ХУШ столетие обогатило биологические науки, в том числе и анатомию человека, новыми фактами, а главное — новыми точками зрения и плодотворными идеями. Впервые была подведена научная база под решение вопроса о месте человека среди других органических существ. Первое решение было предложено великим шведским натуралистом Карлом Линнеем (1707—1778). В своем труде «Система природы» он включил человека в состав класса млекопитающих животных и отвел ему в пределах этого класса место в отряде приматов. Этот отряд кроме человека содержал в себе обезьян, полуобезьян и еще некоторых животных. Линней, делая столь решительное заявление, руководствовался анатомическим сходством человека с прочими млекопитающими и, в частности, с обезьянами. Черты строения человека, общие с позвоночными 1) у человека есть внутренний скелет, растущий вместе с ростом организма. Он возникает в виде спинной струны, а позднее позвоночного столба, лежащего по средней оси тела, на спинной стороне. Затем к нему присоединяются другие скелетные части. Скелет служит для поддержания и защиты мягких частей тела; 2) человек, как и все позвоночные, имеет трубчатое строение центральной нервной системы. Она всегда не парна, всегда лежит на дорсальной стороне тела, расширяясь и утолщаясь на переднем конце в виде головного мозга. У беспозвоночных часть нервной системы, соответствующая головному мозгу, имеет сплошной, а не трубчатый характер и нередко представлена в виде двух рядом лежащих нервных стволов; * 3) постоянным хвостом обладают все позвоночные во взрослом или зародышевом (человек) состоянии. Эмбрион человека и таких же бесхвостых человекообразных обезьян обладает настоящим хвостом, построенным из ряда сегментов; 4) как типичное позвоночное, человек обладает двумя парами конечностей. Четырех конечностей достаточно для обеспечения устойчивости наземного животного, как для поддержки в горизонтальном положении всякого удлиненного предмета, опирающегося на 4 ножки. С другой стороны, уменьшение числа конечностей доводит до минимума число опорных приспособлений и разгружает от несения их центральные части скелета; 5) рот закрывается посредством нижней челюсти. Эта особенность характерна для всех позвоночных, исключая круглоротых (миноги, миксины). В этом признаке надо различать два момента: а) рот позвоночных закрывается, тогда как у многих беспозвоночных он представлен постоянно открытым отверстием (например, гидра); б) для открывания и закрывания рта служит нижняя челюсть, способная опускаться и подниматься. Это отличает позвоночных от многих беспозвоночных, например, от членистоногих, у которых ротовое отверстие закрывается с помощью придатков, расположенных латерально от ротовой щели, или от морских ежей, у которых рот закрывается посредством кольцевой мышцы; 6) дыхательный аппарат позвоночных возникает в области глотки. У рыб — это жаберные щели с жабрами, у наземных позвоночных, которые никогда не дышат жабрами, в зародышевой жизни жаберные щели образуются по бокам глотки. Постоянные органы дыхания наземных позвоночных и человека — легкие — развиваются из глоточной части пищеварительной трубки; 7) сердце всех позвоночных лежит на вентральной стороне тела, как и сердце человека. У беспозвоночных сердце лежит на дорсальной стороне; 8)замкнутая кровеносная система. Кровь, приводимая в движение сердцем, течет по сложной системе замкнутых трубок, называемых артериями, венами, капиллярами. У беспозвоночных в большинстве случаев имеется незамкнутая система, т.е. такая, в которой кровь свободно выходит в окружающее пространство — в кровяные пазухи или синусы, из которых кровь вновь возвращается в сосуды; 9)воротная система печени. У человека и других позвоночных кровь, обогатившись питательными веществами в кишечнике, направляется предварительно в сеть капиллярных сосудов печени, на которые распадается воротная вена, собирающая кровь почти от всех органов желудочнокишечного тракта. Печень выполняет детоксицирующую функцию. У беспозвоночных такой системы нет, хотя у многих имеются органы, называемые печенью; 10)эритроциты крови позвоночных содержат гемоглобин — пигмент, способный переносить кислород от легких к тканям. У беспозвоночных гемоглобин, если он имеется, растворен в плазме крови; 11)кожа позвоночных построена из многих слоев клеток, распадающихся на собственно кожу и эпидермис, у беспозвоночных собственно кожи нет, а имеется лишь эпидермис. Черты строения человека, общие с млекопитающими Человек обладает всеми отличительными признаками класса млекопитающих: 1) волосяным покровом, который у некоторых видов млекопитающих редуцирован, иногда даже в боль шей мере, чем у человека (например, киты, дельфины); 2) потовыми и сальными железами в коже; 3) диафрагмой, или грудобрюшной преградой, построенной из поперечно-полосатой мышечной ткани; 4) гортанью (голосовым аппаратом), расположенной в верхней части дыхательной трубки; 5) двумя поколениями зубов — молочными и постоянными зубами, прорезывающимися в определенном порядке в точно фиксированные сроки; у низших позвоночных зубы имеются в неопределенном числе; 6) семью шейными позвонками, что имеет место у всех млекопитающих, за небольшими исключениями; 7) сочленением черепа с позвоночником посредством двух мыщелков затылочной кости; у птиц и рептилий череп причленяется при помощи одного затылочного мыщелка; 8) наличием костного мозга внутри костей; трубчатые кости птиц полые, содержащие воздух, кроме участков губчатого вещества, в котором имеется костный мозг; 9) безъядерными эритроцитами; у остальных позвоночных эритроциты содержат ядра; 10) сохранением лишь одной левой дуги аорты; у амфибий и рептилий имеются правая и левая дуги аорты, а у птиц сохраняется одна правая дуга аорты; 11) способом причленения нижней челюсти к черепу при посредстве чешуи височной кости, тогда как у низших позвоночных это сочленение осуществляется при посредстве более сложной конструкции; 12) наличием в полости среднего уха трех слуховых косточек: молоточка, наковальни и стремечка; вместо одной косточки у рептилий и птиц; 13) присутствием особо измененных сальных железок по краю век; у других классов позвоночных таких железок нет; 14) наличием наружного уха (ушной раковины в виде кожной складки, поддерживаемой хрящом); 15) наличием оформленных губ и мускулистых щек, чего нет у других классов позвоночных; 16) присутствием молочных желез, обладающих сосками. Характерная биологическая черта млекопитающих — живорождение. Оно неразрывно связано с продолжительным вынашиванием плода в теле матери и с развитием ряда специальных приспособлений для этого. Таким образом, и по строению тела, и по течению биологического цикла человек относится к млекопитающим. Черты строения человека, общие с приматами Конечности приматов и человека пятипалы, причем большой палец способен более или менее противопоставляться остальным. Лишь в редких случаях наблюдается недоразвитие большого пальца руки и переход к четырехпалости. Пальцы большей частью длинны и очень подвижны. Движения кисти, как целого, обеспечиваются тем, что обе кости предплечья — лучевая и локтевая — не только никогда между собой не срастаются, но и развивают значительную подвижность: лучевая, вращаясь около локтевой кости, вместе с собой вращает и кисть С большой подвижностью передней конечности связано строение плечевого сустава, в котором шарообразная головка плечевой кости входит в соответствующую ямку лопатки; большой объем движений всей передней конечности возможен в результате хорошего развития ключицы, никогда не редуцирующейся у приматов в отличие от многих других групп млекопитающих. Задняя конечность также приобрела подвижность, соединенную с хватательной способностью, и с внешней стороны стопа обезьян стала похожа на руку. При ходьбе почти все приматы опираются на всю стопу, принадлежа таким образом к плантиградным (стопоходящим) млекопитающим. Большая часть других отрядов этого класса, в силу значительных изменений пальцев и всего строения кисти и стопы, превратилась в пальцеходящих (дигитиградных) животных. В этом отношении приматы сохранили древний признак низших наземных позвоночных. Жизнь на деревьях доставляет приматам разнообразную пищу — плоды, листья, ягоды, почки, а также личинок насекомых, птенцов, яйца и т. д., т.е. пищу смешанного характера. В ее пережевывании участвуют все три категории зубов, и это позволило приматам избежать тех односторонних изменений зубного аппарата, которые отличают таких животных, как копытные, хоботные, грызуны, хищные и т.д. Для приматов, как и для человека, характерно наличие резцов, клыков и коренных, причем число этих зубов сравнительно постоянно. Зубная система приматов по сравнению с другими млекопитающими представляется отчасти редуцированной, так как для большинства млекопитающих типичное число резцов 12 или даже 16 (у человека 8). Хватательная, очень подвижная рука, освобождает, в известной мере, челюсти от функций захватывания пищи. Многие приматы хватают пищу, как правило, руками и подносят ее ко рту. Это облегчение нагрузки челюстного аппарата в той или иной степени отразилось на уменьшении размеров челюстей и вообще на уменьшении лицевой части черепа по сравнению с мозговой частью. Процесс изменения отношений между мозговым черепом и лицевым связан и с другими явлениями, которые имели место в течение эволюции приматов. Жизнь на деревьях сказалась на относительном значении органов чувств этих животных. Привычное наземное млекопитающее руководствуется в своём поведении преимущественно обонятельными ощущениями. Орган обоняния играет первую роль в жизни такого животного, а обонятельная доля полушарий мозга наиболее крупная и прогрессивная. С преимущественным существованием на дереве и с отрывом от земли положение меняется; на деревьях восприятие животным запахов теряет значение. Здесь гораздо важнее слух и точный глазомер. У древесных животных прогрессивно развиваются соответствующие органы чувств. Кроме того, для приматов с их хватательными конечностями, с подвижными пальцами большую важность имеют осязательные ощущения, особенно остро воспринимаемые при посредстве чувствительных голых участков кожи, расположенных на конечностях. Концы пальцев приматов в связи с этим расширены; они защищены плоскими ногтями (вместо когтей большинства других млекопитающих) и на их коже, соприкасающейся с окружающими предметами, находятся «тактильные узоры» — ряды тонких валиков, расположенных дугами, петлями, кругами, овалами и т.д. Усиленное развитие органа зрения и осязания сопровождалось у приматов упадком роли обоняния. Соответственно с этим у них уменьшено число носовых раковин и весь носовой отдел черепа. Это, в свою очередь, уменьшает лицо и изменяет его отношения к мозговому черепу в пользу последнего Наконец, быстрое развитие тех областей коры, которые участвуют в сознательном восприятии зрительных и осязательных ощущений, привело к общему возрастанию массы мозга и его глубокой перестройке. Полушария так разрастаются, что другие части мозга не успевают за ним; затылочная часть полушарий у многих приматов покрывает собой мозжечок (отчасти или целиком), подобно тому, как это имеет место у человека. Развиваются не только полушария большого мозга, этот процесс охватывает и мозжечок, но последний развивается не так быстро, как большой мозг. Общая масса головного мозга сравнительно с массой тела у приматов изменяется в сторону церебрализации. Увеличение и внутренняя перестройка мозга явилась предпосылкой для развития тесной координации разнообразных и сложных движений, выполняемых приматами при лазании, повисания на ветках, прыжках по деревьям и т.д. Наряду с этим у приматов развилось инстинктивное стремление к манипулированию с предметами, независимо от их пищевой ценности. Всякую незнакомую вещь обезьяна схватывает, осматривает, ощупывает со всех сторон, пробует зубами и языком и т.д. Все это возможно лишь при сравнительно высоком уровне развития психики и мозга. Стадная жизнь свойственна многим породам приматов: она в свою очередь предъявляет к их умственному развитию новые требования. Число детенышей у огромного большинства приматов равно одному или двум. Число молочных желез большей частью сведено к двум; они помещаются обычно на груди. Лишь у немногих к ним прибавляется еще одна пара желез, расположенных внизу живота. Матка у всех обезьян простая, только у лемуров — двурогая. Плацента у обезьян дискоидальная, как у человека. Эта развернутая морфолого-биологическая характеристика приматов показывает, что организация этих животных выражает собой приспособление млекопитающего к существованию в условиях тропических лесов. Оценивая морфологические особенности человека и человекообразных обезьян, английский анатом Артур Кейз еще в 1929 г. выделил у человека 1065 признаков, из которых 312 свойственны только человеку, 396 — человеку . и шимпанзе, 385 — человеку и горилле, 354 — человеку и орангутану, 117 — человеку и гиббону, 113 — человеку и другим низшим обезьянам (примерно пополам узконосым и широконосым), 17 — человеку и полуобезьянам. Если учесть, что общие с другими животными признаки строения человека единичны (в случаях, когда они вообще имеются), то даже из приведенной градации видно в принципе, каково сходство тела у высших приматов, т.е. обезьян и человека. Еще более удивительное сходство отмечено на генетическом уровне. Цитогенетики из США показали, применив новейшие методы окраски хромосом на разных стадиях деления клетки двух высших приматов, что исчерченность хромосом-носителей наследственной информации у человека и шимпанзе почти идентична. То есть кое-какие отличия имеются — они касаются количества хроматина, расположения центромер хромосом, но эти отличия, кажется, не столь велики и не могут в итоге существенно влиять на разграничение признаков двух организмов. Черты строения человека, отличные от приматов Опорно-двигательный аппарат Головной мозг Гортань Кишечный тракт Череп и зубы Редукция волосяного покрова Ископаемые гоминиды Питекантропы, синантропы, гейдельбергский человек и другие объединяются под названием «архантропы» (archaios —старый -t anthropos — человек). Костные остатки архантропов известны из раннего и среднего плейстоцена Азии, Африки и Европы (абс. возраст—от 1,9 млн лет до 360 тыс. лет). Эти представители ископаемых гоминид относятся к виду Homo erectus - человек выпрямленный. Архантропы характеризовались высоким надбровьем и мощным надглазничным валиком, покатым лбом, низким сводом черепа с уплощением его затылочного от дела. По средней линии лобной кости имеется валикообразное возвышение, отмечены также сильный прогнатизм, отсутствие подбородочного выступа нижней челюсти. Эндокраны свидетельствуют о разрастании корковых полей, регулирующих направленные движения рук, развитие зон, которые обеспечивают анализ сигналов, поступающих от зрительных, слуховых и тактильных центров. Эти особенности мозга позволяли совершенствовать и звуковую сигнализацию. Увеличение подвижности языка способствовало четкости произнесения качественно разнообразных звуков губные, нёбные, зубные). Но массивные нижние челюсти архантропов препятствовали быстрой смене артикуляции и плавности речи, которая совершенствовалась не только по мере развития абстрактного мышления, но и постепенного морфологического преобразования лицевого скелета. Следующий этап эволюции связан с древними людьми — палеоантропами (palaios — древний + anthropos — человек). Палеоантропы — это обобщенное название ис- *■ 189 копаемых людей, которых рассматривают как вторую ста дию эволюции человека, следующую за архантропами и предшествующую неантропам. Костные остатки палеоан тропов известны из среднего и позднего плейстоцена Ев ропы, Азии и Африки. Абсолютный возраст от.-250 до 40 тыс. лет. Первая находка черепа палеоантропа была сде лана в 1848 г. в Гибралтарской крепости. И хотя она по ступила в распоряжение ученых, о ней вспомнили лишь после открытия в 1856 г. черепа и костных остатков в до лине реки Неандерталь близ Дюссельдорфа, в связи с чем этот вид палеоантропов был назван неандертальским че ловеком. В культуре неандертальцев появляется большое количество новых элементов по сравнению с предыдущими стадиями У палеоантропов формируется абстрактное мышление, зарождается искусство и общественное сознание. Следующий этап эволюции человека начался около !Г 200тыс. лет назад с возникновения неоантропов, прямых ' i предшественников современного человека. Первая наход- '(, ка неоантропа была сделана в гроте Кро-Маньон во Франйции, где была открыта многослойная стоянка возрастом около 40 тыс. лет. По имени грота, в котором были найдены ископаемые остатки неоантропов называют кроманьРве. 43. Черепа кроманьонцев 7. Зак. 486 % 193 сипами. Стоянки неоантропов, живших около Звтыс. лег назад, были обнаружены в Белоруссии, на Украине, в России, на Кавказе, Памире, в других районах Средней Азии, в бассейнах рек Камы, Индигирки, Печоры, Десны, на Камчатке. В этот период человек расселялся по всей суше, осваивая различные природные области. По сравнению с неандертальцами человек современного вида выделяется прогрессивными особенностями: более сильным развитием височной и лобной долей мозга, что свидетельствует о совершенстве мозговой деятельности. Сравнивая морфологические особенности предшественников человека и представителей семейства гоминид, можно выделить основную особенность эволюции — усиление характерного для человека комплекса признаков, так называемой гоминидной триады: прямохождения, манипулятор ных особенностей строения руки, нарастания , массы мозга и усложнения его структуры и функций. Приспособление к прямохождению привело к структурным преобразованиям обеих конечностей, позвоночного столба, тазового пояса, грудной клетки. Изменились пропорции тела. Освобождение верхних конечностей расширило 7* г, 195 возможности манипуляторной деятельности. Зарождение трудовых операций сопровождалось постепенной анато-f мической перестройкой верхней конечности, особенно кисти, в Направлении обеспечения большей подвижности и прочности суставного аппарата — способности к захвату. Сильное развитие головного мозга, особенно его относительной массы— специфически человеческая черта. По сравнению с обезьянами у человека наблюдается усложнение и дифференциация цитоархитектонических полей, главным образом йередней части лобной и теменной долей. Большая часть коры головного мозга связана с речью. Морфологическая эволюция человека подтверждается косвенными и+ прямыми доказательствами. Первые сведения о приматах, по-видимому, восходят к палеолиту. В раннее историческое время изображения и описания приматов известны у многих древних народов Африки, Азии и Европы. Впервые отряд приматов (от лат. «primus» — первый, главнейший) был выделен шведским натуралистом К. Линнеем в 1758 г. в 10-м издании его фундаментального труда «Systema naturae». В этой первой системе отряда приматов уже обозначены роды «лемур» (Lemur), «обезьяна» (Simia) и «человек» (Homo); Линнеем же введен и таксон H. Sapiens. Высшее положение в отряде приматов занимает надсемейство гоминоидов (Hominoidea), в которое объединяются человек (семейство Hominidae) и человекообразные обезьяны. Среди характерных особенностей человекообразных обезьян, отличающих их от мартышкообразных, — отсутствие наружного хвоста, защечных мешков, отсутствие или позднее появление седалищных мозолей, укороченность туловища и очень длинные руки, редкие волосы на теле, выразительная мимика, высокоразвитый мозг, очень сложное поведение. Они образуют семейства малых человекообразных обезьян, или гиббонообразных (Hylobatidae), и крупных человекообразных обезьян (Pongidae) (рис. 4-7). В эту группу входят пять родов современных высших обезьян. Два рода принадлежат к гиббонообразным из лесов ЮгоВосточной Азии и с Зондских островов: собственно гиббон (Hylobates), включающий шесть видов, и сиаманг (Symphalangy), представленный единственным видом с острова Суматра. Для этих обезьян с ослабленным половым диморфизмом характерна моногамная семейная группа во главе с самцомвожаком. По ряду признаков они занимают промежуточное положение между мартышкообразными и крупными человекообразными обезьянами (густой волосяной покров, небольшие седалищные мозоли, тип мозга и др. ). Основой формирования уникальной верхней конечности человека явилась пятипалая хватательная кисть приматов. Главной эволюционной тенденцией на пути развития человеческой руки было расширение функции малоспециализированной конечности приматных предков. В ряду приматов наблюдается постепенное уменьшение опорной функции передних конечностей и развитие противопоставления I луча кисти. Эта способность большого пальца поворачиваться таким образом, чтобы его ладонная поверхность была обращена к ладонной поверхности других пальцев, достигла у человека своего максимального выражения. Видимо, только у сапиенса в полной мере развился «точный» («прецизионный») зажим, при котором концы всех пальцев могут сходиться в одной точке, что является необходимым условием для точных манипуляций с объектами. Одной из биологических предпосылок развития специфически человеческого типа локомоции — прямохождения — была свойственная большинству приматов способность сидеть, прыгать или висеть, поддерживая тело в более или менее выпрямленном положении. В ряду приматов прослеживается и тенденция к укреплению крестцово-подвздошных сочленений, уменьшению числа докрестцовых позвонков (от 26-30 у низших приматов и обезьян до 23-25 у гоминоидов) и увеличению числа крестцовых сегментов (соответственно, от 3-4 до 5-7). В целом по строению всех отделов скелета, включая и череп, человек снова в наибольшей степени сближается с африканскими понгидами. Это сходство проявляется даже в некоторых признаках внутренней структуры костей, в частности в степени остеонизации бедра. Таким образом, сходство человека с другими приматами, прежде всего понгидами, констатируется на любом уровне биологической организации. Развитие основных систем очеловечения — прямостояния и прямохождения, системы мозг—рука, общественной организации и «предорудийной» предметной деятельности — в большей или меньшей степени заложено в типе приматной организации вообще, и в этом смысле человека иногда называют «типичным приматом». В комплексе эти особенности гоминоидов можно рассматривать в качестве биологических предпосылок очеловечения. Одновременно это и система аргументов в пользу симиальной гипотезы происхождения человека.