Tsitologia_13x

Деление клетки.
Первая стадия – профаза. Центральная структура - митотический аппарат деления, в
котором две ведущие структуры – полюса веретена деления и кинетохоры. Митотическая
хромосома характеризуется двумя основными особенностями: 1) высшая степень конденсации
хроматина или суперспирализация. 2) Митотическая хромосома состоит из двух хроматид,
которые соединены в единую структуру с помощью первичной перетяжки. Именно в этом месте и
располагается кинетохора. Это сложный комплекс, состоящий из двух типов белков. По сути, это
трехслойная структура, в которой выделяют внутренний плотный слой, примыкающий к телу
хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего плотного слоя отходит
множество фибрилл, которые образуют так называемую фиброзную корону кинетохора.
Функции, которые выполняют кинетохоры:
1) Связывают между собой сестринские хроматиды.
2) Закрепляют митотические микротрубочки.
3) Принимают участие в регуляции разъединения хроматид.
4) Принимают участие в собственно движении хромосом во время митоза при участии
микротрубочек.
Веретено деления – это волокна веретена, которые по сути волокнами не являются. Они
состоят из одиночных микротрубочек или их пучков. Начинаются микротрубочки от полюсов
веретена и часть из них направляется к центромерам, где расположены кинетохоры хромосом. Эти
микротрубочки можно назвать кинетохорными. Другая часть микротрубочек проходит от одного
полюса веретена до практически другого полюса, но не доходит до него. Это межполюсные
микротрубочки. Кроме того, от полюсов веретена деления отходят радиальные микротрубочки,
которые называются астральными.
Динамика митоза
У клеток, вступивших в цикл деления, фаза собственно митоза, те. непрямого деления,
занимает относительно короткое время, как правило 1\10 времени клеточного цикла. У любимого
нашего препарата луковой чешуйки интерфаза составляет примерно 30 часов, а сам митоз – 3 часа.
Процесс митотического деления принято подразделять на несколько основных фаз – профаза,
метафаза, анафаза и телофаза. В них выделяют чаще всего еще подфазы. Границы между всеми
видами фаз установить трудно, поскольку сам митоз – это непрерывный процесс. Смена фаз
происходит очень постепенно. Одна стадия незаметно переходит в другую. Анафаза –
единственная стадия, которая имеет реальное начало. Связана с разъединением хроматид в
области перетяжки. Она также самая короткая фаза.
Профаза. Началом профазы митоза служит конденсация хромосом. Этому событию
предшествует повышение активности ферментов фосфорилирования. Реакция модифицирует
гистоны и в первую очередь фосфолирирует гистон Н1. В профазных хромосомах уже видны
зрелые кинетохоры, которые, однако, не имеют никаких связей с микротрубочками. Конденсация
хромосом в профазном ядре связана с резким уменьшением транскрипции хроматина и
одновременной инактивацией ядрышковых генов. Большая часть ядрышковых белков
диссоциирует и в свободном виде распределяется или диспергирует в цитоплазме клетки или
взаимодействует с поверхностью хромосом, т.е. переходит в поверхностный матрикс
митотических хромосом. ОДновременно происходит фосфолирирование белков ламины ядерного
аппарата, что приводит к потере связи ядерной оболочки с хромосомами и к распаду ядерной
оболочки. Ядерная оболочка фрагментируется на мелкие вакуоли, поровые комплексы
распадаются и все эти вакуоли оттесняются к периферии делящихся молекул. Параллельно этим
процессам происходит активация полюсных центров. В начале профазы разбираются
микротрубочки цитоплазмы и начинается бурный рост астральных микротрубочек. Скорость
роста микротрубочек в профазе в два раза выше скорости полимеризации интерфазных
микротрубочек. В самом большем виде проявляется динамическая нестабильность микротрубочек.
Они быстро умирают Пичааааалька((((((( Центросомы начинают расходиться друг от друга на
некоторое расстояние, определяя местоположение будущих полюсов веретена деления. Механизм
заключается в следующем: идущие навстречу друг другу антипараллельные микротрубочки (от
цомтов)взаимодействует между собой, что приводит к большей стабилизации и расталкиванию
полюсов. В этом процессе имеет место взаимодействие микротрубочек Закурим? с
денеиноподобными белками (моторными), которые в центральной части веретена выстраивают
межполюсные микротрубочки параллельно друг другу в центральной части веретена деления. При
этом полимеризация микротрубочек продолжается и полюса расталкиваются еще больше. И в это
время микротрубочки веретена не взаимодействуют с кинетохорами. Одновременно с разборкой
цитоплазматических микротрубочек происходит и разборка мембран ЭПР, комплекса Гольджи,
которые теряют свою околоядерную локализацию, распадаются на отдельные вакуоли, хаотично
разбросанные в цитоплазме или наиболее крупные оттесненные к периферии клетки. В поздней
профазе за счет направленного роста микротрубочек наблюдается постоянное движение хромосом
и это движение хромосом имеет специальные термин – метакинез. При этом хромосомы то
приближаются к полюсам, то отходят от него. И это продолжается до того периода, пока они не
займут некое среднее положение, характерное для метафазы. Процесс – конгрессия. Отдельные,
отходящие от полюсов микротрубочки случайно достигают одного из кинетохоров хромосомы и
наблюдается их взаимодействие. Захватываются кинетохоры. После этого происходит быстрое (25
мкм\мин) скольжение хромосомы вдоль микротрубочки по направлению к ее отрицательному
концу. Т.е. ближе к полюсу. Хромосома приближается к полюсу, от которого растет эта
микротрубочка и за такое быстрое перемещение хромосомы отвечает белок денеин, который
находится в короне кинетохоры. В результате такого первичного прометафазного движения
хромосомы оказываются случайным образом приближены к полючам веретена, где продолжает
происходить образование новых микротрубочек. Чем ближе к полюсу будет находиться
хромосомный кинетохор, тем выше степень его взаимодействия с другими микротрубочками. В
этом случае новые растущие положительными концами микротрубочки захыватываются зоной
короны кинетохора и у нее уже не одна, а пучок микротрубочек, рост которых продолжается. При
росте этих микротрубочек кинетохор, а вместе с ним и хромосома должен перемещаться к центру
веретена. Но от противоположного полюса ко второму кинетохору сестринской хроматиды
подрастают свои микротрубочки от другого полюса, который тянет кинетохор в свою сторону. И
хромосомы совершают небольшие перемещения в сторону то одного, то другого полюса, пока не
займут срединное положение и выстрятся в метафазную пластинку, согласно физическому законо
равно приложенных к структуре тянущих сил веретена деления. И вот такое положение, когда они
останавливаются, называются материнской звездой.. Кинетохоры при этом обращены к центру
клетки, а плечи – к периферии. У растений лежат без такого строгого порядка.
Во время митофазы продолжается постоянное обновление микротрубочек за счет сборки и
разборки тубулина. К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга
сестринских хроматин. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними видно пространство
или щель.Соединяются хроматиды плотно в области центромеры.
Анафаза. Начинается с резъединения всех сразу хромосом в центромерных участках.
Происходит разрушение центромерных белков погезинов и хромосомы начинают равномерно
перемещаться к разным полюсам клетки. Скорость движения составляет от 0,5 до 2 мкм\мин. При
движении хромосом они меняют свою ориентацию и часто напоминаютт v-образную форму.
Вершина направлена к полюсу, а плечи отстают.
Этот процесс расхождения слагается из двух процессов:
1) Расхождение хроматид за счет кинетохорных микротрубочек.
2) Расхождение хроматид вместе с полюсами веретена за счет удлинения межполюсных
микротрубочек.
В этом процессе выделяют первый слагаемый процесс расхождения анафаза-А, а второй –
анафаза-В. Во время анафазы-А, когда группы хроматид начинают двигаться по направлению к
полюсам, происходит разборка кинетохорных пучков микротрубочек. Причем, разборка
микротрубочек кинетохорных происходит в основном с положительного конца. С места его
соединения с кинетохором. И хроматида движется по направлению к отрицательному концу
микротрубочки, который расположен в зоне центросомы.
Движение хроматид зависит от наличия АТФ, наличия двухвалентных ионов кальция и
напрямую связано с денеином, который подтягивает хромотиду к полюсу. За счет удлинения
межполюсных микротрубочек полюса отходят все дальше и дальше, что способствует
приближению хроматид к своему полюсу. Клетки становится несколько овальной.
Телофаза. Выделяют раннюю и позднюю стадию. Началом телофазы считают остановку
движения хроматид. С момента отделения хроматид от митотической хромосомы, они называются
дочерними хромосомами. Кроме остановки движения хроматид, ставших дочерними
хромосомами, начинается реконструкция нового интерфазного ядра и разделение исходной клетки
на две дочерние. Этот процесс называется цитокинез или цитотомия.
В ранней телофазе хромосомы уже начинают деконденсироваться. В местах их контактов с
мембранными пузырьками цитоплазмы начинает строиться новая ядерная оболочка. Раньше всего
она образуется на латеральных поверхностях хромосом, а позже всего – на центромерных и
теломерных участках. После замыкания ядерной оболочки начинается сборка новых ядрышек. В
телофазе также начинается процесс разрушения митотического аппарата, т.е. разборка
микротрубочек. Образуются в клетке два новых ядра.
ОДновременно с этим протекает разделение клеточного тела, которое принципиально
отличается у растительных и животных объектов. У растений деление цитоплазмы (цитокинез)
происходит путем внутриклеточного образования клеточной перегородки. А у животных путем
перетяжки или впячивания плазматической мембраны внутрь клетки.
Закладка перетяжки при делении животных клеток происходит сторого в области экватора.
Это связано с нахождением здесь актиновых миофибрилл, которые образуют кольцо в области
экватора клетки. Оно носит название сократимое кольцо. Кроме актиновых фибрилл, в состав
входят и палочковидные молекулы. И процесс образования миофибриллы обеспечивает взаимное
скольжение компонентов миофибриллы друг относительно друга, что приводит ко все большему
уменьшению диаметру кольца и к появлению вдавления плазматической мембраны. Образуется
борозда. Актиновые фибриллы продолжают сокращаться и при этом астральные микротрубочки
продолжают работать. Они растягивают плазмолемму в области полюсов, что приводит к
появлению поверхностного натяжения. С двух сторон одновременно два процесса волнообразных
усугубляет вдавление плазмалеммы. Плюс еще актиновые филаменты с моторным белком
перетягивает тело клетки и в конце-концов она резделяется.
Растительные клетки. В растительных клетках в конце телофазы тоже происходит разборка
микротрубочек веретена, но микротрубочки основной центральной части веретена между двумя
новыми ядрами остаются и, более того, здесь происходит образование новых микротрубочек. Эти
пучки центральных микротрубочек взаимодействуют с многочисленными мелкими вакуолями
комплекса Гольджи, в котором содержатся предшественники клеточной стенки, а именно
пектиновые вещества. С помощью микротрубочек эти многочисленные вакуоли перемещаются к
экватору клетки, где сливаются друг с другом и образуют в середине клетки плоскую вакуоль,
которая называется фрагмопластом. За счет притока новых пузырьков, фрагмопласт разрастается к
периферии клетки и в конце-концов соединяются со стенкой материнской клетки. И, таким
образом, образуется первичнакя клеточная стенка. Происходит обособление двух новых клеток.
По мере расширения фрагмопласта пучки микротрубочек перемещаются все больше к
периферии клетки и после разделения цитоплазмы микротрубочки, участвующие в транспорте
мелких вакуолей, распадаются. После цитотомии две новые дочерние клетки переходят в стадию
G1 клеточного цикла. Возобновляются цитоплазматические синтезы. Проихсодит восстановление
вакуолярной системы. Диктиосомы комплекса Гольджи собираются в околоядерной зоне. От
центросомы начинается формирование цитоплазматических микротрубочек и восстановление
интерфазного цитоскелета. Завершается процесс перераспределения генетического материала
между дочерними клетками. Меняется форма ядра.
Во время интерфазы до Sпериода общее количество ДНК в ядре соответствует числу
хромосом в нем. 2n2C – формула ДНК. С – количество.
В Sпериоде происходит редупликация ДНК. Поэтому формула должна меняться 2n4C, ибо
произошло увеличение количества ДНК, но количество хромосом осталось прежним.
Во время G2 периода формула такая же, профазы, метафазы – такая же. Во время анафазы,
когда происходит расхождение хроматид мы получаем две клетки. И формулка каждой клетки
2n2C. МЫ получаем две дочерних клетки, которые имеют совершенно такой же набор
генетического материала, как и материнская клетка. Равное распределение генетического
материала – биологический смысл митоза. Идентичное распределение диплоидного набора
хромосом между двумя дочерними клетками. С помощью митозов происходит рост организма,
процессы регенерации, увеличение числа клеток и т.д. Никаких изменений в генетический
материал митоз не вносит, наоборот – его смысл заключается в полном перераспределении,
одинаковом, без извращений.
Процесс созревания, в результате которого происходит дифференцировка, специализация,
рекомбинация генетического материала носит название мейоз. Сам термин мейоз произошел от
греческого «уменьшение». Мейоз – способ созревания, в результате которого происходит
редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния в
гаплоидное. Мейоз является универсальным явлением, характерным для всех эукариотических
организмов. Он приводит к образованию половых клеток. существвет несколько типов
разновидностей мейоза:
1) Зиготный мейоз. Характерен для грибом аскомицетов, базидиомицетов, некоторых водорослей,
споровиков. У этих организмов в жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Две клетки
гаметы сливаются, образуя зиготу с диплоидным набором хромосом. И в таком виде диплоидная
зигота (покоящаяся спора) приступает к мейозу и образуются четыре гаплоидных клетки.
2) Споровый тип. Встречаются у высших растений. В органах размножения растений
образовавшиеся после мейоза гаплодиные клетки еще несколько раз делятся.
3) Гаметный. Происходит во время созревания гамет – предшественников зрелых половых клеток.
Он встречается у многоклеточных животных среди некоторых низших растений.
После короткого G2 периода наступает профаза Iмейотического деления, в котором
наблюдается рост объема клеток, в них накапливаются запасные вещества, которые будут
обеспечивать ранние стадии развития будущего зародыша. Первое мейотическое деление
называется редукционное, а второе деление называется эквационное или уравнительное. И первое
и второе деления имеют все известные нам стадии, а именно профазу, метафазу, анафазу и
телофазу и в каждом делении эти фазы имеют цифру, соответствующую номеру своего деления.
Профаза Iрезко отличается от обычной митотической профазы. Чем же?? О_ОВо-первых.
Это стадия занимает очень большой отрезок времени, от суток до готов. Мейотическая профаза
половых клеток у самцов грызунов длится 12 суток, у человека 24 дня. У тритона-девочки около
года, у мыши до трех лет, а у человека-девочки продолжается в утробе и до 50 лет. При этом, у
человека-девочки происходит постепенная гибель заложенных ооцитов. У новорожденных их
дофига, а у зрелой женщины из всего 500.
Во-вторых. Профаза Iсостоит из нескольких структурно-функциональных фаз:
1) Лептотена
2) Зиготена
3) Пахитена
4) Диплотена
5) Диакинез
В третьих, в этот период происходит объединение или коньюгация гомологичных
хромосом с образованием тетрад или бивалентов.
В-четвертых, происходит обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом –
кроссинговер (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога).
В-пятых, в процессе конъюгации и обмена происходит синтез примерно одного процента
хромосомной ДНК, т.е. хромосомы сохраняют некоторые функциональные нагрузки, а именно
частично способны к синтезу РНК, синтезу ДНК и меняют свои структурные перестройки.
Меняют свою структуру.