Филогенетические взаимоотношения в типе простейших и

Филогенетические взаимоотношения в типе
простейших и происхождение многоклеточных
организмов
Простейшие - древнейшие обитатели Земли. Эволюция животных не остановилась на одноклеточной стадии
организации: в результате ароморфозов появились многочисленные многоклеточные формы. Однако
простейшие благодаря идиоадаптациям хорошо и разнообразно приспособлены к условиям обитания и, повидимому, без заметных морфофизиологических изменений существуют миллионы лет, находясь в
состоянии биологического прогресса.
В науке нет единой точки зрения о том, какой из классов простейших признать древнейшим. Основательные
аргументы имеются в пользу признания древнейшими саркодовых. Они не имеют постоянной формы тела,
напоминая этим первые примитивные живые существа, обладают низкой степенью дифференцировки.
В дальнейшем у части амебообразных простейших псевдоподии превратились в жгутики. Первичные
жгутиковые еще долго сохраняли амебоподобные черты, о чем свидетельствует тот факт, что даже
современные мастигамебы способны образовывать псевдоподии. В процессе эволюции первичные
гетеротрофные жгутиковые дали начало ветви аутотрофных жгутиковых, от которых произошли, возможно,
растительные организмы.
Однако до сих пор многие зоологи склонны считать первичных жгутиковых (Protophlagellata) предками всех
классов простейших (а следовательно, и всего органического мира). Во всяком случае, генетические связи
между саркодовыми и жгутиковыми несомненны.
Споровики, очевидно, имеют двойственное происхождение. Обладающие на некоторых стадиях развития
жгутиками произошли, вероятно, от жгутиковых, способные же к амебовидному движению - от саркодовых. В
том и другом случае к паразитическому образу жизни перешли свободноживущие формы.
Инфузории имеют сходство со жгутиковыми по ряду признаков (постоянная форма тела, общность в строении
жгутиков и ресничек). Первичных жгутиковых следует признать, по-видимому, также предками ресничных.
Однако ряд новейших данных заставляет по-новому рассматривать происхождение простейших.
Нет сомнений в том, что эукариоты произошли от прокариотов. Еще в 1924 г. советский ботаник Б. М. КозоПолянский (1890-1957) высказал мысль о симбиотическом происхождении клеток, в частности их
двигательных органоидов. По интересной гипотезе американского биолога Л. Саган-Маргулиса (1967),
некогда в позднем докембрии с амебоидным эукариотным существом вступила в симбиоз спирохетоподобная
бактерия. Вследствие этого не только увеличилась подвижность симбиотического организма, но и базальная
гранула бактерии приняла на себя новую функцию - центриоли, что явилось предпосылкой для митотического
деления. Возникновение митоза - новая эра в истории жизни на Земле. Потомки некоторых из эукариотных
организмов приобрели хлорофилл (также, возможно, в результате симбиоза с синезелеными водорослями) и
дали начало зеленым растениям. У других сохранился гетеротрофный тип питания. От них произошли грибы
и животные, в том числе современные простейшие. При этом у одних жгутик сохранился, а у других был
утрачен в процессе эволюции. Эта гипотеза делает бесперспективным спор о том, кого признать
древнейшими - саркодовых или жгутиковых.
Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира,
выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от
колонии жгутиковых типа вольвокс. Однако самая сложная колония простейших всегда остается
однослойной, а самые примитивные многоклеточные - двухслойными. Основная трудность заключается в
объяснении перехода от однослойной колонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному
организму. Такими
многоклеточные.
организмами
являются
губки
и
кишечнополостные
-
наиболее
примитивные
Первая попытка разрешения этого вопроса принадлежит Э. Геккелю (1874). В построении своей гипотезы он
исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими
зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Базируясь на биогенетическом законе,
Геккель считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного
вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует
одноклеточным предкам, стадия бластулы -- шарообразной колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе
произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у
ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей (поскольку
он похож на гаструлу и произошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи.
Несмотря на механистичность рассуждений Геккеля, отождествлявшего стадии онтогенеза со стадиями
эволюции органического мира без учета их физиологических и экологических особенностей, теория гастреи
сыграла важную роль в истории науки, так как способствовала утверждению моно-филитических
представлений на происхождение многоклеточных.
В 1886 г. И. И. Мечников подверг ее критике и обосновал свою теорию происхождения многоклеточных. В
пользу теории И. И. Мечникова говорят данные сравнительной эмбриологии, сравнительной анатомии и
сравнительной физиологии, почему она и получила широкую популярность среди зоологов.
И. И. Мечников изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда
не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхностных клеток бластулы
иммигрирует в полость, в результате чего формируется два слоя - наружный (эктодерма) и внутренний
(энтодерма).
По представлениям И. И. Мечникова, у гипотетического предка многоклеточных - шарообразной колонии
жгутиковых - клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь
колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в
шарообразной колонии произошло разделение функций между сочленами колонии. Для успешного захвата
пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали
специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды
создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении питания
(образовали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пищи от задних клеток к передним
повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи
возникло специальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и
кишечнополостных, в связи с чем И. И. Мечников первоначально назвал его паренхимеллой. В дальнейшем
И. И. Мечников счел это название неудачным и, учитывая, что внутренний слой у гипотетического организма
формируется из клеток, выполняющих фагоцитарную функцию, назвал его фагоцителлой. Гипотеза И. И.
Мечникова получила название теории фагоцителлы.
Дальнейшая дифференцировка клеток и повышение уровня организации у потомков фагоцителлы привели к
появлению гамет, т. е. возникло разделение на соматические и половые клетки.
Потребность в увеличении скорости передвижения, необходимого для захвата пищи, благоприятствовала
дальнейшей дифференцировке, что и обеспечило эволюцию многоклеточных.