МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ВОЛОГОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРОСТЕЙШИЕ: ЭКОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА Часть 1: общая протистология Учебное пособие ВОЛОГДА 2022 1 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета УДК 582.22(593.1) ББК 28.591(28.691) П82 Утверждено экспертным советом по учебным изданиям ВоГУ Авторы: И. А. Мухин, А. А. Шабунов, Ю. Н. Белова, С. А. Малявин, О. Г. Лопичева, Е. В. Кармазина Рецензенты: Н. С. Колесова, канд. биол. наук, доцент, доцент кафедры биологии и химии ВоГУ, Е. В. Станиславская, канд. биол. наук, доцент, старший научный сотрудник ИНОЗ РАН Простейшие: экология, морфология, систематика. Часть 1: П82 общая протистология : учебное пособие / И. А. Мухин и др. ; Министерство науки и высшего образования Российской Федерации, Вологодский государственный университет. – Вологда : ВоГУ, 2022. – 99 с. Учебное пособие посвящено одной из самых сложных групп организмов – простейшим. В нем рассмотрены история изучения этой группы, становление представлений об их организации и макросистематике. Впервые рассмотрена история изучения простейших на территории Вологодской области. Группа простейших рассмотрена в широком контексте, что позволяет лучше понять систему и эволюцию живого. В дополнительной главе приводится также некоторая информация о прокариотах, традиционно рассматриваемых на смежных дисциплинах. Издание предназначено как для работы в аудитории, так и для самостоятельного изучения. Обширный библиографический список призван служить справочником для подготовки исследовательских работ по одноклеточным Вологодской области. Предназначено для студентов, обучающихся по направлениям подготовки 06.03.01 Биология и 44.03.05 Педагогическое образование, направленность (профиль) «Биологическое и химическое образование». УДК 582.22(593.1) ББК 28.591(28.691) © ФГБОУ ВО «Вологодский государственный университет», 2022 2 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета «Провинция простейших, напоминающая плодородный полумесяц Ближнего Востока, пересекается магистралями мыслей, которые проходят между основными биологическими континентами. По этим дорогам идут караваны концепций и аналогий: идеи об иерархии и таксономии с одного направления, убеждения об основных структурах и функциях жизни с другого, мнения о воспроизводстве и развитии с третьего и теории происхождения и эволюции форм жизни с четвертого. Удивительным образом траектории этих идей пересекаются друг с другом в стране одноклеточных организмов. Там они взаимодействуют, обмениваются взглядами и переставляют свои акценты, прежде чем снова рассеяться, чтобы сообщить другим областям биологии о своем содержании и выводах». Фредерик Б. Черчилль, 1989. «К истории протозоологии», Журнал истории биологии, 22: 185–187. 3 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Оглавление Глава 1. Организация и происхождение клетки протистов .................................. 5 Глава 2. История изучения протистов .................................................................. 16 Глава 3. История изучения одноклеточных организмов в Вологодской области ..................................................................................................................... 33 Глава 4. Систематика протистов ........................................................................... 56 Глава 5 (дополнительная). Отдел Cyanophyta, или Cyanobacteria – Цианопрокариоты («синезеленые водоросли») .......................................................... 66 Практическая работа 1. Пор. Croococcales – Хроококковые, род Microcystis – Микроцистис..................................................................................... 69 Практическая работа 2. Пор. Oscillatoriales – Осциллаториевые, род Oscillatoria – Осциллатория .................................................................................... 70 Практическая работа 3. Пор. Nostocales – Ностоковые ...................................... 72 Библиографический список ................................................................................... 74 Приложение. Список публикаций, в которых отражены результаты исследований протистов на территории Вологодской области ............................. 76 4 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ГЛАВА 1. ОРГАНИЗАЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ КЛЕТКИ ПРОТИСТОВ И.А. Мухин, С.А. Малявин Протистология – раздел биологии, посвященный изучению протист – такое определение дают нам словари. Однако за кажущейся простотой таится много подводных камней. В биологии выделяется широкий круг дисциплин, составляющих так называемую «описательную биологию», занимающихся документированием и анализом явлений жизни на различных уровнях. Основу описательной биологии составляет систематика, а также науки о биологическом разнообразии – зоология, ботаника, альгология и другие. В их ряду есть место и протистологии. Однако если с тем, чтобы отличить растение от животного проблем обычно не возникает, то кто же такие протисты? Протист от др.-греч. πρώτιστος – «самый первый, первейший». Название введено Эрнстом Геккелем в 1866 году, однако как таксономическую категорию в современном понимании его впервые использовал Роберт Уиттекер в 1969 в своей «системе пяти царств» [Whittaker, 1969]. Из школьных учебников вы скорее всего знаете о так называемых царствах живой природы – высших таксономических категориях, к которым относятся все известные науке живые организмы. Наиболее популярно представление о четырех царствах империи эукариот – растениях, животных, грибах и протистах (простейших или одноклеточных, к которым относятся организмы, которые невозможно отнести к одному из трех первых). Однако это вовсе не начало истории. Протисты – наверное, самая часто переименовываемая высокоранговая таксономическая группа, что вызывает путаницу у студентов, да и у ученых. Давайте пробежимся по истории названий, так или иначе применяемых к этой группе. Введение в терминологию. Кого и как называть. Животные. Одна из традиционных группировок живых организмов, введенная Аристотелем. Он понимал под животными не таксон, а уровень организации живой материи (говоря современным языком). Напомним, что Аристотель разработал «лестницу существ», расположив на ее ступенях по мере усложнения все компоненты природы: камни и минералы (неживые объекты), растения (живые, но не способные чувствовать), животных (чувствующих, но не мыслящих) и, наконец, человека, который живет, чувствует и мыслит (рис. 1). Поскольку критерием возможности ощущать окружающий мир Аристотель полагал способность к реакции и, в частности, движение, то в категорию растений у него попали организмы, сегодня называемые животными, например 5 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета губки. Тем не менее подход, заложенный отцом биологии, прочно закрепился в науке. Чуть позже к перечню критериев отнесения к животным, помимо движения, добавился гетеротрофный тип питания. Основатель систематики Карл Линней, вслед за Аристотелем, выделил три царства – минеральное, растительное и животное, придав термину «животные», таким образом, таксономическое значение. Следует различать, в каком случае речь идет о таксономической категории – Рис. 1. Лестница существ животные (Animalia), а в каком – о животных в Аристотеля более широком смысле слова. Животные как таксон имеют определенный диагноз – описание признаков, на основании которых к этой группе относят тот или иной живой организм. Диагноз животных включает такие признаки, как многоклеточность, наличие оогамии, многотканевое строение, наличие как минимум двух зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии. Термин «животное» можно использовать также в более широком, экологическом смысле, обозначая этим жизненную форму, адаптированную к подвижному образу жизни. В этом смысле животными иногда называют подвижных одноклеточных и колониальных организмов. Резюмируем советы по использованию терминов: Животное – скорее экологическая группа живого организма, адаптированного к гетеротрофному питанию и подвижному образу жизни. В таком контексте, например, можно говорить о чертах животной организации у растений. Животные (Animalia). Латинское название указывает, что речь идет о таксономической группе организмов, обладающих признаками: многоклеточность, наличие оогамии, многотканевое строение, наличие как минимум, стадии бластулы в зародышевом развитии. Растения. Традиционно, со времен Аристотеля и Линнея, противопоставляемы животным в системе живой природы. Так же, как и в отношении животных, для этого термина можно выделить более широкое и более узкое таксономическое значение. Однако ситуация с растениями даже более запутанная, чем с животными. Дело в том, что в число растений по мере открытия 6 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета записывали и другие группы неподвижных организмов, зачастую имеющих к высшим растениям (как их понимают сегодня) очень отдаленное отношение. Так, традиционно в область интересов ботаников входят грибы, хотя филогенетически, как известно сегодня, они относятся к опистоконтам (Opisthokonta) – той же группе, что и высшие животные. Проблематична и группа водорослей – «водных растений». По мере накопления научных знаний растения (высшие растения), водоросли и грибы дифференцировались, оставаясь при этом предметом изучения ботаников. Высшие растения, как правило, имеют сложную тканевую структуру и разнообразное морфологическое строение. К ним относятся мохообразные, сосудистые споровые растения (плауновидные и папоротниковидные) и семенные растения (голосеменные и покрытосеменные). Грибы были выделены из царства растений только в 1970-е годы, сформировав самостоятельное царство Fungi, или Mycota. Была выделена из ботаники и отдельная наука – микология. К грибам, с эколого-трофической точки зрения, относят гетеротрофные эукариотические организмы, которые имеют осмотрофный тип питания (всасывают питательные вещества всем телом). Вегетативное тело у большинства погружено в субстрат, а на поверхность субстрата выдвигаются спороносные органы. Однако со временем стало ясно, что входящие в него организмы имеют различное (иногда – очень различное) происхождение, и царство грибов – искусственный таксон. Современная систематика отходит от искусственных таксонов, поэтому о «царстве грибов» сегодня говорить не очень корректно. Лучше использовать более точное определение, понимая под грибами эколого-трофическую группу, объединяющую гетеротрофных эукариот с осмотрофным типом питания. Поскольку в некоторых системах используется таксон с названием гриб (царство настоящие грибы, Fungi), остальных организмов, которые являются грибами с эколого-морфологической, а не филогенетической точки зрения, называют «грибоподобные организмы», «псевдогрибы» или «микоиды». К последним, например, относятся представители группы хромистов (Chromista) или страменопил (Straminopila). Также в сферу интересов микологии традиционно входят организмы, которые нельзя отнести к грибам ни по экогоморфологическому, ни по филогенетическому критерию – это Миксомицеты (Myxomycota) и Плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycota). Их называют «грибоподобные протисты» и они не относятся ни к царству, ни к экоморфе грибов, поскольку отличаются способом питания. Для них характерно как осмотрофное питание (всасывание через клеточную мембрану), так и эндоцитоз – захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал. Водоросли. Наиболее часто вызывающая затруднения группа. Раньше она имела таксономический статус (латинское название – Algae), однако сейчас оно устарело. Под водорослями понимают экологическую группу орга7 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета низмов различного происхождения, объединенных следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных – отсутствие четкой дифференцировки тела на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях. Говорить о происхождении и эволюции водорослей в целом невозможно, ведь одни из них – прокариоты, а другие, относящиеся к эукариотам, также имеют самое разное происхождение. Например, зеленые и харовые водоросли образуют общую родственную группу с настоящими, наземными растениями (Viridiaeplantae), к которым также близки красные водоросли и глаукофиты (Glaucophyta), все вместе они составляют отдельную ветвь Archaeplastidae филогенетического дерева эукариот. C другой стороны, динофитовые, диатомовые, бурые и золотистые водоросли находятся на другой ветви эволюции эукариот (Chromalveolata), общей с фораминиферами, радиоляриями, инфузориями, кокцидиями и другими. Наконец, отдельная ветвь (Excavata) включает эвгленовые водоросли и многие другие паразитические и свободноживущие жгутиконосцы, среди которых – трипаносомы, трихомонады, дипломонады, оксимонады и пр. Иногда можно услышать, как далекий от биологии человек называет «водорослью» водные растения – кубышку или водные мхи. Для студента, обучающегося на биологической кафедре, это грубая ошибка. Следует иметь в виду, что быстрое накопление знаний в биологии за последнее столетие вызвало разрыв между широко используемыми (бытовыми) понятиями и биологическими терминами, что может сбить с толку начинающего биолога. Резюмируем. Растение в широком смысле – неопределенный термин. В таксономическом смысле – царство, но в настоящий момент устаревшее и с неопределенными границами. В морфо-экологическом смысле – жизненная форма организмов, адаптированных к фотоавтотрофному типу питания. Если хотите, чтобы вас правильно поняли – уточняйте, в каком именно смысле употребляете слово (если этого не ясно из контекста). В самом широком смысле к растениям могут относиться водоросли и грибы. Грибы – морфоэкологическая группа, характеризующаяся гетеротрофным осмотическим питанием. В таксономическом смысле следует различать грибы (высшие грибы, настоящие грибы, Fungi) и грибоподобные организмы. Последние изучаются микологией, но их нельзя называть грибами. 8 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Водоросли – экологическая группа автотрофных организмов, включающая эукариот и прокариот. Несмотря на то, что водоросли изучает наука альгология, не существует единой таксономической группы «водорослей». Следует иметь ввиду, что слово «водоросли» в названии таксона не говорит об их родстве. Для уменьшения путаницы в последнее время наметилась тенденция исключать слово «водоросль» из названия таксона, не относящегося к той же эволюционной ветви, что и высшие растения (Archaeplastida). Таким образом, используются названия «диатомовые» (Diatomeae), «эвгленовые» (Euglenoidea), «цианопрокариоты» (Cyanoprokaryota), но «зеленые водоросли» (Chlorophyta). Протисты. Если в зоологии и ботанике, о терминологии которых мы писали выше, основная проблема связана с тем, что одним словом называют разные (и часто неопределенные) совокупности организмов, то в протистологии к неопределенности содержания добавляется еще и разнообразие терминов. Первооткрыватель простейших, А. Левенгук (Antoni van Leeuwenhoek), назвал их «зверушки» – Animalcula. Этот термин является уменьшительным от Animalia и был введен для обозначения водных насекомых и мелких животных. Этот собирательный термин охватывает все микроскопические существа, которые можно обнаружить в лужах, источниках, озерах, реках и т.д., а также в «жидкостях тела» высших животных. К анималкулям относились даже сперматозоиды. В биологической литературе этот термин давно не используется. Монады (Готфрид Лейбниц – Gottfried Wilhelm Leibniz, 1714): термин пришел из математических и философских теорий классиков. Его использовали для обозначения единой неделимой наименьшей единицы, например монадой могли называть душу. После того, как наблюдения в микроскоп стали популярны, простейших стали сравнивать с «атомами» жизни – наименьшими и неделимыми далее живыми сущностями. Разумеется, сегодня такой метафизический подход в естествознании не применяется, однако слово «монада» в названии многих простейших осталось. В частности, монадами часто называют организмов, имеющих одножгутиковые клетки. Также можно говорить о «монадной форме» – подразумевая жизненную форму клетки с одним локомоторным жгутиком. Таксономические названия и их историю мы подробнее рассмотрим во второй главе. Отметим лишь, что в различных системах выделялись таксоны с 9 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета такими названиями, как Protozoa, Regnum Primigenum, Protoctista, Protozoa и Protophyta и, наконец, Protista. В русский язык вошла транслитерация с латинского – протисты. Все эти названия имеют корень «прото» – первый, первейший – и отсылают к примитивности, «первичности» протистов по отношению к другим организмам. Широко известно слово «простейшие», которым принято называть эту группу, подчеркивая примитивность организации. Однако «простейшие» не является переводом какого-либо из упомянутых терминов, ибо первый – не обязательно самый простой. Более того, сегодня мы понимаем, что среди организмов, называемых «простейшие», есть и обладающие сложной организацией. Поэтому, говоря о таксономической группе, предпочтительнее использовать «протисты», отказавшись от употребления термина «простейшие». Однако, как в случае с растениями или животными, состав царства простейших не определен. Одноклеточные. Часто используется как синоним к простейшим, однако это неверно. Одноклеточными называют организмы, существующие на клеточном уровне организации, иначе говоря, это фактически морфологическая форма. Одноклеточными могут быть как прокариоты, так и эукариоты. Допустимо также словосочетание типа «одноклеточное животное» – речь идет о жизненной форме, сочетающей признаки обоих экоморфологических групп. Отметим, что среди одноклеточных есть колониальные и полиэнергидные формы, то есть клеточный уровень организации не исключает существование комплексных организмов на субклеточных уровнях, речь о которых пойдет ниже. Микроорганизмы, или микробы (фр. microbe, от греч. μικρό – маленький и βίος – жизнь) – собирательное название живых организмов, которые слишком малы для того, чтобы быть видимыми невооруженным глазом. Термин «микроб» был предложен 26 февраля 1878 года французским филологом Эмилем Литтре по просьбе ученого Шарля-Эммануэля Седийо – дать подходящее название микроорганизмам. Многие протисты являются микроорганизмами, однако не все. Равно и наоборот – среди микроорганизмов есть как прокариоты, там и многоклеточные организмы. Главный критерий отнесения живого организма к группе микробов – его размер – менее 0,1 мм. Изучением микроорганизмов занимается наука микробиология. Но и тут существуют исторически сформировавшиеся исключения. Так, к микробиологии относится вирусология, предметом изучения которой являются вирусы, не являющиеся организмами. Называть их микроорганизмы, таким образом, некорректно, но можно использовать термин микроб. Предметом микробиологии (ее раздела – бактериологии) является также систематика и разнообразие прокариот. В отношении же эукариотических микроорганизмов «интерес» микробиологии распространяется только на паразитические формы различных таксономических групп, даже относимых к грибам или животным. Однако микробиологи не занимаются изучением их свободноживущих родственни10 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ков, не имеющих хозяйственного значения. Не рассматривает микробиология и многоклеточные микроскопические организмы, которые остаются в поле зрения зоологии или ботаники. Вместе с тем некоторых гигантских одноклеточных, видимых невооруженным глазом, также традиционно изучает микробиология. Не следует подменять термин простейшие или протисты термином микроорганизмы, однако сам по себе он очень удобен и, в отличие от большинства рассмотренных в этом разделе, максимально точно определен. К настоящему времени наиболее употребительно в смысле названия таксона (как правило, царства) Протисты (Protista). Термин «одноклеточные» характеризует уровень организации организма и является экологическим, а не таксономическим. То же относится к термину «микроорганизм», при этом следует помнить, что область изучения микробиологии не совпадает со множеством организмов, попадающих под определение «микроорганизм». Термин «микроб» в большинстве случаев может быть использован как синоним к микроорганизму, если речь не идет о вирусах. Общие особенности организации протистов. Ключевым, вынесенным в название отличием эукариотической клетки от прокариотической является организация наследственного аппарата и механизм его копирования (репликации). Как по структуре, так и по биохимии эукариоты и прокариоты различаются очень существенно, намного сильнее, чем просто наличием или отсутствием оформленного ядра. Прокариотические клетки обычно проще по структуре и меньше, чем эукариотические клетки. Разница между прокариотами и эукариотами очевидна и по электронным микрофотографиям. Внутри эукариотических клеток встречаются множественные структуры. Любая видимая структура внутри клетки – это органелла. Прокариоты имеют простые органеллы (например, карбоксисомы, или газовые вакуоли), тогда как эукариотические клетки содержат также уникальные органеллы, некоторые из которых отделены от цитоплазмы собственными мембранами. Митохондрии (в единственном числе: митохондрии), яйцевидные органеллы, которые специализируются на производстве энергии путем ферментативного окисления простых органических соединений, встречаются почти у всех эукариот. У прокариот отсутствуют митохондрии, но ферменты, связанные с их мембранами, могут катализировать эквивалентное окисление. Клетки эукариот отличаются от прокариотических по многим признакам. Рибосомы эукариотической клетки крупнее, чем бактериальные, содержат больше белков и узнают матричные РНК по наличию кэпа – специальной модификации 5'-конца мРНК. Кроме того, каждая из них кодирует только один 11 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета белок, в отличие от бактериальных. Дыхательные цепи и мембранные ферменты убраны с плазматической мембраны в специальные органеллы – митохондрии и пластиды. Геном эукариот состоит из нескольких линейных молекул ДНК – хромосом, намотанных для компактности на специальные белковые «катушки» – гистоны. Размер генома может достигать десятков миллиардов пар нуклеотидов, что на четыре порядка больше, чем у бактерий. Геном часто переполнен некодирующими последовательностями, большую часть которых составляют интроны. При делении клетки цитоскелет разделяет реплицированные хромосомы по дочерним клеткам – эти сложные перемещения напоминают эпизод классического балета. Наконец, в жизненном цикле многих эукариот присутствует половой процесс и мейоз – специальное деление, в ходе которого хромосомы, происходящие от разных родителей, обмениваются отдельными участками, после чего диплоидная клетка делится на четыре гаплоидных (с одиночным хромосомным набором). Благодаря мейозу образуются половые клетки. Происхождение эукариотической клетки. Теория симбиогенеза. Всегда, когда речь заходит об организации эукариотических клеток, полезно помнить, что это, прежде всего, клетки протистов. Многообразие клеток протистов колоссально, и закрепившиеся у их многоклеточных потомков варианты строения и молекулярные механизмы – лишь небольшая часть спектра. Проблема происхождения эукариотической клетки – это проблема эволюции одних одноклеточных организмов в другие одноклеточные организмы, более сложно организованные. Эукариотическая клетка гораздо сложнее организована, чем бактериальная, и ее появление было таким же крупным эволюционным событием, как и переход от РНК-мира к первым клеткам. Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток (эукариогенезе). Наиболее популярная – симбиотическая гипотеза, или гипотеза симбиогенеза. Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого одноклеточного организма. Как минимум, симбиотическое происхождение имеют митохондрии и пластиды, которые произошли от бактериальных симбионтов. Симбиогенез – это эволюционный механизм, заключающийся в закреплении в ряду поколений симбиотических отношений, переходящих в облигатную и все более тесную форму. Первые теории симбиогенеза были сформулированы в начале двадцатого века в России, когда Мережковский, Фаминицин и КозоПолянский предположили, что некоторые структуры, присутствующие в эукариотической клетке, эволюционировали в результате симбиогенеза. Впоследствии эти представления были поддержаны в Европе и Америке благодаря работам фон Фабера, Портье, Бюхнера, Шнайдера, Валлина и Ледерберга. 12 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Таким образом, в биологии утвердились представления о том, что по меньшей мере два типа эукариотных органелл – митохондрии и хлоропласты – происходят не от того предка, что основная часть эукариотной клетки. И митохондрии, и хлоропласты – это бывшие бактерии, изначально совсем не родственные эукариотам. Эти бактерии были поглощены клеткой древнего эукариота (либо предка эукариот) и продолжили жить внутри нее, сохраняя до поры собственный генетический аппарат. Однако, несмотря на довольно широкое обсуждение этих гипотез, они были исключены из картины эволюции органического мира вплоть до 1960-х годов. Заслуга разработки и популяризации теории симбиогенеза принадлежит Л. Маргулис, автору теории «серийного симбиогенеза». Тогда же, в 1970-е гг., предпринимались попытки расширить теорию симбиогенеза и на другие системы эукариотической клетки. Несколько раз сообщалось об обнаружении собственной ДНК в центриолях – центрах организации тубулинового цитоскелета, в гидрогеносомах и пероксисомах – специальных вакуолях, осуществляющих реакции с выделением водорода и утилизацию перекиси водорода. С применением более совершенных методов эти открытия пришлось «закрыть», но оказалось, что пероксисомы и гидрогеносомы почему-то получают новые липиды для мембран по одной молекуле через специальную систему транспортных белков, ту же, что доставляет липиды в митохондрии. В то же время обычные вакуоли получают новые липиды в виде целых мембранных пузырьков. Эта особенность пероксисом может означать, что они произошли от митохондрий путем крайнего упрощения и полной потери генома. Гораздо сложнее было установить природу ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК) эукариотической клетки, то есть «хозяина» митохондрий и пластид, или всей остальной части клетки, кроме них. Сегодня, когда прочитаны последовательности геномов более чем тысячи видов бактерий и архей, появилась возможность методами сравнительной геномики искать прокариотные гомологи каждого из тысяч эукариотических белков. Происхождение митохондрий благодаря сравнительной геномике удалось существенно уточнить. Их бактериальные предки относились к группе альфапротеобактерий, причем в современном мире к ним ближе всего находятся пурпурные бактерии Rhodospirillum. Эти бактерии способны как к фотосинтезу, причем используют соединения серы для восстановления CO2, так и к аэробному дыханию на готовой органике, переключаясь между этими режимами метаболизма в зависимости от наличия кислорода и света. Большая часть их дыхательной цепи работает и в фотосинтезе, и в аэробном дыхании. Некоторые эукариоты – паразитические простейшие Giardia, микроспоридии – не имеют митохондрий. Ранее считалось, что они никогда их и не имели, поскольку отделились от остальных в глубокой древности. Сегодня выясняется, что в их ядерном геноме есть гены альфа-протеобактериального происхождения, а значит, митохондрии у них были, но впоследствии исчезли. 13 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Таким образом, эукариотная клетка – это, по выражению Маргулис, мультигеномная система. И возникла она в результате симбиоза, то есть взаимовыгодного сожительства разных организмов (точнее, эндосимбиоза, один из участников которого живет внутри другого). Соответствующие эволюционные ветви при этом, разумеется, слились. Такой взгляд на эволюцию получил название теории симбиогенеза. Сейчас теория симбиогенеза общепринята. Она подтверждена настолько строго, насколько вообще можно подтвердить какую бы то ни было теорию, касающуюся крупномасштабной эволюции. Но научные концепции, в отличие от религиозных догматов, никогда не остаются статичными. Естественно, что общая картина симбиогенеза выглядит для нас сейчас не совсем так (а местами и совсем не так), как представляла ее себе Линн Маргулис полвека назад. В настоящее время продолжаются исследования в области симбиогенеза – они связаны с изучением явления латерального переноса генов, мобильных генетических элементов, исследованиями вириома и микробиома, а также с гипотезой Гайи. Активное развитие концепции позволяет ожидать не только новых открытий, но и разработки новой эволюционной теории, объясняющей ранние этапы развития эукариот. Теория эндосимбиоза подтверждается различными доказательствами. Наиболее значимым среди них является то, что митохондрии и хлоропласты сохранили часть своего предкового генома, который существует автономно от ядерного генома. Однако по поводу сценария эукариогенеза до сих пор нет однозначного мнения. Согласно гипотезе архезоа, примитивный эукариот, но без митохондрий, появился еще до возникновения митохондрий. Этот примитивный эукариот принял эндосимбионта, который превратился в митохондрии. Согласно конкурирующей гипотезе симбиогенеза, представитель архей стал эукариотом в результате эндосимбиоза. Эта гипотеза подразумевает, что эукариоты произошли от линии архебактерий (Lokiarchaeota), у которых уже были элементы цитоскелета и, возможно, способность к фагоцитозу. Другие же черты эукаритов, такие как строение ядерной оболочки и сплайсосомы, а также сплайсосомные интроны возникли уже после приобретения митохондрий. На рисунке 2 показаны три симбиогенетических события – приобретение митохондрий, жгутиков и хлоропластов, – которые могли происходить в разных эволюционных ветвях в разном порядке. Тем не менее «верхний» и «нижний» пути эволюции ведут к одному и тому же состоянию: клетке, имеющей и ядро (происхождение которого тут оставлено «за кадром»), и митохондрии, и жгутики. У предков растений к этому добавляются еще и хлоропласты. Прокариотами называются все клеточные организмы, кроме эукариот, архезоями1 – гипотетические эукариоты, никогда не имевшие митохондрий. 1 Существование архезоев очень дискуссионно, последние данные указывают на то, что первично амитохондриальных эукариотов не существует. 14 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Рис. 2. Пути эволюции древнейших эукариот согласно взглядам Линн Маргулис [Ястребов, 2017] Теория эндосимбиогенеза, популяризированная ученымэволюционистом Линн Маргулис, постулирует происхождение эукариотических клеток путем слияния прокариотических. Более крупный прокариотический организм «поглотил» несколько более мелких, которые превратились в органеллы эукариотической клетки. Это общепринятая в настоящее время теория, хотя детали этих поглощений в разных группах до сих пор не до конца ясны. Прокариоты, подобные цианобактериям, стали хлоропластами фотосинтезирующих организмов, а другие прокариоты впоследствии стали митохондриями, обеспечивающие клетку энергией. Вопросы и задания для самостоятельной работы: 1. Составьте глоссарий, выписав все термины из главы в алфавитном порядке и снабдив краткими определениями. 2. Переведите составленный глоссарий (задание 1) на английский язык. 3. Зарисуйте в тетради общую схему строения клетки протиста. 4. Изучите публикации последних лет, посвященные теории эндосимбиогенеза или происхождению отдельных органелл. Подготовьте реферат и схемы по одной из таких публикаций, выпущенных не позднее, чем за два года до времени выполнения работы. 15 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПРОТИСТОВ И.А. Мухин, А.А. Шабунов Открытие протистов Считается, что открытие протистов – хорошо задокументированное событие, дата которого известна – 1676 год. Именно в этом году в письмах в Лондонское королевское общество – Антони ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoek, 1632–1723) сообщил об обнаружении animalcula – зверюшек. Это стало возможным благодаря использованию увеличительного прибора, позже названного микроскопом. Часто указывается, что Левенгук является изобретателем микроскопа, однако это неверно. Первый автор этого изобретения доподлинно неизвестен, однако чаще всего указывают на братьев Янсенов, собравших микроскоп около 1590 года. Возможно, еще раньше сложный микроскоп сконструировал Галилео Галилей. Первые письма Левенгука были опубликованы Королевским обществом в 1673–74 годах, они были посвящены различным микроскопическим исследованиям, например о пчелином жале. Открытие же «зверюшек» не было сразу воспринято научным сообществом. Впервые Левенгук вызвал споры в письме от сентября 1674 года. Описывая близлежащее озеро Беркельс Мере (Berkelse Mere), он отметил, что «его вода была очень прозрачной зимой, но в начале или середине лета становилась белесой, в которой плавали маленькие зеленые облака». Эти облака содержали тонкие «зеленые полосы, спирально закрученные в виде змеи и упорядоченно расположенные» – зеленую водоросль Spirogyra. Затем последовало первое упоминание Левенгука о маленьких животных: «Среди этих полос было очень много маленьких животных... И движение большинства этих животных в воде было таким быстрым и таким разнообразным вверх, вниз и по кругу, что было замечательно, чтобы смотреть: и я решил, что некоторые из этих маленьких существ были более чем в тысячу раз меньше, чем самые маленькие из тех, что я когда-либо видел на корке сыра»2 [цит. по: Lane, 2015]. Научное сообщество скептически отнеслось к этому сообщению. Известно, что до этого момента публиковались почти все письма Левенгука Королевскому обществу, однако из следующих 12 писем только три были опубликованы, и ни одно из них не касалось «зверюшек». Об этом сам Левенгук писал Роберту Гуку (тому самому, который разглядел в свой микроскоп клетку) несколько лет спустя: «Я страдаю от множества противоречий и часто слышу, как гово2 Левенгук имеет в виду описанных им ранее клещей. 16 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета рится, что я рассказываю сказки о маленьких животных» [цит. по: Lane, 2015]. Невидимый мир, открытый Левенгуком, изобиловал столь же разнообразной жизнью, как тропический лес или коралловый риф, но его не мог увидеть никто, кроме него. Неудивительно, что многие современники сомневались. На этом фоне Левенгук написал свое восемнадцатое письмо Королевскому обществу, датированное октябрем 1676 года, знаменитое «письмо о простейших», которое было опубликовано на английском языке как статья в 1677 году. «В 1675 году я обнаружил в дождевой воде живых существ, которые простояли всего несколько дней в новом глиняном горшке, покрытые стеклом [то есть окрашенные в синий цвет] внутри. Это побудило меня с большим вниманием взглянуть на эту воду, особенно на тех маленьких животных, которые казались мне в десять тысяч раз меньше, чем те, которых представлял Монс. Свамердам и названные им Водяные блохи или Водяные вши, которые можно увидеть в воде невооруженным глазом» [цит. по: Lane, 2015]. Королевское общество попросило Гука, пользовавшегося большим авторитетом, подтвердить выводы Левенгука. Он успешно сделал это, тем самым способствовав широкому признанию открытий Левенгука. Гук отметил, что простые микроскопы Левенгука давали более четкие изображения, чем его составной микроскоп, но трудны в использовании: он назвал их «неприятными для моего глаза» и пожаловался, что они «сильно напрягают и ослабляют зрение» [Lane, 2015]. В 1678 году наблюдения Левенгука подтвердил Христиан Гюйгенс (Christiaan Huygens, 1629–1695) [Хаусманн, 1988]. Левенгук, не имеющий университетского образования и вообще отношения к науке, занялся микроскопированием, вдохновленный книгой своего современника Роберта Гука. Таким образом, формально одноклеточные открыты после появления термина «клетка», но соотнести эти два открытия и понять, что протисты существуют как одноклеточные организмы, биологи смогли лишь почти двести лет спустя. Левенгук создал более 500 микроскопов, из которых до наших дней сохранилось менее десяти. Видимо, все созданные им приборы были основаны на использовании одной сильной (почти шарообразной) линзы. Такие микроскопы называют простыми. По сравнению с современными микроскопами это чрезвычайно простое устройство. Линза в нем установлена в крошечном отверстии в латунной пластине, составляющей корпус инструмента 17 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета (рис. 3). Образец помещается на острие, выступающее перед линзой, и его положение и фокус можно регулировать, поворачивая два винта. Весь инструмент был всего около 10 см в длину, и его нужно было держать очень близко к глазу. Рис. 3. Фотография реплики микроскопа Левенгука из музея Бурхааве [Antique microscopes…, 2021] Составные микроскопы (то есть микроскопы с более чем одной линзой) были изобретены около 1595 года, почти за сорок лет до рождения Левенгука. Они были намного больше похожи на микроскопы, которые используются сегодня. Однако из-за различных технических трудностей при их создании ранние составные микроскопы не позволяли достичь увеличения объектов более чем в двадцать или тридцать раз. Умение Левенгука шлифовать линзы вместе с его острым зрением и большой осторожностью при регулировке освещения позволило ему создать микроскопы с увеличением более чем в 200 раз, с более четкими и яркими изображениями, чем мог добиться любой из его предшественников. Другой отличительной чертой его было любопытство, побуждавшее к наблюдению почти за всем, что можно было поместить под его линзы, а также аккуратность в описании увиденного. Большинство его описаний микроорганизмов легко узнаваемы даже сегодня (рис. 4). 18 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Рис. 4. Иллюстрации из писем А. Левенгука: а – коловратки, гидры и вортицеллы на корне ряски из Дельфтского канала; b – бактерии изо рта Левенгука; пунктирная линия изображает движение. Авторские права © The Royal Society Начиная с 1676 г. и до своей смерти (а он прожил 91 год) Левенгук отослал в Британское королевское общество более 100 писем с собственными наблюдениями. Левенгук, несомненно, был выдающимся экспериментатором и, помимо самого открытия простейших, разработал такие методические приемы, как культивирование (разведение «анималькулей» в настоях – отсюда и название «инфузории») и метод темного поля (Левенгук пропускал тонкий луч света через капилляр с настоем, что позволило ему наблюдать «анималькулей» (и даже бактерий), светящихся на темном фоне). Левенгук описал десятки различных простейших, некоторые из его описаний и рисунков позволяют определить организмы даже до вида. К сожалению, после Левенгука простые однолинзовые микроскопы перестали использовать. Это было связано как со сложностью их изготовления, так и неудобством применения. Доминирующее использование составных микроскопов, не дающих большого увеличения, привело к тому, что кратковременный всплеск открытий Левенгука был почти потушен на столетия. Удачный микроскоп смог создать лишь Джозеф Бэнкс (который также выпустил несколько мощных однолинзовых микроскопов, использованных Робертом Брауном в его открытии броуновского движения и потока цитоплазмы, а также Дарвином на борту «Бигля3»). Тем временем микроскопия так и не сумела вернуть былую славу Левенгука, а доверие к ней было подорвано сообщениями о гомункулах, прячущихся в сперме, и других продуктах воображения. 3 Название корабля, на котором Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие, в ходе которого, в том числе, собрал материал для развития своей эволюционной теории. 19 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Видимо, по этой причине «анималькули» не являлись объектами специальных исследований на протяжении полутора столетий после смерти Левенгука. Они упоминаются только в работах, посвященных применению микроскопа «для приятного времяпрепровождения». Так, в 1718 г. француз Жобло выпустил подобную книгу, где описал многочисленных простейших и некоторые детали их строения (ядра, реснички, сократительные вакуоли инфузорий и др.). Однако он же изобразил некоторых инфузорий с носами, глазами и ртами, полными зубов. Жобло, вслед за Левенгуком, считал, что протисты размножаются яйцами, переносимыми по воздуху. Известна также книга Г. Бэйкера, опубликованная в 1754 г., первая часть которой посвящена рассмотрению под микроскопом различных минералов, а вторая – простейших (и, заодно, коловраток, турбеллярий и олигохет). Стиль изложения в этой книге достаточно вольный, но наблюдения и рисунки удивительно точные [Довгаль, 2000]. Представления о микромире, отраженные на карикатуре «Суп из чудовищ» W. Heath 1828 года На фоне других выделяется «История животных» (“History of Animals”), опубликованная Джоном Хиллом (John Hill, 1707–1775) в 1752 году. Известный ботаник, медик по образованию, который также интересовался минералогией и микроскопией, он ввел ряд общих названий для простейших (напри20 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета мер, Paramecium, Cyclidium и Enchelys), которые, однако, не носят официально его авторство, поскольку предшествуют «нулевому году» зоологической номенклатуры4. Хилл также изобрел несколько новых технических подходов, связанных с использованием фиксации и окрашивания материала [Corliss, 1978]. Таким образом, на первом этапе развития протистологии происходило накопление фактического материала и разработка методов наблюдения за микроорганизмами. Ученые того времени только подходили к пониманию места протистов среди живых существ. Активно разрабатывались и совершенствовались модели микроскопов и приемы микроскопирования. Так в чем же наследие Левенгука? Большинство его открытий были забыты и открыты заново только в девятнадцатом веке, 150 лет спустя, а затем были интерпретированы в контексте развивающейся клеточной теории. Его работы можно отнести к первому этапу развития протистологии – открытию существования протистов и разработки методологии их изучения. Второй этап в развитии протистологии связан с активным накоплением и систематизацией знаний о протистах. Обсуждались вопросы происхождения и размножения простейших, которые оказались тесно связаны с проблемой самозарождения жизни. Начало этапа обусловлено работой Карла Линнея (1707–1778), разработавшего принципы биологической систематики, хотя и задержалось, по сравнению с другими группами. Описание протистов с использованием введенной Линнеем бинарной номенклатуры впервые выполнено в книге «Elechus zoopitorum...» (1766 г.) Петра Симона Палласа. Однако следует отметить, что сам ученый наблюдений не выполнял и привел описания своих предшественников [Довгаль, 2000]. Значительный вклад в изучение протистов внес датский биолог Отто Фредерик Мюллер (Otto Frederik Müller, 1730–1784). Этот исследователь растений, грибов, насекомых и морских беспозвоночных был также автором первых таксономических монографий по простейшим. Одноклеточные организмы в них приводились вперемешку с другими микроскопическими формами жизни, от бактерий до многоклеточных. Мюллер дал латинские наименования многим таксонам; ряд родов инфузорий до сих пор, два века спустя, носит предложенные им названия. Он также известен как первооткрыватель ди4 Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (см. Главу 4 этой книги) валидным, то есть пригодным для употребления, считается первое опубликованное название того или иного вида животных (принцип приоритета), но опубликованное не раньше 1758 года, года выхода в свет десятого издания «Системы природы» Карла Линнея – так называемого «нулевого года». Названия, опубликованные до 1758 г., валидными не являются, независимо от качества и полноты опубликованного описания. 21 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета нофлагеллят [Corliss, 1978]. Воззрения ученых на протистов в XVIII и начале XIX в. были крайне противоречивы и подчас носили диаметрально противоположный характер. Так, например, Христиан Готфрид Эренберг (Christian Gottfried Ehrenberg, 1795–1876) в своем известном сочинении «Наливочные животные как совершенные организмы» описывает их как сложно организованных существ, обладающих различными системами органов и отличающихся от других животных лишь своими размерами [Ehrenberg, 1838]. Он описал у протистов «желудочно-кишечный тракт», «сосудистую систему», «слюнные железы», «семенники», «яичники» и т.п. Этот взгляд длительное время разделяли многие исследователи. Например, автор названия Foraminifera Альсид Д’Орбиньи (Alcide d’Orbigny, 1802–1857) считал этих протистов ближайшими родственниками головоногих моллюсков. Эренберг был также первым известным микрогеологом и микропалеонтологом, описавшим многочисленные ископаемые формы протистов [Довгаль, 2000]. В противоположность Эренбергу, другой крупный ученый этого периода, Феликс Дюжарден (Félix Dujardin, 1801–1860), в ряде сочинений утверждает, что простейшие не обладают никакой внутренней организацией и построены из бесструктурного полужидкого живого вещества – «саркоды». Саркода по Дюжардену – это способная к движению жидкость с вакуолями, получающая при помощи последних пищу из воды. Этот французский исследователь также внес значительный вклад в наши знания о сравнительной таксономии различных групп протистов. В частности, он ввел название Rhizopoda, указал, что фораминиферы не относятся к моллюскам, и описал много видов инфузорий. Эдуард Бальбиани (Édouard-Gérard Balbiani, 1823–1899) изучал половой процесс, морфогенез и физиологию инфузорий, а также сравнительную цитологию и систематику как свободных, так и паразитических форм. Он первым подтвердил блестящий вывод О.Ф. Мюллера о том, что конъюгация у инфузорий связана с половым процессом, а не с «продольным делением», как считалось ранее. Немецкий биолог И.П. Мюллер (Johannes Peter Müller), автор таксона Radiolaria и «Закона Мюллера», который относится к расположению скелетных шипов, расходящихся от тела в постоянном порядке у большинства видов радиолярий, заслуживает упоминания еще и потому, что он является основателем научной школы, из которой вышли авторы клеточной теории – М. Шлейден и Т. Шванн. Р. Вирхов также был его учеником. Одно только перечисление научных интересов Мюллера заняло бы целый абзац; видимо, разнообразие биологических объектов, с которыми работали в лаборатории, и подтолкнуло ученых к пониманию единства клеточного строения живого. Работы Т. Шванна и М. Шлейдена, в которых сформулирована клеточная теория, вышли в 1838 г., то есть одновременно с упомянутым выше трудом Эренберга. Следующим шагом в применении клеточной теории к простейшим была книга Бэри (издана в 1843 г.), где имелась специальная глава «Сравнение 22 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета инфузорий с клеткой». Окончательно доказал одноклеточную природу простейших Зибольд, который в 1845 г. выделил их в особую группу, из которой исключались многоклеточные организмы. Второй этап развития протистологии заканчивается признанием клеточной природы протистов и факта существования их как одноклеточных организмов. Понимание сути природы этой группы открыло перед биологами возможности для разработки таксономии и систематического изучения. Большой вклад в дело становления клеточной теории в изучении простейших внес студент Мюллера Фридрих фон Штейн (Friedrich von Stein, 1757–1831), автор классических работ по инфузориям и один из крупнейших протозоологов XIX века. К сожалению, главный труд его жизни остался незавершенным. Необходимо упомянуть также работы Эрнста Геккеля (Ernst Heinrich Haeckel, 1834–1919), который описал множество видов радиолярий. Геккель разработал теорию происхождения многоклеточных (так называемая «теория гастреи», 1866) и сформулировал биогенетический закон, согласно которому в индивидуальном развитии организма как бы воспроизводятся основные этапы его эволюции, построил первое генеалогическое древо животного царства. Кроме того, он предложил отдельное царство Protista, хотя включил в его состав не только одноклеточных. В 1886–1889 гг. был опубликован трехтомный учебник протозоологии немецкого зоолога Отто Бючли (Johann Adam Otto Bütschli, 1848–1920), предложенная им система простейших просуществовала почти без изменений до 1964 г. Его статьи касались также физиологии, морфогенеза, жизненных циклов и полового процесса протистов. Получив образование в области химии и минералогии, Бючли опередил свое время во взглядах на природу протоплазмы, предположив, что протоплазма представляет собой «естественную эмульсию». Владимир Тимофеевич Шевяков (1859–1930) после окончания университета в Санкт-Петербурге работал под руководством Бючли в Гейдельберге, совершил грандиозное кругосветное путешествие (в результате чего появилась его монография «Географическое распространение пресноводных простейших» («Die geographische Verbreitung der Süßwasser-Protozoen», 1893). Поклонник и последователь Штейна, он опубликовал (на русском языке) большой трактат о равноресничных инфузориях, в котором резюмировал и значительно расширил знания об этой группе протистов. Заслуживает упоминания также Валентин Александрович Догель (1882– 1955), основатель крупнейшей советской школы протистологии. Интересы 23 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Догеля простирались довольно широко, но его исследовательская специальность была связана с инфузориями жвачных животных. Один из последних исследователей, настаивающих на не клеточной (ацелюлярной) природе протистов, был англичанин Клиффорд Добелл (Clifford Dobell). В своей книге «The Principles of Protistology» (1911) он подчеркивал функциональную целостность протистов как организмов (подобно Эренбергу) и также выделял их в отдельную таксономическую группу. К началу XX века изучение простейших имело уже солидную фактическую основу, что способствовало решению целого ряда практических проблем, связанных с здравоохранением, охраной природы и др. Например, в 1902 г. англичанин Рональд Росс получил нобелевскую премию за открытие возбудителя малярии и изучение его жизненного цикла. В начале столетия простейших стали применять как индикаторов при биологической оценке качества водной среды. В 1927 году французский морской биолог Эдуард Шаттон (1883–1947) написал статью для малоизвестного журнала, в которой впервые использовался термин procariotique (от греческого «pro», что означает «до», и «karyon», что означает «семя, ядро») для описания бактерий и «сине-зеленых водорослей», организмов, у которых отсутствует ядро, и eucariotique (от греческого «eu», что означает «истинный») для описания ядросодержащих клеток животных и растений. Различие между прокариотами и эукариотами уже было ясно указано и объяснено русским ботаником из Воронежа Борисом Михайловичем Козо-Полянским в 1924 году. Увы, на Западе никто не читал русскоязычную литературу, и признание к Козо-Полянскому пришло лишь в 2010 году, спустя полвека после его смерти. Вплоть до 1970-х годов в состав протистов продолжали включать бактерий и даже вирусов. Споры о клеточной природе протистов окончательно утихли с развитием микроскопической техники, а электронная микроскопия однозначно показала, что, за возможным исключением многоядерных клеток, они гомологичны одиночным клеткам многоклеточных эукариот. Третий этап развития протистологии – этап накопления и систематизации знаний о различных группах протистов с использованием оптической микроскопии. Однако разнообразие этой группы настолько велико, что фактически этот этап нельзя считать законченным по настоящее время. По мере понимания единства клеточной теории и «распространения» ее на протистов актуальными становились вопросы о происхождении и эволюции эукариотической клетки. В числе первых выдвинувших гипотезу о симбиотическом происхождении органелл клетки был Б.М. Козо-Полянский, ко24 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета торый изложил свои взгляды в работе 1924 года, которая, впрочем, долгое время оставалась неизвестна широкой публике. «Самое неожиданное, однако, это то, что в своей книге 1924 г. КозоПолянский указывает на фундаментальное различие между формами жизни на Земле, известными сегодня как прокариоты и эукариоты. Он, конечно, не использовал этих терминов, которые восходят к статье Шаттона (Chatton, 1925). Однако, в отличие от Шаттона, КозоПолянский верно уловил важность симбиогенетического происхождения эвкариотической клетки от прокариотических предков. Многочисленные примеры симбиогенеза, описанные Козо-Полянским в 1924 г., не только подтвердились, но и активно изучаются на всех уровнях организации…» [Фет, 2012]. Американский биолог Иван Валлин был первым, кто экспериментально исследовал сходство митохондрий и хлоропластов с бактериями. В его первой статье 1922 года описывались методы окрашивания бактериальных клеток и то, что эти методы одинаково хороши для окрашивания митохондрий. Он пришел к выводу, что «бактерии и митохондрии имеют схожий химический состав». Его последующая статья (в том же году и в том же журнале) еще больше укрепила его предположения. Кроме того, в своем исследовании синезеленых водорослей он заметил, что хлоропласты – это «бактерии или подобные бактериям организмы, которые приняли досуг симбиотического партнерства в борьбе за существование». «Из свидетельств, которые были зарегистрированы в этих исследованиях, а также свидетельств, которые можно найти в литературе по митохондриям, автор не может прийти ни к какому другому выводу, кроме того, что митохондрии являются симбиотическими бактериями в цитоплазме клеток всех высших организмов, их симбиотическое сосуществование зародилось на заре филогенетической эволюции. Концепция, воплощенная в этом заключении, предполагает, что создание новых симбиотических комплексов идет параллельно с развитием новых видов» [Wallin, 1922]. Валлину удалось получить митохондриальную культуру печени плодов и новорожденных кроликов. Он сообщил о своих открытиях в 1924 году с замечанием, что «митохондрии на самом деле являются бактериальными организмами, симбиотически соединенными с тканями высших организмов». Он дал полное описание своих экспериментов и теорий в отношении митохондрий в своей книге 1927 года «Symbionticism and the Origin of Species». Хотя он утверждал, что его эксперименты были выполнены с особой тщательностью, 25 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета критика отклонила их на основании возможного загрязнения и его работы были в основном забыты. Теория последовательного эндосимбиоза (Serial Endosymbiosis Theory, SET), общепринятая сейчас и которую мы подробно рассмотрим в разделе, посвященном происхождению эукариотической клетки, выдвинутая Л. Маргулис в 1969 г., подразумевает, что эукариотические с митохондриями являются диадическими (дигеномными), а клетки с пластидами – триадами (тригеномные) [Margulis, 1970]. В XX столетии, помимо описания новых форм организмов, разрабатываются новые методические приемы, например импрегнация серебром. В 30-е годы начал свои классические работы по генетике инфузорий Соннеборн. В это же время свои знаменитые эксперименты по изучению конкуренции в культуре инфузорий проводит Г.Ф. Гаузе. Британский ботаник Айрин Мантон (Irene Manton, 1904–1988) первой применила просвечивающий электронный микроскоп (ПЭМ) для изучения ультраструктуры фотосинтетических протистов, за ней последовали и другие. В результате была установлена гомология многих структур, известных ранее под разными названиями. Например, было обнаружено, что реснички и жгутики идентичны по основной структуре, а центриоли явно гомологичны им. Было показано, что бактериальные жгутики не только намного меньше, но и принципиально отличаются по структуре, составу и функциям. Вскоре было показано, что основа структуры ядра, митохондрий и хлоропластов, как и механизм клеточного деления, практически одинаковы у всех эукариот, как у протистов, так и у многоклеточных организмов, но различаются в деталях. Вскоре было показано, что многие давно существующие таксоны, такие как водоросли, грибы, простейшие, амебы, гелиозоиды, фитофлагелляты, зоофлагелляты и другие, являются полифилетическими. И напротив, были выявлены новые вероятные родственные отношения, такие как родство эвгленовых с трипаносомами. Инфузории были объединены с динофлагеллятами на основании сходства структуры кортекса. Корлисс (1986) датировал «возрождение этой области (протистологии) как респектабельной междисциплинарной области» серединой 1970-х годов, тем же периодом, когда было основано Международное общество эволюционной протистологии (ISEP) [Corliss, 1978]. В двадцатом веке достижения в области биохимии дали систематикам новые инструменты. Родословные древа теперь могут быть основаны на сравнении последовательностей аминокислот, составляющих белки, или на сходстве генов – последовательностях нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Компьютеры, которые могут систематизировать и сравнивать огромное количество данных о последовательностях, позволяют измерять родство форм жизни путем сравнения их генных последовательностей. Эта процедура лежит в основе молекулярной систематики. 26 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Методы электронной микроскопии, появившиеся в 1940-е годы, позволили документировать внутренние структурные детали мельчайших форм жизни и составляющих клеток. Это привело в 80–90 гг. к коренному пересмотру системы и филогении протистов, который продолжается до сих пор и который мы рассмотрим в соответствующем разделе. Работы в направлении понимания филогении протистов, а также их ультраструктуры с развитием соответствующих методов – отличительные черты четвертого этапа развития протистологии. Паразитические простейшие в истории изучения одноклеточных Паразитические простейшие, вызывающие заболевания у человека, животных и растений, были и остаются очень большой проблемой. Ежегодно до нескольких сотен миллионов человек заражаются паразитическими протистами. Так, например, в 2018 г. только малярия была выявлена у 228 миллионов человек, а умерли от этого заболевания 405 тысяч человек [World malaria…, 2019]. В развитии протистологии со второй половины XIX века начался период по активному изучению, с одной стороны, заболеваний паразитарного характера, их распространения, течения, возможностей лечения, а с другой – собственно возбудителей, особенностей их организации, жизненных циклов и способов предотвращения заражения. Разумеется, изучение паразитических протистов в тот период шло одновременно с изучением заболеваний бактериального, а несколько позже и вирусного характера. Естественно, к середине XIX века накопилось достаточно много наблюдений о паразитарных болезнях и были достигнуты определенные успехи по предотвращению распространения заболеваний. Основным методом изучения паразитарных заболеваний было сопоставление разных фактов и порой ученые заблуждались в своих выводах. Однако с середины XIX века ситуация радикально изменилась и, в связи с развитием микроскопической техники, появилась возможность познакомиться с возбудителями «воочию», проследить их жизненные циклы. Это и привело к открытию истинных причин множества заболеваний, а их профилактика и лечение стали более понятными. 27 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Таблица 1 Возбудители распространенных инфекционных заболеваний (открытия XIX – начала XX веков) [Сорокина, 2007, с дополнениями] Годы Авторы открытия 1839 И. Шенлейн 1843 Д. Груби 1849– 1854 1859 1868– 1873 1871– 1874 А. Поллендер, К. Давен, Ф. А. Брауэлл Д.Ф. Лямбль О. Обермейер А. Ханзен Микроорганизмы Возбудитель фавуса – Trichophyton schoenleinii (Fungi) Возбудитель трихофитии – Trichophyton, Microsporum и Epidermophyton (Fungi) Бациллы сибирской язвы – Bacillus anthracis (Bacteria) Лямблии – Giardia (Protista) Боррелии возвратного тифа – Borrelia miyamotoi (Bacteria) Микобактерии лепры – Mycobacterium leprae (Bacteria) 1874– 1885 Т. Бильрот, Л. Пастер, А. Огстон, Ф. Фелейзен, Ф. Розенбах Патогенные стрептококки – род Streptococcus (Bacteria) 1875 Ф.А. Леш, Ф. Шаудин Возбудитель амебиаза – Entamoeba histolytica (Protista) 1877– 1916 Л. Пастер, К. Жубер, Р. Кох, Г. Неттал, Ф. Нови, М. В. Вейнберг, К. Сеген Клостридии анаэробной инфекции – Clostridium perfringens (Bacteria) 1878– 1884 Р. Кох, Л. Пастер, А. Огстон Патогенные стафилококки – род Staphylococcus (Bacteria) 1879 А. Нейссер Гонококки – Neisseria gonorrhoeae (Bacteria) 1880 К. Эберт, Г. Гаффки 1880 Ш. Лаверан 1882 Р. Кох 1882 С. Фриш, Н. Волкович 1882 Ф. Леффлер, К. Шютц Возбудитель сапа – Burkholderia mallei (Bacteria) 1883 Р. Кох Холерный вибрион – Vibrio cholerae (Bacteria) Сальмонеллы брюшного тифа – Salmonella typhi (Bacteria) Возбудители малярии – род Plasmodium (Protista) Микобактерии туберкулеза – Mycobacterium tuberculosis (Bacteria) Возбудитель риносклеромы – Klebsiella scleromae (Bacteria) 28 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Продолжение табл. 1 Годы 1883– 1884 1884– 1889 Авторы открытия Э. Клебс, Ф. Леффлер А. Николайер, С. Китазато Микроорганизмы Коринебактерии дифтерии – Corynebacterium diphtheriae (Bacteria) Клостридии столбняка – Clostridium tetani (Bacteria) 1885 Т. Эшерих Кишечная палочка – Escherichia coli (Bacteria) 1885– 1898 Л. Сальмон, А. Гертнер, К. Кенше, Ж. Нобель Возбудители сальмонеллезов, пищевых токсикоинфекций – род Salmonella (Bacteria) 1885– 1899 П. Феррари, О.В. Петерсон, А. Люкрей, П. Унна Палочка мягкого шанкра – Haemophilus ducreyi (Bacteria) 1886 А. Френкель, А. Вейксельбаум Возбудители крупозной пневмонии – Streptococcus pneumoniae (Bacteria) 1886– 1914 Д. Брюс, Б. Банг, Д. Траум Бруцеллы – род Brucella (Bacteria) 1887 А. Вейксельбаум Менингококк – Neisseria meningitidis (Bacteria) 1887 К. Гарц 1888 К. Фридлендер 1888 В. Картер 1891– 1892 1891– 1898 М.И. Афанасьев, Р. Пфейффер А. Шантемес, Ф. Видаль, К. Шига 1900– 1917 С. Флекснер, К. Зонне, К. Шмитц, М.И. Штуцер 1892 Д.И. Ивановский 1892– 1906 Г. Гуарниери, Э. Пашен 1893 Р. Абель Клебсиела озены – Klebsiella pneumoniae subsp. ozaenae (Bacteria) 1894 А. Йерсен, С. Китазато Возбудитель чумы – Yersinia pestis (Bacteria) Возбудитель актиномикоза – род Actinomyces (Fungi) Клебсиелла пневмонии – Klebsiella pneumoniae (Bacteria) Возбудитель содоку (болезни укуса крыс) – Spirillum minus (Bacteria) Гемофильная бактерия – Haemophilus influenzae (Bacteria) Бактерии дизентерии – род Shigella (Bacteria) Бактерии дизентерии – род Shigella (Shigella flexneri, S. sonnei, S. dysenteriae) (Bacteria) Вирус мозаичной болезни табака – Tobacco mosaic virus (Viruses) Вирус натуральной оспы – Variola major, V. minor (Viruses) 29 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Окончание табл. 1 Годы Авторы открытия 1896 Ш. Ашар, Р. Бансод, Г. Шоттмюллер, А. Брион 1896 Э. Ван Эрменгем 1897 1898– 1903 1898– 1903 Ф. Леффлер, П. Фрош П.Ф. Боровский, У. Лейшман Лейшмании – род Leishmania 1902 У. Рид Вирус желтой лихорадки – Viscerophilus tropicus (Viruses) 1902 Дж. Даттон, Ж. Стивенс Возбудитель сонной болезни – Trypanosoma brucei (Protista) В. Бабеш, А. Негри 1904– 1913 Р. Росс, Е.П. Джунковский 1905 Ф. Шаудин, Э. Гофман 1906 Ф. Готшлих 1906 Ж. Борде, О. Жангу 1908 С. Провачек, Л. Хальберштедтер Ж. Николь, Л. Мансо 1908 В. Эллерман, О. Банг 1907 1908– 1909 1909– 1915 К. Ландштейнер, Э. Поппер Г. Риккетс, С. Провачек 1911 П. Раус 1911– 1917 Х. Арагао, Э. Пашен 1912 А. Уайтмор, К. Кришнасвами 1914– 1915 Р. Инадо и др. Микроорганизмы Сальмонеллы паратифов А и В – Salmonella paratyphi А и S. paratyphi В (Bacteria) Клостридии ботулизма – Clostridium botulinum (Bacteria) Вирус ящура – Род Aphthovirus (Viruses) Внутриклеточные включения при бешенстве (тельца Бабеша – Негри) Боррелии клещевого возвратного тифа – Вorrelia duttonii, В. crocidurae, В. persica, В. hispanica, В. latyschewii, В. caucasica (Bacteria) Трепонема сифилиса – Treponema pallidum pallidum (Bacteria) Холерный вибрион Эль-Тор – Vibrio cholerae (Bacteria) Палочка коклюша – Bordetella pertussis (Bacteria) Возбудитель трахомы – Chlamydia trachomatis (Bacteria) Токсоплазмы – род Toxoplasma (Protista) Вирус лейкоза кур – Avian leukosis virus (Viruses) Вирус полиомиелита – Enterovirus C (субтип Poliovirus) (Viruses) Риккетсии сыпного тифа – Rickettsia prowazeki (Bacteria) Вирус саркомы кур – Rous sarcoma virus (Viruses) Вирус ветряной оспы – Human alphaherpesvirus 3 (Viruses) Возбудитель мелиоидоза – Pseudomonas pseudomallei (Bacteria) Возбудитель лептоспироза – род Leptospira (Bacteria) 30 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Одним из примеров, демонстрирующих сложность изучения заболеваний, вызываемых протистами, является малярия. До второй половины XIX века считалось, что причиной заболевания является воздух, выделяющийся из болот. Возбудитель малярии был открыт французским врачом Ш. Лавераном в 1880 году. Он работал в Алжире и при исследовании крови больного малярией обнаружил в эритроцитах подвижные включения. Им была описана морфология возбудителя, а также высказано предположение о животной природе возбудителя, что позже и было доказано. Первоначально он их назвал «Oscillaria malariae». (В последствии Лаверан изучал и других простейших, в частности трипаносом, и доказал, что они являются причиной сонной болезни. За свои заслуги Ш. Лаверану была в 1907 г. присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине – за исследование роли простейших в заболеваниях). В историческом плане интересно, что в 1879 г. (за год до открытия Ш. Лаверана) русский врач-патологоанатом В.И. Афанасьев обнаружил «пигментные тельца» при изучении срезов мозга человека, умершего от коматозной малярии. Эти включения он не интерпретировал как возбудителей болезни. Название Plasmodium для возбудителя было предложено в 1885 г. итальянскими учеными Э. Маркиафава и А. Челли. В дальнейшем были открыты другие виды плазмодиев: возбудители трехдневной и четырехдневной малярии – Plasmodium vivax и P. malariae, тропической – P. falciparum и возбудитель малярии овале – P. ovale. В 1887 г. И.И. Мечников, изучая плазмодиев, определил их систематическое положение и включил в тип Protozoa, сблизив их с кокцидиями. Сложнее было выявить жизненный цикл плазмодиев. Предположение об участии комаров в передаче возбудителя малярии было высказано в 1894 г. паразитологом П. Мэнсоном. Прорыв в расшифровке жизненного цикла был сделан Р. Россом, который работал в Индии. Он в 1898 г. показал, что некоторые виды комаров передают малярию птицам и нашел возбудителя в слюнных железах комаров. Он нашел паразитов и в кишечнике комаров, которые питались кровью больных людей. Правда, проследить передачу паразитов от комаров к человеку он не смог. За свои работы Р. Росс получил в 1902 г. Нобелевскую премию по физиологии и медицине «За работу по малярии, в которой он показал, как возбудитель попадает в организм, и тем самым заложил основу для дальнейших успешных исследований в этой области и разработки методов борьбы с малярией». Собственно передачу возбудителя от комаров к человеку экспериментальным путем (в том числе и на себе) удалось выяснить Д. Грасси в 1898 г. Им же было доказано, что в этом участвуют только комары рода Anopheles. 31 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Длительным является и поиск лекарственных препаратов для эффективного лечения малярии. Долгое время для этого использовали хинин, получаемый из коры хинного дерева, привезенный в 1632 г. в Европу из Перу. Современное средство было получено китайскими учеными во главе с Ту Юю при изучении старинных рецептов. Была выявлена эффективность отвара однолетней полыни Artemisia annua, а затем получено и вещество артемизинин. В дальнейшем были созданы эффективные лекарственные препараты, введенные в клиническую практику. За свои исследования Ту Юю в 2015 г. получила Нобелевскую премию по физиологии и медицине «За открытия, касающиеся новых методов борьбы с малярией» [Малярия, 1980; Клещенко, 2015]. Важнейшим этапом в борьбе с паразитарными, в том числе с протозойными заболеваниями, была разработка Е.Н. Павловским «Учения о природной очаговости инфекционных и паразитарных болезней» [Павловский, 1946]. Это позволило разрабатывать эффективные меры по локализации очагов опасных протозоонозов и значительно снизить, а местами и полностью ликвидировать заболеваемость опасными возбудителями. Однако следует учесть, что к настоящему времени не удалось ликвидировать ни одно природно-очаговое заболевание, что связано со сложностью циркуляции возбудителей в окружающей среде. Само учение Е.Н. Павловского получило широкое признание и распространение в эпидемиологии [Первомайский, 1969]. Таким образом, изучение паразитических протистов, активно начатое в середине XIX века, дало возможность очень значительно снизить заболеваемость населения многими видами, позволило разработать эффективные методы ликвидации очагов заболеваний. Однако следует помнить, что разнообразие паразитических протистов, их распространение и сложность жизненных циклов все еще остаются большой проблемой для эпидемиологии и медицины. 32 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ А.А. Шабунов Изучение различных групп организмов на определенной территории зависит от большого количества факторов. Разумеется, важно, чтобы в нужное время появился самоотверженный, целеустремленный исследователь, а лучше – целый коллектив единомышленников. Но, конечно, и сами организмы должны «привлекать внимание», например быть хозяйственно значимыми, участвовать в формировании санитарно-эпидемиологической обстановки, иметь уникальные с научной точки зрения свойства и многое другое. Без сомнения, одноклеточные обладают всеми этими качествами, но они долгое время из-за мизерных, «невидимых» (невооруженным взглядом) размеров и необходимости использования качественных микроскопов были практически недоступны для изучения естествоиспытателям вдали от научных центров. Поэтому на территории современной Вологодской области изучение одноклеточных началось значительно позже по сравнению с тем же Санкт-Петербургом или Москвой. Следует отметить, что в нашей области одноклеточные никогда не изучались комплексно. Да это и невозможно в силу их систематического и экологического разнообразия. Охарактеризовать историю изучения одноклеточных весьма проблематично, т.к. разные систематические и экологические их группы изучаются большим спектром научных направлений. Это и традиционные биологические науки: ботаника, зоология, микология, поскольку целый ряд одноклеточных «числился» за этими науками. Это и более узкие научные направления: паразитология, эпидемиология, гидробиология, в силу того что одноклеточные имеют очень разнообразные экологические связи и их роль в экосистемах многогранна. Примерами других направлений могут быть сельскохозяйственные науки, поскольку одноклеточные чрезвычайно важны, в частности, для жвачных животных; биотестирование и мониторинг качества окружающей среды, так как одноклеточные чувствительны к различным воздействиям; генетика, биотехнология… А еще палеонтология, изучающая вымершие группы организмов, и геология, которая изучает горные породы и минералы, значительная часть которых сформировалась в результате деятельности одноклеточных. Разнообразие направлений исследований одноклеточных в Вологодской области можно выявить при анализе библиографического указателя, составленного Д.А. Филипповым [2010]. В данном разделе будет представлена не история протистологии в регионе, а лишь весьма краткий очерк истории изучения одноклеточных в Вологодской области. 33 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Водные непаразитические одноклеточные. Возможно, первое указание одноклеточных в водоемах Вологодской области приводит А. Фортунатов [1826]. В его «Исчислении растений, дикорастущих в Вологодском уезде» под № 396 числится Vlua pruniformis [Nostoc pruniforme C. Agardh], под № 397 – Conferva rivularis [Cladophora rivularis (L.) Hoek]. Это первые виды водорослей5, отмеченные в Вологодской области. Вероятно, первое научное исследование протистов (в первоначальном их понимании) на территории нашей области провел, направляясь на Белое море, еще будучи студентом, известнейший российский биолог К.С. Мережковский, который в 1877 г. собрал 41 вид в Вологде и Великом Устюге и опубликовал результаты в «Известиях Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей» [Мережковский, 1877], а затем в виде отдельной книги «Этюды над простейшими животными Севера России» [Мережковский, 1878]. Как отмечают Т.А. Гинецинская и М.А. Захарова, «Выход в свет этой монографии … явился важным событием, так как сведения об одноклеточных в русской зоологической литературе были особенно скудными, а представления о простоте их организации – очень преувеличенными» [Гинецинская, 1983]. «Простейшее животное, – писал Мережковский, – вовсе не так просто, как это кажется. Оно просто только морфологически, а физиологически очень сложно, т.к. отправляет все функции, которые исполняют и высшие организмы: оно и питается, и движется, и дышит, и размножается, и ощущает» [Мережковский, 1878: с. 152]. В дальнейшем К.С. Мережковский опубликовал статью на немецком языке, где указал 5 видов для территории ВологодРис. 5. Holophrya kessleri Mereschkowsky, ской области (эти виды указаны и в пуб1878 – первый вид протистов, описанный ликации 1878 г.) [Mereschkowsky, 1879]. с территории Вологодской области [Мережковский, 1878: табл. II] Важнейшим результатом сборов К. Мережковского явилось открытие нового для науки вида инфузорий с территории Вологодской области: Holophrya kessleri Mereschkowsky, 1878 (рис. 5). В декабре 1884 г. доктором А.А. Снятковым проведена санитарная оценка качества воды в р. Вологде. Обнаружено до 30 видов водорослей из семейств Confervae, Desmidiaceae, Diatomaceae и др., найдены «различные Водоросли – гетерогенная экологическая группа преимущественно фотоавтотрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов. В таксономическом отношении упомянутые виды относятся соответственно к цианопрокариотам и зеленым водорослям (Chlorophyta). 5 34 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета infusoria и profossoa». В этом издании список найденных организмов не опубликован [Орнатский, 1988]. Второй этап в изучении разнообразия простейших области связан с комплексными гидробиологическими исследованиями. Начало гидробиологических работ на Кубенском озере связано с организацией в 1920 г. Кубинской экскурсионно-биологической станции на Каменном острове (о. СпасКаменный) [К устройству…, 1921; Офицерова, 1922]. В составе фитопланктона отмечается 27 родов из групп Protococcales, Desmidiaceae, Cyanoficeae, Diatomeae, Chloroficea. Из Infusoria6 приводятся Vorticella и Stentor. К сожалению, определение проведено только до рода [Соллертинский, 1922]. В весенне-летний период 1950 г. специалистами Всесоюзного научноисследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства (ВНИОРХ) проводилось комплексное рыбохозяйственное исследование озера, в том числе гидробиологические работы. Отмечено, что в летнее время на озере богато развит фитопланктон, особенно в районе устья р. Уфтюга (Токшинский залив), где доминирует Melosira italica. На других участках озера разнообразие фитопланктона больше; преобладают виды р. Anabaena и Microcystis aeruginosa (Cyanobacteria) и виды р. Melosira (Bacillariophyta) [Титенков, 1955]. В 1972–1974 гг. на Кубенском озере работала Вологодско-Архангельская экспедиция, организованная Институтом озероведения АН СССР, для изучения возможных изменений при переброске вод северных рек в бассейн Волги. Результаты работ были опубликованы в 1974 г. в небольшом издании «Кубенское озеро»; в дальнейшем результаты были обобщены в 1977 г. уже в трехтомной монографии «Озеро Кубенское». Изучен видовой состав перифитона, в котором выявлено 147 видов из Cyanobacteria (22 вида), Chrysophyta (1 вид), Bacillariophyta (91 вид) и Chlorophyta (33 вида). Отмечено, что массового развития достигали Gloeotrichia intermedia (Lemm.) Geitl. (Cyanobacteria), представители родов Bulbochaete, Mougeotia, Oedogonium, Spirogyra, Zygnema (Chlorophyta), представители родов Achnuantaes, Cymbella, Epithemia, Eunotia, Fragilaria, Gomphonema, Synedra (Bacillariophyta) [Рычкова, 1974, 1977]. В составе фитопланктона озера выявлено 224 таксона (Cyanophyta – 40, Chrisophyta – 7, Bacillariophyta – 83, Xanthophyta – 5, Pirrophyta – 7, Euglenophyta – 11, Chlorophyta – 71). При этом отмечается, что основную роль в продукционных процессах в оз. Кубенское играют диатомовые водоросли, представленные наибольшим числом видов. Само озеро относится к водоемам В современных формальных классификациях этот термин считается устаревшим. Некоторые авторы (например, Bütschli) использовали его как синоним Ciliophora (рус. – инфузории); однако следует понимать, что в устаревшей литературе под термином Infusoria может скрываться любой одноклеточный организм, а не только инфузории (Ciliophora или Ciliata) в современном понимании таксона. 6 35 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета мезотрофного типа с преобладанием диатомовых и цианобактерий [Сенатская, 1977]. При изучении микрозоопланктона выявлено 45 таксонов из Ciliata и 2 таксона из Sarcodina [Николаев, 1977]. На Кубенском озере в 1982–1985 гг. специалисты Института биологии АН ЛатвССР проводили гидрохимические и гидробиологические исследования. В результате выявлено 250 таксонов водорослей (Cyanophyta – 54, Chrisophyta – 9, Bacillariophyta – 98, Xanthophyta – 2, Pirrophyta – 8, Euglenophyta – 9, Chlorophyta – 70). Отмечается, что усиливается процесс евтрофирования и наблюдается переход к доминированию Cyanophyta в фитопланктоне. Видовой состав и распределение инфузорий на дне озера довольно однородны, в среднем встречается 7 видов; в приустьевых участках р. Порозовицы – до 10 видов, а у рек Уфтюги и Кубены всего по 3–4 вида [Родинов, 1987]. Важнейшим этапом изучения простейших на территории Вологодской области было образование в 1973 г. Вологодской лаборатории ГосНИОРХ (в настоящее время Вологодский филиал ФГБНУ «ВНИРО»). В задачи лаборатории входило изучение условий существования рыб в водоемах региона, включая исследование первичной продукции, кормовой базы рыб и оценки состояния водных объектов [Итоги…, 2008]. С момента образования и до настоящего времени специалисты лаборатории проводят регулярные гидробиологические исследования на водных объектах Вологодской области, в том числе и на Кубенском озере. Получены обширные данные о разнообразии, структуре и динамике сообществ простейших, преимущественно о фитопланктоне [Доклад, 2020]. Озеро Воже длительное время оказывалось вне доступа гидробиологов. В 1972–1974 гг. на этом озере работала Вологодско-Архангельская экспедиция, организованная Институтом озероведения АН СССР, для оценки последствий переброски вод северных рек в бассейн Волги. Предварительные результаты исследований опубликованы в книге «Озера Лача и Воже» [1975]. Гидробиологические результаты работ были опубликованы в 1978 г. в монографии «Гидробиология озер Воже и Лача». В 1973 г. в озере Воже в составе перифитона найдено 162 таксона «водорослей» (Cyanophyta – 20, Chrisophyta – 1, Bacillariophyta – 95, Chlorophyta – 46). Чаще всего встречались Gloeotrichia intermedia (Cyanophyta), представители родов Cymbella, Fragilaria и Melosira (Bacillariophyta), Oedogonium sp., Coleochaete, Scenedesmus и Pediastrum (Chlorophyta) [Рычкова, 1978; Петрова, 1978б]. В составе фитопланктона, собранного в 1972–1973 гг., обнаружено 276 таксонов (Cyanophyta – 61, Chrisophyta – 8, Bacillariophyta – 106, Xanthophyta – 8, Pirrophyta – 8, Euglenophyta – 6, Chlorophyta – 79). Массовыми видами в озере являются Anabaena ellipsoids, A. elliptica, A. lemmermanii, A. solitaria, Lyngbya contorta, Oscillatoria subtilissima (Cyanophyta) и Melosira ambigua (Bacillariophyta). В целом, по величине продукции фитопланктона озеро Воже относится к мезо36 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета трофному типу с преобладанием цианобактерий и диатомовых водорослей [Петрова, 1978а, б]. При изучении зоопланктона найдено 4 вида протистов [Смирнова, 1978]. В ходе работы этой экспедиции проводились исследования диатомовых водорослей в поверхностном слое отложений. Всего в озере найдено 148 таксонов диатомей: 55 таксонов в составе перифитона и 78 – донных. Единственный доминирующий вид в отложениях – Opephora martyi; субдоминантами являются Melosira ambigua (Brun.) O. Mull., Fragilaria brevistriata Grun., F. construens var. venter (Her.) Grun. [Давыдова, 1978]. В 1992–1993 гг., а с 2000-го года регулярно, гидробиологические исследования на озере Воже проводят специалисты Вологодской лаборатории ГосНИОРХ (Вологодский филиал ФГБНУ «ВНИРО»). С 1990-х гг. наблюдается значительная динамика состояния фитопланктона и к настоящему времени сине-зеленые составляют более 90 % по численности, они представлены в основном мелкими формами. Это свидетельствует о переходе оз. Воже к эвтрофному состоянию, т.к. наблюдается сдвиг размерной структуры в сторону мелких, более продуктивных форм и рост численности и биомассы планктона. Наиболее широко представлены виды родов Planktolyngbya, Pseudanabaena, Aphanothece, Scenedesmus, Pediastrum. По биомассе доминируют диатомовые (Aulacoseira ambigua, Cymatopleura solea, Surirella biseriata, Pinnularia viridis) и сине-зеленые (Planktolyngbya limnetica), по численности преобладают синезеленые (Pseudanabaena limnetica, Planktolyngbya contorta, Aphanocapsa holsatica, Cyanodictyon planctonicum) [Растопчинова, 2005; Макаренкова, 2012а; Доклад…, 2019]. Одним из первых краткие сведения о простейших озера Белое приводит И.В. Кучин, указывая, что полоса зарослей водных растений «кишит микроскопической животной жизнью, – … инфузориями, биченосцами, корненожками и пр.». Он также отмечает «фико-хромовых (сине-зеленых) водорослей» и указывает, что «летом 1901 г. озеро обильно цвело, причем преобладающую часть «цвета» составляла водоросль Aphanizomenon Flos-aque Allm.» [Кучин, 1902]. В 1924–1925 гг. проводил исследования И.Н. Арнольд, который изучал состояние озера и рыбный промысел. Он отмечает, что «исследования микрофлоры и фауны озера, бентоса (донной фауны) параллельно характера питания рыб позволяют причислить Белое озеро к категории весьма продуктивных водоемов» [Арнольд, 1925]. Изучение планктона, включая фитопланктон, р. Шексны до ее превращения в водохранилище в августе 1935 г. провела Н.В. Корде [1974] и выявила целый ряд видов, а также проанализировала влияние течения на распределение планктона. Обширные комплексные исследования Белого озера начались при проектировании Волго-Балтийского водного пути. В 1950–1951 гг. на озере проводили исследования специалисты ВНИОРХ. Отмечается, что в летний период в фитопланктоне доминируют сине-зеленые водоросли и наблюдается «цвете37 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ние» воды [Мосевич, 1955]. В этот же период на озере работали и специалисты Института биологии внутренних вод АН СССР. После преобразования озера в водохранилище при заполнении Шекснинского водохранилища гидробиологические работы проводились регулярно, а их результаты опубликованы в многочисленных работах [Гусева, 1955, 1959; Кузьмин, 1966а, б, 1976; Минеева, 1982а]. Г.В. Кузьминым [1971] подготовлена кандидатская диссертация на тему «Фитопланктон Шекснинского водохранилища и сопредельной ему акватории Рыбинского». В 1980-х гг. фитопланктон водохранилища и каналов изучала Л.Г. Корнева [1985, 2002]. Ею подготовлена кандидатская диссертация на тему «Структура и функционирование фитопланктона водоемов ВолгоБалтийской и Северо-Двинской водных систем» [Корнева, 1989]. В 1973–1977 гг. на озере работали специалисты Института озероведения АН СССР, что было связано с планируемой переброской вод северных рек в бассейн р. Волги. По итогам работ опубликована монография в двух томах, где фитопланктон озера рассмотрен во второй части [Пырина, 1981]. Данные по фитопланктону озера на тот период отражены в научно-популярном издании «Белое озеро. Прошлое, настоящее и будущее» [Гусаков, 1983]. С 1975 г. Белое озеро изучают специалисты Вологодской лаборатории ГосНИОРХ (Вологодский филиал ФГБНУ «ВНИРО»), и по его гидробионтам и состоянию водоема опубликованы различные материалы [Орехова, 1978; Болотова, 1998; Макаренкова, 2013а; Доклад…, 2020]. Обобщая сведения о фитопланктоне Белого озера (Шекснинского водохранилища), необходимо отметить большое разнообразие выявленных таксонов – за несколько лет наблюдений в 1954–1966 гг. зарегистрировано 1099 таксонов, а вместе с Шекснинским плесом Рыбинского водохранилища – 1186 таксонов. Такое разнообразие связано с речной частью Шекснинского водохранилища, где сформировались очень разнообразные условия [Кузьмин, 1976]. В 1994–1995 гг. обнаружено еще 32 новых таксона для озера. Наблюдается значительное преобладание групп Bacillariophyta и Chloroptyta и отмечается тенденция увеличения числа зеленых водорослей. Структуру сообществ фитопланктона определяют диатомовые, из которых преобладали Aulacosira islandica и Stephanodiscus maximus. В 1990-е гг. в водоеме появился новый вид диатомовых – Actinocyclus normanii; из сине-зеленых стал преобладать Microcystis holsatica. Биомасса фитопланктона свойственна для мезотрофноэвтрофных водоемов [Корнеева, 2002]. Доминантами в 2019 г. по биомассе являются диатомовые (в среднем 77 %). По средней численности синезеленые составляют 51 % с доминантами: Aphanizomenon flos-aquae, Aphanizomenon sp., Aphanocapsa delicatissima, Snowella lacustris и диатомовые – 44 % (Aulacoseira islandica, Aulacoseira italica, Asterionella formosa, Fragilaria construens var. venter, Actinocyclus normanii [Доклад, 2020]. Исследования простейших в Онежском озере многогранны, но большая их часть проведена в северной половине озера. В южной части, территориаль38 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета но относящейся к Вологодской области, исследования немногочисленны. На Онежском озере первые наблюдения за диатомовыми водорослями провели С.М. Вислоух и Р.Р. Кольбе в 1914 г. Ими обнаружено 327 таксонов диатомовых, проанализированы экологические особенности и распределение в планктоне и на дне Онежского озера [Вислоух, 1927]. В 1964–1968 гг. на озере работала Онежская экспедиция, организованная Лабораторией озероведения АН СССР (Институт озероведения РАН). Изучение перифитона началось в 1967 г. по всей акватории озера. Всего на тот период для озера приводится 771 таксон водорослей: Cyanophyta – 102, Chrysophyta – 18, Bacillariophyta – 440, Xanthophyta – 5, Pyrrophyta – 11, Euglenophyta – 1, Chlorophyta – 194. Отмечается, что состав водорослей по акватории озера довольно однообразен. По всей акватории преобладают диатомовые – и по разнообразию, и количественно. К массовым формам относятся Melosira islandica ssp. helvetica, M. distans var. alpigena, Asterionella formosa и Tabellaria fenestrate [Растительный…, 1971]. Гетеротрофных протистов в ходе этой экспедиции изучала С.И. Мажейкайте. Она подготовила в 1970 г. кандидатскую диссертацию на тему «Протозойный планктон Онежского озера» [Мажейкайте, 1970]. Результаты работы обобщены в разделе монографии «Зоопланктон Онежского озера», где приводится список из 96 таксонов (86 инфузорий, 6 корненожек, 4 солнечника) [Мажейкайте, 1972]. По результатам работ, проведенных Отделом водных проблем Карельского филиала АН СССР (в настоящее время Институт водных проблем Севера КарНЦ РАН) в 1970–1980-х гг., отмечается, что в составе перифитона насчитывается 431 таксон. По сравнению с предыдущими годами найдено 48 новых для озера таксонов. Выявлено, что с повышением биогенной нагрузки на водоем возрос уровень количественных показателей фитопланктона при сохранении в целом видового состава водорослей [Вислянская, 1990]. В составе гетеротрофных простейших найдено 130 таксонов. Пополнение списка связано с находками малочисленных, локально распространенных форм [Кустовлянкина, 1990]. В дальнейшем, в составе протозойного планктона отмечено 27 новых таксонов среди инфузорий, а всего на тот период было известно в Онежском озере 138 таксонов (инфузории – 128, солнечники – 4, корненожки – 6). Отмечается, что по видовому составу зоопланктон, включая протозойные организмы, довольно однороден, его состав в целом не изменился, доминирующий комплекс сохраняется (Urotricha pelagica, Tintinnidium fluviatile, T. fl. var cylindrica, T. pusillum, Tintinnopsis cratera, Lembadion lucens, Strombidium viride, S. mirabile, Amphileptus trachelioides, Stentor roeseli, Stokesia vernalis, Vorticella anabaena, Holophrya nigricans) [Куликова, 1997]. В публикации «Альгофлора озер и рек Карелии» для Онежского озера и ряда рек Вологодской области (Андома, Вытегра, Мегра) приводится довольно большое число видов [Комулайнен, 2006]. Результаты комплексных исследований подтверждают процессы эвтрофирования Онежского озера, что проявляется в развитии биоты и, в первую 39 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета очередь, продуцентов. Флористический состав и соотношение водорослей сохраняется, однако заметно увеличилась численность прежних массовых видов и некоторых сезонных доминантов [Онежское…, 2006]. В XXI веке при обобщении данных в фитопланктоне Онежского озера приводится 775–780 видов (Cyanophyta – 103, Chrysophyta – 59, Bacillariophyta – 426, Xanthophyta – 10, Cryptophyta – 10, Dinophyta – 15, Euglenophyta – 16, Chlorophyta – 136) [Чекрыжева, 2010, 2012, 2015]. Одним из важнейших водных объектов европейской части России является Рыбинское водохранилище. Его северная часть территориально относится к Вологодской области. Биологическое разнообразие и все процессы, связанные с ним, в Рыбинском водохранилище изучаются с момента его формирования. К настоящему времени накоплены обширнейшие материалы об одноклеточных организмах этого водоема, выполненные преимущественно сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (ИБВВ). В 2010 г. Н.М. Минеевой составлен библиографический список трудов Лаборатории альгологии ИБВВ РАН с 1958 по 2009 г., включающий около 1200 публикаций, большая часть которых относится к Рыбинскому водохранилищу [Библиографическое описание …, 2010]. По материалам исследований одноклеточных организмов Рыбинского водохранилища подготовлен целый ряд кандидатских и докторских диссертаций. В первый же год после заполнения в Рыбинском водохранилище наблюдалось обильное развитие сине-зеленых водорослей [Ласточкин, 1954]. В 1946 и 1948 гг. пробы планктона были собраны специалистами ВНИОРХ, которые обработала Е.И. Киселева [1954] и составила список фитопланктонных организмов. Регулярное изучение фитопланктона по всему водохранилищу с 1953 года и по настоящее время проводится Биологической станцией «Борок» АН СССР (ИБВВ). Подробно история и результаты альгологических исследований в начальный период рассмотрены К.А. Гусевой [1955]. С 1953 по 1969 г. в водохранилище выявлено 774 таксона водорослей (Cyanophyta – 129, Chrysophyta – 70, Bacillariophyta – 258, Xanthophyta – 16, Pyrrophyta – 14, Euglenophyta – 57, Chlorophyta – 230). По разнообразию и численности в водохранилище преобладают диатомовые [Кузьмин, 1972]. Постепенно выявлялось разнообразие гетеротрофных простейших; Б.Ф. Жуковым [1972] составлен список из 19 видов Kinetoplastida. К середине 1960-х гг. было выявлено 24 вида инфузорий [Мордухай-Болтовская, 1965]. В конце 1970-х гг. в бассейне Волги отмечено 190 видов инфузорий, распределение которых по бассейну довольно равномерное [Мамаева, 1979]. Сведения по фитопланктону и гетеротрофным простейшим обобщены в монографии «Волга и ее жизнь» [1978]. К концу XX века список свободноживущих простейших Волжского бассейна включает 537 видов [Жуков, 1998]. Сведения по фитопланктону и гетеротрофным протистам Рыбинского водохранилища обобщены в монографиях 40 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета «Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги» [2000] и «Экологические проблемы Верхней Волги» [2001]. Для Рыбинского водохранилища указывается в фитоплактоне 873 вида (1047 форм): Cyanophyta – 97 (140 форм), Chrysophyta – 91 (111 форм), Bacillariophyta – 232 (283 формы), Xanthophyta – 22 (22 формы), Cryptophyta – 8 (8 форм), Dinophyta – 14 (14 форм), Euglenophyta – 55 (75 форм), Chlorophyta – 354 (394 формы). В этих публикациях анализируется пространственное распределение, динамика видового состава и структуры комплексов фитопланктона под действием природных и антропогенных факторов. Акцентируется внимание на проблему биологических инвазий, т.к. среди видов-вселенцев много одноклеточных организмов. В отношении биологического разнообразия жгутиконосцев отмечается, что для всего Волжского бассейна характерны одни и те же виды, большинство их эврибионтные виды с широким спектром экологической валентности. Всего список включает 251 вид без указания находок по водохранилищам. К тому периоду в Рыбинском водохранилище было выявлено 158 видов инфузорий, среди которых есть эвритермные виды, встречающиеся в течение всего года, и много эфемерных видов, развивающихся в течение короткого периода. Обобщение материалов в XXI веке проведено Л.Г. Корневой [2015] в монографии по фитопланктону волжских водохранилищ. Для Рыбинского водохранилища указывается 972 вида (1172 формы): Cyanophyta – 110 (151 форма), Chrysophyta – 97 (110 форм), Bacillariophyta – 247 (319 форм), Xanthophyta – 23 (23 формы), Cryptophyta – 11 (11 форм), Dinophyta – 16 (16 форм), Euglenophyta – 59 (83 формы), Chlorophyta – 409 (459 форм). Отмечается постепенное увеличение видового разнообразия, участие в формировании сообществ фитопланктона разных видов, в том числе по мере их расселения в Волжском бассейне. Целый ряд сведений о водных свободноживущих простейших содержится в обобщающих работах по крупным озерам Вологодской области. Среди них необходимо выделить подготовленную на основе многолетних исследований, в том числе и фитопланктона, докторскую диссертацию Н.Л. Болотовой на тему «Изменения экосистем мелководных северных озер в антропогенных условиях (на примере водоемов Вологодской области)» [Болотова, 1999]. Изучение свободноживущих одноклеточных в малых озерах Вологодской области проводилось фрагментарно и в значительно меньших объемах по сравнению с крупными водными объектами. С разной степенью подробности сведения об одноклеточных опубликованы о таких озерах. как Комельское (Никольское) [Ильинский, 1927], озера в окрестностях г. Череповца (описано 8 новых для науки форм) [Полянский, 1941, 1950], слабоминерализованные озера Дарвинского заповедника [Золотарев, 1994; Минеева, 1982б, 1994; Корнева, 1986а, 1994, 1996, 2007], озера Северо-Двинской водной системы (Сиверское, Покровское, Зауломское, Кишемское, Благовещенское, Вазеринское) [Корнева, 1986б; Маркевич, 1982; Минеева, 1986], озера Вытегорского района – 41 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Купецкое, Круглое, Лайнозеро [Макаренкова, 2013б], Ежозеро [Макаренкова, 2016], Лухтозеро [Макаренкова, 2017] и другие. Свободноживущие одноклеточные в реках Вологодской области также изучены фрагментарно. Сведения об одноклеточных опубликованы о реках Андога [Макаренкова, 2012б], Вожега [Макаренкова, 2016], Вологда [Докшина, 1961; Мухин, 2007], Кубена [Лопичева, 2014а] и ее притоки Кихть [Лопичева, 2014б] и Петровка [Савинская, 2015], Суда [Макаренкова, 2012в], Сухона [Лопичева, 2017], Шексна (до ее превращения в водохранилище) [Полянский, 1941, 1950; Корде, 1974], Вологда, Лухта, Черный и Белый Шингарь, Лоста [Ivicheva, 2018] и других. В состав водных экосистем включают также и болота, часто объединяя их под общим названием «водно-болотные угодья». В Вологодской области в болотных местообитаниях выполнен очень небольшой спектр работ по изучению одноклеточных. Исследования проведены преимущественно Д.А. Филипповым с коллегами; опубликованы материалы по болоту Шиченгское (Сямженский район) по структуре биоценозов [Филиппов, 2017а], водорослям [Стерлягова, 2016; Капустин, 2016]; раковинным корненожкам болот Аламбаш (Харовский район) и Шиченгское [Филиппов, 2017б]; по инфузориям болота Алексеевское-1 [Мухин, 2015]; по гетеротрофным жгутиконосцам 5 болот региона [Прокина, 2019]; солнечникам болот Шиченгское и Пиявочное (Вытегорский район) [Prokina, 2017]; по водорослям болота в нижнем теРис. 6. Euastrum kossinskiae O.V. Anissimova & Philippov – новый вид, чении р. Илеза (Тарногский район) [Макаописанный в Вологодской области ренкова, 2017]. В ходе исследований на бо[Anissimova, 2018] лоте Шиченгское описаны 4 новых для науки морфотипа кремниевых стоматоцист (статоспор) золотистых водорослей [Kapustin, 2016]. На болоте Пиявочное (Вытегорский район) найден новый для науки вид зеленых водорослей из порядка Desmidiales – Euastrum kossinskiae O.V. Anissimova & Philippov [Anissimova, 2018; Euastrum… https://www.algaebase.org]. Краткие результаты ряда исследований по простейшим болот Вологодской области приведены в обзоре А.М. Черновой [2018]. Довольно многочисленными являются публикации, посвященные разным таксономическим группам или отдельным видам свободноживущих водных простейших, часто с указанием новых для страны видов. Обычно в таких работах указываются разные водные объекты региона. Примерами могут быть 42 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета публикации по золотистым водорослям [Балонов, 1980а, б], по харовым водорослям [Чемерис, 2011, 2013; Вишняков, 2018, 2021], по красным водорослям [Чемерис, 2006], криптогамным макрофитам в целом [Чемерис, 2004], по макроскопическим водорослям [Филиппов, 2013], отдельным видам, например Marvania geminate (Chlorophyta) [Громов, 1986], Cladophora aegagropila (Chlorophyta) [Чемерис, 2009], Petalomonas sphagnophila (Euglenophyta) [Капустин, 2016] и другие. Особое направление в изучении простейших связано с выявлением, изучением и сохранением редких видов. В 2004 г. в регионе был утвержден список редких и исчезающих растений и грибов, внесенных в Красную книгу Вологодской области, в котором 4 вида водорослей [Постановление…, 2004; Красная книга…, 2004]. При накоплении новых данных возникла необходимость в корректировке списка охраняемых видов. Обоснование приведено в коллективной публикации [Суслова, 2013], где предлагается включить в список охраняемых видов 9 водорослей и в список биологического контроля 7 видов. В 2015 г. список охраняемых видов растений и грибов Вологодской области обновлен: в него включено 12 видов водорослей, требующих охраны, и 7 видов биологического контроля [Постановление…, 2015]. Некоторые публикации посвящены отдельным охраняемым видам, например, Batrachospermum turfosum Bory [Чемерис, 2010]. Таким образом, изучение свободно живущих водных одноклеточных Вологодской области имеет давнюю историю. К настоящему времени накоплены материалы по разнообразию, распространению, динамике одноклеточных, их роли в функционировании водных экосистем, использованию в индикации состояния среды и по проблемам сохранения биоразнообразия. Однако территория региона изучена крайне неравномерно, особенно в отношении гетеротрофных протистов. Водные паразитические простейшие. Это очень важная группа организмов в экологическом и хозяйственном отношении, поэтому их изучению уделялось большое внимание. При этом в большинстве водных объектов изучались паразитические животные, а простейшие, скорее всего, в силу сложности сборов и определения исследованы в значительно меньшем объеме. Обзор паразитологических работ по Рыбинскому водохранилищу с момента его образования и до конца XX века сделан А.Е. Жоховым [2001а]: однако простейшие там упоминаются только в связи с исследованием И.Я. Колесниковой, которая обнаружила у рыб водохранилища 103 вида этих паразитов. Паразитофауну рыб Рыбинского водохранилища в первые годы его формирования изучал В.П. Столяров [1955]. Длительное время на водохранилище проводила исследования Н.А. Изюмова [Жохов, 2011]. В 1974 г. она защитила докторскую диссертацию на тему «Гельминты, простейшие и паразитические 43 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ракообразные рыб водохранилищ СССР: (Фауна, пути формирования)». Затем была опубликована монография по этой проблеме [Изюмова, 1977]. В 1996 г. была защищена кандидатская диссертация И.Я. Колесниковой [1996] на тему «Экология и фауна паразитических простейших рыб Рыбинского и Шекснинского водохранилищ». В 2000 г. защищена кандидатская диссертация С.Г. Соколовым [2000] на тему «Паразиты рыб бассейна Верхней Волги (таксономическое и экологическое разнообразие, зоогеография)»: выявлено большое видовое разнообразие паразитов, среди которых самыми разнообразными из простейших оказались рода Myxobolus (41 вид), Trichodina (22 вида), Apiosoma (20 видов). Интересные работы были проведены по отдельным видам паразитических простейших, например по Ambiphrya ameiuri (Ciliophora: Peritricha) – североамериканского вида-вселенца [Куперман, 1994]. Единственные в регионе исследования простейших, паразитирующих на моллюсках, проведены в Рыбинском водохранилище А.В. Тютиным с соавторами. При изучении паразитов и эндосимбионтов дрейссен в Рыбинском водохранилище выявлены инфузории из родов Conchophthirus и Trichodina [Тютин, 2013]. Ряд паразитологических исследований проведен в непосредственной близости от Рыбинского водохранилища. При обследовании рыб р. Молога в августе 1967 г. выявлено 2 вида одноклеточных паразитов у ельца и окуня [Кудрявцева, 1968]. В 1990–1991 гг. в ацидных озерах Дарвинского заповедника выявлено 17 видов паразитических простейших [Жохов, 1994]. Исследования паразитов рыб на озере Белом (в его озерной и речной части) проводили Г.К. Петрушевский [1957], Б.И. Куперман и В.Г. Давыдов [Куперман, 1978], выявившие целый ряд видов паразитических простейших. По результатам работ 1983–1995 гг. на озерах Белое и Лозско-Азатском защищена кандидатская диссертация А.Д. Тираховым [1998] на тему «Паразиты рыб озер Белого и Лозско-Азатского (фауна, экология)». Выявлено в озерах 94 вида паразитических простейших. В 1990-х гг. на озере Белом регулярно проводила паразитологические исследования Н.М. Радченко [1999а]. Списки паразитов рыб Рыбинского и Шекснинского водохранилищ и примыкающих небольших озер составлены А.Е. Жоховым [2000, 2001б], где указаны 114 видов паразитических простейших. Таксономический список паразитических простейших для круглоротых и рыб бассейна Волги опубликован А.Е. Жоховым и Н.М. Молодожниковой: в нем указано 224 вида из 10 классов (Kinetoplastomonada – 26, Coccidiomorpha – 12, Microsporidea – 11, Myxosporidia – 105, Pleurostomata – 1, Rimostomata – 1, Cyrtostomata – 3, Hymenostomata – 2, Suctoria – 2, Peritricha – 68), для Верхней Волги 181 вид [Жохов, 2006]. Паразитофауна рыб Онежского озера изучается в течение длительного времени. Это связано с тем, что озеро – одно из крупнейших в Европе и обладает большим промысловым запасом рыб. Первая обстоятельная работа по паразитофауне рыб озера, включая простейших, подготовлена Г.К. Петрушев44 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ским [1940]. Отмечаются Mastigophora, Sporozoa, Infusoria. К настоящему времени сведения по паразитофауне рыб Онежского озера, ее общей динамике и изменения по отдельным видам представлены в многочисленных публикациях [Румянцев, 1984, 1996, 2007, 2010 и др.]. Обзор паразитологических исследований рыб в бассейне Северной Двины, включая бассейн р. Сухона, сделан Г.Н. Доровских [2001]. Первые сведения о паразитических простейших рыб р. Сухона и оз. Кубенское получены Е.С. Кудрявцевой в 1951–1954 гг. в ходе работы над кандидатской диссертацией. Обнаружено 14 видов из групп Mastigophora, Sporozoa, Infusoria [Кудрявцева, 1955]. После продолжения исследований особенности заражения рыб простейшими подробно описаны в ряде публикаций [Кудрявцева, 1957а, б, 1961, 1971 и др.]. В нижнем течении р. Сухона, в р. Юг, Луза, Шарженьга в 1990-х гг. исследования паразитов рыб проводили Г.А. Ивашевский и Г.Н. Доровских [Ивашевский, 1993, 1996]. Обобщение данных по паразитофауне позвоночных, в том числе простейших, для Северо-Востока европейской части России, включая бассейн р. Сухоны, сделано В.Ф. Юшковым и Г.А. Ивашевским [Юшков, 1999], Г.Н. Доровских и В. Г. Степановым [Доровских, 2015]. При анализе материалов по паразитофауне рыб для этой территории приводится 118 видов паразитических простейших. Зоогеографический анализ паразитофауны рыб, включая паразитических простейших бассейна р. Северной Двины, выполнен Г.Н. Доровских [2011]. Значительный вклад в изучение паразитов рыб Вологодской области, в том числе и простейших, внесла Н.М. Радченко, которая с 1985 г. начала исследования паразитов рыб Кубенского озера. Затем исследования были проведены на озере Белом, Шекснинском водохранилище, озере Воже [Радченко…, 2012]. В 1999 г. она защитила по докладу докторскую диссертацию «Паразиты рыб озер Европейского Севера России (систематика, эколого-фаунистический анализ, зоогеография», где содержатся материалы и по простейшим [Радченко, 1999б]. Основные результаты работ изложены в трех монографиях: по озеру Белое (76 видов простейших) [Радченко, 1999а], по Кубенскому озеру (28 видов простейших) [Радченко, 2002а], по озеру Воже (21 вид простейших) [Радченко, 2002б]. Обобщенные данные по паразитофауне рыб крупных озер Вологодской области имеются в учебном пособии, где приводится список из 91 вида паразитических простейших [Радченко, 2005]. Таким образом, при изучении паразитических простейших в водных экосистемах практически всегда уделялось внимание паразитам рыб. Выявлено значительное видовое разнообразие, оценены динамика видового состава, зараженности рыб и отмечены экологические проблемы, связанные с некоторыми опасными для рыб видами паразитов. Однако изучение водных паразитических простейших проводилось очень неравномерно и многие водные объекты оказались совершенно не изученными. 45 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Наземные свободноживущие простейшие. В пределах Вологодской области нам не удалось обнаружить ни одной публикации, содержащей сведения о простейших в почвах и на поверхности камней, растений (за исключением болот, которые рассмотрены вместе с водными объектами). Вместе с тем, разнообразие, например, только почвенных водорослей в лесах средней и южной тайги (Кировская область, Республика Коми) насчитывает 121 вид [Новаковская, 2011], а в лесных почвах России – 420 видов [Алексахина, 1984]. К примеру, при изучении почвенных водорослей в природном заказнике «Былина» (Кировская область), расположенном на границе с Кичменгско-Городецким районом, выявлено 103 вида [Рудакова, 2004]. Таким образом, можно предположить, что простейшие наземных местообитаний весьма разнообразны и в Вологодской области. Паразитические простейшие наземных животных. Разумеется, у каждого наземного вида животных есть свои паразитические простейшие и многие из них играют весьма существенную роль в жизни своих хозяев. Однако сведения об этой группе паразитов на территории Вологодской области немногочисленны. Вот как описывает эпизоотию су-ауру (сурра) у лошадей И.И. Лепехин в 1771 г. на востоке Вологодской области: «… везде был повал на лошадей, и попечительствующее Устюжское правительство для прекращения сего нещастия старалося пресечь сообщение тех мест, в коих лошадиная оказывалась зараза, от мест сему злу не подверженных… Болезнь оказывалася опухолью на нижней губе, от которой в скором времени по всему телу распространялася и удавляла скотину» [Лепехин, 1780: с. 301]. Это трансмиссивное заболевание, возбудителем которого является трипаносома Trypanosoma evansi (var ninaekohljakimovi) Balbiani, 1888 (Kinetoplastea). На территории региона в 1934–1937 гг. в Харовском районе экологию зайца-беляка изучал С.П. Наумов и выявил широкое распространение кокцидий (Eimeria). Это позволило автору разработать методику расчета численности зайцев при возникновении такой эпизоотии [Наумов, 1939, 1941, 1947]. Колебания зараженности кокцидиями составили от 25 до 82 % [Наумов, 1940]. Широко распространенным паразитом в Вологодской области была бабезиелла – Babesia bovis (V. Babes, 1888) (Apicomplexa), вызывавшая серьезные проблемы в животноводстве [Савинов, 1957]. При изучении паразитофауны лосей в Вологодской области обнаружено 2 вида паразитических простейших [Новикова, 2008]. При изучении распространения Sarcocystis rileyi (Apicomplexa) весной 2018 г. в Кадуйском районе впервые в области найден 1 зараженный самец кряквы [Масленникова, 2019]. Однако саркоцистоз у крякв в Вологодской области еще раньше стали отмечать охотники [Беляков, 2012]. 46 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета При обследовании коров в 1934 г. в совхозе «Молочное» выявлены цисты амеб у 151 коровы и кокцидии у 149 коров из 778 обследованных [Дулькин, 1941]. В настоящее время в регионе проводят изучение паразитарных инвазий у сельскохозяйственных животных специалисты Вологодской молочнохозяйственной академии им. Н.В. Верещагина (ВГМХА). В ходе исследований выявлено, что широко распространены возбудители из группы Apicomplexa – криптоспоридиоза (Cryptosporidium muris Tyzzer, 1910 и C. parvum Tyzzer, 1912), эймериоза (Eimeria ssp.), изоспороза (Isospora suis Biester & Murray, 1934), из типа Ciliophora – возбудитель балантидиоза (Balantidium coli Malmsten, 1857) у телят и свиней [Кряжев, 2005; Новиков, 2015, 2016а, б]. Активно изучаются в регионе и протозойные инфекции непродуктивных домашних животных. В 2009 г. на основе исследований кошек и собак в Вологде и Череповце Т.В. Новиковой (ВГМХА) защищена докторская диссертация на тему «Важнейшие инвазионные болезни мелких домашних животных в условиях Европейского Севера России» [Новикова, 2009]. Обнаружено 10 видов паразитических простейших у собак и 9 видов у кошек. В целом, изученность паразитических простейших в регионе незначительна. У большинства групп и видов наземных животных паразитические простейшие не изучались. Паразитические простейшие человека. Спектр простейших, которые являются паразитами или могут быть ими при определенных обстоятельствах у человека, достаточно велик. Первоначальные сведения о простейших Вологодской области, вызывающих заболевания человека, являются косвенными, т.к. сами возбудители стали известными лишь в XX веке. Имеются сведения о распространении малярии – «перемежающейся лихорадки» в XIX веке. В 1874–1875 гг. в Череповецком уезде Новгородской губернии зарегистрировано 273–288 случаев малярии [Грязнов, 1880]. В г. Вологде в 1882–1887 гг. регистрировалось от 5,5 до 10,4 случаев на 1000 жителей [Орнатский, 1888]. В 1918–1925 гг. в Вологде регистрировалось 62–139 случаев малярии [10 лет…, 1927]. По Вологодской губернии в 1919 г. – 58 случаев малярии, в 1920 г. – 154 случая, в 1921 г. – 216 случаев [Полубояринов, 1921, 1922]. В 1930–1940-х гг. ежегодно в г. Вологде регистрировалось до 1100 случаев в год (с первичными обращениями заболевших малярией) [Филоненко, 2013]. Напряженность с малярией в 1940-х гг. подтверждает «Памятка больного малярией» выпущенная тиражом в 10000 экземпляров: в ней описывается общая ситуация с распространением заболевания по области, даются рекомендации для населения по профилактике заболевания [Куллэ, 1949]. Благодаря лечению и обширным профилактическим мероприятиям малярия исчезла в Вологодской области к 1958 г., в дальнейшем регистрировались лишь завозные случаи, однако потенциаль47 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ные возможности возникновения местных очагов малярии сохраняются, и эта ситуация находится под постоянным контролем [Филоненко, 2006]. Изучение паразитических простейших, особенно в отношении распространения, мер борьбы и профилактики, непосредственно связано с организацией и развитием санитарно-эпидемиологической службы [Служба…, 2009]. История ее становления в Вологодской области изложена И. Кузнецовой с соавторами [Кузнецова, 2016]. На протяжении десятилетий распространение ряда паразитических простейших изучается специалистами Центра санитарно-эпидемиологического надзора по Вологодской области. Ежегодно публикуются Государственные доклады «О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Вологодской области», в которых содержится многолетняя информация о распространении паразитарных заболеваний, в том числе вызываемых простейшими (малярия, лямблиоз, криптоспоридиоз) [О состоянии…, 2020]. Таким образом, на территории региона в отношении опасных паразитических простейших изучаются преимущественно вопросы эпидемиологии и профилактики заболеваний. Эндосимбиотические простейшие млекопитающих. Для жвачных млекопитающих простейшие, которые обитают в желудочно-кишечном тракте, чрезвычайно важны, т.к. участвуют в переработке целлюлозы и других растительных углеводов. Изучался не только видовой состав эндосимбионтов, но и роль простейших как кормовых добавок. Большинство исследований эндосимбиотических инфузорий проведено специалистами ВГМХА. В течение нескольких десятилетий изучались видовое разнообразие, динамика микрофауны рубца коров, влияние микрофауны на качественные показатели коров, воздействие различных факторов на инфузорий и, как следствие, на усвоение кормов коровами. В начале 1960-х гг. К.Л. Минаковым изучались вопросы участия инфузорий в переваривании кормов у жвачных [Минаков, 1963, 1967]. В 1967– 1968 гг. К.Ф. Лалуева изучала связь микрофауны инфузорий и удоев коров, а также влияние различных добавок на сообщества инфузорий. В 1972 она защитила кандидатскую диссертацию [Лалуева, 1972]. Выявлено 32 вида инфузорий, в том числе обнаружены новые для науки формы [Лалуева, 1970, 1979]. В начале 1990-х гг. Е.Г. Гуляев [1994] в рамках подготовки докторской диссертации по определению переваримости кормов изучал ферментативную активность микрофауны рубца. В начале 2000-х гг. Т.С. Кулакова изучала возможности использования кормовой добавки из молочной сыворотки для выращивания телят при работе над кандидатской диссертацией. Один из вопросов, рассматриваемых в работе, был связан с влиянием сыворотки на эндобионтных инфузорий [Кулакова, 2002]. В дальнейшем Т.С. Кулаковой с коллегами выполнен целый спектр работ, связанных с использованием кормовых 48 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета добавок и особенностями развития сообществ эндобионтных инфузорий [Белькова, 2017; Бурцева, 2019; Кулакова, 2019]. В 2003–2006 гг. Т.Н. Болтушкина в рамках работы над кандидатской диссертацией по изучению воздействия лазерного излучения на показатели коров рассматривала развитие микрофауны рубца при различных методах облучения [Болтушкина, 2007]. В 2004–2006 гг. М.В. Механикова проводила исследования при подготовке кандидатской диссертации, направленные на выяснение эффективности использования кормовой добавки – белотина на продуктивность коров. Рассматривался и вопрос функционирования сообщества эндобионтных инфузорий при воздействии этой добавки [Механикова, 2009]. С 2000-х гг. специалисты ВГМХА изучают микрофауну диких копытных Вологодской области. У зубра и лося выявлено 6 родов инфузорий. В ходе исследований выясняются зависимости формирования сообществ инфузорий от биологических и экологических особенностей копытных [Лалуева, 2005; Кулакова, 2015б, 2017]. По этому направлению Т.С. Кулаковой [2015а] подготовлена магистерская диссертация. Другая группа простейших, которую исследуют специалисты ВГМХА, – одноклеточные водоросли. Т.С. Кулакова с соавторами рассматривала влияние хлореллы на микрофауну рубца коров [Кулакова, 2016]. Изучалось использование суспензии хлореллы в питании коров черно-пестрой породы [Механикова, 2016]. Таким образом, в ходе исследований показано значение эндосимбионтных инфузорий в важнейших процессах жизнедеятельности жвачных млекопитающих и эффективность использования некоторых простейших в качестве кормовых добавок. Генетические исследования. В генетическом отношении простейшие, обитающие на территории Вологодской области, изучены очень слабо. С 2000-х гг. международным коллективом специалистов изучается генетическое разнообразие Paramecium aurelia, в том числе взятой и с территории Вологодской области. Этот вид является сложным надвидовым комплексом [Catania, 2009]. В ходе исследований в P. aurelia complex из образцов инфузорий (Вологодская область) выделено 3 вида: P. biaurelia, P. triaurelia, P. dodecaurelia [Potekhin, 2008, 2010]. У такого вида, как Paramecia dodecaurelia, был исследован молекулярный уровень внутривидовой дифференциации новых штаммов, происходящих из географически очень удаленных мест, в том числе и на материале из Вологодской области [Przybos, 2008a, b]. При изучении изменчивости кариотипа макронуклеуса оценивали внутривидовой полиморфизм у P. aurelia complex [Nekrasova, 2010]. 49 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Экспериментальные исследования простейших. Работы в этом направлении проводятся лишь в последние десятилетия. Одно из актуальных экспериментальных направлений связано с изучением становления и динамики сообществ прикрепленных инфузорий на различных субстратах. Для решения этой задачи проводились наблюдения за перифитонными цилиосообществами на природных, антропогенно-привнесенных и модельных субстратах в естественных и лабораторных условиях. По результатам работы И.А. Мухиным [2014] защищена кандидатская диссертация на тему «Формирование перифитонных цилиосообществ на разнотипных субстратах». В ходе исследований выявлены пространственно-временные характеристики перифитонных сообществ в естественных и лабораторных условиях, оценены возможности использования цилиосообществ в индикации состояния среды [Мухин, 2006, 2007, 2009, 2012, 2013а, б]. Обобщенные результаты исследований опубликованы в монографическом издании [Мухин, 2020]. Целый ряд простейших используется в физиологических экспериментах. Например, на кафедре биологии и химии Вологодского государственного университета проводятся экспериментальные работы по оценке влияния различных соединений на Chlorella vulgaris Beijer. [Лысцева, 2020а, 2020б]. История изучения грибов в Вологодской области. Грибы как объекты питания, как паразиты и разрушители органики, как опасные организмы, ну и просто в силу их большого таксономического разнообразия привлекали большое внимание исследователей. Краткая история изучения грибов в Вологодской области изложена О.С. Кирилловой, но в публикации акцентировано внимание на агарикоидных базидиомицетах, которые являются объектом ее исследований. Отмечается довольно фрагментарный уровень исследований микофлоры [Кириллова, 2006]. Возможно, первым для Вологодской области упоминает грибы А.А. Засецкий, приводя самые обычные виды: «Произрастения в лесах: Рыжики, Грузди, Сухари, Грибы, Волденицы…» [Засецкий, 1782: с. 75]. Первые списки грибов в научном плане (с использованием латинских названий) составили Я. Фриз [1806], указавший 6 видов, и А. Фортунатов [1826], указавший 46 видов. Однако в большинстве своем в источниках XIX века приводятся самые общие сведения о грибах, как, например, в работе Е.Ф. Зябловского в описании Вологодской губернии: «Грибов разного рода по лесам и борам растет великое множество, а наипаче рыжеков, кои здесь собираются в знатном количестве…» [Зябловский, 1810: с. 526], в описании Олонецкой губернии (часть которой входит сейчас в Вологодскую область): «Из грибов находятся: сморчки, березовики, белые грибы, сыроеги, подгрузди, скрыпицы, опенки, шампиньоны; а из вредных: мухоморы и другие» [Зябловский, 1810: с. 420]. 50 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Интересна информация о некоторых паразитических грибах. А. Шренк, путешествуя в 1837 г. по территории современного Вытегорского района около Ковжозера [Ковжское], описывает массовое отравление головней: «… в целой деревне поселяне жаловались на совершенное разслабление, и попадавшиеся мне на глаза дети имели вид бледный и изнуренный: небывалая смертность господствовала со времени последней жатвы, и молодые свежие люди внезапно чахли, нередко чрез две недели отдавая Богу душу; особенно же умирали малолетние» [Шренк, 1855: с. 20]. В первой половине XX века исследования грибов в Вологодской области были единичными. При изучении сообществ растений А.П. Шенников в 1923 г. в окрестностях Вологды проводил сборы преимущественно напочвенных грибов и приводит список из 40 видов, большинство из которых впервые указывались для Вологодской губернии [Шенников, 1927]. По результатам обследования Северо-Двинской губернии (в т.ч. и в современных восточных районах Вологодской области) летом 1925–1926 гг. составлен список из 237 видов грибов [Ротерс, 1927]. Активно изучались и некоторые группы паразитических грибов, особенно опасных для культурных растений. Оценивались ущербы, наносимые рядом этих видов [Азов, 1929]. О паразитических грибах, знания о которых на тот период были незначительными, публиковались и популярные работы, в которых указаны широко распространенные виды и меры борьбы с ними [Дамберг, 1926; Белизин, 1928]. Опубликованы работы и о паразитических грибах, опасных для животных и человека [Кайдалов, 1924]. В начале второй половины XX века проводились сборы грибов в Дарвинском заповеднике Т.Н. Кутовой, которая указывает 123 вида шляпочных грибов [Кутова, 1957]. Сроки плодоношения ряда видов шляпочных грибов в 1972 г. указаны для Дарвинского заповедника [Аксенова, 1976]. Изучалась с 1980-го г. урожайность грибов, необходимая при лесоустроительных работах [Тюрин, 1992]. Естественно, что в этот период исследовались и заболевания растений, вызванные паразитическими грибами. Примером таких исследований могут быть наблюдения за кормовыми культурами в полях Вологодского сортоиспытательного участка в 1960–1965 гг., где обнаружено 5 видов паразитических грибов [Слесарчук, 1971]. В 1999 г. в книге «Леса земли Вологодской» в главе о флоре лесов приведена краткая характеристика пяти редких видов грибов: Hericium coralloides (Fr.) Pers., Clavariadelphus pistillaris (Fr.) Donk, Mutinus caninus (Huds.: Pers.) Fr., Cortinarius violaceus (L: Fr.) FT., Macrolepiota puellaris (Fr.) Mos. [Суслова, 1999]. Грибы формируют сложные биоценотические отношения с многими группами организмов, в частности с насекомыми, которые развиваются в плодовых телах грибов. На основе обширных исследований, в том числе и на территории Вологодской области, выявлен большой комплекс насекомых – разрушителей плодовых тел грибов. Результаты обобщены в монографии 51 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета «Насекомые – разрушители грибов в лесах Европейской части СССР», где в определительных таблицах указано большое количество мицетофагов, найденных в Вологодской области [Кривошеина, 1986]. Во многих определителях грибов, опубликованных в XX веке, указан целый ряд видов, найденных в Вологодской области [Кириллова, 2006]. С 2003 г. исследования агарикоидных грибов в национальном парке «Русский Север» проводит О.С. Кириллова. В 2007 г. она защитила кандидатскую диссертацию по этой группе грибов [Кириллова, 2007]. На основе исследований, проведенных Е.С. Поповым в августе 2002 г., и О.С. Кирилловой (2003–2008 гг.) на территории национального парка «Русский Север» обнаружено 404 вида агарикоидных грибов, из которых 136 видов впервые указаны для Вологодской области [Кириллова, 2004, 2005, 2008а, б, 2009]. Некоторые публикации посвящены отдельным группам агарикоидных грибов, например роду Russula, в котором для области найдено 43 вида [Кириллова, 2012а]. В ходе исследований на территории Вологодской области выявлены новые для России виды грибов – Hemimycena cryptomeriae Noordel. et Antonín, H. nitriolens (Valla) Antonín et Noordel. [Кириллова, 2012б]; новые для области (16 видов) и 1 новый для России – Hygrophoropsis rufa (D.A. Reid) Knudsen [Bolshakov, 2018]. Общее количество агарикоидных базидиомицетов, известных для территории Вологодской области в начале XXI века, составило 457 видов. Спектр ведущих семейств возглавляют Tricholomataceae, Cortinariaceae, Russulaceae, что характерно для всей лесной зоны Голарктики [Кириллова, 2008в]. В целом, для европейской части России к настоящему времени известно 3475 видов агарикомицетов, в соседней Ленинградской области зарегистрировано 1919 видов [Большаков, 2019]. В 2005–2009 гг. в разных районах Вологодской области А.С. Пестовским изучались особенности роста ряда видов съедобных грибов на лесных землях с разной степенью нарушенности в ходе работы над кандидатской диссертацией [Пестовский, 2009а, б]. В дальнейших исследованиях выяснялась повреждаемость грибов [Пестовский, 2010], плодоношение на гидролесомелиоративных системах [Пестовский, 2020]. Специалистами ВГМХА подготовлено учебное пособие «Дикорастущие съедобные грибы и ягоды Европейского Севера», в котором даны сведения об особенностях съедобных грибов, сроках их плодоношения, правилам сбора [Дружинин, 2012]. Сведения о 146 видах грибов опубликованы в научно-популярном издании «Грибы в Вологодской области», где описаны внешний вид, места произрастания, сроки роста и съедобные качества [Будник, 2018]. Значение грибов, в силу их большого экологического разнообразия, очень многогранно. Некоторые из них могут наносить определенный ущерб в разных сферах деятельности человека и его здоровью. Так, при изучении микобиоты сорных растений найдено 80 видов, что может быть использовано 52 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета для биологической борьбы с сорняками [Гасич, 2001], в результате изучения микромицетов в библиотеках России, в т.ч. и г. Вологды, выделено 46 видов, среди которых 16 наиболее активно растут на кожаных переплетах книг [Хазова, 2008]. При исследовании в 2014 г. 20 проб зерна овса, выращенного в Вологодской области, выявлено 100 % заражение его спорами грибов из родов Fusarium и Alternaria [Гаврилова, 2016]. Сохраняется довольно высокий уровень заболеваемости микроспорией – 31,36–44,3 случаев на 100 тыс. населения в 2017–2019 гг. [О состоянии…, 2020]. Особое направление исследований – грибы в водных экосистемах. Начало исследований водных грибов связано с Рыбинским водохранилищем, где работали специалисты ИБВВ. Изучались состав и распределение дрожжей. Всего выявлено более 20 таксонов дрожжевых грибов ранга вида и разновидности [Розанова, 1958; Солнцева, 1980, 1989]. В 1976 г. проведено изучение заспоренности воды в Рыбинском и Шекснинском водохранилищах и водоемах Северо-Двинской водной системы. Выявлено повышенное число спор грибов, особенно, летом. Из наиболее часто встречающихся указано 6 видов [Захарова, 1976]. При исследовании в 1989–1991 гг. семи озер Дарвинского заповедника выявлено 22 таксона дрожжей и 68 таксонов гифальных грибов в ранге вида и разновидности [Воронин, 1994]. При изучении микофлоры рыб в оз. Белое описан новый для науки вид – Hormonema macrosporum Voronin из класса Dothideomycetes (рис. 7) [Воронин, 1986]. На территории Вологодской области очень слабо изучена такая группа грибоподобных организмов, как миксомицеты (слизевики) – Myxomycetes, из которых для региона указано всего 6 видов [Bortnikov, 2020]. Разумеется, в области изучались и вопросы, связанные с сохранением редких видов. В 2004 г. в регионе был утвержден список редких и исчезающих растений и грибов, внесенных в Красную книгу Вологодской обРис. 7. Hormonema macrosporum ласти, в котором 21 вид грибов [ПостановлеVoronin – новый вид, описанный с территории Вологодской области ние…, 2004; Красная книга…, 2004]. В 2015 г. [Воронин, 1986] список охраняемых видов растений и грибов Вологодской области обновлен: в него включено 23 вида грибов, требующих охраны, и 19 видов биологического контроля [Постановление…, 2015]. В целом изученность грибов в Вологодской области крайне неравномерна в систематическом, биологическом, экологическом и территориальном отношениях. 53 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета История изучения лишайников (лихенизированных грибов). Очень своеобразная симбиотическая группа организмов, имеющая большое разнообразие. Первые научные данные о лишайниках Вологодской области имеются в публикации А. Фортунатова [1826], указавшего 11 видов. В описании Олонецкой губернии, часть которой в настоящее время относится к Вологодской области, сделанном немецким автором П. Поссартом [Possart, 1841], указано 26 видов. В первой половине XX века К.А. Рассадина [1929], по сборам 1925– 1927 гг. экспедиции А.П. Шенникова, составила список из 51 вида. Сборы лишайников в области в 1925–1926 гг. проводила Е.Я. Достойнова [1930] и составила список из 83 видов. Сведения о лишайниках региона, где указаны общее количество видов для лесов (160), некоторые широко распространенные и редкие виды имеются в книгах «Леса земли Вологодской» [Суслова, 1999] и «Природа Вологодской области» [Суслова, 2007]. В 2007 г. в Дарвинском заповеднике проходила экспедиция Института лесоведения РАН и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН. В опубликованных материалах отмечается фрагментарность сведений о лишайниках заповедника. В ходе работ выявлено 177 видов и 2 разновидности [Мучник, 2008, 2009]. В области проводится работа и по сохранению редких видов лишайников, обсуждаются проблемы их охраны, публикуются новые находки редких видов [Чхобадзе, 2000, 2001, 2015а, 2015б; Фадеева, 2012], исследуются редкие виды лишайников, например Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., L. scrobiculata (Scop.) Dc. [Немцева, 1994; Завьялов, 1996; Чхобадзе, 2005, 2013]. В 2004 г. в регионе утвержден список редких и исчезающих растений и грибов, внесенных в Красную книгу Вологодской области, в котором 31 вид лихенизированных грибов [Постановление…, 2004; Красная книга…, 2004]. В 2015 г. список охраняемых видов растений и грибов Вологодской области обновлен: в него включено 37 видов, требующих охраны, и 7 видов биологического контроля [Постановление…, 2015]. На территории области проводятся исследования, связанные с лихеноиндикацией [Чхобадзе, 1998]. История лихеноиндикационных работ изложена Я. Кормилицыной и А.Б. Чхобадзе. Отмечается, что начало их пришлось на 1990-е гг., когда была заложена методическая база для исследований, однако значимые результаты в силу субъективных и объективных причин отсутствуют [Кормилицына, 2020]. Лихенизированные грибы в Вологодской области остаются слабо изученными в систематическом и географическом отношении. 54 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета *** Обобщая краткий очерк истории изучения одноклеточных в Вологодской области (от цианобактерий до лихенизированных грибов) следует отметить, что изученность таксономических групп в регионе крайне неравномерная, многие научные направления практически не реализованы. Общее систематическое разнообразие одноклеточных, выявленных в Вологодской области, вероятно, составляет около 3000 видов. Вопросы и задания для самостоятельной работы: 1. Оцените исторические аспекты изучения разных групп одноклеточных в связи с социально-экономическими особенностями развития государства в разные периоды. 2. Проанализируйте вклад исследователей в изучение одноклеточных на территории Вологодской области. 3. Сравните изученность и разнообразие одноклеточных в крупных водоемах (озерах и водохранилищах) Вологодской области. 4. Сравните изученность и разнообразие одноклеточных в малых озерах Вологодской области. 5. Сравните изученность и разнообразие одноклеточных в реках Вологодской области. 6. Проанализируйте экологическое состояние водных объектов Вологодской области по особенностям развития разных групп водных одноклеточных. 7. Оцените паразитологическую ситуацию, связанную с распространением паразитических простейших, в водных объектах Вологодской области. 8. Оцените паразитологическую ситуацию, связанную с распространением паразитических простейших у наземных позвоночных, в Вологодской области. 9. Выявите динамику и современную ситуацию с распространением протозоонозов на территории Вологодской области. 10. Оцените в теоретическом и практическом аспектах потенциал одноклеточных как индикаторов состояния среды и тест-объектов. 11. Оцените таксономическое и экологическое разнообразие грибов и лишайников на территории Вологодской области. 12. Проанализируйте проблемы, связанные с вопросами охраны редких и уязвимых видов одноклеточных, занесенных в Красную книгу Вологодской области. 55 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА ПРОТИСТОВ А.А. Шабунов, И.А. Мухин, С.А. Малявин, Л.А. Шмакова Правила номенклатуры, или как писать названия организмов. Прежде чем мы перейдем к описанию систематики простейших, следует решить важный вопрос о правилах наименования групп. Названия организмов делятся на три группы: научные, которые должны быть едиными для всех, национальные, в нашем случае, русские, и народные. Правила их написания различаются в зависимости от того, к какой группе они относятся. Проще всего с народными названиями организмов, которые пишутся в соответствии с правилами орфографии. Становление научных названий организмов имеет давнюю историю. Постепенно пришло понимание необходимости разработки унифицированных правил, связанных с научными названиями организмов. С этой целью были разработаны номенклатурные кодексы [Павлинов, 2013, 2014]. В настоящее время действуют пять Кодексов биологической номенклатуры: – Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов (International Code of Virus Classification and Nomenclature), действие которого распространяется на вирусы, вироиды и сателлиты; – Международный кодекс номенклатуры прокариот (International Code of Nomenclature of Prokaryotes), действие которого распространяется на архей и бактерий, включая актиномицеты; – Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants), действие которого распространяется на растения, водоросли (включая сине-зеленые водоросли), грибы (включая оомицеты, миксомицеты и другие грибоподобные организмы); далее упоминается как «ботанический» кодекс»; – Международный кодекс зоологической номенклатуры (International Code of Zoological Nomenclature), действие которого распространяется на животных и гетеротрофных протистов; – Международный кодекс номенклатуры культурных растений (International Code of Nomenclature for cultivated plants), действие которого распространяется на сорта (культивары), группы сортов, грексы и химеры растений. К сожалению, между кодексами существуют значительные различия. Сравнительный анализ кодексов проведен в публикации И.Я. Павлинова [2015]. Они касаются в том числе ранговой иерархии таксонов и правил написания латинских названий организмов (табл. 2). 56 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Таблица 2 Таксономическая иерархия рангов в разных кодексах Ранг (латинский) Regnum Subregnum Phyllum/ Divisio Ранг Classis Царство Подцарство Тип/ Отдел/ Филум Подтип/ Подотдел/ Субфилум Класс Subclassis Подкласс Ordo Subordo Отряд/ Порядок Подотряд/ Подпорядок Надсемейство Семейство Подсемейство Триба/Колено Подтриба/ Подколено Род Подрод Секция Подсекция Серия/Ряд Подсерия/ Подряд Вид Подвид Разновидность Подразновидность Форма Подформа Subphyllum/ Subdivisio Superfamilia Familia Subfamilia Tribus Subtribus Genus Subgenus Sectio Subsectio Series Subseries Species Subspecies Varietas Subvarietas Forma Subforma «Ботанический» кодекс + + -mycota (грибы) -phyta (др. ботанические таксоны) -mycotina (грибы) -phytina (др. ботанические таксоны) -mycetes (грибы) -phyceae (водоросли) -opsida (др. растения) -mycetidae (грибы) -phycidae (водоросли) -idea (др. растения) -ales -ineae Зоологический кодекс + + -ales -ineae -oidea -idae -inae -ini -ina -aceae -oideae -eae -inae Бактериологический кодекс -aceae -oideae -eae -inae + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 57 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета В Кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений таксономических рангов 24 (Глава 1: ст. 4.2). При этом для 6 рангов определены обязательные суффиксы/окончания, а для 4 рангов еще и маркеры, позволяющие сразу определить, к какой группе относится организм [International Code…, 2018]. В Кодексе зоологической номенклатуры выделено 9 таксономических рангов и для 5 определены суффиксы/окончания [Международный кодекс…, 2004]. В Бактериологическом кодексе выделено 12 таксономических рангов и для 6 из них определены суффиксы/окончания (они совпадают с «ботаническим» кодексом) [International Code…, 2019]. В силу разногласий, связанных с номенклатурными принципами в разных кодексах, существуют многочисленные проблемы при наименовании одноклеточных эукариот, макротаксоны которых различаются фундаментальными свойствами биологической организации [Павлинов, 2015]. Поэтому в настоящее время разные группы организмов закреплены за разными предметными кодексами [International Committee…, 2001]. Применительно к организмам, описываемым в данном пособии, должны использоваться два кодекса: ботанический и зоологический. Связано это с традициями и договоренностями о применении того или иного кодекса к определенной группе организмов. Одна такая условность относится к синезеленым водорослям (цианопрокариотам), которые являются прокариотами и их названия должны регулироваться бактериологическим кодексом, однако по традиции их считают «водорослями» и к ним применяют принципы «ботанического» кодекса. Сложнее обстоит дело с одноклеточными эукариотами, среди которых номенклатура автотрофных групп и групп с «микологической» организацией регулируется ботаническим кодексом, а номенклатура групп гетеротрофных одноклеточных эукариот с «животной» организацией регулируется зоологическим кодексом. Поэтому в данном пособии для разных групп организмов применяются разные правила написания латинских названий таксонов на уровне семейств и видов (это, к сожалению, вносит определенную путаницу при изучении материала). Согласно ботаническому кодексу, все латинские названия (независимо от ранга) должны быть написаны курсивом; согласно зоологическому кодексу курсивом пишутся только названия рода и вида (подвида), а все остальные ранги обычным шрифтом. Таксономические ранги одного уровня в русском варианте могут быть разными. Есть различия и с указанием автора описания таксона: в ботаническом кодексе указывается автор и первый, а часто и второй ревизующий (в этом случае автор указывается в круглых скобках); в зоологическом кодексе указывается автор и год описания (если вид был перемещен в другой род, автор и год помещаются в круглые скобки). Пример: ботанический объект – «В озере из отдела Ochrophyta, класса Bacillariophyceae и семейства Fragilariales преобладает род Fragilaria, в котором доминирует вид 58 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Fragilaria crotonensis Kitt.»; зоологический объект – «В озере из типа Ciliophora, класса Oligohymenophorea и семейства Parameciidae преобладает род Paramecium, в котором доминирует вид Paramecium aurelia Ehrenberg, 1838». Однако столь строгое использование курсива и обычного шрифта для латинских названий разных групп организмов приводило бы к определенной путанице, поэтому авторы используют единый вариант написания латинских названий высших таксонов – обычный шрифт, а курсив у автотрофных организмов и грибов от ранга семейства и ниже, у гетеротрофных организмов курсив используется только для названия рода и вида (у вида указывается автор и год описания). Следует отметить, что в научных изданиях использование норм номенклатурных кодексов (ботанического и бактериологического) не всегда последовательно и во многих публикациях курсив используется для латинских названий семейств, родов, видов, подвидов и форм у автотрофных организмов. Использование национальных, в нашем случае русских, названий организмов тоже имеет некоторые особенности. Если название таксона следует за таксономическим рангом, то в именительном падеже и с прописной буквы: порядок Вошериевые, класс Диатомовые. Если в тексте следует перечисление названий таксонов во множественном числе без таксономического ранга, то названия пишутся со строчной буквы: виды из вольвоксовых, эвгленовых. История систематики протистов. Задача этого раздела – показать развитие основных идей систематики протистов с XVIII по XXI век. Упомянутые публикации лишь иллюстрируют это развитие, но далеко не исчерпывают всех работ по теме. Во время становления систематики как науки (XVIII в.) систематические наблюдения над строением и биологией одноклеточных, несмотря на довольно большое количество сочинений на эту модную тему, были весьма скудными. В результате отец биологической систематики и номенклатуры Карл Линней объединил в своей «Системе природы» (Systema Naturae, 12 изд., 1767 г.) всех известных ему протистов в три рода, относящихся к классу7 Vermes (Черви) царства Animalia (Животные): Volvox, Vorticella и Chaos, причем вперемешку с некоторыми многоклеточными животными. (Кстати, эти три рода существуют и поныне.) Несмотря на то что Линней выделял лишь два царства живой природы (Regnum Vegetabile и Regnum Animale), в его трудах отразилось отсутствие четкой границы между животными и растениями, осознаваемая естествоиспытателями и ранее: существуют подвижные микроскопические водоросли, «пи7 Царства у Линнея делились на классы, а те, в свою очередь, на отряды. Тип как таксономическая категория был предложен Геккелем в 1866 г. 59 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета тающиеся» солнечным светом, и в то же время существуют неподвижные грибы, а также губки, полипы и др., явно хищничающие или разлагающие неживую органику. Это выразилось в появлении двух отрядов Lithophyta («Камнерастения») и Zoophyta («Животные-растения») в классе Vermes (к Зоофитам он отнес и все три рода, включающие протистов). В дальнейшем развитие этой идеи неоднократно приводило исследователей к попыткам выделить в третье царство то грибы, то одноклеточные организмы. Отто Фредерик Мюллер в своем труде «Animalcula infusoria» (1786) описал более трехсот видов микроскопических организмов (большей частью простейших), и многие из предложенных им названий используются по сей день. Рода Мюллер поместил в двухуровневую систему, показательно названную им «Divisio methodica», то есть «Методическое разделение». Ни сами образовавшиеся группы, ни их уровни (аналог таксономических рангов) не получили специальных названий. По сути система Мюллера представляла собой дихотомический ключ: например, род инфузорий Kolpoda (современное валидное написание Colpoda) помещен в группу I «Organis externis nullis» («нет внешних органов»), подгруппу «Membranacea» («мембранные»), а род инфузорий Vorticella – в группу II «Organis externis» («[есть] внешние органы»), подгруппу «Nuda» («голые»). Таким образом, система Мюллера имела сугубо прикладной характер и не предполагала какого-либо внутригруппового родства. Название Protozoa (для класса) было впервые введено в науку в 1818 г. Георгом Гольдфусом (Georg August Goldfüß, 1782–1848). Наряду с простейшими в современном понимании, к отряду Infusoria класса Protozoa он относил коловраток, а также гидроидных полипов и мшанок в их составе; а в сам класс вошли также все остальные кишечнополостные [Goldfuss, 1918]. «Настоящие» простейшие помещены в два семейства Monades и Vorticellae, причем амебы, жгутиконосцы и инфузории обычной формы помещены в первое, а инфузории, имеющие разного рода выросты и стебельки, – во второе. Эренберг в книге «Орагнизация, систематика и географическое распространение наливочных животных» [Ehrenberg, 1830] группу без ранга Phytozoa делил на два класса: Polygastrica, куда включал протистов, и Rotatoria, с коловратками и гастротрихами в составе. Он первым уверенно отделил одноклеточные организмы (включая фотосинтетиков) от многоклеточных животных, поместив их в разные классы. Правда, к классу Polygastrica, помимо протистов, относились и известные к тому времени прокариоты. Система Эренберга 1830 г. по сути была периодической. Оба класса делились на два одних и тех же отряда, Nuda (Голые) и Loricata8 (Кольчужные). Внутри классов отряды делились на семейства, часть из которых были общими для обоих отрядов, а часть – уникальными. Семейства, в свою очередь, бы8 С 1820 года это название использовалось для группы рептилий, и сегодня так называется клада, включающая крокодилов. 60 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ли разбиты на секции, одни из которых, опять-таки, были общими для обоих отрядов, а другие входили только в один из них. В дальнейшем в работе «Наливочные животные как совершенные организмы» [Ehrenberg, 1838] Эренберг поднял ранг секций до семейств и отказался от отрядов (оставив их признаки в диагнозах и определительных таблицах), фактически отказавшись от периодического принципа устройства системы. В его системе 1838 года мы уже видим группы, близкие по содержанию к современным таксонам: Cryptomonadina, Volvocina, Amoebaea, Arcellina, Bacillaria, Cyclidina, Peridinaea, Colpodea и др. Дюжарден [Dujardin, 1841], споря с Эренбергом в отношении природы протистов, предложил и собственную систему. «Асимметричные наливочные»9 (группа без ранга) делились у него на отряды по способу и органам локомоции (идея, идущая еще от Мюллера): I. Без органов локомоции (бактерии); II. Имеющие вариабельные выросты (с тремя семействами Amibiens, Rhizopodes и Actinophryens); III. Имеющие один или несколько «жгутиковидных филаментов»; IV. Имеющие реснички, без сократимого тегумента (инфузории типа Trichodina); V. Имеющие реснички и тегумент (остальные инфузории). Подчеркивалась также важность наличия или отсутствия клеточного рта. Таким образом, у Дюжардена мы уже видим понимание принципиальных различий между амебами, жгутиконосцами и инфузориями, не говоря о различиях между одноклеточными и многоклеточными10. В особую «основную группу»11 (нем. Hauptgruppe), из которой исключались многоклеточные организмы, а также бактерии, выделил протистов Зибольд (Karl Theodor Ernst von Siebold, 1804–1885) [Siebold, 1848]. Этой группе он дал название «Protozoa», позаимствовав его у Гольдфуса. Будучи зоологом беспозвоночных, Зибольд отчетливо видел обособленность простейших от животных, но самих простейших при этом изучил не так подробно, как его предшественники. Система Зибольда включала только классы Infusorien и Rhizopoden. «Инфузории» делились на отряды Astoma (Безротые: эвглена, опалина, прочие жгутиконосцы) и Stomatoda («Ротастые»: инфузории в современном смысле). Ризоподы включали два отряда: Monosomatia (Однотельные: голые и раковинные амебы) и Polysomatia (Многотельные: фораминиферы). В 1858 году Хогг предложил название Protoctista, которым он называл одноклеточных и губок [Карпов, 2005]. 9 К «Симметричным наливочным» Дюжарден относил многоклеточных турбеллярий и гастротрих. Коловраток Дюжарден вслед за Эренбергом относит к соседнему классу Сокращающихся (Systolides), а турбеллярии и гастротрихи отнесены к классу Наливочных, по-видимому, чисто методически, о чем говорит отсутствие ранга у групп «симметричные» и «асимметричные». 11 «Основными группами» беспозвоночных у Зибольда были следующие: Protozoa, Zoophyta (кишечнополостные и иглокожие), Vermes («черви»), Mollusca, Arthropoda. Таким образом, ранг Protozoa в системе Зибольда аналогичен типу (сам термин «тип» (Phylum) был предложен Геккелем в 1866 г.). 10 61 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Эрнст Геккель, немецкий естествоиспытатель, распространявший идеи Дарвина о «происхождении с модификацией» и «естественном отборе», в 1866 г. предложил отдельное царство Protista. Границы нового царства менялись в течение жизни исследователя, и в него входили как многоклеточные животные, так и прокариоты. Геккель реорганизовал бактерии и «синезеленые водоросли» в качестве группы Monera внутри царства протистов. Однако большинство биологов игнорировали предложения о дополнительных царствах, предпочитая делить все организмы на животных и растения [Карпов, 2005; Фролов, 2013]. Результаты десятилетней работы Отто Бючли по изучению строения и физиологии протистов были опубликованы в 1 томе многотомного пособия (предшественника известного издания «Жизнь животных» и подобных ему) Dr. H.G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild («Классы и отряды животного царства, научно представленные в словах и рисунках») [Bütschli, 1881–1887]. В этом издании, выходившем несколькими книгами, изложена следующая система типа Protozoa. Он делится на классы Sarcodina (Саркодовые), Mastigophora (Жгутиконосцы), Infusoria (Инфузории), Sporozoa (Споровики), легко отличимые при помощи светового микроскопа. Саркодовые делятся на подклассы Rhizopoda (Корненожки), Heliozoa (Солнечники), Radiolaria (Радиолярии); жгутиконосцы – на отряды Flagellata (Жгутиковые), Choanoflagellata (Воротничковые жгутиконосцы), Dinoflagellata (Кружащие жгутиконосцы), Cystoflagellata (Пузырчатые жгутиконосцы); инфузории – на подклассы Ciliata (Ресничные) и Suctoria (Сосущие); споровики – на подклассы Gregarinida (Грегарины), Myxosporidia (Миксоспоровые) и Sarcosporidia (Саркоспоровые). Авторитет Бючли в протистологии, с одной стороны (не зря его называли «архитектором протозоологии»), и естественность его системы с точки зрения световой микроскопии, с другой, привели к тому, что его система в фактически неизменном виде просуществовала до 50-х годов XX века. Герберт Ф. Коупленд попытался формально вернуть протоктистов в 1938 году, и в обширной и обстоятельной книге (Copeland, 1956) предложил полную и унифицированную реклассификацию «низших организмов», но его усилия были безуспешны. Система Вернера Ротмалера, в которой Protobionta были сопоставимой по объему категорией, также была встречена в основном безразлично (Rothmaler, 1948). Водоросли, грибы и простейшие слишком укоренились в своих традиционных отделах, чтобы радикально измениться, и официально поддерживались Международными кодексами ботанической и зоологической номенклатуры [Corliss, 1978a]. Отношение к выделению большего числа царств начало меняться лишь в середине XX века. Методы электронной микроскопии выявили фундаментальные сходства и различия на субклеточном уровне, которые стимулировали поток новых предложений о выделении множества царств. Лишь двадцать 62 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета лет спустя после Ротмалера эколог Роберт Х. Уиттэкер возродил царство протистов Геккеля вместе с отдельным царством грибов [Whittaker, 1959, 1969], так называемую «систему пяти царств». Однако как в этой, так и в более поздних версиях этой системы (к примеру, созданной совместно с Линн Маргулис [Whittaker & Margulis, 1978]), все еще сохранялись полифилетические группы, такие как, например, зоо- и фитофлагелляты. Акцент был сделан на макроклассификации, а не на фактическом родстве протистов. Именно эта система лежит в основе наиболее распространенной и часто встречающейся в учебной литературе системы. В соответствии с ней выделяют царства: Прокариоты с двумя доменами Археи (Archaea) и Бактерии (Eubacteria); Протисты (Protista); Животные (Animalia); Грибы (Fungi) и Растения (Plantae). С 80-х гг до начала нового тысячелетия длилась эпоха неопределенности, когда, с одной стороны, стал очевидным тот факт, что все многообразие одноклеточных организмов не вмещается в прокрустово ложе трех царств (растения, грибы, животные), а с другой стороны, несовершенство методов молекулярной филогении и недостаточная изученность многих новых групп протистов не позволяли создать хоть сколько-нибудь устойчивую филогенетическую систему эукариот. Варианты системы множились как грибы и регулярно сменяли друг друга. Все вновь обнаруженные ветвления по традиции филогенетической систематики получали названия (поскольку предполагается, что они представляют из себя реальные когда-то существовавшие таксоны), которые из-за нестабильности ветвления постоянно менялись. С начала 2000-х годов можно говорить о постепенной стабилизации макросистемы12 эукариотических организмов. Современная система протистов. Современная систематика протистов де-факто отказалась от ранжирования крупных таксонов. Причиной этому стало выявление (методами молекулярной филогении) большого количества ветвлений филогенетического дерева, причем уровни этого ветвления в разных макротаксонах очевидно несопоставимы, что противоречит самой идее единых рангов. Таксоны, являющиеся результатом первичного ветвления эукариотического дерева, включающие в свой состав традиционные царства (животные, растения, грибы), т.е. примерно соответствующие уровню надцарств, с начала 2000-х гг. принято осторожно называть «супергруппами» (supergroups). Однако состав (и, соответственно, названия) этих супергрупп меняются в зависимости от предлагаемой авторами филогенетической схемы. По-прежнему фундаментальной проблемой систематики протистов (и эукариот в целом) остается положение 12 Макросистема – система таксонов крупного ранга, обычно уровня царств и типов (отделов), иногда до уровня отрядов (порядков). 63 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета корня филогенетического дерева протистов, т.н. «последнего общего предка эукариот» (last eukariotic common ancestor, LECA)13. Не ставя задачей отразить филогенетические взаимоотношения основных групп эукариот, все еще являющиеся предметом активных исследований, перечислим супергруппы, устоявшиеся с 2000-х гг. (условно, время «зрелых» методов молекулярно-генетического анализа и полигенных филогений), и назовем примерный состав входящих в них традиционных групп14. Названия даются в основном по последней на момент написания пособия «официальной» сводке Международного протистологического общества [Adl et al., 2019]. Некоторые вопросы систематики отдельных групп рассматриваются в специальной части пособия. AMORPHEA Amoebozoa Choanoflagellata Ichthyosporea Aphelidea Microsporida Fungi (высшие грибы) Metazoa (многоклеточные животные) DISCOBA Heterolobosea Euglenozoa STRAMENOPILES Peronosporomycetes (Oomycetes) Opalinata Diatomeae (Bacillariophyta) Actinophryidae (актинофриидные солнечники) Chrysophyceae Phaeophyceae Xanthophyceae ALVEOLATA Dinoflagellata Apicomplexa Ciliophora 13 Само наличие единого общего предка, т.е. монофилия эукариот, выводится из общей филогении всех клеточных форм жизни: бактерий, архей и эукариотических организмов. Естественно, существует несколько вариантов такой филогении, но в каждом из них эукариоты остаются единой (монофилетической) группой. 14 В настоящее время известно около 20 небольших по составу групп протистов, обособленных молекулярногенетически на уровне, примерно соответствующему уровню типа. Эти группы не включены в приведенную здесь схему. 64 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета RHIZARIA Cercozoa (включая филозных раковинных амеб типа эуглифы) Vampyrellida Ascetosporea Foraminifera Radiolaria HAPTISTA Haptophyta (Haptophyceae) Centroplasthelida (Centrohelida) CRYPTISTA Cryptophyceae ARCHAEPLASTIDA Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Вопросы и задания для самостоятельной работы: 1. Дайте полное таксономическое описание для следующих объектов: Rosa canina, Aphanizomenon flos-aquae, Homo sapiens, Monosiga gracilis. 2. Составьте таблицу, в которую выпишите отличительные признаки грибов, животных и растений. 3. Основываясь на тексте главы и привлекая дополнительные источники, составьте хронологию открытия и реорганизации различных таксонов протистов. С чем связано увеличение частоты событий в этой хронологии со временем? 4. Основываясь на результатах задания 2, составьте график, на котором обозначьте число открытий новых таксонов или реорганизации старых с интервалом в 30 лет. Обозначьте на графике также ключевые открытия в области микроскопии и генетики. 5. Составьте таблицу, в которой покажите, как менялось таксономическое положение (царство, тип, класс) следующих организмов: инфузории Paramecium caudatum, амебы Amoeba proteus. 65 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ГЛАВА 5 (ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ). ОТДЕЛ CYANOPHYTA, ИЛИ CYANOBACTERIA – ЦИАНОПРОКАРИОТЫ («СИНЕЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ») Е.В. Кармазина, О.Г. Лопичева Цианобактерии, или цианопрокариоты, называемые также цианеи, Cyanophyta, а в устаревшей литературе – «синезеленые водоросли» – таксономическая группа прокариот, для которых характерно фотосинтетическое питание. Название цианобактерии происходит от их цвета (греч. Κυανός, латинизировано: kyanós, букв. «синий»). Это древняя группа организмов (известны с докембрия, не менее 2,8 млрд лет назад), открытая в 30–50-е гг. XIX в. Их рассматривают в рамках кодекса ботанической и бактериальной номенклатур. Цианопрокариоты обладают огромным разнообразием морфологических, анатомических, онтогенетических, географических и экологических особенностей, которые и обуславливают повсеместное распространение и высокую приспособляемость к воздействию экологических факторов. В отличие от гетеротрофных прокариот, цианобактерии имеют внутренние мембраны. Это уплощенные мешочки, называемые тилакоидами, в которых осуществляется фотосинтез. Уникальность группы состоит в том, что в отличие от других фотосинтезирующих бактерий цианеи являются облигатными оксигенными фототрофами и почти не способны усваивать экзогенные органические соединения. Еще одним признаком является отсутствие у них дыхания на свету. Считается, что именно цианопрокариоты, производящие кислород в качестве побочного продукта фотосинтеза, превратили восстановительную атмосферу планеты в окислительную. Результатом этого стала так называемая кислородная катастрофа (Great Oxidation Event – «великое кислородное событие») приблизительно 2,4–2,0 млрд лет назад в палеопротерозойскую эру, которая резко изменила состав форм жизни на Земле и привела к почти исчезновению анаэробных организмов. Представители широко распространены в разнообразных водных и вневодных биотопах. По разным источникам насчитывается от 1000 до 2000 видов. Свое название группа получила благодаря специфической сине-зеленой окраске. Также они могут иметь зеленый, оливковый, желто-зеленый, стальной, красный и черный цвет. Основным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл a, редко хлорофилл b. Дополнительными пигментами являются каротиноиды (β-каротин и зеаксанин) и фикобилины (фикоэритрин – красный и фикоцианин – голубой). 66 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Талломы цианей представлены одноклеточными, колониальными или многоклеточными формами. Одноклеточные виды представляют собой отдельные клетки, функционирующие как самостоятельные организмы. Они могут объединяться в колонии. Одноклеточные и колониальные формы имеют коккоидный тип организации. У них отсутствуют структуры, отвечающие за движение – жгутики и реснички, однако гормогонии некоторых видов могут перемещаться, скользя по поверхности. Многие из многоклеточных нитчатых форм Oscillatoria способны к колебательным движениям. В толще воды некоторые цианобактерии плавают, образуя пузырьки газа подобно археям архей. Эти везикулы не являются органеллами как таковые – они ограничены не липидными мембранами, а белковой оболочкой. Многоклеточные формы имеют нитчатый тип таллома. В основе такого таллома встречаются неразветвленные или разветвленные нитевидные образования (трихомы), состоящие из одного или нескольких рядов симпластно (т.е. посредством плазмодесм) связанных клеток. В пределах трихома клетки могут быть одинаковыми (не дифференцированные по форме и функциям, называются вегетативные). Это гомоцитные трихомы. Если клетки трихомов различаются по форме и функциям, то их называют гетероцитные. Помимо вегетативных клеток в состав гетероцистных форм могут входить гетероцисты (выполняют функцию фиксации атмосферного азота) и акинеты (покоящиеся споры, которые служат для перенесения неблагоприятных условий и размножения). Клетки цианей прокариотические – в них отсутствуют морфологически обособленные органоиды протопласта: ядро, пластиды, центральная вакуоль. Клеточная стенка муреиновая. Цитоплазматическая мембрана не отличается от плазмалеммы других прокариот и эукариот. Особенность ее в том, что она имеет в своем составе высокое содержание каротиноидов, что обуславливает ее оранжевую окраску. Цитоплазма цианей имеет вязкую консистенцию и имеет интенсивно окрашенные и менее интенсивно окрашенные участки, между которыми нет четкой границы. В слабоокрашенных областях локализована ДНК. Отсюда и название этой части протопласта – нуклеоплазма. Ее рассматривают как нуклеоид, который является, как правило, полигеномным. У большинства цианей имеется развитая система тилакоидов в форме мешочков и дисков – ламелл. Они находятся в периферической зоне цитоплазмы одиночно или группами. На мембранах тилакоидов расположен фотосинтетический аппарат. В цитоплазме располагаются также рибосомы, газовые вакуоли и запасные вещества. Запасным веществом у цианей является гликогеноподобный углевод цианофицин и полифосфатные гранулы. В результате дифференциации вегетативных клеток образуются гетероцисты и акинеты. 67 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Некоторые цианобактерии могут фиксировать атмосферный азот в анаэробных условиях с помощью специализированных клеток, называемых гетероцистами. Гетероцисты также могут образовываться в соответствующих условиях окружающей среды (бескислородных), когда организм испытывает недостаток азота. Виды, образующие гетероцисты, специализируются на фиксации азота и способны превращать газообразный азот в аммиак (NH3), нитриты (NO2-) или нитраты (NO3-), которые могут поглощаться растениями и вовлекаться в катаболизм белков и нуклеиновых кислот. Благодаря своей способности к азотфиксации цианобактерии становятся критически важными звеном для многих экосистем. Являясь основным двигателем азотного цикла, биогеохимического процесса, который имеет жизненно важное значение для преобразования и циркуляции азота через его различные химические формы и среды, такие как атмосфера, наземные и морские экосистемы. Азот важен из-за его включения в аминокислоты, строительные блоки белков. Они также играют существенную роль при вегетативном размножении, т.к. распад нитей на отдельные участки (гормогонии), из которых развиваются новые талломы, часто происходит по гетероцистам. Акинеты – это толстостенные, более крупные (в отличие от вегетативных) клетки, способные выдерживать высыхание и затем прорастать в новую особь. У цианей встречается вегетативное и бесполое размножение. Размножение коккоидных форм происходит равным, реже неравным делением клеток. Нитчатые формы, как правило, размножаются с помощью гормогониев. Многие нитчатые (гетероцитные) представители образуют покоящиеся споры (акинеты) для перенесения неблагоприятных условий, которые также способны делиться. В отличие от гетеротрофных прокариот, цианобактерии имеют внутренние мембраны. Это уплощенные мешочки, называемые тилакоидами, в которых осуществляется фотосинтез. Цианобактерии производят ряд токсинов, известных как цианотоксины, которые могут представлять опасность для людей и животных. Цианобактерии Synechocystis и Cyanothece являются важными модельными организмами с потенциальным применением в биотехнологии для производства биоэтанола, пищевых красителей, в качестве источника пищи для людей и животных, пищевых добавок и сырья. В занятиях рассматриваются представители наиболее широко распространенных порядков: хроококковые (Chroococcales), осциллаториевые (Oscillatoriales) и ностоковые (Nostocales). 68 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Практическая работа 1. Пор. Croococcales – Хроококковые, род Microcystis – Микроцистис Chroococcales – это порядок цианобактерий, включающий одноклеточные и колониальные формы, не образующие слоевища, размножающиеся в основном делением клеток. Современные молекулярные данные указывают на то, что порядок не является монофилетической группой. Систематическое положение объекта Отдел Cyanophyta Порядок Chroococcales – Хроококковые Представитель Microcystis – Микроцистис Описание объекта Представители рода широко распространены в планктоне стоячих и медленно текущих вод, вызывая их цветение. Являются кормом для микрофауны. Род микроцистис (Microcystis) характеризуется разнообразной формой слизистых колоний. Они представляют собой комочки слизи, в которую погружены мелкие шаровидные клетки. Таллом имеет коккоидный тип организации. Размножение осуществляется за счет бинарного деления клеток пополам. Практическое задание: 1. Приготовьте влажный микропрепарат из фиксированных комочков Microcystis. 2. При малом увеличении найдите одиночные клетки и колонии. Обратите внимание на микроскопические, бесформенные колонии, в которых шаровидные клетки погружены в общую слизь. Очертания колоний могут быть разнообразны, варьируя от шаровидной до нитевидной формы, причем слизи иногда возникают отверстии, придавая колонии сетчатый или продырявленный вид. Рассмотрите их при большом увеличении. 3. Зарисуйте общий вид колонии и отдельные клетки. Подпишите тип дифференциации таллома. Рис. 8. Общий вид колоний [Ботаника…, 2007] 69 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Практическая работа 2. Пор. Oscillatoriales – Осциллаториевые, род Oscillatoria – Осциллатория Краткая характеристика порядка Oscillatoriales – Осциллаториевые Отряд Oscillatoriales включает множество видов цианобактерий, все из которых имеют уплощенные или цилиндрические клетки, соединенные в простые неразветвленные нити. Все клетки в нити могут быть почти идентичными или нить может быть слегка суженной (обычно на одном конце). Последняя клетка в нити может быть такой же, как и остальные или иметь отличительные особенности (крючковидная, коническая, выпуклая, изогнутая, вакуолизированная и т. д.). Осциллаториевые обычны в сообществах пресноводного фитопланктона, и некоторые из этих видов могут участвовать в процессах цветения водоемов. Многие виды очень похожи друг на друга, что затрудняет определение этой группы цианобактерий. Наиболее распространенные роды, связанные с токсичным цветением, включают Lyngbya, Oscillatoria, Phormidium, Planktothrix и Tychonema. Представители Oscillatoriales не образуют азотфиксирующие гетероциты или толстостенные акинеты (покоящиеся клетки). Представители рода Planktothrix и некоторые виды Oscillatoria могут образовывать в своих клетках газовые пузырьки. Эти везикулы обеспечивают механизм движения вверх и вниз в толще воды для планктонных видов. Виды Oscillatoria, образующие газовые пузырьки, переносятся в разные роды. Например, Oscillatoria agardhii (токсин-образующий вид) был переименован в Planktothrix agardhii, а Oscillatoria redekei (другой токсин-образующий вид) был переименован в Pseudanabaena redekei. Oscillatoria и Phormidium часто образуют бентосные маты на поверхности озерных отложений или других подводных субстратах. Виды, обнаруживаемые в бентосных матах, часто (не всегда) отличаются от видов, встречающихся в пробах планктона, но волокна придонных матов могут оказываться в толще воды за счет волнового отрыва и перемешивания воды. Также весной интенсивный фотосинтез может привести к тому, что пузырьки кислорода будут захватываться водорослевым матом, заставляя его всплывать на поверхность воды. Было обнаружено, что производящие токсины представители Oscillatoriales выделяют микроцистины (токсины печени), цилиндроспермопсин (токсин печени), анатоксины (нервные токсины), сакситоксин (нервный токсин – паралитическая группа токсинов моллюсков), липополисахариды (раздражители кожи) и BMAA (бета-метиламино-L-аланин; нейротоксин). Некоторые таксоны также выделяют аплизиатоксины/лингбяты. 70 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Систематическое положение объекта Отдел Cyanophyta Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые Представитель Oscillatoria – Осциллатория Описание объекта Род осциллатория (Oscillatoria) представлен видами, обитающими в водоемах со стоячей загрязненной пресной водой, где могут плавать в виде толстых кожистых лепешек или покрывать подводные предметы. Могут обитать на поверхности влажной почвы в виде синезеленой пленки. Таллом Oscillatoria имеет вид однорядных нитей, состоящих из короткоцилиндрических тонкостенных клеток, синевато-зеленого, иногда почти черного цвета. Характерной особенностью является способность нити активно и поступательно передвигаться. Такое колебаРис. 9. Общий вид колоний тельное (осциллаторное) «движение» происхо[Ботаника…, 2007] дит за счет вращения нити вокруг собственной оси и ее поступательных движений. Размножение осуществляется подвижными гормогониями, способными к прорастанию в новые нити. Практическое задание: 1. Рассмотрите общий вид пленок, налетов, образуемых Oscillatoria. 2. Приготовьте микропрепарат из живых или фиксированных цианей и рассмотрите его при б.ув. 3. Обратите внимание на движение нитей и особенности окраски изучаемых живых цианей. 4. Зарисуйте участок нити осциллятории. На рисунке в одной из клеток обозначьте оболочку, хроматоплазму, центроплазму. Подпишите тип дифференциации таллома. 5. Найдите гормогонии и зарисуйте их внешний вид. 71 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Практическая работа 3. Пор. Nostocales – Ностоковые Nostocales – порядок цианобактерий, включающий нитевидные формы, как простые, так и с «ложным» ветвлением. Некоторые представители показывают уменьшение ширины от основания нити, а некоторые имеют гетероцисты. Систематическое положение объекта Носток сливовидный – Nostoc pruniforme Отдел Cyanophyta Порядок Nostocales – Ностоковые Представители Anabaena – Анабена Nostoc – Носток Описание объекта Виды рода анабена (Anabaena) встречаются в бентосе (придонные) и в планктоне (эти виды имеют множество газовых вакуолей). Скопление нитей может образовывать рыхлую массу. Таллом нитчатый, состоящий из более или менее округлых клеток, содержит гетероцисты и иногда крупные споры. Нити симметричные и имеют одинаковую ширину на всем протяжении. Размножение осуществляется гормогониями. Распад нитей происходит по гетероцистам. Некоторые виды способны к фиксации атмосферного азота. Практическое задание 1: 1. Приготовьте микропрепарат из фиксированных цианей и рассмотрите его при б.ув. 2. Найдите и зарисуйте участок нити Anabaena. На рисунке обозначьте гетероцисту, спору. Подпишите тип дифференциации таллома. Описание объекта Род носток (Nostoc) обитает в озерах, прудах, болотах, на влажной почве. Часто является фикобионтом лишайников. Рис. 10. Anabaena – общий вид нити [Ботаника…, 2007] Образует слизистые или студенистые колонии шаровидной формы от микроскопических до крупных, 72 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета достигающих величины сливы. На поверхности колонии имеется уплотненный слой, а центр занят слизью. Слизь имеет разную консистенцию, содержит массу извитых нитей. Нити состоят их шаровидных синевато-зеленых клеток, среди которых встречаются более крупные желтоватые клетки – гетероцисты. Размножение посредством гормогониев, которые возникают при распаде нитей по гетероцистам. Колония при этом вся распадается. Самый крупный носток – сливовидный (Nostoc pruniforme) довольно часто встречается в северных водоемах. Некоторые виды ностока употребляют в пищу. Практическое задание 2: 1. Рассмотрите невооруженным глазом колонию Nostoc и зарисуйте ее внешний вид. Подпишите тип дифференциации таллома. 2. Приготовьте препарат из стенки колонии. Для этого пинцетом или иглой разомните на стекле кусочек колонии в капле воды, накройте покровным стеклом, рассмотрите при малом увеличении нити колонии в слизи, а затем при большом увеличении строение отдельной нити. На рисунке отметьте вегетативные клетки и гетероцисты. Рис. 11. Носток (шаровидная колония и нити) [Жизнь растений, 1977] Задание для самостоятельной работы: 1. Зарисуйте клетку цианеи и обозначьте основные ее структуры. 2. Заполните словарь и выучите основные термины по теме: акинеты, гетероцисты, гетероцитный таллом, гомоцитный таллом, гормогонии, коккоидное слоевище, колониальное слоевище, муреин, нитчатое слоевище, одноклеточное слоевище, фикоцианин, фикоэритрин, хроматоплазма, центроплазма. 3. Письменно ответьте на вопрос: чем Nostoc отличается от Oscillatoria? 73 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 1. Ботаника, Курс альгологии и микологии / Ю. Т. Дьяков. – Москва : Изд-во МГУ, 2007. – 559 с. 2. Довгаль, И. В. Курс лекций по протозоологии / И. В. Довгаль. – Киев : МСУ, 2000. – 120 с. 3. Жизнь растений. В 6-ти т. Т. 3. Водоросли. Лишайники / Гл. ред. Ал. А. Федоров. – Москва : Просвещение, 1977. – 487 с. 4. Карпов, С. А. Система простейших: история и современность : учебное пособие для студентов-биологов / С. А. Карпов. – Санкт-Петербург : Тесса, 2005. – 68 с. 5. Клещенко, Е. Победители паразитов [Электронный ресурс] / Е. Клещенко // Химия и жизнь. – 2015. – № 11. – Режим доступа: https://www.hij.ru/read/issues/2015/november/ 5681/, свободный. 6. Малярия [Электронный ресурс] / А. Я. Лысенко, H. В. Астафьева, В. П. Бисярина, Ю. Е. Рахальский, [и др.] // Большая медицинская энциклопедия. 3-е изд. – Москва : Советская энциклопедия, 1980. – Т. 13: Ленин и здравоохранение – Мединал. – С. 386–400. – Режим доступа: https://xn--90aw5c.xn--c1avg/index.php/%D0%9C%D0%90% D0%9B%D0%AF%D0%A0%D0%98%D0%AF, свободный. 7. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. Принят Международным союзом биологических наук: Пер. с англ. и фр. Второе, исправленное издание русского перевода. – Москва : Т-во научных изданий КМК, 2004. – 223 с. 8. Павлинов, И. Я. Таксономическая номенклатура. Кн. 1. От Адама до Линнея / И. Я. Павлинов. – Москва : Т-во научных изданий КМК, 2013. – 140 с. – (Серия: Зоологические исследования. № 12). 9. Павлинов, И. Я. Таксономическая номенклатура. Кн. 2. От Линнея до первых кодексов / И. Я. Павлинов. – Москва : Т-во научных изданий КМК, 2014. – 223 с. – (Серия: Зоологические исследования. № 15). 10. Павлинов, И. Я. Таксономическая номенклатура. Кн. 3. Современные кодексы / И. Я. Павлинов. – Москва : Т-во научных изданий КМК, 2015. – 57 с. – (Серия: Зоологические исследования. № 17). 11. Павловский, Е. Н. Основы учения о природной очаговости трансмиссивных болезней человека / Е. Н. Павловский // Журнал общей биологии. – 1946. – Т. 7, вып. 1. – С. 3–83. 12. Первомайский, Г. С. Основные этапы становления и развития учения о природной очаговости болезней / Г. С. Первомайский, К. П. Чагин // Паразитология. – 1969. – Т. III, вып. 6. – С. 481–488. 13. Протисты: руководство по зоологии: [в 3 ч.] / С. А. Корсун, С. А. Карпов, В. В. Златогурский [и др.]. – Санкт-Петербург–Москва : Товарищество науч. изд. КМК, 2011. – Ч. 3. – 473 с. 14. Сорокина, Т. С. История медицины: учебник / Т. С. Сорокина. – Москва : Академия, 2008. – 560 с. 15. Фет, В. К истории изучения симбиогенеза. O переводe на английский язык книги Б.М. Козо-Полянского «Новый принцип биологии» (1924) / В. Фет // Историкобиологические исследования. – 2012. – Т. 4, № 2. – С. 125–129. 74 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета 16. Фролов, А. О. Простейшие, протисты и протоктисты в системе эукариот / А. О. Фролов, А. Ю. Костыгов // Труды Зоологического института РАН. Приложение № 2. – 2013. – С. 191–201. 17. Antique microscopes and other antique scientific instruments [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://microscope-antiques.com, свободный. 18. Corliss J.O. A Salute to Fifty-Four Great Microscopists of the Past: A Pictorial Footnote to the History of Protozoology. Part I. / J.O. Corliss // Transactions of the American Microscopical Society. – 1978. – 97. – 4. – pp. 419–458. 19. Corliss, J. O. The kingdom Protista and its 45 phyla / J. O. Corliss // BioSystems – 1974. – 17. – pp. 87–126. 20. Dobell, C. A Protozoological Bicentenary: Antony van Leeuwenhoek (1632–1723) and Louis Joblot (1645–1723) / C.F. Dobell // Parasitology. – 1923. – 15(3). – pp. 308–319. doi:10.1017/S0031182000014797. 21. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017 [Электронный ресурс] / N. J. Turland, J. H. Wiersema, F. R. Barrie, W. Greuter [et al.] // Regnum Vegetabile. – Glashütten: Koeltz Botanical Books: 2018. – 159 p. – Режим доступа: https://www.iapttaxon.org/nomen/pages/intro/title_page.html, свободный. – DOI https://doi.org/10.12705/Code.2018. 22. International Code of Nomenclature of Prokaryotes. Prokariotic Code (2008 Revision) [Электронный ресурс] / Ch. T. Parker, B. J. Tindall, G. M. Garrity (Edit.) // International journal of systematic and evolutionary microbiology. – 2019. – Vol. 69, iss. 1A. – pp. 1–111. – Режим доступа: https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.000778, свободный. 23. International Committee on Bionomenclature [Электронный ресурс] // The Bulletin of Zoological Nomenclature. – 2001. – Vol. 58, p. 1. – pp. 6–7. – Режим доступа: https://www.biodiversitylibrary.org/item/105441#page/1/mode/1up, свободный. 24. Lane, N. The unseen world: reflections on Leeuwenhoek (1677) ‘Concerning little animals’ [Электронный ресурс] / N. Lane. – Режим доступа: https://www.researchgate.net/publication/273324039_The_unseen_World_Reflections_on_Leeuw enhoek_1677_'Concerning_little_animals'. 25. Margulis, L. Origin of eukaryotic cells / L. Margulis. – New Haven: Yale University Press, 1970. 26. Wallin, Ivan E. On the nature of mitochondria. III. The demonstration of mitochondria by bacteriological methods. IV. A comparative study of the morphogenesis of root-nodule bacteria and chloroplasts / Ivan E. Wallin // American Journal of Anatomy. – 1922. – 30 (4). – pp. 451– 471. – doi:10.1002/aja.1000300404. 27. Whittaker, R. H. New concepts of kingdoms of organisms / R. H. Whittaker // Science. – 1969. – Vol. 163, iss. 3863. – pp. 150–160. – doi: 10.1126/science.163.3863.150. 28. Whittaker, R. H. On the broad classification of organisms / R. H. Whittaker // Quarterly Review of Biology. – 1959. – 34. – pp. 210–226. 29. World malaria report 2019 [Электронный ресурс]. – Geneva: World Health Organization, 2019. – 232 p. – Режим доступа: https://apps.who.int/iris/bitstream/handle/10665/330011/ 9789241565721-eng.pdf. 75 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Приложение СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ, В КОТОРЫХ ОТРАЖЕНЫ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРОТИСТОВ НА ТЕРРИТОРИИ ВОЛОГОДСКОЙ ОБЛАСТИ 10 лет строительства Советской власти в Вологодской губернии (Издание Вологодского губернского исполнительного комитета). – Вологда, 1927. – 201 с. Азов, З. И. Обзор вредителей С.-Двинской губ. за 1926–28 года, нанесенные ими убытки сельскому хозяйству и меры борьбы с ними / З. И. Азов // Записки Северо-Двинского общества изучения местного края. – Великий Устюг, 1929. – Вып. VI. – С. 80–87. Аксенова, Н. А. Плодоношение съедобных грибов на территории Русской равнины в 1972 году / Н. А. Аксенова, Л. А. Фролова // Сезонное развитие природы. – Москва, 1976 – С. 154–158. Алексахина, Т. И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т. И. Алексахина, Э. А. Штина. – Москва : Наука, 1984. – 149 с. Арнольд, И. Н. Материалы по описанию рыболовства на Белом озере / И. Н. Арнольд // Известия отдела прикладной ихтиологии и научнопромысловых исследований. – 1925. – Т. 3, вып. 1. – С. 5–21. Балонов, И. М. Золотистые водоросли водоемов Вологодской области / И. М. Балонов // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. – Ленинград : Наука, 1980а. – № 45. – С. 31–36. Балонов, И. М. Новый для флоры СССР вид рода Chrysosphaerella Laut. (Chrysophyta) / И. М. Балонов // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. – Ленинград : Наука, 1980б. – № 45. – С. 28–31. Белизин, А. П. Главнейшие вредители и болезни сельско-хозяйственных и лесных растений их жизнь и меры борьбы с ними. (Северная область). – Череповец, 1928. – Вып. II Огород. – 47 с. Белькова, Е. С. Влияние стартерного комбикорма на рост молодняка крупного рогатого скота и плотность инфузорной фауны рубца / Е. С. Белькова, М. А. Смирнов, Т. С. Кулакова // Молодые исследователи агропромышленного и лесного комплексов – регионам. Т. 3. Ч. 2. Биологические науки: Сб. науч. тр. по результатам работы II международной молодежной науч.практ. конф. – Вологда–Молочное: ФГБОУ ВО Вологодская ГМХА, 2017. – С. 146–149. Беляков, А. Осторожно: саркоцистоз! [Электронный ресурс] / А. Беляков // Охотники.ру. – [2012]. – Режим доступа: https://www.ohotniki.ru/ hunting/reports/article/2012/08/06/636268-ostorozhno-sarkotsistoz.html, свободный. – Назв. с экрана. 76 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Библиографическое описание научных трудов сотрудников Лаборатории альгологии Учреждения РАН Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина (1958–2009) / Сост. Н. М. Минеева. – Ярославль, 2010. – 101 с. Болотова, Н. Л. «Об озере Белом замолвите слово…» / Н. Л. Болотова// Белозерье: Краевед. альманах. – Вологда: Легия, 1998. – Вып. 2. – С. 272–283. Болотова, Н. Л. Изменения экосистем мелководных северных озер в антропогенных условиях (на примере водоемов Вологодской области): автореферат дис. ... доктора биологических наук: 03.00.16. – Санкт-Петербург, 1999. – 51 с. Болтушкина, Т. Н. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения на хозяйственно-биологические показатели черно-пестрого скота СевероЕвропейского региона России при промышленной технологии его содержания: автореферат дис. … канд. сельхоз. наук. – Кострома, 2007. – 23 с. Большаков, С. Ю. Биоразнообразие агарикомицетов Европейской России: результаты проекта по обобщению данных / С. Ю. Большаков, С. В. Волобуев, Е. Ю. Воронина, О. Н. Ежов [и др.] // Инновации и традиции в современной ботанике: Тезисы докл. Всероссийской науч. конф. с международным участием, посвящ. 150-летию со дня рождения В. Л. Комарова, Санкт-Петербург, 21– 25 октября 2019 г. – Санкт-Петербург: Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 2019. – С. 13. Будник, Н. Р. Грибы в Вологодской области: справочник / Н. Р. Будник, Е. Л. Мекк. – Череповец: Порт-Апрель, 2018. – Т. 1. – 175 с. (Природа СевероЗапада. Вологодская область) Бурцева, Н. В. Взаимосвязь количества эндобионтных инфузорий рубца и продуктивных показателей коров при использовании кормовых добавок / Н. В. Бурцева, Т. С. Кулакова // Молодые исследователи агропромышленного и лесного комплексов – регионам. Т. 3. Ч. 2. Биологические науки: Сб. науч. тр. по результатам работы IV международной молодежной науч.-практ. конф. – Вологда–Молочное: ФГБОУ ВО Вологодская ГМХА, 2019. – С. 156–161. Вислоух, С. М. Материалы по диатомовым Онежского и Лососинского озер / С. М. Вислоух, Р. Р. Кольбе. – Ленинград: Гос. гидрол. ин-т, 1927. – 77 с. – (Труды Олонецкой научной экспедиции. Ботаника / Гос. гидрол. ин-т; Ч. V. Вып. 1). Вислянская, И. Г. Фитопланктон / И. Г. Вислянская // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. – Ленинград: Наука, 1990. – С. 183–192. Вишняков, В. С. Новые находки харовых водорослей (Characeae) в Европейской России / В. С. Вишняков, Р. Е. Романов, А. С. Комарова, Е. А. Беляков [и др.] // Бот. журн. – 2021. – Т. 106, №1. – С. 61–76. DOI: 10.31857/ S0006813621010117. 77 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Вишняков, В. С. Новые находки харовых водорослей (Charales) на Европейском Севере России / В. С. Вишняков, Д. А. Филиппов // Ботанический журнал. – 2018. – 103(8). – С. 1016–1031. Волга и ее жизнь. – Ленинград: Наука, 1978. – 348 с. Воронин, Л. В. Hormonema macrosporum Voronin sp. nov. и ключ для определения видов рода Hormonema Lagerb. et Melin / Л. В. Воронин // Новости систематики низших растений. – Ленинград: Наука, 1986. – C. 118 – 120. Воронин, Л. В. Гифальные грибы и дрожжи в озерах, подверженных ацидификации / Л. В. Воронин, И. О. Солнцева // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. [Тр. Ин-та биол. внутр. вод РАН. Вып. 70 (73).]. – Санкт-Петербург: Наука, 1994. – С. 125–143. Гаврилова, О. П. Зараженность зерна овса грибами Fusarium и Alternaria и ее сортовая специфика в условиях Северо-Запада России / О. П. Гаврилова, Ф. Б. Ганнибал, Т. Ю. Гагкаева // Сельскохозяйственная биология. – 2016. – Т. 51, №1. – С. 111–118. DOI: 10.15389/agrobiology.2016.1.111rus. Гасич, Е. Л. Микобиота сорных растений Вологодской области / Е. Л. Гасич, Л. Б. Хлопунова // Микология и фитопатология. – 2001. – Т. 35. – Вып. 3. – С. 21–28. Гинецинская, Т. А. Санкт-Петербургское Общество естествоиспытателей в изучении фауны Белого моря (к 100-летию Соловецкой биологической станции) / Т. А. Гинецинская, М. А. Захарова // Вестник Ленинградского университета. Серия 3. Биология. – 1983. – № 21, вып. 4. – С. 100–105. Громов, Б. В. Marvania geminate Hindak (Ulotrichales) – новый вид для альгофлоры СССР / Б. В. Громов, Н. Н. Титова, К. А. Мамкаева // Новости систематики низших растений. – 1986. – Т. 23. – С. 37–39. Грязнов, П. Опыт сравнительного изучения гигиенических условий крестьянского быта и медико-топография Череповецкого уезда. Диссертация на степень доктора медицины. – Санкт-Петербург, 1880. – 216, 65 с. Гуляев, Е. Г. Использование нетрадиционных методов определения переваримости кормов и рационов для высокопродуктивных коров в условиях Северного региона Нечерноземной зоны России: автореферат … докт. сельхоз. наук. – Санкт-Петербург–Пушкин, 1994. – 44 с. Гусаков, Б. Л. Белое озеро. Прошлое, настоящее и будущее / Б. Л. Гусаков, Г. В. Дружинин. – Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. – 112 с. Гусева, К. А. Роль Белого озера в формировании фитопланктона Рыбинского водохранилища / К. А. Гусева // Тр. Института биологии водохранилищ. – Москва–Ленинград: Изд-во АН СССР, 1959. – Вып. 2 (5). – С. 31–43. Гусева, К. А. Фитопланктон Рыбинского водохранилища (сезонная динамика и распределение его основных групп) / К. А. Гусева // Тр. Биологической станции «Борок». – Москва–Ленинград: Изд-во АН СССР, 1955. – Вып. 2. – С. 5–23. 78 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Давыдова, Н. Н. Формирование диатомовых комплексов в донных отложениях озер Воже и Лача / Н. Н. Давыдова // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. – Ленинград: Наука, 1978. – С. 221–235. Дамберг, Э. Ф. Паразитные грибы и их роль в лесах нашего Севера / Э. Ф. Дамберг // Природа и экономика Череповецкого края. – [Череповец]: Издание Губплана, 1926. – С. 66–76. Доклад о состоянии и охране окружающей среды Вологодской области в 2019 году / Правительство Вологодской области. Департамент природных ресурсов и охраны окружающей среды Вологодской области. – Вологда, 2020. – 262 с. Докшина, И. Водоросли реки Вологды / И. Докшина // Сб. студен. работ [Вологод. гос. пед. ин-т]. – Вологда: Вологод. кн. изд-во, 1961. – Вып. IV. – С. 165–167. Доровских, Г. Н. Зоогеография паразитов рыб главных рек СевероВостока Европы: монография / Г. Н. Доровских. – Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского государственного университета, 2011. – 142 с. Доровских, Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Простейшие [Электронный ресурс]: монография: текстовое научное электронное издание на компакт-диске / Г. Н. Доровских, В. Г. Степанов. – Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2015. – 1 электрон. опт. диск (CD-ROM): ил.; 12 см. Доровских, Г. Н. Школа В. А. Догеля на Северо-Востоке европейской части России / Г. Н. Доровских // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современных условиях (к 70-летию создания лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ). Сб. науч. тр. – Санкт-Петербург, 2001. – Вып. 329. – С. 15–21. Дружинин, Н. А. Дикорастущие съедобные грибы и ягоды Европейского Севера: Учебное пособие / Н. А. Дружинин, А. С. Пестовский. – Вологда– Молочное: ВГМХА им. Н.В. Верещагина, 2012. – 39 с. Дулькин, А. Л. Гельминтологические исследования крупного рогатого скота и лошадей / А. Л. Дулькин // Труды [Вологодский сельскохозяйственный институт]. – Вологда, 1941. – Вып. 3. – С. 115–125. Жохов, А. Е. История эколого-фаунистических исследований паразитов рыб на Рыбинском водохранилище / А. Е. Жохов // Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современных условиях (к 70-летию создания лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ). Сб. науч. тр. – Санкт-Петербург, 2001а. – Вып. 329. – С. 22–29. Жохов, А. Е. К 90-летию со дня рождения Нины Алексеевны Изюмовой / А. Е. Жохов // Биология внутренних вод. – 2011. – №4. – С. 89–90. Жохов, А. Е. Паразитофауна рыб в условиях ацидификации озер / А. Е. Жохов, А. В. Тютин // Структура и функционирование экосистем ацид79 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета ных озер [Тр. Ин-та биол. внутр. вод РАН. Вып. 70(73)]. – Санкт-Петербург: Наука, 1994. – С. 186–201. Жохов, А. Е. Паразиты рыб Рыбинского и Горьковского водохранилищ / А. Е. Жохов // Экологические проблемы Верхней Волги: коллективная монография. – Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001б. – С. 421–424. Жохов, А. Е. Список паразитов рыб водоемов бассейна Верхней Волги / А. Е. Жохов // Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги. – Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. – С. 278–308. Жохов, А. Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. I. Паразитические простейшие (Protozoa) / А. Е. Жохов, Н. М. Молодожникова // Паразитология. – 2006. – Т. 40, вып. 3. – С. 224–274. Жуков, Б. Ф. Protozoa / Б. Ф. Жуков // Рыбинское водохранилище и его жизнь. – Ленинград: Наука, 1972. – С. 317. Жуков, Б. Ф. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна / Б. Ф. Жуков, Н. А. Жгарев, З. М. Мыльникова. – Ярославль, 1998. – 45 с. Завьялов, Н. А. Lobaria pulmonaria в Дарвинском заповеднике / Н. А. Завьялов // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. – 1996. – Т. 101, вып. 3. – С. 96. Засецкий, А. А. Исторические и топографические известия по древности о России и частно о городе Вологде и его уезде, и о состоянии оного поныне, из разных печатных и рукописных российских и иностранных книг и из собственных примечаний, собранные и сочиненные Алексеем Александровым сыном Засецким, 1777 году, а потом от него же с дополнением исправлены по 1781 год / А. А. Засецкий. – Москва: в Университетской типографии у Н. Новикова, 1782. – 87 с. Захарова, Л. И. Распространение спор водных грибов в некоторых северных водоемах / Л. И. Захарова // Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование (Тезисы к науч.-практ. конф.). – Вологда, 1978. – С. 22–23. Золотарев, В. А. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленных озер / В. А. Золотарев, Б. Ф. Жуков // Структура и функционирование экосистем ацидных озер [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 70 (73).]. – Ленинград: Наука, 1982. – С. 144–149. Зябловский, Е. Ф. Землеописание Российской империи для всех ее состояний Санктпетербургского педагогического института Ординарного профессора Евдокима Зябловского. Ч. III. / Е. Ф. Зябловский – Санкт-Петербург: Тип. В. Плавильщикова, 1810. – 2, 558, 3 с. Ивашевский, Г. А. Изменение видового состава паразитов рода Myxobolus в урбанизированной среде / Г. А. Ивашевский // Паразитологические проблемы больших городов. Второе совещание по теме «Окружающая среда и проблемы паразитарного загрязнения», Санкт-Петербург, 3–5 апреля 1996 г.: тез. докл. – Санкт-Петербург, 1996. – С. 42. 80 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Ивашевский, Г. А. Паразитофауна гольяна обыкновенного реки Шарденьга (бассейн Северной Двины) / Г. А. Ивашевский, Г. Н. Доровских // II Молодежная научная конференция «Рациональное использование и воспроизводство природных ресурсов». Тез. докл. – Сыктывкар, 1993. – С. 20–21. Изюмова, Н. А. Гельминты, простейшие и паразитические ракообразные рыбы водохранилищ СССР: (Фауна, пути формирования): автореферат дис. … канд. биол. наук. – Москва, 1974. – 48 с. Изюмова, Н. А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР и пути ее формирования / Н. А. Изюмова. – Ленинград: Наука, 1977. – 284 с. Ильинский, Н.В. Методика краеведческих исследований. Комельское озеро и его район / Н. В. Ильинский. – Вологда: Северный Печатник, 1927. – Ч. 1. Природные условия района. – 120 с. Итоги деятельности Вологодской лаборатории ФГНУ «ГосНИОРХ» (1973–2008 г.г.) / Н. В. Думнич, Н. Л. Болотова, М. Я. Борисов, Е. В. Лобуничева [и др.]. – Вологда, 2008. – 196 с. К устройству гидробиологической станции на Кубинском озере // Охота и рыболовство. – Вологда: Вологодское отделение государственного изд-ва, 1922. – №1. – С. 15–16. Кайдалов, П. Накожные заразные болезни домашних животных / П. Кайдалов // Кооперация Севера. Вологда, 1924. – №9-10. – С. 37–39. Капустин, Д. А. Petalomonas sphagnophila (Euglenophyta, Petalomonadales) – новый для России вид эвгленовых водорослей / Д. А. Капустин, Д. А. Филиппов, И. В. Соколова, Е. С. Гусев // Новости систематики низших растений. – 2016. – Т. 50. – С. 112–119. Каталог растений и животных водоемов бассейна Волги / Отв. ред. В. Н. Яковлев. – Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2000. – 309 с. Кириллова, О. С. Агарикоидные базидиомицеты национального парка «Русский Север» (Вологодская область): автореферат дис. … канд. биол. наук. – Москва, 2007. – 22 с. Кириллова, О. С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север» (Вологодская область). II / О. С. Кириллова // Микология и фитопатология. – 2008в. – Т. 43. – Вып. 2. – С. 105–113. Кириллова, О. С. Агарикоидные грибы национального парка «Русский Север» (Вологодская область. I / О. С. Кириллова // Микология и фитопатология. – 2006. – Т. 40. – Вып. 5. – С. 377–386. Кириллова, О. С. Грибы рода Russula Сокольского бора (Национальный парк «Русский Север») / О. С. Кириллова // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Тр. международной конф., посвящ. 100-летию начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 24–28 апреля 2005 г.). – Санкт-Птербург, 2005. – Т. 1. – С. 251–254. Кириллова, О. С. Исследования агарикоидных базидиомицетов в Вологодской области / О. С. Кириллова // Современная микология в России. Т. 2. 81 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Материалы 2-го Съезда микологов России. – Москва: Национальная академия микологии, 2008. – С. 70–71. Кириллова, О. С. Материалы к изучению рода Russula (Russulales, Basidiomycota) Вологодской области / О. С. Кириллова, Ю. Ю. Подольская // Новости систематики низших растений. – 2012а. – Т. 46. – С. 96–104. Кириллова, О. С. Новые для России виды рода Hemimycena (Agaricales) из Вологодской области / О. С. Кириллова // Микология и фитопатология. – 2012. – Т. 46. – Вып. 3. – С. 175–177. Кириллова, О. С. Осенняя биота агарикоидных базидиомицетов Сокольского бора (Вологодская область) / О. С. Кириллова // Молодые исследователи – региону: Материалы Всероссийской науч. конф. студентов и аспирантов. – Вологда: ВоГТУ, 2004. – С. 23–24. Кириллова, О. С. Распределение агариковых грибов по типам местообитаний национального парка «Русский Север» / О. С. Кириллова // Биология – наука XXI века: 12-я Пущинская международная школа-конф. молодых ученых, (Пущино, 10–14 ноября 2008 года). Сб. тезисов. – Пущино, 2008б. – С. 300. Кириллова, О. С. Таксономическая структура биоты агарикоидных базидиомицетов национального парка «Русский Север» / О. С. Кириллова // Организмы, популяции, экосистемы: проблемы и пути сохранения биоразнообразия. Материалы Всероссийской конф. с международным участием «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, Россия, 24–28 ноября 2008 г.). – Вологда, 2008а. – С. 190–193. Киселева, Е. И. Планктон Рыбинского водохранилища / Е. И. Киселева // Тр. проблемных и тематических совещ. (ЗИН АН СССР). – Москва– Ленинград: Изд-во АН СССР, 1954. – Вып. II. Проблемы гидробиологии внутренних вод – 2. – С. 22–31. Колесникова, И. Я. Экология и фауна паразитических простейших рыб Рыбинского и Шекснинского водохранилищ: автореферат дис. … канд. биол. наук. – Борок, 1996. – 22 с. Комулайнен, С. Ф. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология / С. Ф. Комулайнен, Т. А. Чекрыжева, И. Г. Вислянская. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. – 81 с. Корде, Н. В. Планктон реки Шексны до образования Рыбинского и Череповецкого водохранилищ / Н. В. Корде // Тр. Дарвинского государственного заповедника. – Вологда: Сев-Зап. кн. изд-во, 1974. – Вып. XII. Природные ресурсы Молого-Шекснинской низины. Рыбинское водохранилище (часть III). – С. 134–145. Кормилицына, Я. М. История экологических исследовательских работ в дополнительном образовании: лихеноиндикация / Я. М. Кормилицына, А. Б. Чхобадзе // Российский научный форум: «Экология и общество: баланс интересов». Сб. тезисов докл. участников форума (Вологда, 16–20 ноября 2020 г.). – Москва: ВолНЦ РАН, 2020. – С. 442–445. 82 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Корнева, Л. Г. Новые и интересные диатомовые водоросли (Bacillariophyta) из разнотипных озер Дарвинского заповедника (Вологодская область) / Л. Г. Корнева, С. И. Генкал // Ботанический журнал. – 1986а. – Т. 81, №2. – С. 15–20. Корнева, Л. Г. Структура и функционирование фитопланктона ВолгоБалтийской и Северо-Двинской водных систем: автореферат дис. … канд. биол. наук. – Киев, 1989. – 20 с. Корнева, Л. Г. Фитопланктон / Л. Г. Корнева // Современное состояние экосистемы Шекснинского водохранилища. – Ярославль, 2002. – С. 90–105. Корнева, Л. Г. Фитопланктон Белого озера / Л. Г. Корнева // Проблемы исследования крупных озер СССР. – Ленинград: Наука, 1985. – С. 145–148. Корнева, Л. Г. Фитопланктон водохранилищ бассейна Волги / Л. Г. Корнева. – Кострома: Костромской печатный дом, 2015. – 284 с. Корнева, Л. Г. Фитопланктон как показатель ацидных условий в небольших ацидных озерах / Л. Г. Корнева // Структура и функционирование экосистем ацидных озер [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 70 (73).]. – Ленинград: Наука, 1982. – С. 65–98. Корнева, Л. Г. Фитопланктон Сиверского озера / Л. Г. Корнева // Биология и экология водных организмов [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 53 (56).]. – Ленинград: Наука, 1986б. – С. 42–64. Корнева, Л. Г. Экология фитофлагеллят в слабоминерализованных мелководных озерах в градиенте абиотических ресурсов / Л. Г. Корнева // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы III Международной науч. конф., 17–22 сент. 2007 г., Минск – Нарочь. – Минск: Изд. Центр БГУ, 2007. – С. 22. Кривошеина, Н. П. Насекомые – разрушители грибов в лесах Европейской части СССР / Н. П. Кривошеева, А. И. Зайцева, Е. Б. Яковлев. – Москва: Наука, 1986. – 309 с. Кряжев, А. Л. Криптоспоридиоз телят в хозяйствах молочной специализации Северо-Запада России: Эпизоотология, клиническая картина, терапия и профилактика: автореферат дис. ... канд. вет. наук: 03.00.19. – Москва, 2005. – 26 с. Кудрявцева, Е. С. Важнейшие паразитарные заболевания рыб реки Сухоны и Кубенского озера / Е. С. Кудрявцева // Сб. работ Вологод. науч.-исслед. ветеринарной станции. – Вологда: Вологод. кн. изд-во, 1961. – Вып. 5. – С. 109–117. Кудрявцева, Е. С. О паразитофауне рыб р. Мологи / Е. С. Кудрявцева, Л. М. Разин // V Всесоюз. совещ. по болезням и паразитам рыб и водных беспозвоночных (29 ноября – 4 декабря 1968 г.). Реф. докл. – Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. – С. 61. Кудрявцева, Е. С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера / Е. С. Кудрявцева // Зоол. журн. – 1957б. – Т. 36, вып. 9. – С. 1292–1303. 83 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Кудрявцева, Е. С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера: автореферат дис. … канд. биол. наук. – Ленинград, 1955. – 17 с. Кудрявцева, Е. С. Сезонные изменения паразитофауны ерша Кубенского озера / Е. С. Кудрявцева // Учен. зап. Калинин. гос. пед. ин-та им. М.И. Калинина. – Калинин, 1971. – Вып. 89. Гельминтол. сб. – С. 26–33. Кудрявцева, Е. С. Систематический обзор паразитов рыб реки Сухоны и Кубенского озера / Е. С. Кудрявцева // Учен. зап. (Вологод. гос. пед. ин-т). – Вологда, 1957а. – Т. 20, ест.-геогр. – С. 69–136. Кузнецова, И. А. Становление санитарно-эпидемиологической службы Вологодской области / И. А. Кузнецова, Т. И. Фигурина, Н. Б. Нюнько // Здоровье населения и среда обитания. – 2017. – Август №8 (293). – С. 4–6. Кузьмин, Г. В. Фитопланктон / Г. В. Кузьмин, К. А. Гусева // Рыбинское водохранилище и его жизнь. – Ленинград: Наука, 1972. – С. 152–168, 304–311. Кузьмин, Г. В. Фитопланктон озера Белого и реки Шексны / Г. В. Кузьмин // Гидробиол. журн. – 1966б. – Т. 2, №5. – С. 73–76. Кузьмин, Г. В. Фитопланктон Череповецкого водохранилища в первый год его наполнения / Г. В. Кузьмин // Растительность волжских водохранилищ. [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 11 (14).]. – Москва–Ленинград: Наука, 1966а. – С. 43–52 Кузьмин, Г. В. Фитопланктон Шекснинского водохранилища и сопредельной ему акватории Рыбинского: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Ленинград, 1971. – 19 с. Кузьмин, Г.В. Водоросли планктона Шекснинского и сопредельной акватории Рыбинского водохранилища / Г. В. Кузьмин // Биология, морфология и систематика водных организмов. [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 31 (34).]. – Ленинград: Наука, Ленингр. отд-ние, 1976. – С. 3–60. Кулакова, Т. С. Влияние адсорбента и фитобиотика на плотность инфузорной фауны рубца и молочную продуктивность коров / Т. С. Кулакова, Е. А. Третьяков, Л. Л. Фомина, Е. Н. Закрепина [и др.] // Российская сельскохозяйственная наука. – 2019. – №1. – С. 38–40. Кулакова, Т. С. Выращивание молодняка крупного рогатого скота с использованием кормовой добавки из ферментированной сгущенной молочной сыворотки в условиях Европейского Севера России: автореферат дис. ... канд. сельхоз. наук. – Вологда–Молочное, 2002. – 23 с. Кулакова, Т. С. Микрофауна рубца телят при использовании в рационе суспензии хлореллы / Т. С. Кулакова, Е. А. Третьяков // Наука XXI века: опыт прошлого – взгляд в будущее [Электронный ресурс]: материалы II Международной науч.-практ. конф. (г. Омск, 25 апреля 2016 г.). − Электрон. дан. – Омск: СибАДИ, 2016. – С. 28–32. – Режим доступа: http://bek.sibadi. org/fulltext/esd151.pdf , свободный после авторизации. ‒ Загл. с экрана. Кулакова, Т. С. Сравнительный анализ микрофауны рубца зубров и лосей / Т. С. Кулакова, Н. С. Колесова // Теоретические и прикладные аспекты совре84 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета менной науки. – 2015б. – №8-1 (Сб. науч. тр. по материалам VIII Международной науч.-практ. конф., 27 февраля 2015 г.: в 7 ч. Часть 1). – С. 82–86. Кулакова, Т. С. Фауно-экологический анализ эндобионтных инфузорий рубца домашних и диких млекопитающих. Выпускная квалификационная работа (магистерская диссертация). – Вологда, 2015а. – 99 с. (Фонды кафедры биологии и химии ВоГУ) Кулакова, Т. С. Эндобионтные инфузории рубца зубров и лосей / Т. С. Кулакова, И. В. Гусаров, Н. С. Колесова // Вологодчина – северная территория европейского зубра. Сб. по материалам Международной науч.-практ. конф., Вологда–Молочное, 28 февраля – 03 марта 2017 г. – Вологда– Молочное, 2017. – С. 51–56. Куликова, Т. П. Зоопланктон как компонент экосистемы Онежского озера / Т. П. Куликова, Н. Б. Кустовлянкина, М. Т. Сярки. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. – 112 с. Куллэ, Е. А. Памятка больного малярией / Е. А. Куллэ. – Вологда: Красный Север, 1949. – 30 с. Куперман, Б. И. Ambiphrya ameiuri (Ciliophora: Peritricha): ультраструктура и распределение на теле молоди карповых рыб / Б. И. Куперман, Я. И. Колесникова, А. В. Тютин // Паразитология. – 1994. – Т. 28, вып. 3. – С. 214–221. Куперман, Б. И. Паразиты рыб Белого озера и Шекснинского водохранилища / Б. И. Куперман, В. Г. Давыдов // Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование (Тезисы к науч.практ. конф.). – Вологда, 1978. – С. 45–46. Кустовлянкина, Н. Б. Протозойный планктон / Н. Б. Кустовлянкина // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. – Ленинград: Наука, 1990. – С. 192–207. Кутова, Т. Н. Шляпочные грибы Дарвинского заповедника / Т. Н. Кутова // Тр. Дарвин. гос. заповедника. – Вологда, 1957. – Вып. IV. – С. 467–480. Кучин, И. В. Рыболовство на Белоозере, Чарондском и других озерах Белозерского и Кирилловского уездов. Отчет Новгородскому губернскому земству / И. В. Кучин. – Санкт-Петербург: Тип. В. Демакова, 1902. – 174 с. Лалуева, К. Ф. Инфузорная фауна рубца высокомолочных коров и ее модификации под влиянием крахмала, белка и карбамида: автореферат дис. … канд. сельхоз. наук. – Вологда–Молочное, 1972. – 18 с. Лалуева, К. Ф. Количественный и родовой состав инфузорной фауны рубца черно-пестрого скота различной продуктивности / К. Ф. Лалуева // Тр. Вологодского молочного института. – Вологда, 1970. – № 57. – С. 189–194. Лалуева, К. Ф. Микрофауна Bison bonanus / К. Ф. Лалуева, Т. С. Кулакова, И. В. Гусаров // Зоотехния: вчера, сегодня, завтра: сб. науч. тр. Межрегиональной науч.-практ. конф., посвященной 75-летию зооинженерного фак-та. – Вологда; Молочное: ИЦ ВГМХА, 2005. – С. 42–44. 85 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Лалуева, К. Ф. Новые крупные инфузории / К. Ф. Лалуева // Природные условия и ресурсы Севера европейской части СССР. – Вологда, 1979. – С. 99–103. Ласточкин, Д.А. Рыбинское водохранилище / Д. А. Ласточкин // Природа. – 1947. – №5. – С. 40–44. Лепехин, И. И. Продолжение дневных записок путешествия Ивана Лепехина … по разным провинциям Российского государства в 1771 году. Часть третья / И. И. Лепехин. – Санкт-Петербург: при Императорской Академии Наук, 1780. – [8], 28, 376 с. Лопичева, О. Г. Изменения фитопланктона реки Сухоны: природные и антропогенные факторы / О. Г. Лопичева // Эволюционные и экологические аспекты изучения живой материи: Материалы I Всероссийской науч. конф. (Череповец, 8–9 февраля 2017 г.: В 4 кн. Кн. 3. – Череповец: Череповецкий гос. ун-т, 2017. – С. 27–35. Лопичева, О. Г. Особенности фитопланктонного сообщества зарастающего притока в условиях антропогенного эвтрофирования / О. Г. Лопичева // XXI Всероссийская молодежная науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии» (посвящ. 70-летию А.И. Таскаева). Материалы докл. – Сыктывкар, 2014б. – С. 212–217. Лопичева, О. Г. Фитопланктон реки Кубены и притока Петровки / О. Г. Лопичева // Молодые исследователи – регионам: материалы международной науч. конф. В 3-х т. – Вологда: ВоГУ, 2014а. – С. 92–94. Лысцева, А. А. Адаптивные свойства Chlorella vulgaris Beijerinck к действию тяжелых металлов / А. А. Лысцева // Российский научный форум: «Экология и общество: баланс интересов». Сб. тезисов докл. участников форума (Вологда, 16–20 ноября 2020 г.). – Москва: ВолНЦ РАН, 2020а. – С. 257–259. Лысцева, А. А. Влияние соединений цинка на клеточные и популяционные показатели Chlorella vulgaris / А. А. Лысцева // Молодые исследователи – регионам. Материалы Международной науч. конф. (Вологда, 13–23 апреля 2020 г.). – Вологда, 2020б. – Т. 1. – С. 559–561. Мажейкайте, С. И. Планктонные простейшие / С. И. Мажейкайте // Зоопланктон Онежского озера. – Ленинград: Наука, 1972. – С. 40–125. Мажейкайте, С. И. Протозойный планктон Онежского озера: автореферат дис. … канд. биол. наук. – Ленинград, 1970. – 31 с. Макаренкова, Н. Н. Изменение структуры фитопланктонного сообщества при прокладке газопровода на примере реки Андоги Вологодской области / Н. Н. Макаренкова // Материалы XVII международной экологической студенческой конф. «Экология России и сопредельных территорий»: В 2-х томах. Т. 2. – Новосибирск, 2012б. – С. 7–8. Макаренкова, Н. Н. Изменение фитопланктона озера Воже как показатель его эвтрофирования / Н. Н. Макаренкова // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докл. XIX Всероссийской молодежной науч. конф. 86 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 2–6 апреля 2012 г.). – Сыктывкар, 2012а. – С. 153–155. Макаренкова, Н. Н. О водорослях болота в нижнем течении реки Илезы (Тарногский район, Вологодская область) / Н. Н. Макаренкова, Д. А. Филиппов // Тр. Института биологии внутренних вод РАН. – 2017. – Вып. 79(82). – С. 105–109. Макаренкова, Н. Н. Особенности фитопланктона в гидротехнических сооружениях Череповецкой ГРЭС на реке Суде [Электронный ресурс] / Н. Н. Макаренкова, Н. Л. Болотова, Е. С. Растопчинова // Материалы IV Международной студенческой науч. конф. «Студенческий научный форум». – 2012в. – Режим доступа: https://scienceforum.ru/2012/article/2012002609 (дата обращения: 10.02.2021). Макаренкова, Н. Н. Первые сведения о состоянии фитопланктона водоемов района Атлеки / Н. Н. Макаренкова // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2013» [Электронный ресурс]. – Москва: МАКС Пресс, 2013б. – 1 электрон. опт. диск (DVD-ROM); 12 см. – Систем. требования: ПК с процессором 486+; Windows 95; дисковод DVD-ROM; AdobeAcrobatReader. – С. 106. Макаренкова, Н. Н. Современное состояние фитопланктона Белого озера (Вологодская область) / Н. Н. Макаренкова // Материалы докл. II Всероссийской (XVII) молодежной научной конференции «Молодежь и наука на Севере» (в 2-х томах). Т. I. Биологические науки (XX Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии»). Физиология человека и животных. Медицина и здравоохранение. Фундаментальные науки – медицине (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 22-26 апреля 2013 г.) – Сыктывкар, 2013а. – С. 86–87. Макаренкова, Н. Н. Структура фитопланктона устьевого участка реки Вожега (Вологодская область) / Н. Н. Макаренкова // Материалы Всероссийской молодежной гидробиологической конф. «Перспективы и проблемы современной гидробиологии», пос. Борок, Ярославская область, 10-13 ноября 2016 г. – Ярославль: Филигрань, 2016. – С. 100–102. Макаренкова, Н. Н. Фитопланктон карстового озера Лухтозерского гидрологического заказника / Н. Н. Макаренкова // Эволюционные и экологические аспекты изучения живой материи: Материалы I Всероссийской науч. конф. (Череповец, 8–9 февраля 2017 г.: В 4 кн. Кн. 3. – Череповец: Череповецкий гос. ун-т, 2017. – С. 35–44. Макаренкова, Н. Н. Экологическая характеристика летнего фитопланктона озера Ежозера в 2015 году / Н. Н. Макаренкова // Вузовская наука – региону: материалы XIV Всероссийской науч. конф. – Вологда: ВоГУ, 2016. – С. 263–264. Мамаева, Н. В. Инфузории бассейна р. Волги: экологический очерк / Н. В. Мамаева. – Ленинград: Наука, 1979. – 150 с. 87 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Маркевич, Г. И. Вертикальная структура планктона оз. Сиверского и ее суточная динамика / Г. И. Маркевич, Н. М. Минеева, Л. П. Быкова, Л. Г. Корнева [и др.] // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 43 (46).]. – Ленинград: Наука, 1982. – С. 127–149. Масленникова, О. В. Саркоцистоз кабанов и диких уток на Север Нечерноземья / О. В. Масленникова // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: Сб. науч. ст. по материалам международной науч. конф. 15–17 мая 2019 г. Москва. – Москва: ВНИИП – филиал ФГБНУ ФНЦ ВИЭВ РАН; Изд. дом «Наука», 2019. – С. 347–352. Мережковский, К. С. Этюды над простейшими животными Севера России / К. С. Мережковский. – Санкт-Петербург: Тип. В. Ф. Демакова, 1878. – 183 с. Мережковский, К. С. Этюды над простейшими животными Севера России / К. С. Мережковский // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. – Санкт-Петербург, 1877. – Т. 8, вып. 2. – С. 203–385. Механикова, М. В. Использование суспензии хлореллы в питании ремонтных телок черно-пестрой породы в молочный период / М. В. Механикова // Молочнохозяйственный вестник. – 2016. – №1(21). – С. 35–41. Механикова, М. В. Эффективность использования белотина в рационах коров черно-пестрой породы: автореферат дис. … канд. сельхоз. наук. – Саранск, 2009. – 22 с. Минаков, К. Л. К вопросу о значении инфузорий рубца в пищеварении жвачных / К. Л. Минаков // Сб. науч. тр. – Вологда: Северо-Западное книжное изд-во, 1967. – Вып. V. – С. 354–372. Минаков, К. Л. Результаты исследования инфузорий рубца фистульных коров при обычном кормлении / К. Л. Минаков // Науч. конф. по итогам науч.исследовательской работы за 1961-1962 гг.: тез. докл. – Вологда: Вологодское книжное издательство, 1963. – С. 54–56. Минеева, В. Г. Продукционные характеристики фитопланктона озер Дарвинского заповедника / В. Г. Минеева // Структура и функционирование экосистем ацидных озер [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 70 (73).]. – Ленинград: Наука, 1982б. – С. 43–64. Минеева, Н. М. Первичная продукция фитопланктона озер СевероДвинской водной системы / Н. М. Минеева // Биология и экология водных организмов [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 53 (56).]. – Ленинград: Наука, 1986. – С. 24–35. Минеева, Н. М. Содержание пигментов и первичная продукция фитопланктона речной части Шекснинского водохранилища / Н. М. Минеева // Экологические исследования водоемов Волго-Балтийской и Северо-Двинской водных систем. [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 43 (46).] – Ленинград: Наука, 1982а. – С. 77–89. 88 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Мордухай-Болтовская, Э. Д. Материалы по биологии инфузорий Рыбинского водохранилища / Э. Д. Мордухай-Болтовская // Экология и биология пресноводных беспозвоночных [Тр. Ин-та биологии внутренних вод АН СССР. Вып. 8 (11).]. – Москва–Ленинград: Наука, 1965. – С. 3–11. Мосевич, Н. А. Белое озеро (Общее описание) / Н. А. Мосевич // Рыболовство на Белом и Кубенском озерах. – Вологда: Обл. кн. редакция, 1955. – С. 6–19. Мухин, И. А Методологические особенности использования перифитонных инфузорий в качестве тест-объектов биотестирования / И. А. Мухин // Сб. ст. по итогам Второй межвузовской студенческой конф. «Интеллектуальное будущее Вологодского края». – Вологда, 2009. – С. 29–35. Мухин, И. А. Локальные антропогенные сукцессии в водотоках при формировании сообществ инфузорий / И. А. Мухин // Антропогенные сукцессии водосборов таежной зоны: биоиндикация и мониторинг. Сб. ст. – Вологда, 2007. – С. 138–141. Мухин, И. А. Локальные антропогенные сукцессии в водотоках при формировании сообществ инфузорий / И. А. Мухин // Антропогенные сукцессии водосборов таежной зоны: модификация и мониторинг. Сб. ст. – Вологда: 2007. – С. 138–141. Мухин, И. А. Нетипичные погруженные поверхности как форма антропогенной трансформации водных перифитонных сообществ / И. А. Мухин // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XIX Всероссийской молодежной науч. конф. – Сыктывкар, 2012. – С. 251–253. Мухин, И. А. Об инфузориях некоторых внутриболотных водоемов (болото Алексеевское-1, Вологодская область) / И. А. Мухин, Д. А. Филиппов // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2015. – №11-1. – С. 126–127. Мухин, И. А. Освоение субстратов разной архитектоники экоморфологическими группами прикрепленных инфузорий / И. А. Мухин // Фундаментальные исследования. – 2013а. – № 10 (14). – С. 3115–3119. Мухин, И. А. Особенности первичной сукцессии перифитонного цилиособщества на модельных субстратах / И. А. Мухин, Н. Л. Болотова // Проблемы региональной экологии. – 2013б. – №3. – С. 104–107. Мухин, И. А. Формирование перифитонных цилиосообществ на разнотипных субстратах: автореферат дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2014. – 23 с. Мухин, И. А. Формирование перифитонных цилиосообществ на разнотипных субстратах / И. А. Мухин. – Вологда: Вологодский государственный университет, 2020. – 159 с. Мухин, И. Зависимость видового разнообразия перифитонных инфузорий р. Вологда от типа подстилающего субстрата / И. Мухин // Интеллектуальное будущее Вологодского края. Тезисы межвузовской науч. студенческой конф. – Вологда: Русь, 2006. – С. 181–182. 89 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Мучник, Е. Э. К изучению лишайников Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) / Е. А. Мучник, Н. С. Голубкова, А. А. Добрыш, И. И. Макарова [и др.] // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». – 2008. – Вып. 8. – С. 159–164. Мучник, Е. Э. Конспект лишайников Дарвинского государственного природного биосферного заповедника (Вологодская и Ярославская области, Россия) / Е. А. Мучник, Л. А. Конорева, А. А. Добрыш, И. И. Макарова [и др.] // Вестник Тверского государственного университета. Серия «Биология и экология». – 2008. – Вып. 14. – С. 174–194. Наумов, С. П. Глистные инвазии зайцев и их зависимость от особенностей местности / С. П. Наумов // Тр. Московского зоопарка. – Москва: Издание Московского зоопарка, 1940. – Вып. 1. – С. 185–201. Наумов, С. П. Колебания численности у зайцев / С. П. Наумов // Вопросы экологии и биоценологии. Сб. ст.: (продолжение журнала Экологии и биоценологии). – Москва–Ленинград: Гос. мед. изд-во, 1939. – Вып. 5–6. – С. 40–82. Наумов, С. П. Методика составления прогнозов изменений численности зайца-беляка / С. П. Наумов // Тр. Центральной лаборатории биологии и охотничьего промысла в/о «Загот-живсырье». – Москва, 1941. – Вып. V. – С. 46–60. Наумов, С. П. Экология зайца-беляка. Lepus timidus L.: (Теорет. основы прогноза численности вида) / С. П. Наумов. – Москва: Моск. о-во испытателей природы, 1947. – 207 с. (Материалы к познанию фауны и флоры СССР, нов. сер., отд. зоол., вып. 10). Немцева, С. Ф. О находках лобарии легочной в Дарвинском заповеднике / С. Ф. Немцева, Н. Д. Немцева, Н. А. Завьялов // Растения Красных книг в заповедниках России. – Москва, 1994. – С. 146–147. Николаев, И. И. Зоопланктон оз. Кубенского / И. И. Николаев // Озеро Кубенское. – Ленинград: Наука, 1977. – Ч. III. Зоология. – С. 5–44. Новаковская, И. В. Почвенные водоросли еловых лесов и их изменения в условиях аэротехногенного загрязнения / И. В. Новаковская, Е. Н. Патова. – Сыктывкар, 2011. – 128 с. Новиков, А. С. Патоморфологическая картина при криптоспоридиозе поросят / А. С. Новиков, А. Л. Кряжев // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Материалы докл. науч. конф., г. Москва 17–18 мая. – Москва, 2016а. – Вып. 17. – С. 306–307. Новиков, А. С. Протозойные инвазии поросят раннего возраста в Вологодской области / А. С. Новиков, А. Л. Кряжев // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. Материалы докл. науч. конф., г. Москва 19–20 мая. – Москва, 2015. – Вып. 16. – С. 308–309. Новиков, А. С. Экономический ущерб от снижения среднесуточных привесов поросят при криптоспоридиозе / А. С. Новиков, А. Л. Кряжев // Теория и 90 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета практика борьбы с паразитарными болезнями. Материалы докл. науч. конф., г. Москва 17–18 мая. – Москва, 2016б. – Вып. 17. – С. 303–305. Новикова Т. В. Важнейшие инвазионные болезни мелких домашних животных в условиях Европейского Севера России: автореферат … дис. докт. вет. наук. – Санкт-Петербург, 2006. – 38 с. Новикова, Т. В. Распространенность зоонозов в среде дикой фауны в условиях Вологодской области / Т. В. Новикова, С. В. Шестакова, Е. Ю. Лабутина, Н. А. Рыбакова // Материалы IV Всероссийского Съезда Паразитологического общества при Российской академии наук, состоявшегося 20–25 октября 2008 г. в Зоологическом институте Российской академии наук в СанктПетербурге: «Паразитология в XXI веке – проблемы, методы, решения». Т. 3. – Санкт-Петербург: Лема, 2008. – С. 11–13. О состоянии санитарно-эпидемиологического благополучия населения в Вологодской области 2019. Государственный доклад [Электронный ресурс]. – Вологда, 2020. – 176 с. – Режим доступа: http://35.rospotrebnadzor.ru/ files.aspx?id=90bd945131964b1fb869daadd0fb8803, свободный. Озера Лача и Воже. Материалы комплексных исследований / [Отв. ред. И. М. Распопов и Т. И. Малинина]. – Ленинград: Наука, 1975. – 36 с. Онежское озеро сегодня и завтра: опыт математического моделирования / Л. А. Руховец, Н. Н. Филатов, А. Ю. Тержевик, Г. П. Астраханцев [и др.] // Водные ресурсы Европейского Севера России: итоги и перспективы исследований. Материалы юбилейной конф., посвящ. 15-летию ИВПС. – Петрозаводск, 2006. – С. 127–153. Орехова, Л. Н. Гидрохимический режим и первичная продукция Череповецкого водохранилища по наблюдениям 1974–1976 гг. / Л. Н. Орехова, Н. М. Бессонов, Г. В. Черняева // Биологические ресурсы водоемов Вологодской области, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. – Вологда, 1978. – С. 15–16. Орнатский, В. И. Санитарное состояние губернского города Вологды. Диссертация на степень доктора медицины / В. И. Орнатский. – СанктПетербург: Тип. Департамента Уделов, 1888. – 164 с. Офицерова, М. П. Краткий отчет о работе Кубинской экскурсионнобиологической станции за лето 1920 года и план экскурсий на будущее время / М. П. Офицерова // Материалы по изучению и использованию производительных сил Северного края. – Вологда, 1922. – Вып. III. – С. 199–200. Пестовский, А. С. Влияние лесоосушения и рубок на плодоношение съедобных грибов в таежной зоне Европейского Севера: автореферат дис. … канд. сельхоз. наук. – Архангельск, 2009а. – 20 с. Пестовский, А. С. Особенности роста подберезовиков на торфяных почвах после осушения и рубок / А. С. Пестовский // Лесной вестник. – 2009б. – № 4. – С. 59–63. Пестовский, А. С. Плодоношение дикорастущих съедобных грибов на гидролесомелиоративных системах в таежной зоне Европейского Севера / 91 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета А. С. Пестовский, С. М. Хамитова, Е. И. Федченко, А. Н. Попова [и др.] // Лесное хозяйство: материалы 84-й науч.-техн. конф. профессорскопреподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов (с международным участием), Минск, 03–14 февраля 2020 г. [Электронный ресурс]. – Минск: БГТУ, 2020. – С. 199–202. – Режим доступа: https://www. elibrary.ru/item.asp?id=42699407&selid=42699534, свободный Пестовский, А. С. Повреждаемость плодовых тел съедобных грибов / А. С. Пестовский // Экологические проблемы Севера: Межвузовский сб. науч. тр. – Архангельск: изд-во АГТУ, 2010. – С. 147–148. Петрова, Н. А. Состав альгофлоры озер Воже и Лача / Н. А. Петрова, М. А. Рычкова // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. – Ленинград: Наука, 1978б. – С. 64–86. Петрова, Н. А. Фитопланктон озер Воже и Лача / Н. А. Петрова // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. – Ленинград: Наука, 1978а. – С. 34–63. Петрушевский, Г. К. Материалы по паразитологии рыб Карелии. 2. Паразиты рыб Онежского озера / Г. К. Петрушевский // Ученые зап. Ленинградского государственного педагогического института. – 1940. – Т. 30. – С. 133–186. Петрушевский, Г. К. О заболевании рыб Белого озера / Г. К. Петрушевский // Известия Всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. – Ленинград, 1957. – Т. XVII. – С. 278–281. Полубояринов, Н. Я. Заразные заболевания в Вологодской губернии в 1921 году / Н. Я. Полубояринов // Врачебный вестник. Областной научный медицинский журнал Северного края. – Вологда: Издание Вологодского областного отделения госиздательства, [1922]. – Сентябрь – октябрь 1922 года. – С. 1–4. Полубояринов, Н. Я. Заразные заболевания в Вологодской губернии за 1920 год / Н. Я. Полубояринов // Врачебный вестник. Областной научный медицинский журнал Вологодского губернского отдела здравоохранения и Рижского военного госпиталя. – Вологда: Вологодское отделение Государственного издательства, 1921. – Апрель, май, июнь и июль 1921 г. – С. 70–74. Полянский, В. И. К флоре водорослей Череповецкого района Вологодской области / В. И. Полянский // Тр. Бот. ин-та им. В.Л. Комарова. Сер. Споровые растения. – Москва–Ленинград: Изд-во АН СССР, 1950. – Вып. 6. – С. 88–125. Полянский, В. И. Новые формы пресноводных водорослей из окрестностей г. Череповца Вологодской области / В. И. Полянский // Бот. материалы Отд. Споровых растений Бот. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. – Москва– Ленинград: Изд-во АН СССР, 1941. – Т. V, вып. 7–9. – С. 106–110. Постановление правительства Вологодской области № 125 от 24.02.2015 «Об утверждении перечня (списка) редких и исчезающих видов (внутривидовых таксонов) растений и грибов, занесенных в Красную книгу Вологодской 92 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета области [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://vologda-oblast.ru/ dokumenty/zakony_i_postanovleniya/393552/, свободный. Постановление правительства Вологодской области № 320 от 29.03.2004 «Об учреждении Красной книги Вологодской области». Приложение 2: Список редких и исчезающих растений и грибов, предлагаемых к охране на территории Вологодской области [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://vologda-oblast.ru/dokumenty/zakony_i_postanovleniya/postanovleniya_ pravitelstva/7377/, свободный. Прокина, К. И. Гетеротрофные жгутиконосцы болот Вологодской области / К. И. Прокина, Д. А. Филиппов // Понт Эвксинский – 2019: материалы Всероссийской науч.-практ. конф. для молодых ученых по проблемам водных экосистем, посвящ. памяти д.б.н., проф. С. Б. Гулина, г. Севастополь, 23–27 сентября 2019 г. – Севастополь, 2019. – С. 54–56. Пырина, И. Л. Фитопланктон и его продукция / И. Л. Пырина, Н. М. Минеева, Л. Г. Корнева, Г. И. Летанская // Антропогенное влияние на крупные озера Северо-Запада СССР. – Ленинград: Наука, 1981. – II. Гидробиология и донные отложения озера Белого. – С. 15–64. Радченко Нелли Михайловна, доктор биологических наук, профессор. 70-летие со дня рождения. 50-летие педагогической и научной деятельности / Сост. А. А. Шабунов, О. В. Дербина. – Вологда: ВИПЭ ФСИН России, 2012. – 28 с. Радченко, Н. М. Ихтиопаразитологический мониторинг крупных озер Вологодской области / Н. М. Радченко. – Вологда: Изд-во ВоГТУ, 2005. – 107 с. Радченко, Н. М. Паразиты рыб Белого озера / Н. М. Радченко. – Вологда: Издательство Вологодского института развития образования, 1999а. – 171 с. Радченко, Н. М. Паразиты рыб озер Европейского Севера России (систематика, эколого-фаунистический анализ, зоогеография): Дис. в виде науч. доклада на соискание ученой степени докт. биол. наук. – Москва, 1999б. – 69 с. Радченко, Н. М. Паразиты рыб озера Воже (систематика, фауна, экология, зоогеография) / Н. М. Радченко. – Вологда: Изд. Центр ВИРО, 2002б. – 160 с. Радченко, Н. М. Эколого-паразитологические исследования рыб Кубенского озера / Н. М. Радченко. – Вологда: Изд. Центр ВИРО, 2002а. – 156 с. Рассадина, К. А. Лишайники Вологодской области / К. А. Рассадина // Доклады Академии наук Союза Советских Социалистических Республик. – Ленинград, Изд-во Академии наук СССР, 1929. – №9. – С. 221–226. Растительный мир Онежского озера / [Ред. И. М. Распопов]. – Ленинград: Наука, 1971. – 194 с. Растопчинова, Е. С. Сравнительная характеристика современного состояния фитопланктона мелководного озера Воже и его притоков: первые результаты / Е. С. Растопчинова // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних 93 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета водоемов европейского Севера: Материалы IV (XXVII) Международной конф. – Вологда, 2005. – С. 83–85. Родинов, В. И. Сравнительная характеристика гидрохимического и гидробиологического состояния озера Кубенского / В. И. Родинов, П. А. Цимдинь, Р. А. Лиепа, А. И. Рудзгора [и др.] // Известия Академии наук Латвийской ССР. – 1987. – №7(480). – С. 108–119. Розанова, Е. П. Количественное распределение и видовой состав дрожжей Рыбинского водохранилища / Е. П. Розанова, М. И. Новожилова // Микробиология. – 1958. – Т. 27, вып. 3. – С. 371–376. Ротерс, Б. В. К микологической флоре С.-Двинской губернии / Б. В. Ротерс // Записки Северо-Двинского общества изучения местного края. – Великий Устюг: Тип. изд. «Совмысль», 1927. – Вып. IV. – С. 68–83. Рудакова, И. В. Почвенные водоросли заказника «Былина» (Кировская область) / И. В. Рудакова // Микология и альгология – 2004. Материалы юбилейной конф., посвящ. 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М. В. Ломоносова. – Москва, 2004. – С. 112–113. Румянцев Е. А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах / Е. А. Румянцев. – Петрозаводск: Изд. Карел. НЦ РАН, 1996. – 188 с. Румянцев, Е. А. Многолетние изменения паразитофауны сиговых рыб в озерах / Е. А. Румянцев, С. А. Шалина // Уч. записки Петрозаводского государственного университета. – 2009. – Биология, №9. – С. 28–33. Румянцев, Е. А. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения / Е. А. Румянцев, Е. В. Пермяков, Е. Л. Алексеева // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. – Ленинград, 1984. – Вып. 216. – С. 117–133. Румянцев, Е. А. Паразиты рыб в озерах Европейского Севера: (фауна, экология, эволюция) / Е. А. Румянцев. – Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. – 249 с. Рычкова, М. А. Водоросли обрастаний оз. Кубенского / М. А. Рычкова // Озеро Кубенское. – Ленинград: Наука, 1977. – Ч. II. Гидрохимия, донные отложения, растительные сообщества. – С. 89–106. Рычкова, М. А. Водоросли обрастаний озер Воже и Лача / М. А. Рычкова / Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. – Ленинград: Наука, 1978. – С. 27–33. Рычкова, М. А. Перифитон / М. А. Рычкова // Кубенское озеро. Материалы комплексных исследований. – Ленинград: Наука, 1974. – С. 22–24. Савинов, В. А. Животный мир / В. А. Савинов, Т. А. Воропанова // Природа Вологодской области. Сб. ст. – Вологда: Обл. кн. ред., 1957. – С. 300–322. Сенатская, Н. Ю. Фитопланктон и первичная продукция оз. Кубенского / Н. Ю. Сенатская // Озеро Кубенское. – Ленинград: Наука, 1977. – Ч. II. Гидрохимия, донные отложения, растительные сообщества. – С. 105–128. Слесарчук, И. П. Вредители и болезни кормовых культур в поукосном и весеннем посевах / И. П. Слесарчук // С. 65–67. 94 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Служба, которая всегда рядом: Очерки истории санитарноэпидемиологической службы Вологодской области. – Вологда: ИНП «ФЕСТ», 2009. – 406 с. Смирнова, Т. С. Зоопланктон озер Воже и Лача / Т. С. Смирнова // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. – Ленинград: Наука, 1978. – С. 102–130. Соколов, С. Г. Паразиты рыб бассейна Верхней Волги (таксономическое и экологическое разнообразие, зоогеография): автореферат дис. ... канд. биол. наук. – Москва, 2000. – 22 с. Соллертинский, Е. С. Предварительное краткое географо-биологическое описание Кубенского озера (Доклад Научно-Техническому Комитету) / Е. С. Соллертинский // Материалы по изучению и использованию производительных сил Северного края. – Вологда, 1922. – Вып. III. – С. 165–171. Солнцева, И. О. Дрожжевая флора воды и рыб Рыбинского водохранилища (Шекснинский плес) / И. О. Солнцева, Г. И. Виноградова // Биология внутренних вод: Информационный бюллетень. – Ленинград, 1989. – №82. – С. 16–20. Солнцева, И. О. Дрожжеподобные организмы в Рыбинском водохранилище / И. О. Солнцева // Биология внутренних вод: Информационный бюллетень. – Ленинград, 1980. – №45. – С. 19–22. Стерлягова, И. Н. Материалы к альгофлоре Шиченгского болота (Вологодская область) / И. Н. Стерлягова, Ю. Н. Шабалина, Д. А. Филиппов // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. XXIII Всероссийской молодежной науч. конф. (с элементами науч. школы) (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4–8 апреля 2016 г.). – Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2016. – С. 41–44. Столяров, В. П. Паразитарные болезни рыб Верхней Волги на участке Ярославской и Калининской областей / В. П. Столяров // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та. – 1955. – Вып. 9. – С. 180–201. Суслова, Т. А. Второе издание Красной книги Вологодской области: изменения в списках охраняемых и требующих биологического контроля видов растений и грибов / Т. А. Суслова, А. Б. Чхобадзе, Д. А. Филиппов, О. С. Ширяева [и др.]. // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2013. – Т. 7, №3. – С. 93–104. Суслова, Т. А. Флора лесов / Т. А. Суслова, А. Б. Чхобадзе // Леса земли Вологодской. – Вологда: Легия, 1999. – С. 137–170. Суслова, Т. А. Флора лесов / Т. А. Суслова, Е. В. Кармазина, А. Б. Чхобадзе // Природа Вологодской области. – Вологда: Изд. Дом Вологжанин, 2007. – С. 186–203. Тирахов, А. Д. Паразиты рыб озер Белого и Лозско-Азатского (фауна и экология): автореферат дис. … канд. биол. наук. – Москва, 1998. – 18 с. Титенков, И. С. Рыбохозяйственное значение Кубенского озера / И. С. Титенков // Рыболовство на Белом и Кубенском озерах. – Вологда: Обл. кн. редакция, 1955. – С. 111–140. 95 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Тюрин, Е. Г. Учет урожайности грибов при лесоустройстве / Е. Г. Тюрин // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Тезисы докл. – Петрозаводск, 1992. – С. 63. Тютин, А. В. Паразиты и эндосимбионты моллюсков рода Dreissena в бассейне Верхней Волги / А. В. Тютин, Е. Н. Медянцева, Е. Г. Прянишникова // Дрейссениды: эволюция, систематика, экология: лекции и материалы докл. IIой Международной школы-конференции. – Ярославль: Канцлер, 2013. – С. 113–118. Фадеева, М. А. Новые виды лишайников для Вологодской области и Республики Карелия / М. А. Фадеева, А. В. Кравченко // Тр. Карельского научного центра РАН. – 2012. – №1. – С. 138–140. Филиппов, Д. А. Растительный покров, почвы и животный мир Вологодской области (ретроспективный библиографический указатель) / Д. А. Филиппов. – Вологда, 2010. – 217 с. Филиппов, Д. А. Особенности структурной организации гидробиоценозов разнотипных болотных водоемов и водотоков / Д. А. Филиппов // Тр. Института биологии внутренних вод РАН. – 2017а. – Вып. 79(82). – С. 251–277. Филиппов, Д. А. Первые материалы о раковинных амебах (Testacea) болот Вологодской области / Д. А. Филиппов, М. М. Леонов // Тр. Института биологии внутренних вод РАН. – 2017б. – Вып. 79(82). – С. 243–250. Филиппов, Д. А. Предварительный список макроскопических водорослей Вологодской области / Д. А. Филиппов // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. – 2013. – №12-1. – С. 57–61. Филоненко, И. В. Опыт изучения эпидемиологической значимости малярийных комаров на территории Вологодской области / И. В. Филоненко, Н. А. Рыбакова // Материалы I Всероссийского совещания по кровососущим насекомым. Санкт-Петербург, 24–27 октября, 2006 г. – Санкт-Петербург, 2006. – С. 205–208. Филоненко, И. В. Факторы возникновения очагов местной малярии на территории Вологодской области [Электронный ресурс] / И. В. Филоненко // Принципы экологии. 2013. Т. 2, №2. – С. 36–45. – Режим доступа: https://ecopri.ru/journal/article.php?id=2521, свободный. DOI: 10.15393/j1.art. 2013.2521 Фортунатов, А. Исчисление растений, дико-растущих в Вологодском уезде / А. Фортунатов // Новый магазин естественной истории, физики, химии и сведений экономических, издаваемых Иваном Двигубским. – СанктПетербург, 1826. – Т. 11. – С. 207–215. Фриз, Я. Известия, служащия к топографическому описанию Вологодской губернии, сообщенныя в Императорскую Академию Наук бывшим оныя Корреспондентом Яковом Фризом / Я. Фриз // Приложение технологическаго журнала, состоящее из Ученых Известий, имеющих предметом приложение учиненных в науках открытий к практическому употреблению. – СанктПетербург, 1806. – Т. 3. – Ч. 1. С 1-го апреля по 1-е июля 1806. – С. 3–34. 96 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Хазова, С. С. Микромицеты, повреждающие кожу переплетов / С. С. Хазова, Т. Д. Великова, Е. В. Лебедева // Современная микология в России. Т. 2. Материалы 2-го Съезда микологов России. – Москва: Национальная академия микологии, 2008. – С. 380–381. Чекрыжева, Т. А. Диатомовые водоросли в планктоне Онежского озера / Т. А. Чекрыжева // Тр. Карельского научного центра РАН. – Петрозаводск, 2015. – №4. – С. 110–116. Чекрыжева, Т. А. Таксономическая и экологическая характеристика фитопланктона Онежского озера / Т. А. Чекрыжева // Тр. Карельского научного центра РАН. – Петрозаводск, 2012. – №1. – С. 56–69. Чекрыжева, Т. А. Фитопланктон / Т. А. Чекрыжева, А. Н. Шаров // Онежское озеро. Атлас. – Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2010. – С. 111–112. Чемерис, Е. В. Batrachospermum turfosum (Batrachospermaceae, Rhodophyta) в водоемах верховых болот Вологодской области // Е. В. Чемерис, Д. А. Филиппов // Вестник Санкт-Петербургского государственного университета. Сер. 3. – 2010. – Вып. 3. – С. 49–53. Чемерис, Е. В. Cladophora aegagropila (Chlorophyta) в реках Вологодской области / Е. В. Чемерис, А. А. Бобров, Д. А. Филиппов // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге: Материалы II Всероссийской конф. (Сыктывкар, 5–9 октября 2009 г.) [Электронный ресурс]. – Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2009. – С. 237–239. – Режим доступа: http://ib.komisc.ru/add/conf/algo_2009/, свободный. Чемерис, Е. В. Криптогамные макрофиты в ручьях и реках Верхнего Поволжья / Е. В. Чемерис, А. А. Бобров // Экосистемы малых рек: Биоразнообразие, биология, охрана. Тезисы докл. II Всероссийской конф. Борок, 16–19 ноября 2004 г. – Борок, 2004. – С. 94–95. Чемерис, Е. В. Сообщества красных водорослей в реках северного Верхневолжья / Е. В. Чемерис, А. А. Бобров // Современные экологические проблемы Севера (к 100-летию со дня рождения О.И. Семенова-Тян-Шанского): Материалы Междунар. конф. 10–12 октября 2006 г. Ч. 2. – Апатиты: Изд-во Кольского науч. центра РАН, 2006. – С. 198–200. Чемерис, Е. В. Харовые водоросли (Charophyta) водоемов Вологодской области / Е. В. Чемерис, Д. А. Филиппов, А. А. Бобров // Вестник СанктПетербургского университета. Сер. 3. – 2011. – Вып. 1. – С. 37–42. Чемерис, Е. В. Харовые водоросли (Charophyta) водотоков Вологодской области / Е. В. Чемерис, А. А. Бобров, Д. А. Филиппов // Вестник СанктПетербургского университета. Сер. 3. – 2013. – Вып. 1. – С. 45–53. Чернова, А. М. Обзор научных работ, представленных на полевом семинаре «Гидробиологические исследования болот» [Электронный ресурс] / А. М. Чернова // Научное обозрение. Фундаментальные и прикладные исследования. – 2018. – Вып. 2. – Режим доступа: https://scientificreview.ru/ru/ article/view?id=29, свободный. 97 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Чхобадзе А.Б. Состояние популяции охраняемого лишайника лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) на территории Вологодской области // Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия: Тезисы докл. Международной конф. (19–23 сентября 2005 г., Вологда). – Вологда, 2005. – С. 185. Чхобадзе, А. Б. Лихеноиндикация загрязнения атмосферного воздуха / А. Б. Чхобадзе // Экологический мониторинг в школе. – Вологда: Русь, 1998. – С. 152–164. Чхобадзе, А. Б. Лишайники болот охраняемого природного комплекса «Онежский» (Вологодская область) / А. Б. Чхобадзе, Д. А. Филиппов // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. – 2015. – № 2(6). – С. 7–16. Чхобадзе, А. Б. Новые местонахождения редких видов лишайников в Вологодской области / А. Б. Чхобадзе, Д. А. Филиппов // Фиторазнообразие Восточной Европы. – 2015а. – Т. IX. – Вып. 1. – С. 121–131. Чхобадзе, А. Б. Новые сведения о произрастании Lobaria scrobiculata (Scop.) Dc. в Вологодской области / А. Б. Чхобадзе, Д. А. Филиппов, Н. К. Максутова // Тр. Карельского научного центра РАН. – 2013. – №2. – С. 111–112. Чхобадзе, А. Б. Принципы оценки статуса редкости лихенизированных грибов Вологодской области (подходы и проблемы) / А. Б. Чхобадзе // Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов: Материалы Международной науч.-техн. конф. 17–19 мая 2001 г. – Вологда: ВоГТУ, 2001. – С. 143–145. Чхобадзе, А. Б. Редкие виды лихенизированных грибов Вологодской области / А. Б. Чхобадзе // Тезисы VII молодежной конф. ботаников в СанктПетербурге (15–19 мая 2000). – Санкт-Петербург: Буслай, 2000. – С. 88–89. Шренк, А. Путешествие к Северо-Востоку Европейской России, чрез тундры самоедов к северным Уральским горам, предпринятое по высочайшему повелению в 1837 году Александром Шренком. Перевод с немецкого издания / А. Шренк. – Санкт-Петербург: В типографии Григория Трусова, 1855. – 665 с. Экологические проблемы Верхней Волги: коллективная монография. – Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. – 427 с. Юшков, В. Ф. Паразиты позвоночных животных Европейского СевероВостока России. Каталог. – Сыктывкар, 1999. – 230 с. Anissimova, O. V. Euastrum kossinskiae: a new species of desmid from the aapa mire of the Vologda Region (European Russia) / O. V. Anissimova, D. A. Philippov // Phytotaxa. – 2018. – 376 (1). – P. 77–80. Bolshakov, S. Yu. New species for regional mycobiotas of Russia. 3. Report 2018 / S. Yu. Bolshakov, S. V. Volobuev, K. O. Potapov, A. G. Shiryaev [et al]. – Микология и фитопатология. – 2018. – Т. 52, №6. – С. 387–397. DOI: 10.1134/S0026364818060028. 98 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Bortnikov, F. M. Myxomycetes of Russia: a history of research and a checklist of species / F. M. Bortnikov, A. V. Matveev, V. I. Gmoshinskiy, Yu. K. Novozhilov [et al] // Karstenia. – 2020. – Vol. 58, 2. – pp. 316–373. DOI: 10.29203/ka.2020.502 Catania, F. Genetic diversity in the Paramecium aurelia species complex / F. Catania, F. Wurmser, A. A. Potekhin, E. Przybos [et al] // Molecular biology and evolution. – 2009. – 26. – 2. – pp. 421–431. Euastrum kossinskiae O.V. Anissimova & Philippov 2018 [Электронный ресурс] // Algae Base. – Режим доступа: https://www.algaebase.org/search/species/ detail/?tc=accept&species_id=170682 , свободный. Ivicheva, K. N. Influence of flow velocity, river size, a dam, and an urbanized area on biodiversity of lowland rivers / K. N. Ivicheva, N. N. Makarenkova, V. L. Zaytseva, D. A. Philippov // Biosystems Diversity. – 2018. – Vol. 26, No. 4. – pp. 292–302. Kapustin, D. A. Four new chrysophycean stomatocysts with true complex collar from the Shichengskoe raised bog in Central Russia / D. A. Kapustin, D. A. Philippov, E. S. Gusev // Phytotaxa. – 2016. – 288. – pp. 285–290. Mereschkowsky, C. von Studien über Protozoendesnördlichen Russland / C. von Mereschkowsky // Archiv für mikroskopische Anatomie. – 1879. – S. 153– 248. https://doi.org/10.1007/BF02956383. Nekrasova, I. V. Electrophoretic karyotype polymorphism of sibling species of the Paramecium aurelia complex / I. V. Nekrasova, E. Przybos, M. S. Rautian, A. A. Potekhin // The Journal of Eukaryotic Microbiology. – 2010. – Vol. 57, № 6. – pp. 494–507. Possart, P. A. F. K. Die Königreiche Schweden und Norwegen, das Kaiserthum Russland und Königreich Polen, und Freistaat Krakau; 2: Das Kaiserthum Russland; Zweiter Theil. Topographie / P. A. F. K. Possart. – Stuttgart: LiteraturComptoir 1841. – [2], 973, II, VI, LXXXII. Potekhin, A. Paramecium species of the Upper and Lower Volga River Basin, Russia / A. Potekhin, E. Przybos, M. Rautian // Folia biologica. – 2008. – Vol. 56, № 3–4. – pp. 203–207. Potekhin, A. Species of the Paramecium aurelia complex in Russia: New stands and overall distribution / A. Potekhin, E. Przybos, I. Nekrasova, V. Yashchenko [et al] // Folia biologica. – 2010. – Vol. 58, №1-2. – pp. 73–78. Prokina, K. I. Centrohelids in the mires of Northern Russia / K. I. Prokina, D. G. Zagumyonnyi, D. A. Philippov // Protistology. – 2017. – 11(1). – pp. 3–19. Przybos, E A Molecular survey of Paramecium dodecaurelia (Ciliophora, Protozoa) straing from a single pond / E. Przybos, S. Tarcz, M. Surmacz // Acta Protozoologica. – 2008. – Vol. 47, №2. – pp. 161–171. Przybos, E. Molecular studies on intra-specific differentiation of Paramecium dodecaurelia, with description of new stands of the species (Protozoa, Ciliophora) / E. Przybos, S. Tarcz, M. Greczek-Stachura, A. Potekhin [et al] // Folia biologica. – 2008. – Vol. 56, № 3-4. – pp. 249–262. 99 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета Учебное издание Мухин Иван Андреевич, Шабунов Алексей Александрович, Белова Юлия Николаевна и др. ПРОСТЕЙШИЕ: ЭКОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА Часть 1: общая протистология Учебное пособие Подписано в печать 14.10.2021. Формат 60 × 84/16 Уч.-изд. л. 6,06. Усл. печ. л. 6,25. Тираж 20 экз. Заказ № 46 ФГБОУ ВО «Вологодский государственный университет» 160000, г. Вологда, ул. Ленина, 15 100 Информационно-библиотечный комплекс Вологодского государственного университета
