Г л а в а 8 Сердечно-сосудистая система при мышечной
реклама
Глава8 Сердечно-сосудистая система при мышечной деятельности т Ваша сердечно-сосудистая система, включающая сердце, кровеносные сосуды и кровь, выполняет многие функции, в том числе питания, защиты и даже удаления шлаков. Она должна взаимодействовать с каждой клеткой организма и немедленно реагировать на любое изменение условий внутренней среды, чтобы обеспечивать максимальную эффективность функционирования всех систем организма. Даже когда вы отдыхаете, сердечно-сосудистая система не прекращает работу, удовлетворяя потребности тканей тела. Во время мышечной деятельности количество требований, предъявляемых к ней, возрастает, как и увеличивается потребность в их скорейшем удовлетворении. В этой главе мы рассмотрим ту удивительную роль, которую играет сердечно-сосудистая система при мышечной деятельности. В первой части главы рассмотрим структуру и функцию этой системы, обратив внимание на ее сложность. Во второй части выясним, как реагирует сердечно-сосудистая система на повышенные требования, предъявляемые к ней физической нагрузкой. Узнаем, как адаптируется каждый компонент этой системы к изменениям внутренней среды организма, обусловленным повышенной интенсивностью физической активности и как система контролирует нашу способность выполнять физическую работу. Сердечно-сосудистая система выполняет в организме ряд функций. Большинство из них направлено на оказание помощи другим физиологическим системам. Основные функции сердечно-сосудистой системы можно разделить на пять категорий: 1)обменная; 2) выделительная; 3)транспортная; 4) гомеостатическая; 5) защитная. Рассмотрим некоторые примеры. Сердечнососудистая система обеспечивает доставку кислорода и питательных веществ каждой клетке организма и выведение из нее диоксида углерода и конечных продуктов обмена веществ. Она транспортирует гормоны из эндокринных желез к их целевым рецепторам. Эта система поддерживает температуру тела, а буферные способности крови помогают контролировать рН организма. Сердечнососудистая система поддерживает соответствующие уровни жидкости, предотвращая обезвоживание, а также помогает предотвратить инфекционные заболевания, вызванные проникающими в кровь микроорганизмами. Хотя приведенный список краток, указанные функции сердечно-сосудистой системы важны для понимания физиологических основ мышечной деятельности. Прежде чем приступить к изучению реакций сердечно-сосудистой системы на физическую активность мы должны рассмотреть компоненты этой системы, а также то, как согласованно они работают. СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СЕРДЕЧНОСОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ Сердечно-сосудистая система впечатляет своей способностью немедленно реагировать на многочисленные и постоянно изменяющиеся потребности нашего организма. Все функции организма и практически каждая клетка в той или иной степени зависят от этой системы. Любой системе кровообращения требуется три компонента: 1) насос (сердце); 2) система каналов (кровеносные сосуды); 3) жидкостная среда (кровь). Рассмотрим каждый из них в отдельности. СЕРДЦЕ Сердце (рис. 8.1) имеет два предсердия, выполняющие роль принимающих камер, и два желудочка, выполняющие роль насоса. Сердце обеспечивает циркуляцию крови по всей системе сосудов. Рассмотрим движение крови через сердце. Кровоток в сердце Капиллярная кровь, прокладывающая свой путь между клетками организма, доставляя кислород и питательные вещества и собирая продук- 149 Аорта Легочный ствол Верхняя полая вена Рис. 8.1 Анатомия сердца человека Легочные вены Полулунный клапан легочного ствола Левое предсердие . Левый предсердножелудочковый клапан Сухожильная хорда Легочные вены Правое предсердие Трехстворчатый клапан Левый желудочек Межжелудочковая перегородка Правый желудочек Папиллярная мышца ты обмена веществ, возвращается через большие вены — верхнюю и нижнюю полые вены — в правое предсердие. В эту камеру поступает вся де-зоксигенированная кровь. Из правого предсердия кровь, проходя через правое атриовентрикулярное отверстие, попадает в правый желудочек, который перекачивает кровь через раскрытый полулунный клапан в легочные артерии, откуда она поступает в правое и левое легкое. Таким образом, правая часть сердца представляет собой легочную часть кровообращения, которая посылает прошедшую через весь организм кровь в легкие для реоксигенации. Получив свежую порцию кислорода, кровь покидает легкие через легочные вены и возвращается в левое предсердие сердца. В эту камеру поступает вся оксигенированная кровь. Из левого предсердия кровь через раскрытый атриовентри- Шумы сердца Клапаны сердца предотвращают возвратное движение крови, обеспечивая кровоток в одном направлении через сердце. Эти клапаны обеспечивают выталкивание из сердца максимального количества крови во время сокращения. Обычно клапан сердца при закрытии производит отчетливый щелчок. Иногда вместо щелчка слышится дующий шум. Он может свидетельствовать о турбулентности кро-вотока, проходящего через суженный или неплотный клапан, или о наличии отверстия в перегородке, разделяющей правую и левую части сердца (дефект перегородки). Шумы сердца — обычное явление у детей и подростков. В периоды созревания процесс развития клапанов не всегда поспевает за увеличением отверстий сердца. Клапаны могут неплотно закрываться даже у взрослых. При пролабировании створок митрального клапана левый атриовентрикулярный клапан пропускает некоторое количество крови назад в левое предсердие во время сокращения желудочка. Это нарушение, довольно распространенное среди взрослых (6 — 17 % населения), в том числе и среди спортсменов, как правило, не требует принятия клинических мер, если только ретроградный кровоток не слишком велик. Большинство шумов сердца у спортсменов "мягкие" и не влияют ни на насосную деятельность сердца, ни на спортивные результаты. Вместе с тем иногда шумы сердца могут свидетельствовать о заболеваниях клапанов, например, стенозе, при котором клапан сужается или становится тугоподвижным, что может потребовать его хирургической замены. 150 кулярный левый митральный клапан поступает в левый желудочек. Оттуда она попадает в аорту, а затем ко всем тканям организма. Левая часть сердца называется системной. Она получает оксигенированную кровь из легких и снабжает ею все ткани организма. Миокард Собирательное название сердечной мышцы — миокард. Толщина миокарда непосредственно зависит от нагрузки на стенки сердечных камер. Левый желудочек — наиболее мощная из четырех камер сердца. Посредством сокращений она должна выкачивать кровь, посылая ее через весь системный путь. Когда тело находится в сидячем или стоячем положении, левый желудочек должен достаточно энергично сокращаться, чтобы преодолеть действие земного притяжения, сказывающееся в скоплении крови в нижних конечностях. О значительной мощности левого желудочка свидетельствует большая толщина (гипертрофия) его мышечной стенки по сравнению с другими камерами сердца. Эта гипертрофия — результат Рис. 8.2. Строение сердечной (а) и скелетной (б) мышцы. Обе имеют полосы, однако только волокна сердечной мышцы соединены вставочными дисками темного цвета требований, предъявляемых сердцу как в покое, так и в условиях умеренной физической активности. При более интенсивных физических нагрузках, в частности, во время интенсивной аэробной деятельности, когда потребность работающих мышц в крови значительно увеличивается, требования, предъявляемые клевому желудочку, еще более возрастают. Со временем он реагирует увеличением своего размера, подобно скелетной мышце. Имея поперечно-полосатую исчерченность, миокард все же существенно отличается от скелетной мышцы. Волокна сердечной мышцы анатомически взаимосвязаны темноокрашенными участками, которые называются вставочными дисками (рис. 8.2). Эти диски имеют десмосомы — структуры, фиксирующие вместе отдельные клетки, чтобы они не "разошлись" в стороны во время сокращения и не образовали бреши в соединениях. Таким образом, десмосомы обеспечивают быструю передачу импульса сокращения. Эти свойства позволяют миокарду во всех четырех камерах действовать как одно большое мышечное волокно: все волокна сокращаются согласованно. Чтобы понять координацию сердечных сокращений, мы должны рассмотреть, как возникает сигнал для выполнения сокращения и как он распространяется по сердцу. Эти функции выполняет проводящая система сердца. Проводящая система сердца Сердечная мышца обладает уникальной способностью производить свой собственный электрический сигнал — позволяющий ей ритмично сокращаться без нервной стимуляции (автоматия сердца). Без нервной и гормональной стимуляции врожденная частота сердечных сокращений составляет в среднем 70 — 80 ударов (сокращений) в минуту. У тренированных людей этот показатель может быть ниже. Проводящая система сердца (рис. 8.3) состоит из четырех компонентов: 1) синусоатриального (СА) узла; 2) атриовентрикулярного (АВ) узла; 3) пучка Гиса; 4) волокон Пуркинье. Импульс сердечного сокращения возникает (инициируется) в СА-узле — группе особых волокон сердечной мышцы, расположенных в задней стенке правого предсердия. Поскольку эта ткань генерирует импульс обычно с частотой 60 — 80 ударов/мин, СА-узел называют водителем ритма сердца (пейсмейкером), а устанавливаемую им частоту сокращений сердца — синусовым ритмом. Электрический импульс, произведенный СА-уз-лом, проходит через оба предсердия и достигает АВ-узла, расположенного вблизи перегородки правого предсердия возле центра сердца. Когда 151 Рис. 8.3 Проводящая система сердца Верхняя полая вена Левое предсердие СА-узел Правое предсердие АВ-узел Волокна Пуркинье АВ-пучок Гисса Ответвления (ножки) пучка импульс распространяется по предсердиям, они получают сигнал сокращения и моментально его осуществляют. АВ-узел проводит импульс из предсердий в желудочки. Импульс, проходя через АВ-узел, запаздывает на 0,13 с и затем поступает в пучок Гиса. Эта задержка позволяет предсердиям полностью сократиться, прежде чем это сделают желудочки, обеспечивая их максимальное наполнение. Пучок Гиса простирается вдоль межжелудоч-ковой перегородки. Правое и левое ответвления пучка заходят в оба желудочка. Они посылают импульс к верхушке сердца. Каждое ответвление пучка Гиса подразделяется на множество мелких веточек, которые простираются по всей перегородке желудочка. Эти терминальные ответвления пучка Гиса называются волокнами Пуркинье. Они проводят импульс возбуждения через желудочки почти в шесть раз быстрее, чем остальные участки проводящей системы сердца. Такая быстрая проводимость позволяет всем частям желудочков сокращаться почти одновременно. Внесердечная регуляция деятельности сердца Хотя сердце генерирует собственные электрические импульсы (внутрисердечная регуляция), их влияние и хронометраж могут измениться. В нормальных условиях это осуществляется в основном благодаря трем внесердечным системам: 1) парасимпатической нервной системе; 2) симпатической нервной системе; Иногда могут возникать хронические нарушения проводящей системы сердца, проявляющиеся в нарушении ее способности поддерживать соответствующий синусовый ритм сердца. В таких случаях возможна хирургическая имплантация искусственного пейсмей-кера. Он представляет собой работающий на батарейках небольшой электростимулятор, обычно имплантируемый под кожу, электроды которого фиксируют к правому желудочку. Его целесообразно использовать при так называемой предсердно-желудочковой блокаде. При этом нарушении СА-узел посылает свой импульс, который блокируется у АВ-узла, и не достигает желудочков. Искусственный пейсмейкер берет на себя функцию вышедшего из строя АВ-узла, обеспечивая необходимый электрический импульс и тем самым контролируя сокращения желудочков 3) эндокринной системе (гормоны). В этой главе влияние внесердечных регулятор-ных систем рассматривается кратко, более подробно этот вопрос освещен в главах 3 и 6. Парасимпатическая система — часть вегетативной нервной системы, воздействует на сердце через блуждающий (Х-черепной) нерв. В покое доминирует влияние парасимпатической системы в виде вагусного тонуса. Блуждающий нерв оказывает на сердце подавляющее воздействие, замедляя проводимость импульса и, следовательно, 152 снижая частоту сердцебиений. Максимальная ва-гусная стимуляция может снизить частоту сердечных сокращений на 20 — 30 ударов-мин"', вплоть до его остановки в диастоле. Кроме того, блуждающий нерв уменьшает силу сокращения сердца. Симпатическая нервная система — другая часть вегетативной нервной системы, оказывающая противоположное действие. Симпатическая стимуляция увеличивает скорость проводимости импульса и, следовательно, частоту сердечных сокращений. Максимальная симпатическая стимуляция может увеличить ЧСС до 250 уд.•мин"1. Кроме того, возрастает и сила сокращений. Симпатическая система доминирует во время физических или эмоциональных стрессов, когда значительно повышаются обменные потребности организма. После устранения стресса вновь доминирует парасимпатическая система. Эндокринная система оказывает воздействие посредством гормонов, выделяемых мозговым веществом надпочечников — норадреналина и адреналина. Эти гормоны известны также как катехоламины. Подобно симпатической нервной системе, они стимулируют сердце, повышая ЧСС. Вообще выделение этих гормонов "запускается" симпатической стимуляцией в периоды стресса. Нормальная ЧСС в покое колеблется в пределах 60 — 85 ударов-мин"' и менее. Продолжительные тренировки на развитие выносливости от нескольких месяцев до нескольких лет могут снизить ЧСС в покое до 35 ударов-мин~1 и менее. У бегуна мирового класса на длинные дистанции мы наблюдали ЧСС 28 ударов-мин"'. Предполагают, что пониженная ЧСС — результат усиления парасимпатической стимуляции (вагусный тонус), в то время как ослабление симпатической активности, очевидно, играет в этом более скромную роль. Аритмии сердца Время от времени возникающие нарушения нормальной деятельности сердца могут привести к расстройству ритма сердечных сокращений — аритмии. Степень серьезности таких расстройств неодинакова. Брадикардия и тахикардия — два типа изменения ритма сердца. Брадикардия — замедление ЧСС. При этом расстройстве ЧСС в покое не превышает 60 ударов-мин"'. Тахикардия — "быстрое сердце". При тахикардии ЧСС в покое превышает 100 ударов-мин"'. Как правило, при этих расстройствах изменяется и синусовый ритм. Сердце может функционировать нормально, аномален лишь его ритм. Однако это может повлиять на кровообращение. Симптомы обоих видов аритмии включают чувство усталости, головокружение, потерю сознания. Существуют и другие виды аритмии. Например, относительно часто встречаются преждевременные сокращения желудочков, которые вызывают ощущение выпадения или дополнительного сокращения сердца. Они являются результатом импульсов, возникающих за пределами СА-узла. Трепетание предсердий, при котором предсердия сокращаются с частотой 200 — 400 ударов-мин"', а также мерцание предсердий, когда они сокращаются быстро и некоординированно — более серьезные виды аритмии, при которых предсердия перекачивают совсем немного (или вообще не перекачивают) крови. Же-лудочковая пароксизмальная тахикардия, т.е. три и более последовательных преждевременных сокращений желудочков, представляет собой весьма серьезную форму аритмии, которая может привести к мерцанию желудочков, при котором сокращение ткани желудочков не координируется. Когда это случается, сердце не может перекачивать кровь. Мерцание желудочков — причина большинства смертельных исходов у страдающих заболеваниями сердца. Чтобы больной остался в живых, необходимо в течение нескольких минут вызвать шок сердца с помощью дефибриллятора, чтобы вернуть ему нормальный синусовый ритм. Восстановление сердечной деятельности и дыхания восстанавливает нормальный ритм сердца и может поддержать жизнедеятельность в течение нескольких часов, однако больше шансов выжить дает неотложная терапия, включая дефибрилляцию. Интересно, что у спортсменов высокого класса, занимающихся видами спорта, требующими проявления выносливости, очень часто наблюдается низкая ЧСС в покое — благоприятная адаптация вследствие тренировочных нагрузок. Во время мышечной деятельности ЧСС, естественно, увеличивается, чтобы обеспечить повышенные потребности организма, обусловленные напряжением сил. Эти два вида адаптации не следует путать с брадикардией или тахикардией — аномальными изменениями ЧСС в покое, которые обычно свидетельствуют о патологических нарушениях. Электрокардиография (ЭКГ) Электрическую активность сердца можно записать для диагностики возможных нарушений сердечной деятельности или выявления изменений. Принцип регистрации очень прост: кровь является отличным проводником. Электрические импульсы сердца проводятся через жидкостные среды организма к коже, где их можно зарегистрировать с помощью высокочувствительного прибора —электрокардиографа. Кривая, записанная на движущейся ленте, называется электрокардиограммой, или ЭКГ (рис. 8.4). Три компонента ЭКГ отражают аспекты сердечной функции: зубец Р; комплекс ОК5 и зубец Т. Зубец Р отражает деполяризацию предсердий и возникает, когда электрический импульс идет от САузла через предсердия к АВ-узлу. Комплекс ОК.5 представляет собой деполяризацию желудочков и возникает, когда импульс распространяется из пучка Гиса в волокна Пуркинье и же • сердечный цикл; • систолический объем крови (ударный объем); • фракция выброса; • сердечный выброс (О) — минутный объем кровообращения. Сердечный цикл с механической точки зрения включает расслабление (диастолу) и сокращение (систолу) всех четырех камер сердца. Во время диастолы камеры наполняются кровью. Во время систолы они сокращаются и выбрасывают свое содержимое. Фаза диастолы более продолжительна. Возьмем, например, человека с ЧСС 74 уда-рамин"'. При такой частоте весь сердечный цикл длится 0,81 с. Длительность диастолы составляет 0,50 с, или 62 % всего цикла, систолы — 0,31 с, или 38 %. С увеличением ЧСС эти абсолютные временные интервалы пропорционально сокращаются. Вернемся к рассмотрению нормальной ЭКГ, приведенной на рис. 8.4,д. Один сердечный цикл представляет собой интервал времени между двулудочки. Зубец Т отражает реполяризацию желудочков. Реполяризацию предсердий нельзя записать, поскольку она происходит во время деполяризации желудочков (комплекс ОК8). Очень часто электрокардиограммы делают во время физической нагрузки. Они являются весьма ценными диагностическими тестами. По мере увеличения интенсивности физической нагрузки сердце должно чаще сокращаться и интенсивнее работать, чтобы снабжать сокращающиеся мышцы большим количеством крови. Если сердце больное — это покажет электрокардиограмма при увеличении интенсивности работы сердца. ЭКГ при физической нагрузке — неоценимый инструмент для исследований физиологии нагрузок, поскольку позволяет проследить изменения деятельности сердца в условиях срочной и длительной адаптации к физической нагрузке. Предсердие Конец сокращения желудочков КДО 100 мл - КСО 40 мл = СО 60 мл Терминология сердечной функции Следующие понятия важны для понимания работы, выполняемой сердцем, а также нашего последующего рассмотрения реакций сердца во время мышечной деятельности: б ФВ = СО КДО =60 % q о=чсс*со 80 ударов • мин-' х = 4800 мл • мин ' = 4,8 л • мин-' Рис. 8.5. Определение систолического объема (СО), представляющего собой разницу между конечно-диастолическим (КДО) и конечно-систолическим (КСО) объемами (а), фракции выброса (ФВ) (б) и сердечного выброса (0,) (в) 154 мя систолами. Сокращение желудочков (систола) начинается во время комплекса ОК5 и заканчивается с появлением зубца Т. Расслабление желудочков (диастола) происходит во время зубца Т и продолжается до следующего сокращения. Как видно из рисунка, хотя сердце работает все время, фаза отдыха (покоя) длится чуть больше, чем рабочая. Систолический объем крови. Во время систолы определенное количество крови выбрасывается из левого желудочка. Это — систолический объем крови, или объем крови, выбрасываемый из сердца при одном сокращении (рис. 8.5,д). Чтобы лучше понять, что представляет собой систолический объем, рассмотрим, какое количество крови содержится в желудочках до и после сокращения. В конце диастолы, непосредственно перед сокращением, желудочки завершили наполнение. Объем крови, который в них содержится, называется конечно-диастолическим объемом. В конце систолы, сразу же после сокращения, желудочки завершают фазу выброса. Количество крови, оставшейся в них, называется конечно-систолическим объемом. Систолический объем — это объем выброшенной крови — разность между первоначальным объемом и количеством крови, оставшейся в желудочке после сокращения. Таким образом, систолический объем — это разность между конечно-диастолическим и конечно-систолическим объемами. В ОБЗОРЕ... 1. Предсердия принимают кровь, а желудочки выталкивают. 2. Поскольку левый желудочек выполняет больший объем работы, чем другие камеры, его миокард более развит. 3. Сердечная ткань обладает способностью автоматизма и имеет собственную проводящую систему. Она генерирует собственный импульс без нервного контроля. 4. Синусоатриальный узел — водитель ритма (пейсмейкер) сердца, определяющий пульс и координирующий деятельность сердца. 5. Вегетативная нервная и эндокринная системы могут изменить частоту сердечных сокращений и их силу. 6. ЭКГ представляет собой запись электрической деятельности сердца. ЭКГ в условиях физической нагрузки может выявить скрытые нарушения деятельности сердца. Фракция выброса. Количество крови, перекачиваемой из левого желудочка с каждым сокращением, называется фракцией выброса. Как видно из рис. 8.5,6, этот показатель определяется делением величины систолического объема на показатель конечно-диастолического объема. Он показывает, какое количество крови, поступив шей в желудочек, выбрасывается при сокращении. Фракция выброса обычно выражается в процентах; в покое она в среднем составляет 60 %. Таким образом, 60 % крови, находящейся в желудочке в конце диастолы, выбрасывается со следующим сокращением, а 40 % остается. Сердечный выброс. Сердечный выброс (О), как видно из рис. 8.5,в, — это объем крови, выбрасываемой желудочками за 1 мин или произведение ЧСС на систолический объем крови. У большинства взрослых людей систолический объем в покое в положении стоя составляет в среднем 60 — 80 мл крови. Следовательно, при ЧСС в покое 80 ударов'мин~1, показатель сердечного выброса в покое будет колебаться от 4,8 до 6,4 л-мин~1. В организме взрослого человека содержится в среднем около 5 л крови. Все это количество проходит через сердце (перекачивается) каждую минуту. Понимание механической деятельности сердца является основой для изучения деятельности сердечно-сосудистой системы, однако сердце лишь одна часть этой системы. Теперь обратим внимание на обширную систему сосудов, по которым кровь доставляется ко всем тканям организма. Систолический объем = конечно-диастолический объем — конечно-систолический объем. Фракция выброса = (систолический объем/ конечно-диастолический объем) х 100 Сердечный выброс — систолический объем х ЧСС СИСТЕМА СОСУДОВ Система сосудов включает группы сосудов, по которым кровь транспортируется из сердца к тканям и обратно; • артерии; • артериолы; • капилляры; • венулы; • вены. Вспомним, что артерии — это крупные эластичные сосуды с хорошо развитой мышечной оболочкой, по которым кровь идет от сердца к артериолам, а оттуда — в капилляры — самые мелкие сосуды, толщина стенок которых очень часто равна толщине одной клетки. Именно здесь осуществляется весь обмен между кровью и тканями. Из капилляров кровь начинает обратный путь по венулам к сердцу. Венулы образуют более крупные сосуды — вены, завершающие круг кровообращения. Кроме малого и большого круга кровообращения, сердцу как активной мышце также необходима своя собственная система сосудов для 155 транспорта необходимых питательных веществ и выведения продуктов обмена. Коронарные, или венечные, артерии, образующиеся у основания аорты и в месте ее выхода из сердца, обслуживают миокард. Эти артерии очень восприимчивы к атеросклерозу или сужению, что может привести к заболеванию коронарных артерий. Более подробно это описано в главе 20. Во время сокращения, когда кровь выталкивается из левого желудочка под давлением, открывается полулунная заслонка клапана аорты. Когда она открыта, ее лепестки блокируют входы в коронарные артерии. Со снижением давления в аорте полулунная заслонка закрывается, а входы в артерии открываются и кровь может поступить в коронарные артерии. Этот механизм обеспечивает защиту коронарных артерий от очень высокого давления крови, обусловленного сокращением левого желудочка и, тем самым, предотвращает разрушение этих сосудов. Возврат крови в сердце (венозный возврат) Поскольку большую часть времени мы проводим в вертикальном положении, сердечно-сосудистая система нуждается в помощи, чтобы преодолеть действие сил тяжести при возвращении крови из нижних частей тела в сердце. Такую помощь оказывают три основных механизма: дыхание, мышечный насос, клапаны. Всякий раз, когда вы делаете вдох и выдох, изменение давления в брюшной полости и полости грудной клетки помогает возврату крови в сердце. Во время дыхания и сокращения скелетных мышц находящиеся в непосредственной близости от них вены сжимаются, и кровь проталкивается вверх к сердцу. Этим действиям помогают клапаны вен, обеспечивающие движение крови только в одном направлении, предотвращая противоток и скопление крови в нижней части тела. Распределение крови Распределение крови в различных тканях тела сильно колеблется в зависимости от немедленных потребностей определенной ткани и всего тела. В покое в нормальных условиях наиболее снабжаются кровью метаболически активные ткани. Печень и почки получают почти половину всей циркулирующей крови (соответственно 27 и 22 %), тогда как находящиеся в покое скелетные мышцы — только около 15 %. Во время мышечной деятельности кровь направляется в те участки, где она больше всего необходима. Во время интенсивной физической нагрузки, требующей проявления выносливости, например, перераспределение крови довольно примечательное — мышцы получают до 80 % и более всей циркулирующей крови. Это в сочета нии с увеличенным сердечным выбросом (о котором речь пойдет дальше) приводит к увеличению кровотока к мышцам почти в 25 раз. На рис. 8.6 показано типичное распределение крови в организме в покое и во время значительной физической нагрузки. Показатели выражены как в относительных процентных значениях общего количества циркулирующей крови, так и в абсолютных значениях. Точно так же, когда вы плотно поели, ваша пищеварительная система получает больше крови, чем до еды. При увеличении температуры окружающей среды возрастает приток крови к коже, поскольку организм старается поддержать нормальную температуру. Учитывая, что потребности различных тканей тела постоянно изменяются, можно только удивляться способности сердечно-сосудистой системы так эффективно на них реагировать, обеспечивая адекватное снабжение кровью участков тела, наиболее в ней нуждающихся. Распределение крови в различные участки контролируют преимущественно артериолы. Эти сосуды имеют два важных свойства. Во-первых, у них мощная мышечная стенка, которая может значительно изменять диаметр сосуда. Во-вторых, они также чувствительны к механизмам, контролирующим кровоток —ауторегуляции и нервному контролю. Рассмотрим эти механизмы. Ауторегуляция. Локальный контроль распределения крови называется ауторегуляцией, поскольку артериолы в определенных участках сами себя контролируют. Ауторегуляция относится к способности сосудов саморегулировать собственный кровоток в зависимости от немедленных потребностей тех тканей, которые они снабжают кровью. Артериолы способны уменьшать тонус своей стенки, т.е. расширяться, обеспечивая поступление большего количества крови в соответствующие участки тканей и органов. Этот повышенный кровоток — непосредственная реакция на изменения в локальной химической среде ткани. Сильнейшим стимулом вазодилатации является потребность в кислороде. По мере увеличения использования кислорода тканями его количество уменьшается. Локальные артериолы расширяются, обеспечивая поступление большего количества крови и, следовательно, кислорода. Другие химические изменения, обеспечивающие изменение тонуса артери-ол — сокращение количества других питательных веществ и увеличение количества продуктов обмена (СО,, К'1', Н+, молочной кислоты) или противовоспалительных химических препаратов. Повышенное кровоснабжение может как доставить необходимые вещества, так и вывести вредные. Нервный контроль. Хотя ауторегуляция хорошо объясняет локальное перераспределение крови в органе или ткани, остается неясным, откуда сердечно-сосудистая система в целом знает, куда направить меньше крови, а куда — больше. Перераспределение крови на системном уровне или 156 уровне организма контролируют нервные механизмы. Это так называемый внешний нервный контроль кровотока, поскольку он поступает извне, а не из тканей, снабжаемых артериолами, как при ауторегуляции. Кровоснабжение всех частей тела в основном регулируется симпатической нервной системой. Мышцы стенок всех сосудов большого круга кровообращения снабжены симпатическими нервами. В большинстве сосудов стимуляция этих нервов заставляет сокращаться мышечные клетки, сужая данный сосуд и, тем самым, сокращая количество крови, которая может через него пройти. В нормальных условиях симпатические нервы непрерывно передают импульсы в кровеносные сосуды, поддерживая их в состоянии умеренного сужения (тонуса) с тем, чтобы обеспечить адекватное артериальное давление крови. Это состояние частичного сужения называют сосудосуживающим (вазомоторным) тонусом. С усилением симпатической стимуляции происходит дальнейшее сужение кровеносных сосудов в определенном участке, ограничивающее кровоток. Если же уровень симпатической стимуляции оказывается ниже необходимого для поддержания тонуса, степень сужения сосудов в данном участке становится меньшей и они расширяются, увеличивая кровоток. Таким образом, симпатическая стимуляция вызывает сужение большинства сосудов, в то же время изменение кровотока обусловливается либо повышением, либо снижением степени сужения относительно обычного вазомоторного тонуса. Стимуляция некоторых симпатических волокон может сопровождаться расширением сосудов. Кровеносные сосуды скелетных мышц и сердца обслуживают разные типы симпатических волокон. Стимуляция этих волокон вызывает расширение сосудов, вследствие чего кровоток к мышцам и сердцу возрастает. Эта система функционирует во время классической реакции "борьба или бегство", увеличивая в кризисных ситуациях кровоток в сердце и скелетных мышцах. Данная реакция проявляется также во время физической нагрузки, когда скелетные мышцы и сердце работают интенсивнее и им требуется больше крови, чем в состоянии покоя. Перераспределение венозной крови. Мы только что рассмотрели механизмы, контролирующие перераспределение крови из одного участка тела в другой. Однако распределение крови в организме изменяется в зависимости не только от снабжаемых ею тканей, но и от ее местонахождения в системе сосудов. В состоянии покоя объем крови распределяется по сосудистой сети (рис. 8.7). Большая часть объема крови находится в каналах венозного возврата — венах, венулах, синусах твердой мозговой оболочки. Таким образом, венозная система обеспечивает большой запас (депо) крови, которая может быть использована для удовлетворения возросших потребностей. Когда такая потребность возникает, симпатическая стимуляция венул и вен сокращает эти сосуды. Это вызывает и быстрое перераспределение крови из периферического венозного кровообращения назад в сердце и затем к тем участкам, которые в ней больше всего нуждаются. Следует отметить, что кровь не только отводится из других тканей, венозная система посылает кровь в артериальное кровообращение, обеспечивая значительное увеличение кровотока в нуждающийся участок. 7 % артериолы,капилляры Рис. 8.7. Распределение крови по сосудам в покое Артериальное давление Кровь, проходя через сосуды, оказывает на них давление. Рассматривая системное давление крови, используют термин "артериальное давление". Его характеризуют два показателя: систолическое давление и диастолическое давление. Более высокий показатель — систолическое давление крови. Оно отражает наивысшее давление в артерии и соответствует систоле желудочков сердца. Сокращение желудочков проталкивает кровь по артериям со значительной силой, обусловливающей высокое давление на стенку артерии. Низкий показатель — диастолическое давление. Он отражает самое низкое давление в артерии, соответствующее диастоле желудочков, когда мышца сердца расслаблена. Среднее артериальное давление отражает среднее давление крови, движущейся по артериям. Приближенно выразить среднее артериальное давление можно следующим образом: Среднее артериальное давление = диастолическое давление + [0,333-(систолическое давление — диастолическое давление)] Например, если систолическое давление равно 120 мм рт.ст., а диастолическое — 80 мм рт.ст., то среднее артериальное давление составит: 80 + + [0,333-(120 - 80)] = 93 мм рт.ст. Обратите внимание, что эта взаимосвязь не представляет собой просто средние показатели систолического и диастолического давления. Вспомним, что сердце пребывает в диастоле дольше, чем в систоле, поэтому артерии дольше испытывают диастолическое, чем систолическое давление, что и отражено в уравнении. Изменения давления крови в основном обусловлены особыми изменениями, происходящими в ранее описанных артериях, артериолах и венах. Общее сужение кровеносных сосудов повышает артериальное давление, тогда как общее расширение — снижает его. Гипертензия — клинический термин, характеризующий состояние, при котором давление крови хронически превышает нормальный уровень у здорового человека. В 90 % случаев причина возникновения гипе.ртензии остается невыясненной. Обычно гипертензию можно эффективно регулировать, снизив массу тела, перейдя на диету, выполняя упражнения, хотя может понадобиться и соответствующее медикаментозное лечение. Более подробно этот вопрос освещен в главе 20. В ОБЗОРЕ... 1. Кровь возвращается в сердце через вены. Возврату крови способствуют дыхание, сокращения мышц и клапаны сосудов. 2. Кровь перераспределяется по телу в зависи мости от потребностей отдельных тканей. Более активные ткани получают больший объем крови. 3. Перераспределение крови локально контролируется с помощью процесса ауторегуляции. В ответ на местные химические изменения сосуды расширяются, тем самым увеличивая снабжение кровью определенных органов или тканей. 4. Внесердечный нервный контроль распределения крови осуществляет симпатическая нервная система, главным образом посредством сужения сосудов (хотя некоторые сосуды, снабжающие кровью активные скелетные мышцы и сердце, могут расширяться). 5. Систолическое давление крови — наиболее высокое давление в системе сосудов. Диастолическое давление крови — самое низкое. Среднее артериальное давление представляет собой среднее давление на стенки сосудов. КРОВЬ Третьим компонентом системы кровообращения являются циркулирующие жидкости. В теле человека это — кровь и лимфа, обеспечивающие реальный обмен различных веществ между разными клетками и тканями организма. Вспомним из общей физиологии о взаимосвязи между кровью и лимфой. Некоторое количество плазмы крови переходит из капилляров в ткани и становится интерстициальной (тканевой) жидкостью. Большая часть интерстициальной жидкости возвращается в капилляры после обмена, однако объем вернувшейся жидкости все же меньше, чем объем поступившей в ткани. Оставшаяся жидкость направляется в лимфатические капилляры и ее относят к лимфе, которая, в конечном итоге, возвращается в кровь. Вполне очевидно, что лимфатическая система играет главную роль в сохранении соответствующих уровней жидкости в тканях, а также поддержании необходимого объема циркулирующей крови, обеспечивая возврат интерстициальной жидкости. Значение этой функции возрастает при нагрузке, когда увеличенный кровоток к активным мышцам и повышенное давление крови ведут к образованию большего объема интерстициальной жидкости. Лимфатическая система предотвращает переполнение активных участков кровью и способствует эффективной деятельности сердечнососудистой системы. Особенно важную роль эта система играет в координации физиологической функции и сохранении здоровья. Однако за исключением ее роли в возврате жидкости лимфатическая система не представляет особого интереса для физиологии упражнений и спорта. Мы обратим основное внимание на кровь. Кровь играет важную роль в регуляции нормального функционирования организма. Следующие три функции имеют особое значение для спортивной и мышечной деятельности: транспор тная; регуляция температуры и кислотно-щелочное равновесие. Мы уже знаем о транспортной функции крови. Кровь играет также важную роль в регуляции температуры во время мышечной деятельности. Терморегуляторная функция обеспечивается передачей тепла с кровью из глубоких частей тела или участков повышенной метаболической активности к другим участкам тела в нормальных условиях и к коже при перегреве тела (см. главу 11). Кровь может оказывать буферное воздействие на кислоты, образующиеся вследствие анаэробного метаболизма, поддерживая соответствующий рН, обеспечивающий эффективную деятельность метаболических процессов (см. главу 9). Объем и состав крови Объем циркулирующей крови в организме в значительной степени зависит от размеров тела человека и уровня физической подготовленности. Большие объемы крови наблюдают у крупных людей, а также у людей с высоким уровнем выносливости, обусловленным тренировками. У людей со средними размерами тела и стандартным уровнем физической подготовленности (которые не занимались аэробными тренировками) объем крови колеблется от 5 — 6 (мужчины) и 4 — 5 л (женщины). Кровь состоит из плазмы (в основном воды) и форменных элементов (рис. 8.8). Плазма обычно составляет 55 — 60 % общего объема крови. Этот показатель может понизиться на 10 % и более при выполнении интенсивных нагрузок в условиях 55 % плазма • 90 % Н,0 • 7 % белки плазмы • 3 % другие 45 % форменные элементы • 99 % эритроциты • 1 % лейкоциты и тромбоциты Рис. 8.8. Состав крови 159 жары, а также повыситься на столько же вследствие тренировок на выносливость или адаптации к условиям жары и влажности. Приблизительно 90 % плазмы составляет вода, 7 % — белки плазмы, остальные 3 % — клеточные питательные вещества, электролиты, ферменты, гормоны, антитела и продукты выделения. Форменные элементы, которые обычно составляют 40 — 45 % общего объема крови, — эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. 99 % объема форменных элементов составляют эритроциты, оставшийся 1 % приходится на долю лейкоцитов и тромбоцитов. Процент общего объема крови, состоящей из эритроцитов, называется гематокритом. Обычно он колеблется в пределах 40 — 45 %. Лейкоциты защищают организм от чужеродных бактерий, либо непосредственно уничтожая их посредством фагоцитоза (поглощения), либо образуя антитела для их уничтожения. У взрослого человека в 1 мм3 крови содержится около 7 000 лейкоцитов. Остальная часть форменных элементов — тромбоциты. Они не являются действительно клетками, а скорее клеточными фрагментами. Эти небольшие диски необходимы для коагуляции (свертывания) крови, предотвращающей чрезмерную потерю крови. Однако нас в первую очередь интересуют эритроциты. Эритроциты Зрелые эритроциты не имеют ядер, поэтому не могут размножаться. Их заменяют новые клетки. Обычная продолжительность жизни эритроцита — около 4 мес, поэтому они непрерывно образуются и разрушаются примерно с одинаковой скоростью. Это равновесие очень важно, поскольку адекватное снабжение кислородом тканей тела зависит от достаточного количества "транспортных средств" — эритроцитов. Уменьшение их количества или функции отрицательно влияет на транспорт кислорода, и, следовательно, на мышечную деятельность. Во время нагрузки эритроциты могут разрушаться. Клеточная мембрана эритроцита разрушается вследствие постоянных физических нагрузок, повышенной циркуляции или повышенной температуры тела. Исследования показывают, что даже постоянное соприкасание подошвы обуви с поверхностью земли во время бега на длинные дистанции может повысить хрупкость эритроцитов и скорость их разрушения. Эритроциты транспортируют кислород, главным образом связанный с их гемоглобином. Гемоглобин состоит из белка — глобина и пигмента — гема. Гем содержит железо, связывающее кислород. Каждый эритроцит содержит около 250 млн молекул гемоглобина, каждая из которых может связать 4 молекулы кислорода. Таким об разом, один эритроцит способен связать около миллиарда молекул кислорода! В крови в среднем содержится 15 г гемоглобина/100 мл. Каждый грамм гемоглобина может объединиться с 1,33 мл кислорода, следовательно, каждые 100 мл крови могут связать до 20 мл кислорода. Вязкость крови Вязкость означает густоту, или клейкость, крови. Чем выше вязкость жидкости, тем больше ее сопротивление течению. Вязкость крови обычно в два раза больше, чем воды. Вязкость крови, а значит и сопротивление кровотоку, увеличивается при повышении гематокрита. В связи с тем, что эритроциты переносят кислород, увеличение их числа должно было бы усиливать транспорт кислорода. Однако если возрастание количества эритроцитов не сопровождается таким же увеличением объема плазмы, вязкость крови повышается, что может уменьшить кровоток. Как правило, это не наблюдается до достижения показателя гематокрита 60 % и более. В то же время сочетание низкого гематокрита с высоким объемом плазмы, ведущим к снижению вязкости крови, в определенной степени благоприятно влияет на функцию транспорта кислорода крови, поскольку кровоток становится более свободным (легким). К сожалению, низкий гематокрит обычно является следствием уменьшения количества эритроцитов, наблюдаемого при таких заболеваниях, как анемия. В этом случае кровоток более свободный, однако в такой крови меньше "транспортных средств", что затрудняет транспорт кислорода. Для мышечной деятельности благоприятно сочетание относительно низкого показателя гематокрита с обычным или слегка повышенным числом эритроцитов. Такое сочетание способствует транспорту кислорода. Многие спортсмены, занимающиеся видами 160 Взятие у доноров одной единицы или почти 500 мл крови ведет к снижению на 8— 10 % как общего объема крови, так и количества циркулирующих эритроцитов. Донорам рекомендуется потреблять много жидкости. Поскольку плазма, в основном, состоит из воды, простое восполнение запасов жидкости ведет к восстановлению нормального объема плазмы в течение 24 — 48 ч. В то же время для восстановления количества эритроцитов требуется не менее шести недель, так как они должны пройти весь цикл развития, прежде чем станут зрелыми. Это значительно ухудшает результаты в видах спорта, требующих проявления выносливости, снижая способность доставки кислорода спорта, требующими проявления выносливости, достигают такого состояния вследствие адаптации их сердечно-сосудистой системы к тренировкам. Этот вопрос рассматривается в главе 10. повышенные требования, предъявляемые организму во время физической нагрузки. Потребность в кислороде активных мышц резко возрастает во время физической нагрузки: используется больше питательных веществ; ускоряются метаболические процессы, поэтому возрастает количество продуктов распада. При продолжительной нагрузке, а также при В ОБЗОРЕ... выполнении физической нагрузки в условиях высокой температуры повышается температура тела. 1. Кровь и лимфа — вещества, транспортируюПри интенсивной нагрузке увеличивается щие необходимые вещества в ткани и из тканей. концентрация ионов водорода в мышцах и крови, что 2. Жидкость плазмы поступает в ткани, становясь вызывает снижение рН крови. интерстициальной жидкостью. Большая ее часть Во время нагрузки происходят многочисленные возвращается в капилляры, некоторое количество изменения в сердечно-сосудистой системе. Все они попадает в лимфатическую систему в виде лимфы, в направлены на выполнение одного задания: конечном счете возвращаясь в кровь. позволить системе удовлетворить возросшие 3. Кровь на 55 — 60 % состоит из плазмы и на 40 потребности, обеспечив максимальную эффектив— 45 % — из форменных элементов. ность ее функционирования. Чтобы лучше понять 4. Кислород в основном транспортируется -в происходящие изменения, нам необходимо более связанном с гемоглобином эритроцитов виде. внимательно рассмотреть определенные функции 5. С увеличением вязкости крови повышается сердечно-сосудистой системы. Мы изучим изменения сопротивление кровотоку. всех компонентов системы, обратив особое внимание на • частоту сердечных сокращений; РЕАКЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ • систолический объем крови; СИСТЕМЫ НА ФИЗИЧЕСКУЮ НАГРУЗКУ • сердечный выброс; Рассмотрев основы анатомии и физиологии • кровоток; •— сердечно-сосудистой системы, можем приступить к • артериальное давление; изучению того, как эта система реагирует на • кровь. Рис. 8.9. Определение пульса в области запястья (а) и сонной артерии (б) 161
