ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

ГБОУ ВПО «Ставропольский государственный медицинский университет» Министерства
здравоохранения Российской Федерации
Кафедра гистологии
Утверждаю
Заведующий кафедрой
Г.Л. Радцева
« »____________ 2013г.
МЕТОДИЧЕСКАЯ РАЗРАБОТКА ДЛЯ СТУДЕНТОВ
к практическому занятию
для специальности 020400.62 «Биология»
«Цитология, гистология»
Квалификация - бакалавр
Модуль №2. ЦИТОЛОГИЯ
Тема №3. СТРОЕНИЕ ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА
Обсуждена на заседании кафедры
« » _______________2013г.
Протокол №___
« » ____________________ 2013г.
г. Ставрополь, 2013
Модуль № 2. Цитология.
Тема № 3. Особенности строения интерфазного ядра.
Учебные вопросы занятия:
1. Особенности и различия в строении клеток прокариот и эукариот. Центральная
догма молекулярной биологии.
2. Роль ядра в жизни клетки. ДНК, ее строение и свойства. Роль ядра в процессе
трансляции. Основные функции ядра.
3. Репликация молекул ДНК у прокариот и эукариот. Репликон. Генетический
аппарат бактерий.
4. Общий план строения интерфазного ядра, его компоненты.
5. Хроматин. Его химическая характеристика и типы.
6. Ультраструктура хроматина. Строение нуклеосом и нуклеомеров. Концепция
непрерывности хромосом.
7. Общее строение, типы и формы митотических хромосом. Понятие о кариотипе.
8. Уровни структурной организации хромосом. Хромомеры. Хромонема.
9. Ядрышко: строение, ультраструктура. Судьба ядрышка в митозе и ео связь с
митотическими хромосомами.
10. Ядерная оболочка, ее строение и функциональное значение. Ядерные поры. Связь
оболочки ядра с цитоплазматическими структурами, хромосомами и ядерным
белковым матриксом.
11. Кариоплазма, ее состав.
12. Внутриклеточная регенерация.
Место проведения занятия – база кафедры гистологии (морфокорпус) аудитории
№506, №507, №508, №510 и комната самоподготовки.
Материально-лабораторное обеспечение: гистологическая
лаборатория с
наличием реактивов и оборудования, слайды, таблицы, муляжи, препараты по
цитологии, микроскопы., плазменные панели, ноутбук, презентация занятия.
Учебные и воспитательные цели
а) общая цель – Вам необходимо овладеть знаниями учебной программы данного
занятия, разобрать общий план интерфазного ядра и его компонентов. Определить связь
между их строением и выполняемой ими функцией. Применять учебный материал в своей
будущей профессии.
б) частные цели
В результате изучения учебных вопросов занятия ВЫ должны
З Н А Т Ь:
- медицинскую международную латинскую терминологию в объеме данной темы;
- общий принцип организации ядра, его функции;
- строение и химический состав компонентов интерфазного ядра;
- типы хроматина;
- типы и особенности ультраструктуры хромосом;
- ультраструктуру ядрышка;
У М Е Т Ь:
- оценивать морфоологическое состояние различных компонентов ядра в различные
периоды митоза;
- анализировать и обобщать полученную информацию.
ВЛАДЕТЬ:
2
- анализом состояния компонентов ядра в различные фазы жизнедеятельности клетки;
- гистофизиологической оценкой состояния ядерных структур;
- навыками работы с научной литературой и умением их использования.
ОБЛАДАТЬ НАБОРОМ КОМПЕТЕНЦИЙ:
- готовностью и способностью обладать достаточным объемом знаний морфофункционального состояния ядра при изучении смежных дисциплин;
-способностью
обладать
объемом
знаний
и
пониманием
нормального
гистофизиологического состояния компонентов ядра, чтобы ориентироваться в
нормальных и, возможно, патологических его состояниях;
-готовностью и способностью к критическому мышлению полученной информации, ее
анализу и синтезу.
ИМЕТЬ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ:
- о роли ядра в жизнедеятельности клетки;
- об общих принципах организации ядер прокариот и эукариот;
- о строении и химическом составе неклеолеммы, хромосом, ядрышка и ядерного сока;
- об уровнях структурной организации хромосом;
- о сущности внутриклеточной регенерации.
Рекомендуемая литература:
ЛИТЕРАТУРА: Основная:
1 Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов /Ю.С.Ченцов. –
М.: ИКУ «Академкнига», 2005. – 495 с.
2 Верещагина, В.А. Основы общей цитологии: Учебное пособие для студентов
высш.учеб. заведений /В.А.Верещагина. – М.: Издательский центр «Академия»,
2007. – 176 с.
3 Гистология /Под ред. Афанасьева.- М.: Медицина, 2001.
4 Лекции.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ
1. Гистология. Атлас для практических занятий: учеб. пос. / Н.В. Бойчук, P.P.
Исламов, С.Л. Кузнецов, Ю.А. Челышев.- М.: ГЭОТАР-Медиа 2008.-160с. ( ЭБС
«Консультат студента»)
2. Гистология. /под. ред. Э.Е. Улумбекова, Ю.А.Челышева.-М.: ГЭОТАР-Медиа,
2008.-160с. (ЭБС «Консультат студента»).
3. Руководство по гистологии: в 2-х т./ под редакцией Р.К. Данилова.- 2-е изд.- СПб:
СпецЛит, 2010.- Т.1 (ЭБС «Консультант студента»).
4. Руководство по гистологии: в 2-х т./ под редакцией Р.К. Данилова.- 2-е изд.- СПб:
СпецЛит, 2010.- Т.2 (ЭБС «Консультант студента»).
5. Мирзоян Э.Н. Развитие основных концепций эволюционной гистологии . - М:
Наука, 1980.
6. Сравнительная гистология: Учебник / Под ред. О.Г. Строевой. – СПб: Изд-во С. –
Петерб. Ун-та, 2000. – 520 с.
ВАШИ ДЕЙСТВИЯ ПО ПОДГОТОВКЕ К ЗАНЯТИЮ И ОТРАБОТКЕ
ПРОГРАММЫ ЗАНЯТИЯ:
1.При подготовке к данному занятию:
Проработайте учебный материал текущего занятия, ранее изучаемый в школе
(школьный учебник). Это очень важно, так как этот материал является базисным и
на этом материале строится вся программа данного занятия.
Проработайте рекомендованную литературу по нашей дисциплине. Обратите
внимание на следующее:
3
а) ядро является местом хранения генетической информации, передаваемой
дочерним клеткам после митотического деления материнской;
б) ядерная оболочка не только отделяет содержимое ядра от цитоплазмы, но и
обеспечивает взаимодействие этих структур друг с другом;
в) хромосомы имеют тонкую ультраструктурную организацию и обеспечивают
восстановление ядрышек после митотического деления.
При необходимости воспользуйтесь аннотацией (приложение 1).
Решите тесты 1-6:
1.Дополните ответ: Структура клетки, обеспечивающая генетическую детерминацию
и регуляцию белкового синтеза, называется ________.
2.Выберите правильный ответ: Гетерохроматин представляет собой:
1. Конденсированные участки хромосом
2. Деконденсированные участки хромосом
3.Дополните ответ: Совокупность числа, размеров и особенностей строения
хромосом данного вида называется __________.
4. Выберите правильный ответ: Эухроматин представляет собой:
1. Конденсированные участки хромосом
2. Деконденсированные участки хромосом
5. Установите соответствие:
Вид хромосом:
1. Метацентрические
2. Субметацентрические
3. Акроцентрические
Расположение первичной перетяжки:
а) Плечи не одинаковой длины
б) Резко неравноплечие
в) Равные плечи
6. Дополните ответ: В электронный микроскоп ядрышко состоит из следующих
компонентов: ______ и ______.
Решите ситуационные задачи 1-5.
1.Микрохирургическим путем амебу (одноклеточный организм) разделили на два
фрагмента: ядросодержащий и безъядерный. Какова дальнейшая судьба этих фрагментов
и с чем она связана.
2.Взяли для исследования несколько клеток из эпителия ротовой полости и после
специальной обработки гистологического препарата установили, что ядра исследуемых
клеток не содержат полового хроматина. Субъекту какого пола (мужского или женского)
принадлежали исследуемые структуры?
3.В препарате видны две клетки. Ядро одной из них содержит много интенсивно
окрашенных глыбок хроматина. В другой клетке ядро светлое, хроматин распределён
диффузно. Какой тип хроматина преобладает в той и другой клетках, и чем они
отличаются функционально?
4. На рисунке обозначена хромосома, у которой центромера смещена к одному из концов
хромосом, поэтому одно плечо очень длинное, другое — очень короткое. К какому типу
хромосом она относится?
5.У одной из изучаемых хромосом определяется область вторичной перетяжки. Как
называется участок хромосомы, отделенный вторичной перетяжкой и какова ее
функциональная значимость?
4
Данное занятие занимает особое место в работе по изучению ядра и его
компонентов, так как тесно взаимосвязано с материалом, касающимся способов
воспроизведения клеток.
При возможности накануне занятия ознакомьтесь с рабочим местом своей
исследовательской и учебной работы. Заблаговременно приготовьте униформу.
2.По выполнению программы учебного занятия:
Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей
работы. При необходимости обратитесь к преподавателю.
По выполнению программы занятия представьте преподавателю отчет о
выполненной работе. Выясните то, что у Вас вызвало затруднения.
3. При проведении заключительной части учебного занятия
Решите тестовые задания №№ 1-5 (приложение 2) и решите ситуационные задачи
№1-4 (приложение 3).
Прокомментируйте результаты своей работы по решению контрольных заданий.
Выслушайте преподавателя по оценке работы учебной группы и Вас лично!
Обратите внимание на объяснение преподавателем Вашей предстоящей работы на
следующем занятии. Попрощайтесь с преподавателем.
Приложение №1
По строению клетки живые организмы делят на прокариот и эукариот. Клетки и
тех и других окружены плазматической мембраной, снаружи от которой во многих
случаях имеется клеточная стенка. Внутри клетки находится полужидкая цитоплазма.
Однако клетки прокариот устроены значительно проще, чем клетки эукариот.
Особенности и отличия в их строении:
1.Эукариоты, в основном, - многоклеточные организмы, размножающиеся посредством
митоза и мейоза. Прокариоты – одноклеточные, размножающиеся делением надвое.
2.Прокариоты не имеют ядра. ДНК прокариот свободно находится в цитоплазме и имеет
форму кольца. У эукариот имеется ядро, где и расположена линейная ДНК.
3.Размеры эукариотической клетки значительно превышают размеры прокариотической,
при этом эукариоты характеризуются наличием фагоцитоза, который способствует
достаточному питанию клетки.
4.У прокариот из органоидов есть только рибосомы, а у эукариот есть рибосомы,
митохондрии, хлоропласты и многие другие органоиды.
Центральная догма молекулярной биологии — обобщающее наблюдаемое в
природе правило реализации генетической информации: информация передаётся от
нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении. Переход генетической
информации от ДНК к РНК и от РНК к белку является универсальным для всех без
исключения клеточных организмов, что лежит в основе биосинтеза макромолекул.
Ядро (лат. nucleus) — это один из структурных компонентов эукариотической
клетки, содержащий генетическую информацию (молекулы ДНК). В ядре происходит
репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на
молекуле ДНК. ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды.
Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными
друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную
спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную
ДНК). Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации. В ядре же
синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в
5
цитоплазму. Образование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных
образованиях - ядрышках.
1. Транскрипция – это процесс синтеза и-РНК на матрице ДНК.
2. Процессинг – созревание молекулы РНК.
3. Трансляция – это процесс синтеза белка на матрице и РНК. Это система кодирования
последовательности аминокислот белка в виде определенной последовательности
нуклеотидов в ДНК и РНК.
Реплика́ция ДНК - процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой
кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления
материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК,
которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс
обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение.
Перераспределение (перекомбинирование) генетического материала родителей приводит
к появлению у потомства новых сочетаний генов, определяющих новые сочетания
признаков. Другими словами, сочетание признаков у потомков никогда не повторяет
сочетания признаков ни одного из родителей. Рекомбинация – основа комбинативной
изменчивости, обеспечивающей бесконечное разнообразие особей внутри вида и
неповторимость каждой из них.
У эукариотических организмов, размножающихся половым путём, рекомбинация
происходит в мейозе при независимом расхождении хромосом и при обмене
гомологичными участками между гомологичными хромосомами (кроссинговере).
Рекомбинации бывают и в половых, и, гораздо реже, в соматических клетках. У прокариот
(бактерий) и у вирусов существуют специальные механизмы обмена генами. Некоторые
РНК-содержащие вирусы животных при помощи РНК-зависимой ДНК-полимеразы
способны синтезировать ДНК, комплементарную по отношению к вирусной РНК. Она
встраивается в геном эукариотической клетки, где может многие поколения оставаться в
скрытом состоянии. При определённых условиях (например, воздействии канцерогенов)
вирусные гены могут активироваться, и здоровые клетки превратятся в раковые.
Репликон - единица генома, способная к автономной репликации ДНК. У бактерий
и вирусов имеется обычно только один репликон на клетку, тогда как в клетках эукариот
их содержится много.
Таким образом, рекомбинации – универсальный способ повышения
генотипической изменчивости у всех организмов, создающий материал для естественного
отбора.
Бактерии - домен (надцарство) прокариотных (безъядерных) микроорганизмов,
чаще всего одноклеточных. К настоящему времени описано около десяти тысяч видов
бактерий и предполагается, что их существует свыше миллиона,
Генетический аппарат бактерий.
Гены, необходимые для жизнедеятельности и определяющие видовую специфичность,
расположены у бактерий чаще всего в единственной ковалентно замкнутой молекуле ДНК
— хромосоме. Область, где локализована хромосома, называется нуклеоид и не окружена
мембраной. В связи с этим новосинтезированная мРНК сразу доступна для связывания с
рибосомами, а транскрипция и трансляция сопряжены.
Соотношение объемов ядра и цитоплазмы называется ядерно-цитоплазменным
соотношением. В норме оно соответствует 1:3. Но встречаются клетки, у которых ядерноцитоплазменные соотношения сдвигаются или в сторону ядра (например, сперматозоид),
или в сторону цитоплазмы (например, яйцеклетка).
Составными частями интерфазного ядра эукариотов являются: ядерная
оболочка (нуклеолемма или кариолемма), ядерный сок (нуклеоплазма или кариоплазма),
ядрышко, хроматин и ядерный белковый матрикс.
Хроматин. При наблюдении фиксированных интерфазных клеток внутри ядра
выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными
6
красителями. Благодаря такой особенности хорошо окрашиваться этот компонент ядра
получил название «хроматин», что в переводе означает «окрашенный материал». В состав
хроматина входит ДНК, присоединенная к белками. Фракции хроматина, полученные из
разных объектов, обладают довольно однообразным набором компонентов. Было найдено,
что по суммарному химическому составу хроматин из интерфазных ядер мало отличается
от хроматина из митотических хромосом. Главными компонентами хроматина являются
ДНК и белки, среди которых основную массу составляют гистоны и негистоновые белки.
В среднем в хроматине около 40% приходится на ДНК и около 60% - на белки, среди
которых специфические ядерные белки-гистоны составляют от 40 до 80% от всех белков,
входящих в состав выделенного хроматина. Кроме того, в состав хроматиновой фракциям
входят мембранные компоненты, РНК, углеводы, липиды, гликопротеиды.
В световом микроскопе хроматин может более или менее равномерно заполнять
объем ядра или же располагаться отдельными глыбками. В интерфазе хроматин
представляет собой хромосомы, которые теряют в этот период свою компактную форму и
разрыхляются, т.е. деконденсируются. Степень деконденсации хромосом может быть
различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполном
разрыхлении хромосом в ядре видны участки конденсированного хроматина,
получившего название гетерохроматина.
Эухроматин локализуется ближе к центру ядра и состоит из очень тонких нитей
ДНК, которые практически не окрашиваются и видны в световом микроскопе в виде
светлых участков. Эухроматин является активной формой хроматина, с участков которого
в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации генетического
материала.
Гетерохроматин - неактивная форма хроматина, находящаяся в состоянии покоя.
За счет плотной спирализации он хорошо окрашивается и в световой микроскоп виден в
виде базофильных гранул.
Степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе отражает
функциональное состояние хроматина. Чем диффузнее распределен хроматин в ядре, тем
интенсивнее в нем синтетические процессы.
В ядрах соматических клеток женских особей имеются так называемые ядерные
придатки или сателлиты ядра. Считают, что так себя проявляет в интерфазе не
полностью деспирализованная 2-я Х-хромосома. Поэтому такие сателлиты получили
название «полового хроматина» или тельца Барра. По наличию или отсутствию
добавочной X-хромосомы можно определить вероятную половую принадлежность ткани.
Например, половой хроматин определяется в ядрах большинства нейтрофилов крови
женщины. Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления
клеток.
В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные
молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной
с гистонами. Поэтому укоренилось другое название хроматина - нуклеогистон. Именно за
счет ассоциации гистонов с ДНК образуются очень лабильные, изменчивые нуклеиновогистоновые комплексы, где отношение ДНК:гистон равно примерно единице, т.е. они
присутствуют в равных весовых количествах. Эти нитчатые фибриллы ДНП и есть
элементарные хромосомные, или хроматиновые, нити, толщина которых в зависимости от
степени упаковки ДНК может колебаться от 10 до 30 нм. Фибриллы ДНП могут в свою
очередь дополнительно компактизоваться с образованием более высоких уровней
структуризации ДНП, вплоть до митотической хромосомы. Роль некоторых негистоновых
белков заключается именно в образовании высоких уровней компактизации хроматина.
Хроматин, в зависимости от периода и фазы клеточного цикла, меняет свою организацию.
В интерфазе при световой микроскопии он выявляется в виде глыбок, рассеянных в
нуклеоплазме ядра. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин
7
приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец —
хромосом.
Первый уровень компактизации ДНК - нуклеосомный. Нуклеосома является
элементарной единицей упаковки хроматина. Она состоит из двойной спирали ДНК,
обмотанной вокруг специфического комплекса из восьми нуклеосомных гистонов. В ней
гистоны образуют белковую основу-сердцевину, по поверхности которой располагается
ДНК. Они образуют «бусины», глобулярные образования около 10 нм, сидящие друг за
другом на вытянутых молекулах ДНК. Первый, нуклеосомный, уровень компактизации
хроматина играет регуляторную и структурную роль, обеспечивая плотность упаковки
ДНК в 6—7 раз. В митотических хромосомах и в интерфазных ядрах выявляются
фибриллы хроматина с диаметром 25—30 нм. Выделяют соленоидный тип укладки
нуклеосом: нить плотно упакованных нуклеосом диаметром 10 нм образует витки с шагом
спирали около 10 нм. На один виток такой суперспирали приходится 6—7 нуклеосом. В
результате такой упаковки возникает фибрилла спирального типа с центральной
полостью. Хроматин в составе ядер имеет 25-нм фибриллы, которая состоит из
сближенных глобул того же размера - нуклеомеров. Эти нуклеомеры называют
сверхбусинами («супербиды»). Основная фибрилла хроматина диаметром 25 нм
представляет собой линейное чередование нуклеомеров вдоль компактизованной
молекулы ДНК. В составе нуклеомера образуются два витка нуклеосомной фибриллы, по
4 нуклеосомы в каждом. Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает 40кратное уплотнение ДНК. Нуклесомный и нуклеомерный (супербидный) уровни
компак­тизации ДНК хроматина осуществляются за счет гистоновых белков.
В настоящее время представляет большой интерес характер структуры
интерфазного ядра. Как известно, неизбежным постулатом хромосомной теории
наследственности является сохранение индивидуальности хромосом, поскольку в них
локализован определенный наследственный материал - гены, действие которых, по
мнению сторонников этой концепции, проявляется как раз в период интерфазы. Поэтому,
как замечает Белар, «теория индивидуальности хромосом является лишь теорией
покоящегося (интерфазного) ядра». Закон постоянства числа хромосом нашел широкое
признание в биологии уже на рубеже прошлого и настоящего столетия. Однако
индивидуальность и
непрерывность хромосом, принимая во внимание
флуктуирующую изменчивость их числа, оспаривалась в свое время рядом
исследователей. Так, в отношении соматических клеток теория непрерывности и
индивидуальности хромосом не может считаться доказанной и находиться в
противоречии со многими фактами.
Морфологию хромосом (от греч. chorma — краска и soma — тело) лучше всего
изучать в момент их наибольшей спирализации, то есть в метафазе митоза. В этот период
они имеют форму прямых или изогнутых двойных палочек. половинки разделены узкой
щелью вдоль оси хромосомы и называются сестринскими хроматидами. Молекула ДНК в
каждой из них упакована наиболее компактно. Форму хромосом определяет положение
первичной перетяжки, или центромеры. Это её неисправленный участок, который
выглядит как утонченная часть. Центромера служит местом прикрепления нитей веретена
и делит хромосому на две части (два плеча). В зависимости от положения первичной
перетяжки различают три типа хромосом:
а) акроцентрические (палочковидные) — центромера смещена к одному из концов
хромосом, поэтому одно плечо очень длинное, другое — очень короткое, иногда почти
незаметное;
б) субметацентрические (неравноплечие) — центромера немного сдвинута от центра,
поэтому одно плечо больше другого;
в) метацентрические (равноплечие) — центромера расположена посередине, поэтому
имеют равную длину.
8
Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Если она расположена вблизи
конца хромосомы и отделенный ею участок невелик, то его называют спутником, а
несущую его хромосому — спутничной. Расположение и длина перетяжек постоянны для
каждой хромосомы. Вторичная перетяжка — это место, где в интерфазном ядре
образуется ядрышко, поэтому её называют ядрышковым организатором.
Кариотип – это совокупность метафазных хромосом, характерных для
определенного вида организмов. Постоянство кариотипа поддерживается с помощью
точных механизмов митоза и мейоза.
Хромомеры (от хромо... и греч. méros — часть) - утолщённые, плотно
спирализованные участки дезоксирибонуклеопротеидных нитей (хромонем), из которых
состоит хромосома; интенсивно окрашиваются ядерными красителями. Под микроскопом
хорошо различимы в профазе мейоза и митоза, имеют вид темноокрашенных гранул,
расположенных в определённом порядке (вдоль нити хромосомы). Форма, размеры и
число хромомер строго постоянны для каждой хромосомы и образуют картину хромосом,
имеющую видовую, тканевую и возрастную специфичность.
Хромонема - нитевидная структура, лежащая в основе хромосомы на всех стадиях
клеточного цикла. В неделящейся клетке хромонема раскручена и различима лишь в
электронный микроскоп. Во время деления клетки хромонема закручена в плотную
спираль, обусловливая спирализацию хромосомы и образуя её характерную структуру,
видимую в световой микроскоп.
Ядрышко. Практически во всех клетках эукариотов в ядре видно одно или
несколько телец округлой формы сильно преломляющих свет - это ядрышко или
нуклеола. Ядрышко хорошо окрашивается различными красителями, особенно
основными, т.к. оно содержит большое количество РНК. Ядрышко - самая плотная
структура ядра и является производным хромосомы. Оно не является самостоятельной
структурой или органеллой.
В настоящее время известно, что ядрышко - это место образования рибоосомных
(рРНК) и рибосом, на которых в дальнейшем происходит синтез белков в цитоплазме
клетки. Образование ядрышек и их число связано с активностью определенных участков
хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены в зонах вторичных
перетяжек хромосом.
По своему строению ядрышко неоднородно. В световой микроскоп оно видно как
тонковолокнистая структура. В электронном микроскопе выявляются два основных
компонента ядрышка: гранулярный и фибриллярный.
Фибриллярный компонент располагается в центральной части ядрышка и
представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом.
Гранулярный компонент занимает периферическую часть ядрышка и является
созревающими субъединицами рибосом, окончательная сборка которых завершается в
цитоплазме клетки.
Ультраструктура ядрышек зависит от активности РНК: если синтез рибосомной
РНК высок - в ядрышке выявляется большое количество гранул. При прекращении
синтеза рРНК количество гранул снижается, и ядрышко превращается в плотное
фибриллярное тельце базофильной природы. Во время митотического деления ядрышко
распадается, а в телофазе митоза вновь формируется.
Ядерная оболочка в световой микроскоп построена по типу элементарной и не
отличается по строению от основных внутриклеточных мембран. Ядерная оболочка
выполняет роль барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, регулирующего
транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой. В электронный микроскоп она
состоит из 2-х мембран: наружной и внутренней, между которыми располагается
перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами
эндоплазматической сети и может быть усеяна рибосомами. Внутренняя мембрана связана
с хромосомным материалом ядра. Характерными структурами ядерной оболочки
9
являются ядерные поры. Они образуются за счет слияния наружной и внутренней
мембран. Формирующиеся при этом отверстия - поры - имеют диаметр 80-90 нм. Эти
отверстия заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными
структурами, образующими в совокупности так называемый комплекс поры. Комплекс
поры представлен тремя рядами белковых гранул по 8 гранул в каждом ряду. Причем,
один ряд гранул расположен на уровне внутренней мембраны со стороны ядра, другой - на
уровне наружной мембраны со стороны цитоплазмы, а третий лежит в центральной части
поры. От периферически расположенных гранул отходят фибриллярные отростки,
которые сходятся в центре, где прикрепляются к центральной глобуле. Это образует как
бы перегородку - диафрагму - поперек поры. При расположении фибриллярных нитей
друг напротив друга пора открывается, что обеспечивает взаимодействие содержимого
ядра и цитоплазмы.
Число ядерных пор непостоянно и зависит от метаболической активности клетки:
чем интенсивнее синтетические процессы, протекающие в клетке, тем больше пор
приходится на единицу поверхности ядерной оболочки. Основной функцией ядерной
оболочки является ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от содержимого
цитоплазмы.
Каркасная внутриядерная система, объединяющая все ядерных компонентов,
называется белковым ядерным остовом, или матриксом. По своей морфологической
композиции ядерный матрикс состоит, по крайней мере, из трех компонентов:
периферического белкового сетчатого (фиброзного) слоя — ламины, внутренней, или
интерхроматиновой, сети (остов) и «остаточного» ядрышка. Ламина представляет собой
тонкий фиброзный слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки.
Структурная роль ламины очень велика: она образует сплошной фиброзный белковый
слой по периферии ядра, достаточный для того, чтобы поддерживать морфологическую
целостность ядра. Внутриядерный остов представлен рыхлой фиброзной сетью,
располагающейся между участками хроматина. «Остаточное» ядрышко — плотная
структура, повторяющая по своей форме ядрышко, состоит из плотно уложенных
фибрилл.
Содержимое цитоплазмы называется ядерным соком (синонимы: кариоплазма,
нуклеоплазма). Ядерный сок содержит различные химические вещества, такие как ионы,
белки, нуклеотиды и ферменты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом.
Ядерный сок осуществляет взаимосвязь ядерных структур и обмен с цитоплазмой клетки.
Регенерация (от лат. regeneratio - возрождение) - восстановление (возмещение)
структурных элементов клетки или ткани взамен погибших. Внутриклеточная
регенерация – процесс восстановления макромолекул и органелл. Увеличение числа
органелл достигается усиленным их образованием (лизосомы), сборки элементарных
структурных единиц (микротрубочки) или путем их деления (митохондрии).
Приложение №2
1. Выберите правильные ответы: К структурным компонентам ядра относятся:
1. Ядерная оболочка
2. Нуклеоплазма
3. Митохондрии
4. Ядрышко
5. Хроматин
2. Выберите правильный ответ: Ядрышки образуются:
1. На гранулярной ЭПС
2. В гиалоплазме
3. В области вторичных перетяжек хромосом
4. В области первичных перетяжек хромосом
10
3. Установите соответствие:
Вид хроматина:
Степень его конденсации:
1) Эухроматин
а) Участки конденсированного хроматина
интерфазного ядра
2) Гетерохроматин
б) Зоны полной деконденсации хроматина
4. Выберите правильный ответ: в ядрышке образуются:
1. Лизосомы
2. Рибосомы
3. Липиды
4. Ферменты
5. Выберите правильные ответы: В состав ядерной оболочки входят структуры:
1. Две мембраны, разделенные перинуклеарным пространством
2. Ядерные поры
3. Рибосомы
4. Микротрубочки
5. Миофибриллы
Приложение №3
1.Представлены два мазка крови. В первом - в нейтрофилах определяется половой
хроматин в виде барабанной палочки на одном сегменте ядра. Во втором мазке половой
хроматин не обнаружен. Какой из этих мазков принадлежит женщине?
2.Ядро клетки обработали препаратами, разрушающими белки - гистоны. Какая структура
пострадает в первую очередь?
3.При исследовании кариотипа человека и гориллы обнаружили два типа клеток. Одни из
них имели 46 хромосом, а другие - 48. Какие из этих клеток принадлежат человеку?
4.При изучении строения ядерной оболочки в ней были обнаружены отверстия,
заполненные глобулярными и фибриллярными белками. Как в совокупности называется
эта структура?
Правила работы с микроскопом:
-микроскоп берете из шкафа, соответствующий Вашему номеру.
-переносите микроскоп 2-мя руками: одной рукой держите за штатив, другой
поддерживаете основание микроскопа.
-установить микроскоп слева, штативом к себе, предметным столиком от себя.
-поворачивая револьвер, установить объектив малого увеличения (х 8) до щелчка, что
свидетельствует о фиксации револьвера.
-с помощью макровинта установить объектив х 8 на высоте 0,5 см над столиком.
-глядя в окуляр левым глазом (правый при этом открыт), рукой направить зеркало на
источник освещения так, чтобы поле зрения было ярко и равномерно освещено.
-положить на предметный столик микропрепарат покровным стеклом вверх, чтобы объект
находился в центре отверстия предметного столика.
11