того или иного процесса зависят как производительность работы, так и способность восстанавливаться после выполненной работы. Энергетические процессы существенно отличаются по своим критериям (таблица 2.1.1.). 29 Таблица 2.1.1. Критерии процессов энергообеспечения мышечной работы Процесс Анаэробный алактатный Анаэробный лактатный Аэробный Мощность Время развёрАбсолюттывания, с. ная, кал/кг·с Дж/кг·мин 2 13 3600 20-90 7 2400 90-180 3,5-5 1200 Ёмкость Время удержаАбсолютния макная кал/кг сим.скорости кДж/кг до 15с 100-180 600 до 2,5-3мин с 230-280 параллельным 1050 активированием дыхания до 10 мин 1600-1800 ∞ Эффективность (механическая) % 80 35-50 60 (до 70% при работе критической мощности) В таблице приведены усреднённые данные по всем показателям. Естественно, их абсолютное значение зависит от индивидуальных особенностей и степени тренированности спортсмена. При сопоставлении данных очевидно, что наиболее мощным является алактатный анаэробный процесс (креатинкиназная реакция): его мощность в 2 раза больше, чем мощность гликолиза и в 3 раза больше, чем мощность аэробного процесса. Ёмкость аэробного процесса больше гликолитического и алактатного процессов. Наибольшей механической эффективностью отличается алактатный процесс энергообеспечения, наименьшей - гликолитический. Этому есть объяснение. Мощность любого процесса зависит от активности ферментов (катализаторов реакций), доступности или скорости доставки субстратов. В этом смысле креатинфосфатная реакция “обеспечена“ лучше других процессов ресинтеза АТФ: КФК обладает очень высокой активностью, креатинфосфат локализован на миофибриллах и обладает высоким химическим сродством к АДФ. Поэтому уже через 0,5-0,7с от начала работы скорость креатинфосфатной реакции сможет достичь максимума. Продукты креатинфосфатной реакции: АДФ, креатин и Фн активируют ферменты гликолиза; локализованы они в саркоплазме, как и гликоген. Поэтому вслед за активацией алактатной реакции ускоряется гликолиз и гликогенолиз. В свою очередь, образование молочной кислоты, выход её из мышц в кровь служит 30 гуморальным фактором регуляции респираторной системы. Наряду с другими условиями, это способствует ускорению аэробного окисления и энергопродукции в мышце. Скорость (мощность) образования АТФ в процессе окислительного фосфорилирования (аэробного) зависит от следующих факторов: • от скорости доставки О2 в клетку (т.е. работы всей кислородтранспортной системы) и эффективности его использования; • активности ферментов гликолиза и цикла Кребса; • состояния системы транспорта электронов в митохондриях (ЭТЦ); • состояния мембран митохондрий; • количества митохондрий. Для развития любого процесса важны также регуляторы: гормоны, минеральные ионы и др. Ёмкость любого процесса зависит в первую очередь от запасов энергетических субстратов, т.е. “топлива“, а также от условий отведения и обезвреживания образующихся продуктов. Не вдаваясь в подробный анализ условий, можно объяснить относительно малую ёмкость алактатной реакции тем, что запасы креатинфосфата не намного (примерно в 3 раза) превышают содержание АТФ, поэтому быстро истощаются; ёмкость гликолиза не столько ограничена запасами гликогена в мышцах и печени, сколько вредным влиянием молочной кислоты; ёмкость аэробного процесса условно обозначена в таблице ∞, т.к. запасов энергетических ресурсов для аэробных превращений несоизмеримо больше, чем креатинфосфата. При средней массе тела 70кг запасы углеводов в печени (40-70г) и мышцах (700-400г) могли бы обеспечить выработку 7000кДж, запасы жиров ≈400000кДж, белков – 200000кДж. Эффективность. Механическая эффективность анаэробной алактатной реакции очень высока, т.к. реакция протекает непосредственно на миофибриллах, ресинтезированная АТФ тут же используется АТФ-азой миозина, работа так коротка, что метаболические сдвиги незначительны (лишь затраты креатинфосфата) и нет нужды в АТФ на репарацию. Кстати, креатинфосфатная реакция быстро об31 ратимая и запасы креатинфосфата восстанавливаются сразу, как только скорость ресинтеза АТФ начинает преобладать над её гидролизом. Гликолиз отличается невысокой эффективностью, т.к. из 2880кДж потенциальной энергии, заключённой в 1моле глюкозы, высвобождается только 240кДж. Из общего количества энергии, выделенной в гликолизе, в связи АТФ преобразуется 80-125кДж (т.е. 1/3-1/2), остальная энергия выделяется в виде тепла. При работе гликолитической направленности температура мышц повышается до 41420С. Эффективность аэробного процесса, судя по количеству АТФ, ресинтезированной в расчёте на 1моль глюкозы (38 АТФ против 2 АТФ в гликолизе), очень высока. Это – метаболическая эффективность. Однако, работа аэробного характера требует затраты АТФ на энергообеспечение функций практически всех функциональных систем организма. Поэтому доля энергии, используемой непосредственно на мышечное сокращение (механическая эффективность) оценивается в 50-60%. Резюме: 1. В энергетическом обеспечении мышечного сокращения непосредственным источником энергии служит гидролиз АТФ. 2. Количество АТФ в мышце изменяется в узком диапазоне, нетренеруемо, должно восстанавливаться (ресинтезироваться) по ходу работы. 3. Источником энергии для ресинтеза АТФ служат биоэнергетические процессы. 4. В анаэробных условиях происходят 3 процесса: а) креатинфосфатный или анаэробный алактатный, или фосфогенный; б) гликолитический или анаэробный лактатный; в) миокиназный или аденилаткиназный. 5. В аэробных условиях происходит окислительный распад углеводов, липидов, белков и др. органических веществ до конечных продуктов СО2 и Н2О. 6. Каждый процесс характеризуется по критериям мощности, ёмкости и эффективности. 32 2.2. Соотношение энергетических процессов при выполнении работы различной продолжительности и мощности При выполнении любой работы действуют все процессы энергообеспечения, но их относительный вклад зависит, прежде всего, от продолжительности работы (рис. 2.2.1). Рис.2.2.1. Последовательность, скорость развертывания и вклад механизмов энергообразования в зависимости от продолжительности упражнений Исходя из скорости развертывания биохимических реакций, можно сказать, что креатинфосфокиназная реакция определяет способность выполнять работу без снижения мощности при скоростных упражнениях, продолжающихся до 20 с. Гликолиз особенно важен при работе продолжительностью от 40 с до 2 мин. Аэробные процессы являются важным фактором, если работа продолжается более 3-4 мин. В спортивной практике упражнения, в которых доля участия алактатного и гликолитического процессов составляет более 60%, называют анаэробными. Упражнения, в энергообеспечении которых более 70% составляет доля аэробного 33 процесса, называют аэробными. Выделяют упражнения смешанного типа, в которых анаэробные и аэробные механизмы имеют примерно одинаковое значение. Очевидно, что между продолжительностью и мощностью работы существует обратная зависимость: чем выше мощность работы, тем короче время её удержания. При этом, чем выше мощность работы, а следовательно, больше скорость расщепления АТФ, тем меньше возможности удовлетворения энергетического запроса за счёт аэробных окислительных процессов и тем в большей степени подключаются процессы анаэробного ресинтеза АТФ. С увеличением мощности выполняемой работы уровень потребления О2 и скорость аэробного энергообеспечения возрастают до максимальных значений. Мощность работы, при которой достигается максимальная скорость аэробной энергопродукции и максимальное потребление кислорода, называется критической мощностью (Wкрит). До достижения критической мощности любое увеличение тяжести работы сопровождается пропорциональным усилением аэробного ресинтеза АТФ, а после достижения критической мощности обеспечивается анаэробными процессами, развитие которых начинается при мощности ниже критической. Мощность работы, при которой обнаруживается усиление скорости анаэробных процессов, называется порогом анаэробного обмена (WПАНО). Мощностью ПАНО условно считается мощность работы, при которой скорость образования лактата в мышцах преобладает над скоростью его окисления, уровень лактата в крови превышает примерно вдвое дорабочий уровень (1,5-2 ммоль/л) и достигает 4 ммолей/л. У людей, не занимающихся спортом, ПАНО наблюдается при мощности, равной 50% от критической, у спортсменов различных видов спорта – при 60-75%, у специализирующихся на выносливости – при 85-90% от Wкрит. После превышения ПАНО доля анаэробных механизмов энергообеспечения резко возрастает за счёт гликолиза. Мощность работы, при которой достигается максимальная скорость гликолиза и максимальный прирост лактата, называется мощностью истощения (Wист) и составляет она 60-85% от максимальной. Максимально возможная для данного человека мощность работы обозначается как максимальная анаэробная мощность (WМАМ или МАМ). При та34 кой мощности предельных значений достигает скорость ресинтеза АТФ в анаэробной алактатной (креатинфосфатной) реакции. Энергообеспечение физических упражнений преимущественно тем или другим процессом зависит не только от продолжительности и мощности их, но и от характера работы: статическая или динамическая, локальная, региональная или глобальная. Оценка по последнему признаку проводится так: в локальной участвует менее 1/4 всех мышц тела, в региональной – до 3/4, в глобальной – более 3/4 всех мышц тела. Резюме: 1. При работе различной продолжительности и мощности ведущую роль в энергообеспечении играют разные биоэнергетические процессы. 2. При выполнении работы максимальной мощности продолжительностью до 20-30с и в начале любой работы ведущую роль в энергообеспечении играет креатинфосфатная реакция. 3. По мере снижения мощности и увеличения продолжительности работы активируется гликолиз (максимальная скорость – при мощности 65-85% от максимальной и продолжительности от 1,5 до 3 мин.). 4. Максимальной скорости аэробного окисления способствует работа на уровне и ниже критической мощности и ниже продолжительностью более 3-5 минут. 2.3. Классификация физических упражнений по биоэнергетической направленности Выше было указано на то, что работа, различная по мощности, продолжительности и характеру вызывает ускорение разных процессов энергообеспечения. В физиологии и биохимии принята классификация физических упражнений, предложенная В.С.Фарфелем (1975). Автор проанализировал мировые достижения в легкоатлетическом беге на тот период и классифицировал упражнения по 35 зонам мощности на основании предельного времени удержания скорости бега. Фарфель выделил 4 зоны относительной мощности работы: I максимальная – предельное время работы – 25-30 с; II субмаксимальная – предельное время работы до 3-5 мин; III большая – предельное время работы до 50 мин; IV умеренная – предельное время работы до 4-5 часов. Если сопоставить эти временные диапазоны с ходом биоэнергетических процессов (рис.2.2.1.), то можно определить биоэнергетическую и физиологобиохимическую направленность упражнений этих зон мощности. Работа в зоне максимальной мощности кратковременна и совершается в анаэробных условиях. Направленность – анаэробная алактатная. Кислородный запрос составляет 7-14л, однако даже у самых квалифицированных спортсменов МПК составляет лишь 5-6л/мин, поэтому возникает кислородный дефицит, который восполняется по окончании работы. Величина кислородного долга достигает 90-95% от кислородного запроса. Повышение уровня молочной кислоты и других продуктов обмена в крови практически не происходит, т. к. за такое короткое время они не успевают образоваться в заметных количествах. Относительный расход энергии составляет 4ккал/сек. Эти энерготраты связаны с расходованием 10-20 г глюкозы. Усиление дыхания и работы сердца незначительное: ЧСС достигает 180 уд/мин. Систолический объём крови около 80 мл. Систолическое артериальное давление поднимается до 150-180мм.рт.ст., МОД достигает 30-40л. Ведущие причины утомления (снижения работоспособности) в этой зоне: исчерпание запасов креатинфосфата, высокий кислородный дефицит, изменения в ЦНС. Изменения в ЦНС заключаются в снижении содержания в соответствующих центрах фосфагенов (АТФ, креатинфосфата) и накопление продуктов их распада. Это затрудняет формирование двигательных нервных импульсов, приводит к возникновению охранительного торможения. Нельзя исключать изменения гормонального фона: выброс катехоламинов – необходимое условие активации ферментов, недостаточная их продукция может ограничивать скорость реакций. 36 Основные физиологические резервы связаны с возможностью сонастройки отдельных нейронов на высокий темп активности, а так же с запасами креатинфосфата и миозина и способностью миозиновых и актиновых протофибрилл сокращаться и расслабляться с большой скоростью. Для совершенствования креатинфосфокиназного механизма энергообеспечения используют прохождение отрезков дистанции такой длины, чтобы время, затраченное на их преодоление, находилось в пределах 3-8с. В течение этого времени мощность креатинфосфокиназного механизма находится на пике. Предельное время удержания субмаксимальной мощности работы от 2030с до 3-5мин. Направленность работы – анаэробная лактатная. Продукты гликолиза успевают диффундировать в кровь. Концентрация молочной кислоты достигает 250 мг %, а pH крови снижается до 7,0. В крови так же отмечается повышенное содержание креатина, креатинина, гистамина. Их появление вызывает расширение сосудов работающих мышц (рабочая гиперемия). Рефлекторно они вызывают увеличение сердечной деятельности и дыхания. Под влиянием анаэробного распада увеличивается проницаемость клеточных мембран для белков, что приводит к увеличению их содержания в крови и появлению в моче, где их концентрация достигает 1,5%. Нейтрализация лактата бикарбонатным буфером приводит к образованию углекислого газа, несвязанному с дыханием (так называемый “неметаболический“ излишек СО2, или Exess СО2), что меняет соотношение CO2 в крови, за счёт увеличения парциального давления O2 СО2. Артериальное давление повышается до 180-240мм.рт.ст., ЧСС до 180200уд/мин. Систолический объём крови достигает 150-200мл, нарастание лёгочной вентиляции – до 150л/мин. Увеличивается потребление кислорода, но уровень МПК обычно не достигается. Организм работает в условиях гипоксии. Кислородный долг может достигать 20 - 40л. Отношение потребления кислорода к кислородному запросу составляет 1/3, кислородный долг составляет 50-90% от запроса. Частота дыхания повышается до 70 дыхательных движений в минуту. Относительный расход энергии равен 1,5-0,6ккал/с, суммарно равен 450ккал., что требует расходования около 100г глюкозы. Энерготраты ещё не лимитируют ра37 боту, а вегетативные системы обеспечения работы ещё не исчерпывают возможностей, т.к. минутный объём крови и минутный объём дыхания приближаются к своему максимуму лишь к концу работы. Ведущей причиной утомления при работе в зоне субмаксимальной мощности является образование значительных количеств молочной кислоты. Отрицательное воздействие молочной кислоты сводится к следующему: 1) под влиянием лактата происходит сдвиг рН внутренних сред в кислую сторону; общеизвестно, что активность ферментов существенно зависит от рН: сдвиг рН даже на 0,10,2ед. может резко снизить или вовсе подавить активность ферментов; 2) будучи осмотически активным веществом, лактат притягивает воду из межклеточной жидкости в клетку; это вызывает набухание мышечного волокна, ощущение “забитости“ мышц, боли, вплоть до механического повреждения клеточных мембран; 3) молочная кислота непосредственно воздействует на белки, в том числе – сократительные, ухудшая сократительную способность; 4) на уровне митохондрий действие лактата может проявиться в нарушении мембран, проницаемости их для кислорода, прямом влиянии на ферменты аэробной фазы окисления, ЭТЦ и, следовательно, на фосфорилирование; 5) действие лактата не ограничивается только мышечными клетками; так закисление клеток ЦНС нарушает их функции по анализу сигналов от периферических рецепторов и формированию двигательных импульсов; 6) лактат может выступать антагонистом АцХ по передаче импульсов в синапсах, что нарушает импульсацию мышечных волокон. Организм имеет несколько “линий защиты“ от лактата: 1) буферы; 2) активацию аэробного окисления; 3) адаптацию ферментных систем к сдвигу рН; 4) обезвреживание лактата в защитных синтетических реакциях (например - гликогена в печени). Основными физиологическими резервами при работе субмаксимальной мощности являются резервы поддержания гомеостаза: щелочные и буферные системы, работа кардиореспираторной системы, обеспечивающей поступление и транспорт кислорода и выведение углекислого газа, обезвреживающая функция печени, органы выделения. 38 Для совершенствования гликолитичского энергообеспечения используются отрезки дистанции, время прохождения которых может колебаться от 20-30 до 90120с. Интенсивность работы должна быть до 90-95% от соревновательной. В этих условиях главный поставщик энергии – гликолиз. Работа большой мощности может продолжаться до 20-30мин. Энергообеспечение в данной зоне мощности имеет смешанный характер: при небольшой (минуты) продолжительности – анаэробный, затем – анаэробно-аэробный, затем аэробно-анаэробный и, наконец, аэробный. В результате активации механизмов нервной и гуморальной регуляции продуктами анаэробного обмена работа кардиореспираторной системы достигает околопредельного уровня. Частота сердечных сокращений составляет 180уд/мин. Минутный объём кровообращения достигает 30-35л. Систолический объём равен 150-200мл, систолическое давление достигает 180-200мм.рт.ст. МОД равен 150л. Усиление потоотделения влечёт за собой удаление из организма молочной кислоты. Удельный расход энергии составляет 0,5-0,4ккал/с, а суммарный – достигает 900ккал, что требует около 200г глюкозы. Это предъявляет определённые требования к механизмам регуляции уровня глюкозы в крови, в частности, гормонами надпочечных и поджелудочной желез (катехоламинов, гликокортикоидов, глюкагона, инсулина). Кислородный запрос при данной мощности работы возрастает до 6,5-4,5 литров в минуту, а суммарный – от 50 до 150л. Реальное потребление кислорода приближается к кислородному запросу и их отношение составляет 5/6. Абсолютная величина кислородного долга 12-15л. Частота дыхания составляет 5070дых.дв./мин. Концентрация молочной кислоты в крови может удерживаться около 200 мг/%, а глюкозы – 80-110мг/%. Одним из факторов, вызывающих утомление в зоне большой мощности, остаётся накопление молочной кислоты. Основными физиологическими резервами этой работы являются резервы, определяющие мощность и устойчивость механизмов поддержания гомеостаза, перераспределение крови в организме с максимальным кровообращением в работающих мышцах, усиление работы выделительных систем, а также возможность волевого преодоления нарастающего утомления за счёт включения активирующих механизмов мозга. 39 Работа умеренной мощности может продолжаться до 1ч и более. Энергообеспечение при данной мощности работы полностью удовлетворяетя за счёт аэробного окисления. Роль анаэробных процессов ограничивается их участием в энергообеспечении начальных этапов работы, различных рывков, ускорений и т.п. Потребление кислорода соответствует кислородному запросу, что составляет около 3-4литров в минуту. Суммарный кислородный запрос достигает 500л. Относительный расход энергии равен 0,3ккал/сек, а суммарный расход энергии составляет 2-3тыс. ккал. Кислородный долг незначителен по отношению к запросу. Минутный объём дыхания находится на уровне 80-130мл. МОК при умеренной мощности работы достигает 20-25л. Систолический объём равен 120-140мл, ЧСС=160180уд/мин. Очень большой суммарный расход энергии требует до 1500г глюкозы. Резервы глюкозы в печени резко уменьшаются, а уровень глюкозы в крови падает от 110-80мг/% до 50-40мг/%. Организму может угрожать гипогликемическая кома, поэтому происходит переключение обмена на окисление жиров. В результате мобилизации жиров из жировых депо в кровь поступают жирные кислоты, глицерин, используемые не только мышцами в качестве источника энергии. Значительную функциональную нагрузку несут железы внутренней секреции, особенно надпочечники. Накопление в крови молочной кислоты и недоокисленных продуктов невелико. Кислотность крови и её газовый состав нормальны. Буферные системы и системы выделения не лимитируют работу организма. Основным фактором, вызывающим утомление при длительной динамической работе, является снижение концентрации глюкозы в крови, поскольку для мозга и некоторых других тканей глюкоза – единственный энергетический субстрат. Но это – не единственный фактор утомления. К утомлению при длительной, даже умеренной работе приводит истощение не только глюкозы, но и других функциональных ресурсов. В частности, должно сохраняться на протяжении всей работы гормональное воздействие на энергетические депо. Поскольку гормоны – коротко живущие вещества, их усиленная продукция должна поддерживаться постоянно. Снижение продукции гормонов может привести к понижению скорости мобилизации энергетических субстратов и соответственно, снижению работоспособности. 40 Затем, существенное влияние на работоспособность при длительной работе могут оказывать изменения в белковом обмене. Увеличение скорости распада и снижение биосинтеза приводит к истощению структурных и других белков и накоплению азотистых продуктов распада: мочевины, аммиака, мочевой кислоты, оказывающих неблагоприятное воздействие. Накапливаются и промежуточные продукты липидного обмена. Такие продукты, как ацетон и β-оксимасляная кислота (кетоновые тела) также могут быть токсичными, если не успевают использоваться для окисления или обезвреживаться в печени. Длительные физические упражнения сопровождаются заметными потерями воды и минеральных солей с потом. Роль воды и минеральных солей хорошо известна. В частности, здесь разбиралась роль Са2+ в сокращении мышечного волокна, а ионы Na+ и К+ имеют самое непосредственное отношение к возникновению в мышечном волокне потенциала действия. Наконец, при длительной работе происходят изменения не только в мышцах, но и в деятельности сердечнососудистой и дыхательной систем, в центрах ЦНС, в синапсах т.п. Можно утверждать, что если при работе максимальной мощности причиной утомления служат локальные изменения в мышцах и ЦНС, то длительная работа вызывает глобальные биохимические и физиологические сдвиги, приводящие к истощению и снижению работоспособности не столько за счёт самих мышечных волокон, сколько за счёт систем их обеспечения. Физиологическими резервами при длительной работе в умеренной зоне являются, в первую очередь, резервы глюкозы и механизмы её мобилизации, механизмы терморегуляции и механизмы использования жиров в качестве источника энергии, а также резервы воды и солей, а также – регуляторной и выделительной систем. Для развития аэробных возможностей тренировочные упражнения должны обеспечивать, с одной стороны, максимальное повышение кислородсвязывающей способности крови, дыхания и кровообращения, а также утилизации кислорода в тканях, и с другой стороны – возможностей регуляторных систем. С этой целью может использоваться равномерный метод и различные варианты повторного и равномерного методов. 41 Следует специально обратить внимание на условность деления на зоны мощности. Люди различной тренированности, совершая одну и ту же работу, будут попадать в различные зоны мощности, т. е. она будет означать для них разную интенсивность. Кроме того, по мере нарастания утомления в процессе работы относительная зона мощности будет сдвигаться от большей к меньшей. Резюме: 1. Условное деление физических нагрузок на зоны мощности основано на анализе предельного времени их выполнения и тех биохимических и функциональных сдвигов, которыми они сопровождаются. 2. Определение “ведущих“ метаболических и функциональных сдвигов объясняет причины снижения работоспособности в разных зонах мощности. 3. К утомлению приводят изменения в химическом составе мышц, ЦНС, внутренних сред организма. ГЛАВА 3. ЗАВИСИМОСТЬ ОБЩЕЙ И СПЕЦИАЛЬНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ ОТ РАЗВИТИЯ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ. СПЕЦИФИЧНОСТЬ РАБОТОСПОСОБНОСТИ В спортивной практике под работоспособностью понимают способность спортсмена выполнять в заданных параметрах и конкретных условиях физическую нагрузку, сопровождающуюся обратимыми (в сроки регламентированного отдыха) функциональными и биохимическими изменениями в организме. Различают общую и специальную работоспособность. Общая работоспособность зависит от состояния морфофункциональных систем организма и характеризуется рядом факторов. К ним относится: телосложение и антропометрические показатели, функциональное состояние и возможности кардио- респираторной системы, мощность, ёмкость и эффективность механизмов энергообеспечения аэробным и анаэробным путём, состояние эндокринной системы, сила и выносливость мышц, нейромышечная координация (как проявление ловкости); состояние опорно-двигательного аппарата (в частности, гибкость) и пр. Уро42 вень развития отдельных компонентов общей работоспособности зависит от наследственности, характера физической активности, вида спорта, квалификации спортсмена. Специальная работоспособность - это способность к оптимальной реализации физических качеств при выполнении специфических, характерных для данного вида спорта упражнений. В циклических видах спорта она проявляется в поддержании оптимальной скорости на дистанции (скоростная выносливость), в стрелковых видах спорта – это способность противостоять нервному (сенсорному) утомлению, в координационных видах спорта специальная производительность выражается в способности осуществлять технические действия в высоком темпе, координировано, в течение необходимого времени. Существует тесная взаимосвязь между уровнем развития отдельных энергетических процессов и спортивной работоспособностью (производительностью), как общей, так и специальной. В тех видах спорта, где физическая работа кратковременна, но выполняется с максимальной или околомаксимальной интенсивностью (мощностью), важна анаэробная работоспособность организма. В видах спорта, где длительное время одновременно сокращаются большие группы мышц, что приводит в деятельное состояние все системы организма, обеспечивающие его кислородом, важен уровень аэробной производительности организма. В зависимости от природы биоэнергетических процессов, преобладающих при выполнении физических упражнений, принято выделять три вида производительности: • анаэробную алактатную способность, связанную с процессами анаэробного расщепления АТФ и креатинфосфата; • анаэробную лактатную работоспособность, отражающую возможность усиления при работе гликолиза и удержания мощности усилия в условиях высокого закисления лактатом; • аэробную способность, связанную с возможностями потребления, доставки кислорода к мышцам и его использования. 43 Уровень аэробной производительности определяет не только общую работоспособность, но и специальную в тех видах спорта, где требуется проявление выносливости. Анаэробная (специальная) работоспособность зависит от мощности, ёмкости и эффективности анаэробных процессов энергообеспечения. Мощность алактатного механизма энергообеспечения зависит от скорости распада АТФ, т.е. от активности АТФ-азы миозина, и скорости ресинтеза АТФ в креатинфосфатной реакции. Чем быстрее идёт гидролиз АТФ, тем больше активность креатинфосфокиназы, которая активируется продуктами гидролиза: АДФ и АМФ. Скорость расходования креатинфосфата зависит от интенсивности выполняемого упражнения. Ёмкость алактатного механизма ограничивается содержанием КрФ в мышцах. При интенсивной работе снижение количества КрФ приводит к уменьшению скорости креатинфосфокиназной реакции и активации гликолиза, сопровождающегося образованием молочной кислоты. Таким образом, анаэробная алактатная работоспособность зависит от активности миозиновой АТФ-азы, содержания креатинфосфата и активности креатинфосфокиназы. Физиологическими резервами анаэробной алактатной производительности является также способность нервных центров поддерживать высокий темп активности, сохраняя необходимые межцентральные взаимосвязи. Большое значение в анаэробной работоспособности имеет гликолиз, когда возможности креатинфосфокиназного механизма снижены, а аэробные процессы не могут обеспечить работу достаточным количеством энергии. Гликолиз обладает достаточно большой мощностью, которая определяется его высокой скоростью. Скорость расходования гликогена мышц может достигать 0,2г/мин. Скорость гликолиза зависит от исходной концентрации гликогена в мышцах и активности пусковых ферментов гликолиза-фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Мышечная работа вызывает быстрый переход фосфорилазы в активную форму при действии ионов кальция (Са2), адреналина, глюкагона, фосфорной кислоты. Активность фосфофруктокиназы увеличивается при накоплении в мышцах продуктов распада АТФ. 44 Ёмкость гликолиза в 2-2,5 раза больше, чем ёмкость креатинфосфокиназной реакции. На процесс гликолиза оказывает большое влияние его конечный продукт – молочная кислота: по закону действия масс, накопление продукта снижает скорость реакции. Как указывалось выше, лактат накапливается в больших количествах в мышечных волокнах, повышая осмотическое давление, увеличивается концентрация ионов водорода, которые связываются буферными системами. Появляется чувство тяжести в мышцах, ухудшаются сократительные свойства миофибрилл. По мере исчерпания буферных резервов происходит сдвиг реакции среды в кислую сторону, молочная кислота диффундирует в кровь. Накопление её в организме в целом вызывает падение работоспособности. Следовательно, энергетические возможности гликолиза зависят от концентрации гликогена в работающих мышцах, от активности пусковых ферментов гликолиза, ёмкости буферных систем и других возможностей противостоять вредному действию лактата. Функциональными резервами анаэробной работоспособности являются буферные системы организма и резервная щелочность крови. Нарушение гомеостаза в условиях гипоксии и интенсивного гликолиза восстанавливается при дальнейшем усилении работы кардио-респираторной системы. При анаэробной работе продукты распада фосфагенов и глюкозы действуют на хеморецепторы сосудов и тканей, рефлекторно вызывая повышение функций сердечнососудистой и дыхательной системы, увеличивается капиллярный кровоток. Также важны: выносливость нервных центров в условиях недостатка кислорода, оптимальное перераспределение крови, резервы воды и механизмов физической терморегуляции. При непрерывном и достаточном поступлении кислорода в митохондрии мышечных клеток действует кислородная система энергопродукции (ресинтеза АТФ). Все те функциональные свойства организма, которые обеспечивают поступление в организм, транспорт и утилизацию кислорода при мышечной деятельности, определяют аэробную работоспособность (производительность) организма. 45 Аэробная работоспособность в первую очередь зависит от состояния кардиореспираторной системы, что наряду с другими функциональными свойствами организма, определяет физическую работоспособность человека, а также и уровень его здоровья. Основными факторами, которые определяют уровень развития аэробных возможностей и служат резервами повышения аэробной работоспособности, являются: • факторы, ответственные за поступление кислорода в организм (система легочной вентиляции); • факторы, определяющие связывание кислорода кровью (уровня гемоглобина, рН, t0, содержание СО2 и др.); • факторы, обеспечивающие транспорт кислорода в ткани (система циркуляции крови); • факторы, обусловливающие утилизацию О2 тканями (уровень миоглобина, состояние митохондрий, ЭТЦ). В каждом виде спорта существуют свои “ведущие“ биоэнергетические факторы, которые оказывают определяющее влияние на уровень спортивных достижений. Иллюстрацией могут служить данные, приведённые в таблице 3.1. 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Таблица 3.1. Влияние биоэнергетических факторов на специальную работоспособность спортсменов Уровень работоспособности спортсменов различной специализации: Критерии, % от бег на кобег на скоростной лыжные общей вариароткие длинные плавание, бег на баскетгонки, бильности дистандистанn=112 коньках, бол, n=31 n=42 ции, n=84 ции, n=56 n=66 Аэробная мощ37,0 41,0 27,5 51,1 7,0 8,5 ность Аэробная ём17,0 39,0 6,7 5,6 6,6 кость Аэробная эф7,7 12,6 6,8 35,7 14,6 фективность Гликолитическая 9,7 6,2 4,6 5,7 12,5 мощность Гликолитическая 12,9 14,8 11,7 6,3 21 33 ёмкость Алактатная 17,9 3,6 4,4 9,03 9,0 6,2 анаэробная мощность Алактатная 7,8 5,7 46 анаэробная кость ём- Судя по приведённым данным, самые высокие показатели аэробной мощности и ёмкости у пловцов, бегунов на длинные дистанции, лыжников-гонщиков. Самую большую анаэробную алактатную мощность и ёмкость демонстрируют бегуны на короткие дистанции. Обнаружена прямая корреляция со спортивными достижениями максимальной аэробной мощности в беге на 5 и 10км. Показатель максимальной анаэробной мощности коррелирует со спортивными достижениями на коротких и средних дистанциях бега. Резюме: 1. Биоэнергетические возможности человека являются наиболее важным фактором, обусловливающим его физическую работоспособность. 2. Физическую работоспособность определяют три основные функциональные особенности: • алактатная анаэробная способность, зависящая от развития фосфогенных реакций в мышце: распада АТФ и её ресинтеза за счёт креатинфосфата; • гликолитическая анаэробная способность, зависящая от ускорения анаэробного расщепления гликогена и глюкозы и способности организма противостоять закислению лактатом; • аэробная способность, зависящая, главным образом, от скорости доставки и утилизации кислорода в работающих мышцах. 3. В разных видах спорта можно выделить свои специфические, “ведущие“ биоэнергетические факторы; особенности их развития проявляются в критериях мощности, ёмкости и эффективности основных биоэнергетических процессов. Так максимальные значения мощности и эффективности анаэробных процессов демонстрируют представители скоростных видов спорта, мощности и ёмкости аэробных процессов – те, кто тренируется на выносливость. 47 ГЛАВА 4. БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ СПОРТИВНОЙ РАБОТОСПОСОБНОСТИ И ИХ ТЕСТИРОВАНИЕ На основании изложенного выше бесспорно можно заключить, что развитие биоэнергетических процессов – наиболее важный фактор, определяющий работоспособность. Основными методами, используемыми для оценки состояния энергетического обмена, являются газоанализ и биохимическое исследование крови. Газоанализ позволяет получить данные об участии различных механизмов в энергообеспечении. С этой целью или выполняется забор выдыхаемого воздуха в газовые мешки до работы, во время её выполнения и в период восстановления, или непосредственно в указанные периоды измеряется легочная вентиляция и осуществляется газоанализ (химический или электрофизический). Устанавливается процентное содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе. На основании полученных данных рассчитывается количество потребляемого кислорода и выделяемого углекислого газа в определённый период покоя, работы, восстановления, или в целом за время работы и восстановления. На основании величины потребления кислорода (VO 2) во время работы можно получить сведения об интенсивности аэробных процессов. Определяя дыхательный коэффициент (ДК), т.е. отношение объёма выделенного углекислого газа к объёму потребленного кислорода, получают сведения об участии в энергообеспечении углеводов и жиров. Дело в том, что при окислении глюкозы объём выделенного СО2 и потреблённого О2 равны (см. уравнение дыхания). ДК= VCO2 VO2 =1. Жиры, как более восстановленные соединения, требуют больше кислорода для окисления на единицу веса и ДК поэтому меньше 1, около 0,75. Представление о том, какие именно дыхательные субстраты используются во время работы, можно получить, анализируя калорический эквивалент кислорода (КЭ). Калорическим эквивалентом (КЭ) кислорода называют количество энергии, освобождённой при использовании 1л кислорода. Известно, что КЭ углеводов равен 5,05ккал., жиров – 4,7ккал., белков – 4,85ккал. В организме обычно 48 окисляется смесь питательных веществ. Поэтому калорический эквивалент колеблется от 4,7 до 5,05 ккал. С увеличением в окисляемой смеси углеводов калорический эквивалент повышается, а с увеличением жира снижается. Рассчитав величину дыхательного коэффициента, по таблице определяют калорический эквивалент кислорода. Таблица 4.1 Калорический эквивалент кислорода при различной величине дыхательного коэффициента Показатели Величины ДК 0,70 0,75 0,80 0,90 0,95 1,00 КЭ 4,70 4,74 4,80 4,92 4,98 5,05 Наиболее информативными и популярными в исследовании энергетических возможностей спортсменов служат следующие показатели (табл.4.2.). Таблица 4.2. Энергетические критерии физической работоспособности Критерии Мощность Ёмкость Эффективность Физиологические и биохимические показатели: алактатная анаэгликолитическая аэробная робная анаэробная Максимальная анаэ- Скорость накопления Максимальное поробная мощность молочной кислоты требление кислорода (МАМ); (∆La/t); (МПК); скорость распада скорость выделения критическая мощность “избыточного“ СО2 (Wкрит) фосфагенов (∆ФН/t) (Exess CO2) Величина алактатноМаксимальное Максимальный О2 го кислородного дол- накопление лактата в приход за время рабога крови (∆Lа); ты; время удержания максимальный кисМПК лородный долг; максимальный сдвиг рН (∆рН) Скорость оплаты Механический эквиКислородный эквиваалактатного кисловалент молочной лент работы ( VÎ 2 /W); родного долга кислоты (W/∆La) мощность ПАНО (% от МПК) Дадим некоторые пояснения к выбору этих показателей и тестирующих нагрузок для их определения. В качестве показателя состояния анаэробных энергетических процессов используют величину кислородного долга (О2-долг). Напомним, что кислородный 49 долг – это восстановительный “излишек“ кислорода, т.е. объём кислорода, потребляемый сверх уровня покоя по окончании физической работы. Причиной образования кислородного долга является участие в энергообеспечении анаэробных механизмов. Во время работы в организме накапливаются анаэробные метаболиты (креатин, молочная кислота и др.), поэтому после работы окислительные процессы идут некоторое время с большой скоростью и потребление кислорода снижается постепенно. Так, после работы умеренной мощности снижение потребления кислорода происходит за 3-5 мин, а после более интенсивной работы в течение 1-1,5ч. В погашении кислородного долга различают “быструю“ (алактатную) и “медленную“ (лактатную) фракции. Алактатная фракция кислородного долга позволяет оценить вклад алактатного анаэробного процесса в энергообеспечении работы. По той причине, что креатинфосфатная реакция легко обратима, как только клетка получает достаточное количество О2 для аэробного производства АТФ, первым восстанавливается запас креатинфосфата. Косвенным показателем алактатной ёмкости (истраченного креатинфосфата) принято считать объём быстрой фазы О2 – долга, а скорость её оплаты – показателем анаэробной алактатной эффективности: чем эффективнее использовалась энергия алактатного процесса, тем меньше было “сдвигов“ и тем быстрее они восстанавливаются. Кислород этой фракции используется на ресинтез в мышцах креатинфосфата, истраченного во время работы, а также на восстановление запасов кислорода, связанного с миоглобином мышц и растворённого в биологических жидкостях. Лактатная фракция кислородного долга используется на устранение лактата из крови и тканевых жидкостей. Молочная кислота во время восстановления частично окисляется, а частично используется на ресинтез гликогена (главным образом в мышцах, печени и отчасти в почках). Кроме того, кислород данной фракции используется в обеспечении энергией интенсивной работы кардиореспираторной системы. Величина лактатной фракции кислородного долга связана прямой зависимостью с количеством накопленной во время работы молочной кислоты и, следовательно, отражает вклад анаэробного гликолиза в энергетическое обеспечение работы. 50 Таким образом, при помощи определения величины кислородного долга можно оценить участие в энергообеспечении анаэробных процессов (алактатного и гликолитического). Газоанализ проводится в лабораторных условиях при выполнении стандартных тестирующих нагрузок на велоэргометре, тредбане и т.п. О состоянии энергетического обмена при выполнении упражнений, специфических для данного вида спорта, судят на основании изменения содержания в крови метаболитов, образующихся в результате работы. Для этого у спортсменов до работы, при выполнении работы и обычно на 3-ей минуте после ее окончания производится забор крови; экспериментально установлено, что на 3-ей минуте после работы уравновешивается содержание метаболитов в мышце и крови. Косвенным показателем мощности анаэробного алактатного пути служит скорость прироста фосфата, а показателем ёмкости – максимальный уровень фосфата после короткой мощной нагрузки. Важнейшим из биохимических методов исследования является определение содержания в крови молочной кислоты. В покое в крови содержится около 12ммоль/л лактата. При усилении анаэробного гликолиза в работающих мышцах происходит увеличение содержания лактата в крови. Если во время работы основным источником энергии является гликолиз, уровень молочной кислоты поднимается выше 9-10ммоль/л, достигая 20ммоль/л, а иногда и выше. А если основным источником энергии является аэробный процесс, то уровень молочной кислоты не превышает 4ммоль/л. Количество молочной кислоты в крови служит интегральным показателем активации аэробных или анаэробных процессов. Молочная кислота, образовавшаяся в результате гликолиза, поступает в кровь, где нейтрализуется фосфатной, бикарбонатной буферными системами, белками плазмы, гемоглобином. Об интенсивности гликолиза можно судить по величине неметаболического “излишка“ СО2 (Exess CO2), т.е. того СО2, который образуется путем вытеснения его молочной кислотой из бикарбонатной буферной системы. Это снижает буферную ёмкость крови, развивает компенсированный, а затем некомпенсированный ацидоз. Такие изменения кислотно-щелочного равновесия (КЩР) исследуют как при работе, так и в восстановительный период. Наиболее информативными являются данные о сдвиге рН крови. Если в покое ве51 личина рН крови равна в среднем 7,35-7,43, то при выполнении напряженной мышечной работы величина рН крови снижается пропорционально накоплению молочной кислоты до 7,0, а иногда до 6,9-6,8. Показателями состояния буферных систем служат “сдвиг буферных оснований“ (ВЕ), “стандартный бикарбонат“ (рСО2). Также о состоянии энергетических процессов в организме судят по содержанию в крови креатина, креатинина, неорганических фосфатов, глюкозы, триглицеридов, мочевины и др. метаболитов, концентрация которых изменяется в зависимости от характера физической нагрузки, ее интенсивности, длительности. Однако в спорте важно не только оценить вклад различных процессов энергообеспечения в выполнение конкретной работы или соревновательной дистанции, но и выявить максимальные возможности этих процессов, уровень их развития. Наиболее информативными являются показатели, регистрируемые при выполнении тестирующих нагрузок, вызывающих максимальную активацию соответствующего энергетического процесса. При оценке алактатного энергетического процесса используются кратковременные упражнения (10-20с), выполняемые с максимальной интенсивностью. Показателем мощности алактатного механизма является скорость распада КрФ, которая составляет у начинающих спортсменов около 60, а у квалифицированных около 100ммоль/кг·мин. Внесённый в таблицу 4.2. показатель МАМ (максимальная анаэробная мощность) определяется в беговых тестах. Так, тест Маргариа заключается в беге по наклонной лестнице с уклоном 30-400 с максимальной скоростью. В этом случае относительная мощность (мощность/кг веса тела) численно равна значению вертикальной скорости бега. Показателем ёмкости алактатного процесса может быть величина алактатного кислородного долга. У спортсменов высокой квалификации она может достигать 54,5млО2/кг, а у начинающих 21,5млО2/кг. Её можно оценить по результатам контрольного бега на 60-150м. От ёмкости алактатного анаэробного процесса зависит способность удерживать максимальную скорость выполнения упражнения, а также увеличивать темп и ритм локомоций при фи52 нишном спурте. В качестве показателя эффективности этого процесса используют скорость оплаты алактатного О2-долга. Для оценки развития гликолиза, как правило, выполняют повторные упражнения (2-4 повторения) с интервалом 1-2мин длительностью 1-3мин с предельной интенсивностью до “отказа от работы“. Мощность гликолиза оценивают по скорости накопления молочной кислоты или по скорости избыточного накопления СО2 (Еxcess СО2), которая у неквалифицированных составляет в среднем 20, а квалифицированных – 35ммоль/кг·мин. Для оценки емкости гликолиза используют нагрузки, вызывающие полное изнеможение. При этом об уровне развития гликолиза судят по максимальному накоплению лактата в крови, которое у квалифицированных спортсменов достигает 26ммоль/л и выше, тогда как у нетренированных людей максимально преносимый уровень лактата 5-6ммоль/л, а 10ммоль/л может привести к летальному исходу. У адаптированных к закислению спортсменов рН может снижаться до 6,9-6,8 при норме 7,3-7,4. О ёмкости гликолиза судят также по максимальной величине кислородного долга, который у спортсменов высокого класса может достигать 20-22л. В качестве показателя эффективности гликолитического процесса используют механический эквивалент молочной кислоты. Для его определения количество молочной кислоты, образовавшейся во время работы, делится на длину дистанции или другой механический показатель мощности работы. Для комплексной оценки максимальной аэробной и анаэробной способности спортсменов применяется тест ступенчато возрастающей нагрузки. В качестве тестирующей нагрузки обычно используется работа на велоэргометре или бег на третбане с постоянно возрастающей интенсивностью. Исходная величина нагрузки устанавливается таким образом, чтобы обеспечить увеличение ЧСС до 130140уд/мин или потребление О2 до 1,5л/мин. В каждые последующие 2 мин работы нагрузка увеличивается на равную величину. В практике обследования спортсменов при работе на велоэргометре наиболее оправданным оказался график увеличения нагрузки, который начинался с 450кг·м/мин, а на третбане график увеличения скорости бега начинался с 2,5м/сек. Подобная регламентация нагрузки долж53 на обеспечить прохождение 5-6 кратного повышения интенсивности нагрузки вплоть до полного изнеможения испытуемого. Регистрируются показатели газообмена и содержание молочной кислоты в крови во время выполнения упражнения. Уровень потребления О2 линейно возрастает при субмаксимальных нагрузках до тех пор, пока не вступят в действие лимитирующие циркуляторные факторы доставки кислорода. Достигается МПК, служащий оценкой аэробной мощности. Аэробная способность организма характеризуется величиной максимального потребления кислорода (МПК или О2max) и выражается в л/мин (абсолютное) или в мл/мин·кг (относительное) МПК, представляющее отношение МПК к весу тела. Поэтому величину МПК именуют ещё “кислородным потолком“. МПК тренированных спортсменов достигает 5л/мин у женщин и до 7л/мин у мужчин, тогда как МПК нетренированных составляет около 2-3л/мин соответственно. Мощность работы, при которой впервые достигается МПК, соответствует критической мощности. Значение критической мощности соответствует наивысшей аэробной производительности. У тренированных на выносливость спортсменов величина критической мощности приближается к 80% от максимальной, у нетренированных – 40%. Ёмкость аэробного механизма рассматривается, как способность удерживать максимально долгое время состояние, при котором организм поглощает околопредельное (95 5 %) количество кислорода. В качестве показателя ёмкости используется время удержания МПК (tуд МПК), суммарное количество кислорода, поглощённого за время работы сверх уровня покоя. Для определения ёмкости аэробных процессов проводится тест на удержание критической мощности. При проведении данного теста используются результаты определения критической мощности в тесте ступенчато возрастающей нагрузки. Предлагается выполнение до отказа на уровне критической мощности после 5-минутной разминки. Время удержания МПК определяется как момент, когда снижение уровня потребления О2 выходит за границу случайных колеба54 ний. Кислородный приход (мерило аэробной ёмкости) численно равен произведению МПК на время удержания: maxEаэр= МПК · tуд Оценкой аэробной эффективности может служить определение “порога анаэробного обмена“ в том же тесте по изменениям накопления молочной кислоты с повышением мощности упражнения. Мощность ПАНО – это та наименьшая мощность работы, при которой аэробные процессы не справляются с энергообеспечением и скорость образования лактата преобладает над скоростью его окисления. Фиксируется та мощность работы, при которой уровень лактата в крови повышается примерно в 2 раза (по сравнению с дорабочим) и достигает ≈4ммоль/л. Выражается мощность ПАНО в относительных единицах: по отношению уровня потребления кислорода при мощности ПАНО к МПК (в %). Одним из простых показателей аэробной эффективности является коэффициент использования кислорода из вдыхаемого воздуха на уровне МПК. В таблице 4.3. приведены показатели % поглощения О2 при различных уровнях аэробной способности организма. Таблица 4.3. Степень утилизации кислорода из вдыхаемого воздуха при разных уровнях аэробной производительности (МПК/вес). Величина МПК, мл/кг·мин. О2 поглощение, % 45,0-50,0 3,60 50,1-55,0 3,94 55,1-60,0 3,76 60,1-65,0 3,95 65,1-70,0 4,21 70,1-75,0 4,28 75,1-80,0 4,24 Больше 80,0. 4,70 “Подвижность“ аэробной работоспособности рассматривается как время выхода аэробного окисления на максимальную скорость, то есть время выхода организма на МПК. Эта способность позволяет избегать излишнего анаэробиза в 55 начальном периоде работы, быстрее выйти на уровень истинно устойчивого состояния и в конечном итоге обеспечить более высокую работоспособность. Об информативности показателей развития биоэнергетичских процессов можно судить по данным, приведённым в табл.4.4. Таблица 4.4. Показатели мощности, ёмкости, эффективности (подвижности) энергетических процессов в зависимости от степени тренированности Спортсмены БиоэнергетичеНачинающие междунаУлучшение, Оцениваемые показатели ские критерии спортсмены родного % класса Мощность: аэробная МПК, мл·кг-1·мин-1 45,0 90,0 100 алактатная ∆КрФ/t, моль·кг-1·мин-1 60,0 102,0 70 гликолитическая ∆La/t, моль·кг-1·мин-1 20,0 35,0 75 Емкость: аэробная t удержания МПК, мин 2-3 10 - 15 500 алактатная Алактатный О2-долг, мл·кг 21,5 54,5 153 гликолитическая max∆La, г·кг-1 0,8 2,2 175 Эффективность: аэробная ПАНО, % от МПК 44,0 85,0 93 Подвижность: аэробная мин. 4–7 2 – 2,5 200 алактатная с 2–3 1–2 100 гликолитическая с 40 - 60 20 - 30 100 Очевидно, что систематические занятия спортом способствуют развитию и совершенствованию механизмов энергообеспечения. При этом, мощность, ёмкость и эффективность, “тренируемы“ в разной степени: аэробные возможности оказываются более подвижными, особенно, ёмкость (общая выносливость), наиболее сложно улучшить анаэробную эффективность. Резюме: 1. Все разнообразные проявления физической работоспособности могут быть количественно оценены с использованием девяти биоэнергетических критериев – трёх критериев мощности (алактатной, гликолитической, аэробной), трёх критериев ёмкости (алактатной, гликолитической, аэробной) и трёх аналогичных критериев эффективности. Критерий мощности характеризует развитие быстроты и силы, критерий ёмкости – общей и специальной выносливости, по критерию эффективности мож56 но судить как о производительности, так и о степени биохимических и физиологических изменений, сопровождающих работу, а, следовательно, и о скорости восстановления. 2. Существуют тестирующие нагрузки и показатели функционального состояния и особенностей обмена, способствующие оценке индивидуального уровня физической подготовки. 3. Для установления биоэнергетических потенций требуется применять упражнения, позволяющие в максимальной степени нагрузить тестируемую функцию. Это могут быть нагрузки, соответствующие специфике соревновательного упражнения или строго стандартизированные лабораторные процедуры, одинаковые для всех видов спорта, позволяющие произвести избирательную оценку аэробных и анаэробных биоэнергетических потенций. 4. В главе приведены данные, иллюстрирующие различия между тренированными и нетренированными (или начинающими спортсменами) по показателям биоэнергетических возможностей. ГЛАВА 5. ПЕДАГОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ БИОЭНЕРГЕТИКИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Эффективность спортивной деятельности зависит от реализации в соревнованиях физических качеств силы, скорости, выносливости мышц или их совокупности. Проявление данных физических качеств зависит не только от степени совершенства управления нервно-мышечным аппаратом и вегетативными функциями со стороны ЦНС, но и от максимального использования мощности, ёмкости, эффективности того или иного механизма энергообеспечения мышечной деятельности. В различных видах спорта существуют свои “ведущие“ биоэнергетические факторы, которые оказывают определяющее влияние на уровень спортивных достижений. Так в видах спорта, где ведущим физическим качеством является выносливость, результат зависит главным образом от аэробной мощности и ёмкости, а также от гликолитической анаэробной ёмкости. В скоростных видах спорта – от 57 алактатной анаэробной мощности и ёмкости. В видах спорта, где требуется проявление скоростно-силовых качеств – от гликолитической анаэробной мощности и ёмкости. В игровых видах спорта – от гликолитической анаэробной ёмкости и мощности, а так же от аэробных возможностей. Однако в каждом конкретном виде спортивной специализации существует свой специфический комплекс биоэнергетических факторов, определяющих уровень проявления физических качеств и в целом спортивного результата. Известно, специфичность адаптации заключается в том, что в большей степени совершенствуются те системы и функции, которые преимущественно нагружаются в период тренировки. Поэтому тренер должен иметь представление о влиянии конкретных нагрузок на энергетические процессы, т. к. тренировочный процесс по своей сути направлен на развитие, совершенствование механизмов энергообеспечения, которые создают потенциальные возможности для роста спортивных результатов. 5.1. Воспитание аэробной работоспособности При совершенствовании аэробной производительности внимание должно быть направлено на решение следующих основных задач: на увеличение производительности кардиореспираторной системы организма и повышение уровня МПК, которое составляет в среднем около 30-35% от исходного уровня; на совершенствование способности более длительного поддержания уровня МПК; на увеличение скорости развертывания, повышение эффективности и экономичности работы всей системы транспорта кислорода. С этой целью общепринятым является применение различного рода физических упражнений, в которых занято одновременно большое количество мышечных групп (глобальная работа), что приводит к значительной интенсификации деятельности сердечнососудистой и дыхательной систем. Упражнениями, наиболее эффективными для развития аэробных возможностей, являются лыжные гонки, так как в такой работе принимают участие практически все мышцы тела человека. Кроссовый бег также эффективное упражнение для повышения аэробных воз58 можностей организма. Разумеется, все виды циклических упражнений могут оказаться полезными, но специфический характер условий двигательной деятельности в плавании, коньках, гребле и др. делает их менее употребительными для этой цели, хотя и не менее эффективными. Известны основные компоненты и критерии, определяющие воздействие нагрузок: интенсивность упражнения (скорость); его продолжительность (длина дистанции); число повторений (определяющее общий объем нагрузок); продолжительность интервала отдыха; характер отдыха. Рассматривая различные методы тренировки при совершенствовании выносливости, необходимо в первую очередь учитывать основные характеристики и назначение каждого компонента нагрузки. Дело в том, что каждый метод и даже вариант тренировки вызывает специфические особенности адаптации физиологического, биохимического характера и т.д. При этом выбор конкретного метода тренировки зависит от этапа подготовки, индивидуальных особенностей данного индивидуума и, разумеется, специфики соревновательного упражнения. При расчете дозировки нагрузок необходимо в первую очередь ориентироваться на характер преимущественного обеспечения энергией. Многочисленные исследования показали, что при этом ориентир на величину ЧСС вполне обоснован, тем более что в диапазоне ЧСС от 110-120 до 170-180уд/мин мощность нагрузок линейно связана с ЧСС. Основой регламентации тренировочных нагрузок и использования тех или иных методов тренировки выносливости, и в частности аэробной производительности, служит учет преимущественного характера энергообеспечения, в частности соотношения аэробных и анаэробных механизмов ресинтеза АТФ. Принято считать, что различные тренировочные режимы в зависимости от преимущественного способа энергообеспечения могут быть классифицированы определенным образом (табл.5.1.1.). Подобные классификации нашли применение в различных видах спорта. 59 Таблица 5.1.1. Основные характеристики тренировочных упражнений различного уровня энергообеспечения При развитии выносливости наиболее часто применяются равномерный и различные варианты переменного и повторного методов тренировки. На начальных этапах подготовки и при тренировке новичков используется преимущественно равномерный метод, или дистанционная тренировка. Работа, выполняемая при этом методе, совершается в аэробных условиях при сравнительно низких уровнях ЧСС (140-160 уд/мин). Продолжительность нагрузки зависит от двух основных факторов – периода тренировочного процесса и уровня подготовленности спортсмена. Так, в начале подготовительного периода, при невысоком уровне тренированности, продолжительность работы составляет от 20 до 40 мин, а в конце подготовительного периода и при высоком уровне готовности спортсмена она может увеличиваться до 5-6 ч. Известные новозеландские тренеры А.Лидьярд и Г.Гилмор считают, что бегуны, тренирующиеся на выносливость, обязаны проводить марафонский тип тренировки, включающий в себя около 161 км еженедельного бега. Освоение такого объема работы – гарантия достаточного уровня развития аэробных возможностей организма. Одна из характерных черт такой тренировки, выполняемой на местности (лыжи, бег), - удержание одинаковой скорости передвижения, несмотря на наличие спусков-подъемов. 60 Это служит причиной специфической динамики ЧСС, которая во время спусков снижается до 120-130уд/мин и на подъемах увеличивается до 150-160уд/мин. При выборе интенсивности нагрузок по методу дистанционной тренировки в качестве основного критерия необходимо определить только показатель ЧСС, согласно которому при выполнении циклических упражнений используют четыре зоны нагрузок. В первую зону включены нагрузки, выполнение которых протекает при ЧСС в пределах до 134-136 уд/мин. Нагрузки с ЧСС ниже этой границы не оказывают существенного тренирующего воздействия на организм и могут быть расценены как восстанавливающие. Вторая зона нагрузок соответствует диапазону ЧСС от 136 до 154158уд/мин. Эта зона включает в себя нагрузки, выполняемые преимущественно за счет аэробных механизмов энергообеспечения, не вызывающие даже при очень длительной работе прогрессирующей активизации анаэробных процессов, и соответствует условиям "истинного устойчивого состояния". Третья зона включает нагрузки, при которых ЧСС меняется от 158 до 180186уд/мин. Нижней границей этой зоны является мощность работы, соответствующая так называемому порогу анаэробного обмена (WПАНО, или уровень ПАНО), при которой лактат крови превышает 4мМ/л (36 мг%). Верхняя граница этой зоны лежит на уровне критической мощности (Wкрит), что при длительном упражнении соответствует достижению организмом максимального потребления кислорода. Энергетическое обеспечение работы в данной зоне осуществляется за счет одновременного участия аэробных и анаэробных механизмов. Активизация гликолиза приводит к накоплению молочной кислоты в работающих мышцах и крови. Тренирующий эффект нагрузок этого диапазона заключается в комплексном воздействии на все параметры системы кислородного транспорта, поэтому она и является зоной, наиболее эффективно развивающей аэробные возможности организма. Увеличение продолжительности нагрузок в этой зоне обеспечивает повышение аэробной емкости. Четвертая зона включает нагрузки, при которых ЧСС превышает 185187уд/мин, а физическая направленность нагрузок в этом диапазоне характеризу61 ется достижением максимальной активности анаэробных механизмов энергообразования. Одновременно при этом возникает предельно высокая реакция органов дыхания и кровообращения. Однако длительность работы лимитируется высокими ацидотическими сдвигами, связанными с огромным выбросом в кровь из работающих мышц молочной и пировиноградной кислот. В связи с этим нагрузки четвертой зоны практически редко применяются в равномерной тренировке из-за быстро развивающегося утомления. Таким образом, наиболее эффективными при равномерной тренировке являются нагрузки во второй и третьей зонах (т.е., если ориентироваться по ЧСС, в диапазоне от 136 до 185 уд/мин). Разумеется, время выполнения работы в той или иной зоне мощности и скорость преодоления дистанций целиком зависят от уровня подготовленности спортсменов. Например, пробегание каждого километра дистанции на уровне критической мощности работы, новичок будет преодолевать за 4-4,4, а мастер спорта – за 3-3,3мин. Известно, что при непрерывной работе поддержание уровня МПК – весьма трудная для организма задача. Так, новички могут удерживать уровень МПК не более 1-3мин; более подготовленные спортсмены в состоянии работать на такой мощности до 10-20мин, реже – 30мин. Лыжники мирового класса способны удерживать такую мощность работы до часа! Тренировка в непрерывной работе в свое время считалась единственным методом развития "большого сердца". Это связано с тем, что наибольшей величины систолический объем сердца достигает уже при ЧСС 130-150уд/мин. Непрерывная тренировка способствует увеличению объема сердца и является важным средством "мягкой" тренировки системы кровообращения, особенно если спортсмен во время работы незначительно меняет темп. В этом случае обеспечивается эффект интервальной тренировки. Важнейшее достоинство непрерывной работы – увеличение числа капилляров в скелетных мышцах и их эластичности. Это позволяет доставлять к мышцам больше кислорода и эффективно удалять продукты метаболизма. В целом это способствует увеличению суммарного диаметра сосудистой системы мышц, приводит к замедлению кровотока и, следовательно, к более продолжительному контакту крови с мышечными волокнами и лучшему их кислородному обеспечению. 62 Результатом этого служит повышение артериально-венозной разности по кислороду. Кроме того, длительная работа способствует увеличению количества митохондрий и ферментов биологического окисления в мышечных волокнах, повышению емкости аэробного механизма. Таким образом, непрерывная тренировка – прекрасный метод для экономизации и повышения эффективности кислородного обеспечения мышц. Это сопровождается увеличением уровня ПАНО до 65-75% от МПК, а у выдающихся спортсменов он может достигать 90% и более. Содержание тренировочного процесса в период напряженных нагрузок следует ориентировать на использование скоростей, соответствующих уровню ПАНО. Когда эти нагрузки осваиваются и величина лактата становится ниже уровня ПАНО, следует переходить на более интенсивные нагрузки. Выполнение дистанционной работы на высоких скоростях (при ЧСС до 180185уд/мин) совершается на уровнях потребления кислорода, приближающихся к МПК (до 90-95%), что обеспечивает повышение как емкости, так и мощности аэробных механизмов. При таких скоростях, значительно превышающих уровень ПАНО (III зона интенсивности), происходит активизация анаэробных процессов ресинтеза АТФ. Поэтому такая работа будет способствовать повышению уровня гликолитической мощности. Следует иметь в виду, что выполнение работы с потреблением кислорода около 70-80% от МПК нельзя планировать более чем на 2,5-3ч, так как при этом исчерпываются запасы гликогена. При интенсивности ниже 70% от МПК происходит мобилизация жиров и запасы гликогена перестают лимитировать деятельность работы (табл.5.1.2.). Таблица 5.1.2. Продолжительность тренировки на различных уровнях мощности (в % от МПК) до полного истощения гликогенного депо (при МПК=6 л/мин) 63 С точки зрения психологической подготовки, непрерывная тренировка способствует воспитанию у спортсмена чувства уверенности в себе. К недостаткам этого метода можно отнести трудности, связанные с дозировкой, довольно большими временными затратами и психологическим утомлением, вызванным монотонностью работы. Поэтому равномерная тренировка никогда не должна быть единственным методом повышения аэробной производительности организма и должна сочетаться с другими, такими, как переменная и повторная тренировки. Переменный метод тренировки – своеобразная надстройка, продолжение и развитие всех функциональных свойств и механизмов, характерных для равномерной тренировки. Существуют различные разновидности переменной тренировки, одной из которых служит фартлек. Это шведское слово, означающее "игра скоростей". Как метод тренировки фартлек был широко популяризован Г.Холмером – бывшим тренером национальной сборной Швеции по бегу на выносливость. Эта тренировка отличается неформальным характером переменного бега и включает в себя довольно большой объем работы с различной скоростью, что предпочтительнее делать в естественных условиях местности (поле, лес и др.). Считается, что хорошо проведенный фартлек – жесткая тренировка, предъявляющая высокие требования к организму и оказывающая высокоэффективное воздействие на организм. При достаточной подготовленности после 12-15 мин работы с интенсивностью, при которой ЧСС не превышает 180уд/мин, полагается снизить скорость настолько, чтобы работа выполнялась в границах ЧСС, равной 150+10уд/мин. Доля самых напряженных нагрузок, допустимых переменным методом, не должна превышать 10% от общего объема работы, в то время как на долю самой низкой интенсивности (ЧСС около 150уд/мин) не должно приходиться более 20% всего объема. Таким образом, соотношение интенсивной, средней и медленной частей в тренировке равняется примерно 1:7:2. Например, одним из вариантов переменной тренировки в беге является так называемый продленный бег, который состоит из пробегания средней по длине тренировочной дистанции с быстрыми рывками (80-90% от максимальной скорости) на 150-200м, чередующимися с пробежками вчетверо более длинной дистанции в умеренном темпе. За64 дача такой тренировки – повышение интенсивности и эффективности кислородного обеспечения работы. Применение упражнений переменного характера с достаточно резкой сменой мощности работы в процессе прохождения дистанций способствует значительной и быстрой активизации систем дыхания и кровообращения, повышению аэробных возможностей. В среднем ЧСС выходит на необходимые величины уже через 1 мин субмаксимальной по мощности работы, а аэробные процессы полностью развертываются только через 2,5-4 мин. С помощью переменной тренировки можно добиваться более быстрой активации дыхательных процессов, т.е. повышать эффективность аэробного механизма. Во время ускорений при переменной работе образуется кислородный долг, что способствует повышению анаэробной емкости, а период снижения скорости является стимулятором аэробных процессов. При этом наступает своеобразное устойчивое состояние, несмотря на переменный характер двигательной деятельности. Однако величина кислородного долга при повышении интенсивности работы не должна быть чрезмерной, так как это в порядке "обратного пастеровского эффекта" будет подавлять аэробные реакции в работающих тканях, что приводит к нарушению функций митохондриального аппарата. Преимущество переменной тренировки перед дистанционной заключается в постепенной адаптации к интервальной тренировке и приспособлении к перенесению более продолжительных нагрузок, чем соревновательные. Кроме того, в условиях переменной тренировки, когда применяется разнообразный режим работы, эффективнее идет "поиск" наиболее рационального шага. Об этом необходимо специально инструктировать спортсмена, чтобы он искал и находил такие параметры работы, при которых ощущаются одновременно особая легкость и стремительность. Интервальная тренировка – разновидность повторного метода. Суть этого метода, с физиологической точки зрения, заключается в открытом немецкими авторами феномене, заключающемся в том, что в остром периоде восстановления (первые 45-90с) венозный приток к сердцу при достаточно высокой интенсивности его деятельности (ЧСС около 170уд/мин) сохраняется. Известно, что МОК=ЧСС·УО, где МОК – минутный объем кровообращения, а УО – ударный 65 объем сердца. Каждый тренер и спортсмен знает, что ЧСС в первые 40-90с после мышечной работы быстро снижается, а при сохранении венозного притока к сердцу это означает, что камеры сердца переполняются, создавая активную "растягивающую силу", способствующую дилятации сердечной мышцы. В основе повышения аэробной производительности лежат прогрессивные изменения в сердечной мышце, основными из которых следует считать гипертрофию миокарда и тоногенную дилятацию полостей сердца. Таким образом, к гипертрофии сердечной мышцы, которая приобретается в процессе дистанционной тренировки, интервальная тренировка "добавляет" активную дилятацию ее полостей, способствуя в конечном итоге увеличению производительности сердечной мышцы, что является главным фактором, лимитирующим повышение аэробной производительности. Каковы же основные требования к интервальной тренировке? По мнению авторов, изучавших этот метод, они заключаются в следующем: оптимальная продолжительность работы 60-90с; темп нагрузок должен быть таким, чтобы ЧСС составляла 160-180уд/мин; продолжительность паузы отдыха – в диапазоне 3090с; при этом нагрузка должна быть такой, чтобы к концу паузы отдыха ЧСС составляла не менее 120-130уд/мин. В настоящее время доказано, что интервальная тренировка может быть и с большим рабочим периодом (до 2-3 мин). Это было, в частности, показано на практике работы пловцов. Интервальная тренировка – хорошее средство для улучшения адаптации сердца и повышения уровня аэробной способности организма. Кроме увеличения систолического объема интервальная тренировка обеспечивает также улучшение тканевого дыхания. Это происходит благодаря увеличению количества капилляров на единицу объема мышечной ткани, увеличению количества и активной поверхности митохондрий, интенсивности окислительных процессов. Интервальная тренировка, осуществляясь при интенсивности работы выше уровня ПАНО, способствует повышению и анаэробной производительности, в частности повышению емкости гликолитического механизма. Следует помнить, что интервальная тренировка – жесткое тренировочное средство, так как увеличения размеров сердца можно достичь уже в течение двух66 трех недель интервальной тренировки. Слишком большой объем тренировок по интервальному методу может нанести вред спортсмену, вызвать перенапряжение сердечной мышцы. Поэтому примерно через месяц тренировок требуются тщательный кардиологический контроль и, если необходимо, углубленные функциональные исследования. В качестве преимуществ интервальной тренировки можно отметить точность дозирования работы и ее результатов, возможность легко сочетать его с другими методами тренировки, что разнообразит изнурительную работу. Недостаток интервальной тренировки – кратковременность основных рабочих периодов, что не способствует адаптации к выполнению длительной работы. Кроме того, при значительном увеличении объемов интервальной тренировки происходит слишком быстрое вхождение в форму, т.е. определенное форсирование подготовки, а поэтому эффект ее неустойчив. Стартовый метод, или темповая тренировка, разновидность повторного метода. Суть ее заключается в использовании более высокого темпа работы; ориентиром может быть ЧСС в диапазоне не ниже 180±10 уд/мин. Время работы с такой тренировочной нагрузкой может быть, в зависимости от уровня подготовленности, от 30с до 20мин, после чего 30-50% этого времени должно тратиться на восстановление. Важный момент в этом методе тренировки – поддержание постоянной скорости на дистанции. Тренировка темповым методом, являясь разновидностью интервального метода, основана на циклических изменениях физиологических параметров, представляющих собой реакцию организма на рациональные дозы значительной по интенсивности нагрузки и регулируемый отдых. Восстановительные паузы намеренно сохраняются короткими, поскольку цель тренировки заключается в том, чтобы поддерживать достаточно высокую кислотность в мышцах. Специфическим воздействием темповой тренировки служит сама интенсивность нагрузки, что создает адекватный стимул для активных мышечных групп, повышения в них обмена, соответствующего соревновательному уровню. В целом темповая тренировка способствует поддержанию необходимого соотношения уровней аэробного и анаэробного механизмов энергообеспечения. Кроме того, темповая тренировка обеспечивает более высокий уровень утилизации энергетических потенциалов. 67 Преимущества темповой тренировки заключаются, таким образом, в том, что она, развивая уровень аэробных возможностей организма, создает возможность для обеспечения специфических адаптации организма к стрессовым нагрузкам, при которых формируется специфическая функциональная система соревновательного упражнения. Комплексная тренировка – эффективное повышение аэробных возможностей без отрицательного влияния на другие стороны подготовленности спортсмена и его здоровье – возможна только на основе комплексного использования дистанционного и интервального методов при большом разнообразии тренировочных отрезков и режимов. Принято считать, что на ранних этапах многолетней подготовки основное внимание целесообразно уделять дистанционному методу тренировки, который должен видоизменяться в переменную тренировку. На более поздних этапах подготовки (от уровня I-II спортивных разрядов) следует вводить интервальный метод, применение которого предполагает наличие довольно прочной функциональной базы, закладываемой с помощью дистанционного метода и его разновидностей. Однако нужно помнить, что, думая о комплексной подготовке, следует уделять внимание повышению анаэробной производительности. А с этой точки зрения ни один из рассмотренных методов не является строго целенаправленным. В этом смысле переменная тренировка, проходящая на фоне умеренных величин кислородного долга, наиболее мягкая. Темповая тренировка на околопредельных скоростях сопровождается образованием высоких величин лактата (развития гликолитического механизма), который угнетает процессы окислительного фосфорилирования. Для повышения доли участия аэробных процессов в энергообеспечении при работе на коротких отрезках с высокой скоростью рекомендуют интервальную тренировку с постоянным увеличением скорости. Существенный момент, о котором необходимо помнить, проводя комплексную тренировку, это представление о высокой генетической детерминированности как аэробной, так и анаэробной производительности. Работа высокой интенсивности (в III и IV режимах) приводит к значительному закислению тканей, а длительная работа в условиях острого ацидоза не дает существенного прироста 68 анаэробной производительности и наносит вред аэробной (происходит дегенеративные изменения эритроцитов). Зато известно, что порог анаэробного обмена и скорость развертывания аэробных процессов – подвижные, хорошо тренируемые показатели. Современные тенденции в тренировке в циклических видах спорта заключаются в планировании основной тренировочной работы на уровне ПАНО или чуть выше этого уровня – при лактате 4,5-7,0 мМ/л и при пульсе 150162уд/мин. Повышение уровня ПАНО и МПК имеет существенное биологической значение, так как: 1) работа на высоких скоростях выполняется за счет наиболее экономичных аэробных источников энергии; 2) наблюдаются меньшие по величине сдвиги во внутренней среде организма, т.е. утомление отодвигается. В то же время считается, что периодически надо тренироваться на очень высоких скоростях, выходя на максимальные сдвиги в гомеостазе (лак-тат до 20 мМ/л и выше). Для этих целей используется быстрая интервальная тренировка, сочетающаяся с последующим выполнением больших объемов работы на ЧСС 130-140уд/мин. Существуют и другие тенденции в тренировке. Так, американские тренеры по плаванию в качестве господствующей концепции, лежащей в основе построения тренировки, избрали теорию стресса, согласно которой специфический стресс вызывает специфическую адаптацию. В период тяжелых тренировок они используют большие объемы интервальной работы в III, IV и V режимах в сочетании с силовой тренировкой на суше. Так или иначе, для повышения максимальной аэробной и анаэробной производительности спортсмены должны периодически выполнять работу как на уровне МПК, так и в условиях максимального кислородного долга. 5.2. Воспитание анаэробной работоспособности Анаэробные возможности совершенствуются за счет повышения производительности двух основных путей энергообеспечения в анаэробных условиях: 69 1) увеличения количества макроэргических соединений в мышцах (алактатные возможности); 2) повышения возможностей гликолиза (лактатные возможности). Для развития анаэробных механизмов энергообеспечения целесообразно применять повторный и интервальный методы тренировки. Нагрузки при этом должны отвечать следующим требованиям. 1. Интенсивность работы определяется скоростью передвижения, которая должна быть близкой к предельной (интенсивность до 95% от мах). В некоторых случаях невозможно задавать определенную скорость передвижения. Тогда основной характеристикой интенсивности должна быть ЧСС, находящаяся в пределах от 180 до 190уд/мин. 2. Длина отрезков подбирается с таким расчётом, чтобы время работы длилось примерно от 20с до 20мин (длина пробегаемого расстояния от 200 до 600700м). 3. При совершенствовании дистанционной выносливости рекомендуется делать интервалы отдыха постепенно сближающимися: от 5-8мин между первым и вторым повторениями до 2-3мин между третьем и четвертым повторениями. При этом, естественно, длина отрезка равна 500-600м. 4. В паузах отдыха между повторениями целесообразно использовать малоинтенсивную работу. 5. Число повторений в каждой серии не должно превышать 3-4. Время отдыха между сериями должно быть достаточным для ликвидации значительной части лактатного долга – не менее 15-20с. При хорошем уровне тренированности количество серий может увеличиваться до 4-6. Упражнения для повышения анаэробных возможностей, которые могут быть весьма разнообразными. 1. Упражнения, способствующие повышению алактатных анаэробных возможностей. Продолжительность 5-15 с, интенсивность максимальная. 2. Упражнения, способствующие параллельному повышению алактатных и лактатных анаэробных возможностей. Продолжительность работы – 15-30с, интенсивность 90-100% от максимально доступной. 70 3. Упражнения, способствующие повышению лактатных анаэробных возможностей. Продолжительность работы 30-60с, интенсивность 85-90% от максимально доступной. 4. Упражнения, способствующие параллельному развитию лактатных анаэробных и аэробных возможностей. Продолжительность работы 1-5 мин, интенсивность 85-90%. При совершенствовании алактатных анаэробных возможностей интервалы отдыха между упражнениями должны быть значительными, в пределах 1,5-2мин. Работу рекомендуется выполнять сериями по 3-4 повторения в каждой. Между сериями должен быть продолжительный отдых – до 5-7мин. Повышение гликолитических возможностей должно осуществляться на фоне высоких величин кислородного долга. Эти условия могут быть созданы за счет непродолжительных интервалов отдыха. Продолжительность пауз между упражнениями может быть постоянной либо сокращаться. Повышение анаэробных креатинфосфокиназных возможностей является предпосылкой к совершенствованию скоростной выносливости Ниже предложены упражнения, направленные на совершенствование скоростной выносливости, которые при изменении некоторых компонентов (в частности длительности паузы отдыха между повторениями) могут совершенствовать скорость бега. Тренировочные нагрузки, направленные на совершенствование креатинфосфокиназного механизма, отличаются следующими характеристиками. 1. Интенсивность работы близка к предельной, но может быть несколько ниже ее. Частота пульса не будет в данном случае критерием интенсивности, так как при малых отрезках бега (например 15 или 30м) ее величина достигает максимальных значений лишь при очень коротких паузах отдыха: от 15 до 30с. 2. Длина отрезков подбирается с таким расчётом, что бы длительность выполнения равнялась примерно 3-8с (бег на 20-70м). 3. Интервалы отдыха зависят от длины пробегаемой дистанции. Так, при рывках на 15м необходимо делать паузы 30-45с (в зависимости от уровня подготовленности). При повторении 30-метровых отрезков паузы отдыха должны находиться в пределах 60-75с. 71 В беге на 60м каждое следующее повторение необходимо производить через 90-115 с. Увеличение пауз отдыха между повторениями может привести к достаточному восстановлению спортсменов и переходу к совершенствованию скорости бега. Критерием правильного выбора пауз отдыха между повторениями может служить частота пульса непосредственно перед последующим рывком: ее величина должна составлять 140 ± 10уд/мин. 4. Вследствие быстрого накопления молочной кислоты в крови (после 3-х 4х повторений) в беге на 60м и в более поздних повторениях в беге на 30 и 15м (соответственно к 6-8 и 8-10 повторениям) целесообразно разбить тренировочную нагрузку на несколько серий (от 5-6 повторений на коротких до 2-4 на длинных дистанциях). Интервалы отдыха между сериями должны быть достаточно велики, чтобы успела окислиться значительная часть молочной кислоты, и в то же время не столь длительны, чтобы могла сохраняться повышенная возбудимость нервных процессов. 5. При указанной выше длительности пауз отдыха между повторениями целесообразно заполнять их передачами мяча на месте или при легкой пробежке. Увеличение интенсивности упражнений между повторениями возможно только при увеличении длительности пауз отдыха. В перерывах между сериями целесообразно включать малоинтенсивные упражнения. Совершенствование анаэробных гликолитических возможностей лежит в основе повышения скоростной выносливости и в основе способности длительно поддерживать высокую интенсивность в каких-либо двигательных действиях. При совершенствовании анаэробных гликолитических возможностей в спортивных играх можно использовать игровые и технико-тактические упражнения. 5.3. Воспитание аэробной-анаэробной работоспособности В процессе совершенствования аэробно-анаэробных возможностей решаются следующие задачи: 72 1) повышение анаэробных возможностей (главным образом их гликолитического компонента); 2) улучшение аэробных возможностей (совершенствование функции сердечнососудистой и дыхательной систем); 3) совершенствование быстроты переключения физиологических функций при изменении интенсивности работы; 4) повышение физиологических и функциональных границ устойчивости по отношению к сдвигам внутренней среды, вызванным напряженной работой. Работа в смешанном (аэробно-анаэробном) режиме должна занимать ведущее место при воспитании специальной выносливости. При применении неспецифических и специфических средств тренировки интенсивность должна составлять 80-95% от максимума, ЧСС от 165-180уд/мин. Длительность упражнений в зависимости от их интенсивности может быть различной: от 5-10 до 25-30мин. Постепенно с повышением уровня функциональной подготовленности длительность упражнений может увеличиваться. В спортивных играх, упражнения аэробно-анаэробного характера целесообразно применять, когда база аэробной производительности заложена на 90-95% (на 4-7-й неделях подготовительного периода). Но и на более позднем этапе подготовки доля этих упражнений, должна быть достаточно велика. При воспитании аэробно-анаэробных возможностей используются повторный и интервальный методы тренировки. Повторное выполнение упражнений проводится с такой интенсивностью, чтобы ЧСС составляла 170-180уд/мин. Длительность упражнения до 10 мин, а длительность интервалов отдыха зависит от уменьшения ЧСС до 120уд/мин. Упражнение повторяется два-шесть раз. При использовании интервального метода длительность упражнения колеблется от 30 до 90с, интенсивность определяется по ЧСС до 180уд/мин. Длительность интервалов отдыха 1,5мин и менее, но за время отдыха ЧСС должна уменьшиться до 130-140уд/мин. Количество повторений либо 10-12 подряд, либо 5-6 в серии (всего 2-4 серии, отдых между сериями 4-6мин). 73 При совершенствовании аэробно-анаэробных возможностей возможно применение интервального метода. При этом длительность упражнений так же, как и при воспитании аэробной выносливости, находится в пределах от 30 до 90с. Однако пауза отдыха должна быть такой, чтобы частота пульса не принимала значение, меньшее 120-140уд/мин. Это возможно достичь двумя способами: а) заполнением пауз отдыха довольно интенсивной работой; б) уменьшением длительности паузы отдыха до 60-90с. Работа при данном методе тренировки проводится сериями (от 2 до 4), в каждой серии по 5-6 повторений. Вместе с тем, с терминологических позиций в спортивно-педагогической практике используя тот или иной метод тренировки, говорят о его направленности на воспитание конкретного физического качества: силы, выносливости, быстроты. При этом следует иметь в виду, что каждое из перечисленных понятий довольно широко и значимость каждого проявляется различно в разных видах спорта. Далее указаны только основные методы тренировки физических качеств т. к. в различных видах спорта, есть свои специфические, присущие только виду спорта методики. Сила. Различают максимальную и скоростную силу. Максимальная сила характеризуется способностью развивать максимальное напряжение одномоментно, преодолевая значительное сопротивление. Скоростная сила – способность преодолевать сопротивления при высокой скорости сокращения мышц. В силовой подготовке используют следующие методы: Метод максимальных усилий – преодоление максимального сопротивления (подъём грузов предельной массы, подтягивания, отжимания). Величина сопротивления при этом 1-3 предельной массы, число повторений 1-3, темп и скорость выполнения движений невысокие, паузы между подходами не менее 2 минут. Метод изометрических напряжений – силовые напряжения, не сопровождающиеся движением. Изометрические упражнения выполняются или с использованием специальных снарядов или с партнёром, путём подбора статических поз. 74 Продолжительность напряжения до 10с, усилия от 50% максимального до максимального. Метод повторных усилий. Спортсмен многократно преодолевает непредельное сопротивление до значительного утомления, или с предельной скоростью, или с непредельным числом повторений. Здесь подбирают отягощения, которые можно поднять не менее 15 раз, а также околопредельные силовые упражнения. Используют данный метод, как правило, только в скоростно-силовых видах спорта (метания). При использовании данного метода, так же включают в тренировку изометрические упражнения. Метод изокинетических усилий – преодоление сопротивлений с постоянной скоростью движения и заданным усилием. Упражнения выполняются на специальных устройствах, обеспечивающих регулирование скорости движения. Преимущественное развитие максимальной силы достигается методами максимальных усилий и повторных усилий в варианте многократного преодоления непредельных сопротивлений при непредельном числе повторений. Скоростная сила развивается упражнениями, выполняемыми с максимальной скоростью или ускорением как в усложненных (повышенная масса снаряда, тормозящее устройства), так и в облегченных условиях (уменьшение массы и сопротивления спортивных снарядов). Перечисленные методы в большей степени способствуют улучшению использования энергетических возможностей мощности, емкости креатинфосфокиназного механизма, а при условии совершенствования координационных способностей управления нервной системой двигательными единицами и эффективности данного процесса энергообеспечения. Быстрота – способность совершать двигательные действия в минимальный отрезок времени. Для воспитания быстроты простой реакции используют несколько методов: Повторный метод – возможно более быстрое реагирование на внезапный сигнал, например, повторное выполнение старта, изменение направления движения по сигналу. 75 Расчленённый метод – отдельно отрабатывается быстрота появления первого движения и следующих движений без предварительного сигнала. Сенсорный – развитие способности ощущать мельчайшие отрезки времени. На первом этапе спортсмен выполняет действие по сигналу, и тренер сообщает ему показанное время. На втором этапе спортсмен сам оценивает затраченное время по своим ощущениям, что позволяет спортсмену на основе сопоставления совершенствовать точность восприятия. На третьем этапе спортсмен выполняет упражнения с различной, заранее заданной скоростью. Идеомоторная тренировка – формирование и регулирование спортсменом оперативной готовности к выполнению тренировочных или соревновательных упражнений с помощью направленного использования внутренней речи, мышечно-двигательных и других сенсорных представлений ещё до старта. В целом, использование указанных педагогических методов, в первую очередь, способствует улучшению центрально-нервных координационных механизмов управления движениями. Это обеспечивает включение в работу оптимальное количество быстрых двигательных единиц и включение мышц антагонистов, а также способствует повышению активности, т.к. чем быстрее образуются и разрушаются поперечные мостики, тем выше скорость сокращения мышечного волокна. При воспитании скорости сложной реакции используют упражнения с постепенным увеличением числа возможных изменений обстановки, используя при этом два способа: Целостный – выполнение соревновательных и специально подготовительных упражнений с максимальной скоростью; Аналитический – совершенствование техники движений и отдельных физических качеств со скоростной направленностью упражнений. В первом случае используется повторный метод выполнения упражнений, причём продолжительность упражнений должна быть такой, чтобы к концу выполнения и от повторения к повторению скорость не снижалась. Во втором случае целесообразно выполнять упражнения на скорости, близко к максимальной, при этом скоростно-силовая структура движений должна соответствовать соревнова76 тельной. Поскольку скорость движений зависит от силовых возможностей, поэтому в тренировке используют силовые упражнения описанных выше методов, но характер движений должен соответствовать соревновательным. Следование перечисленным правилам тренировки сложных скоростных движений способствует повышению мощности алактатного и гликолитического механизмов энергообеспечения, но в большей мере – ёмкости креатинфосфокиназного, за счёт повышения активности миозиновой АТФ-азы и креатинфосфокиназы. Выносливость. Различают общую и специальную выносливость. Общая выносливость – способность противостоять утомлению при длительной физической работе. Специальная выносливость – способность противостоять утомлению при выполнении специфических соревновательных упражнений (скоростная, силовая, сенсорно-координационная выносливости). Общая выносливость является основой для воспитания всех разновидностей проявления выносливости. Поэтому спортсмены, независимо от вида спорта, должны иметь хорошую общую выносливость. В процессе её формирования необходимо соблюдать некоторые общие особенности: - длительное выполнение тренировочной работы в режимах большой и умеренной мощности; - большой объём тренировочной нагрузки; - выполнение работы в основном в аэробных условиях. В тренировке, направленной на преимущественное развитие общей выносливости, используют в основном равномерный метод или дистанционную тренировку (см. воспитание аэробной работоспособности). Резюме: Как всякий процесс обучения, спортивная тренировка должна в первую очередь подчиняться общим педагогическим принципам. К ним относятся: принцип сознательности, реализуемый через систему обратных связей от тренера, 77 идеомоторных актов и др.; принцип активности, реализуемый путем поддержания устойчивой мотивации, высокой эмоциональности, сохранения потребности в движениях; принцип систематичности, то есть регулярности тренировок; принцип постепенности, то есть оптимальной трудности заданий и постепенного увеличения величины нагрузок (основывается на физиологических законах силы, оптимума и пессимума); принцип индивидуализации, то есть учет исходной физической подготовленности, типологических особенностей личности, темперамента. Кроме того, спортивная тренировка должна базироваться и на особых физиологических принципах: • принцип максимального раздражителя заключается в том, что периодически должны использоваться максимальные, предельные для данного спортсмена нагрузки, которые вызывают в организме самые значительные биохимические и морфофункциональные перестройки и последующую суперкомпенсацию; • принцип вариативности, заключающийся в том, что большие нагрузки оставляют после себя значительные следовые явления (последействие); поэтому нагрузки должны волнообразно меняться; • принцип единства общей (ОФП) и специальной физической подготовки (СФП) должен сопровождать весь многолетний период подготовки спортсмена, однако удельный вес СФП будет при этом увеличиваться, а ОФП уменьшаться; • принцип срочной информации заключается в том, что спортсмен должен получать как можно больше информации о различных параметрах результатов действия и личного состояния, что позволит быстрее и эффективнее сформировать специфическую функциональную систему соревновательного упражнения и управлять тренировочным процессом; • принцип учета фаз восстановительного процесса заключается в том, что такие физические качества, как быстрота и сила, требуют начала последующих упражнений (тренировки) в фазе суперкомпенсации, а выносливость – в фазе недовостановления. 78 КРАТКИЙ СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ И ПОНЯТИЙ А Адаптация – приспособление организма к изменяющимся условиям жизнедеятельности. Самоприспособление организма к физическим нагрузкам, выражающееся в структурно-функциональных перестройках в различных органах, системах и тканях, совершенствовании нервной и гуморальной регуляции, обеспечивающих более высокую работоспособность. Аденозинтрифосфат (АТФ) – основное высокоэнергетическое соединение, состоящее из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. При гидролизе каждой макроэргической связи освобождается энергия, которая используется при сокращении мышц и в других процессах. Адреналин – гормон мозгового слоя надпочечников, который усиливает распад гликогена и липидов в мышцах и печени, увеличивает частоту сердечных сокращений, регулирует тонус кровеносных сосудов, участвует в адаптации организма к физическим нагрузкам. Активная реакция среды – кислая, щелочная или нейтральная, зависит от соотношения концентрации свободных водородных и гидроксильных ионов в растворах и биологических средах. Определяется водородным показателем (рН). Активная реакция крови – рН крови – 7,4 – слабощелочная в артериальной крови. В венозной крови больше СО2 и среда подкисляется – рН = 7,36. рН крови обусловлен концентрацией ионов Н+ и ОНˉ. При увеличении Н+ – сдвиг в кислую, ОНˉ – в щелочную. Активный транспорт вещества – перенос веществ через мембраны клеток против градиента его концентрации, происходящий с затратой энергии. Актин – сократительный белок мышечной ткани, находится в тонких протофибриллах сократительных органоидов (миофибрилл). Алактатный кислородный долг – часть кислорода, которая тратится на быстрое восстановление фосфагенов в мышцах, а также на восстановление нормального содержания О2 в венозной крови и насыщения миоглобина кислородом, израсходованным при работе (см. “кислородный долг“). Алкалоз – сдвиг рН внутренней среды организма при увеличении щелочных веществ или уменьшении кислых. Альфа-мотонейроны спинного мозга – мотонейроны, иннервирущие скелетные мышечные волокна. Анаболизм – (от греч. anabolē – подъем) см. ассимиляция. 79 Анаэробная ёмкость (производительность) максимальная – способность поддерживать определенное время заданную анаэробную мощность работы, или максимальное для данного человека количество работы за счет анаэробных механизмов ресинтеза АТФ. Определяется по величине максимального кислородного долга (МКД). Анаэробная мощность максимальная – максимальное для данного человека количество работы (энергии) в единицу времени за счет анаэробных механизмов ресинтеза АТФ. Работа такой мощности зависит от запасов фосфогенов – АТФ и КрФ в мышцах. Анаэробный обмен – процесс распада питательных веществ, протекающий в клетках организма без участия кислорода (О2). Анаэробное окисление углеводов (гликолиз или гликогенолиз) – расщепление глюкозы, гликогена в тканях организма без участия О2 до молочной кислоты, 1моль глюкозы даёт 2АТФ. Анаэробный порог (ПАНО) – та наименьшая нагрузка, при которой достигается концентрация лактата в артериальной крови 4ммоль/л. ПАНО достигается в циклических видах спорта, в среднем, при ЧСС, равной 150-170уд./мин. Анаэробные упражнения – упражнения с преобладанием анаэробных (без участия кислорода) механизмов энергообеспечения. Выделяют три группы: 1) максимальной анаэробной мощности (анаэробный компонент – 95-100%, длительность до 10 с); 2) околомаксимальной анаэробной мощности (анаэробный компонент – 75-95%, длительность 20-50с); 3) субмаксимальной анаэробной мощности (анаэробный компонент – 60-70%, длительность – 60-120с). Ассимиляция (анаболизм) – (от лат. assimilatio – уподобление) усвоение необходимых для организма веществ и синтез специфических для организма соединений. Протекает с поглощением энергии. АТФ-аза (аденозинтрифосфатаза) – фермент, расщепляющий молекулы АТФ до АДФ и Н3РО4. От ее активности в миозине скелетных мышц зависят скоростные качества человека. Ацетилхолин – сложный эфир холина и уксусной кислоты, который образуется в нервных окончаниях под действием фермента холинацетилазы. Является химическим передатчиком парасимпатической нервной системы. Ацидоз – (от лат. acidus – кислый) закисление внутренней среды организма, связанное с накоплением в тканях кислых продуктов обмена веществ; при напряженной мышечной работе приводит к развитию утомления. 80 Аэробные возможности (производительность) – способность организма использовать (потреблять) значительный объём кислорода в процессах ресинтеза АТФ. Определяется максимальной скоростью потребления кислорода (МПК) в единицу времени (мощность) и способностью длительно поддерживать потребление кислорода на уровне МПК (емкость). Аэробный обмен (клеточное дыхание) – процесс окислительного распада питательных веществ с участием кислорода, протекающий с образованием АТФ. Аэробное окисление углеводов – окисление молекулы глюкозы в тканях организма с участием кислорода до конечных продуктов обмена с образованием 38АТФ. Аэробные упражнения – упражнения с преобладанием аэробных (окислительных) механизмов энергообеспечения. Выделяют пять групп: 1) максимальной аэробной мощности (потребление кислорода на уровне 95-100% от МПК, длительность 2-4мин); 2) субмаксимальной аэробной мощности (80-90% от МПК, длительность до 12-15мин); 3) большой аэробной мощности (65-80% от МПК, длительность – 15-60мин); 4) средней аэробной мощности (55-65% от МПК, длительность 60-240мин); 5) малой аэробной мощности (50% и ниже от МПК, длительность более 240мин). Б Белки – высокомолекулярные азотсодержащие соединения, состоящие из аминокислот. Белки глобулярные – (от лат. globus – шар) белки, которые имеют округлую или эллипсовидную форму. Белки фибриллярные – (от новолат. fibrilla – волоконце) белки, которые имеют нитевидную форму (мышечный белок миозин, белок сухожилий коллаген и др.). Биологическое окисление – процесс ферментативного переноса водорода (электронов и протонов) от окисляемого вещества (донора) на другое вещество (акцептор), который сопровождается освобождением свободной энергии. Буферная система – смесь доноров и акцепторов протонов водорода (Н+), способная связывать избыток ионов Н+ и гидроксила ОНˉ, поддерживать постоянство рН среды. Как правило, это смесь слабых кислот или оснований с их солями; белки и аминокислоты, в силу их амфотерности, также проявляют буферные свойства. Буферные системы крови – буферы, обеспечивающие постоянство рН крови. Буферные системы препятствуют сдвигу рН крови. Различают: 1) бикарбонатную систему (угольная кислота – двууглекислый натрий). Н2СО3+NаHCO3. Диссоции81 рует NаHCO3 ↔ Na+ и HCO3 . Сильная кислота, при попадании в кровь, отнимает своим анионом (-) катион Nа+ и образует нейтральную соль, а катион Н+ соединяется с HCO 3 , образуя малодиссоциирующую Н2СО3→ Н2О+СО2. СО2 выделяется легкими. При поступлении в кровь щелочи, она вступает в реакцию с Н2СО3, образуя бикарбонат NаНСО3 и воду. Возникающий дефицит Н2СО3 восполняется уменьшением выделения легкими СО2; 2) фосфатную систему NаН2РО4 и Nа2НРО4 – одно и двуосновной двууглекислый натрий; 3) белковую систему (70% буферная система гемоглобина); 4) ацетатную; 5) аммонийную. Буферная ёмкость – величина, характеризующая способность буферной системы связывать Н+ или ОНˉ и удерживать постоянство рН среды. Измеряется количеством кислоты или основания, которое необходимо добавить к буферному раствору, чтобы изменить величину рН 1л буфера на 1 ед. При тренировке увеличивается. Быстросокращающиеся волокна (БС-волокна) – тип мышечных волокон, для которых характерны анаэробные процессы энергообразования и большая скорость сокращения. В Внутренняя среда – среда, в которой осуществляется жизнедеятельность клеток организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость). Восстановление – совокупность изменений в деятельности функциональных систем организма, направленных на восстановление работоспособности после нагрузки. Этот период характерен удалением продуктов рабочего метаболизма и восполнением энергетических запасов, ферментов, пластических веществ. Волокно мышечное – структурная единица скелетных мышц, большая многоядерная клетка, точнее бесклеточное образование – симпласт; в процессе развития мышечная клетка образуется путем слияния множества эмбриональных отдельных клеток. Возбудимость – свойство живой ткани отвечать на действие раздражителя специфической реакцией, присущей данной ткани (например, сокращением мышцы). Возбуждение – комплекс функциональных, биохимических, структурных изменений в живых тканях, обусловливающих развитие специфической реакции в ответ на действие раздражителя. Выносливость – способность длительно выполнять мышечную работу на заданном уровне мощности до первых признаков утомления. Различают: статическую, динамическую, локальную, глобальную, силовую, анаэробную и аэробную. Г Газообмен в лёгких – обмен газов между кровью и альвеолами легких. 82 Газообмен в тканях – обмен газов между кровью и тканями. Гаммааминомасляная кислота (ГАМК, γ-АМК) – образуется в тканях головного мозга при декарбоксилировании глутаминовой кислоты, является фактором торможения деятельности ЦНС; в ЦНС участвует в энергетических процессах, повышает окисление глюкозы; в клинике используется как лекарственный препарат. Гемоглобин (НЬ) – (от греч. háima – кровь и лат. globus – шар) сложный белок эритроцитов крови, состоящий из небелковой части – гема и белковой части – глобина; выполняет транспортную функцию (доставку О2 из легких в ткани и СО2 – от тканей к легким), а также буферное действие. Кислородная емкость крови зависит от содержания гемоглобина. Гетерохронность восстановления – (от греч. héteros – другой, разный и chrónos – время) – восстановление различных функций организма протекает с разной направленностью и скоростью, т. е. возвращение к уровню покоя, как различных систем организма, так и их показателей происходит не одновременно – сначала восстанавливаются количественные, а затем качественные показатели. Гидролиз – реакция распада сложных веществ до более простых при участии воды. Гипергликемия – (от греч. hyper – над, сверх, glykýs – сладкий, háima – кровь) повышенное содержание глюкозы в крови (выше 8ммоль/л). Гипертрофия – (от греч.hypor – над, сверх и trophe – питание) – увеличение объёма органа или части тела. Гипертрофия миофибриллярная – увеличение числа и объема (плотности укладки) миофибрилл в саркомерах (развивается в основном при выполнении скоростно-силовых упражнений). Гипертрофия мышц рабочая – увеличение мышечного поперечника в результате физической тренировки. Различают два типа – миофибриллярный и саркоплазматический. Гипертрофия саркоплазматическая – утолщение мышечных волокон за счет увеличения объема саркоплазмы, т. е. повышение содержания в саркоплазме белков, гликогена, миоглобина, креатин-фосфата (развивается упражнениями на выносливость). Гипоталамус – отдел головного мозга, участвует в регуляции вегетативных функций, обмена веществ, терморегуляции, эмоционально-поведенческих реакций. 83 Гипогликемия – (от греч. hypo – под, внизу, glykýs – сладкий, háima – кровь) – пониженное содержание глюкозы в крови (ниже 3ммоль/л). Гликоген, или животный крахмал (С6Н10О5)n – основной полисахарид организма, который откладывается в печени и скелетных мышцах, является основным энергетическим резервом углеводов. Гликогенез – (от греч. glykýs – сладкий и génesis - происхождение) – процесс образования гликогена в клетках. Гликолиз (гликогенолиз) – (от греч. glykýs – сладкий и lýsis - разложение) – а) анаэробная фаза аэробного распада углеводов; продукты: пируват, АТФ, НАДН 2; б) окисление глюкозы или гликогена в анаэробных условиях с образованием молочной кислоты и АТФ. Глицерин – (от греч. glýkeros - сладкий) – трехатомный спирт, один из продуктов гидролиза жира. Глюкоза (С6Н12О6) – (от греч. glykýs – сладкий) – основной моносахарид организма; структурный компонент сложных углеводов, который используется как энергетический субстрат. Глюконеогенез – процесс биосинтеза глюкозы и восстановления полисахаридов в тканях организма из веществ неуглеводной природы. Гомеостаз – (от греч. hómoios – подобный, stásis – состояние) – постоянство состава внутренней среды организма, относительная стабильность биохимических показателей метаболизма. Гормоны – (от греч. hormáō – возбуждаю, привожу в движение) – биологически активные органические соединения, которые синтезируются в железах внутренней секреции и регулируют обмен веществ и функции организма. Гормоны (тканевые) – биологически активные вещества, вырабатываемые в некоторых тканях и оказывающие регуляторное действие. Гипокапния – недостаточное содержание углекислоты в крови и тканях. Гипоксия – уменьшение содержания кислорода в воздухе и, как следствие, недостаточное снабжение тканей кислородом. Гиперкапния – насыщение крови углекислым газом. 84 Д Двигательная единица – мотонейрон, его аксон и мышечные волокна, иннервируемые этим аксоном, а так же синапсы концевых веточек аксона. Депонирование углеводов – (от франц. dépôt – склад, хранилище) – отложение в печени и скелетных мышцах глюкозы в виде гликогена, который является основным энергетическим запасом углеводов в организме. Дилятация – (от лат.dilato – расширяю) – расширение, увеличение объёма. Дисахариды – углеводы, состоящие из двух молекул моносахаридов. Основные представители – сахароза, лактоза, мальтоза. Диссимиляция (катаболизм) – (от лат. dissimilis – несходный) – совокупность биохимических реакций, обеспечивающих распад веществ, извлечение из них энергии и выделение продуктов распада во внешнюю среду. Дыхание – совокупность физиологических процессов, в результате которых происходит потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа. Дыхание тканевое (клеточное) – процессы окислительного распада углеводов, липидов, белков и др. органических веществ до СО2 и Н2О, с аккумуляцией энергии в АТФ. Дыхательная цепь – строго упорядоченная система окислительно- восстановительных ферментов и переносчиков электронов на внутренних мембранах митохондрий, на которой заканчивается процесс биологического окисления веществ с участием кислорода. Энергия, выделяющаяся при окислении веществ, аккумулируется в молекулах АТФ или рассеивается в виде тепла. Синоним: электрон-транспортная цепь. Ё Ёмкость (биоэнергетических процессов) – общее количество энергии, освобождаемой в биоэнергетическом процессе; метаболическая емкость – общее количество АТФ, которое может быть получено в данном механизме ресинтеза; емкость лимитирует объем выполняемой работы. Ж Жиры нейтральные (триглицериды) – не растворяющиеся в воде липиды, образованные высокомолекулярными жирными кислотами и трехатомным спиртом глицерином. Депонируются в жировой ткани организма и представляют резервный жир, который используется как энергетический субстрат. 85 З Зоны относительной физиологической мощности (по В.С.Фарфелю) – классификационная характеристика циклических видов спортивной деятельности. В основу положена зависимость между мощностью работы и длительностью ее выполнения. Зона максимальной мощности (предельное время работы до 20-30сек), субмаксимальной – до 3-5мин, большой – до 40мин и умеренной – до 2ч и более. И Инсулин – гормон, синтезируемый β-клетками поджелудочной железы, который регулирует углеводный обмен путем усиления проникновения глюкозы в ткани, что приводит к снижению концентрации ее в крови, а также обмен жиров и белков. При недостаточном синтезе инсулина развивается заболевание “сахарный диабет“. Интенсивность тренировочных нагрузок – один из основных параметров, задаваемых при физической работе (высокая, средняя, низкая). Физиологической оценкой интенсивности нагрузок являются: скорость потребления кислорода в л/мин или в % от МПК, ЧСС, АД, МОД, ЧД, МОК, СО и т. п. Интервально-повторные упражнения – ациклические соревновательные, а также тренировочные упражнения, составленные из стандартных комбинаций различных или одинаковых элементов, разделенных периодами полного или частичного отдыха. Интерорецепторы – рецепторные образования, воспринимающие изменения внутренней среды. К Калорический коэффициент – количество энергии, которое освобождается при сгорании 1 г вещества (1г белка – 4,1ккал; 1г углеводов – 4,1ккал; 1г жира – 9,3ккал). Калорический эквивалент кислорода – то количество энергии, которое освобождается при использовании 1л О2 для окисления субстрата (белки – 4,60ккал, жиры – 4,69ккал, углеводы – 5,05ккал). Катаболизм – (от греч. katabolē – разрушение) – см. диссимиляция. Катализаторы – вещества, изменяющие скорость химической реакции, но сами при этом остающиеся без изменений. Биологические катализаторы называются ферментами. Катехоламины – группа биологически активных веществ: гормоны и нейромедиаторы – адреналин и норадреналин, а также предшественники их синтеза. Кислородный дефицит – разница между кислородным запросом и реальным потреблением кислорода в период работы. 86 Кислородный долг – избыточное потребление кислорода в восстановительный период сверх дорабочего уровня. После работы мощностью до 60% от МПК кислородный долг не намного превышает кислородный дефицит. После более интенсивных работ долг значительно превышает дефицит и он тем больше, чем выше мощность работы. Различают два компонента О2 долга: а) быстрый (алактатный) – связан с использованием кислорода на быстрое восстановление фосфагенов в мышцах, а также с восстановлением нормального содержания О2 в венозной крови и с насыщением миоглобина кислородом; б) медленный (лактатный) – связан с послерабочим устранением молочной кислоты из крови и тканевых жидкостей, а также с необходимостью поддерживать усиленную деятельность дыхательной и сердечнососудистой систем организма. Кислородтранспортная система – система обеспечения организма кислородом (поступление, транспорт, утилизация). Включает систему внешнего дыхания, сердечнососудистую, кровь и исполнительные органы. Кислородная ёмкость крови – максимальное количество кислорода, которое может быть связано со 100мл крови. Композиция мышц – процентное соотношение быстрых и медленных мышечных волокон, составляющих данную мышцу. Внутри быстрых волокон выделяют два типа: быстрые окислительные и быстрые гликолитические. Медленные волокна приспособлены к длительным, не сильным повторным сокращениям с аэробным типом энергообеспечения (выносливость), быстрые – фазные, обеспечивают быстрые и мощные сокращения (скоростно-силовой тип). Коэффициент утилизации кислорода – количество кислорода (в процентах от общего содержания его в артериальной крови), которое получают ткани. Кислотно-основное равновесие (КОР) – (синоним: кислотно-щелочное состояние) – относительное постоянство водородного показателя (рН) внутренней среды организма, обеспечивается буферными и физиологическими системами. При мышечной деятельности возможны изменения КОР (см. ацидоз). Константы биологические – количественные показатели, характеризующие нормальное состояние организма. Креатинфосфат – макроэргическое соединение, используемое для быстрого восстановления (ресинтеза) АТФ в мышцах и других тканях организма; поддерживает ее относительное постоянство в клетках (служит энергетическим буфером). Критерии биоэнергетические – см. “мощность”, “емкость”, “подвижность”, “эффективность”. 87 Л Лактат (молочная кислота) – конечный продукт анаэробного окисления углеводов – гликолиза. Лактатдегидрогеназа – фермент, катализирующий овосстановительные превращения лактата в пируват и обратно. окислительн- Локальные упражнения – упражнения, в осуществлении которых принимает участие менее 1/3 всей мышечной массы (стрельба из лука и пистолета и др.). М Максимальный кислородный долг (МКД) – максимальное количество потребленного кислорода в восстановительный период сверх уровня покоя: характеризует анаэробную производительность организма, способность выполнять более мощную работу при анаэробных условиях. Макроэргические соединения – высокоэнергетические соединения, имеющие химические связи, при разрыве которых выделяется свободная энергия. Медиаторы – (от лат. mediator – посредник) вещества, образующиеся в клетках под воздействием нервных импульсов или гормонов и передающие их воздействие на другие клетки или внутриклеточные процессы. Основные из них – норадреналин, ацетилхолин, циклический АМФ. Метаболизм (обмен веществ) – (от греч metabolē – превращение) комплекс биохимических и физиологических процессов, которые обеспечивают поступление в организм веществ из окружающей среды, усвоение их, превращение в тканях, выведение продуктов обмена (метаболитов) из организма во внешнюю среду. Минутный объём кровотока или сердечный выброс – объем крови, выбрасываемый каждым желудочком в течение Iмин. МОК = СО х ЧСС; где МОК минутный объем крови, СО – систолический объем, ЧСС – частота сердечных сокращений. Минутный объём дыхания или минутная вентиляция – объем воздуха, который проходит через легкие за минуту; зависит от частоты и глубины дыхания. Миоглобин – железосодержащий белок мышц, по химическому строению и функциям близок к гемоглобину крови. Связывает кислород и транспортирует его в мышцах к местам использования. Миозин – миофибриллярный сократительный белок мышц. Количество его в мышцах влияет на скоростно-силовые качества человека. 88 Миофибриллы – сократительный аппарат мышечного волокна, состоящий из толстых и тонких миофиламентов. Миофиламенты (протофибриллы) – “пучки“ белковых молекул разного диаметра и состава. Толстые миофиламенты образованы миозином, тонкие – актином и другими белками. Максимальное потребление кислорода (МПК) – характеризует максимальную скорость потребление кислорода; является показателем аэробных возможностей организма; чем выше МПК, тем больше аэробные возможности организма. Абсолютный показатель МПК (л/мин) в среднем он равен 3-3,5л/мин, у выносливых бегунов-стайеров – 5-6л/мин. Относительные показатели МПК (мл/кг·мин), находятся в обратной зависимости от веса тела. Уровень МПК зависит от максимальных возможностей систем крови, кровообращения, дыхания и мышечной системы. Моносахариды (СnН2nОn) – (от греч. mónos – один, единственный) подкласс углеводов, не вступающих в реакцию гидролиза (глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, галактоза); могут содержать от 2 до 7 углеродных атомов. Выполняют энергетическую функцию в организме и служат мономерами полисахаридов. Мощность – (биоэнергетический критерий) – скорость энергопродукции, т. е. количество энергии, освобождающейся в единицу времени в биоэнергетическом процессе. Мощность максимальная – (биоэнергетический критерий) – наибольшая скорость освобождения энергии, используемой для ресинтеза АТФ, в том или ином процессе (наибольшее количество АТФ, ресинтезируемое в единицу времени). Мощность работы – количество работы в единицу времени. Определяется в ваттах, кгМ/мин, метрах в секунду, килограммах, джоулях. Мощность физиологическая – степень ответной реакции организма на данную физическую нагрузку. Определяется величиной ЧСС, ЧД, АД, скоростью потребления кислорода и т.п. Мощность энергетическая – количество энергии, расходуемое в среднем за единицу времени при выполнении данного упражнения. Определяется в ккал/мин, кДж/мин, ваттах, количеством потребленного кислорода. Н Нестандартно-переменные упражнения – ациклические упражнения, для которых характерно чередование периодов с различным характером и интенсивностью двигательной деятельности – от кратковременных максимальных усилий взрывного характера (удары, ускорения, прыжки) до физической нагрузки относительно 89 невысокой интенсивности, вплоть до отдыха (таймы у боксеров, борцов, паузы в играх). О Обмен веществ – (см. метаболизм). Окислительное фосфорилирование – образование АТФ из АДФ в дыхательной цепи за счёт энергии окисления переносчиков Н+ друг другом и конечного окисления – кислородом. Оксидоредуктазы – класс восстановительные реакции. ферментов, катализирующих окислительно- Оксигемоглобин – соединение гемоглобина с кислородом. П Пангамовая кислота (витамин В15) – липотропный фактор; способствует образованию креатинфосфата, активирует окислительные процессы, оказывает детоксицирующее действие при отравлении наркотиками и другими веществами. В спорте используется для повышения скоростных способностей. Пировиноградная кислота (С3Н4О2, пируват) – промежуточный продукт внутриклеточного окисления углеводов в аэробных и анаэробных условиях. Полисахариды (С5Н10О5)n – (от греч. polýs – многий, обширный) высокомолекулярные сложные углеводы; образуются из большого количества моносахаридов; в организме играют энергетическую роль; депонируются в печени и скелетных мышцах в виде гликогена, в растениях – в виде крахмала. Порог анаэробного обмена (ПАНО) – мощность упражнений, при которой резко усиливаются анаэробные процессы энергообеспечения мышц; при этом содержание лактата в крови достигает 4ммоль/л. Постсинаптическая мембрана – участок поверхности другой нервной клетки или мышечного волокна, на который поступает медиатор. Пресинаптическая мембрана – концевая часть аксона нейрона. Потенциал покоя – разность потенциалов на наружной и внутренней поверхности клеточной мембраны возбудимых тканей в условиях физиологического покоя. Потенциал действия – потенциал, возникающий при достижении критического уровня деполяризации мембраны под воздействием строго определенной в каждом случае силы раздражении. 90 Р Разобщение окисления и фосфорилирования – состояние в митохондриях, когда процесс окисления и выделения свободной энергии протекает, а синтез АТФ не происходит. Возможно при воздействии некоторых веществ, при нарушении структуры внутренних мембран митохондрий (например, при интенсивной физической работе) и т.п. Ресинтез АТФ – быстрое восстановление (образование, синтез) АТФ из АДФ, Н3РО4 и энергии, которую могут давать высокоэнергетические вещества или реакции биологического окисления. Рецепторы – (от лат. receptor – принимающий) – специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем раздражителе в нервную систему или в метаболические процессы. С Сарколемма – двухслойная липопротеидная тонкая эластичная мембрана мышечного волокна. Саркоплазма – внутреннее содержимое мышечного волокна. Коллоидный раствор, содержащий белки, гликоген, жировые капли и другие включения. Саркомер – участок миофибриллы между двумя Z – мембранами; сократительный элемент миофибриллы. Их количество и длина в мышце определяет скоростно-силовые качества спортсмена. Саркоплазматический матрикс – жидкость, в которую погружены органоиды клетки; в ней находятся растворимые белки, гранулы гликогена, капельки жира, фосфатсодержащие вещества и ионы. Саркоплазматический ретикулум – замкнутая система внутриклеточных трубочек и цистерн, расположенных между миофибриллами; играет важную роль в передаче возбуждения от сарколеммы к миофибриллам. Является депо ионов Са2+, который запускает процесс сокращения мышц. Синапс – структурное образование, обеспечивающее передачу возбуждения с одной нервной клетки на другую или с нервного волокна на эффектор. Места контакта нейрона с другим нейроном или с эффектором. Синапс возбуждающий (холиэнергетический) – в синаптических пузырьках находится медиатор, вызывающий возбуждение (ацетилхолин, норадреналин). Синапс тормозящий (адренэргический) – в синаптических пузырьках находится медиатор, вызывающий торможение (ГАМК – гамма-амино-масляная кислота). 91 Синапс нервно-мышечный – место контакта аксона мотонейрона с мышечным волокном. Синаптические пузырьки – пузырьки, содержащие медиатор, расположенные в синаптической “пуговке“. Синаптическая щель – пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами. Скоростные упражнения – упражнения с перемещением малой массы (менее 40% от (МС)) с высокой скоростью. Скоростно-силовые упражнения – упражнения с внешней нагрузкой, равной 4070% от максимальной силы, при выполнении которых проявляются относительно большие сила и скорость мышечных сокращений (короткие дистанции, прыжки и т. д.) Собственно-силовые упражнения – упражнения с внешней нагрузкой, близкой или равной максимальной произвольной мышечной силе. Специфический тренировочный эффект (специфическая адаптация) – совокупность физиологических адаптивных изменений, обеспечивающих наибольшее повышение спортивного результата в тренируемом упражнении и экономичности его выполнения. Тренировочные программы должны составляться так, чтобы развивать специфические физиологические способности, необходимые для данного вида спортивной деятельности (принцип специфичности тренировки). Субстратное фосфорилирование – образование АТФ путем ферментативного переноса фосфата с окисляемого субстрата на АДФ, за счет энергии дегидрирования или другого преобразования субстрата. Суперкомпенсация (сверхвосстановление) – (от лат. super – сверху, над) – восстановление энергетических источников выше дорабочего уровня в определенный период отдыха после физической работы. Т Теория скольжения – скольжение тонких актиновых нитей в промежутках между миозиновыми под действием продольной тяги поперечных мостиков. Тестостерон – основной представитель мужских половых гормонов (андрогенов). Влияет на развитие вторичных половых признаков, усиливает биосинтез белка в мышцах (анаболическое действие). 92 Торможение – активный процесс, проявляющийся в ослаблении или временном прекращении функциональных отправлений. Тренированность – уровень физической работоспособности, достигнутый в процессе систематических тренировочных воздействий на организм. Способность проявлять высокую специальную работоспособность. Тренируемость – свойство организма изменять свои функциональные возможности под влиянием систематической тренировки. Количественно тренируемость (степень тренируемости) может оцениваться величиной тренировочных эффектов: чем больше, тем выше тренируемость. Тропонин – Са2+-связующий регуляторный белок миофибрилл. Связан с актином, блокирует центры контакта актина с миозином. У Углеводы (СnН2nОn) – класс органических веществ, состоящих из атомов С, Н и О. В организме выполняют энергетическую роль, обеспечивая более 50% потребностей в энергии. Основные представители сахаров – глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза, гликоген. Устойчивое состояние – состояние, при котором потребление кислорода, вслед за быстрым нарастанием в начале упражнений, устанавливается на определенном уровне и практически сохраняется неизменным на протяжении многих десятков минут. Данное состояние возможно в покое и при выполнении упражнений. Различают “истинное“ устойчивое состояние, при котором имеется количественное соответствие между потребностью организма в кислороде и его удовлетворением (при аэробных упражнениях малой мощности), а также «ложное» устойчивое состояние, при котором нет соответствия между кислородным запросом и его удовлетворением. Утомление – временное снижение работоспособности, вызванное выполнением физических упражнений и не всегда совпадающее с субъективным ощущением усталости. В отношении данного определения следует различать два понятия: а) механизмы утомления; б) локализация утомления. Механизмы утомления – совокупность изменений в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления. Различают следующие теории утомления: а) энергетического истощения; б) “задушения“; в) “шлакования“; г) “отравления“. Локализация утомления – выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления. Выделяют три основные группы систем: 1) регулирующие системы; 2) системы вегетативного обеспечения мышечной деятельности; 3) исполнительная система (мышечный аппарат). Утилизация – (от лат.utilis – полезный) – употребление с пользой. 93 Ф Форма сокращения динамическая – при такой форме сокращения производится внешняя работа; к этой форме относится концентрический и эксцентрический типы сокращения. Форма сокращения статическая – при такой форме сокращения внешняя работа равна нулю; тип сокращения изометрический. Форма сокращения ауксотоническая – сокращение, при котором изменяется и длина, и напряжение мышцы. Фосфорилирование – присоединение остатка фосфорной кислоты к органическим или неорганическим веществам; частный случай – аккумуляция химической энергии в связях АТФ в реакции: АДФ + ФН = АТФ Фосфоролиз – расщепление гликогена или крахмала под действием фермента фосфорилазы с образованием глюкозо-1-фосфата. Функции – проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Физическая нагрузка – механическая, физическая (в ваттах, кгМ/мин) или физиологическая мощность выполняемого упражнения. В циклических упражнениях физическая нагрузка и скорость перемещения связаны линейной зависимостью: чем больше скорость, тем выше физическая нагрузка. Функциональный эффект тренировки – усиление функциональных возможностей организма в целом или ведущих систем, обеспечивающих выполнение тренируемого упражнения, выражающийся в увеличении физических качеств, а также в повышении эффективности (экономичности) выполнения тренируемого вида мышечной деятельности. Х Холинорецептор – белок постсинаптической мембраны, с которой взаимодействует ацетилхолин после освобождения из синаптических пузырьков. Ц Цитохромоксидаза (цитохром а3) – последний в цепи цитохромов, осуществляющий перенос электронов непосредственно к кислороду. Эргогенные средства – (от греч. érgon – работа) – разрешенные и запрещенные средства стимуляции работоспособности и восстановительных процессов, форми94 рования адаптационных систем организма и, что самое главное, повышения спортивных результатов. Эстрогены – женские половые гормоны, стероиды. Синтезируются в яичниках, плаценте, в небольшом количестве – в семенниках и коре надпочечников. Регулируют обмен углеводов, белков и пуриновых соединений. Активируют ферменты аэробного окисления в цикле Кребса, стимулируют окисление жирных кислот. Эффективность (биоэнергетических процессов) – коэффициент полезного действия (КПД), т.е. отношение полезно использованной энергии к ее общему количеству, выделенному в данном метаболическом процессе. Метаболическая эффективность – это та часть энергии, которая накапливается в связях АТФ. Механическая эффективность – доля энергии, затраченная на механическую работу. А-диск – (от греч. а - отрицание, ísos – равный и trópos – направление) – анизотропный участок миофибриллы, состоящий из толстых нитей и находящихся между ними концов тонких нитей, обладающий двойным лучепреломлением. F актин – (от новолат. fibrilla - волоконце) – молекула фибриллярного актина, состоящая из множества молекул глобулярного актина (см. G актин). G актин – (от лат. globus - шар) – глобулярные белковые молекулы, которые в случае связывания друг с другом образуют фибриллярный актин (см F актин). I-диск – (от греч. ísos – равный и trópos – направление) – изотропный диск, участок между концами двух соседних миозиновых миофиламентов в пределах миофибриллы. Не обладает двойным лучепреломлением. Z-линия – тонкая мембраноподобная структура по обоим концам сакромера, к которой прикрепляются актиновые миофиламенты. 95 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Бендел, Д. Сокращение и расслабление мышц /Д.Бендел. – М.: Мир, 1990. – 254с. 2. Биохимия: учеб. для вузов физ. культуры /под ред. В.В.Меньшикова, Н.И.Волкова. – М.: Физкультура и спорт, 1986. – 384с. 3. Верхошанский, Ю.В. Основы специальной физической подготовки спортсменов /Ю.В.Верхошанский. – М.: Физкультура и спорт, 1988. – 331с. 4. Волков, Н.И. Тесты и критерии для оценки выносливости спортсменов: учеб.пособие для слушателей высшей школы тренеров ГЦОЛИФК /Н.И.Волков. – М.: Физкультура и спорт, 1989. – 44с. 5. Волков, Н.И. Биохимия мышечной деятельности /Н.И.Волков, З.Н.Несен, А.А.Осипенко, С.Н.Корсун. – Киев.: Олимпийская литература, 2000. – 503с. 6. Кучкин, С.Н. Аэробная производительность и методы её повышения: учеб. пособие для вузов физ. культуры /С.Н.Кучкин, С.А.Бакулин. – Волгоград.: 1985. – 127с. 7. Мак-Комас, А.Дж. Скелетные мышцы /А.Дж.Мак-Комас. – Киев.: Олимпийская литература, 2001. – 360с. 8. Мохан, Р. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки /Р.Мохан, М.Глессон, П.Л.Гринхафф. – Киев.: Олимпийская литература, 2001. – 286с. 9. Рогозкин, В.А. Биохимическая диагностика в спорте /В.А.Рогозкин. – Л. Наука, 1988. – 50с. 10.Сили Род Р. Анатомия и физиология /Род Р.Сили, Тренд Д. Стивенс, Филипп Тейт. – Киев.: Олимпийская литература, 2007. – 1139с. 11.Солодков, А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: учебник /А.С.Солодков, Е.Б.Сологуб. – М.: Терра-Спорт, 2001. – 510с. 12.Теория и методика физической культуры: учеб. для вузов физ. культуры /под общ. ред. Л.П.Матвеева. - М.: Физкультура и спорт, 1991. – 543 с. 13.Уилмор, Дж.Х. Физиология спорта и двигательной активности /Дж.Х.Уилмор, Д.Л.Костил. – Киев.: Олимпийская литература, 1997. – 502с. 96 14.Физиология человека: учеб. для вузов физ. культуры /под общ. ред. Н.В.Зимкина. – М.: Физкультура и спорт, 1975. – 496с. 15.Физиология мышечной деятельности: учеб. для вузов физ. культуры /под общ. ред. Я.М.Коца. – М.: Физкультура и спорт, 1982. – 347с. 16.Шерер, Ж. Физиология труда /Ж.Шерер. – М.: Медицина, 1973. – 490с. 17.Шмидт, Р. Физиология человека /Р.Шмидт, Д.Дудел , И.Рюэгг. – М.: Мир, 1985. – 272с. 97
