Муравьева Н.П. Условнорефлекторные стереотипы в норме и патологии. – М.: Медицина, 1976. – 200 с. Муравьева, Н. П. Функциональная организация длительно текущих (системных) нервных процессов головного мозга [Текст] : Автореферат дис. на соискание ученой степени доктора медицинских наук / АМН СССР. Ин-т эксперим. медицины. - Ленинград : [б. и.], 1967. - 42 с. : граф. УДК 612.833.81+616.89 = 008.483.1 ИЗДАНИЕ ОДОБРЕНО И РЕКОМЕНДОВАНО К ПЕЧАТИ НАУЧНО-ИЗДАТЕЛЬСКИМ СОВЕТОМ ПРЕЗИДИУМА АМН СССР Н. П. Муравьева. Условнорсфлекторные стереотипы в норме и патологии. М„ «Медицина», 1976, 199 е., ил. В монографии обобщены результаты многолетних исследований функциональной организации системных длительно текущих нервных процессов головного мозга в норме и патологии. Рассматриваются их особенности, свойства и регуляция, а также межцентральные отношения, начиная с организации механизма замыкания одного условного рефлекса, системы их и. наконец, стереотипа стереотипов и комбинированных систем, из стереотипно и вероятностно организованных систем разнообразных раздражителей, охватывающих в единую целостную деятельность длинный отрезок времени — несколько суток. На примере все усложняющихся систем условных рефлексов показан иерархический принцип функциональной организации системных нервных процессов, лежащих в основе сложных форм высшей нервной деятельности. Книга рассчитана на физиологов. В книге 21 рис., 29 табл., библиография—237 названий. MURAV1EVA N. P. Conditioned Reflex Stereotypes In Normalcy and Pathology. N. P. Muravieva, MD, a Senior research worker of the Institute of Experimental Medicine, the USSR AMS, the author of over 60 scientific publications on various problems of physiology and pathology of the higher nervous activity; it is a disciple and a many-year collaborator of one of the leading Soviet physiologists of the I. P. Pavlov school, P. S. Kupalov. The monograph summarizes results of the many-year studies into functional organization of the system of lastingly porceeding nervous processes of the brain in normalcy and pathology. Their characteristics, regulation, intercentral relations are considered. The hierarchial principle of the functional organization of the systemic nervous processes, underlyng the complex forms of the higher nervous activity, is examplified by the ever encreasing complexity of the system of conditioned reflexes. The book is intended for physiologists, psychologists, neuropathologists and lecturers. Светлой памяти дорогой матери моей посвящаю Введение Актуальной проблемой физиологии высшей нервной деятельности остается изучение механизмов динамического стереотипа как одной из форм целостной деятельности головного мозга. В явлении динамической стереотипии наиболее отчетливо выступает свойство коры головного мозга синтезировать многие раздражения в единую сложную систему и программировать предстоящую деятельность. Изучение этого вопроса представляет как теоретический, так и практический интерес, поскольку многие поведенческие, трудовые, спортивные, музыкальные и другие навыки основаны на выработке разнообразных по сложности и структуре стереотипов. Формирование интегратив- пых нервных процессов, их сохранение и воспроизведение лежит в основе и таких явлений, как долгосрочная память. Нарушение и переделка сложившихся и упроченных стереотипов связаны с положительными и отрицательными эмоциями, а также являются одним из источников патологии высшей нервной деятельности. Изучение механизмов организации интегративных нервных процессов при стереотипной деятельности важно также потому, что сложное явление условного рефлекса иногда сводится к простой схеме «стимул — реакция» и отрицается возможность познания условнорефлекторным методом внутренних механизмов деятельности головного мозга. Известно, что исследования функциональной организации коры больших полушарий как сложной динамической системы начались более 40 лет назад (В. В. Сирятский, 1925; П. С. Купалов, 1925—1933; Э. А. Асратян, 1934, 1938; Г. В. Скипин, 1938, и др.). Тогда был открыт специальный нервный механизм, обеспечивающий синтезирующую деятельность, на3 званный И. П. Павловым (1930, 1932) динамическим стереотипом. П. С. Купалов установил, что, когда вырабатывается согласованная система условных рефлексов, нервные процессы, возникающие под действием условных и безусловных раздражителей, а также в интервалах между ними, объединяются в закономерно изменяющийся во времени и длительно текущий нервный процесс. Вводя новое понятие, П. С. Купалов подчеркивал, что этот процесс выступает как особый самостоятельный механизм, хотя и формируется при выработке условных рефлексов, составляя с ними единое целое. Вопрос о механизмах формирования, особенностях протекания, свойствах и регуляции интегративных нервных процессов (стереотипов) при нормальной и патологической деятельности остается одним из центральных в физиологии высшей нервной деятельности и является предметом нашего исследования, выполненного с использованием классической условнорефлекторной методики. Несмотря на то, что основные данные о закономерностях формирования и воспроизведения динамических стереотипов были получены с помощью секреторно-пищевой методики, в настоящее время она редко используется. Однако для изучения интегративных процессов и приспособительной деятельности классический метод условных рефлексов сохраняет значение, что признается и некоторыми видными электрофизиологами. Так, А. Фессар (1959, с. 48) пишет, что «...не рискует недооценивать значение современных способов электрического исследования мозговой деятельности... Все же я, не колеблясь, заявляю, что эти уточненные приемы не могут полностью заменить метод условного рефлекса для изучения высших функций мозга... Электрофизиологический метод является по существу аналитическим, тогда как метод Павлова раскрывает прежде всего синтетическую способность мозговой ткани». В предлагаемой работе рассматриваются физиологические механизмы организации и регуляции нервных процессов, начиная с выработки простого ритмического стереотипа и кончая стереотипом, состоящим из четырех — пяти ритмико-мозаических и случайно 4 организованных систем, объединяющим в целостную деятельность нервные процессы, текущие на протяжении нескольких суток. Формирование условных рефлексов в стереотипах рассматривается с точки зрения сложной организации замыкательного механизма как одновременное образование объединенной структуры условнобезусловного возбуждения и торможения, системного процесса и общего функционального состояния (тонуса) головного мозга. Анализируются изменения этих показателей высшей нервной деятельности в зависимости от типа нервной системы, тренировки нервных процессов, исходного функционального состояния, структуры и числа стереотипов, стадии их формирования или нарушения. Устанавливаются свойства и особенности протекания системных процессов при включении новых звеньев в их организацию и изменения выработанных. Особое внимание уделяется роли безусловного раздражения в регуляции длительно текущих нервных процессов. Рассматриваются межцентральные и межанализаторные отношения в стадии автоматизации стереотипов. Развивается представление о том, что при применении в строгом порядке чередования по дням нескольких стереотипов формируется новый интегративный процесс на каждый порядок и образуется более сложная иерархическая система или стереотип стереотипов. Приводятся данные о причинах и механизмах нарушений, возникающих при стереотипной деятельности. Исследования были начаты под руководством П. С. Купалова и развивают его идеи по функционально-структурной организации замыкательного механизма и системных процессов коры мозга, укороченных условных рефлексов и их роли в организации и саморегуляции высшей нервной деятельности. Настоящий труд является скромной данью глубокой благодарности замечательному человеку и учителю. Считаю своим приятным долгом принести сердечную благодарность Д. П. Неумывака (Капустник) за неизменное внимание, советы и критические замечания. 5 ГЛАВА 1 Развитие представлений о динамическом стереотипе Неоднократно отмечая, что в коре больших полушарий «мы имеем сложную динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности», И. П. Павлов в докладах 1930—1932 гг. предложил наиболее полное определение динамического стереотипа как слаженной, уравновешенной системы внутренних нервных процессов, соответствующей внешней системе раздражителей, применяемых в строгом порядке через одни и те же промежутки времени. Основные представления о динамической стереотипии, системной деятельности высшего отдела головного мозга были получены в исследованиях К. Н. Кржиш- ковского (1909), В. В. Сирятского (1925), П. С. Купалова (1925—1933), Д. С. Соловейчика (1928), Э. А. Асратяна (1934, 1938), Г. В. Скипина (1938), Л. О. Зевальда, (1941), С. А. Петрова (1941) и др. В докладах И. П. Павлова был очерчен круг вопросов, ставший предметом последующих исследований: выяснение особенностей формирования динамических стереотипов разной сложности, их переделки и воспроизведения, а также определение нарушений условнорефлекторной деятельности у разных видов животных с различными типами нервной системы (И. О. Нарбутович, 1938; С. Д. Каминский, Ф. П. Майоров, 1939; А. О. Долин, 1941; И. И. Лаптев, 1949; В. В. Строганов, 1949; Ф. П. Майоров, Л. А. Фирсов, 1956; В. К. Федоров, 1955; Л. Н. Норкина, I960; А. И. Зачиняева, 1961; Л. С. Гёзалян, 1961; Ю. С. Дмитриев, 1969; А. И. Счастный, 1972). Большое внимание уделялось механизмам образования и особенностям протекания динамического 6 стереотипа при выработке двигательных, трудовых, спортивных, музыкальных и других навыков (Н. В. Зимкин, Я. Б. Лехтман, 1951; А. Н. Крестовников, Э. Б. Косовская, 1952; Д. Г. Квасов, 1952; М. А.Алексеев, 1955, 1966; М. И. Виноградов, 1958; С. А. Ко- силов, Ю. В. Мойкин, 1959; М. П. Блинова, 1964; Н. В. Зимкин, 1973). Электроэнцефалографические исследования формирования динамического стереотипа у человека подтвердили данные, полученные условнорефлектор- ными методиками, и позволили установить специфические изменения в картине биотоков мозга в различные периоды его осуществления (П. К. Анохин, 1957, 1968; Г. Т. Сахиулина, Е. А. Мухамедова, 1958; С. А. Каразина, 1963; И. С. Добронравова, В. К. Гун- доров, 1965; Е. Б. Сологуб, 1973). Изучалось влияние изменений стереотипа раздражителей на ощущения и эмоции человека (И. И. Короткий, 1949; Ф. П. Майоров, 1949; Г. В. Плешкова, 1953; П. В. Симонов, 1966). Были получены данные об образовании и переделке стереотипа при патологических состояниях нервной системы, а также о его роли в воспроизведении и подавлении сложных реакций организма на введение различных болезнетворных агентов. Наиболее систематическое и разностороннее изучение механизмов структурнофункциональной организации высших интегративных процессов при сложных формах условнорефлекторной деятельности проводилось в лабораториях, руководимых П. К. Анохиным (1949, 1968), Э. А. Асратяном (1953, 1970), И. С. Беритовым (1947, 1969), Л. Г. Ворониным (1952, 1965), П. С. Купаловым (1925—1963), Ю. Конорским (1970), М. М. Хананашвили (1972). Так как кончина П. С. Купалова не позволила завершить начатое им обобщение и настоящая работа является дальнейшим развитием его исследований, то необходимо подробнее остановиться на некоторых исходных положениях. При изучении функциональной мозаики звукового (В. В. Сирятский, 1925) и кожного (П. С. Купалов, 1925—1933) анализаторов было установлено, что после выработки нескольких пищевых условных рефлексов на положительные и тормозные раздражители, применяемые в определенном порядке через по7 стоянные паузы, последующие условные рефлексы вырабатывались легко и быстро, иногда после первого применения нового раздражителя. Отсюда был сделан вывод о том, что кора головного мозга не только функционально разграничена, но в ней может формироваться особый нервный механизм, посредством которого объединяются отдельные, функционально разграниченные пункты. Подтверждалось это также тем, что при выработке условного рефлекса на новый — зрительный раздражитель последний в течение всего опыта воспроизводил колебания величины секреторных рефлексов, соответствовавшие порядку применения прежней системы кожно-механиче- ских положительных и тормозных раздражителей. После стабилизации величины нового условного рефлекса достаточно было применить в начале опыта 1—2 кожномеханических раздражения, как возникали волнообразные колебания величины вновь выработанного рефлекса. П. С. Купалов (1931, с. 308) пришел к заключению, что «синтетическая деятельность коры полушарий головного мозга связывает опыт в одно целое, благодаря чему фиксируется долго применявшаяся последовательность условных раздражителей». Вся, обстановка эксперимента прочно связывается с системой раздражителей и запускает последнюю еще до применения первого раздражителя. Поэтому при выработке другой системы на раздражитель иной модальности на первое место выступает борьба между двумя системами. Лишь после первого применения раздражителя вступает в силу цепь нервных процессов, связанная именно с этим раздражителем. Создается последовательность нервных процессов, лежащая в основе объединения рефлексов в одно целое. Первая пара раздражителей мозаики дает начало длительному ритму смены состояний повышенной и пониженной возбудимости. «Эти изменения возбудимости являются проявлением введенной в правильные рамки времени положительной и отрицательной индукции... и являются одним из механизмов связывания течения опыта в одно целое» (П. С. Купалов, 1933, с. 353). Наличие так называемого «самостоятельного слюноотделения» наряду с другими фактами позволило 8 рассматривать длительно текущий процесс как образование ритмических рефлексов на время, которые способствуют объединению текущего опыта в одно целое. Рефлексы на время по механизму тесно связаны с изменением функциональных состояний нервных клеток, лежащих в основе процессов индукции. По типу условных рефлексов на время клетки коры могут приходить в состояние возбуждения и влиять на соседние ее пункты, изменяя возбудимость нейронов последних. Вследствие этого может меняться и реакция на действие условного раздражителя, адресующегося к данным пунктам. Следует подчеркнуть, что под рефлексом на время П. С. Купалов понимал воспроизведение того или иного этапа в изменениях функционального состояния нервных клеток, возникающих вследствие выработанной и упроченной последовательности воздействий внешней среды на организм, воспроизведение этапа, который не завершается «видимой» реакцией. Только иногда это состояние может выявиться в форме так называемого самопроизвольного слюноотделения, двигательной реакции в сторону очередного условного раздражителя и т. п. Рефлекс на время — функциональное состояние, не завершенное видимой реакцией, представляет собой укороченный рефлекс. Это дает основание говорить о том, что организация длительно текущего нервного процесса основана на образовании цепи взаимосвязанных укороченных положительных и тормозных условных рефлексов, подготавливающих протекание процессов возбуждения и торможения, возникающих при непосредственном действии соответствующих условных раздражителей и объединяющих эти процессы в единый сложноор- ганизованный, текущий часами и сутками нервный процесс (Н. П. Муравьева, 1966). Таким образом, в работах 1924—1927 гг. находятся истоки созданной в дальнейшем П. С. Купаловым (1941 —1963) концепции об укороченных рефлексах. М. А. Алексеев (1966) в исследованиях на человеке подтвердил факты и механизмы, установленные П. С. Купаловым на животных, обнаружив, что в основе выработки двигательной ритмической реакции лежит динамический стереотип — стереотип, связывающий серию ритмических сигналов в единую систе9 му. Основным механизмом организации последней является условная реакция на время. Формирование единого непрерывного системного процесса подтверждено и в опытах с измерением хронаксии в интервалах перед применением чередующихся слабых и сильных раздражителей стереотипа (Е. А. Яковлева, 1953). Для дальнейшего анализа организации длительно текущего процесса П. С. Купалов (1933, 1947, 1949, 1962) с сотрудниками [П. С. Купалов, Б. Н. Луков, 1933; Б. Н. Луков, 1936; Д. П. Капустник, 1948; Д. П. Неумывака (Капустник), 1954, 1965; С. П. Пышина, 1961] исследовали динамику нервных процессов, лежащих в основе не системы, а одного условно.го рефлекса. Для этого применяли специальный методический прием с укорочением длительности действия условного раздражителя при предъявлении безусловного раздражителя в обычное время. Опыты показали, что при образовании условного рефлекса формируется нервный механизм, который после короткого начального стимула не только поддерживает деятельность нервных центров на определенном функциональном уровне без дополнительных импульсов от условного раздражителя, но и стереотипно воспроизводит выработанный ход нервного процесса. Феномен длительной условной секреции при коротком применении условного раздражителя П. С. Купалов (1933, 1947, 1949) объяснял циркуляцией нервных процессов в коре мозга по замкнутым кольцевым путям. Обобщая результаты изучения действия укороченных условных раздражителей, П. С. Купалов (1949, с. 585—586) писал: «Возбуждение, вызванное коротким действием условного раздражителя, воспроизводит тот же нервный процесс, который раньше вызывался длинным условным раздражением. Это можно назвать «стереотипией нервного процесса». Перед нами первичный механизм того явления, которое в форме воспроизведения растянутых волн изменения возбудимости коры полушарий было открыто мною уже 20 лет назад. Таким образом, нам удалось увидеть сначала более общий механизм, и лишь теперь мы встречаемся с теми элементарными процессами, на основе которых создается этот механизм». И далее: «Начальный момент действия услов10 ного раздражителя вместе с прямым замыканием на эффекторные центры и пуском в действие круговых, повторно возбуждающихся путей ведет к осуществлению и укороченных рефлексов. Сразу же возникает то функциональное состояние, которое дает условный раздражитель в его целом». Механизм укороченных условных рефлексов широко представлен в деятельности коры. Он имеет место и при протекании обычных условных рефлексов в качестве их составной части. Таково представление П. С. Купалова о сложной организации замыкательного механизма, об отдельном рефлексе как о системе, не говоря уже о стереотипе рефлексов. П. С. Купалов (1947, с. 77—78) выделил несколько основных типов укороченных рефлексов. Первый тип без обычного конца характеризуется тем, что экстероцептивное или интероцептивное воздействие завершается изменением функционального состояния (тонуса) нервных клеток коры, а не секреторной, двигательной или какой-либо другой обычной, видимой реакцией. Второй тип протекает без обычного качала, так что та или иная реакция возникает без видимого, непосредственного воздействия. Началом такого рефлекса является определенное функциональное состояние корковых нейронов, которое возникает под влиянием факторов, сопутствующих непосредственным причинам или условиям развития этого состояния (например, обстановка эксперимента), в то время как причины его возникновения могут быть обнаружены в воздействиях прошлого. Начало укороченных рефлексов второго типа заложено в деятельности корковых клеток, которые поэтому могут быть названы корковоцептивными, или нейроцептивными или же энцефалогенными рефлексами по аналогии с экстероцептивными и интероцептивными рефлексами. Это собственные рефлексы коры полушарий, отражающие ее функциональное состояние. Отмеченные два типа укороченных рефлексов не исчерпывают все виды. Наряду с ними могут существовать интракортикальные укороченные условные рефлексы, «...внутренние рефлексы самой коры больших полушарий, когда одно функциональное состояние коры вызывает другое функциональное состояние 11 коры, т. е. когда нейроцептивное раздражение разрешается не дающим внешней реакции процессом внутреннего коркового возбуждения» (П. С. Купалов, 1947, с. 77—78). Возможность образования временных связей между условным и безусловным возбуждением, а также между любыми состояниями корковых клеток, вызываемыми внешними или внутренними раздражениями, допускалась ранее И. П. Павловым и была подтверждена опытами И. О. Нарбутовича и Н. А. Подкопаева (1936) по образованию ассоциации между двумя индифферентными раздражителями. Позднее К. Джурджеа (1952), аспирант П. С. Купалова, а затем Doty, Giurgea (1961), Doty (1961) показали прямыми раздражениями коры с помощью вживленных электродов, что при сочетании раздражения зрительной и двигательной областей вырабатывается двигательный условный рефлекс. Так было доказано наличие особого типа укороченных рефлексов без обычного афферентного звена. Вместе с тем было проиллюстрировано формирование длительно протекающего во времени нервного процесса, имеющего место при выработке системы условных рефлексов (П. С. Купалов, 1961). Современные электрофизиологические исследования с применением раздражения коры, с использованием саморегуляции биоэлектрической активности по принципу обратных связей и самостимуляции доказывают возможность образования в мозге внутренних связей и разнотипных укороченных условных рефлексов (М. М. Хананашвили, 1972; М. Я. Рабинович, 1975). Укороченные условные рефлексы имеют большое значение, будучи одним из механизмов саморегуляции нормальной и патологической деятельности головного мозга, расширяющим представления о механизме условного рефлекса. Выделение различных типов укороченных условных рефлексов позволяет, оставаясь на позициях условнорефлекторной теории И. П. Павлова, вскрыть новые существенные аспекты деятельности мозга, образования внутрикорковых замыканий и интегративных процессов. Знание механизмов организации и регуляции последних в свою очередь приближает к пониманию психических явлений. 12 Выделив ситуационные условные рефлексы в особую группу, П. С. Купалов отметил, что как относительно простые, так и сложные рефлекторные акты связаны с предваряющим возбуждением, подготавливающим наиболее благоприятные условия для очередного процесса возбуждения полушарий. «Однако в случае ситуационных рефлексов дело идет об очень сложном, длинном, растянутом и текущем во времени корковом процессе, состоящем из массы компонентов. По очереди вспыхивает то одно, то другое звено, наиболее сильное в данный момент времени. Оно оказывается доминирующим и определяющим текущую деятельность животного» (1946, с. 13—14). Опережающий характер «внутреннего» возбуждения выражается, в частности, в том, что собаки перед действием очередного раздражителя смотрели в его сторону, сами включали его и т. п. (П. С. Купалов, 19486; И. А. Алексеева, 1953; В. В. Яковлева, 1951; О. Н. Воеводина, 1962; П. С. Купалов и др., 1964). При ситуационных условных рефлексах отчетливо выступает неодинаковая устойчивость и прочность различных звеньев сложного нервного процесса, а также ведущая роль его первого, пускового звена. Последнее свойство было выделено при изучении как «обычного» динамического стереотипа, так и сложных цепных двигательных условных рефлексов. П. С. Купалов не ограничился установлением факта системности и выявил некоторые физиологические механизмы организации нервных процессов, обеспечивающие их протекание на протяжении десятков минут. Автор подчеркнул возможность воспроизведения этих процессов, что является одним из основных и наиболее характерных свойств работы коры. Это свойство, заметное при выработке любых условных рефлексов, более полно и широко проявляется при образовании их систем. Э. А. Асратян (1934—1970), изучая динамический стереотип, применил понятие «системность» на том основании, что «...вся применяемая в опытном сеансе система условных рефлексов синтезируется в единое целое, в сложную и целостную форму условнорефлек- торной деятельности в виде определенным образом организованного и упорядоченного поведенческого акта, в котором каждый индивидуальный условный 13 рефлекс становится интегральной составной частью единого целого, в то же время занимая в нем свое совершенно определенное место и сохраняя некоторые свои специфические черты» (Э. А. Асратян, 1970, с. 170). После упрочения системы условных раздражителей она заменялась применением только одного сильного или слабого раздражителя в течение всего опыта, который воспроизводил всю выработанную последовательность нервных процессов. Выработанный стереотип сказывался на секреторных и двигательных реакциях, а также мог воспроизводиться раздражителем, не входящим в систему. Значит, что эффект условного раздражителя зависит как от его действия, так и от следов прежде выработанной системы раздражителей. Э. А. Асратян (1938) связывал явление системности с тремя закономерностями, свойственными нервной системе: взаимодействием различных частей функционального целого, свойством сохранения следов испытанных пертурбаций и свойством закрепления этих следов. Положительные и тормозные раздражители оставляют после своего действия нервные процессы в виде явных или скрытых следов, способных не только сохраняться в месте их возникновения, но и распространяться на соседние отделы коры и даже подкорки. Кора головного мозга способна фиксировать и длительно сохранять следы локальных возбуждений и торможений различных стереотипных их комбинаций. Из опытов с применением системы раздражителей, следующих в постоянном порядке, но через разные интервалы, сделано заключение о том, что порядок и место раздражителя в системе, а не время имеют первостепенное значение при образовании системности. В последующем в результате изучения явления «переключения», рассматриваемого в качестве одной из форм целостной деятельности коры и тонического условного рефлекса, Э. А. Асратян (1941 — 1970) в эту же группу включил системность или динамический стереотип, обстановочные, ситуационные, цепные рефлексы, а также рефлекс на отношение и другие формы сложной деятельности. Раздражители экспериментальной обстановки — это те постоянные факторы обстановки эксперимента, которые именуются 14 «переключателями», являются по существу условными раздражителями, но не обычными, как и вызываемые ими рефлексы, так как эти раздражители способны «...вызывать условные рефлексы тонического типа, создавать определенный функциональный фон или рабочую готовность, настраивать фазные условнорефлекторные пути и механизмы на определенный лад и тем самым предопределять род, функциональный знак или характер вызываемых на этом фоне фазных условных рефлексов» (Э. А. Асратян, 1959, с. 143). Эти представления Э. А. Асратяна близки концепции П. С. Купалова о сложной организации замыкательного механизма, об одновременном формировании сложной структуры условного возбуждения и механизма поддержания тонуса коры. Таким образом, уже в 30-х годах в работах сотрудников павловской школы были видны истоки широко развитого в дальнейшем представления о наличии в деятельности головного мозга замыкательных механизмов разной организации и биологического значения: пусковых и подготовительных, фазических и тонических, полных и укороченных условных рефлексов и т. д. Если Э. А. Асратян указывал на принцип системности, то П. С. Купалов, уделяя внимание механизмам функциональной организации нервных процессов, подчеркивал длительность — временную характеристику этих процессов. В отдельных нейронах коры нервные процессы могут совершаться в течение долей секунды. Нервные процессы, лежащие в основе даже простых по структуре условных секреторных рефлексов, обычно длятся секундами, а в структурно более сложных условных рефлексах (следовые, запаздывающие, рефлексы на комплексы и цепи раздражителей и др.) — минутами и более. Поэтому корковые нервные процессы, изучаемые методом условных рефлексов, можно было бы назвать длительно текущими. Но П. С. Купалов употребил данный термин специально к механизмам одной из самых сложных форм корковой деятельности — системной. Понятие «длительно текущий нервный процесс», подчеркивая длительность — временную характеристику проявлений синтетической деятельности мозга, включает и те ее характеристики, которые раскрыва15 ются в понятиях динамической стереотипии и системности. Поэтому допустимо говорить о длительно текущих системных нервных процессах. Однако следует внести некоторые уточнения. Если динамический стереотип и системность можно рассматривать как отражение внешних или внутренних воздействий на организм в слаженной, уравновешенной системе процессов мозга, то длительно текущий процесс представляет их внутреннюю сущность (Н. П. Муравьева, 1966, 1967). Длительно текущий процесс является тем нервным механизмом, который объединяет многие разнообразные функциональные состояния головного мозга, возникающие при закономерно повторяющихся изменениях среды. Такой механизм состоит из многих элементов или звеньев, связанных и регулируемых по принципу прямых и обратных связей и имеющих специфическое (собственное) и общее значение для протекания объединенного нервного процесса. Последний синтезирует многообразные состояния, возникающие в коре при действии условных раздражителей, и одновременно является тем подготовительным механизмом, который заранее настраивает соответствующие нервные центры к предстоящей деятельности, т. е. программирует эту деятельность. В настоящее время системно-структурный подход стал общим принципом исследования в различных областях знаний. Нельзя не напомнить, что еще в 1932 г. в статье «Ответ физиолога психологам» И. П. Павлов писал: «Человек есть, конечно, система (грубее говоря — машина), как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам; но система, в горизонте нашего современного научного видения, единственная по высочайшему саморегулированию. Разнообразно саморегулирующиеся машины мы уже достаточно знаем между изделиями человеческих рук. С этой точки зрения метод изучения системы — человека тот же, как и всякой другой системы: разложение на части, изучение значения каждой части, изучение связи частей, изучение соотношения с окружающей средой и в конце концов понимание, на основании всего этого, ее общей работы и управление ею, если это в средствах человека. Но наша система в высочайшей степени саморегулирующаяся, сама себя 16 поддерживающая, восстанавливающая, поправляющая и даже совершенствующая. Главнейшее, сильнейшее и постоянно остающееся впечатление от изучения высшей нервной деятельности нашим методом — это чрезвычайная пластичность этой деятельности, ее огромные возможности: ничто не остается неподвижным, неподатливым, а все всегда может быть достигнуто, изменяться к лучшему, лишь бы были осуществлены соответствующие условия» (1951, с. 187—188). В 30-е годы П. С. Купалов развил представления об условном рефлексе как о сложноорганизованной системе и показал циркулярный принцип организации нервного процесса условного рефлекса. В те же годы Э. А. Асратян устанавливает принцип системности в работе головного мозга. В 1935 г. П. К. Анохин (1949, 1968, 1970) создает теорию функциональной системы. Вводя понятие «функциональная система», П. К. Анохин (1949) подчеркивал, что механизм рефлекса как «направление возбуждений от афферентного толчка к периферическому рабочему аппарату остается навсегда стержневой частью всякой функциональной системы». Но в закономерностях движения возбуждения в приспособительном акте как целом «...это стержневое понятие обогащается новыми комбинациями возбуждений: содействием рабочих аппаратов, интегрированностью центральных процессов, физиологическими механизмами оценки результатов действия и т. д.». Поэтому его не удовлетворяет понятие условного рефлекса, и он заменяет последнее «функциональной системой» как единицей интегративной деятельности. В настоящее время теория функциональной системы получила широкое распространение. П. К. Анохин (1968, 1970) считает, что содержание функциональной системы наиболее полно отражает понятие системы и системного подхода при изучении любой функции организма. По этой концепции любая деятельность рассматривается как динамическая морфо-физиологическая организация взаимосодействующих компонентов, объединенных в систему, обеспечивающую полезный для организма приспособительный результат. Последний и является системообразующим фактором, на достижение которого на17 правлен подбор компонентов, формирующих данную функциональную систему. Модель ее представляет собой замкнутое образование с регулирующим механизмом обратных связей и предусматривает обязательное наличие следующих узлов механизмов: афферентный синтез, на основе которого формируется цель к действию, принятие решения, акцептор результата действия, обратная, санкционирующая афферентация от всех параметров результата. Афферентный синтез совершается на основе конвергенции возбуждений на одном и том же нейроне и включает четыре компонента: обстановочную и пусковую афферентацию, доминирующую на данный момент мотивацию и память. Вслед за афферентным синтезом идет «принятие решения». Однако вопрос о физиологической интерпретации его должен быть фактически заново решен (П. К. Анохин, 1970, с. 46). Акцептор результата действия «предвосхищает афферентные свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятием решения и, следовательно, опережает ход событий между организмом и внешним миром». Именно этот аппарат дает возможность организму исправить ошибку поведения и довести несовершенные поведенческие акты до совершенных ,в результате оценки обратной, санкционирующей афферентации от результата действия. Наиболее эффективным представляется системный подход в биологии и, в частности, в физиологии, поскольку она имеет дело с организованными целостными системами разных уровней сложности функциональной и структурной организации. Принцип интеграции выражается также в современном естествознании в теории уровней материи. Согласно последней, Еесь материальный мир представляет иерархию систем, где системы каждого уровня являются в свою очередь подсистемами, элементами следующего, более высокого уровня. Этот иерархический принцип функциональной и структурной организации систем хорошо раскрывается в науке о высшей нервной деятельности при изучении структурнофункциональной организации нервных процессов, лежащих в основе одного рефлекса, системы рефлексов и, наконец, системы систем (стереотипа стереотипов) рефлексов. 18 ГЛАВА 2 Простой ритмический стереотип Условия и закономерности формирования ритмических стереотипов подробно изучались в исследованиях на животных В. В. Сирятским (1925), П. С. Купаловым (1925—1933), Н. П. Муравьевой (1958— 1972), А. Т. Селивановой (1970—1972), Н. Н. Лазуко (1971), а на людях — М. А. Алексеевым (1955—1966), В. И. Рождественской (1956). В большинстве исследований, как обычно, вначале вырабатывали положительные условные рефлексы, а затем — дифференцировки. При такой постановке опытов вырабатываемые процессы условного возбуждения и торможения с самого начала ставились не в одинаковые условия, и, следовательно, в суждениях об их свойствах и соотношении не учитывалась роль предварительного укрепления (тренировки) процесса специализированного возбуждения в становлении текущей и последующей условнорефлекторной деятельности. Вместе с тем отмечалось, что образование условных рефлексов, осуществлявшихся при значительном участии тормозного процесса, например следовых рефлексов, представляет трудную задачу для нервной системы «новых» собак, не имевших других, предварительно сформированных, положительных условных рефлексов. В исследованиях на животных (Н. А. Костенецкая, 1949) и на детях (Н. Р. Шастин, 1941) было показано, что так называемые индифферентные раздражители, применяемые в интервалах между дачей пищи, приобретали тормозное значение и затрудняли последующее формирование положительных рефлексов на другие раздражители. Перечисленные наблюдения делают актуальной задачу выяснения закономерностей одновременного формирования положительных и тормозных связей. 19 Проведенные нами опыты (Н. П. Муравьева, 1967, 1970; Н. Ы. Лазуко, 1971) показали, что образование системы временных связей при одновременной выработке положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе у собак, впервые взятых в эксперимент («нетренированных»), имеет свои особенности. Последние выявляются по характерным изменениям величины и динамики как условного, так и безусловного слюноотделения, а также по двигательным и другим реакциям животных. Динамика безусловного слюноотделения как показатель функциональной организации коркового представительства пищевого рефлекса Согласно учению И. П. Павлова, образование условного рефлекса основано на том, что возбуждение, возникающее в анализаторе при действии внешнего или внутреннего раздражителя, связывается с возбуждением, возникающим при действии безусловного раздражителя. Происходит синтез двух возбуждений, создается сложно организованный во времени и в пространстве нервный процесс. Формируется направленное условно- безусловное возбуждение, так как процесс возбуждения, вызванный любым раздражителем умеренной силы, неизменно иррадии- рует, направляясь к существующим очагам явного или скрытого возбуждения. Избирательное движение нервного процесса от одного возбужденного очага к другому и составляет первое звено в механизме замыкания временной связи. Направленное движение нервных процессов по тем или иным путям в последующем закрепляется, становится постоянным и, когда этот процесс завершается, возникает феномен условного рефлекса. Возбуждение в этом объединенном нервном процессе может распространяться как от центров условного раздражения к корковым центрам пищевого рефлекса, так и в обратном направлении. При допущении одностороннего проведения возбуждения в центральной нервной системе нужно «...принять добавочную обратного направления связь между этими пунктами, т. е. допустить существование добавочного нейрона, их связы20 вающего» (И. П. Павлов, 1933). Итак, условный рефлекс осуществляется под влиянием прямых и обратных связей между центрами головного мозга. При образовании секреторного условного рефлекса прежде всего изменяется динамика безусловного слюноотделения (П. С. Купалов, 1 935—1951). Последняя наряду с динамикой условной секреции служит тонким показателем функциональных сдвигов в организации нервных процессов головного мозга, происходящих при замыкании временных связей. Безусловное слюноотделение само по себе медленно развивается во времени, и после него длительно сохраняется состояние скрытого остаточного возбужде- Рис. 1. Динамика безусловного слюноотделения в опытах с кормлением. Собаки № 3 (I) и № 4 ( I I ) . Кривые 1 и 2 — средние величины секреции слюны за пять кормлений в опытах 3 и 4 соответственно. На всех рисунках одно деление по оси ординат соответствует 0,01 мл слюны. ния (К. С. Абуладзе, 1953, 1961). Однако по мере кормления животных в одной и той же обстановке оно нарастает в количестве 1 и интенсивности даже без применения условных раздражителей (рис. 1). Это происходит вследствие того, что разнообразные раздражители обстановки кормления как косвенные __________ В тексте, таблицах и рисунках величина слюноотделения оценивается в условных единицах шкалы, одно деление которой соответствует 0,01 мл слюны. 1 21 обстановочные условные раздражители [обстановочная афферентация по П. К. Анохину (1968)] связываются с безусловной пищевой реакцией и становятся возбудителями пищевого рефлекса так же, как и определенное время между кормлениями. При достаточно коротких интервалах между кормлениями максимум секреции наблюдается в первые 30 с акта еды вследствие суммации остаточного следового возбуждения с наличным от действия безусловного раздражителя. После введения условного раздражителя происходит нарастание величины безусловного слюноотделения и сдвиг его «влево»: оно еще более интенсивно в начале акта еды и быстрее завершается «корковый тип» секреции (П. С. Купалов, 1939). Такое изменение в динамике безусловного слюноотделения связано с функциональной организацией коркового представительства безусловного пищевого рефлекса, в котором происходит замыкание временной связи — организация объединенной структуры условно-безусловного возбуждения. Как показали исследования П. С. Купалова и его сотрудников, функциональная структура коркового представительства пищевого рефлекса (вкусового анализатора) формируется при замыкании временной связи и тонко отражает как все параметры условных раздражителей, так и свойства безусловных, их количество, качество (вода или сахар), способ введения (питье из чашки или вливание раствора в пасть), последовательность и сторону действия (правая или левая). Такое заключение было сделано при изучении рефлексов на вливание раствора сахара в пасть собаки, а также при раздражении выведенных наружу участков языка (по способу К. С. Абуладзе, 1961). В зависимости от сочетания различных компонентов формируется та или иная структура условно-безусловного возбуждения. Изменение одного из компонентов, например экстренная замена сахара водой, нарушает всю сформированную организацию процесса, что выражается в изменении условных и безусловных рефлексов, развитии вегетативных реакций (рвота, одышка), а также в отказе от воды, несмотря на жажду (О. П. Ярославцева, 1949). Этим же может быть объяснен случай отказа собаки от мяса при экстренной замене им хлеба (П. К. Анохин, 1949). 22 Динамика безусловного слюноотделения нередко изменяется до того, как появляется внешнее секреторное выражение условного рефлекса (рис. 2). Электрофизиологические исследования возбудимости коры головного мозга при замыкании временной связи подтвердили данные, полученные классическим условнорефлекторным методом. Они показали, что во время образования условного рефлекса в пер- 10 20 Ю 20 30 40 50 60 с Рис. 2. Динамика безусловного слюноотделения (1) при выработке положительных рефлексов на мелькающий свет (2) и звуки метронома (3). Собака № 17. Приведены средние величины слюноотделения по данным 5 опытов: а — на условный; б — на безусловный раздражитель. вую очередь повышается возбудимость и снижаются пороги раздражения тех участков коры мозга, которые непосредственно принимают участие в замыкании временной связи, в корковых представительствах сигнального и подкрепляющего раздражителей (А. Б. Коган, 1952; Н. Н. Николаева, 1953; Н. И. Лагутина, 1953; Н. Н. Любимов, 1958; Е. К. Давыдова, 1965; М. М. Хананашвили, 1972; М. Я. Рабинович, 1975). Любое изменение структуры, качества и сигнального значения условного раздражителя отражается прежде всего на динамике безусловного слюноотделения. Наряду с увеличением интенсивности начальной фазы безусловного слюноотделения можно наблюдать и ее уменьшение («подкорковый тип секреции»), например после угашения условных рефлексов, после запаздывающего рефлекса или дифферен- цировки. Применение фармакологических веществ, избирательно действующих на кору и подкорку, показало, что изменение интенсивности безусловного слю23 ноотделения в первые 15 с связано с изменениями возбудимости корковых клеток (3. А. Васильева, 1966). Непременное участие коры головного мозга в организации безусловного возбуждения при выработке условных рефлексов подтверждается и тем, что после ее экстирпации (Э. А. Асратян, 1953, 1959; 3. Мартинек, 1956; К. С. Абуладзе, А. А. Травина, 1960, и др.) или выключения путем перерезки лучистого венца (М. М. Хананашвили, 1971) безусловное слюноотделение, особенно в начальной фазе, значительно уменьшается. Итак, динамика не только условного, но и безусловного слюноотделения отражает изменения процессов, которые происходят в коре головного мозга при осуществлении условнорефлекторной деятельности. Выработка положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе В опытах на собаках сильного типа нервной системы одновременно вырабатывали в ритмическом стереотипе положительные (+) и тормозные условные рефлексы (—) на звуки метронома, тона или мелькающий свет, применяемые с интервалом в 3 или 4 мин. Секрецию регистрировали за каждые 5 с действия условного (20 с) и безусловного (60 с) раздражителя. При применении в ритмическом стереотипе с паузами в 3 или 4 мин большого числа тормозных раздражителей (4 при 5 положительных) без предварительной тренировки животного в экспериментальной обстановке возникало значительное напряжение раздражительного и тормозного процессов. При этом выступают существенные особенности в формировании условных рефлексов. В первых опытах с применением ритмического стереотипа звуковых раздражителей, на один из которых вырабатывается положительный, а на другой — тормозной рефлекс, отмечается одинаковый секреторный эффект как на подкрепляемый, так и на неподкрепляемый условный раздражитель или даже преобладание его на последний. Эта стадия своеобразных ультрапарадоксальных отношений постоянно наблюдается в первых опытах с одновременной выра24 боткой системы связей в ритмическом стереотипе. Она возникает в результате суммации и воспроизведения неподкрепляемым раздражителем следового, остаточного возбуждения от предшествующего действия подкрепляемого раздражителя. Динамика условной секреции на оба раздражителя в основном одинакова: низкая и равномерная на протяжении всего времени действия условного сигнала или понижающаяся по мере его действия. Безусловное слюноотделение в первой, начальной фазе преимущественно снижено по сравнению с исходными опытами до применения условных раздражителей. У некоторых собак не только снижается безусловная секреция, но и задерживается двигательная пищевая реакция. Эта первая стадия генерализованных обобщенных реакций, начиная с четвертого — пятого опыта, сменяется следующей, в которой величина положительных условных рефлексов больше тормозных. Скорость секреции нарастает по мере действия положительных раздражителей и снижается при тормозных. Безусловное слюноотделение в начальной фазе выше, чем в опытах перед выработкой условных рефлексов. Однако эта стадия специализации условных рефлексов, которая, очевидно, связана с концентрацией нервных процессов в структурах, ответственных за осуществление условных рефлексов, обычно нестойкая. После периода циркулярных колебаний положительных условных рефлексов снижаются их величина и безусловное слюноотделение; снижение последнего выражено даже резче, чем в первых опытах. Безусловное слюноотделение в первые 30 с акта еды ниже («подкорковый тип» секреции), чем во вторые 30 с. Отмечаются также задержки двигательных пищевых реакций, отказ от пищи, засыпание во время опыта. Все это указывает на трудность одновременного образования положительных и тормозных рефлексов в ритмическом стереотипе и на преобладание тормозного процесса в третьей стадии их стабилизации. Если первоначальное торможение двигательных и секреторных безусловных пищевых реакций можно объяснить влиянием ориентировочного рефлекса, то развивающееся позже вторичное торможение, более глубокое и стойкое, уже связано с выработкой дифференцировки. По-видимому, при од25 повременном формировании положительного и тормозного рефлексов недостаточно интенсивно повышается возбудимость в структурах головного мозга, заинтересованных в осуществлении условного пищевого рефлекса. Вследствие этого создаются условия, благоприятствующие возникновению и распространению тормозного процесса в коре и подкорке. При первоначальной выработке только положительных условных рефлексов их величина в стадии стабилизации устанавливается на высоком постоянном уровне. Аналогичное явление наблюдается и при формировании ритмических стереотипов у тренированных собак, имеющих предварительно выработанные системы положительных и тормозных рефлексов. У таких животных, начиная с первых применений ритмического стереотипа, между положительными и тормозными рефлексами устанавливаются правильные отношения, сохраняющиеся в последующих опытах. Тренированные собаки в случаях нарушения высшей нервной деятельности в отличие от нетренированных никогда не засыпают во время опытов, как бы долго ни повторялся ритмический стереотип (свыше 1000 опытов). Итак, сформированная у нетренированных собак организация условно-безуслового возбуждения при одновременной выработке положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе большей частью неустойчива к тормозным влияниям. Вследствие этого устанавливается низкий уровень условно- рефлекторной деятельности, который стойко и длительно удерживается после отмены всех тормозных раздражителей по механизму укороченного тонического рефлекса первого типа. Более того, низкий уровень затрудняет выработку и проявление условных положительных рефлексов на новые раздражители, адресующиеся к звуковому, зрительному или кожно-тактильному анализаторам. Формирование системного длительно текущего нервного процесса Факт формирования системного нервного процесса, объединяющего в единое целое рефлексы, при длительном применении стереотипа раздражителей 26 в настоящее время не вызывает сомнения. Однако почти отсутствуют указания на то, как скоро системный процесс формируется и как долго удерживается, поскольку обычно он выявляется после длительной практики различных систем условных рефлексов. Так, П. С. Купалов наблюдал воспроизведение системы после 771 опыта, а Г. В. Скипин — после 175—328 опытов и Э. А. Асратян — после упрочения системы в течение 11 дней. При одновременной выработке рефлексов в ритмическом стереотипе уже во втором опыте появляются двигательные реакции, адекватные значению условных раздражителей. Перед и во время применения подкрепляемых раздражителей собаки держат нос в чашке или лижут ее, а при неподкрепляемых раздражителях и после прекращения их действия отворачиваются от кормушки, садятся к ней спиной, а иногда пытаются лечь. Начиная с четвертого — пятого опыта устанавливаются правильные отношения между величинами рефлекторных ответов на положительные и тормозные раздражители и характерная динамика секреции. Создается отчетливая картина волнообразных колебаний секреторных эффектов в соответствии со значением условных раздражителей, свидетельствующая о том, что системный процесс к этому времени уже сформирован. Увеличение интервалов между раздражителями, например с 3 до 4 мин в тех случаях, когда наблюдаются еще ультрапарадоксальные отношения, приводит к их исчезновению (Н. Н. Лазуко, 1971). По-видимому, значение раздражителей и интервалы между ними дифференцируются тогда, когда нервные процессы находятся еще в стадии генерализации, и уже в этот период формируется длительно текущий нервный процесс. Однако быстрое развитие общего торможения условнорефлекторной деятельности (в случае одновременной выработки положительных и тормозных рефлексов в ритмическом стереотипе у нетренированных собак) маскирует его проявление. Для обнаружения системного процесса из стереотипа исключаются тормозные раздражители и применяются только положительные и новые раздражители, адресующиеся к звуковому, зрительному и кожнотактильному анализаторам. Несмотря на кратковременное 27 (всего 18—19 опытов) применение ритмического стереотипа и торможение положительных условных рефлексов в последние дни его использования, образуется устойчивый системный нервный процесс с закономерной сменой повышенной и пониженной возбудимости. Таблица 1 Величина условных рефлексов при воспроизведении системного процесса (в делениях шкалы) Условия воспроизведения ритмического стереотипа А. Применение одного положительного условного раздражителя (тона) Б. Применение одного нового условного раздражителя (буль канья) Собака №2 №1 №2 №1 В. Однократное применение тормозного раздражителя (в опыте № 32) среди повторяю щегося положительного тона Г. Применение двух положи тельных раздражителей (буль канья и тона) в чередующемся порядке (в опыте № 100 однократно применен тормозной раздражитель) №2 Опыт № 29 № 31 № 21 № 22 № 23 № 19 № 20 № 52 № 56 № 59 № 71 № 27 № 43 № 33 № 34 № 35 № 37 № 89 № 93 № 102 № 103 Место применения раздражителя в опыте 1+ 2– 3+ 4– 5+ 3 11 9 2 11 5 0 6 0 11 25 29 10 23 6 16 13 7 26 8 7 0 6 — — 0 2 4 1 8 0 3 0 2 — 5 12 5 10 18 8 15 1 8 17 16 22 11 21 3 5 0 23 5 — 1 1 5 2 7 24 7 16 5 17 5 12 1 26 4 11 0 14 1 0 7 26 10 6 4 24 29 30 8 15 32 24 40 26 38 28 40 25 30 21 51 4 17 1 7 42 56 41 49 34 Д. Пропуск тормозного раздражителя и применение только положительного с интервалом: 8 мин № 4 мин № 100 № 121 № 148 № 151 19 42 40 14 5 24 14 0 14 1 25 11 2 24 7 0 7 0 22 16 П р и м е ч а н и е . Единица деления шкалы соответствует 0,01 мл слюны. 28 Этот процесс сохраняется и воспроизводится в течение 8 мес после отмены тормозного раздражителя и разрушения стереотипа, что, вероятно, связано с низким общим уровнем условнорефлекторной деятельности и гипнотическим состоянием, на фоне которых отчетливо выступают старые связи и стереотипы (Г. В. Скипин, 1938; Л . О. Зевальд, 1941; С. А. Петров, 1941; Л. С. Гёзалян, 1961). Системный процесс обнаруживается в колебаниях величины условных рефлексов при применении только положительного раздражителя из ритмического стереотипа (табл. 1, А) или нового (см. табл. 1, Б), на которой вырабатывается положительный рефлекс. Ритмические колебания величины условных рефлексов становятся более выраженными при чередовании двух положительных раздражителей (см. табл. 1, Г) или после однократного применения в опыте тормозного раздражителя первоначального ритмического стереотипа (см. табл. 1, В, Г, опыты № 102 и 103). Эти колебания наблюдаются при применении только положительного раздражителя с интервалом в 4 и 8 мин (см. табл. 1, Д). Наряду с ритмическими колебаниями величины условного рефлекса отмечаются колебания величины безусловного рефлекса, особенно в первые 15 с акта еды. Очевидно, ритмическая смена состояний возбудимости происходит в анализаторе и в корковом представительстве безусловного пищевого рефлекса. Наличие ритмических колебаний величины условнорефлекторной секреции и начальной фазы безусловного слюноотделения при применении только положительного раздражителя в течение всего опыта позволяет утверждать, что не только замыкание временной связи между условным и безусловным возбуждением, но и объединение многих временных связей в единый длительно текущий нервный процесс происходит с непосредственным участием коркового представительства пищевого центра. Тот факт, что ритмические колебания рефлекторных ответов иногда отмечались даже спустя 80 опытов после отмены тормозного раздражителя в случае однократного экстренного его применения в опыте (см. табл. 1, Г, опыт № 102 и 103), указывает на длительность сохранения следов ранее сформированных процессов и еще раз подтверждает, 29 что выработанные временные связи не разрушаются и проявляются при определенных условиях (П. С. Купалов, 1933; Н. В. Виноградов, 1945). И. П. Павлов (1949, с. 379) придавал большое значение «наслоению» новых условных связей на старые. «Этот факт должен найти огромное приложение в явлениях субъективного мира. Это старая, но тонкая вещь. Ведь это давний психологический закон, что если старое отношение было подавлено новыми условиями, то при новом подчеркивании старых отношений они быстро дают себя знать. Так постепенно наша физиология охватывает субъективный мир». Взаимодействие старых и новых функциональных отношений постоянно выступает при изучении высшей нервной деятельности. Л. А. Орбели также писал: «На каждом шагу и в лабораторном эксперименте, в клиническом наблюдении и в педагогическом опыте нам приходится встречаться с подтверждением того положения, что процесс эволюции идет не путем окончательного уничтожения старых функциональных отношений, а путем заслонений их новыми. И старые упрятанные формы деятельности вырываются наружу всякий раз, как выступают какие-либо явления, нарушающие нормальный баланс возбуждения и торможения» (1933, с. 81). Стереотип воспроизводится и по секреторному, и по двигательному показателю положительным раздражителем ритмической системы и новым условным раздражителем. При этом образование нового условного рефлекса затруднено и проходит несколько стадий: короткий период воспроизведения ритмических колебаний, торможение эффекта, возобновление ритмических колебаний на фоне повышения возбудимости коры и, наконец, установление более или менее постоянной величины рефлекса, т. е. происходит то, что П. С. Купалов называл разграничением старой и новой системы работы. Если, однако, в этот период применить в ритмической системе два положительных раздражителя или хотя бы однократно тормозный, то возобновляется ритмический характер нервной деятельности. Величина условных рефлексов определяется начальным состоянием возбудимости клеток головного мозга и последующими волнообразными ее колебания30 ми. Поэтому при воспроизведении системного процесса положительным раздражителем в зависимости от того, был ли секреторный эффект на первый раздражитель в опыте большим или малым, ответ на следующий раздражитель соответственно снижался или увеличивался. Все последующие изменения величины условных рефлексов носили ритмический характер. Последний отмечали при паузах между положительными раздражителями в 3 и 8 мин, тогда как ритмическая система применялась с паузами в 4 и 5 мин. Это подтверждает мнение Э. А. Асратяна, что условный рефлекс на время не играет существенной роли после того, как сформирован динамический стереотип. Итак, системный нервный процесс формируется одновременно с образованием условных рефлексов и устойчиво удерживается при нарушении стереотипа. При образовании ритмической системы у «нетренированных» собак ярко выступают две особенности функционирования коры: с одной стороны, чрезвычайая реактивность — быстрое образование условных рефлексов и динамического стереотипа, с другой — инертность —длительное сохранение выработанных процессов и трудность их переделки. Как отмечали многие исследователи, особенно прочно удерживаются и трудно переделываются первоначально образованые условные рефлексы. Наши данные показывают, что это относится также к первоначально сформированным условнорефлекторным стереотипам. Вырабоанный длительно текущий системный процесс стойко сохраняется и воспроизводится, когда положительные рефлексы заторможены. Это дает основание рассмативать его как условнорефлекторное проявление долгосрочной памяти. Механизм низкого функционального состояния (тонуса) коры головного мозга В мадридской речи в 1903 г. И. П. Павлов отметил, что «...грандиозная сложность высших, как и низших организмов, остается существовать как целое только до тех пор, пока все ее составляющее тонко и точно связано, уравновешено между собой и с окружающими условиями» (1951, с. 25). В словах «при31 способление, целесообразность» нет ничего, «...кроме точной связи элементов сложной системы между собой и всего их комплекса с окружающей обстановкой». И далее он указывает, что раздражителями слюнных желез могут быть не только свойства предметов, но и вся та обстановка, среди которой эти предметы находятся. В яркой форме влияние обстановки на условнорефлекторную деятельность выступило в опытах И. П. Павлова и Л. Н. Воскресенского (1915), когда у собаки под влиянием задержки начала опыта развивался сон. Многочисленные классические условнорефлекторные и электрофизиологические исследования условных рефлексов показали, что обстановка эксперимента, в которой происходят выработка рефлексов и образование стереотипа, включается в сложный процесс формирования временных связей, которые обеспечивают функциональную подготовку, настройку головного мозга для их реализации (П. С. Купалов, 1933—1963; И. С. Беритов, 1947—1969; Ю. Конорский, С. Миллер, 1936; Л. А. Орбели, 1949; Э. А. Асратян, 1941—1970; П. К. Анохин, 1949, 1968; К. М. Быков, 1947; Э. Г. Ва- цуро, 1948; И. В. Данилов, 1963; Н. А. Костенецкая, 1965; М. М. Хананашвили, 1972). Роль обстановочных раздражителей рассматривается в аспектах условно- рефлекторной регуляции тонуса, условнорефлекторной установки, обстановочного рефлекса, ситуационного рефлекса, переключения, ситуационной адаптации и обстановочной афферентации. Среди условных раздражителей выделяют «пусковые» и «обстановочные», «фазные» и «тонические», «запускающие» и «включающие» и др. П. С. Купалов (1925) подчеркнул влияние обстановки эксперимента на величину и динамику условных рефлексов. В последующем это влияние сделалось предметом систематического исследования и легло в основу представлений об условнорефлекторных механизмах регуляции общего тонуса коры и существовании в коре наряду с механизмом, обеспечивающим выполнение конкретных условных рефлексов, механизма диффузного характера, повышающего или понижающего общий тонус. Первый из этих механизмов имеет пусковое значение для сформированной реакции, а второй — подготовительное, предварительно 32 обеспечивающее уровень протекания реакции. Второй механизм формируется под влиянием как общих раздражителей экспериментальной обстановки, так и условных раздражителей, входящих в систему. Основные факты, положенные в основу этих представлений: увеличение или уменьшение уровня условных рефлексов в зависимости от усиления или ослабления общих обстановочных раздражителей (освещенность, звуковой фон в экспериментальной комнате) и выработка условных рефлексов на очень сильные или слабые раздражители (П. К. Денисов, П. С. Купалов, 1933; Н. А. Костенецкая, 1965; В. А. Мещеряков, 1970). В регуляции общего тонуса большую роль играет качество и количество безусловных раздражителей (Н. П. Муравьева, 1950—1954). Тот или иной уровень условнорефлекторной деятельности, сформированный под влиянием обстановочных, условных или безусловных раздражителей, удерживается и воспроизводится по механизму тонических укороченных рефлексов I типа некоторое время и после устранения или изменения этих раздражителей. Подробно изучено условнорефлекторное формирование высокого тонуса, в результате которого деятельность настраивается на оптимальный уровень. Однако по тем же условнорефлекторным механизмам может формироваться и низкий тонус, например, при одновременной выработке положительных и тормозных рефлексов в ритмических стереотипах без предварительной тренировки положительных связей и, следовательно, без включения оптимального общетонического подготовительного механизма (Н. П. Муравьева, 1970, 1973). При этом не только в процессе формирования ритмических стереотипов, но и после их отмены наблюдаются нарушения высшей нервной деятельности, протекающие с преобладанием торможения над возбуждением 1. Для определения, в какой мере сложившийся низкий тонус связан с применением тормозных раздражителей, были отменены все тормозные раздражители (с опытов № 18— 19). Однако и после этого низкий уровень условнорефлекторной деятельности стойко и _____________ Роль ретикулярной системы в формировании тонического механизма не обсуждается, поскольку подробно освещена во многих специальных исследованиях. 1 33 длительно удерживался. Например, у собаки (№ 2) сильного уравновешенного, подвижного типа нервной системы после короткого периода нормальных устойчивых отношений между условными рефлексами ритмического стереотипа (табл. 2, опыты № 4—13) снизились положительные рефлексы и безусловное слюноотделение, особенно в первой фазе (см. табл. 2, опыт № 17). Низкий уровень условных и безусловных рефлексов не только сохранялся, но даже углублялся на протяжении 10 опытов после отмены тормозных раздражителей (см. та бл. 2, опыт № 27). Только после улучшения качества безусловного раздражителя (с опыта № 27), когда мясо-с а харный порошок размачивали вместо воды молоком, условнорефлекторные ответы постепенно увеличивались (см. табл. 2, опыт № 47), достигая исходного уровня (см. табл. 2, опыт № 4—13), и лишь после 50 опытов значительно превышали его. При этом безусловное слюноотделение также увеличилось в первые 15 с акта еды более, чем в 2 раза (см. табл. 2, опыты № 77 и 78). Таблица 2 Величина условного и безусловного рефлексов в ритмическом стереотипе после его разрушения и улучшения качества пищевого подкрепления (в делениях шкалы) Опыт №4 № 11 № 13 № 17 № 27 № 47 № 77 № 78 условное за каждые 20 с 8 15 15 6 2 5 24 23 Слюноотделение безусловное за каждые 15 с за каждые 60 с 21—39—40—13 113 33—42—32—11 118 26—32—33—17 108 6—18—31—16 71 6—11—14—13 44 37—48—24—16 125 73—58—34—18 183 74—57—40—21 192 Улучшение качества пищи вызывает повышение возбудимости коры головного мозга через подкорковые образования и в обычных условиях приводит к 34 быстрому (нередко уже в первом опыте) повышению уровня условных рефлексов, тогда как безусловное слюноотделение существенно не изменяется. В приведенном выше случае происходила медленная и постепенная перестройка сформированного низкого уровня условнорефлекторной деятельности на более высокий. Эти результаты позволяют утверждать, что тормозной условный раздражитель, как и любой другой, может стать при известных условиях раздражителем, определяющим общее функциональное состояние головного мозга и характер протекания условнорефлекторной деятельности. Следует отметить, что функциональным приемом были вызваны такие же глубокие изменения в динамике безусловного слюноотделения, как при одностороннем хирургическом удалении таламуса (Jl. Н. Гав- рилова, 1968) или при раздражении латеральных и медиальных отделов гипоталамуса через вживленные электроды (Н. А. Костенецкая, 1965). Названные авторы считают, что торможение, первично вызванное раздражением подкорки, распространяется и на корковые центры. В наших опытах наблюдалось и обратное распространение процесса, когда первично возникшее в коре головного мозга тормозное состояние распространялось на подкорковые центры. Анализ динамики безусловного слюноотделения обнаруживает известное сходство с изменениями слюноотделения при электрическом раздражении гипоталамуса, что позволяет предполагать и в нашем случае возможность распространения торможения на эти структуры головного мозга. Такое предположение подтверждается также фактом растормаживания как условного, так и безусловного слюноотделения у собаки № 1 (сильного, неуравновешенного по подвижности, с инертным торможением типа нервной системы) под влиянием агрессивного рефлекса, в осуществлении которого участвуют латеральные отделы гипоталамуса (Э. Гельгорн, Дж. Луфборроу, 1966). У этой собаки условные и безусловные секреторные и двигательные реакции еще более длительно (на протяжении 50 опытов) удерживались на низком уровне даже при значительном улучшении качества пищевого подкрепления и устранении из стереотипа тормозных раздражителей 35 (рис. 3, II). Условные рефлексы постепенно повышались лишь после того, как перед опытом специально вызывали агрессивный рефлекс, обычно резко выраженный у этой собаки и заторможенный в процессе одновременной выработки положительного и тормозного рефлексов (см. рис. 3, III). Агрессивная реакция возникала при появлении в камере постороннего лица: собака рычала, лаяла, пыталась сорваться со станка и броситься на вошедшего. После этого условные рефлексы и безусловное слюноотделение в начальной своей фазе (первые 30 с еды) увеличивались в некоторых случаях в 2—3 раза по сравнению с обычными опытами (табл. 3). Если собаке вводили аминазин (0,7 мг/кг), то агрессивная реакция не оказывала подобного влияния на пищевые рефлексы. Рис. 3. Величина условного и безусловного рефлексов при применении ритмического стереотипа (I), после отмены тормозного раздражителя и улучшения качества подкрепления ( I I ) , а также при вызове агрессивной реакции ( I I I ) . 1, 2 — величина положительного и тормозного условных рефлексов; 3, 4 — величина безусловного слюноотделения за первые и вторые 30 с акта еды. Стрелками обозначены опыты с агрессивной реакцией, стрелка с буквой А — опыт с агрессивной реакцией на фоне введенного аминазина. 36 Повторные вызовы агрессивной реакции постепенно привели к устранению задержек акта еды и отказов от пищи, к повышению уровня условных и безусловных рефлексов и в обычных опытах по сравнению с тем уровнем, который имел место после исключения из стереотипа тормозных раздражителей и применения новых положительных условных раздражителей с улучшенным безусловным подкреплением. Стимулирование агрессивной реакции, вызывая общее повышение возбудимости коры вследствие усиления тони36 зирующих подкорковых влияний, выявило истинную интенсивность пищевой реакции, которая маскировалась условнорефлекторно созданным тормозным состоянием. Таблица 3 Влияние агрессивной реакции на величину условного и безусловного секреторных рефлексов (в делениях шкалы) Рефлексы Условный Безусловный за первые 30 с акта еды Безусловный за вторые 30 с акта еды Среднее значение величины рефлекса (х) и его стандартное отклонение (S) без агрессивной реакции при агрессивной реакции Xj ± Sj Достоверность различий (Р) между величинами рефлексов в обычных опытах и с вызовом агрессивной реакции, определенная по критерию Стьюдента 18,0+1,88 37,4+2,41 Р>99,9% (t = 6,36) 138,6 ±6,32 163,3±5,16 Р>99,0% (t = 3,04) 78,9±3,91 71,4±7,29 Р<90,0% (t=0,964) П р и м е ч а н и е . Средние величины рефлексов вычислены по данным 10 обычных опытов, предшествующих вызову агрессивной реакции, и 10 опытов с вызовом последней. Если тормозной раздражитель не устраняли из системы, то даже значительное улучшение качества безусловного раздражителя путем прибавления кусочков мяса к мясосухарному порошку, разведенному молоком, длительно не изменяло величину и динамику условно-безусловного слюноотделения (рис. 4, А, II). Иная реакция имела место к тому же времени у собаки, получавшей улучшенное подкрепление после устранения из стереотипа тормозных раздражителей (см. рис. 4, Б, II). Обе собаки принадлежали к сильному уравновешенному подвижному типу нервной системы, поэтому различия в перестройке общего уровня условнорефлекторной деятельности, а также изменения величины и динамики условно-безусловного слюноотделения можно связать с постоянным наличием в стереотипе тормозного раздражителя (собака № 3). На это указывает и то, что положительный рефлекс на первом месте в опыте был преимущественно высоким и снижался уже после первого применения тормозного 37 Рис. 4. Величины условного и безусловного рефлексов в ходе применения улучшенного подкрепления при ритмической системе (А — собака № 3) и при использовании только положительных раздражителей (Б — собака № 2). / — средние из первых 10 опытов с применением улучшенной подкормки: II — средние из 10 опытов с применением той же подкормки после опыта № 75. 1—4 — то же, что на рис. 3. раздражителя так же, как и безусловное слюноотделение в начальной его фазе. К концу опыта снижение положительных рефлексов увеличивалось. При введении кофеина в больших дозах (0,6—0,8 г при весе собаки 16 кг) увеличивался уровень и изменялась динамика условных положительных и безусловных рефлексов при незначительном растормаживании дифферен- цировок. Следовательно, в результате применения большого числа тормозных раздражителей снижалась возбудимость, а не работоспособность ко рковых клеток. Кофеин, повышая возбудимость коры головного мозга, снимал тормозное состояние, развивавшееся в процессе одновременной выработки положительного и тормозного рефлексов в ритмической системе. Характер перестройки сформированного низкого уровня условнорефл екторной дяетельности свидетельствует о наличии тонического механизма, который быстро вырабатывается и обеспечивает устойчивое сохранение условных рефлексов на том или ином уровне (в нашем случае на низком). Очевидно, при первоначальной одновременной выработке положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе, несмотря на одинаковую тренировку двух нервных процессов, не возникает достаточно интенсивного диффузного повышения возбудимости коры вследствие ограничения иррадиации возбуждения одновременно формирующимся тормозным процессом. Последний постоянно угнетал следовое возбуждение, сохранившееся после действия положительного раздражителя, и тем самым уменьшал его 38 суммацию, необходимую для нормального образования условных рефлексов и формирования оптимального общего тонуса коры и, в частности, коркового представительства безусловного пищевого рефлекса. В результа те создавались благоприятные условия для распространения торможения как по коре, так и в подкорковые центры, что приводило к развитию общего тормозного состояния и низкого функционального состояния (тонуса) коры головного мозга. Это состояние связывалось и фиксировалось по механизму условного рефлекса с раздражителями экспериментальной обстановки. На участие условнорефлекторных тонических механизмов в формировании и поддержа нии общего низкого тонуса коры указывает факт длительного его воспроизв едения и медленной перестройки после устранения из системы тормозных раздражителей, непосредственно обусловивших его образование. Тонический условнорефлекторный механизм удержания низкого функционального уровня коры головного мозга характеризуется большей инертностью, чем подобный механизм удержания и регуляции высокого, оптимального ее уровня. Если в опытах Н. А. Косте- нецкой (1965) перестройка высокого уровня условных рефлексов при изменении яркого общего освещения камеры на обычное наблюдалась в течение 5—7 дней, то у наших собак перестройка низкого уровня условнорефлекторной деятельности происходила после устранения из системы тормозного раздражителя значительно медленнее (на протяжении 50 опытов) и только при повышении возбудимости подкорковых центров. Такая инертность характерна для условнорефлекторных связей, сопряженных с тормозным состоянием коры головного мозга. Большое значение имеет то, что в наших опытах общее функциональное состояние создавалось воздействием раздражителя, непосредственно связанного с орган изацией не только специализированных тормозных связей, но и с длительно текущим нервным процессом, объединяющим течение опыта в единое целое. Сформированный низкий тонус головного мозга создавал фон, на котором протекали ритмическая деятельность и последующее образование рефлексов на новые раздражители. Длительное сохранение низкого 39 уровня выработанных и вырабатываемых условных рефлексов свидетельствует о трудности выявления з этих условиях новых рефлексов. Итак, одновременная выработка положительного ц, тормозного условных рефлексов в ритмической системе у нетренированны х собак показала, что при одинаковой тренировке двух нервных процессов конечный эффект определяется преимущественно торможением. Образующаяся в таких условиях объеди ненная функциональная структура условно-безусловного возбуждения и торможения, а также системный процесс могут маскироваться развитием общего торможения. Это состояние торможения фиксируется и удерживается по тоническому типу условнорефлекторными механизмами. Условный раздражитель в процессе выработки условного рефлекса изменяет и заново формирует протекание того безусловного рефлекса, на основе которого он вырабатывается, и выражения «условный сигнал безусловного рефлекса», «стимул-реакция» отражают только внешнюю сторону явления, а не его сущность. Условный раздражитель осуществляет сложную установку центральной нервной системы на тот или иной уровень деятельности. Последний, формируясь в зависимости от конкретных условий воздействия внешней и внутренней среды и определяясь ею, может устойчиво удерживаться и в отсутствие раздражителей, обусловивших его. Это возможно благодаря наличию условнорефлекторного механизма регуляции общего тонуса головного мозга. Кора головного мозга способна формировать, удерживать и воспроизводить собственное функциональное состояние, связанное с осуществлением дея тельности в данных условиях. Перестройка и установка ее деятельности на новый уровень в соответствии с новыми условиями внешней среды происходит постепенно. Время перестройки уровня функционирования зависит от предшествующего опыта животного и индивидуальных свойств его нервных процессов. При образовании системы условных рефлексов в коре головного мозга формируется одновременно несколько подготовительных условнорефлекторных ме40 ханизмов. Один из них общий — механизм временной связи между раздражителями экспериментальной обстановки общим уровнем возбудимости и работоспособности коры. Этот условнорефлекторный механизм регуляции общего диффузного тонуса головного мозга обеспечивает предварител ьную подготовку нервной системы к предстоящей деятельности. Другой подготовительный механизм — более локальный, приуроченный к данному стереотипу условных раздражителей. Он объединяет многие и разнообразные функциональные состояния нервных клеток головного мозга в единый длительно текущий нервный процесс и обеспечивает предварительную настройку нервных центров к осуществлению того или иного условного рефлекса. Электрофизиологические исследования подтверждают наличие подготовительных механизмов разного функционального значения — общего и приуроченного к стереотипу раздражителей (П. К. Анохин, 1957, 1968; Г. Т. Сахиулина, Е. М. Мухамедова, 1958; Г. Т. Сахиулина, 1961; С. А. Каразина, 1963; И. В. Данилов, 1963; В. Н. Думенко, 1970; В. А. Мещеряков, 1970; М. Н. Ливанов, 1972; Е. Б. Сологуб, 1973). Были установлены характерные изменения биоэлектрической активности головного мозга при помещении животного или человека в экспериментальную обстановку еще до применения условных раздражителей или по сигналу «приготовиться к работе», а также перед применением или при пропуске условного раздражителя. Таким образом, большое число тормозных раздражителей в ритмическом стереотипе отрицательно влияет на нетренированную высшую нервную деятельность. Лишь наличие высокой врожденной возбудимости коры и подкорки, а также большая подвижность нервных процессов препятствуют быстрому развитию тормозного состояния. С этим надо считаться не только в эксперименте, но и в педагогической практике. ГЛАВА 3 Зависимость образования ритмического стереотипа от индивидуальных свойств нервных процессов и других факторов Образование ритмического условнорефлекторного стереотипа происходит при участии замыкательных механизмов разного функционального значения. Последовательность и характер их формирования имеют немаловажное значение для условнорефлекторной деятельности. Существенное значение для последней имеют и такие факторы, как подвижность нервных процессов, соотношения между корковой и подкорковой возбудимостью, структурно-функциональная организация условных рефлексов, исходное функциональное состояние головного мозга. Значение величины интервала между условными раздражителями И. П. Павлов (1935) высказал мнение, что «...успех выработки ритмики у разных животных будет определяться промежутками, а следовательно, той или другой подвижностью нервных процессов», и отметил целесообразность дальнейшего исследования этого приема определения подви жности у собак разного типа нервной системы. Под подвижностью в физиологии высшей нервной деятельности понимается не только скорость развития и прекращения нервного процесса, не только быстрота смены одного нервного процесса (возбуждения) другим (торможением), ной скорость их концентрации после первичной фазы иррадиации. Быстрота концентрации говорит о подвижности, а степень концентрации — о силе нервных про42 цессов. Показателем концентрации процессов служит наличие индукции, а также отсутствие последовательного торможения. Обычно иррадиированы как очень сильные, так и слабые процессы и только средние, оптимальные по силе концентрированы. Для определения подвижности и уравновешенности нервных процессов при разной степени упроченности условных рефлексов можно применять ритмический стереотип. Он успешно использован нами после работы с собаками в течение 2—8 лет, когда положительный раздражитель насчитывал свыше 1000 (иногда 2500), а дифференцировка — 500—800 применений. Изучение особенностей формирования ритмических стереотипов у собак разного типа с тренированными нервными процессами показало несомненную зависимость их выработки от величины интервалов между положительными и тормозными условными раздражителями. Оказалось, что для животных с сильным уравновешенным подвижным типом нервной системы достаточны паузы в 3—4 мин и даже в 2 мин, для разных вариаций сильного неуравновешенного типа — в 4—5 мин, а инертного — в 7 мин. Чем подвижнее нервные процессы, тем короче промежутки между раздражителями, необходимые для поддержания правильных соотношений рефлексов. Выработка ритмики может быть одной из проб на подвижность нервных процессов. Минимальные паузы, при которых устойчиво удерживаются нормальные отношения между положительными и тормозными рефлексами в ритмическом стереотипе, являются показателем подвижности нервных процессов. Если у собак разных вариаций сильного тип а нервной системы после одинаково большого числа применений положительных и тормозных раздражителей вырабатывать ритмический стереотип с одними и теми же интервалами, то уже в первых 5—10 опытах четко выступают различия, хотя у всех сразу же отмечаются правильные ритмические колебания величины рефлексов (табл. 4). У собак сильного уравновешенного подвижного типа положительные рефлексы увеличиваются как по ходу одного опыта, так и по мере тренировки ритмического стереотипа. Тормозные рефлексы устойчиво удержизаются. Дифференцирование колеблется в пределах 94—100% 43 Таблица 4 Величины условных рефлексов у собак с разным типом нервной системы при выработке ритмического стереотипа с паузами в 4 мин (в делениях шкалы) Опыт Стереотип раздражителей №1 11 №5 33 № 10 33 № 16 32 №1 30 №5 47 № 10 37 № 16 45 №1 33 №5 39 №6 22 № 10 22 № 15 М 120+ М 60 М 120+ М 60 М 120+ 1 12 0 13 2 35 0 16 3 27 2 37 1 27 2 51 16 31 37 18 40 46 19 52 11 48 25 34 5 39 10 48 0 31 5 38 10 24 2 26 10 25 0 2 0 31 6 28 4 2-40 14 М 60 М 120+ М 60 М 120+ 0 33 0 36 17 0 43 5 42 38 1 26 4 38 32 1 53 1 51 43 23 52 12 38 34 20 38 28 43 45 20 27 14 52 40 10 37 23 35 41 17 43 4 17 32 8 38 8 58 37 1 1 7 1 10 10 30 14 16 29 4 9 2 0 2 2 1 22 27 18 12 7 7 5 8 6 100 95 94 98 35 40 55 71 78 85 50 72 40 Средняя величина рефлексов: положительных тормозных Процент дифференцирования 9 е. п. п. п. 15 е. п. п. п. 16 н.е. 10 П р и м е ч а н и е . Сокращения: е. п. п. п. — ест после показа пищи; н. е. — не ест; второе число — задержка акта еды в секундах. 44, 45 45 сильным, но инертным тормозным процессом. Это подтверждают данные с изменением интервалов между раздражителями. При увеличении их всего на 1 мин (с 4 до 5 мин) условнорефлекторная деятельность собаки нормализуется, положительные и тормозные рефлексы устойчиво удерживаются на постоянном уровне. Значение интервалов для образования ритмического стереотипа, их связь с подвижностью нервных процессов отчетливо выступают и в опытах на собаке № 8 инертного типа, у которой в начале выработки ритмического стереотипа положительные рефлексы при паузах в 5 мин были ниже, чем при паузах в 7 мин (табл. 5, опыты № 2, 19). При паузах в 3 мин наблюдаются ультрапарадоксальные отношения (см. табл. 5, опыты № 6, 189, 199). По мере применения ритмического стереотипа подвижность нервных процессов тренируется, и паузы сокращаются до 5 мин (см. табл. 5, опыты № 250, 252), а рефлексы протекают так же, как при паузах в 7 мин (см. табл. 5, опыты № 22, 88, 107). Таблица 5 Зависимость величины условных рефлексов в ритмическом стереотипе от пауз между раздражителями (в делениях шкалы) Опыт М 120+ М 60 М 120+ М 60 М 120+ М 60 М 120+ М 60 М 120+ 5 мин №2 3 0 5 1 5 1 2 0 2 3 мин №6 2 4 0 6 1 14 0 6 0 5 мин № 19 3 1 1 3 1 1 2 0 2 № 22 7 0 5 0 12 0 15 4 0 10 Пауза 7 мин № 88 № 107 12 7 0 1 11 10 0 2 17 19 0 0 19 27 1 19 23 Значительное увеличение положительных дифференцировок в процессе приме- 3 мин № 189 № 199 3 0 1 6 1 0 1 10 0 6 3 2 0 0 6 1 1 0 рефлексов 5 мин № 250 № 252 15 13 1 2 10 24 0 0 17 10 0 0 11 13 0 0 14 14 и уточнение 46 нения ритмического стереотипа с паузами, соответствующими подвижности каждого данного типа нервной системы, позволяет предположить, что собственная ритмическая активность головного мозга, установленная и электрофизиологическими исследованиями, способствует более быстрой концентрации и усилению нервных процессов. Отсюда понятен казалось бы парадоксальный факт значительного увеличения условных рефлексов у собаки с инертными нервными процессами при больших паузах (7 мин). Однако характер условнорефлекторной деятельности определяется не величиной пауз как таковых, а соответствием внешних ритмов раздражения ритмам самого мозга и подвижности нервных процессов. Ультрапарадоксальные отношения между рефлексами как показатель несоответствия подвижности нервных процессов интервалам Ультрапарадоксальные отношения наблюдаются при нарушении равновесия нервных процессов, при развитии гипнотических и патологических состояний, а также при выработке ритмического стереотипа. Они могут наблюдаться либо в отдельных опытах, либо как хроническое явление в течение длительного времени. Большинство исследователей наблюдали ультрапарадоксальную фазу при ослаблении возбудительного процесса и развитии торможения в пункте положительного условного раздражителя. И. П. Павлов (1933) объяснял механизм ультрапарадоксальной фазы взаимной индукцией между функционально измененными корковыми клетками, к которым адресуется ассоциированная пара раздражителей, дающая при этом извращенный эффект. Однако изучение ритмических стереотипов показало, что в зависимости от условий и стадии их формирования механизм, лежащий в основе ультрапарадоксальной фазы (отношений), может быть разным. Ультрапарадоксальные отношения возникают у нетренированных собак как нормальная первая стадия формирования ритмического стереотипа при одновременной выработке положительного и тормозного реф47 лексов. В этом случае тормозной раздражитель вызывает эффект по закону генерализации и воспроизводит следовое возбуждение после предшествующего действия положительного раздражителя. Следовое возбуждение уменьшается после неподкрепленного раздражителя, и следующий положительный раздражитель вызывает меньший эффект. После специализации рефлексов ультрапарадоксальная фаза выступает при развитии тормозного и гипнотического состояния в результате функциональной слабости формирующихся в этих условиях положительных рефлексов и преобладания тормозных влияний. Преходящие ультрапарадоксальные отношения могут наблюдаться также у тренированных собак при выработке ритмического стереотипа с интервалами, не соответствующими подвижности нервных процессов, особенно у собак с инертными обоими процессам или только тормозным. Выше было показано, что у собаки с инертными нервными процессами сокращение пауз до 3 мин как в отдельных опытах, так и в течение длительного времени (55 опытов), в начале и в более поздний период применения ритмического стереотипа сопровождалось стойкими ультрапарадоксальными отношениями (см. табл. 5, опыты № 189 и 199). В зависимости от типа нервной системы животного отношения нормализовались при увеличении интервалов до 5—7 мин без каких-либо иных функциональных воздействий. Это позволяет заключить, что возникновение ультрапарадоксальной фазы связано не только с ослаблением возбудительного процесса и развитием в корковых пунктах положительных раздражителей торможения, которое индуцирует возбудительный процесс в пунктах тормозных раздражителей, но и с недостаточной подвижностью нервных процессов. При небольших паузах нервные процессы не успевают концентрироваться, и каждое последующее раздражение приходится на предшествующее состояние нервных клеток коры и воспроизводит его. При увеличении пауз процессы полностью концентрируются, исчезает ультрапарадоксальность и выступают правильные соотношения рефлексов. Значение недостаточной подвижности и состояния тормозного процесса в развитии ультрапарадоксальной фазы подтвердили опыты с примене48 нием брома, исключением из стереотипа тормозного раздражителя и сокращением времени его действия (Н. П. Муравьева, 1958). Во всех этих случаях ультрапарадоксальные отношения исчезали. При исключении тормозного раздражителя наблюдались правильные ритмические колебания величины рефлекса на один положительный раздражитель, хотя его предъявление производилось с теми же интервалами, что и в ритмическом стереотипе (табл. 6, собака № 13). Эти более растянутые во времени волнообразные колебания величины положительного рефлекса служат как бы указанием на более медленный ритм смены нервных процесов, чем навязанный частый ритм внешних раздражителей. Они подтверждают предположение о несоответствии ритма внешних раздражений подвижности нервных процессов в качестве одной из возможных причин развития ультрапарадоксальной фазы. Та б л и ц а 6 Величины положительных рефлексов и воспроизведение ритмических колебаний в более редком ритме (в делениях шкалы) при исключении из стереотипа тормозного раздражителя (опыты № 42, 91 и 93, собака № 13) Пауза, мин 3 3 3 3 3 3 Опыт Стереотип № 41 № 42 № 90 № 91 № 92 № 93 раздражителей М-120+ 0 9 7 7 7 23 М-60— М-120+ М-60— М-120+ М-60— М-120+ 11 3 5 4 7 2 — 2 — 22 — 15 0 5 3 0 1 0 — 18 2 1 4 1 3 0 — 11 — 36 — 14 7 — 11 Средняя величина рефлексов положительных 2 12 3 11 2 21 тормозных 8 — 1 — 3 — Последняя приобретает хронический характер при снижении возбудимости и работоспособности коры, а следовательно, и подвижности нервных процессов при 49 изменении общего функционального состояния головного мозга, например, при ухудшении качества безусловного пищевого раздражителя (разведение мясо-сухар- ного порошка вместо молока водой). Так, у одной собаки после ухудшения пищи на протяжении 6 мес наблюдалась ультрапарадоксальная фаза при тех же, что и раньше, интервалах между раздражителями (3 мин), тогда как до этого она выступала эпизодически. Двигательные реакции всегда соответствовали значению условных раздражителей: при действии положительного раздражителя собака смотрела в сторону источника раздражения и кормушки, подходила к ней и нередко опускала нос в чашку; при действии тормозного раздражителя собака в большинстве случаев отворачивалась от раздражителя и кормушки, иногда садилась к ней спиной. Таким образом, наблюдалось разъединение секреторной и двигательной реакций условного пищевого рефлекса. На опытах собака была бодрой и в паузах между раздражителями либо сидела спокойно, либо вертелась в разные стороны, переступала лапами у кормушки, особенно к моменту дачи положительного раздражителя, при действии тормозного раздражителя иногда скулила, от пищи не отказывалась, т. е. ее поведение ничем не отличалось от нормального. При хронической ультрапарадоксальной фазе устранение из стереотипа тормозного раздражителя не увеличивало положительных рефлексов, как это происходило в начальный период ее развития. Из этого следует, что ультрапарадоксальные отношения фиксировались и воспроизводились экспериментальной обстановкой условнорефлекторно, по механизму укороченного рефлекса на состояние, что и придавало им такую устойчивость. Исследованиями представителей Ленинградской университетской школы (Н. Е. Введенский, 1901; Н. В. Голиков, 1950; А. А. Ухтомский, 1951, и др.) показано, что при функциональном ослаблении нервных центров снижается их лабильность (подвижность), а это может явиться причиной развития пессимума (ультрапарадоксальной фазы). Значение длительности пауз четко выступало и при образовании ритмической системы на фоне однотипно нарушенной условнорефлекторной деятельности. Выработка стереотипа с паузами, соответствующими 50 подвижности нервных процессов, приводила к нормализации условиорефлекторной деятельности, а с несоответствующими — к углублению патологии и развитию хронической ультрапарадоксальной фазы. Итак, для успешной выработки ритмического стереотипа необходимо, чтобы ритм применения внешних раздражителей соответствовал подвижности нервных процесов. Если такого соответствия нет, то возникают ультрапарадоксальные отношения, которые при известных условиях приобретают хронический характер. В основе механизма хронической ультрапарадоксальной фазы может лежать стойкое снижение подвижности нервных процесов вследствие постоянного применения раздражителей с неадекватными паузами. Тренировка подвижности нервных процессов при ритмической деятельности На тренировку подвижности в процессе ритмической деятельности, т. е. на перестройку индивидуальной подвижности нервных процессов под влиянием внешних раздражителей указывает улучшение тормозных рефлексов при сокращении пауз между раздражителями, уменьшение периодов запаздывания условной секреции на положительные раздражители и увеличение положительных рефлексов вследствие концентрации процессов и развития механизма взаимной индукции. Паузы между положительными и тормозными раздражителями в процессе ритмической деятельности могли быть сокращены до известного предела для каждого данного типа нервной системы, а условные положительные рефлексы сохранялись на оптимальном высоком уровне. Так, например, у собак с инертными обоими нервными процессами в результате тренировки подвижности паузы были сокращены с 7 до 5 мин, а у собак с инертным только тормозным — с 5 до 3 мин, у подвижных — с 3 до 2 и даже до 1 мин. В результате тренировки у собак с инертным только тормозным процессом отмечались стойкие, почти абсолютные дифференцировки, а положительные рефлексы увеличивались по ходу опыта при паузах в 3 мин, тогда как в начале выработки ритмического стереотипа рефлексы были неустойчивы даже 51 при паузах в 5 мин. Периоды запаздывания положительных рефлексов сократились в 2 раза. Все это говорит о высокой способности к тренировке тормозного процесса при его инертности. При относительной же его слабости дифференцировки при различных интервалах были расторможены как в начале применения ритмического стереотипа, так и после многих (100) его применений. Наилучшие отношения между рефлексами удерживались лишь при паузах в 5 мин, что указывает на слабую тренировку тормозного процесса. Результаты выработки и применения ритмических стереотипов дают еще одно основание для выделения среди неуравновешенного, возбудимого (по прежней терминологии) типа высшей нервной деятельности собак с неуравновешенными нервными процессами, с одной стороны, по подвижности и с другой — по силе (Ф. П. Майоров, 1938; П. С. Купалов, 1952; Б. М. Теплов, 1956; Н. П. Муравьева, 1958—1963; Е. Ф. Мелихова, 1960; В. Н. Бурдина, 1960; В. К. Красуский, 1963). Патология у этих типов также протекает по-разному: в одном случае с преобладанием торможения над возбуждением, а в другом — с преобладанием возбуждения и явлениями циркулярное™. Примечательно, что у собаки сильного, уравновешенного по силе, но неуравновешенного по подвижности типа нервной системы с тренированными в процессе длительного применения ритмических стереотипов нервными процессами хроническая ультрапарадоксальная фаза не возникала даже при сокращении пауз до 2 мин. Однако в начале выработки ритмической системы у этой собаки развились нарушения при чередовании положительных и тормозных раздражителей с паузами в 4 мин и ритмический стереотип формировался только при паузах в 5 мин. На факте увеличения положительных рефлексов в процессе ритмической деятельности, на растянутых на минуты процессах ритмической смены возбуждения торможением и обратно, на возможности после длительной тренировки одного ритма раздражений перехода к более коротким ритмам при сохранении оптимального для данной собаки уровня условных рефлексов подтверждается, что «...раздражающие импульсы — это не просто индикаторы, а деятели, часто повышающие работоспособность органа...» и его лабиль52 ность, вследствие чего «...оказывается, что частота стимулов, бывшая перед этим чрезмерною для данного препарата, становится для него затем подходящею». Иначе говоря, «импульсы, идущие из внешней среды, сами по себе, на ваших глазах, оказываются в известных пределах способными настраивать приборы на ритм стимулятора. И такая установка на заданный ритм возбуждения сохраняется затем тканями на некоторое время» (А. А. Ухтомский, 1951, с. 118—119). Таким образом, постоянно выступает формирующая и организующая нервные процессы головного мозга роль условных раздражителей: так это было в период одновременной выработки положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе у животных, впервые взятых в эксперимент; с тем же фактом встречаются и при выработке ритмической системы у животных с уже сформированной условнорефлекторной деятельностью. Однако в каждом случае выступают особенности, присущие данному этапу развития условнорефлекторной деятельности. Значение продолжительности действия тормозного раздражителя У тренированных собак успех выработки ритмического стереотипа зависит не только от величины пауз между раздражителями, но и от длительности действия тормозного раздражителя. Особенно четко это прослеживается в опытах на собаках сильного типа с неуравновешенными по подвижности нервными процессами (более инертным тормозным процессом). Например, у собаки № 7 уже при пятнадцатом применении ритмики все рефлексы были резко снижены. Собака брала пищу с задержкой или только после показа пищи, а в конце опыта не ела, в паузах скулила, выла, отряхивалась, чихала. Постепенно эти симптомы нарастали, и собака стала отказываться от пищи в начале опыта. Длительный перерыв не изменил состояния: после 40-дневного отдыха условные рефлексы удерживались на высоком уровне лишь в одном опыте. На следующий день они снизились, собака отказывалась от пищи и не шла в камеру, тогда как раньше она стремительно бежала и прыгала на 53 станок даже в отсутствие экспериментатора. Появились ультрапарадоксальные отношения между рефлексами на положительный и тормозной раздражители (табл. 7, опыт № 25). Для усиления процесса возбуждения, начиная с опыта № 26, было улучшено качество безусловного раздражителя путем прибавления кусочков мяса. Условные рефлексы повысились только в этом опыте, но собака была резко возбуждена и на протяжении всего опыта скулила, выла и отряхивалась. В следующем опыте собака не брала и улучшенную пищу. Нарушения условиорефлекторной деятельности нарастали. Ввиду этого применение ритмики прекратили и стали применять прежнюю систему раздражителей. Однако и ранее сформированная система рефлексов оказалась нарушенной. После безуспешных попыток в течение месяца восстановить ее вновь была применена ритмика с паузами между раздражителями не в 4, а в 5 мин. Как видно из табл. 7, положительные рефлексы, низкие в начале, полностью заторможены в конце опыта №31. Собака на стук чашки скулила, облизывалась, но подкормку не брала. Исходя из того, что у собаки сильный, но инертный тормозной процесс, решено было ослабить его, сократив время действия дифференцировки с 20 до 5 с. Это дало положительный эффект. Уже в первом таком опыте (№ 32) положительные рефлексы повысились, а во второй половине опыта собака ела пищу безотказно. На протяжении 5 опытов условнорефлекторная деятельность собаки восстановилась (№ 36). При удлинении действия дифференцировки до обычных 20 с она снова нарушилась (опыты № 37—40). Повторное сокращение времени действия дифференцировки до 5 с на протяжении 4 опытов (№ 41—44) не только привело к восстановлению условиорефлекторной деятельности, но и сделало безболезненным последующий переход к обычному 20-секундному действию дифференцировки (опыты № 45—98). Повторные переходы от обычного к сокращенному времени действия дифференцировки и обратно тренировали подвижность тормозного процесса. Эти опыты убедительно показали наличие сильного инертного тормозного процесса, ослабление которого способствовало концентрации торможения. 54 Таблица 7 Зависимость величины условных рефлексов (в делениях шкалы) от длительности действия дифференцировочного М-60 в процессе образования ритмического стереотипа 3 57 0 41 0 27 0 34 0 32 0 42 0 34 0 40 0 27 0 18 5 6 0 21 н.е. 5 5 М 60 М 120+ 2 0 н.е. 0 0 н.е. 5 5 5 5 М 60 М 120+ М 60 М 120+ 5 0 н.е. 0 0 н.е. 0 0 н.е. 19 е. п. п. п. 16 е. п. п. п. 12 е. п. п. п. 38 46 70 0 1 8 е. п. п. п. 18 е. п. п. п. 0 12 0 42 0 56 0 20 0 41 0 57 0 16 0 22 2 47 0 38 0 52 051 0 0 7 е. п. п. п. 21 е. п. п. п. 0 6-13 0 2-13 1 29 1 17 Оп. № 98 2 22 М 60 М 120+ Оп. № 45 0 5 5 Оп. № 44 24 20 с Оп. № 41 29 5с Оп. № 40 4 е. п. п. п. 1 е. п. п. п. Оп. № 37 5 е. п. п. п. М 120+ Оп. № 36 Оп. № 32 20 с Оп. № 31 5с Оп. № 25 Стереотип раздражиелей Пауза, мин Время действия М-60 20 с П р и м е ч а н и е . Сокращения: е. п. п. п. — ест после показа пищи; н. е. — не ест; второе число — задержка акта еды в секундах; оп. — опыт. 55 В основе изменения условнорефлекторной деятельности при укорочении действия дифференцировки лежит уменьшение напряженности тормозного процесса, в связи с чем изменяются установившиеся соотношения нервных процессов. В том случае, когда тормозный процесс перенапряжен, сокращение длительности действия дифференцировки ведет к уменьшению напряженности тормозного процесса и восстановлению нарушенного соотношения нервных процессов, что благоприятно влияет на условнорефлекторную деятельность. При укорочении действия дифференцировки в предневротический период с явлениями перенапряжения тормозного процесса условнорефлекторная деятельность собак улучшается, в период нерезко выраженного гипнотического состояния — ухудшается, в нормальном состоянии — существенно не изменяется. Таким образом, укорочение действия дифференцировки по-разному влияет на условнорефлекторную деятельность в зависимости от исходного функционального состояния коры головного мозга и, в частности, тормозного процесса, что следует учитывать при выработке ритмических стереотипов. Значение соответствия условного и безусловного возбуждения Величина условного рефлекса зависит от многих факторов, в том числе и от силы безусловного раздражения и количества подкрепления. В обычных условиях чем сильнее безусловный раздражитель, тем больше величина условного рефлекса (С. В. Клещов, 1936; А. М. Павлова, 1941; В. К. Федоров, 1944; Н. П. Муравьева, 1950, 1954; П. И. Ломонос, 1954; Э. А. Асратян, 1959; А. Ф. Белов, 1970; Gantt, 1938, и др.). Конечно, чрезмерное уменьшение или увеличение подкрепления нарушают высшую нервную деятельность. При выработке ритмических стереотипов наблюдался необычный факт — нарушение условнорефлекторной деятельности, когда положительный раздражитель ритмической системы подкрепляли обычной порцией пищи в 20 г и нормализацию ее при уменьшении пищевого подкрепления до 10 г. Обычно уменьшение 56 количества подкрепления даже в 3 раза не изменяет существенно величины условных рефлексов. В данном же случае уже при уменьшении подкрепления в 2 раза отчетливо изменялись условные рефлексы, но, не уменьшаясь, а наоборот, увеличиваясь, как, например, у собаки сильной вариации слабого уравновешенного и подвижного типа, у которой ритмическую систему вырабатывали после 8-летней работы. К этому времени положительный М-120 был применен 2581 раз, а дифференцировочный М-60 — 817 раз. Естественно было предположить, что для собаки с нервной системой, ослабленной предшествовавшей длительной условнорефлекторной деятельностью и неоднократными неврозами, новая нервная задача — образование динамического ритмического стереотипа — оказалась трудной. Это обусловило дальнейшее ослабление коры головного мозга, понизило предел ее работоспособности, нарушило давно установившееся соответствие между условным и безусловным возбуждением. Поэтому вследствие охранительного торможения рефлексы понижались по мере применения условных раздражителей. Уменьшение подкрепления до 10 г устранило это несоответствие. В результате отказы собаки от пищи прекратились, положительные условные рефлексы постепенно повысились, все время сохраняя правильные соотношения с тормозными, и установились на высоком уровне. Эти опыты показали, что для поддержания оптимального уровня условнорефлекторной деятельности при выработке ритмической системы имеет значение не только величина пауз между условными раздражителями, но и оптимальное для данного функционального состояния корковых клеток соотношение между условным и безусловным возбуждением. Такой же факт наблюдался в опытах на другой молодой собаке (№ 10), у которой вырабатывали простой ритмический стереотип с паузами в 3 мин. Собака принимала пищу с задержкой, не доедала ее и отказывалась от последней порции пищи (табл. 8, № 1, 6, 7). Исходя из того, что паузы в 3 мин не соответствуют подвижности нервных процессов, их увеличивали до 4 мин, однако это ничего не изменило. Тогда уменьшили количество подкрепления до 10 г (табл. 8, опыты № 8, 57 Стереотип раздражителей Таблица 8 Зависимость величины условных рефлексов (в делениях шкалы) от количества пищевого подкрепления Пауза 3 мин, опыт М-120+ М-60— М-120+ М-60— М-120+ М-60— М-120+ М-60— 19 17 8 14 11 3 1 3 №1 №6 Пауза 4 мин, опыт №7 №8 подкрепление 20 г 15 10 9 8 2 н. е. 1 7 н. д. 0 26 2 11 н. д. 8 3 н. д. 8 2 н. д. 0 Пауза 3 мин, опыт № 16 № 17 № 19 Подкрепление 10 г 27 7 5 6 22 4 10 1 35 19 31 11 24 3 13 3 31 11 21 3 23 3 30 4 31 9 23 1 20 2 22 6 № 20 № 22 № 23 № 24 № 25 подкрепление 20 г подкрепление 10 г 28 27 6 21 32 29 3 3 24 10 н. д. 3 3 15 н. д. 16 н. д. 5 7 32 10 23 3 21 8 24 7 34 5 29 2 24 4 21 0 34 7 25 1 20 1 15 1 М-120+ 16 2 н. е. 0 н. е. 14 11 22 20 16 н. д. 5 н. д. 11 15 13 П р и м е ч а н и е . Сокращения: н. е. — не ест, н. д. — не доедает 16, 17, 19), после чего положительные условные рефлексы увеличились и условнорефлекторная деятельность улучшилась, хотя паузы снова были сокращены до 3 мин. Повторный переход к увеличенному подкреплению у обеих собак сопровождался снижением величины условных рефлексов и отказом от пищи. О насыщении не могло быть и речи, так как после опыта вне камеры собаки съедали большое количество мясосухарного порошка. В результате уменьшения подкрепления до 10 г пищи снова нормализовалась условнорефлекторная деятельность. В зависимости от применяемой порции подкрепления резко менялось и поведение собак. Если при 20 г их приходилось тянуть в камеру, то после уменьшения подкрепления они сами стремительно бежали на опыт. Очевидно, при подкреплении условных раздражителей 10 г пищи создавались оптимальные отношения между условным и безусловным возбуждением. Условнорефлекторная деятельность упорядочивалась, подвижность нервных процессов улучшалась. На это указывало и то, что на фоне подкрепления условных раздражителей 10 г пищи сокращение пауз с 4 до 3 мин сопровождалось повышением положительных рефлексов, особенно во вторую половину опытов. Все это свидетельствует об улучшении общего функционального состояния (тонуса) головного мозга. Положительное влияние увеличения безусловного подкрепления обычно объясняется усилением возбуждения не только в подкорке, но и в коре, что в нормальных условиях облегчает ее деятельность. Если при нормальной величине подкрепления условные рефлексы снижаются, а при уменьшении его повышаются, то можно думать, что только уменьшенная порция вызывает возбуждение подкорки, соответствующее корковому возбуждению. Иначе говоря, при функционально ослабленной или врожденно слабой нервной системе уже обычная величина безусловного подкрепления вызывает возбуждение, превышающее предел работоспособности коры. В результате развивается торможение типа запредельного, но особого вида, так как здесь не условный раздражитель как таковой вызывает его развитие, а оно обусловливается функциональным состоянием коры, тесно связанным с возбуждением, исходящим из подкорки. 59 Подобные факты можно рассматривать как новый особый случай развития торможения. Это торможение вначале развивается как запредельное в результате возникшего несоответствия между силой условного и безусловного возбуждения. При этом условное возбуждение перестраивается на более низкий уровень. Ослабление силы безусловного подкоркового возбуждения путем уменьшения количества подкрепления снимает запредельное торможение коры и вместе с тем повышает пищевую возбудимость. Это способствует установлению оптимальных соотношений между силой условного и безусловного возбуждения в коре головного мозга и протеканию нервных процессов на оптимальном уровне (П. С. Купалов, 1955; Н. П. Муравьева, 1958). В этой связи представляет интерес работа Г. А. Шичко (1961), в которой отмечено, что неудача образования условных слюнных рефлексов у некоторых взрослых испытуемых может быть связана с плохим подбором безусловного подкрепления, его качества и количества без учета порога условной реакции. Итак, оптимальное соотношение между возбуждением коры и подкорки имеет существенное значение для поддержания нормальной условнорефлекторной деятельности, а не только для выработки ритмической системы. Значение структурно-функциональной организации условных рефлексов Зависимость характера условнорефлекторной деятельности от функциональноструктурной организации нервных процессов отчетливо выступает при сравнении выработки секреторных и ситуационных условных рефлексов в ритмическом стереотипе. Если по секреторной методике одновременное образование положительных и тормозных рефлексов происходит с преобладанием торможения, то выработка аналогичного стереотипа условных ситуационных рефлексов протекает с явным преобладанием возбуждения над торможением. Так, в опытах А. Т. Селивановой (1970) при первоначальной выработке ритмического стереотипа на чередование М-120+ и М-60— собаки бежали к кормушке как на подкрепляемый, так и на неподкрепляемый раздражитель на протяжении 15—20 опытов. При этом отмечались 60 большие скрытые периоды и медленные двигательные реакции на (подкрепляемые раздражители (М-120) и, наоборот, короткие скрытые периоды и быстрые двигательные реакции на неподкрепляемые раздражители (М-60), т. е. наблюдались своеобразные ультрапарадоксальные реакции, подобные отмеченным в опытах, проведенных по секреторной методике. Правильные реакции на раздражители, особенно на тормозные, образовывались медленно. Так, у одной собаки положительный ситуационный рефлекс на М-120 образовался после 154 применений, а дифференцировка на М-60 — после 280. У другой собаки рефлексы выработались соответственно после 71 и 145 применений этих раздражителей. Обращает на себя внимание то, что правильные ответы на тормозные раздражители появлялись в конце опыта. Естественно, это можно связать с включением механизма индукции по мере применения подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей, причем обычная длительность опыта была недостаточна для условнорефлекторного его закрепления. Продолжительность опыта увеличили за счет удвоения числа применяемых в стереотипе условных раздражителей, после чего число правильных реакций стало нарастать, и они постепенно сдвигались к началу опыта. Очевидно, увеличение числа раздражителей способствовало условнорефлекторному закреплению индукционного механизма. Ситуационные рефлексы при выработке их в ритмическом стереотипе стабилизировались после 40—70 опытов. Через 100—120 опытов системный нервный процесс упрочивался и выявлялся в воспроизведении ритмических колебаний возбудимости при применении одного и того же положительного раздражителя (М-120) в течение опыта. При этом на местах стереотипа, соответствующих обычному месту дифференцировочных раздражителей (М-60), собака бежала к кормушке после длинного скрытого периода или совсем не бежала к ней. В данных условиях эксперимента, как и при выработке секреторных рефлексов, условный рефлекс на время не играл существенной роли, так как интервалы между раздражителями колебались от 15 до 45 с в зависимости от быстроты выполнения всего цикла деятельности (побежка и прыжок на стол, акт еды, возвращение на коврик). 61 Условнорефлекторная деятельность становилась более регулярной и точной при увеличении в ритмическом стереотипе ситуационных рефлексов числа дифференцировок в 2—3 раза, т. е. при соотношении положительных и тормозных раздражителей в стереотипе 1 : 2 и 1 : 3 (А. Т. Селиванова, 1971), в то время как при секреторных рефлексах условнорефлекторная деятельность тормозилась уже при соотношении их 1 : 1. В тех случаях, когда положительный и дифференцировочный ситуационные рефлексы были выработаны и их раздражители предварительно применялись в разнообразных других системах, ритмические стереотипы на них вырабатывались так же быстро, как и при секреторных рефлексах. Таким образом, сравнение образования и протекания ритмических стереотипов секреторных и ситуационных условных рефлексов выявляет как общие закономерности, так и некоторые особенности. Общим является то, что одновременное образование положительных и тормозных рефлексов в ритмическом стереотипе затруднено без предварительной тренировки нервных процессов в эксперименте. Выработка рефлексов проходит в обоих случаях три стадии — стадию обобщения (с ультрапарадоксальными отношениями между эффектами подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей), специализации и стабилизации рефлексов. Различия заключаются в том, что эти стадии быстро сменяют друг друга и протекают на фоне преобладания торможения над возбуждением при секреторных рефлексах и, наоборот, медленно сменяются и протекают на фоне преобладания возбуждения над торможением — при ситуационных рефлексах. Если ритмические системы формируются после того, как образованы положительные и дифференцировочные рефлексы, то различия сказываются в величине интервалов между раздражителями, при которых деятельность оптимальна. Интервалы малы (15—45 с) при ситуационных рефлексах и значительно больше (120—420 с) при секреторных. Здесь на первое место выступает разная подвижность нервных процессов, лежащих в основе секреторных и ситуационных рефлексов. Очевидно, это связано с разной их функционально-структурной организацией, с активным вклю62 чением в нее двигательного анализатора при ситуационных рефлексах. Нервные процессы, связанные с осуществлением двигательных рефлексов, характеризуются большой подвижностью. Это, в частности, и обусловливает то, что ритмические системы ситуационных рефлексов легче вырабатываются и удерживаются при коротких интервалах (15—45 с), а при увеличении их до 3 мин развиваются нарушения (О. Н. Воеводина, 1963). Кроме того, при двигательных рефлексах имеет место постоянная массивная проприоцептивная импульсация, тонизирующая кору головного мозга наряду с разнообразными раздражителями большого экспериментального помещения, в котором осуществляются ситуационные условные рефлексы. Все это и создает преобладание возбуждения над торможением при образовании их в ритмическом стереотипе. Изучение особенностей выработки простого ритмического стереотипа у собак с тренированными и нетренированными в условиях эксперимента нервными процессами позволяет ближе подойти к физиологическим механизмам и условиям формирования ритмической деятельности. Условные раздражители и различные их параметры могут изменять функциональное состояние головного мозга, повышая или, напротив, снижая его в зависимости от конкретных условий. Оказывается, что и подвижность нервных процессов существенно меняется под влиянием постоянных внешних воздействий и может как повышаться, так и понижаться. Для тренировки подвижности нервных процессов существенное значение имеет применение условных раздражителей в соответствующем ритме. Это влияние условных раздражителей зависит от исходного общего функционального состояния коры головного мозга, ее возбудимости и работоспособности, врожденной или сформированной в предшествующих опытах. Кроме того, была отмечена тонкая взаимозависимость условного, коркового возбуждения и безусловного, подкоркового. На общий тонус головного мозга влияют разнообразные свойства и параметры условных и безусловных раздражителей. Качество и количество раздражителей изменяют исходное функциональное состояние головного мозга, и вместе 63 с тем их действие зависит от последнего. Выработка ритмического стереотипа после предварительно сформированных и упроченных других условных рефлексов благоприятно влияет на условно-рефлекторную деятельность, делая ее регулярной и устойчивой, особенно у собак с относительно слабым или инертным торможением, если интервалы между раздражителями соответствуют подвижности нервных процессов. Различия в протекании условных рефлексов в ритмической системе у собак с предварительно тренированными в эксперименте и нетренированными нервными процессами обусловлены наличием в первом случае сформированного и упроченного общетонического подготовительного механизма, который препятствует распространению торможения и развитию тормозного состояния при увеличении количества тормозных раздражителей в стереотипе. Напротив, введение в систему тормозных раздражителей благоприятствует развитию взаимной индукции противоположных нервных процессов. Отмеченные изменения условных рефлексов в стереотипе нередко связывают с формированием условного рефлекса на время при применении постоянной системы раздражителей. В действительности это имеет значение лишь в первый период применения ритмической системы. Однако тот факт, что у одной собаки, меняя паузы, можно наблюдать улучшение условно- рефлекторной деятельности в первом же таком опыте при соответствии величины паузы подвижности нервных процессов, свидетельствует о главенствующем значении соответствия ритма внешних раздражений подвижности нервных процессов. В большинстве опытов это выступает так отчетливо и ярко, что позволяет рекомендовать выработку ритмики в качестве теста на подвижность нервных процессов, а вместе с тем и на их уравновешенность. Такой прием, как нам кажется, точнее характеризует подвижность нервных процессов, чем двусторонняя переделка выработанного значения условных раздражителей. В последнем случае всегда следует учитывать прочность условных рефлексов, которая не связана с подвижностью. ГЛАВА 4 Формирование сложного ритмико-мозаического стереотипа Благодаря тончайшему взаимодействию и уравновешиванию процессов возбуждения и торможения в жизни организма сохраняется огромное количество разнообразных и сложных положительных и тормозных связей. Физиологические механизмы их взаимодействия при образовании ритмической мозаики из многих положительных и тормозных условных рефлексов, выработанных на звуковые или кожно-тактильные раздражители, впервые подробно изучили В. В. Сирятский (1925) и П. С. Купалов (1925, 1933). Оба автора вырабатывали мозаику постепенно, вводя каждый следующий новый раздражитель только после упрочения условного рефлекса на предшествующий раздражитель. Они показали, что образование перемежающихся между собой положительных и тормозных пунктов происходило с большим трудом, занимало много времени и сопровождалось нарушениями нервной деятельности, особенно при выработке первых тормозных рефлексов. Однако при применении положительных и тормозных раздражителей в правильном чередующемся порядке последние новые положительные и тормозные условные рефлексы выявлялись сразу при первых предъявлениях соответствующих раздражителей. П. С. Купалов объяснял это формированием на определенном пространстве коры правильного ритма нервных процессов, который захватывал соседние участки, непосредственно не подвергнутые действию условных раздражителей. В дальнейшем, рассматривая механизмы образования функциональной мозаики, П. С. Купалов (1947, 1949, 1961, 1962) подчеркивал, что по существу это является новым подходом к исследованию познавательной 65 функции головного мозга. Мозаика представляет модель сложных отношений между возбуждением и торможением, отражает действительность, которая по существу и состоит из непрерывных объединенных положительных и отрицательных воздействий на организм. Независимо от объекта и модальности раздражителя при изучении функциональной мозаики у животных или у человека наблюдались сходные результаты. Это указывало на то, что в формировании функциональной мозаики раскрывается один из коренных механизмов деятельности головного мозга, один из общих законов высшей нервной деятельности. Поэтому дальнейшее ее изучение представляло несомненный интерес и было проведено в новом варианте опытов на собаках с разными типологическими особенностями по классической секреторной и двигательной методике ситуационных условных рефлексов (Н. П. Муравьева, 1964—1967; А. Т. Селиванова, 1970—1972; Н.'Н. Лазу- ко, 1971). Для выяснения принципа организации длительно текущего системного процесса его функциональную структуру усложняли тем, что на основе простого ритмического стереотипа, состоящего из двух чередующихся раздражителей, вырабатывали сложную ритмическую мозаику из многих (8) положительных и тормозных условных рефлексов, образованных на разную частоту звучаний метронома (60—300 ударов в минуту), тона (500—2500 Гц) или мельканий света (60—300 вспышек в минуту). Генерализация и специализация упроченных условных рефлексов в ритмическом стереотипе Прежде чем вырабатывать мозаику, требовалось определить физиологические свойства формирующих ее условных раздражителей, в частности, имеет ли место их генерализация при хорошо упроченном ритмическом стереотипе. В работах сотрудников И. П. Павлова было установлено, что обобщение или генерализация условных раздражителей происходит вследствие иррадиации возбуждения из центра образованного рефлекса на соседние участки коры головного мозга и вовлечения 66 этих участков сначала в процесс возбуждения, а затем и в более или менее прочную связь с той ответной реакцией, которая упрочена для выработанного рефлекса (Ю. Ф. Снегирев, 1911; Б. А. Коган, 1914; М. К. Петрова, 1914; П. С. Купалов, 1915, 1955; Л. А. Андреев, А. Ф. Мутли, 1939). Некоторые авторы выделяли так называемую статическую, или стационарную, иррадиацию возбуждения и торможения (Г. В. Анреп, 1917; О. С. Розенталь, 1923; Д. С. Фурсиков, 1923). Специализация условных рефлексов осуществляется при выработке торможения на близкие раздражители. В случае разнородных условных рефлексов и при дифференцировании однородных, образованных при разном качестве подкрепления, специализация рефлексов осуществляется путем концентрации возбуждения в соответствующих центрах (Г. П. Конради, 1932; С. В. Клещов, 1941; К. С. Абуладзе, 1953; М. М. Хананашвили, 1960). Генерализация в период специализации условных рефлексов отличается от широкой первоначальной их генерализации. Многочисленные электрофизиологические исследования подтвердили, что по мере формирования и упрочения условных рефлексов изменения биоэлектрической активности в коре и в подкорковых структурах головного мозга все более локализуются в центрах, непосредственно участвующих в осуществлении данного условного и безусловного рефлексов (П. К. Анохин, 1968; Мегун, 1965; М. Н. Ливанов, 1972; А. Б. Коган, 1965; Р. С. Мнухина, 1964; Н. Ю. Беленков, 1965; Ю. Г. Кратин, 1967; Т. С. Наумова, 1968; М. М. Хананашвили, 1970, и др.). Генерализацию и специализацию рефлексов изучали в классическом эксперименте на собаках с выраженными индивидуально-типологическими различиями. Ритмический стереотип состоял из упроченного положительного рефлекса на звук метронома (М-120+), применявшегося у всех собак более 1500 раз, и дифференцировки к нему (на М-60—), применявшейся более 500 раз. Новую частоту ударов электрометронома использовали экстренно 4 раза в опыте вместо М-60—- без подкрепления и чередовали с М-120 + . Были испытаны следующие частоты ударов метронома по восходящей от М-120+ шкале: 67 150, 180, 240 и 300, а по нисходящей — 90 и 30. Испытания проводили при разной исходной величине выработанных рефлексов не менее, чем в трех опытах. Результаты опытов показали существование постоянной генерализации и отсутствие тонкой специализации условных рефлексов, несмотря на ритмический стереотип и на большое число применений условных раздражителей. Новые раздражители, ближайшие к положительному или тормозному, вызывали соответственно положительный или тормозной эффект, что подтверждает наличие полей или зон возбудительного и тормозного процессов (рис. 5). Кроме того, имеется Рис. 5. Генерализация упроченного условного рефлекса (на звук метронома М-120+) в ритмическом стереотипе у собак с разными индивидуально-типологическими особенностями. Собаки: № 2 (I), № 6 ( I I ) и № 7 (III). Приведены средние величины рефлексов из трех опытов с применением каждой данной частоты ударов метронома. За 100% принята величина рефлекса М120 + . промежуточная зона — зона взаимодействия обоих нервных процессов, к которой в нашем случае адресовался М-90, вызывавший малый или колеблющийся эффект. Повторные испытания различных частот метронома, предпринятые для изучения специализации рефлексов в стереотипе, вызывали еще большее снижение величины секреторного эффекта, независимо от исходного уровня условных рефлексов в этих опытах. Уменьшение величины секреторных эффектов по мере повторных применений каждой данной частоты раздражителя и в зависимости от отдаленности его 68 от положительного раздражителя (М-120) связано с сужением зоны действия положительного раздражителя и его специализацией вследствие постепенного торможения реакций на раздражители других частот. Статистическая обработка показала достоверные индивидуальные различия в генерализации упроченных условных рефлексов у собак с различными типологическими особенностями (табл. 9). Таблица 9 Зависимость эффекта генерализации от индивидуально-типологических особенностей собак xt st 0,0734 0,0523 0,238 0,0547 Эффект генерализации (хg) (опыты: М120, М>120, М-120, М>120) xg sg 95% довериительные границы Сильный, уравновешенный, подвижный (№ 2) Сильный, неуравновешенный по силе (с преобладанием возбуждения над торможением), подвижный (№ 6) Сильный, уравновешенный по силе и неуравновешенный по подвижности (с более инертным торможением) (№ 7) Тормозной эффект (хt) (опыты: М-120, М-60, М-120, М-60) 95 % Доверительные границы Типологические особенности и № собаки 0,055— 0,092 0,456 0,321 0,340 0,570 0,189 0,220— 0,340 0,678 0,232 0,6000,760 0,0574 0,034 0,075 0,130 0,146 0,078 0,182 Так как все собаки характеризовались сильными нервными процессами, то объяснение различий в эффекте генерализации нужно искать в других свойствах нервных процессов — в уравновешенности и подвижности. У каждой собаки имелось достоверное различие между средним значением эффекта торможения (xt) и генерализации (xg) (см. 95% доверительные границы этих величин). У собак № 2 и б разница между xt и xg (и их доверительными границами) до70 статочно большая. У собаки № 7 доверительные границы x t и x g оказались близкими. Это говорит о большом влиянии тормозного процесса на эффект генерализации у нее. Так как М>120 применяли вместо М-60 в ритмической системе, то различие результатов можно объяснить большей у собаки № 7 фиксацией тормозного процесса по динамическому стереотипу и его влиянием на эффект испытываемых частот метронома, расположенных в зоне генерализации положительного М-120. Это совпадает с тем, что у собаки № 7 тормозный процесс был инертнее, чем возбудительный, т. е. процессы не уравновешены по подвижности, в то время как у других собак нервные процессы по этому свойству были уравновешены. Итак, при одних и тех же условиях выраженность генерализации оказалась разной у собак сильного типа высшей нервной деятельности, отличающихся по уравновешенности и подвижности нервных процессов. Следовательно, генерализация и специализация условных рефлексов зависят от названных свойств. В ритмическом стереотипе отчетливо выступает разное взаимоотношение между процессами, возникающими при непосредственном действии условных раздражителей и вследствие их системной организации, а также разная роль этих процессов у собак с различными типологическими особенностями. Для одних собак большое значение имеет непосредственное действие раздражителей, а для других — системная организация нервных процессов, которая складывается при постоянном применении стереотипа раздражителей. У собак с инертными нервными процессами на эффект генерализации в большой степени влияет сформированный ритмический системный процесс. Таким образом, одни собаки преимущественно реагируют на реальные раздражители, другие — по сформированному внутреннему системному нервному процессу. Такой принцип реагирования нервной системы выступил и в последующих опытах. Поэтому он заслуживает дальнейшего более подробного и углубленного исследования. При изучении рефлексов с кожного анализатора можно говорить об их пространственном разграничении так же, как об иррадиации возбуждения на большие области коры. Для условных рефлексов со зву70 кового анализатора, образованных на тоны разной частоты, также можно предполагать их пространственную проекцию в коре, соответствующую волокнам основной мембраны, воспринимающим разную частоту колебаний (Tunturi, 1944—1955; Katsuki, 1961, и др.). Однако трудно допустить, что такая же проекция имеется и для разных частот метронома. По-видимому, здесь можно говорить лишь о разной функциональной организации тех нейронов звукового анализатора, к которым адресуется звук метронома. Эта функциональная организация зависит от того, какая частота ударов метронома применяется постоянно и подкрепляется ли она действием безусловного раздражителя. Функциональная организация нейронов, возникающая при действии подкрепляемого пищей сигнала (М-120), приобретает доминирующее положительное значение, а возникающая при действии неподкрепляемого (М-60)—доминирующее тормозное значение. Эффекты других частот ударов метронома зависят от того, элементы какой из этих организаций в большей степени реагируют на данный раздражитель. Такое допущение находит подтверждение в элек- трофнзиологических исследованиях (Г. Джаспер, Г. Риччи, Б. Доун, 1962), в которых при записи разрядов корковых клеток было показано, что при действии как положительных, так и тормозных раздражителей имелись возбужденные и заторможенные нейроны, но количественные отношения между ними были разные в зависимости от того, действовал ли положительный или тормозный раздражитель. Наблюдающееся при генерализации более или менее постепенное снижение эффектов по мере того, как испытывались новые раздражители, все более удаленные от положительного, можно объяснить разной интенсивностью иррадиированного процесса возбуждения. Но это не исключает и другое объяснение: чем меньше было сходство нового раздражителя с условным, тем меньше элементов выработанной функциональной организации возбуждалось и тем меньше был эффект на новый раздражитель. Иными словами, чем отдаленнее от условного испытывался раздражитель, тем больше он содержал информации, тем легче он различался и тем меньше элементов выработанного процесса реагировало на раздражение. 71 Итак, существуют разные объяснения явления генерализации, нейрональные механизмы которого еще не раскрыты (Г. В. Скипин, 1952; Ф. Джордж, 1963; О. С. Виноградова, 1964; А. Б. Коган, 1965; Е. Н. Соколов, 1969; М. М. Хананашвили, 1972; John, Killam, 1972). Закон генерализации является общим законом высшей нервной деятельности, который выступает не только в период выработки и упрочения относительно простых условных рефлексов, но и при таких сложных специализированных формах высшей нервной деятельности, как рефлекс на отношение, обобщение, переключение и длительно текущий системный процесс (С. В. Клещов, 1936; А. О. Долин, 1949; М. М. Кольцова, 1956; М. И. Стручков, 1956; Н. П. Муравьева, 1966, 1973; Н. П. Муравьева и В. А. Калягин, 1970). Генерализация сложных специализированных форм деятельности наблюдается только после их выработки и упрочения и протекает при обязательном участии дифференцировочного торможения. Она основана на выработанном тонком аналитико-синтетическом нервном процессе, имеющем черты доминантных состояний, и определяет реакцию раздражителей в соответствующих об ластях коры головного мозга по доминирующему признаку. В случае ритмического системного нервного процесса таким признаком является ритм смены повышенной и пониженной возбудимости. Сложный ритмико-мозаический стереотип При выработке ритмико-мозаического стереотипа в ритмическую систему упроченных условных рефлексов на М-120+ и М-60 одновременно вводили новые пары раздражителей, на один из которых вырабатывали положительный рефлекс, а на другой — тормозный. Тем самым на основе ритмического процесса создавал и отдельные циклы более тесно связанных, ассоциированных по одновременности нервных процессов, т. е. циклическую структуру системного процесса. В каждой паре раздражителей частота ударов положительного метронома всегда была на 30 ударов больше частоты тормозного. Таким образом, между новыми условными раздражителями сохранялось отношение большего к меньшему, как и между раз 72 дражителями упроченных рефлексов. В ритмическую систему последовательно были введены: сначала М-180± и М-150— затем М-240+ и М-210— и, наконец, М300+ и М-270—. Эти раздражители, как показали опыты с изучением генерализации, адресовались в зону действия М-120+. Положительный эффект раздражителей был ослаблен применением их в трех — четырех опытах вместо М60 без подкрепления. Новые раздражители применяли на положительных или тормозных местах стереотипа в зависимости от того, какой рефлекс на них вырабатывали. Каждую последующую пару вводили тогда, когда условные рефлексы на предшествующую пару еще не были упрочены (в некоторых случаях через 3 опыта). При такой постановке опытов мозаика вырабатывалась значительно быстрее и легче (Н. П. Муравьева, 1967; Н. Н. Лазуко, 1971), чем в опытах других исследователей (П. С. Купалов, 1929). В первом опыте с применением новой пары условных раздражите лей у всех собак секреторный эффект на М-180+ был меньше, чем на М-150—, несмотря на то, что первый из них применяли на положительном месте системы и подкрепляли пищей, а второй применяли на тормозном месте и не подкрепляли. Так, у собаки № 2 средняя величина секреции на М-180+ равнялась 5 делениям и 10 — на М150—, у собаки № 7, соответственно 7 и 22, а у собаки № 6 — 22 и 32. Эти отношения между рефлексами удерживались в течение 2 —5 опытов, но не при всех применениях новых раздражителей. Правильные отноше ния между новыми условными рефлексами устанавливались и удерживались в опытах № 10 —18. Затем у некоторых собак возникло нарушение нервной деятельности с полным торможением вновь выработанных условных рефлексов или со снижением их величины и появлением ультрапарадоксальных отношений между условными рефлексами на М-180 и М-150—, задержки акта еды после действия М-180+ и отказа от пищи. Первое применение с подкреплением М-180+ сопровождалось у всех собак более или менее выраженным снижением безусловной секреци и в первые 5—15 с акта еды. При дальнейших применениях раздражителя наблюдались еще более резкое снижение начальной фазы безусловного слюноотделения и выра 73 женные волнообразные его колебания (рис. 6, собака № 7, I A и Б ) . Вслед за этим постепенно увеличивалась интенсивность условного и безусловного слюноотделения в начальной фазе последнего (рис. 6, II). Рис. 6. Динамика условного ( а ) и безусловного ( б ) слюноотделения на М-120+ (/) и на М-180+ (2) в процессе выработки положительного и тормозного рефлексов на первую новую пару раздражителей (М-180-f и М-150—), введенную в ритмический стереотип. I A , 1Б, I I , III — стадии изменений динамики секреции. Объяснение в тексте. Максимальное увеличение интенсивности секреции, как и ее снижение, наступало в разные сроки. Затем интенсивность условного и безусловного слюноотделения постепенно уменьшалась до уровня, на котором у одних собак удерживалась, а у других снижалась резче, чем в начальный период образования рефлексов 74 на М-180+ и М-150— (рис. 6, I I I ) . Это сочеталось с нарушением условнорефлекторной деятельности, развивавшимся после достижения относительно хорошего дифференцирования новых раздражителей. Изменения в величине и динамике безусловного слюноотделения при выработке условного рефлекса на М-180+ отражались и на динамике упроченного рефлекса на М-120+. В обоих случаях отмечалась резко выраженная волнообразность слюноотделения на протяжении 60 с осуществления безусловного пищевого рефлекса, которая исчезала с развитием торможения условных положительных рефлексов (рис. 6, I I I ) . Волнообразные колебания безусловного слюноотделения на протяжении всех 60 с регистрации секреции сами по себе представляют интерес, так как показывают глубину корковых влияний на подкорковые центры. Первично корковый характер явления подтверждается рядом фактов. Кривая секреции околоушной железы после раздражения секреторного нерва, а также после кратковременной еды или поддразнивая ею собаки имеет форму гиперболического или экспоненциального характера (П. С. Купалов, Г. В. Скипи н, 1934; А. И. Науменко, А. И. Рапопорт, 1940). Правильный характер кривой слюноотделения нарушается при изменении выработанного ритмического стереотипа вследствие нарушения установившегося баланса между возбуждением и торможением, их перераспределением между нервными элементами, связанными с формирующимися и уже выработанными рефлексами. Результаты опытов показали, что все собаки сначала реагировали на применение М-180+ и М-150— по закону генерализации условного возбуждения. Рефлексы на отношение и системность на этом этапе не имели значения. Одновременное образование положительного и тормозного рефлексов на близкие раздражители, относящиеся к зоне наиболее выраженной иррадиации условного возбуждения, оказалось трудной задачей, так как требовало большого н апряжения тормозного процесса. Это подтверждалось тем, что нарушения высшей нервной деятельности возникли именно у тех собак, у которых было достигнуто относительно хорошее дифференцирование новых ус75 ловных раздражителей. Поэтому нарушения естественно было связать с большой напряженностью нервных процессов и особенно тормозного, с помощью которого обычно происходит регулирование нервной деятельности. Структура возбуждения, возникающего при действии раздражителей, относящихся к разным зонам генерализации, разная (О. С. Виноградова, 1964). Раздражители, наиболее близкие к условному раздражителю выработанного рефлекса, вызывают не только ориентировочную, но и специфическую реакцию, свойственную выработанному рефлексу, в то время как отдаленные — только ориентировочную реакцию, поэтому переделка значений раздражителей представляется, как мы видели в наших опытах, задачей разной трудности. По существу при выработке рефлексов на первую новую пару раздражителей (М-180+ и М-150—) в ритмическом стереотипе происходили те же изменения динамики условного и безусловного слюноотделения, что и в опытах с одновременным образованием положительных и тормозных рефлексов у нетренированных собак, однако существенная разница заключалась в том, что у нетренированных собак низкий уровень рефлексов длительно удерживался после отмены тормозных раздражителей даже при выработке новых положительных рефлексов. При выработке мозаики этого не наблюдалось. Как условные, так и безусловные рефлексы быстро нормализовались при введении в стере отип следующих двух новых раздражителей (М-240+ и М-210—), несмотря на то, что они были применены на фоне нарушенной условно-рефлекторной деятельности. Однако выраженные колебания величины и динамики условной и безусловной секреции и нарушение двигательных пищевых реакций указывали на сложную перестройку ранее сформированной простой ритмической системы. В общем чем сильнее фиксирован сформированный системный процесс, тем труднее вырабатывается новый. Даже в процессе выработки условных рефлексов на последние два раздражителя мозаики (М-300+ и М-270—) наблюдались те же, но менее выраженные стадии в изменении динамики безусловного слюноотделения и его волнообразное протекание, как и 76 при выработке рефлексов на первую пару раздражителей (М-180+ и М-150—). При введении в систему последней пары раздражителей (М-300+ и М-270—) у всех собак в первом же опыте рефлекс на М-300 значительно превыш а л рефлекс на М-270 (табл. 10, собака № 10, опыт № 1 ) . В дальнейшем величины рефлексов как выработанных, так и вновь вырабатываемых колебались. Изменения рефлексов в стереотипе носили закономерный характер, отмечались при выработке рефлексов на другие раздражители и показывали процесс организации функциональной мозаики, новой структуры системного нервного процесса. Таблица 10 Величины условных рефлексов ритмико-мозаической системы при выработке положительного (М-300+) и тормозного (М-200—) рефлексов (в делениях шкалы) Стереотип раздражителей М-120+ М-60— М-180+ М-150— М-240+ М-210— М-300+ М-270— М-300+ №1 №2 №3 №4 №6 Опыт №7 №9 № 10 № 11 № 12 № 18 39 0 12 0 15 10 17 12 23 49 5 19 0 43 0 30 7 48 45 2 46 1 4 5 58 1 35 44 3 8 0 21 7 22 27 22 47 0 14 0 23 24 30 25 34 53 0 15 0 9 9 23 4 29 40 0 14 0 37 12 40 12 36 45 1 14 3 7 15 17 15 19 32 1 14 4 51 0 44 24 30 37 3 38 4 30 0 45 0 14 45 0 38 0 40 0 28 0 30 П р и м е ч а н и е . Нумерация опытов относится к выработке рефлексов на М-300+ и М270—. Выработка нового звена в системе последовательно вовлекала в изменения все выработанные ее звенья вплоть до первого до тех пор, пок а вся система не подвергалась перестройке (табл. 10). Так, после введения в стереотип М -300+ и М270— ,в следующем опыте (№ 2) изменились рефлексы .на М-240-f и М-210— (43 и 0 делений шкалы), а на другой день (№ 3) — уже на М-180+ М-150— (46 и 1 деление) и т. д. 77 Наиболее резко колебались величины рефлексов на раздражители (М -240+ и М210—), непосредственно предшествующие новой паре. При этом наблюдались их циркулярность и ультрапарадоксальные отношения. В процессе формирования мозаики отмечено, что при введении в ритмическую систему первых двух раздражителей (М-180+ и М-150—) у некоторых собак развивались нарушения нервной деятельности, а при выработке рефлексов на последнюю пару раздражителей (М-300+ и М-270—), наоборот, у тех же собак происходило быстрое образование новых рефлексов и улучшение деятельности. Это тем более интересно, что в каждой новой парё раздражителей требовалось все более тонкое дифференцирование, так как отношение между частотами ударов тормозного и положительного метрономов все больш е приближалось к единице. Так, если отношение между М-150— и М-180+ было 5 : 6 , то при М-210— и М240+ оно составляло 7 : 8 , а при М-270— и М-300+ уже 9 : 1 0 . Очевидно, по мере выработки мозаики происходило постепенное формирование и упрочение новой циклической организации длительно текущего нервного процесса, что облегчало последующее включение других его звеньев. Например, уже в первом опыте с применением последних двух раздражителей рефлекс на М-300+, примененный на положительном месте, значительно превышал рефлекс на М-270—, примененный на тормозном месте мозаики. Здесь имела место генерализация системного процесса, а не генерализация условного возбуждения, четко выступившая при выработке рефлексов на М-180+ и М-150— и частично на М-240+ М-210—. Первая фаза генерализации (условного возбуждения или системного процесса) в становлении новых рефлексов в ритмической мозаике сменялась второй фазой выработки дифференцированных условных рефлексов на данную частоту ударов метронома и включения их в общую сложную систему. Каждая новая пара раздражителей включалась как новое звено в циклическую структуру ритмико мозаической системы. Выработка в ней нового звена влияла на соседние звенья и прежде всего на предыдущие, а затем и предшествующие этим последним, что вы 78 являлось в строго последовательных изменениях величины условных рефлексов стереотипа. Такое распространение процесса на предшествующие звенья системы характерно для стереотипной деятельности и является общим принципом системной организации нервных процессов. На это указывают, в частности, данные о распространении тормозного процесса (дифференцировочного запаздывания) в стереотипе не только на последующие условные рефлексы (последовательное торможение), но и на предшествующие рефлексы [«ретроградное торможение» (Э. А. Асратян, 1934; J1. Г. Воронин, 1951) или «предшествующее торможение и индукция» (Ю. П. Федотов, 1956; Н. П. Муравьева, 1958)]. При формировании мозаики наряду с изменением предшествующих рефлексов наблюдались четкие изменения и последующих. Можно сказать, что в системном процессе, как и в организации процесса условного возбуждения (П. С. Купалов, 1947, 1949, 1962; Д. П. Неумывака, 1954), каждое предыдущее звено нервного процесса подготавливает протекание последующего, которое в свою очередь, подкрепляя и изменяя протекание предыдущего звена, само подготавливает осуществление следующего. Таким образом, в структуре нервных процессов разной сложности четко выступает принцип прямого и обратного взаимодействия, прямых и обратных связей. В третьей фазе упрочения мозаики улучшались тормозные рефлексы и значительно увеличивались положительные рефлексы, в том числе и на первый раздражитель стереотипа. Однако у собаки (№ 6) с сильными, подвижными, но не уравновешенными по силе нервными процессами эти отношения б ыли менее устойчивы и дифференцировки растормаживались чаще, чем у других собак. Удержание многих тонких дифференцировок в фазе стабилизации нового стереотипа деятельности представляет трудную задачу для данного типа нервной системы. Тем не менее и у нее наблюдалась тренировка тормозного процесса в результате применения ритмической мозаики. Это выявилось в значительном снижении эффектов на тормозные раздражители и, в частности, на первый тормозный раздражитель системы, но сочеталось со сни 79 жением величины первого положительного рефлекса на М-120+ (рис. 7, II). У собак сильного, уравновешенного по силе типа (№ 2 и 7) наблюдалось значительное увеличение того же рефлекса (рис. 7,I). Увеличение слюноотделения на первый условный раздражитель стереотипа по мере выработки рефлексов на другие раздражители нельзя объяснить только индукционным механизмом. Более вероятно, что оно связано с повышением тонуса коры при включении новых раздражителей в систему. Установка и сохра - Рис. 7. Изменение уровня первого положительного (М-120) и тормозного (М-60) условных рефлексов а процессе формирования рнтмико-мозаического стереотипа. Последовательное включение в ритмический (Л) стереотип М-180+ и М-150— (Б), М-240 + и М-210— (В), М-300+ и М-270— (Г). Собака № 2 (I) и № 6 (II). Каждые два столбика — средняя величина рефлексов из трех опытов: белый столбик (М-120+) черный (М-60—). Сплошная горизонтальная линия — исходный средний уровень положительного рефлекса, прерывистая — тормозного. нение рефлексов на разном уровне при о дних и тех же условиях свидетельствуют о том, что общий тонус головного мозга определяется взаимодействием процессов возбуждения и торможения, которое может быть разным в зависимости от индивидуально-типологических особенностей. Опыты на собаках, у которых с самого начала изучения условнорефлекторной деятельности применялась ритмическая система (на протяжении 100 или 20 опытов), показали, что формирование мозаики значительно облегчается и ускоряется, когда генерализация системного нервного процесса доминирует над генерализацией возбуждения, связанного с основ 81 ным положительным раздражителем. У этих собак новые пары раздражителей вводили в стереотип через 3 опыта после предшествующей пары, и мозаика вырабатывалась за 15 опытов в течение месяца вместо 1 '/ г лет, когда раздражители применяли без определенной временной и порядковой последовательности (П. С. Купалов). Таким образом, генерализация системного нервного процесса как особый специализированный вид обобщения облегчает формирование более сложной (циклической) структуры длительно текущего нервного процесса в том же анализаторе. При образовании функциональной мозаики выступает один из основных принципов условнорефлекторной деятельности: становление нового условного рефлекса в сложно организованной системе происходит путем перестройки всей ее организации, а не механическим присоединением его к этой системе. Существенным моментом является изменение динамики условного и безусловного слюноотделения, свидетельствующее о формировании специфической организации процесса условно-безусловного возбуждения для каждого раздражителя мозаики наряду с организацией новой функциональной структуры системного процесса. Начало организации специфической формы протекания нервных процессов зависит от состояния коркового представительства безусловного рефлекса (в данном случае пищевого), от более или менее постоянного уровня его возбудимости и от первого положительного раздражителя, образующего с ним постоянную и строго последовательную связь. Последующее формирование специфической структуры корковых процессов происходит путем объединения вновь возникающих нервных процессов под влиянием действующих на кору новых раздражителей с корковым представительством данного безусловного рефлекса. Под влиянием последнего происходит также синтез новых звеньев нервных процессов с другими выработанными их звеньями. Стойкость образованных условных корковых процессов зависит от близости и связи с возбуждением, возникающим при действии безус81 ловного раздражителя, и подкорковыми нервными процессами. Таким образом, по мере увеличения числа условных раздражителей расширяется цепь нервных процессов, приобретающих в этой цепи особые свойства по силе, стойкости и подвижности. Свойства отдельных звеньев нервных процессов зависят не только от характера условных раздражителей, нб только от коркового представительства безусловного рефлекса, но и от общего тонуса коры головного мозга, от начального и конечного звена этой цепи нервных процессов, а также от индивидуально-типологических особенностей. Говоря о внутреннем механизме системного объединения нервных процессов, можно отметить, что рефлекс на время как таковой в данных условиях не имел существенного значения. Как в простой ритмической системе, так и в сложной мозаической временные отношения — паузы между условными раздражителями оставались теми же. Не нарушался и ритм смены положительного раздражителя тормозным и наоборот. Однако введение новых раздражителей в стереотип резко нарушало ранее сформированную деятельность. Можно полагать, что длительно текущий нервный процесс формируется на основе условных корковых укороченных рефлексов, объединяющих специфические следы дифференцированных функциональных состояний клеточных интеграций, возникающих при постоянном действии разных раздражителей мозаики. ГЛАВА 5 Организация и регуляция длительно текущего системного нервного процесса При образовании простого ритмического стереотипа из двух раздражителей формируется длительно текущий нервный процесс с волнообразной сменой повышенной и пониженной возбудимости. В сложной мозаике происходит такая же закономерная смена состояний возбудимости. Однако в процессе ее выработки обнаруживается формирование новой организации, а не простое воспроизведение прежде сформированного системного нервного процесса. Нам удалось установить ряд особенностей в организации системного процесса мозаики и выявить новые его свойства с помощью: 1) увеличения в 2 раза паузы между отдельными раздражителями и применения их в ритмической мозаике на противоположном выработанному значению месте; 2) увеличения паузы между раздражителями в 2—4 раза за счет исключения из системы одного или нескольких раздражителей (в разных комбинациях) и применения оставленных раздражителей в свое время и на прежних местах системы; 3) повторного применения положительного или тормозного раздражителя через обычную паузу соответственно с подкреплением или без подкрепления; 4) применения положительного раздражителя вместо различных тормозных; 5) предъявления индифферентного раздражителя вместо ритмической мозаики; 6) многократного применения положительного или тормозного раздражителя ритмической мозаики соответственно с подкреплением или без подкрепления. 83 Таблица 11 Выявление системного процесса применением индифферентного звукового раздражителя (величина условного рефлекса выражена в делениях шкалы) условные раздражители величина условного раздражителя число применений раздражителя условные раздражители М-120+ М-60— М-180+ М-150 М-240+ М-210 М-300+ М-270 М-300+ 30 0 36 1 17 7 7 1 2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Зв+ Зв Зв+ 3 4 8 9 18 6 12 3 15 883 686 10 11 12 13 14 15 16 М-120+ М-60 Зв + Зв Зв+ Зв Зв+ ЗвЗв+ Зв Зв+ Зв Зв+ Зв Зв+ величина условного рефлекса число применений раздражителей число применений раздражителя 879 682 270 264 257 246 488 239 489 величина условного рефлекса 4 5+ 6 7+ 8 9+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 № 394/2 (звонок применен вторично) условные раздражители 1+ 2 3+ Пауза, мин Место раздражителя в системе № 389 Опыт № 390/1 (звонок применен впервые) 49 2 16 8 14 6 23 0 13 84 Особенности длительно текущего процесса Применение в течение опыта индифферентного раздражителя (звонок, тон) обнаружило наличие сформированного длительно текущего нервного процесса с ритмической сменой возбуждения торможением. В первом же опыте (после сниженных вначале под влиянием ориентировочного рефлекса секреторных реакций) с четвертого применения раздражителя устанавливаются правильные волнообразные колебания величины секреции в соответствии с выработанным системным процессом. Воспроизведение последнего наблюдали даже тогда, когда применение индифферентного раздражителя не предваряли действием первых раздражителей выработанного стереотипа (табл. 11, собака № 3, № 390/1). При увеличении паузы в 2 раза (с 3—5 до 6—10 мин) перед применением положительного или тормозного раздражителя ритмической системы остальные раздражители сдвигались на одно место в системе: действие положительного раздражителя приходилось на место тормозного и наоборот, т. е. процессы, подготовленные по динамическому стереотипу и возникавшие при действии условных раздражителей, не совпадали. В таких опытах положительные раздражители подкрепляли, а тормозные не подкрепляли (табл. 12). Величина условной секреции на тормозной раздражитель (М-150—), примененный на месте положительного, в среднем составляла 100% от величины предшествующего положительного рефлекса. Тормозной раздражитель полностью воспроизводил состояние повышенной возбудимости, приуроченное к моменту обычного применения положительного раздражителя. Однако явление оказалось сложнее, так как положительный раздражитель (М-240+), примененный на тормозном месте через обычную паузу после М-150 в этом варианте опытов и через удвоенную паузу в следующем (см. табл. 12), также сохранял полный эффект. Иными словами, на положительном рефлексе в этих опытах ни в какой мере не сказалось 85 состояние пониженной возбудимости или торможения, приуроченное по динамическому стереотипу. 2— 3+ 4— 5+ 6— 7+ 8— 9+ 10 Собака № 7 (опыт „№> 333) Собака Л6 3 (опыт 398) Условные раздражители Собака № 2 (опыт JA 311) Собака № 7 (опыт № 307) Собака № 3 (опыт 220) 1 + М-120+ Собака № 2 (опыт № 314) системе раздражители раздражителя в Условные Место Таблица 12 Величина рефлексов ритмической мозаики при удвоении паузы перед тормозным (М-150) или положительным (М-240) условным раздражителем (в делениях шкалы) 66 50 60 М-120+ 64 70 57 М-60— 0 М-180+ 60 (М-150—) (О М-150— 50 М-240+ 48 М-210— 5 М-300+ 53 М-2705 М-300+ 48 0 0 63 45 (14) (1) 69 50 51 47 0 1 65 36 13 4 74 39 М-60— М-180+ М-150— (М-240+) М-240+ М-210— М-300+ М-270— М-300+ 2 51 1 (3) 54 3 53 1 52 0 56 4 (0) 53 3 60 3 41 3 49 18 (1) 45 18 35 14 31 П р и м е ч а н и е . В скобках указаны пропущенные в стереотипе условные раздражители и секреция за время их обычного действия. Кратковременно нарушенный правильный ритм смены высоких рефлексов низкими возобновлялся после подкрепления положительного раздражителя, примененного не на Условные раздражители Место раздражителя в системе своем месте в стереотипе, и протекал на том же уровне, что и в обычных опытах, несмотря на то, что после нарушения стереотипа все последующие условные раздражители предъявляли на местах системы, противоположных выработанному значению: положительные — на тормозных, а тормозные — на положительных. Итак, при одном и том же изменении стереотипа нервная система реагирует то по динамическому стереотипу, то на выработанное значение реально действующих условных раздражителей. После увеличения паузы между отдельными условными раздражителями в 2—4 раза (с 3—5 до 86 12—20 мин) за счет исключения из системы одного или нескольких раздражителей (в разных комбинациях) остальные раздражители применяли в обычное время и на прежних местах системы. Общая продолжительность опыта не изменялась и не создавались условия для расхождения между нервными процессами, возникавшими в силу внутренней их организации и при действии условных раздражителей. Результаты шести основных вариантов опытов сведены в две группы. Таблица 13 Величина условных рефлексов при удлинении в 2—4 раза паузы перед применением положительного раздражителя ритмической мозаики (в делениях шкалы), первая группа опытов №2 №2 №7 №2 №7 №2 №7 №3 № 239 № 233 № 243 № 241 № 247 № 278 № 498 № 404 1+ М-120+ 75 65 36 71 53 68 56 69 2– 3+ 4– 5+ 6– 7+ 8– 9+ М-60– 1 М-180+ 65 М-150– (0)* М-240+ 67 М-210– 10 М-300+ 51 М-270– 2 М-300+ 58 2 (1) (6) 43 2 32 2 35 0 (0) (1) 28 2 28 0 30 0 59 1 (0) (0) 47 2 55 0 58 2 (1) (0) 38 3 44 0 60 (0) (1) (2) 72 9 53 23 65 (14) (1) (2) 69 21 71 4 41 (0) (1) (2) 42 7 29 П р и м е ч а н и е . В скобках указаны пропущенные в стереотипе условные раздражители и секреция за время их обычного действия. Числитель — номер животного, знаменатель — номер опыта. В одну группу вошли опыты с пропуском либо одного тормозного раздражителя, либо комбинации из 2—3 раздражителей, заканчивавшейся тормозным. После этого применяли очередной положительный раздражитель ритмической мозаики, который был как бы тестирующим раздражителем, выявлявшим особенности внутреннего сформированного нервного процесса. При этом не было отмечено существенных изменений величины рефлекса ни на тестирующий, ни 87 на последующие раздражители, и правильная смена высоких секреторных реакций низкими в соответствии с применяемыми положительными и тормозными раздражителями не нарушалась. Это подтверждает наличие динамического стереотипа и его стойкость, так как исключение даже трех раздражителей не нарушало протекание системного нервного процесса (табл. 13). В другую группу вошли опыты с пропуском либо одного положительного раздражителя, либо комбинации из 2—3 раздражителей, заканчивавшейся положительным. После этого на прежнем месте применяли очередной тормозной раздражитель системы, который одновременно являлся тестирующим раздражителем. Как правило, его предъявление вызывало большой секреторный эффект, который превышал величину условного рефлекса на последующий положительный раздражитель (табл. 14). Привлекает внимание удивительное постоянство явлений (табл. 15). Лишь после пропуска трех раздражителей и увеличений в 4 раза паузы секреторный эффект на тормозной раздражитель у всех собак был несколько ниже Таблица 14 Величина условных рефлексов при удлинении в 2—4 раза паузы перед применением тормозного раздражителя ритмической мозаики (в делениях шкалы), вторая группа опытов Место раздражителя Условные раздражители №2 №3 №2 №7 №2 №7 №2 №7 № 228 № 254 № 267 № 230 М 236 № 236 № 289 № 303 1+ М-120+ 49 60 83 64 60 60 69 54 2– 3+ 4– 5+ 6– 7+ 8– 9+ М-60– М-180+ М-150– М-240+ М-210– М-300+ М-270– М-300+ 0 (0)* 57 40 1 48 7 26 7 (0) 42 41 11 25 13 20 2 70 3 (7) 77 53 5 65 0 60 0 (0) 52 44 5 28 1 65 (6) (1) 52 50 3 30 0 48 (1) (1) 59 34 6 47 1 (13) (1) (4) 39 40 17 44 0 (1) (0) (2) 49 44 0 43 П р и м е ч а н и е . Обозначения те же, что в табл. 13. 2 2 3 Пропущенные раздражители М-180+ М-240+ М-150 М-150 М-210 М-240 Средняя величина рефлексов на тормозной раздражитель (в %) по отношению к величинам рефлсксов на положительные раздражители (принятым за 100%) Предшествующий Кратность увеличения паузы Тормозный раздражитель, примененный после увеличенной паузы 88 (67%), но и в этом случае превышал величину следующего положительного рефлекса. В обсуждаемых опытах получили такой же эффект, как и в опытах с применением тормозного раздражителя, на положительном месте через удвоенную паузу. Таблица 15 Средняя величина секреции на тормозной раздражитель, примененный на своем месте системы после увеличенной паузы 91 95 92 последующий 122 127 129 М-240+ М-180+ М-150 М-240+ М-210 67 112 Большая секреция на тормозной раздражитель, применяемый после пропуска других раздражителей, была закономерным и стойким явлением, которое наблюдалось как и при повышении возбудимости коры головного мозга введением кофеина, так и при снижении ее тонуса введением аминазина или после 3—4-месячного перерыва в работе (рис. 8, собака № 7). При введении различных веществ изменялся уровень протекания системного нервного процесса, но не нарушалась его функциональная организация. Итак, увеличение паузы в 2—4 раза показало, что сколько бы ни было пропущено условных раздражителей, на каком бы месте ни применяли последующие раздражители, на любой раздражитель ритмико-мозаической системы после увеличенной паузы постоянно и закономерно наблюдается большой секреторный 89 эффект, по величине равный положительному рефлексу. Очевидно, эффект раздражителей определяет сложная функциональная структура сформированного внутреннего нервного процесса, а не их место в системе и не пауза между ними. Ритмическое протекание стереотипа не нарушается, а только временно извращается, когда пропуск условных раздражителей Стереотип раздражителей Рис. 8. Величины условных рефлексов в ритмико-мозаическом стереотипе при пропуске условных раздражителен (/) на фоне введенного кофеина (2) или аминазина (3). Взяты в рамку пропущенные раздражители. заканчивается положительным раздражителем. После подкрепления очередного положительного раздражителя восстанавливаются правильные ритмические колебания рефлексов в соответствии с выработанным значением применяемых условных раздражителей. Это указывает на большую устойчивость и прочность выработанной организации нервных процессов. Конечно, могло произойти изменение в отдельных звеньях организации, но вся структура нервных процессов в целом сохранялась. Возникал вопрос, чем обусловлен большой эффект на тормозной раздражитель, примененный через увеличенную паузу как на положительном, так и на своем тормозном месте системы. Предположение о влиянии ориентировочного рефлекса отпадало, так как после увеличенной паузы эффект был боль90 Собака № 2 (опыт Н 292) Собака № 7 (опыт № 308) Собака № 3 (опыт № 219) Условные раздражители Собака № 2 (опыт № 333) Собака № 7 (опыт № 356) Собака № 3 (опыт № 408) 1+ М-120+ 73 76 46 М-120 + 44 31 56 2– 3+ М-60М-180+ 2 51 0 63 5 51 5 74 0 25 1 41 4– М-150– 5+ М-240+ 6– M-21–— 7+ М-210– 8– М-300 + 9 + М-270– 10 М-300 + 4 51 3 52 41 6 50 0 52 0 51 40 1 43 18 35 13 35 28 8 27 М-60– М-180 + М-150– М-240+ М-240+ М-210– М-300 + М-270– М-300+ 3 71 17 21 66 26 70 1 39 10 8 47 3 32 5 41 3 10 28 1 27 Место раздражителя вУсловные системе раздражители шим как на положительный, так и на тормозной раздражитель, в то время как по механизму отрицательной индукции в одном случае он должен был бы снижаться, а в другом увеличиваться. Кроме того, ориентировочный рефлекс угасает, тогда как здесь наблюдались одни и те же результаты при многократных повторениях проб у собак разного типа нервной системы. Можно было думать, что больший эффект представляет собой проявление рефлекса на отношение, так как в любом из приведенных случаев частота тормозного звука метронома, примененного после увеличенной паузы, была больше той, которая применялась перед пропуском раздражителей. При образовании мозаики в каждой новой паре раздражителей большая частота всегда подкреплялась пищей и была положительной. Однако и это предположение не подтвердилось. Так, при двукратном применении через обычную паузу одного из- положительных раздражителей (М-240) с подкреплением или тормозного (М-210) без подкрепления на один и тот же раздражитель возникал то большой, то малый эффект, воспроизводилась волнообразная смена состояний повышенной и пониженной возбудимости сформированного системного процесса (табл. 16). То, что рефлекс на отношение не имел значения, доказывали и другие варианты опытов. Например, М-120+, экстренно примененный вместо М-300+, вызывал такой же большой секреторный эффект, как и другие положительные раздражители стереотипа, хотя частота ударов метронома была меньше, чем на соседние тормозные раздражители М-210 и М-270 (табл. 17, собака № 7, опыт № 462). Факты свидетельствуют не только о наличии длительно текущего системного нервного процесса, но и о значительной интенсивности состояния подготовительного торможения или возбуждения, которое существенно изменяло эффект повторно примененных раздражителей или переставленных на противоположное их выработанному значению место стереотипа даже тогда, когда насчитывалось свыше 2000 применений. Так, собаке № 2 раздражитель М-120+ предъявляли 2095 раз и тем не менее эффект его действия полностью тормозился, когда его применяли вместо 91 Таблица 16 Величина рефлексов ритмической мозаики при двукратном применении через обычный интервал тормозного раздражителя (М-210) без подкрепления и положительного (М-240) с подкреплением (в делениях шкалы) Таблица 17 25 18 11 9 24 22 24 15 26 12 22 28 21 12 30 18 20 77 0 70 (15) 54 17 67 30 58 66 0 25 15 71 7 44 3 51 60 0 48 (1) (1) 59 34 6 47 № 7/№ 237 № 7/№ 236 № 7/№ 229 38 15 (27) (7) 27 10 27 12 19 № 7/№ 228 43 0 33 4 40 1 51 М-120–1 48 №6/№ 246 62 0 69 0 56 9 М-120–59 21 78 № 6/№ 245 № 6/№ 244 М-120 + М-60– М-180+ М-150– М-240+ М-210– М-300 + М-270– М-300 + № 2/№ 212 Условные раздражители № 7/№ 462 Величина рефлексов во время и после перестановки или пропуска условных раздражителей ритмической мозаики (в делениях шкалы) 61 1 28 1 58 4 55 0 46 П р и м е ч а н и е . Обозначения те же, что в табл. 13. 92 тормозного раздражителя М-270 (табл. 17, собака № 2, опыт № 212). Об интенсивности подготовительных состояний, возникающих по динамическому стереотипу, свидетельствует и редко наблюдавшееся полное воспроизведение секреторного эффекта в момент, соответствующий обычному действию пропущенного условного раздражителя. Так, в опыте № 244 были пропущены М-180+ и М-150—, а эффекты за время обычного их действия равны условным рефлексам на следующую действующую пару раздражителей (М-240-f и М-210— (табл. 17, собака № 6). Изменения стереотипа отражались более или менее на течении всех рефлексов. Однако наибольшие изменения, как правило, наблюдались в области раздражителей, которые были переставлены или пропущены накануне и особенно в ассоциированной паре раздражителей. Так, например, в опытах № 229 и 237 (табл. 17, собака №7) отчетливо уменьшился рефлекс на положительный раздражитель (М-180), хотя в предыдущих опытах в одном случае был пропущен ассоциированный с ним М-150 (№ 228), а в другом— тот же М-150 и М-240 (№ 237). Иначе говоря, ни в том, ни в другом случае непосредственно М-180 не затрагивался, а рефлекс оказался изменен именно на него. Этот факт подтверждает, что в сложной объединенной ритмической системе с правильной волнообразной сменой возбуждения торможением существуют отдельные циклы процессов, ограничивающиеся рамками двух раздражителей, между которыми создается более тесная ассоциативная связь, чем с соседними звеньями нервных процессов и всей их организацией в целом. Ассоциативная связь возникает в силу того, что при образовании мозаики оба раздражителя одновременно включаются в общую ритмическую деятельность и на них вырабатываются противоположные (положительный и тормозной) рефлексы. Каждое звено сложной организации длительно текущего нервного процесса приобретает нечто от соседнего звена системы и от всей ее структуры в целом. Всякое изменение в состоянии нервных процессов оставляет более или менее длительный след. Последующие изменения касаются преимущественно взаимодействующих раздражителей пары и в значительно меньшей 93 степени распространяются на остальные звенья сложной ритмнко-циклнческой организации. Иначе говоря, в единой системной организации нервных процессов существуют связи не только между условным и безусловным раздражением, но и между условными раздражителями. Такие связи отличаются по значимости, прочности и устойчивости. Рис. 9. Характерные изменения величины и динамики условной и безусловной секреции в процессе формирования ритмической мозаики и при различных пробах привели к заключению, что в системное объединение включаются анализатор, корковое представительство безусловного рефлекса и подкорковый пищевой центр. Повышение или понижение возбудимости происходит заранее, до применения соответствующих условных раздражителей. Поэтому, если тормозной раздражитель экстренно подкрепляется пищей (рис. 9,2), то безусловное слюноотделение начинается с более низких величин, чем после применения положительного раздражителя. Такой же эффект наблюдается и в случае, когда вместо тормозного раздражителя применяется положительный, подкрепленный пищей (рис. 9, /). Тогда не только положительный рефлекс снижается до нуля, но и безусловное слюноотделение также начинается с. более низких величин, чем после положительного раздражителя, примененного на своем месте. Динамика условной и безусловной секреции в обоих случаях нарушения стереотипа совпадает (см. рис. 9). После упрочения ритмической мозаики 94 реакция на условный раздражитель в значительной степени определяется внутренним состоянием возбуждения или торможения, которое приходится к моменту применения конкретного условного раздражителя. Это дает основание рассматривать длительно текущий процесс, лежащий в основе мозаики, как подготовительный нервный механизм, заблаговременно настраивающий нервные центры на предстоящую деятельность, программирующий ее. Ритмическая смена состояний возбудимости (повышенной и пониженной) продолжается и после применения всего стереотипа раздражителей. Поэтому если давали пищевое под- Рис. 10. Динамика условного (а) и безусловного (б) слюноотделения при действии положительного раздражителя (2) ритмической мозаики и без него (/). Собака № 2 (/) и № 7 (II). крепление без предварения условным раздражителем, то безусловная секреция в начальной фазе в периоды, соответствующие повышенной возбудимости, была в 2—3 раза выше, чем пониженной. Было бы неверно, однако, заключить, что условные раздражители ничего не вносят в протекание образованного нервного процесса. Сравнение процесса безусловного слюноотделения после применения положительного раздражителя и без него показывает существенную прибавку, вносимую условным раздражителем в протекание нервного процесса (рис. 10). Очевидно, условный ра95 здражитель не только сигнализирует, запускает и выявляет специфический, связанный с ним нервный процесс, но и делает более интенсивным его протекание, если совпадают процессы, возникающие при непосредственном действии условных раздражителей, с длительно текущим процессом как подготовительным нервным механизмом. При изменении тех или иных звеньев сформированной системы возникают реакции, не соответствующие выработанному значению условных раздражителей. В этой связи представляют интерес исследования на людях (И. И. Короткин, 1949; Ф. П.Майоров, 1949; Т. В. Плешкова, 1953), у которых извращалось восприятие условных раздражителей в тех случаях, когда положительный (М-120) раздражитель экстренно не подкреплялся, а тормозной (М-80) подкреплялся. Экстренное неподкрепление М-120 воспринималось субъективно как «редкий» и, напротив, экстренное подкрепление М-80 — как «частый» или «ближе к частому» звук. Подтверждением того, что условные раздражители сохраняют свое значение по мере упрочения ритмической мозаики, служит и то, что после однократного экстренного подкрепления одного из тормозных раздражителей системы иногда развиваются нарушения условнорефлекторной деятельности, особенно у собак с инертным тормозным процессом. В этом случае нарушается наиболее жесткая связь условного раздражителя с безусловным (Н. П. Муравьева, 1964—1970). Свойства длительно текущего процесса Опыты выявили характерные свойства функциональных состояний нервных клеток, объединяемых длительно текущим процессом, и такие свойства самого процесса, как устойчивость, склонность к повторному воспроизведению и инертность (малую подвижность) или тоничность. Эти свойства выступали при многократном применении через обычные паузы одного из положительных или тормозных раздражителей мозаики соответственно с подкреплением или без него. Состояние возбуждения или торможения, раз возникнув по динамическому стереотипу, 96 стойко удерживалось и воспроизводилось при повторных применениях того же раздражителя. Так, в случае четырехкратного применения тормозного раздражителя (М-150) без подкрепления у всех собак при втором его применении на положительном месте (5 + ) наблюдался высокий секреторный эффект, по величине почти равный предшествующему положительному рефлексу на М-180+. Высокий секреторный эффект удерживался и при следующем применении М-150 —на тормозном месте (6—), а также при четвертом его применении (табл. 18,1). В некоторых случаях высокий эффект воспроизводился при семикратном применении одного и того же тормозного раздражителя без подкрепления. Таблица 18 Величина рефлексов при четырехкратном применении положительного или тормозного раздражителя ритмической мозаики (в делениях шкалы 49 7 51 3 47 44 25 43 9 61 6 41 68 0 47 0 51 30 16 28 10 55 33 37 50 17 36 14 28 25 20 22 12 19 17 18 28 8 33 1 37 37 31 30 6 25 9 25 М-120+ М-60 М-180+ М-150 М-240+ М-240 + М-240 + М-240 + М-210 М-300+ М-270 М-300 + 56 0 58 0 75 4 19 12 36 56 28 63 собака № 12 собака № 3 собака № 7 собака № 2 собака № 12 условные раздражители II собака № 3 М-120+ М-60 М-180 + М-150 М-150 М-150 М-150 М-240 + М-210 М-300 + М-270 М-300 + собака № 7 условные раздражители 1+ 2 3+ 4 5+ 6 7+ 8 9+ 10 11 + 12 собака № 2 Место раздражителя в системе I 72 0 41 5 54 0 0 41 62 65 44 30 41 2 30 0 39 2 9 4 13 17 7 0 21 6 35 8 35 6 12 2 12 28 17 13 Итак, высокий секреторный эффект, возникший на тормозной раздражитель, примененный на месте положительного в системе, устойчиво воспроизво97 дился и медленно снижался при повторных применениях, хотя и не был подкреплен пищей. Одновременно увеличивалась и секреция в последействии тормозного раздражителя. Таким образом, тормозный раздражитель, примененный вместо положительного, действительно воспроизводил подготовленное по стереотипу состояние возбуждения, которое было устойчивым, малоподвижным и склонным к самовоспроизведению. Этими же свойствами характеризовался и тормозный процесс, возникавший по динамическому стереотипу. Так, в случае четырехкратного применения положительного раздражителя М240 (см. табл. 18, II) при втором его применении на тормозном месте (6—) наблюдался чрезвычайно низкий или нулевой эффект, который удерживался у собаки № 7 с инертным тормозным процессом и при следующем применении на положительном месте (7+) системы. Низкий секреторный эффект волнообразно колебался и удерживался у большинства собак и при четвертом применении М-240+ (собаки № 2, 3, и 12). Из этих опытов следует, что положительный раздражитель при втором его применении на месте тормозного воспроизводил состояние торможения, подготовленное в силу внутренней организации системного процесса, которое удерживалось и воспроизводилось при последующих применениях раздражителя, несмотря на неизмененное его подкрепление пищей. На то, что здесь действительно возникал тормозный процесс, указывало резкое снижение не только условной секреции на положительный раздражитель при повторном применении на тормозном месте, но и безусловной секреции в начале акта еды. Чем выраженнее было торможение положительного условного рефлекса, тем резче уменьшалось безусловное слюноотделение. Это указывало на глубину и силу торможения и на то, что в организацию подготовительного механизма при мозаично-ритмической деятельности были включены звуковой анализатор и корковое представительство безусловного пищевого рефлекса. То или иное состояние возбудимости в них устанавливалось заблаговременно, до применения соответствующего условного раздражителя. 98 При воспроизведении по динамическому стереотипу состояния торможения или возбуждения в случае многократных применений через обычные интервалы соответственно положительного или тормозного раздражителя отмечались ритмические колебания величины секреторных рефлексов. Колебания соответствовали ритму выработанного системного процесса, но происходили на низком уровне при многократном Рис. 11. Ритмические колебания величины условных рефлексов при семикратном применении тормозного раздражителя (М-150) без подкрепления (2) в ритме с выработанным стереотипом (/). Собака № 3. За 100% принята величина рефлекса на раздражитель М-120 + . применении положительного раздражителя с подкреплением и на высоком — при многократном применении тормозного раздражителя без подкрепления (рис. 11). Изложенные наблюдения, а также воспроизведение ритмических колебаний индифферентным раздражителем, который применяли вместо стереотипа раздражителей, и отмечавшееся после него увеличение рефлексов в последующих обычных опытах с мозаикой позволяют характеризовать выработанный длительно текущий нервный процесс, лежащий в основе мозаичной системы, как процесс, имеющий черты доминантных состояний (А. О. Долин, 1949; Н. В. Голиков, 1959; Н. П. Муравьева, 1966). Н. В. Голиков, рассматривая динамический стереотип и системные 99 процессы как доминантные состояния, подчеркивает, что закономерности доминанты выступают в любом рефлексе. Но состояние доминанты, характеризующееся длительностью, инерционностью, имеет место лишь тогда, когда возбуждение группы центров становится стационарным, устойчивым, длительным и на более или менее продолжительный срок определяет рефлекторное поведение организма. Рис. 12. Величины условных рефлексов при четырехкратном применении тормозного раздражителя (М-150—) и ритмико-мозаического стереотипа без подкрепления в зависимости от разного исходного состояния тормозного процесса в опытах № 63 (/) и № 67 ( 2 ) . Собака № 12. На оси абсцисс: место раздражителя в стереотипе и частота ударов метронома. За 100% принята величина рефлекса на М-120+. Результаты опытов с многократным применением одного из раздражителей мозаики показывают, что воспроизведение и устойчивое удержание функциональных состояний, возникающих в структурах мозга по динамическому стереотипу, в силу создавшейся внутренней организации длительно текущего нервного процесса является характерным их свойством. Последнее распространяется и на процесс торможения, и на возбуждение. При этом четко выступает 100 зависимость воспроизведения и устойчивого удержания внутреннего стереотипного состояния, а также последующего протекания других рефлексов, ритмической мозаики, от исходного состояния нервных процессов их напряженности, силы и концентрированности. Так, в одном случае пробный опыт проводили тогда, когда тормозной процесс был сильным и концентрированным (рис. 12, /), а в другом — ослабленным (рис. 12, 2). При сравнении кривых видно, что в первом случае участок, соответствующий трем дополнительным применениям М-150, стойко удерживался на более высоком уровне, чем во втором. Кроме того, в первом случае не нарушились правильные ритмические колебания величин последующих рефлексов в соответствии со значением их раздражителей, в то время как во втором они нарушились за счет резкого растормаживания тонкой дифференцировки на М-270, а между рефлексами на последние два раздражителя мозаики выступили ультрапарадоксальные отношения. Таким образом, исходное функциональное состояние нервной системы, так же как и ее тип, влияет на системный нервный процесс, хотя и не изменяет существенно характер протекания основного явления. Если принять, что одним из механизмов, формирующих длительно текущий нервный процесс, является механизм взаимной индукции, то он подвержен колебаниям в зависимости от силы и концентрации основных нервных процессов и отмеченные особенности становятся понятными. Устойчивость, малая подвижность (инертность), склонность к удержанию и повторному воспроизведению достигнутого уровня — все эти свойства характеризуют тонические состояния. Очевидно, что тоничность, малая подвижность длительно текущего процесса обеспечивают устойчивость его организации, устойчивость тех нервных состояний (процессов), которые возникают по динамическому стереотипу. В результате систематического изучения явлений переключения в высшей нервной деятельности Э. А. Асратян (1970) выделил фазные и тонические условные рефлексы. Такие формы целостной деятельности головного мозга, как переключение, системность и динамический стереотип, он относит к слож101 ным тоническим условным рефлексам. Полученные нами факты позволяют рассматривать длительно текущий процесс, лежащий в основе ритмических стереотипов, как объединенную системную организацию тонических укороченных условных рефлексов, обеспечивающих предварительную подготовку и более эффективное протекание процессов, возникающих при действии условных раздражителей, а также удержание их на постоянном оптимальном уровне. Эти укороченные тонические рефлексы формируются в процессе выработки обычных условных рефлексов и составляют единое целое с ними, но имеют иной конечный эффект (П. С. Купалов, 1947—1963). Роль безусловного раздражения в регуляции длительно текущих процессов Сопоставление ряда фактов позволило сделать заключение о сложной организации длительно текущего нервного процесса в мозаическом стереотипе. Его особенность и устойчивость определяются сложной интеграцией корковых и подкорковых центров, которая складывается в процессе формирования и тренировки жестких стереотипов, а не только действием условных раздражителей, паузой между ними и местом в стереотипе. Как в организации, так и в регуляции длительно текущих нервных процессов четко выступает роль коркового представительства пищевого рефлекса и, что следует особо подчеркнуть, правильного ритма безусловного раздражения. Регулирующая роль безусловного раздражения ярко проявилась в пробе с неподкреплением: после однократного неподкрепления положительного раздражителя сложной ритмической мозаики на следующий раздражитель (тормозной или положительный) преимущественно наблюдался большой секреторный эффект, иногда равный или даже превышающий величину неподкрепленного раздражителя — положительный результат пробы с неподкреплением (табл. 19, собака № 7, опыт № 543; собака № 12, опыт № 147; собака № 16, опыт № 113). Впервые это было обнаружено нами при изучении звуковых ритмико-мозаических стереотипов секреторных условных 102 1+ 2– 3+ 4– 5+ 6– 7+ 8– 9+ С-120+ М-60– М-180+ М-150– М-240+ М-210– М-300+ М-270– М-300+ С-120+ С-60– С-180+ С-150– С-240+ С-210– С-300+ С-270– С-300+ Т-1000+ Т-500– Т-1500+ Т-1250– Т-2000+ Т-1750– Т-2500+ Т-2250– Т-2500+ 71 0 52 10 53 н. п. 66–125 42 0 29 35 54 50 34 2 2 8 0 39 43 н. п. 32 24 7 31–72 2 0 29 н. п. 28 39 24 33–114 3 6 0 30 41 44 н. п. 35 21 22 42—95 0 20 52 22 26 38 26 37 0 0 4 51 37 37 1 9 0 33 н. п. 46 н. п. 50 29–88 36–78 0 28 31 43 0 1 0 25 16 28 М, оп. № 51 М, оп. № 35 М, оп. № 34 Собака № 16 М, оп. № 113 М, оп. № 112 М, № оп. 155 Собака № 12 М, № оп. 143 Стереотипы раздражителей М, оп. № 147 Собака № 7 М, оп. № 543 Местораздражителя в системе Таблица 19 Величины условных рефлексов при пробе с неподкреплением (н. п.) на различных местах ритмико-мозаических стереотипов разномодальных раздражителей (в делениях шкалы) 21 1 22 0 23 и. н. 18–78 4 10 0 П р и м е ч а н и е . Второе число после черточки — величина рефлекса на тормозной раздражитель в процентах по отношению к величине неподкрепленного (н. п.) положительного рефлекса, принятой за 100%; М, Т, С —стереотипы; оп.— опыт. 103 рефлексов, образованных на разную частоту ударов метронома (Н. П. Муравьева, 1964, 1966, 1969). При изучении аналогичных стереотипов, образованных на раздражители как той же модальности (тоны Т-500—2500 Гц), так и другой (мелькающий свет, С-60—300 вспышек в минуту), проба с неподкреплением дала также положительный результат (табл. 19, собака № 16, опыт № 34 и 51). Последний не зависел от длительности тренировки стереотипа, места неподкрепления раздражителя в стереотипе, частоты повторения пробы, модальности раздражителей, а также от структуры условных рефлексов. Все это свидетельствует о том, что установленное нами явление представляет существенную закономерность в системной ритмической деятельности. Исследуя ритмико-мозаические стереотипы ситуационных условных рефлексов, А. Т. Селиванова (1970, 1971, 1972) также получила положительный результат на пробу с неподкреплением даже в простом ритмическом стереотипе, образованном на чередование раздражителей М-120+ и М-60—. После того, как упрочивался ритмический или ритмикомо- заический стереотип на звуки метронома и собака четко дифференцировала раздражители, стоило однократно не подкрепить положительный раздражитель, как собака бежала на тормозной, сколько бы раз он ни повторялся без подкрепления. В интервалах между применением раздражителей собака многократно возвращалась с коврика на станок с кормушкой и обратно. В простых, неритмических стереотипах при неподкреплении одного из раздражителей этого не наблюдалось. Повышенная двигательная активность, с нашей точки зрения, отражает ту циркуляцию возбуждения, которая выступает в большом секреторном эффекте на тормозной раздражитель при неподкреплении предшествующего ему положительного раздражителя, а также в других случаях, когда нарушается правильный ритм действия безусловного раздражения. Зависимость волнообразной смены состояний повышенной и пониженной возбудимости в длительно текущем процессе от правильного ритма безусловного раздражения подтвердили опыты, в которых пропускали один из положительных условных раздражите104 лей мозаики, но в обычное время действовал безусловный раздражитель. Тогда правильная ритмическая смена высоких эффектов низкими не нарушалась, и на все раздражители возникали эффекты в соответствии с выработанным значением (табл. 20, собака № 2, опыт № 395). В других опытах условные раздражители применяли в положенное время и на обычных местах системы, но если один из положительных раздражителей не подкрепляли, то на следующий раздражитель наблюдался большой секреторный эффект (см. табл. 20, опыт № 294 и 444). При вторичном применении положительного раздражителя уже на тормозном месте (см. табл. 20, опыт № 344 и 447) величина рефлекса на него снижалась (в среднем на 15%). Условное возбуждение, не завершенное безусловным раздражением, здесь было устойчивым, так как в обычных опытах с угашением достаточно одного неподкрепления условного рефлекса, чтобы его величина снизилась более чем на 50%. № 344 № 447 72 0 76 11 61 7 72 6 70 — условные раздражители № 442 № 395 65 1 60 1 п 2 64 5 60 — № 444 М-120+ М-60— М-180+ М-150— М-240+ М-210— М-300+ М-270— М-300+ — № 294 1+ 2 3+ 4 5+ 6 7+ 8 9+ 10 условные раздражители Место раздражителя в системе Т а б л и ц а 20 Влияние неподкрепления положительного раздражителя (М-240) на эффект следующего за ним условного раздражителя (в делениях шкалы) 65 3 63 13 62 н. п. 50-80 45 21 46 — 95 5 79 6 85 н. п. 72—85 65 27 73 — М-120+ М-60— М-180+ М-150— М-240+ М-240+ М-210— М-300+ М-270— М-300+ 62 12 67 10 65 н. п. 62—81 33 76 43 56 86 3 89 7 90 н. п. 75—83 8 85 15 88 П р и м е ч а н и е . П — пропущен М-240+, но дана чашка с подкормкой. Значение чисел после черточки см. в табл. 19. 105 Положительный результат пробы с неподкреплением наблюдался у большинства собак разного типа нервной системы, и только у 2 из 20 наших собак проба дала отрицательный результат. Эти 2 собаки реагировали преимущественно на реально действующие раздражители и стереотипная деятельность не достигала стадии автоматизации. У некоторых собак, как отмечает В. Н. Думенко (1970), не вырабатывается стереотип, о чем судили по отсутствию синхронизации активности между структурами коры головного мозга, к которым адресовались условные раздражители стереотипа. В жестком сложном ритмическом стереотипе безусловное раздражение включается в организацию и регуляцию нервных процессов. Каждое звено выработанного нервного процесса строго обусловлено. Применение положительного условного раздражителя вызывало развитие возбуждения в системе анализатор — корковое представительство — подкорковый центр и завершалось действием безусловного раздражителя. Последний, возбуждая подкорковый пищевой центр, по принципу отрицательной обратной связи (по механизму отрицательной индукции) понижал возбудимость коркового представительства и анализатора и тем подготавливал их к осуществлению следующего тормозного рефлекса. Если возбуждение, вызванное положительным раздражителем, не подкрепляли, то оно сохранялось в виде скрытых следов и выявлялось при применении следующего раздражителя (положительного или тормозного). Состояние возбуждения было устойчивым, инертно удерживалось и воспроизводилось на высоком уровне. Это показали опыты с увеличением паузы, в которых интенсивное состояние возбуждения, возникнув по динамическому стереотипу, воспроизводилось тормозным раздражителем, примененным на своем тормозном месте через паузу в 20 мин вместо 5 мин. Можно допустить, что такая устойчивость обеспечивалась циркуляцией возбуждения между корой и подкоркой, когда возбуждение подкоркового пищевого центра, возникшее по подготовительному нервному механизму, не завершалось безусловным раздражением. Тогда под влиянием нарушения одного из звеньев выработанного процесса возникала СА106 мовозбуждающаяся и самоподкрепляющаяся система возбуждения, так как возбуждение подкоркового центра, не завершенное безусловным раздражением, по принципу обратной связи, в данном случае положительной (по механизму положительной индукции), повышало возбудимость коркового представительства и анализатора, которые в свою очередь посылали импульсы в подкорковые центры. Эта циркуляция возбуждения продолжалась до тех пор, пока не применяли безусловный раздражитель или не включался дополнительный нервный механизм типа регулирующего, угасательного торможения (Н. П. Муравьева, 1950; П. С. Купалов, 1955). Циркуляция возбуждения между корой и подкоркой как бы блокировала дальнейшую ритмическую смену состояний повышенной и пониженной возбудимости в длительно текущем нервном процессе. Этим можно объяснить тот факт, что после действия безусловного раздражителя восстанавливались правильные ритмические колебания величины условных рефлексов, даже если их раздражители применяли на противоположных по значению местах системы. Все процессы в ритмической мозаике объединены и взаимосвязаны. Об этом свидетельствует и то, что после неподкрепления одного положительного раздражителя состояние незавершенного условного возбуждения воспроизводилось следующим тормозным раздражителем, эффект на примененный после него положительный раздражитель снижался и наряду с этим наблюдалось растормаживание других дифференцировок. Фармакологический анализ, проведенный с использованием секреторной и ситуационной методик, показал, что только амизил, воздействуя на М-холинореактивные структуры в центральной нервной системе, прерывал сформированные и упроченные корково-подкорковые функциональные связи. В результате разобщения выработанного циклического взаимодействия корково-подкорковых нервных механизмов эффект условных раздражителей зависел от действия их самих (табл. 21, собака № 7, опыт №567, 575), а регулирующая роль безусловного раздражителя в период действия препарата устранялась (Н. П. Муравьева и А. Т. Селиванова, 1973). 107 Т а б л и ц а 21 Влияние различных веществ на эффект пробы с неподкреплением (н. п.) положительного раздражителя (М-240+) ритмико-мозаического стереотипа (в делениях шкалы) Стереоти п раздражителей М-120+ Собака № 2 Собака № 7 Собака 4 оп. № оп, № оп. № оп. № оп. № 575. оп. № 631, on. j\& 536, оп. № 580, оп. № 608, 486, 562, 616, 567, амизил 0,1 кофеин о контроль амнзил 0,05 армии 0,01 контроль аминази контроль амизил мг/кг мг/кг мг/кг мг/кг н 1,5 0,1 мг/кг мг/кг 92 67 38 25 37 53 39 10 55 М-60– 0 0 0 6 М-180+ 88 47 42 38 М-150– 0 0 0 10 М-240+ 71 н. п. 44 н. п. 45 н. п. 47 н. п. М-210– 54–76 25–—57 27-60 0 М-300+ 55 10 23 23 — М-270– 6 0 16 — М-300+ 62 30 0 П р и м е ч а н и е . То же, что в табл. 19. 7 54 13 49 н. п. 0 25 13 40 0 67 0 42 н. п. 26–62 23 20 38 0 30 2 41 н. п. 32–78 24 0 5 4 45 2 37 н. п. 5–13 15 8 18 4 31 12 35 н. п. 33–94 17 0 12 108 Эти данные позволяют заключить, что ведущее значение в механизмах регуляции корково-подкорковых взаимоотношений в системных процессах, выработанных на пищевом подкреплении, принадлежит М-холинергическим структурам. При их блокаде нарушается выработанное циклическое взаимодействие между корой и подкорковым пищевым центром вследствие временного выключения регулирующего механизма обратных связей. Можно полагать, что последний запускается корой, так как применялись такие дозы вещества, которые нарушали условные рефлексы и существенно не изменяли безусловные. Циркуляция импульсов в замкнутых цепях нейронов в пределах коры и между корой и подкоркой рассматривается многими авторами как один из механизмов краткосрочной памяти. Специально проведенные опыты А. Т. Селивановой по изучению влияния амизила на краткосрочную память показали, что она резко ухудшается. Количество ошибочных реакций под влиянием амизила увеличивается у собак с 11% -в норме до 62%, а у кошек с 15 до 75%. Будучи далекими от мысли, что всякая реверберация импульсов по замкнутым цепям нейронов относится к краткосрочной памяти, мы тем не менее считаем обоснованным рассматривать реверберацию, возникающую при экстренных нарушениях или изменениях упроченных ритмических стереотипов, как включение своего рода дежурного механизма краткосрочной памяти, производящего сличение вновь возникшей информации с зафиксированной в долгосрочной памяти (в длительно текущем системном процессе) . Таким образом, на системе условных секреторных рефлексов, а не только двигательных показано, что условно-безусловное возбуждение представляет сложную замкнутую систему, функционирующую по принципу прямой и обратной связи. Правильность ее функционирования зависит от постоянства внешних условий, изменение их вызывает образование новых корковых регуляционных приспособительных механизмов. При этом отчетливо выступила новая, тонкая регулирующая роль подкрепляющего раздражения (в нашем случае безусловного пищевого раздражителя) на ритмическую смену возбуждения и 109 торможения в длительно текущем системном нервном процессе. Значение правильного ритма возбуждения подкоркового пищевого центра для воспроизведения стереотипа секреторных рефлексов отметил Э. Г. Вацуро (1948). П. К. Анохин (1949, 1968, 1970), создав теорию функциональной системы, впервые подчеркнул корригирующую роль безусловного раздражения, результата его действия («обратная», «санкционирующая афферентация»). В связи с этим возникло представление об аппарате акцептора результатов действия. Этот аппарат весьма сложен, ибо «...он должен сформировать какие-то тонкие нервные механизмы, которые позволяют не только прогнозировать признаки необходимого в данный момент результата, но и сличать их с параметрами реального результата, информация о котором приходит к акцептору результатов действия благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат дает единственную возможность организму исправить ошибку поведения или довести несовершенные поведенческие акты до совершенных» (П. К. Анохин, 1970, с. 47). По сути аппарат или механизм акцептора результатов действия в функциональной системе близок тому механизму, который мы рассматриваем как системный длительно текущий нервный процесс, включающий в свою структуру корковые представительства анализатора и безусловного рефлекса, а также подкорковые центры последнего. Этот процесс формируется под влиянием условных раздражителей стереотипа и обстановки эксперимента при достаточной пищевой возбудимости и представляет собой условнорефлекторное физиологическое выражение долгосрочной памяти. Аппарат акцептора результата действия формируется, по мнению П. К. Анохина, под влиянием афферентного синтеза, включающего пусковую, обстановочную, мотивационную афферентацию и память. По функции системный нервный процесс является подготовительным или «прогнозирующим», «программирующим» механизмом, так как он заранее настраивает нервные клетки на предстоящую деятельность. Вместе с тем он и сличает подготовленное состояние возбуждения анализатора — коркового представительства и подкоркового пищевого 110 центра с действием безусловного раздражителя («результат действия»), который по принципу обратной связи, по механизму отрицательной индукции («обратная», «санкционирующая» афферентация) подготавливает, настраивает корковые нервные центры к осуществлению следующего тормозного рефлекса. Если безусловное подкрепление («результат действия») не соответствует (его нет) подготовительному возбуждению, то возникает самовозбуждающаяся и самоподкрепляющаяся циркуляторная система возбуждений между корой и подкоркой или, по П. К. Анохину, циркулярное развитие возбуждений при узнавании и поиске. В нашем случае на циркуляцию возбуждения между корой и подкоркой указывает устойчивое сохранение большой величины условных рефлексов, а при ситуационных рефлексах — побежки к кормушке в интервалах и при действии любого условного раздражителя в случае нарушения ритма действия безусловного раздражения при разнообразных изменениях упроченного сложного ритмического стереотипа. Эта циркуляция возбуждения продолжалась до тех пор, пока не применялось безусловное раздражение («запрограммированный результат»), восстанавливающее дальнейшее нормальное протекание системного процесса. Итак, с помощью классической условнорефлекторной методики были получены факты, позволяющие говорить как о «линейном характере распространения возбуждения», так и о сложной циклической организации нервных процессов во всех взаимосвязанных звеньях системы анализатор — корковое представительство— подкорковый центр, функционирующий по принципу прямых и обратных связей. Сложная организация самого процесса условного возбуждения, даже в одном рефлексе, а не только его связи с безусловным, так же как возможность образования новых замыканий с любым моментом текущего процесса условного возбуждения, была показана П. С. Купаловым (1939—1962). На основании динамики условной секреции П. С. Купалов еще в 1933 г. высказал предположение о циркуляции возбуждения по замкнутым кольцевым путям, лежащей в основе длительного и устойчивого удержания уровня протека111 ния условного возбуждения после короткого применения условного раздражителя. В этих же исследованиях была показана и роль корковых обратных связей в организации процесса условного возбуждения. Наличие кольцевого ритма возбуждения, распространяющегося по замкнутым кольцевым нервным путям внутри коры полушарий головного мозга, между корой и подкоркой, между различными структурами центральной нервной системы, обсуждается во многих физиологических и морфологических исследованиях (А. Ф. Самойлов, 1930; П. С. Купалов, 1933, 1947, 1962; С. И. Бериташвили, 1969; Г. Мэгун, 1965; А. Фессар, 1962; Г. П. Поляков, 1964; П. К- Анохин, 1970; Lorento de No, 1939, 1944, 1962, и др.). При сформированной ритмической мозаике из положительных и тормозных рефлексов в ритмическую деятельность вовлекаются анализатор, корковое представительство и подкорковый пищевой центр головного мозга. В основе функциональной мозаики лежит длительно текущий нервный процесс с ритмической сменой возбудимости, имеющий сложную многоциркулярную объединенную организацию. Этот процесс обеспечивает предварительную настройку указанных центров, подготавливает заранее, программирует предстоящую деятельность и тем облегчает протекание нервных процессов, возникающих при действии соответствующих условных раздражителей. В регуляции смены состояний повышенной и пониженной возбудимости в длительно текущем нервном процессе существенную роль играет выработанный правильный ритм возбуждения подкоркового пищевого центра. Факты показали более сложную организацию нервных процессов в ритмикомозаическом стереотипе, чем в простом ритмическом. Это обусловлено большим разнообразием нервных процессов, связанных с большим числом условных раздражителей в мозаике и способом их введения (ассоциированные по времени пары разных по сигнальному значению раздражителей). Такой способ формирования сложной системной деятельности позволяет выявить длительную волнообразную смену состояний повышенной и пониженной возбудимости – 112 условных раздражителей и отдельные циклы нервных процессов, а вместе с тем и ряд особенностей. Последние заключаются в том, что тормозной раздражитель тонкой мозаики, примененный на своем тормозном месте и в свое время через увеличенную в 2— 4 раза паузу за счет пропуска 1—3 раздражителей стереотипа, вызывал секреторный эффект, равный по величине положительному рефлексу, как и при применении тормозного раздражителя вместо положительного. Однако положительный раздражитель при тех же условиях, а также при применении его вместо тормозного через увеличенную паузу вызывал обычный по величине эффект. Правильные ритмические колебания величины условных рефлексов, нарушенные изменением одного из звеньев системы, восстанавливались после подкрепления очередного положительного раздражителя независимо от того, что раздражители применялись на местах системы, не соответствующих их выработанному значению. Нарушение структуры длительно текущего процесса за счет повторного применения одного из раздражителей системы или однократного его исключения, или применения на другом месте прежде всего отражалось на рефлексе ассоциированного с ним раздражителя. Это указывало на циклическую структуру функциональной организации длительно текущего процесса. Каждый цикл начинался действием положительного раздражителя, за которым следовал безусловный раздражитель, и завершался ассоциированным с положительным тормозным раздражителем. Новый цикл ритмико-мозаического процесса начинался действием другого положительного раздражителя. Поэтому если из стереотипа исключалась ассоциированная пара раздражителей, то ритмическое протекание системного процесса внешне не нарушалось. Наибольшие изменения рефлексов наблюдались на раздражителях ассоциированной пары, которые тем или иным образом выявляли внутренний процесс или изменялись сами. Рефлексы на последующие раздражители изменялись меньше, несмотря на то, что их действие иногда не совпадало с фазой выработанного системного процесса. Это свидетельствует в пользу циклической структуры последнего, а также о разной прочности связей внутри каждого цикла и 113 между циклами, составляющими единый длительно текущий процесс. Изменения системного процесса ограничивались тем циклом, одно из звеньев которого нарушалось. В таком случае задерживалось как бы дальнейшее ритмическое протекание длительно текущего процесса. Только применение очередного положительного раздражителя с подкреплением, начиная новый цикл его, возобновляло и ритмические колебания возбудимости коры в соответствии с применением подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей. Но эти циклы не изолированы, а объединены со всеми циклами ритмико-мозаической системы в отдельности и, кроме того, связаны с организацией нервных процессов в целом. Образуется как бы сложная цепочка, состоящая из многочисленных звеньев, сцепленных нервных процессов, соподчиненных друг другу, что дает устойчивость структуре, обеспечивая ей преобладающее значение (доминанты) и автоматизм. Наряду с устойчивостью сформированного системного нервного процесса отчетливо выступают подвижность, чувствительность и пластичность отдельных звеньев, что выражается в быстром восстановлении правильных ритмических колебаний величины рефлексов после изменения одного из звеньев системы. В приведенных опытах раскрывается значение условного раздражителя в работе головного мозга. Условный раздражитель вызывает связанный с ним специфический процесс и обнаруживает свойства длительно текущего процесса. В последнем случае качество условного раздражителя не играет специфической роли, а является сигналом обнаружения прочно сформированной скрытой структуры системных процессов. Эти значения условного раздражителя могут проявляться раздельно или вместе. Многократное применение одного из положительных условных раздражителей с подкреплением или тормозного без подкрепления показало, что торможение или возбуждение, возникшее по динамическому стереотипу, удерживается и воспроизводится на соответствующем уровне значительно более длительное время, чем то время, на которое эти процессы тренировались в ритмической мозаике. Следует допустить существование сложных взаимоотношений 114 между следовыми процессами, за счет которых осуществляется длительно текущий процесс, и нервными процессами, возникающими при непосредственном действии условных и безусловных раздражителей. Действующие в стереотипе условные раздражители, вводя во временные рамки длительно текущий процесс, регулируют его протекание, особенно в период формирования. Однако в стадии автоматизации стереотипа большую роль в регуляции приобретает безусловный раздражитель. Последний по принципу отрицательной обратной связи понижает возбудимость коркового представительства и анализатора и тем подготавливает их к осуществлению следующего тормозного рефлекса. При нарушении выработанной последовательности действия условных и безусловных раздражителей возбуждение, возникшее по подготовительному механизму, может циркулировать в пределах одного цикла длительно текущего нервного процесса. Циркуляция возбуждения между корой и подкоркой обеспечивает устойчивость его удержания на высоком уровне и может временно блокировать дальнейшее ритмическое протекание длительно текущего процесса. ГЛАВА 6 Стереотип стереотипов (система систем) Естественное поведение животных обусловливается взаимодействием разнообразных по сложности и структуре стереотипов, включающих стереотипно и случайно организованные системы условных рефлексов. Изучение их актуально, так как позволяет вскрыть физиологические механизмы, лежащие в основе жизненных, рабочих стереотипов, имеющих большое значение в повседневной жизни человека. Поэтому изучались закономерности интеграции, регуляции и перестройки сложных стереотипов, состоящих из нескольких только стереотипно или же и случайно организованных систем разномодальных раздражителей, применяемых в строгом порядке чередования по дням. Были выяснены межанализаторные отношения при упроченном одном стереотипе, при одновременной выработке двух стереотипов на раздражители разной модальности, а также исследованы механизмы взаимодействия стереотипно и случайно организованных систем рефлексов, объединенных в сложные стереотипы, и нарушения структуры последних при изменении выработанного порядка чередования систем или включении новых. Межанализаторные отношения при упроченном одном ритмико- мозаическом стереотипе Для выяснения функционального состояния нервных элементов того же и других анализаторов, не участвующих в осуществлении упроченного ритмического стереотипа звуковых условных рефлексов, вырабатывали аналогичные стереотипы на новые раз116 дражители, адресующиеся к тому же (звуковому) или к другому (зрительному) анализатору. Опыты проводили на собаках разного типа нервной системы, имевших упроченный сложный ритмический стереотип на разную частоту ударов метронома (от 60 до 300 в минуту). У них вырабатывали аналогичные стереотипы на чистые тоны (от 500 до 2500 Гц), на мелькающий свет (от 60 до 300 вспышек в минуту) и на раздражение четырех мест кожи касалками с частотой 120 в минуту (положительный) и 60 (тормозный). Новые стереотипы, как и упроченный, состояли из 8 разных раздражителей, которые вводили в систему сразу в одном и том же опыте. Порядок применения условных раздражителей, длительность их изолированного действия (20 с), интервалы между раздражителями, качество и количество пищевого подкрепления были одинаковы во всех стереотипах. Два стереотипа—упроченный и новый — применяли обычно в чередующемся порядке: один день — первый, другой день — второй и т. д. При введении системы тонов — раздражителей, адресующихся к тому же анализатору, что и упроченный стереотип, уже в первом опыте по секреторным эффектам можно было наблюдать ритмическое воспроизведение функциональных состояний нервных элементов, ранее сформированных и упроченных при длительном применении ритмической системы метрономов. При последующих чередованиях двух стереотипов условные и безусловные секреторные рефлексы и по величине, и по динамике были одинаковы в обеих системах (рис. 13, собака № 4), так же как характер изменений их по ходу опыта. Это указывало на наличие в одноименном анализаторе обобщения, генерализации упроченного системного процесса в стадии автоматизации стереотипа (Н. П. Муравьева, В. А. Калягин, 1970). Однако в некоторых случаях стереотип тоновых раздражителей воспроизводил сформированный системный процесс в контрфазе, когда большим эффектам на положительные метрономы (рис. 14. 1 собака № 12) соответствовали нулевые или низкие эффекты на тоны (рис. 14,2). На неподкрепляемые тоны эффекты были выше (ультрапарадоксальные отношения), но в среднем они лишь незначительно превышали величину метрономных 117 Рис. 13. Динамика условного ( а ) и безусловного ( б ) слюноотделения в упроченном стереотипе на звуки метронома (/) и воспроизведение ее новым аналогичным стереотипом тонов ( 2 ) . I и II — средние величины из первых и вторых 10 применений системы из двух стереотипов. Рис. 14. Ритмические колебания величины условных рефлексов в упроченном ритмикомозаическом стереотипе на звуки метронома (1) и их воспроизведение новым стереотипом тонов в контрфазе (2) в начале его выработки и в фазе (3) после выработки по средним величинам из данных 5 опытов. 118 дифференцировок. Очевидно, в данном случае в нервных структурах звукового анализатора, к которым адресовались тоны, происходила закономерная смена функциональных состояний, но она была противоположна той, которая имелась в структурах, связанных с упроченным стереотипом, и протекала на низком уровне. Такие отношения естественно было связать с индукционным влиянием упроченного стереотипа. По мере применения тонов межцентральные отношения перестраивались, и рефлексы на них осуществлялись так же, как на метрономы (рис. 14, 3). В зрительном и кожно-тактильном анализаторах генерализация упроченного системного нервного процесса не отмечалась. При выработке стереотипов на свет и касалки у собак более или менее длительное время (на протяжении 10—60 опытов) условные секреторные рефлексы отсутствовали или были очень низкими. Значительно снижалось безусловное слюноотделение в начальной фазе; иногда оно отсутствовало в течение 10—20 с, хотя собака и ела пищу. Стойкое сохранение низких рефлексов на световые раздражители, значительное снижение безусловного слюноотделения свидетельствуют о наличии торможения в структурах зрительного анализатора, к которым раздражители адресовались. При упроченном стереотипе на метрономы в звуковом анализаторе создавалось доминантное состояние возбуждения, которое по механизму отрицательной индукции тормозило возбуждение в зрительном анализаторе. Но так как торможение световых рефлексов наблюдалось в опытах, когда звуковые раздражители не применяли, то можно заключить, что сложившиеся в процессе длительного применения звукового стереотипа межанализаторные отношения закрепились и воспроизводились обстановкой эксперимента условнорефлекторно. Под влиянием последней одновременно с доминантным состоянием возбуждения в звуковом анализаторе возникало стойкое торможение в зрительном. Это торможение не только блокировало передачу импульсов из анализатора в корковое представительство пищевого рефлекса, но и тормозило его деятельность, что подтвердили опыты, в которых предъявляли только безусловный раздражитель через обычные стереотипные интервалы без предварения его услов119 ным, и опыты с последовательной суммацией. В первых опытах при исключении условного сигнала безусловное слюноотделение в начальной фазе протекало на более высоком уровне, чем после применения световых раздражителей (рис. 15, собака № 7). 5 10 15 20 5 10 15 20 25 30 35 40 45 5055 60с Рис. 15. Динамика условного (а) и безусловного (б) слюноотделения в упроченном стереотипе на звуки метронома (1), при 33-м применении нового стереотипа световых раздражителей (2) и только пищевого безусловного раздражителя (3). При последовательной суммации оба стереотипа раздражителей применяли в одном и том же опыте. В одних опытах сначала действовал метроном 10 с, затем свет 10 с, в других, наоборот, сначала свет, а затем метроном (рис. 16, собака № 7). Во всех опытах уровень условной секреции снижался и при примене- Рис. 16. Динамика условного (а) и безусловного (б) слюноотделения в опытах с применением упроченного стереотипа на звуки метронома (/) и новых световых раздражителей (2) при последовательной суммации двух стереотипов «метроном + свет» (3) или «свет+метроном» (4). 120 нии света и в последействии по сравнению с тем, который был при применении только метронома. Снижалось и безусловное слюноотделение, особенно в первые 5 с действия безусловного раздражителя. Эти факты указывают на тормозное влияние света. Однако в опытах с последовательной суммацией уровень условного и безусловного слюноотделения в начальной фазе превышал таковой при применении только светового стереотипа, что свидетельствует об интенсивности возбуждения от наличного или следового действия звуковых раздражителей, которое в значительной степени изменяло эффект световых. Свет на следах действия метронома вызывал правильные эффекты в зависимости от того, применялся он после положительных или тормозных звуковых раздражителей. На основании работ представителей павловской школы принято считать, что возбуждение из разных анализаторов суммируется в корковом представительстве безусловного рефлекса. Поэтому естественно допустить, что в тех случаях, когда звуковые раздражители были применены в одном и том же опыте со световыми, в корковом представительстве безусловного рефлекса под влиянием звуковых раздражителей сохранился след и возникло достаточно интенсивное возбуждение, чтобы привлечь к себе возбуждение из зрительного анализатора и снять тем самым тормозной блок в нем. Повторные опыты с суммацией способствовали формированию стереотипа световых рефлексов и четкому разграничению двух систем деятельности при их чередовании. Итак, стереотип новых световых раздражителей той же частоты прерываний, что и звук метронома, не воспроизводил ритмического системного процесса, а в течение более или менее длительного времени вызывал условные секреторные реакции по величине ниже тормозных рефлексов в стереотипе метрономов. Точно так же протекала выработка стереотипа на кожно-тактильные (касалки) раздражители. Это указывает на наличие сопряженного торможения в анализаторах, не участвующих в осуществлении упроченного стереотипа. 121 Изучая межцентральные взаимоотношения в коре при применении ритмического стереотипа из двух положительных раздражителей (метроном и свет), Е. В. Яковлева (1953) наблюдала закономерные изменения субординационной хронаксии, которое она связывала с разной выраженностью индукционного механизма. Наши опыты позволяют утверждать, что так называемая автоматизация упроченного динамического ритмического стереотипа связана с функциональной его изоляцией корковым индукционным торможением, развивающимся как в нервных элементах того же анализатора, так и в других анализаторах, не участвующих в осуществлении данного упроченного стереотипа. Это согласуется с мнением авторов, изучавших ритмические стереотипы и двигательные навыки у людей (Н. В. Зимкин, Я. Б. Лехтман, 1951; Д. Г. Квасов, 1952; М. А. Алексеев, 1955; Л. Г. Воронин, 1961). Перестройка межанализаторных отношений при выработке стереотипа новых рефлексов происходит с разной скоростью в зависимости от типа нервной системы и функционального состояния. Например, у собаки сильного уравновешенного подвижного типа нервной системы (№ 2) уже через 15 опытов с применением светового стереотипа (III серия) наблюдались четкие ритмические колебания рефлексов на свет и устойчивое их дифференцирование, а также стойкое разграничение двух систем деятельности. После месячного перерыва в опытах (IV серия) условные рефлексы по величине были такими же, как и до перерыва. У собаки сильного уравновешенного по силе, но неуравновешенного по подвижности, с инертным тормозным процессом типа (№ 7) такие отношения устанавливались спустя 55—65 применений светового стереотипа (XI—XIV серия) и лишь после специальных вмешательств — опытов с последовательной суммацией двух стереотипов (табл. 22). По-иному вырабатывался третий стереотип на тоны при чередовании его с вновь сформированным стереотипом световых рефлексов. Здесь уже в первых 5 опытах с применением системы тонов начали отмечаться правильные отношения между реакциями на 122 Т а б л и ц а 22 Величины условных рефлексов при чередовании двух стереотипов — на звук метронома (М) и на свет (С) (в делениях шкалы) Номер собаки 2 7 Рефлексы Условные + Условные Безусловные Условные + Условные Безусловные Исходные опыты М С 37 4 7 4 219 232 26 0 0 4 221 218 I М 41 5 207 28 2 257 III С 3 3 221 3 3 234 М 39 4 273 25 4 277 Серии (по 10 опытов) IV XI С М С М С 20 40 21 1 4 1 275 200 233 2 33 1 31 8 2 2 1 4 2 274 286 228 293 280 XIV М С 39 21 4 1 287 288 П р и м е ч а н и е . У собаки № 2 стереотип М исходно применяли в 600 опытах, у собаки Л"° 7 — в 649 опытах. 123 Таблица 23 Величина условных рефлексов при выработке третьего ритмического стереотипа новых рефлексов на тоны, (Т) в чередовании с вновь сформированным стереотипом на свет (в делениях шкалы) Опыт Стереотипы раздражителей № 68 № 1 № 5 С=120+ Т=1000+ С=60 Т=500 С=180+ Т=1500+ С=150 Т=1250 С=240+ Т—2000+ С=210 Т=1750 С=300+ Т=2600+ С=270 Т=2250 С=300+ Т=2500+ Средняя величина условных рефлексов: положительных тормозных Серия (по 10 опытов) II Ш I IV С Т Т С Т С Т С Т С Т 18 0 12 2 27 3 34 9 32 0 5 0 1 0 16 20 10 0 8 0 7 0 25 0 8 9 47 15 3 13 2 24 2 17 0 15 2 3 11 0 17 9 6 6 И 9 0 7 0 8 1 8 6 13 11 3 6 0 12 3 15 9 18 14 1 17 1 18 1 23 4 22 26 0 28 0 29 1 18 6 17 19 0 25 0 40 1 38 0 21 33 0 42 4 55 0 58 2 47 25 3 4 8 19 2 17 2 9 4 9 2 12 4 19 2 24 2 29 0 47 1 124 подкрепление и неподкрепляемые раздражители, хотя реакции на первые из них и были в среднем ниже, чем на свет (табл. 23, собака №7). В дальнейшем величина положительных рефлексов на тоны закономерно увеличивалась и превысила рефлексы на свет. Это подтверждает наличие обобщения упроченного системного ритмического процесса в звуковом анализаторе, а также доминантный его характер, что ускоряло и облегчало формирование однотипного стереотипа новых рефлексов в одноименном анализаторе. Таким образом, результаты образования новых сложных ритмических стереотипов на звуковые, световые и кожно-тактильные раздражители при чередовании их через день с хорошо упроченным стереотипом звуковых рефлексов обнаружили наличие сложных межцентральных отношений в анализаторах. В стадии автоматизации звукового ритмического стереотипа наблюдается генерализация системного нервного процесса только в одноименном анализаторе. В процессе стереотипной условнорефлекторной деятельности между различными анализаторами устанавливаются индукционные отношения. Упроченный стереотип в одном анализаторе, обладая доминантными свойствами, сопряженно тормозит другие анализаторы. В зависимости от степени концентрации нервных процессов в упроченном стереотипе индукционное торможение может выявляться и в элементах одноименного анализатора, не участвующих в осуществлении выработанной деятельности. В них может воспроизводиться ритмическая смена возбудимости в «контрфазе» с упроченным системным нервным процессом и на низком уровне. Это отчетливо выступает при снижении подвижности нервных процессов, что показало и исследование межанализаторных (межполушарных) отношений, проведенное Т. Е. Колосовой и М. М. Хананашвили (1972) с использованием методики односторонних условных секреторных рефлексов (К. С. Абуладзе, 1953). Эти рефлексы сами по себе характеризуются инертностью. В случае образования ритмического стереотипа, например, правосторонних рефлексов, слева наблюдается контрфазное его воспроизведение, которое удерживается значительное время. 125 Образование стереотипа стереотипов на разномодальные раздражители Для выяснения взаимоотношений и особенностей одновременного образования нескольких разно- модальных стереотипов использовали впервые взятых в эксперимент собак, у которых сразу одновременно вырабатывали два ритмико-мозаических стереотипа на разную частоту ударов метронома (М) и на такую же частоту мельканий света (С). В каждом из стереотипов с первого опыта вырабатывали четыре положительных (+) и четыре тормозных (—) рефлекса. Раздражители в стереотипах применяли в следующем порядке: М-120+, М-60—, М-180+, М-150—, М-240+, М-210—, М-300+, М-270— М-300+ и С= 120 + , С = 60— С = 180 + , С = 150—, С = 240 + , С = 210—, С = 300 + , С = 270—, С=300 + . Стереотипы применяли через день попеременно. В последующем у всех собак вырабатывали третий стереотип на чистые тоны: Т=1000 + , Т —500—, Т= 1500 + , Т= 1250—, Т = 2000 + , Т= 1750—, Т = 2500+, Т=2250—, Т = 2500 + . Для контроля у других собак (№ 17 и 18) вырабатывали вначале стереотипы только положительных рефлексов, а затем — дифференцировки. При одновременной первоначальной выработке двух ритмико-мозаических стереотипов на разномодальные раздражители за Р/г года работы не удалось получить устойчивой нормальной условнорефлектор- ной деятельности, наблюдавшейся у собак с предварительно сформированными стереотипами положительных рефлексов на те же раздражители. Факты показывают, что скорость выработки двух стереотипов зависит от способа их формирования. Если предварительно выработаны положительные рефлексы, то последующее образование ритмико-мозаических стереотипов происходит легко, а величина положительных рефлексов увеличивается даже в 2—3 раза. Если сразу образуются ритмико-мозаические стереотипы, то быстро развиваются нарушения высшей нервной деятельности с явлениями как общего торможения, так и локального, особенно приуроченного к началу осуществления стереотипов. Локальное торможение стойко удерживается и может распространять126 ся на другие звенья систем. Уже с первых опытов выступает существенная разница в изменениях величины и динамики условного и безусловного слюноотделения у собак, у которых формируются только положительные рефлексы или положительные в сочетании с тормозными. У первых из них безусловное слюноотделение в начальной фазе нарастает от опыта к опыту, а у вторых, наоборот, снижается. Это свидетельствует о разном изменении функционального состояния коркового представительства безусловного рефлекса в обоих случаях (Н. П. Муравьева, 1973). Рис. 17. Воспроизведение выработанной системы чередования двух стереотипов (А) на свет (незаштриховано) и на звук метронома (заштриховано) при применении только одного стереотипа звуковых раздражителей (Б) по длительности задержек начала безусловного слюноотделения. При одновременной выработке двух ритмико-мозаических стереотипов, несмотря на развитие общего тормозного состояния, быстро образуется динамический стереотип стереотипов, иначе говоря, интегративный нервный процесс, объединяющий стереотипы в одну систему. На это указывает своеобразное воспроизведение ритма чередования двух стереотипов по длительности задержек двигательных и секреторных безусловных пищевых реакций, которые всегда были продолжительнее в стереотипе световых раздражителей, чем звуковых. Такая закономерность сохранялась и воспроизводилась в случае перехода от чередования двух стереотипов к применению одного из них (рис. 17, собака № 15). 127 Таблица 24 Зависимость эффекта первого раздражителя стереотипа от места его применения в опыте (№ 125—129) и состояния тормозного процесса (в делениях шкалы) Место Стереотип раздра- раздражителей жителя в системе — 1+ 2— 3+ 4— 5+ 6— 7+ 8— 9+ — — (М-60—) М-120+ М-60— М-180+ М-150— М-240+ М-210— М-300+ М-270— М-300+ (М-60—) (М-120+) Опыт № 124 — 0 н. е. 1 13—9 4 31 0 33 0 22 — — № 125 — 0 н. е. 0 1—12 3 8 29 19 22 29 3 42 № 126 — 2 н. е. 3 0 н. е. 0 2—18 24 22 17 18 1 36 № 129 — 2 н. е. 5 2—70 8 5-5 16 12 19 22 0 39 № 130 11 0—40 20 20 5 53 4 4 19 3 — — № 132 0 3-8 7 40 11 48 10 47 1 31 — — № 133 — 0 н.е. 0 3 13 27 8 30 0 26 — — № 137, бром 3 г — 0—14 0 15 9 10 2 43 3 29 — № 139 — 0 1 31 0 38 0 31 0 0 —— — П р и м е ч а н и е . В скобках указаны раздражители, применявшиеся экстренно в некоторых опытах. Второе число после черточки — длительность задержки акта еды в секундах. Сокращение: н. е. — не ест. 128 Интеграцию стереотипов в единую систему подтверждают также опыты, в которых после тренировки (для снятия тормозного состояния) только положительных рефлексов и повышения их величины в один из стереотипов (звуковой) вводили дифференцировки. В таких случаях резко и даже раньше с меньшим скрытым периодом снижались и нарушались положительные рефлексы в другом стереотипе (световом), хотя в нем не применяли тормозных раздражителей и, более того, оба стереотипа применялись в разные дни. Вновь возникали задержки двигательных и секреторных условных и безусловных реакций, отказы от пищи, особенно стабильные после первых раздражителей стереотипов, условные рефлексы на которые полностью тормозились. Торможение первых рефлексов стойко удерживалось даже при длительном (50 опытов) применении только одного стереотипа, когда другие рефлексы увеличивались (табл. 24, собака № 16). Определяли влияние на нарушенную условнорефлекторную деятельность применения тормозного раздражителя (М—60) перед стереотипом (№ 130—132) и введения брома (№ 137). Торможение возникало в интегрирующем нервном процессе, объединяющем стереотипы в единую систему, в начальных звеньях, запускающих длительно текущие нервные процессы, и не было связано с самими первыми раздражителями. Это показали опыты с повторным применением первой пары раздражителей после всего стереотипа, когда первый положительный раздражитель вызывал значительный эффект, а тормозной — низкий; отказов от пищи не было (табл. 24, опыты № 125—129). Торможение в первом звене, запускающем длительно текущий нервный процесс, стойко сохранялось и воспроизводилось в отсутствие непосредственной причины его развития — одновременной выработки в чередовании двух ритмико-мозаических разномодальных стереотипов. Это говорило о патологически инертном его характере и условнорефлекторном воспроизведении по механизму укороченного условного рефлекса первого типа, в данном случае уже патологического (П. С. Купалов, 1949). 129 Локальное патологически инертное тормозное состояние возникло вследствие постоянного несоответствия двух процессов — длительных следовых и возникающих в ходе непосредственного действия условных раздражителей другой модальности при чередовании двух ритмико-мозаических стереотипов разномодальных раздражителей. Фактор, способствующий его развитию,— общее низкое функциональное состояние коры головного мозга, формирующееся в этих условиях, а следовательно, снижение подвижности нервных процессов и условнорефлекторных механизмов, как и в случае одновременной выработки положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе у нетренированных собак. После длительной тренировки одного ритмикомозаического стереотипа звуковых рефлексов применение второго аналогичного стереотипа световых раздражителей вновь вызывало резкое ухудшение рефлексов в обоих стереотипах и прежде всего на первые раздражители. Это также подтверждало наличие интеграции двух стереотипов — интегрированного системного нервного процесса. При выработке третьего аналогичного стереотипа на новые раздражители (тоны) лишь постепенно происходила нормализация высшей нервной деятельности. Условные рефлексы на все положительные раздражители повышались, но на первые раздражители стереотипов в последнюю очередь (рис. 18, 1 1 1 Б ) . Выработка третьего стереотипа в чередовании с двумя упроченными четко выявила генерализацию системных нервных процессов и функциональное состояние их различных звеньев, торможение начальных звеньев в тех случаях, когда одновременно формировались два ритмико-мозаических стереотипа. Поскольку улучшение высшей нервной деятельности после выработки третьего стереотипа наступило не сразу, можно думать, что ее нормализация при включении новых нейрональных ансамблей происходит за счет повышения общего тонуса головного мозга и постепенной условнорефлекторной перестройки старых и формирования новых межцентральных отношений. Таким образом, при одновременной выработке в строгом порядке чередования двух ритмико-мозаических стереотипов на раздражители разной модально130 сти образуется стереотип стереотипов. При этом формируются временные связи на конкретные раздражители, системные нервные процессы, приуроченные к соответствующим анализаторам, интегративный системный процесс, объединяющий системные процессы, лежащие в основе применяемых стереотипов, общее Место раздражителя в стереотипе Рис. 18. Средние величины условных рефлексов в упроченных ритмико-мозаических стереотипах на звуки метронома (I) и свет (2) и воспроизведение их колебаний новым стереотипом тонов (3) при выработке его в системе чередования с упроченными (по данным 5 применений). Собаки № 18 (I ), № 17 (II) и № 16 (IIIA). ШБ — нормализация протекания системных процессов и повышение положительных рефлексов по мере применения системы из трех стереотипов. функциональное состояние (тонус) головного мозга и локальный тонус, приуроченный к отдельным звеньям системных процессов. Одновременная выработка в чередовании через день двух разномодальных ритмико-мозаических стереотипов может привести к образованию патологически инертного тормозного состояния в интегративном системном процессе, объединяющем длительные специализированные следы первых раздражителей стереотипов, в начальных, запускающих звеньях системных нервных процессов. Это 131 локальное патологическое тормозное состояние развивается на фоне низкого общего тонуса в результате несоответствия подготовительного системного нервного процесса текущим процессам, возникающим при действии раздражителей другой модальности. Формирование нового интегративного системного процесса на порядок применения стереотипов Для выяснения механизма взаимодействия длительно текущих процессов вырабатывали и применяли в чередующемся порядке от двух до четырех сложных ритмических стереотипов на условные раздражители разной модальности. Сначала стереотипы применяли в одном порядке в течение более или менее длительного времени, затем порядок применения изменяли. Экспериментальные данные показали фиксацию и воспроизведение порядка применения стереотипов, формирование нового интегративного системного процесса на каждый порядок применения объединяемых стереотипов, формирование сложной иерархической системы систем (стереотипа стереотипов) нервных процессов. Интегративный процесс, помимо объединения в одно целое длительно текущих процессов, лежащих в основе стереотипов раздражителей, подготавливает и регулирует последовательный их запуск. Благодаря этому условные рефлексы, в том числе и на первый раздражитель в стереотипе, протекают на высоком уровне (Н. П. Муравьева, 1972, 1973). Были получены подтверждения специфической организации длительно текущих процессов, приуроченной к данному стереотипу раздражителей и соответствующему анализатору. Специфическое значение их не утрачивалось, несмотря на длительное применение стереотипов. Опыты показали, что при введении в систему двух стереотипов разномодальных раздражителей третьего изменяются рефлексы на все раздражители, причем особенно резко на первые раздражители, эффект на которые иногда снижается вплоть до нуля. Если бы стереотипы запускались только обстановкой эксперимента или первым раздражителем, то порядок их 132 Таблица 25 Величины условных секреторных рефлексов при включении стереотипов и нарушении порядка их применения (в делениях шкалы) I. Т-С Стереотипы раздражителей II. М-Т-С III. М-С-Т 89 С 21 Т 20 Т СЧ 708 М 46 31 16 66 34 22 35 4 38 37 26 33 М-60— С-60— Т-500— 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 М-180+ С-180+ Т-1500+ 13 13 10 13 36 43 30 5 43 49 22 22 19 35 41 35 16 56 24 46 М-150— С-150— Т-1250-— 0 0 2 0 0 0 0 16 М-240+ С-240+ Т-2000+ 12 19 19 16 17 55 39 31 44 21 15 51 44 18 53 57 49 42 40 57 М-210— С-210— Т-1750— 7 0 0 0 0 2 5 0 0 М-300+ С-300+ Т-2500+ 30 11 17 0 21 59 40 20 60 47 13 36 44 34 65 35 35 55 41 65 М-270— С-270— Т-2250— 7 10 0 0 0 3 18 0 1 4 0 5 М-300+ С-300+ Т-2500+ 25 15 26 — 1 0 9 25 44 0 0 0 3 5 3 0 6 5 0 0 10 0 0 1 3 0 52 33 40 0 2 0 0 21 28 0 0 0 24 13 1 0 00 1 0 88 С 707 М 68 23 19 19 Т 3 0 87 С 706 М 25 22 0 18 Т 25 0 86 С 705 М Т-1000+ 13 Т С-120+ 0 81 С 79 С с700 М 78 С М-120+ 11 Т 10 Т 698 М Номер опыта, система 15 1 00 00 33 30 21 45 133 применения был бы безразличен, так как в опыте применяли только один стереотип. Так, у одной из собак (№ 7) применяли систему из двух стереотипов, образованных на тоны и свет (табл. 25, I). В тот день, когда должны были применяться тоны, вводили третий, хорошо упроченный стереотип на удары метронома и после этого начинали применять систему из трех стереотипов (М—Т—С), чередующихся в строгом порядке с интервалами в сутки. Стереотип на звуки метронома воспроизвел сформированный ритмический системный процесс, но на более низком уровне, чем прежде. В примененном на следующий день стереотипе тонов отмечалось полное торможение первого (на Т-1000-f) и последнего (на Т-2500+) рефлексов. То же происходило и на другой день в стереотипе световых раздражителей (табл. 25, II, опыты № 11 и 79). После этого в каждом стереотипе положительные рефлексы восстановились и даже повысились, причем эффекты соответствовали силе условных раздражителей (табл. 25,11, опыты № 700, 13 и 81). При введении в систему двух чередующихся стереотипов третьего их собственная структура не изменялась. Поэтому торможение первого рефлекса в «тоновом» и «световом» стереотипах было связано с нарушением выработанного порядка их применения. Это подтвердили последующие опыты, в которых меняли порядок применения трех сформированных стереотипов. Например, вместо чередования М—Т—С (табл. 25,11, опыты № 700, 13 и 81) применяли М—С—Т (табл. 15,111, опыты № 705, 86 и 18). После этого в течение 2—3 дней стереотип на свет воспроизводил уровень рефлексов на тоны, а стереотип тонов — на свет (табл. 25,111, опыты № 86, 87, 18 и 19). По мере применения нового порядка стереотипов устанавливались прежние соотношения и раздражители стереотипов вновь вызывали эффекты в соответствии с физиологической силой. Позже всех восстанавливались рефлексы на первые раздражители стереотипов. Так как все стереотипы имели одинаковую ритмическую структуру в виде чередования положительных и тормозных раздражителей, то изменения естественно было объяснить специфической организацией системных процессов, их приуроченностью к тем или 134 другим анализаторам и вместе с тем системным объединением стереотипов. Последнее обстоятельство подтверждалось также следующим фактом: чем длительнее тренировали систему стереотипов, тем больше нарушалось их протекание при изменении выработанного порядка применения, особенно в тех случаях, когда при новом порядке применяли стереотипы другой модальности (рис. 19, собака № 4). Рис. 19. Средние величины положительных рефлексов стереотипов и нарушение их ритмического протекания на слабые раздражители (свет — 7, касалка — 8) при изменении упроченного в течение 110 опытов порядка чередования четырех стереотипов (С — Т — К — М) на другой порядок (Т — С — М — К) по данным 5 применений. Стереотипы: /, 5 — н а звуки метронома; 2, 6 — на тоны; 3, 7 — н а свет; 4, 8— на касалки. 1—4 исходное применение стереотипов; 5—8 — после изменения порядка их чередования. Значительное изменение рефлекса на первый, запускающий стереотип раздражитель, если в деятельность включался аналогичный по структуре стереотип новых раздражителей, особенно другой модальности, очевидно, связано со следовыми влияниями от предшествующего дня опытов. Нервная система настроена на ту систему деятельности, которая осуществлялась накануне, а предъявляются новые раздражители другой модальности. Возникает несоответствие между подготовительной и наличной деятельностью, «сшибка» сложноорганизованных нервных 135 процессов. Показателем этого служит торможение первых положительных рефлексов стереотипов, растормаживание дифференцировок и изменение других условных рефлексов. Следует заметить, что развитие торможения первых условных рефлексов не при первом применении новой последовательности стереотипов, а позднее (при втором — третьем) отрицает его связь с ориентировочным рефлексом. Из экспериментальных данных видно, что при выработке нового стереотипа в чередовании с упроченными позже всех выявляется условный рефлекс на первый раздражитель стереотипа, в то время как другие рефлексы уже имеются в наличии. По мере применения нескольких стереотипов нередко отмечалось снижение эффектов на последние раздражители в опыте. Можно предположить, что по мере применения нескольких чередующихся по дням стереотипов происходит концентрация длительно текущих системных процессов в пределах каждого стереотипа и подготовка по ходу его выполнения к осуществлению следующего стереотипа. Поэтому следовые процессы от стереотипов разных условных раздражителей уже не оказывают тормозящего влияния друг на друга в начале той или иной системы деятельности, а уровень положительных рефлексов, в том числе и на первый раздражитель, повышается. Начальный момент действия первого раздражителя каждого стереотипа запускает всю последующую сложную системную организацию процессов, обусловливающую протекание каждого из стереотипов. Если бы каждый стереотип запускался только начальным моментом действия его первого раздражителя, то было бы безразлично, в кадом порядке применяются стереотипы (после концентрирования системных процессов). Оказалось, однако, что изменение выработанного порядка применения стереотипов снова сопровождалось торможением (и не только первого рефлекса). Поэтому приходится допустить, что каждый раз при введении нового стереотипа или при изменении порядка применения выработанных формируются новые межцентральные отношения в коре головного мозга. В чем они заключаются? Установлено, что на порядок и цепь разнообразных раздражителей, сложный комплекс их вырабатывает136 ся положительный условный рефлекс. На другой порядок применения тех же раздражителей можно выработать дифференцировку (А. Г. Иванов-Смоленский, 1927, 1952; Л. Г. Воронин, 1952). Следовательно, нервная система дифференцирует разный порядок одних и тех же раздражителей. В основе тех и других рефлексов лежит разная структурно-функциональная организация нервных процессов коркового возбуждения и торможения, разный стереотип их организации, что было показано как на одном рефлексе, так и на их системе [П. С. Купалов, 1933, 1946, 1947, 1949, 1962; Э. А. Асратян, 1938; Г. В. Скипин, 1938; Д. П. Неумывака (Капустник), 1954, 1965; Н. П. Муравьева, 1966], а также при объединении нескольких систем в одну (М. М. Хананашвили и В. Д. Волкова, 1970). По тем же механизмам нервная система фиксирует и воспроизводит разнообразную деятельность на протяжении нескольких суток. При этом формируется новый интегративный системный нервный процесс на чередование объединяемых им системных нервных процессов, лежащих в основе каждого из применяемых стереотипов. Можно сказать, что в коре головного мозга формируется сложная иерархическая система систем нервных процессов, или стереотип стереотипов, или система и подсистемы, или программа и субпрограммы и т. п. Этот новый интегративный системный процесс не только объединяет системные процессы, его составляющие, но и подготавливает и регулирует последовательный их запуск. Поэтому когда сформирован такой процесс, тогда настройка нервных центров, особенно анализаторных систем, происходит именно на ту деятельность, которая должна протекать в данном опыте. Условные рефлексы на первый раздражитель, запускающий конкретный системный нервный процесс, приобретают нормальную или даже большую, чем в исходных опытах, величину. Длительно текущие системные процессы, лежащие в основе каждого стереотипа раздражителей, так же как и объединяющий их новый интегративный системный процесс, формируются на специализированных следах условных раздражителей. Однако следы имеют разную временную характеристику (минуты и не137 сколько суток) и имеют отношение к долгосрочной памяти. Итак, к подготовительной функции длительно текущих процессов прибавляется пусковая функция. В известной степени подтверждение такой возможности содержится в одной из работ Н. Ю. Беленкова (1973), в которой рассматриваются в качестве эквивалента пусковой стимуляции (афферентации) энграммы ранее действовавших раздражителей, хранящиеся в памяти. Энграммы извлекаются из памяти и включаются в афферентный синтез вместо пусковой стимуляции под влиянием доминирующей мотивации и обстановочного фона. В механизме произвольных актов энграммы представляются эквивалентами реально действующих раздражителей. Таким образом, на примере образования и применения в порядке чередования нескольких (3—4) стереотипов выступает формирование поведения или жизненного стереотипа, охватывающего 4 дня и более в единую сложноорганизованную деятельность. Формирование комбинированного стереотипа из нескольких ритмикомозаических стереотипов и вероятностно организованной системы Сложная приспособительная условнорефлек- торная деятельность основывается преимущественно на комбинации систем временных связей, образованных стереотипно и случайно при разной вероятности их подкрепления и интегрированных в единую смешанную систему. Экспериментальное изучение таких систем проводили по ситуационной методике. В одних случаях условные рефлексы, организованные в стереотипную и случайную систему, вырабатывали одновременно, в других — последовательно. Оказалось, что одновременное образование двух разно организованных систем представляет более трудную задачу, чем последовательное их формирование. В первом случае более резко выступают взаимодействие и последействие систем, более выражен ориентировочный рефлекс, нередко возникают вегетативные и голосовые реакции, отражающие эмоциональное напряжение. Нервные процессы, лежащие в основе сте138 реотипно и случайно организованных систем, характеризуются разными свойствами (О. Н. Воеводина, М. М. Хананашвили, 1970; О. Н. Воеводина, 1971; М. М. Хананашвили, 1970, 1972; Д. Н. Меницкий, В. В. Трубачев, 1974). Наши исследования продолжили выяснение особенностей организации стохастической системы в системе ритмических стереотипов и взаимодействия стереотипно и случайно организованных систем условных секреторных рефлексов при формировании сложной комбинированной системы систем, что чаще встречается в естественных условиях. Для этого собакам с упроченными системами из 3—4 ритмико-мозаиче- ских стереотипов, образованных на удары метронома (М), тоны (Т), касалки (К) и прерывистый свет (С), предъявляли стохастическую систему, в которой вырабатывали положительный рефлекс на звонок (Зв+) и тормозной — на зуммер (Зум—), применяемые по четырехзначной таблице случайных чисел с вероятностью 0,5. Опыт, как и в стереотипно организованных системах, начинали с положительного раздражителя, который повторяли в случайном порядке 5 раз в каждом опыте и подкрепляли независимо от места применения в системе. Число тормозных раздражителей варьировало от одного до восьми применений в опыте. Все системы чередовали в строгой последовательности в течение 4 или 5 дней, после чего повторяли в том же порядке. Так, например, при применении четырех систем по одной в день порядок был следующий: М—С—Т—Зв—М—С—Т—Зв и т. д., или в числовом выражении: I—II—III—IV—I—II— —III—IV. При выработке случайно организованной системы у всех собак уже в первых 5 опытах четко различались средние величины условных рефлексов на подкрепляемый и неподкрепляемый раздражители. При первом применении случайной системы отчетливо выступило влияние на нее сформированного ритмического системного процесса, особенно в начале опыта — в первом запускающем звене. Подкрепляемый раздражитель (звонок) вызывал значительно меньший эффект на тормозном по стереотипу месте (2—), чем на месте положительного раздражителя (1+). Неподкрепляемый раздражитель (зуммер), 139 примененный на месте положительного по стереотипу раздражителя (3+), вызывал большой эффект. Однако эффект раздражителей случайной системы определяло не место в стереотипе. Так, при двукратном последовательном применении тормозного раздражителя в том же опыте второй эффект был больше, чем первый, на положительном месте по стереотипу. Например, в опыте № 285/5 (табл. 26, собака № 18) на 5-м положительном по стереотипу месте зуммер вызывал эффект, равный 1 делению, а на 6-м тормозн о м — 1 4 делениям, хотя по началу того же опыта можно было предположить, что эффект на зуммер определяется местом его применения по стереотипу. При двукратном применении положительного раздражителя второй эффект закономерно был меньше первого, а при двукратном применении тормозного, наоборот, второй эффект всегда был больше (см. табл. 26, собака № 18, опыт 277/3; собака № 16, опыт № 390/8 и № 414/14). Независимость эффекта раздражителей случайной системы от места в ритмическом стереотипе подтвердили и другие факты. Например, в конце опыта № 390/8 (см. табл. 26, собака № 16) эффект на звонок составлял 48 делений, хотя раздражитель действовал на тормозном по стереотипу месте и после трехкратного применения тормозного раздражителя. В этом случае можно было ожидать суммацию торможения и ее последействие. При трехкратном применении тормозного раздражителя величина рефлекса правильно ритмически колебалась на низком уровне (см. табл. 26, собака № 16, 6—19—7 и 0—10— 7). Как видно, колебания также не были связаны с местом применения раздражителей по стереотипу, но указывали на ритмическую смену состояний повышенной и пониженной возбудимости, которая выявлялась при применении раздражителей случайной системы. Итак, внутренняя сформированная структура длительно текущего нервного процесса, ритм смены состояний коры головного мозга вместе с регулирующим механизмом обратных связей от ритма действия безусловного раздражителя и его нарушения при применении случайной системы имеют доминирующее значение и влияют на протекание случайной системы. По мере применения последней происходит стабили140 зация рефлексов и ритмические стереотипы оказывают меньшее влияние. Величина рефлексов случайной системы в значительной степени определяется выработанным значением условных раздражителей (см. табл. 26, собака № 16, опыт № 418/15). Таблица 26 Воспроизведение сформированного ритмического длительно текущего нервного процесса раздражителями случайной системы (величина рефлексов в делениях шкалы) рефлексы система ефлексы опыт № 418/15 24 Зв+ 40 Зв+ 34 Зв+ 35 рефлексы 44 Зв+ система 1 + Зв+ опыт 390/8 рефлексы 1 система опыт № 285/5 Собака 16 № опыт № 414/14 система опыт № 277/3 рефлексы № 18 Место в стереоти гсистема а Собака 2— Зум— 23 3+ Зв+ 23 4— Зв+ 10 5+ Зум— 2 6— Зв+ 33 7+ Зв+ 19 8— Зум— 14 9+ 10— 11 + 12— Зум— 9 Зум— 14 Зв+ 22 Зум— 1 З.ум— 14 Зв+ 30 Зум— 4 Зв+ 26 Зум— 9 Зв+ 17 Зум— 12 Зум— Зум— Зум— Зв+ Зв+ Зум— Зв+ Зум— Зум— Зум— Зв+ 6 19 7 39 17 2 38 0 10 7 48 Зум— 5 Зв+ 48 Зв+ 29 Зум— 6 Зум— 12 Зв+ 39 Зв+ 20 Зум— 10 Зум— 11 Зум— 6 Зв+ 35 Зум— 0 Зум— 0 Зум— 0 Зв+ 26 Зум— 2 Зв+ 21 Зум— 1 Зв+ 13+ 29 П р и м е ч а н и е . В числителе указан порядковый номер опыта, в знаменателе — число применений случайной системы. Еще более интересно влияние случайной системы на протекание ритмических стереотипов, потому что случайную систему применяли только один раз в 4— 5 дней, тогда как в остальные дни применяли соответственно три или четыре ритмических стереотипа разномодальных раздражителей (см. табл. 27, собака № 16). Упроченная ритмическая деятельность бы141 ла доминантной. И тем не менее на нее четко влияла случайная система. Это влияние было двух типов: одно выступило в стереотипах, следующих после случайной системы, другое — в предшествующих. Первый тип имел следовой характер и указывал на постоянное «стремление» высших отделов нервной системы к выявлению закономерностей даже в случайной среде, к фиксации сложных следов предшествующих раздражений и их воспроизведению в последующих системах. Так, например, после трехкратного подряд применения тормозного раздражителя в стохастической системе (см. табл. 27, собака № 16, опыт № 382/6) в последующих опытах оказался резко снижен эффект на положительный раздражитель, примененный на третьем месте как в звуковом (М), так и в зрительном (С) стереотипе. Таблица 27 Величина условных рефлексов в ритмических стереотипах на звуки метронома (М) и свет (С) при трехкратном применении тормозного и двукратном положительного раздражителя в случайной системе (в делениях шкалы) Место в стереотипе 1+ 2 3+ 4 5+ 6 7+ 8 9+ 10 Система, номер опыта т 381/69 26 0 38 0 25 0 20 1 37 9 Зв-Зум 382/6 +45 –8 –9 –12 +45 +27 –4 –6 +45 М 383/146 51 10 16 15 28 13 26 3 29 5 С 384/90 32 2 4 0 60 0 44 0 39 0 Т 385/70 26 5 26 8 34 ; 0 40 0 29 13 Зв-Зум 386 7 +33 –6 +30 –6 +34 –1 + 16 +5 П р и м е ч а н и е . В числителе указан порядковый номер опыта, в знаменателе — число применений данной системы. Знак «+» или «—» перед числом соответствует применению положительного или тормозного раздражителя в случайной системе. 142 Другой тип влияния выражался в изменении особенно первых рефлексов в одном или двух стереотипах, предшествующих случайной системе. Такие изменения характерны для организации системных нервных процессов, в которых каждое предшествующее звено сигнализирует последующее и подкрепляется этим последним. Их можно рассматривать как указание на формирование нового интегративного процесса на порядок применяемых систем, им объединяемых в одно целое. Так, из табл. 27 видно, что в стереотипе тонов, предшествовавшем применению стохастической системы, первые положительные рефлексы были ниже, чем в других стереотипах. Явление Рис. 20. Средние величины первых рефл ексов разномодальных ритмико-мозаических стереотипов после включения в их стереотип стохастической системы по данным 5 применений. Собаки № 4 , 16, 18, 17 и 15. /—V — последовательность применения систем в стереотипе. Рефлексы: / — на свет, 2— на метроном, 3 — на касалку, 4 — на тон, 5 — на звонок. Заштрихованные столбики — первые рефлексы до включения стохастической системы, незаштрихованные — те же рефлексы после ее включения. Последний ( V или I V ) незаштрихованный столбик — величина первого рефлекса в случайной системе 142 наибольшего изменения рефлексов в стереотипе, предшествующем стохастической системе, не случайно наблюдалось у всех собак и было наиболее отчетливо выражено в первых 5 опытах выработки случайной системы, особенно на первом положительном рефлексе стереотипов. При этом у одних собак отмечалось наибольшее повышение первого рефлекса (рис. 20, № 16 и 18), а у других его снижение (№ 4, 17 и 15) в одном или даже в двух (№ 4 и 16) стереотипах, предшествующих случайной системе. Меньше всего изменялись условные рефлексы в стереотипе, следующем после стохастической системы, т. е. в первом по месту его применения в системе систем. Тот факт, что изменения первых рефлексов нарастали по мере при143 Таблица 28 Относительные изменения средней величины первого положительного рефлекса (а) системы и всех положительных рефлексов за опыт (б), безусловного слюноотделения за 60 с и за первые (I) и вторые (II) 30 с Условные положительные рефлексы М С Т Зв Серия опытов а б 6 а б а б а Диф М б Собака № 16 Исходная 100% 100% 100% 4 +35 +25 +55 —4 +63 +8 5 +15 +14 +20 —4 +32 —8 —12 +7 +45 —12 +16 —15 Исходная 100% 100% 100% 6 —12 —10 +38 —17 —71 —11 6 — 4 1 — 1 0 —25 —50 —57 —56 6 —41 —40 —63 —33 —86 —78 — 7% 100% 17 +43 +67 28 +39 +67 23 Собака № 17 — 10% 100% 33 —80 —50 67 —50 —67 50 ферениировки С т Зум Безусловное слюноотделение с М т 60 8% 15% 8 8 13 11 17 14 II 60 100 % I 100% П 60 1 100 % 25% +7 + 11 0 67 —3 0 80 + 1 +7 — 10 100% II 100% 22% +23 + 19 +3U + 15 +5 +34 + 15 +15 17 +21 +4 +51 +6 0 + 17 +8 —1 13 + 17 +7 +34 +8 —2 +39 + 1 +4 50% 22% — 60 40 100 75 100 200 I + 14 +24 +23 100% —2 —1 —6 — 10 —8 +4 +10 —6 —8 +2 — +2 —36 —2 +3 14 — 12 —26 —9 П р и м е ч а н и е . Увеличение (+) или уменьшение (—) величин рефлексов дано в процентах к величине в исходных опытах, принятой за 100%. Исходными для стереотипов были опыты до введения случайной системы, а для последней — первые 5 опытов ее применения в системе стереотипов. Эффект дифференцировок дан в процентах к средней величине положительных рефлексов соответ ствующей системы, принятой за 100%. Серия состояла из 15 или 20 опытов в зависимости от количества применяемых систем. ближения к моменту применения случайной системы и были менее выражены после нее, можно рассматривать как признак организации нового интегративного системного процесса при комбинированных системах рефлексов по типу случайных систем. По мере применения после случайной системы чередующихся через день стереотипов вероятность включения случайной системы уменьшается, неопределенность увеличивается, возрастает напряженность ориентировочного рефлекса. Так происходит до тех пор, пока не сформируется интегрированная система системных нервных процессов. Выраженность влияния упроченных ритмических стереотипов на случайную систему и обратного влияния была разной в зависимости от типологических особенностей собак как в первых, так и в последующих опытах с применением комбинированной системы систем. При выработке случайной системы у од144 них собак условные рефлексы на положительные раздражители увеличивались, а на тормозные уменьшались, у других положительные рефлексы уменьшались до величины тормозных и условнорефлекторная деятельность явно ухудшалась. У собаки № 4 с отчетливо выраженным влиянием ритмических стереотипов на протекание случайной системы ухудшение деятельности наблюдалось только в последней и было локальным. У собаки № 17, у которой влияние стереотипа на случайную систему не было отчетливым, нарушение не ограничилось только случайной системой, а распространилось также на стереотипы, и во всех системах выступили ультрапарадоксальные отношения. Взаимодействие стереотипно и случайно организованных систем протекало в тесной связи с изменениями безусловных рефлексов и не исчерпывалось изменениями только условных рефлексов. У собаки № 16 145 резко возросшие первые (а) условные рефлексы в стереотипах после включения случайной системы уменьшаются во второй и третьей серии, рефлексы случайной системы быстро стабилизируются [табл. 28, серии 1 и 2, Зв(б)+67 и +67]. Это сочетается с увеличением безусловного слюноотделения, особенно во второй фазе (II), которое удерживается на протяжении всех трех серий. У собаки № 17, наоборот, условные рефлексы снижаются по мере применения комбинированной системы. Больше всего снижаются рефлексы в стереотипе тонов, предшествующем случайной системе, и выступают ультрапарадоксальные отношения (в третьей серии дифференцировка на тоны 200% вместо 22% в исходной серии). Безусловное слюноотделение, хотя и мало изменяется, все же уменьшается преимущественно за счет второй фазы. Следовательно, можно выделить два типа реагирования высших отделов нервной системы на включение в сложную стереотипную деятельность случайной системы. Изменения безусловного слюноотделения отражают изменения возбудимости головного мозга, что можно связать с активацией ориентировочного рефлекса вследствие постоянной новизны — неопределенности появления тормозного сигнала и подкрепления положительного в случайной системе. При выработке случайной системы в системе 3—4 стереотипов, чередующихся по дням, возникает еще и неопределенность ее включения, пока не сформирован новый интегративный нервный процесс на порядок применения всех систем. Неопределенность представляет трудность для некоторых типов нервной системы (Г. Уолтер, 1966). Выраженность ориентировочного рефлекса и эмоционального напряжения зависит от вероятности подкрепления и неопределенности сигнала (Д. Н. Меницкий, М. М. Хананашвили, 1968; М. М. Хананашвили, 1970, 1972; Д. Н. Меницкий, В. В. Трубачев, 1974, и др.). Итак, у всех собак при формировании комбинированной системы систем наблюдается взаимодействие стереотипно и случайно организованных систем, хотя они и применяются в разные дни. В отличие от формирования стереотипа из ритмических стереотипов тонус головного мозга не повышается, что подтверждает иной принцип организации комбинирован146 ных систем и включение других механизмов, чем прр интегрировании только однотипных стереотипов. В последнем случае включается механизм генерализации системных процессов, облегчающий формирование новых аналогичных стереотипов, и механизм взаимной индукции, сопряженных отношений между нервными центрами, осуществляющими ритмические стереотипы разномодальных раздражителей, применяемых в чередующемся порядке. Образование комбинированной системы систем протекает с явлениями повышения или понижения возбудимости головного мозга, что связывается с постоянным участием, но с разнотипным влиянием ориентировочного рефлекса (Н. И. Лагутина, 1955). Таким образом, при выработке случайной системы в системе нескольких упроченных ритмических стереотипов, чередуемых через день, формируется сложная комбинированная система систем нервных процессов. Одновременно с выработкой положительных и тормозных рефлексов в случайной системе формируется новый интегративный нервный процесс на порядок применяемых систем. Выработка случайной системы в интегрированной системе упроченных ритмических стереотипов представляет трудную задачу, которая вызывает локальные нарушения, ограничивающиеся случайной системой, или общие нарушения, распространяющиеся и на стереотипные системы в зависимости от индивидуально-типологических особенностей нервной системы. Однако нужно учитывать, на какой основе формируется комбинированный стереотип. Как показывают наши последние исследования, выработка комбинированного стереотипа из пяти систем на основе стереотипа из трех разномодальных случайно организованных систем не вызывает нарушений высшей нервной деятельности. Хотя у некоторых собак отмечаются скуление, лай, двигательное беспокойство, одышка, отражающие эмоциональное напряжение при решении трудной для нервной системы задачи (интеграция многих разноорганизованных систем), тем не менее условнорефлекторная деятельность протекает на высоком функциональном уровне. Об этом свидетельствует повышение положительных рефлексов, снижение тормозных, улучшение дифференцирования 147 раздражителей во всех системах даже при сокращении интервалов между ними с 3 до 2 и 1 мин в ходе выработки комбинированного стереотипа систем. Правда, если в простом ритмическом стереотипе из двух чередующихся раздражителей их дифференцирование происходит при первом его предъявлении в стереотипе из случайных систем, то дифференцирование раздражителей в сложном ритмико-мозаическом стереотипе вырабатывается значительно медленнее, несмотря на то, что в комбинированном стереотипе он применяется на следующий день после ритмического стереотипа. Здесь-ярко выступает значение предварительно сформированных специализированных длительно текущих нервных процессов, которые по механизму генерализации обеспечивают быстрое формирование аналогичных по структуре стереотипов на новые раздражители даже при наличии низкого функционального состояния коры, как было показано выше в опытах с одновременным формированием двух разномодальных ритмико-мозаических стереотипов. Следовательно, характер предварительно сформированных систем условных рефлексов, их прочность, жесткость или гибкость существенно влияют на последующую условнорефлекторную деятельность. Механизм улучшения условнорефлекторной деятельности при применении стереотипа стереотипов При выработке простых и сложных форм условнорефлекторной деятельности нередко приходится встречаться со снижением функционального уровня, особенно при использовании классической секреторной методики. Еще на ранних этапах изучения возникал вопрос о мерах, повышающих уровень условно- рефлекторной деятельности. В качестве таких мер использовали физиологические приемы (сокращение времени действия условных раздражителей, совпадающие рефлексы, упрощение системы раздражителей, исключение из системы тормозных раздражителей, работа с перерывами в 1—2 дня, улучшение качества безусловного подкрепления) и фармакологические препараты (бром, кофеин). Как видно из перечня предпринимаемых мер, всегда стремились уп148 ростить деятельность, дать отдых или повысить возбудимость нервной системы. При выработке более сложной структуры стереотипа или системы стереотипов встретились с парадоксальным фактом: усложнение системы деятельности приводило к улучшению условнорефлекторной деятельности, к ее нормализации. Некоторые авторы в исследованиях на животных и человеке отметили положительное влияние динамического стереотипа на работоспособность нервной системы (О. М. Фуголь, 1958; С. А. Косилов, Ю. В. Мойкин, 1959; О. В. Чебанова, 1964; Н. П. Муравьева, 1972). Вместе с тем бытует мнение, что «жесткий» динамический стереотип снижает тонус коры головного мозга, а следовательно, и работоспособность, что объясняется уменьшением количества полезной информации при отсутствии разнообразия сигналов (Д. Н. Меницкий и др., 1965). В наших опытах по мере включения в деятельность новых стереотипов и применения их в строгом порядке увеличивались положительные рефлексы во всех стереотипах. Прежде всего увеличивались положительные рефлексы во вторую половину опыта, затем в первую, и растормаживались некоторые дифференцировки, особенно при первых применениях новых стереотипов. Это указывало на повышение возбудимости, происходившее вначале безусловнорефлекторно вследствие включения механизма ориентировочного рефлекса. На фоне повышенной возбудимости проявлялись условные секреторные рефлексы на слабые раздражители, находившиеся до того в скрытом состоянии. Очевидно, для выявления сформированного системного нервного процесса нужна определенная степень возбудимости. Применение многих стереотипов повышало возбудимость головного мозга, его лабильность и работоспособность и регулировало протекание системных нервных процессов. Замечено, что уровень условных рефлексов повышался не только в новом, но и в старом, хорошо упроченном стереотипе. Положительные рефлексы в последнем увеличивались при каждом включении в деятельность другого стереотипа (рис. 21, собака № 7). Так, например, после образования светового стереотипа средняя величина 149 рефлексов на положительные звуки метронома увеличилась на 95% и после тонового на 125%, а дифференцирование сохранялось в пределах 89—90%- Этот факт заслуживает внимания, поскольку в данном случае речь идет о старой собаке, участвовавшей в опытах 12 лет. Стереотип на разную частоту ударов метронома у нее применяли свыше 700 раз, а также раздражители, как М-120+ и М-60— соответственно 3000 и 1500 раз. Отсюда можно сделать вывод, что Рис. 21. Величины условных рефлексов в упроченном ритмико-мозаическом стереотипе на звуки метронома (/) после выработки стереотипа на свет (2) и тоны (3) и применения их в чередующемся порядке (по данным 5 опытов). в нормальной сильной нервной системе устанавливается оптимальный для данных условий уровень деятельности благодаря наличию саморегуляционных и приспособительных механизмов как общего характера (общий тонус головного мозга), так и более локального, приуроченного к данной системе раздражителей (длительно текущий системный процесс). Поэтому нервная система редко работает на пределе своих возможностей. Известно, что образование условных рефлексов на чистые тоны, так же как и на прерывистый свет, является трудной задачей и нередко сопровождается нарушениями условнорефлекторной деятельности (И. В. Данилов, 1963; Н. Н. Лазуко, 1966). У наших 150 собак формировался сложный стереотип на тоны да еще в чередовании со стереотипом на мелькающий свет и тем не менее уровень положительных рефлексов повышался при хорошем дифференцировании. Это указывало на повышение работоспособности и общего тонуса головного мозга. В настоящее время понятие «общее функциональное состояние мозга» (тонус) значительно расширено. М. М. Хананашвили (1970) и его сотрудники считают, что оно включает в себя изменение как возбудимости головного мозга, так и работоспособности и подвижности. При улучшении тонуса головного мозга эти показатели повышаются, о чем свидетельствует уточнение тормозных рефлексов при высоких положительных, даже при уменьшении пауз между положительными и тормозными раздражителями ритмической системы их, а также изменение поведения. Все собаки охотно идут на опыт, устраняются задержки, отказы от пищи, исчезает фобия, сонливость при экспериментальных неврозах и у старых животных. Так, у старой собаки № 2 с отчетливыми признаками одряхления выработка светового стереотипа была начата на фоне прогрессивного ухудшения условнорефлекторной деятельности, выражавшегося в снижении условных положительных рефлексов, растормаживании дифференцировок и изменении поведения. На опыт собаку приходилось тянуть силой и на руках поднимать на станок. По ходу эксперимента она все громче скулила и выла. После того, как приступили к выработке светового стереотипа, собака сама бежала в камеру, самостоятельно вскакивала на станок и в течение опыта оставалась спокойной. Хотя средняя величина положительных метрономных рефлексов не увеличилась, их снижение к концу опыта уменьшилось, и они стали более равномерными, а дифференцировки уточнились. То же явление в сочетании со значительным увеличением положительных рефлексов наблюдалось у других старых собак, в частности, у собаки № 4 при применении четырех стереотипов (табл. 29). Для условнорефлекторной деятельности собаки № 4 было характерно снижение возбудимости головного мозга по ходу опыта, приурочивание условного возбуждения к моменту безусловного раздражения. Вследст151 вие этого положительные условные рефлексы, как правило, снижались к концу опыта до нуля; иногда отмечались ультрапарадоксальные отношения. После того как стали применять четыре стереотипа, условные рефлексы во всех стереотипах и прежде всего во вторую половину опытов возросли, хотя при этом и применяли более тонкие дифференцировки, чем в первой. Так, в упроченных стереотипах на звуки метронома и свет рефлексы увеличились в 3—4 раза, а на тоны — в 16 раз. Постепенно выступили и условные секреторные рефлексы на касалки, находившиеся в скрытом состоянии в течение 20 применений чередующихся стереотипов — касалок и тонов. Дифференцировки мало изменились и только в отдельных опытах некоторые из них растормаживались, за счет чего возросла их средняя величина. Таблица 29 Средние величины условных рефлексов при чередовании стереотипов (в делениях шкалы) Звуки (удары) метронома Вспышки света Тоны тормозные серия (по 20 опытов) I II V Половина опыта Стереотипы Условные раздражители положительные серия (по 20 опытов) исходные I II V исходные 1 2 31 9 39 18 40 27 44 38 2 0 3 1 2 2 2 4 1 2 1 2 13 8 40 2 10 5 31 15 18 3 35 17 32 22 45 37 2 0 1 0 2 0 1 3 2 2 5 3 0 1 2 4 Касалки 1 2 1 0 0 2 6 16 18 16 0 1 1 1 1 2 2 2 П р и м е ч а н и е . Величины рефлексов за 5 опытов. Положительный эффект от применения нескольких стереотипов настолько очевиден, что был с успехом использован в качестве одного из функциональ152 ных приемов лечения длительного экспериментального невроза (Н. П. Муравьева, Н. Н. Лазуко, 1971) Невроз развился у собаки в результате повторных нарушений сложного ритмического стереотипа, образованного на чистые тоны, и длился в течение 7 мес. Применение таких испытанных в эксперименте приемов, как месячный отдых, работа с перерывами в 2—3 дня, переход на совпадающие условные раздражители и предъявление только безусловных, применение вместо сложного ритмико-мозаического простого ритмического стереотипа, введение брома, кофеина и аминазина либо не давали положительного результата вообще, либо улучшали условнорефлекторную деятельность незначительно и на короткий срок. После того как начали вырабатывать новый стереотип на звуки метронома в чередовании с упроченным стереотипом на тоны, уже в первые 10 дней восстановилось правильное ритмическое протекание последнего из них, а в дальнейшем положительные рефлексы повысились в обоих стереотипах. Благотворное влияние выработки стереотипа новых рефлексов, очевидно, не связано с переходом на систему более простых (метроном) раздражителей, поскольку такой же положительный эффект наблюдали и при обратном переходе от упроченного стереотипа на звуки метронома к новому стереотипу на тоны. Создавалось парадоксальное положение: улучшение условнорефлекторной деятельности наступало не от ее упрощения, а, наоборот, от усложнения, которое часто рассматривается в качестве одной из причин развития неврозов и соматических заболеваний у животных и человека (гипертония, атеросклероз, язвенная болезнь). Как понять механизм этого явления? Если отмеченное П. С. Купаловым (1933) при нормальной условнорефлекторной деятельности, а М. К. Петровой (1953) и нами (Н. М. Муравьева, 1960, 1963, 1967) при патологической деятельности благоприятное влияние применения ритмических стереотипов связывали с облегчением работы головного мозга в результате включения взаимоиндукционного механизма, упорядочивающего протекание процессов возбуждения и торможения, то в данном случае, очевидно, имеет место другой механизм. Процесс образования 153 условных рефлексов сложно организован и происходит с обязательным участием таких тонических подготовительных механизмов, как механизм регуляции общего функционального состояния головного мозга и системный длительно текущий процесс. Факты дают основание заключить, что благоприятное действие выработки стереотипа новых рефлексов связано с восстановлением механизма регуляции общего функционального состояния головного мозга при повышении его тонуса. Об этом свидетельствует характер наступавших изменений, особенно при выработке стереотипа новых рефлексов на раздражители, адресующиеся к другому анализатору, чем в упроченном стереотипе. Вначале увеличивалось только безусловное слюноотделение, особенно во второй подкорковой фазе, потом в первой — корковой, затем появлялись условные рефлексы на новые раздражители и, наконец, условные рефлексы как в старом, так и в новом стереотипе устанавливались на более высоком уровне. Увеличение рефлексов при первых применениях новых раздражителей можно связать с усилением активирующих влияний ретикулярной системы под влиянием ориентировочного рефлекса на новизну. Дальнейшее еще большее их увеличение уже связано с установкой механизма условнорефлекторной регуляции общего тонуса головного мозга на более высоком уровне, который удерживается и воспроизводится по механизму укороченного условного рефлекса I типа (по П. С. Купалову). При включении в выработанную систему деятельности стереотипа новых раздражителей не менялись ни время действия, ни порядок применения положительных и тормозных раздражителей, ни интервалы между ними, ни качество и количество безусловного раздражителя. Поэтому прослеженные изменения высшей нервной деятельности естественно было связать с формированием новой конфигурации нервных процессов, с включением в деятельность новых нервных структур в центральных анализаторных системах коры головного мозга. Это вызывало повышение общего тонуса вначале по безусловнорефлекторному механизму, а затем оно удерживалось и воспроизводилось условнорефлекторно. Кроме того, улучшение 154 деятельности при включении новых стереотипов связано с наличием особого выработанного механизма генерализации системного ритмичного нервного процесса, облегчающего и ускоряющего формирование нового стереотипа. Конечно, при применении нескольких стереотипов в чередовании нужно учитывать и постоянное активное переключение с одной системы деятельности на другую и индукционные отношения между системами, а следовательно, и между нервными центрами, их осуществляющими. Применение нескольких стереотипов в чередующемся порядке давало больший положительный эффект, чем опыты с перерывами в 1—2 дня. Это аналогично эффекту «активного отдыха» И. М. Сеченова, который до настоящего времени привлекает внимание исследователей физиологии спортивной и трудовой деятельности (С. И. Крапивинцева, 1971). Таким образом, наши исследования вносят определенный вклад в физиологическое обоснование одной из обычных рекомендаций врачей: переменить обстановку, жизненный или рабочий стереотип, разнообразить умственный труд и сочетать его с физическим (особенно при неврозах). На примере усложняющейся системы условно- рефлекторных стереотипов, начиная с организации условного возбуждения в одном рефлексе и кончая стереотипом, состоящим из нескольких систем условных рефлексов, убеждаемся в чрезвычайно развитой способности головного мозга анализировать, синтезировать, фиксировать, удерживать и воспроизводить последовательность организованных нервных процессов и функциональных состояний, отражающих изменчивость внешней или внутренней среды, а также самого головного мозга. Независимо от сложности стереотипа неизменно выступают фазические и тонические механизмы общего и локального характера, приуроченные к одному рефлексу, системе рефлексов или системе систем рефлексов. Локальный механизм в отличие от общетонического имеет специфическую природу. В качестве локальных тонических механизмов рассматриваются длительно текущие нервные процессы разной сложности организации, объединяя155 ющие различные звенья нервного процесса в одном рефлексе, или различные компоненты в системе рефлексов, или же различные состояния, обусловленные первыми раздражителями стереотипов в их системе. В этом выступает иерархия уровней организации временной, функциональной, структурной. Несмотря на общий принцип организации нервных процессов каждого уровня (везде предшествующий момент или компонент сигнализирует последующий), на каждом уровне выступают новые качества и свойства, такие, как самоорганизация, саморегуляция, наиболее отчетливо проявляющиеся при изменении выработанной деятельности и в системах более сложно организованных. Связи устанавливаются между корковыми (внутри- и межанализаторные) и между корковыми и подкорковыми центрами. В длительно текущем системном процессе объединение различных компонентов происходит через корковое представительство безусловного (в нашем случае пищевого) рефлекса. Объединение длительно текущих системных нервных процессов разных стереотипов в единую систему осуществляется через специализированные следы особенно первых раздражителей стереотипов. Устойчивость этих связей различна. Первые более стойки, не разрушаются месяцами и, следовательно, относятся к долгосрочной памяти. Вторые менее стойки. По-видимому, устойчивость первых определяется связью анализатора с корковым представительством безусловного рефлекса и включением безусловного раздражения в организацию и в регуляцию системных нервных процессов. ГЛАВА 7 Патология при стереотипной деятельности Общие закономерности развития экспериментальных неврозов животных в результате перенапряжения основных нервных процессов были детализированы и дополнены в исследованиях многих лабораторий. Опубликован ряд фундаментальных работ по экспериментальной патологии высшей нервной деятельности (И. П. Павлов, 1924—1935; П. С. Купалов, 1941 — 1961; П. К. Анохин, 1949, 1968; А. Г. ИвановСмоленский, 1952, 1965; Э. А. Асратян, 1953; Д. А. Бирюков, 1960; К. М. Быков, И. Т. Курцин, 1960; В. П. Протопопов, 1961; И. В. Данилов, 1963; П. С. Купалов и др., 1964; Е. А. Яковлева, 1967; А. О. Долин, С. А. Долина, 1972). В клинических исследованиях подчеркивается значение экспериментальных неврозов для понимания патогенеза неврозов человека. Так, А. Крейндлер (1963) указывает, что в настоящее время немыслимо пытаться объяснить развитие неврозов у человека без учета данных, полученных И. П. Павловым и его школой в области экспериментальных неврозов. И. П. Павлов в 1932 г. отмечал особое значение нарушений различных стереотипов для развития патологии высшей нервной деятельности. «Образование, установка динамического стереотипа есть нервный труд чрезвычайно различной напряженности, смотря, конечно, по сложности системы раздражителей, с одной стороны, и по индивидуальности и состоянию животного, с другой». У человека «часто тяжелые чувства при изменении обычного образа жизни, при прекращении привычных занятий, при потере близких людей, не говоря уже об умственных кризисах и ломке верований, имеют свое физиологическое основание в зна157 чительной степени именно в изменении, в нарушении старого динамического стереотипа и в трудности установки нового» (И. П. Павлов, 1951, с. 243—244). Механизмы неврозов. И. П. Павлов (1933), его ученики и сотрудники связывали механизм неврозов с перенапряжением таких основных свойств нервных процессов, как сила, уравновешенность, подвижность. В результате перенапряжения нервные процессы приобретают патологические свойства — ненормально усиливаются или ослабляются, становятся чрезвычайно лабильными, взрывчатыми или инертными, застойными, нарушается согласованная подвижность или уравновешенность, образуются патологические пункты. П. С. Купалов (1941, 1949, 1952, 1956, 1960, 1961), показав, что характерным свойством корковых нервных процессов является высокая организованность, пришел к заключению, что при некоторых неврозах имеет место не столько прямое нарушение функции клеток коры, сколько временное изменение сложной организации нервных процессов и образование патологических временных связей. При этом нормальные нервные клетки вступают в деятельность в несоответствующих действительности комбинациях, создавая неправильную конфигурацию процессов возбуждения и торможения. Это неизбежно ведет к искаженному отражению внешнего мира, к неправильным реакциям. Патологические связи могут формироваться по механизму укороченных условных рефлексов. «В генезе экспериментального невроза огромное значение имеют образующиеся условные невротические связи, отягчающие картину заболевания»,— подчеркивал П. С. Купалов (1941). «Условный невротический рефлекс» образуется в силу тех же свойств и механизмов коры больших полушарий, как и всякий другой положительный и тормозной рефлексы. Образование патологических временных связей, их длительное удержание и воспроизведение по условнорефлекторному механизму без наличия непосредственных причин, обусловивших их возникновение, является одним из важнейших механизмов развития неврозов. Большую роль в поддержании и воспроизведении различных невротических проявлений и экспериментальных неврозов играет обстановка, в которой они воз158 никли. Обстановка включается как составная часть комплекса, вызывающего болезненное состояние, что было показано во многих исследованиях. Обстановка и любой раздражитель, с применением которого совпало нарушение нервной деятельности, может в дальнейшем воспроизводить это состояние по механизму укороченного рефлекса, несмотря на отсутствие непосредственных причин, вызвавших нарушение. Вследствие образования патологических связей патодинамические структуры нервных процессов возбуждения или торможения приобретают упорный, застойный характер, будучи прототипом больных пунктов, с которыми нередко встречаются в клинике. Особенно устойчивый характер носят патологические связи, возникающие при тормозных состояниях или при пониженном тонусе коры головного мозга. Эти связи не только не устраняются, но имеют наклонность к обобщению, генерализации, так как сами себя поддерживают на основе механизма образования внутрикорковых патологических связей — интракортикальных укороченных условных рефлексов (П. С. Купалов). Усиление патологических реакций, их склонность к обобщению являются одним из важных механизмов развития невротических расстройств. С этой точки зрения можно понять один из известных клинических случаев, когда фобия, возникшая на еду рыбы, после того как больной проглотил рыбную кость, распространилась на еду мяса, затем на любую твердую, а потом и жидкую пищу. Патологическая организация нервных процессов постепенно условнорефлекторно закрепляется на основе внутрикорковых замыканий и стабилизируется. Последним объясняется то, что нередко нарушения возникают не сразу, а спустя некоторое время после применения болезнетворного агента (латентный период невроза). Иначе говоря, отставленное, отсроченное развитие невроза есть основание рассматривать какобразование под влиянием болезнетворного агента внутрикорковых замыканий по типу укороченных условных рефлексов. Сформированное таким образом патологическое состояние в дальнейшем воспроизводится по условнорефлекторному механизму обстановкой эксперимента и в отсутствие того агента, который непосредственно обусловил развитие невроза. Такмо159 жно понять «аутокинез» по Gantt (1944, 1953). Известно, что Gantt, развивая свою теорию экспериментальных неврозов, выдвинул понятия «шизокинеза» и «аутокинеза». Под последними он понимает самопроизвольное развитие процесса в центральной нервной системе без внешних раздражителей, на основе прошлого индивидуального опыта животных. К такому заключению он пришел на основании того, что наиболее резкие нарушения высшей нервной деятельности наступали не при вызове невроза, а спустя недели, месяцы и годы, когда животное вновь попадало в обстановку, связанную в развитием невроза. Кроме того, у собак постепенно вовлекались в патологический процесс новые физиологические системы — «шизокинез», что связано с разнообразием временных связей, формирующихся в процессе условнорефлекторной деятельности, в том числе с физиологическими системами и органами, регулируемыми вегетативной нервной системой. Результаты изучения нормального и патологического протекания нервных процессов при формировании систем условных рефлексов на основе длительно текущих нервных процессов показали, что в системное объединение вступают процессы различной сложности организации. Условные раздражители в стереотипах, особенно первые, содержащие информацию о внешней среде, включают и программу предстоящей деятельности. Каждый условный раздражитель в системной организации нервных процессов имеет несколько значений. Он формирует и тонически удерживает структуру условно-безусловного возбуждения в одном рефлексе; участвует в организации системного нервного процесса и подкрепляет функциональные состояния, возникающие при его действии; является сигналом положительного или тормозного процесса, а также начала и окончания опыта; формирует и удерживает общий тонус головного мозга и т. д. При этом условный раздражитель становится сильнее безусловного, он может затормозить или усилить развертывание патологического процесса; он изменяет функционально нервные клетки коры, входя интимно в сложную интеграцию патологического нервного процесса, и выполняет роль толчка, запускающего всю интеграцию, например условнорефлекторное воспроизведение морфинного, 160 камфорного, бульбокапнинового отравления или судорожного припадка (А. О. Долин, 1962). К установленному И. П. Павловым и его многочисленными сотрудниками механизму перенапряжения деятельности нервных клеток коры больших полушарий как причине экспериментальных неврозов П. С. Купалов (1949) прибавил новые механизмы, из которых наиболее существенны следующие: 1) образование патологических укороченных условных рефлексов первого типа, обусловливающих патологическое функциональное состояние или организацию нервных процессов коры, без выхода их на эфферентные пути; 2) образование патологических укороченных условных рефлексов второго типа, патологических реакций, отражающих патологические функциональные состояния самой коры полушарий, а не результат непосредственного действия внешних или внутренних раздражений. П. С. Купалов подчеркивал развитие нарастания патологического состояния на основе механизма самоподкрепления вследствие образования патологических интракортикальных условных рефлексов. Усиление патологических реакций, их склонность к обобщению — один из важных механизмов развития невротических расстройств. При стереотипной деятельности интегрирование отдельных элементов комплекса и всего комплекса нервных процессов осуществляется за счет следующих выработанных механизмов: а) механизм, обеспечивающий уровень условнорефлекторной деятельности и регуляцию общего функционального состояния коры головного мозга (тонуса); б) механизм функциональной организации коркового представительства безусловного рефлекса; в) механизм функционального объединения условно-безусловного возбуждения в единый процесс; г) механизм организации фрагментов условного возбуждения в единый непрерывный нервный процесс; д) механизм объединения всего комплекса условных рефлексов в единую динамическую систему — организация системного длительно текущего процесса; е) механизм объединения ряда стереотипов в сложную интегрированную систему — образование нового интеграгивного процесса на порядок применения стереотипов, формирование стереотипа стереотипов (системы систем) и ж) механизм, обеспечиваю 161 щий сонастройку всех вегетативных компонентов условнорефлекторной деятельности. Перечисленные механизмы формируются в процессе выработки нового поведенческого акта и по природе являются условнорефлекторными. Те или иные соотношения между ними закрепляются, и на их основе формируется общий механизм саморегуляции стереотипной деятельности, вследствие чего она протекает слаженно и легко, обеспечивая предварительную подготовку нервных центров к предстоящим срочным условным раздражениям. Если в каком-либо звене согласованная деятельность нарушается, то в конечном счете это сказывается на деятельности в целом. Поскольку системная деятельность самая сложная по своей организации, при ней чаще всего и наблюдаются нарушения. Причинами нарушений могут явиться: образование условных связей с патологическими системами нервных процессов (нарушенной организацией); отсутствие предварительной тренировки замыкательного механизма, настраивающего кору головного мозга на определенный уровень деятельности; несоответствие ритма внешних раздражителей индивидуальной подвижности нервных процессов; несоответствие силы условного возбуждения безусловному; несоответствие подготовительного системного механизма нервным процессам, возникающим в анализаторе при экстренном изменении временного и порядкового действия условных раздражителей или их подмене; несоответствие подготовительного системного механизма нервным процессам, возникающим в корковом представительстве безусловных рефлексов при изменении временного и порядкового действия безусловного раздражителя, а также при изменении способа подачи, его Ьида и качества и, наконец, изменение количества, состава, структуры и выработанного порядка применения систем условных рефлексов в их стереотипе. При различных изменениях выработанного стереотипа речь идет о несоответствии двух нервных процессов: подготовительного системного и экстренно возникающего при изменении одного из звеньев стереотипа или всего его. При этом в нервной системе должна быстро сформироваться новая сложная организация системного процесса в соответствии с новыми условиями. Это требует большой подвижности замыкательно 162 го механизма, лежащего в основе всяких перестроек. Недостаточная подвижность ведет к перенапряжению его, и вследствие рассогласования подготовительной и текущей деятелыюстей развивается нарушение. Таким образом, помимо прежде установленных механизмов, наиболее общим и основным механизмом развития нарушений при сложной стереотипной деятельности является перенапряжение замыкательного механизма и его подвижности. Условия нарушений стереотипа могут быть связаны с формированием, усложнением, изменением, переделкой и фиксацией не отвечающих действительности состояний. Нарушения могут преимущественно локализоваться в анализаторе, корковом представительстве безусловных рефлексов или их подкорковых центрах. Формирование, сохранение, а также воспроизведение и перестройка динамических стереотипов или сложных интегративных процессов составляют специфическую форму деятельности для коры больших полушарий головного мозга, поэтому выяснение условий, причин и проявлений нарушений целостной системной деятельности представляет особый интерес и для клиники. Чаще других рассматриваются нарушения, связанные с переделкой сложившихся и упроченных стереотипов. Однако и при установке динамического стереотипа могут возникать различные нарушения. При этом одной из причин развития патологии может явиться отсутствие предварительно сформированного и условнорефлекторно закрепленного оптимального функционального состояния коры головного мозга, ее тонуса. Например, это имеет место при одновременной выработке положительного и тормозного рефлексов в ритмической системе, а также двух стереотипов разномодальных раздражителей у собак, впервые взятых на опыт. После короткого периода правильных отношений между положительными и тормозными рефлексами наблюдается не повышение, как у собак с предварительно тренированными нервными процессами, а наоборот, снижение положительных рефлексов вплоть До нуля и торможение безусловных секреторных и двигательных пищевых реакций. Длительный характер удержания и воспроизведения тормозного состояния и в отсутствие тормозного 163 раздражителя, непосредственно обусловившего его возникновение, свидетельствует об образовании патологически инертной связи с тормозным состоянием. При одновременной выработке двух разномодальных ритмико-мозаических стереотипов, кроме того, формируется патологически инертное локальное тормозное состояние в запускающих звеньях системных нервных процессов. При образовании ритмического стереотипа имеет значение для развития патологии и другой фактор, такой, как несоответствие действия внешней системы раздражителей индивидуальной подвижности нервных процессов. В этом случае переход к применению ритмической системы с интервалами, адекватными подвижности нервных процессов, нормализует нарушенную высшую нервную деятельность. Постоянное применение ритмической системы с паузами, не соответствующими подвижности нервных процессов, приводит к развитию хронической ультрапарадоксальной фазы. После того, как стереотип сформирован, нарушения могут возникать, как известно, при его усложнении и различных изменениях, связанных с переделкой значения условных раздражителей, их перестановкой, изменением интервалов, включением в систему новых условных и безусловных раздражителей или с исключением того или иного раздражителя. Усложнение стереотипа при формировании на основе простого ритмического стереотипа из двух раздражителей (М-120+ и М-60—) сложного ритмико-мозаического также сопровождается развитием нарушений нервной деятельности, особенно при введении первой пары раздражителей (М-180-f- и М-150—). Можно заключить, что здесь нарушение происходит, во-первых, вследствие переделки старой, прежде выработанной простой ритмической структуры системного процесса и формирования новой, более сложной «ритмико-мозаической», во-вторых, вследствие переделки положительной связи на М-150—, возникшей в силу обобщения, генерализации упроченного рефлекса на М120+, в тормозную при выработке дифференцировки на него. Нарушения первично локализовались в анализаторной системе, так как ни порядок применения безусловного раздражителя, ни его качество и количество не изменялись. 164 Таким образом, вырабатывая более сложную систему на основе простой, нужно учитывать, помимо тонкости дифференцирования раздражителей, также характер их связи с основными раздражителями исходной системы. При сформированном стереотипе нарушения возникают как при переделке сигнального значения условных раздражителей, так и при изменении выработанного порядка применения безусловного раздражителя, способа подачи его, при экстренной замене одного качества другим, например сахара водой, хлеба мясом, при изменении локализации подкрепления (П. К.Анохин, 1949; О. П. Ярославцева, 1949; П. С. Купалов, Н. А. Костенецкая, 1951; И. М. Аптер, 1952; А. А. Травина, 1960). Надо полагать, что в приведенных случаях нарушения возникали вследствие трудной переделки выработанной организации нервного процесса преимущественно в корковом представительстве, так как условные раздражители оставались прежними. Здесь происходила «сшибка», но не в классическом понимании «сшибки» возбуждения с торможением, а предварительно сформированной организации условно-безусловного возбуждения с экстренно возникающей его организацией при изменении структуры одного из компонентов — безусловного раздражителя. Особо тяжелая патология возникает при «сшибке» двух безусловных рефлексов — пищевого и оборонительного (В. Я. Кряжев, 1955), пищевого и полового (М. М. Хананашвили, 1972). Однако нарушения могут возникать и в случае перестройки организации самого возбуждения. Например, если выработанные условные рефлексы на налично действующий условный раздражитель в течение 30—60 с затем, не меняя ни периода отставления условного раздражителя, ни величины и способа подачи безусловного подкрепления, переводились в следовые с действием раздражителя в течение 2—5 с, то у собак слабого и безудержного типа развивались нарушения либо в сторону возбуждения, либо в сторону торможения (Д. П. Неумывака, 1954; С. П. Пышина, 1961). В системном процессе каждый его компонент приобретает особые свойства (П. С. Купалов, 1933, 1947; П. К. Анохин, 1949; Э. А. Асратян, 1953, 1970; Л. Г. Во165 ронин, 1952; С. Н. Брайнес, А. В. Напалков, 1959; О. Н. Воеводина, 1962). Поэтому нарушения могут быть вызваны такими вмешательствами, которые в обычных условиях проходят незамеченными. Так, мы наблюдали развитие циркулярного невроза у собаки с инертным тормозным процессом после однократного подкрепления тормозного раздражителя ритмико-мозаичеокой системы. Невроз у животного развился вследствие сшибки между подготовленным по стереотипу тормозным состоянием коркового представительства безусловного рефлекса и тем процессом возбуждения, которое возникло при экстренном действии безусловного раздражителя. Особую группу неврозов представляют нарушения, возникающие в случае угашения одного рефлекса или всего стереотипа. Иногда могут наблюдаться парадоксальные отношения: раздражитель не подкрепляется, а эффект на него не только не уменьшается, но, наоборот, нарастает. Такое явление наблюдал и систематически исследовал И. А. Ветюков (1952) в опытах на собаках, у которых был выработан ритмический стереотип звуковых условных рефлексов на разных — пищевом и электрокожном — безусловных раздражителях. М. А. Панкратов (1958) при угашении одного или нескольких двигательных пищевых условных рефлексов из сложной их системы наблюдал также разнообразные патологические реакции у собак. Возникает вопрос о согласовании этих данных с представлением об угасании как об одном из самых простых видов внутреннего торможения. Нам представляется наиболее вероятным, что при сложных рефлексах или их стереотипах выступают новые свойства, обусловленные сложными межцентральными, межанализаторными и корковоподкорковыми взаимоотношениями. Межцентральные отношения и выступают при нарушении порядка применения условных и безусловных раздражителей, которые не только организуют, но и регулируют системную деятельность. К такому заключению приводит изучение системного процесса ритмической мозаики, когда также можно было отметить парадоксальные явления. Например, в случае многократного применения тормозного раздражителя сохранялся большой секреторный эффект, впервые возникающий при его применении на положительном месте 166 стереотипа, несмотря на то, что раздражитель ни разу не подкреплялся. Наоборот, при многократном применении положительного раздражителя длительно сохранялся низкий тормозной эффект, впервые возникший при его применении на тормозном месте стереотипа. Низкий эффект удерживался, хотя он всегда сопровождался пищевым подкреплением. Если же положительный раздражитель не подкреплялся, то его эффект сохранялся на высоком уровне. В этих особенностях проявились специфические свойства системной деятельности, связанные с образованием саморегуляционных механизмов, включающих и принцип обратных связей — отрицательных и положительных. Состояние возбуждения, возникшее по подготовительному нервному механизму в системе анализатор — корковое представительство безусловного рефлекса — подкорковый центр, не будучи завершенным действием безусловного раздражителя, по принципу обратной положительной связи из подкоркового центра вновь повышает возбудимость коркового представительства, где суммируется и опять поступает в подкорковый центр. Так, под влиянием нарушения одного из звеньев выработанного системного процесса формируется самовозбуждающаяся и самоподкрепляющая кольцевая система возбуждения между корой и подкоркой. Фиксация этой циркуляторной системы по принципу временной связи может в дальнейшем привести к патологическому ее воспроизведению, к образованию «порочных кругов», выявляющихся в нарушениях секреторных, двигательных и вегетативных реакций (А. А. Крауклис, 1964). Выше были рассмотрены нарушения, возникающие при формировании стереотипа, его усложнении, изменении и переделке. Нарушения могут быть и локального, местного характера, возникающие вследствие фиксации и инертного патологического удержания по динамическому стереотипу тех или иных функциональных состояний корковых клеток, длительно воспроизводимых по механизму укороченного условного рефлекса и в отсутствие раздражителей, с применением которых они связаны. Так, мы наблюдали фиксацию по динамическому стереотипу тормозного состояния, связанного с применением на последнем месте стереотипа раздражителя запаздывающего рефлекса, выра167 ботка которого оказалась трудной задачей для собаки с инертным тормозным процессом. После перестановки этого раздражителя на первое место в стереотипе на последнем месте длительно (9 мес) сохранялось тормозное состояние и воспроизводилось положительным раздражителем. Очевидно, первоначально выработанный стереотип протекания нервных процессов с торможением на последнем месте длительно не переделывался и после перестановки раздражителей. Здесь можно говорить о патологической инертности тормозного состояния, фиксированного по динамическому стереотипу (Н. П. Муравьева, 1957, 1960), и близкого тому, что раньше рассматривалось как «наслоения» в корковой динамике (И. П. Павлов, 1932; Н. В. Виноградов, 1945). Следует подчеркнуть, что при выработанном стереотипе нервные процессы распространяются не только на последующие его звенья, но, что особенно важно, и на предшествующие. Это отчетливо выступило в опытах с выработкой запаздывания на последнем месте в стереотипе, когда тормозное состояние появлялось задолго до применения раздражителя запаздывающего рефлекса. Такое предварительное, предшествующее торможение развивается по динамической стереотипии, причем тормозное состояние по мере проведения опытов возникает все более рано. Распространение процессов не только на последующие, но и на предшествующие компоненты стереотипов является общим принципом организации системной деятельности в норме и патологии, что отчетливо было выявлено при изучении организации разной сложности стереотипов. Представляют интерес нарушения, возникавшие при перестановке последнего положительного раздражителя на первое (тоже положительное) место в стереотипе. Где первично нарушается системный процесс в этом случае, где локализуется нарушение? Если при экстренном подкреплении тормозного раздражителя можно говорить о «сшибке» в корковом представительстве подготовительного торможения с экстренно возникшим пищевым возбуждением, то при перестановке и применении условных раздражителей на местах, соответствующих их сигнальному значению, казалось бы, нет условий для сшибки. Однако имелось 168 какое-то существенное нарушение выработанного нервного процесса. Можно думать, что нарушение было обусловлено столкновением двух конкурирующих возбуждений в одном и том же анализаторе. В последнем экстренно была возбуждена система одних нейронов, в то время как к возбуждению была подготовлена другая их система в силу выработанного и упроченного системного процесса. Еще раз это подтверждает чрезвычайную тонкость и напряженность выработанной деятельности, строго специфическую, приуроченную к конкретному условному раздражителю организации нервного процесса. Возможно, здесь имеет значение реакция на новизну. Не объясняется ли так называемая реакция на новизну столкновением подготовительного нервного механизма с экстренно возникающим новым процессом, иначе говоря, экстренным рассогласованием нервной модели и стимула (Е. Н. Соколов, 1960), или перестройкой системы кодирования информации (М. Брезье, 1962; П. К. Анохин, 1966, и др.)? Однако возникал вопрос, почему изменения стереотипа раздражителей с перестановкой на различные места или исключением центральных членов системы, которые были рассмотрены выше, не вызывали столь резких нарушений не только условных, но и безусловных рефлексов. Если при экстренном подкреплении тормозного раздражителя можно допустить возникновение нарушения вследствие повреждения наиболее интимног о— сигнального механизма временной связи, то при перестановке последнего раздражителя на первое место в системе нужно думать о специальной его роли в выработанной системе. В литературе встречаются указания на то, что последний условный раздражитель системы сигнализирует окончание опыта (Ф. П. Майоров, 1949). Тогда нарушение условнорефлекторной деятельности при перестановке последнего условного раздражителя системы на первое место можно понять как результат чрезвычайной «сшибки», вернее несоответствия двух сильных состояний возбуждения — подготовительного начального возбуждения с возбуждением, сигнализирующим об окончании опыта, т. е. той трудности, которая обусловлена выполнением тонкой и напряженной мозговой деятельности. Это подтверждает, что 169 каждый условный раздражитель имеет как самостоятельное сигнальное значение, так и совершенно четкое место и значение в общем системном процессе. Как первый положительный раздражитель системы сигнализирует осуществление безусловного рефлекса и вместе с тем начало опыта, пускает в ход длительно текущий нервный процесс, так и последний раздражитель сигнализирует окончание его, прекращение данной деятельности и переход к другой обычной «жизненной» деятельности. В связи с развивающимся в последнее время представлением об информационных неврозах (М. М. Ханашвили, 1974) особого внимания заслуживают нарушения, возникающие при интеграции многих систем условных рефлексов в сложные стереотипы или при изменении порядка их следования в этих стереотипах. Информационные неврозы выделены по этиологическому фактору, причина их развития: «...необходимость в течение ограниченных отрезков времени анализа и интеграции мозгом большой совокупности раздражителей, имеющих сигнальное значение... необходимость оценки вероятности следования сигналов в соответствии с уже выработанной ранее деятельностью... С применением нескольких систем условных рефлексов вероятность изменения ситуации возрастает, что в свою очередь ведет к резкому усилению эмоционального напряжения» (М. М. Хананашвили, 1974, с. 676). Автор отмечает, что информационные неврозы могут возникать как при избытке, так и при недостатке специфической для индивидуума информации, и справедливо подчеркивает особое значение временного фактора. Невроз развивался в том случаё, когда у собак в течение 10—20 мин объединялись три разномодальные системы ситуационных условных рефлексов, ранее раздельно выработанные и применявшиеся независимо друг от друга (М. М. Хананашвили, В. Д. Волкова, 1970). Когда же разномодальные системы условных секреторных рефлексов применяли в стереотипе с интервалами в сутки, то интеграция даже пяти систем в единый стереотип не ухудшала, а наоборот, улучшала высшую нервную деятельность. Следовательно, при стереотипной условнорефлекторной деятельности причинами ее нарушений могут быть такие условия, которые обычно не вызывают на170 рушений. Большое значение имеют условия первичного формирования стереотипов, когда наряду с образованием условных рефлексов вырабатываются подготовительные условнорефлекторные механизмы общего и локального характера. Понятие «сшибки» при стереотипной деятельности отражает несоответствие подготовительных механизмов, интегрирующих системных нервных процессов текущим процессам, возникающим при непосредственном действии условных раздражителей. Это несоответствие может возникать в любом из звеньев (анализатор — корковое представительство безусловного рефлекса — подкорковые центры), осуществляющих интегративную системную деятельность, и вследствие перенапряжения замыкательного механизма привести к патологической организации нервных процессов. Последняя приобретает стойкий характер и нарастает в интенсивности вследствие образования условных невротических рефлексов, разного типа патологических укороченных условных рефлексов, по механизму которых воспроизводится патологическая интеграция нервных процессов, несмотря на отсутствие непосредственных причин, обусловивших ее возникновение. Усиление патологических реакций и состояний головного мозга, их склонность к обобщению и самоподкреплению является одним из важных механизмов развития неврозов наряду с образованием патологических укороченных условных рефлексов. Заключение Вводя понятие динамического стереотипа, И. П. Павлов подчеркивал две характерные черты системной деятельности коры головного мозга — стереотипность и динамичность. И здесь нет внутренней противоречивости. Динамичность системы корковых нервных процессов выражается в ее подвижности, в способности меняться и переделываться в соответствии с изменяющимися условиями и вместе с тем в постоянной склонности к объединению, к систематизации нервных процессов, к динамическому стереотипу. Процесс формирования динамических стереотипов длительно текущих системных нервных процессов — это на каждом этапе активная деятельность, многофазная и сложная, как сложны и те мозговые структуры и их взаимоотношения, которые его осуществляют. В этом процессе нет того «...монотонного, чисто количественного роста повторения», который приписывал ему Н. А. Бернштейн (1966, с. 161), противопоставляя его «активной психомоторной деятельности» при формировании двигательного навыка. Об этом, в частности, свидетельствует факт разнообразных корковых и подкорковых взаимоотношений, выступавших при ритмической и ритмикомозаической системе, несмотря на, казалось бы, ритмическое чередование одних и тех же процессов возбуждения и торможения в обоих случаях. Упоминаемые факты говорят о том, что в едином сложноорганизованном процессе имеет место в какой-то степени одинаковая и вместе с тем разная и сложная организация процессов, его составляющих. Это же выступает и в той «косности», инертности системы нервных процессов, которая наблюдалась при таких условиях, как несоответствие выработанного внутреннего длительно текущего процесса системе процессов, возникающих при действии внешних условных раздражений или их стереотипов, например, 172 при четырехкратном применении одного из положительных или тормозных раздражителей мозаики, при увеличении интервалов между раздражителями путем пропуска некоторых из них и выявления положительного эффекта тормозным раздражителем, примененным на своем же тормозном месте и в положенное время. В последнем случае в так называемом «жестком классическом динамическом стереотипе» наблюдалось отсутствие «жестких связей» условных раздражителей с нервными процессами, а следовательно, и нервными элементами, их осуществляющими, быстрое переключение одних нервных элементов на осуществление других нервных процессов, полностью с ними не связанных. Эта динамичность, вариативность нервных процессов, их приспособляемость к постоянно изменяющимся условиям среды отчетливо выступают, в частности, при осуществлении спортивных упражнений (Н. В. Зимкин, 1973). Можно считать, что подтверждается гипотеза «...о вероятностно статистическом способе действия совокупностей нейронных элементов, каждый из которых в отличие от элементов машины не имеет фиксированной самостоятельной функции. Эта гипотеза удовлетворяет также многим требованиям, связанным с такими особенностями функционирования головного мозга, как целесообразное самопрограммирование, неограниченная память, целостное восприятие и узнавание, образование отвлеченных понятий и т. д.» (А. Б. Коган, 1962, с. 17). Наличие в мозговой системе звеньев различной степени жесткости обеспечивает, с одной стороны, экономичность в работе головного мозга, с другой — его надежность (Н. П. Бехтерева, 1971). Особенности протекания, регуляции и свойств длительно текущего процесса, выступавшие при изучении мозаики звукового анализатора, позволяют выделить определяющее значение пространственной функционально-структурной мозаики, а не временной в осуществлении системного процесса, что подтверждается и электромиографическими данными, полученными при стандартном выполнении физических упражнений (Н. В. Зимкин, 1973). Изучение формирования ритмической системы условных рефлексов показало большое значение участвующих в ней разнообразных временных нервных связей и механизмов, 173 осуществляющих: 1) регуляцию общего тонуса головного мозга, в организации и поддержании которого участвуют все раздражители, входящие в систему (положительные, тормозные, общие раздражители экспериментальной обстановки и раздражители, исходящие из подкорковых центров); 2) выполнение конкретной условной реакции — формирование единой структуры условно-безусловного возбуждения и торможения; 3) объединенную системную деятельность (образование интегративного длительно текущего процесса) и, наконец, 4) объединение разномодальных стереотипов или систем рефлексов в сложноорганизованную иерархическую систему систем нервных процессов (формирование нового интегративного процесса). При наличии стереотипа систем, применяемых в порядке чередования, формируется функциональная и временная иерархия. Нервные процессы длятся секунды в одном условном рефлексе, минуты в системе, часы и сутки в стереотипе систем, и все они объединены в сложно интегрированную высшую нервную деятельность. Организация и устойчивость нервных процессов разных уровней сложности обеспечивается как линейным проведением возбуждения, так и циркуляцией возбуждения по кольцевым путям внутри коры и между корой и подкоркой. Положительные и тормозные условные рефлексы в сложном ритмическом стереотипе образуют тесно связанные циклическо-цепные структуры нервных процессов. Ассоциированные по одновременности нервные процессы, вызванные условными раздражителями, связаны между собой и с предшествующими и последующими процессами, а также с начальным и конечным звеном данной цепи их, со всей ритмической системой в целом. Форма организации нервных процессов представляет многозвеньевую структуру. Нервные процессы движутся по замкнутым циклам цепей в прямом и обратном направлениях на разных уровнях головного мозга. В значительной мере их протекание зависит от внутренней организации длительно текущих процессов. Реакция на условный раздражитель нередко может определяться не им самим, а внутренним подготовленным состоянием возбуждения или торможения, которое имеется к мо174 менту действия данного условного раздражителя или системы раздражителей в случае стереотипа систем. Возникшее по динамическому стереотипу на тот или иной раздражитель функциональное состояние стойко удерживается в течение минут при повторениях одного и того же раздражителя и многие сутки при изменении порядка применяемых в стереотипе систем. «Автоматизм» длительно текущих нервных процессов связан с особенностями функциональной интеграции корковых и подкорковых центров, сложившимися в период стабилизации стереотипов. Функциональная организация длительно текущих процессов показывает, что они являются внутренним механизмом системной деятельности коры, который объединяет разнообразные функциональные состояния нервных клеток головного мозга, возникающие под влиянием постоянного порядка действия раздражителей, в непрерывный нервный процесс. В основе его формирования лежат укороченные условные рефлексы. Длительно текущие процессы имеют черты доминантных состояний и характеризуются устойчивостью, инертностью, склонностью к повторному воспроизведению, тоничностью. Тонические свойства обеспечивают высокую работоспособность, точность и эффективность высшей нервной деятельности при условии совпадения всех звеньев выработанного нервного процесса с процессами, возникающими при действии условных и безусловных раздражителей. Это же свойство может стать причиной возникновения и длительного удержания патологического состояния при изменении выработанного порядка и последовательности действия условных и безусловных раздражителей, особенно при наличии неуравновешенных по подвижности нервных процессов или инертных. По биологическому значению длительно текущие процессы являются подготовительными нервными механизмами, которые заранее программируют, моделируют, планируют предстоящую деятельность. Они осуществляют функцию сличения текущей деятельности с предварительно сформированной в результате длительного применения системы раздражителей. Несоответствие этих деятельностей приводит к включе175 нию регуляционных приспособительных механизмов, постепенно устраняющих несоответствие. Длительно текущий процесс, будучи внутренним нервным механизмом системной деятельности коры головного мозга, очевидно, близок явлениям, носящим разные названия: «опережающее возбуждение» (П. К. Анохин, 1963), «установка» (Д. Н. Узнадзе, 1966; Ф. П. Басин, 1963), «аппарат предвосхищения результата действия» (Н. Н. Гращенков, J1. П. Ла- таш, И. М. Фейгенберг, 1963), «программирование» и «моделирование» (Н. А. Бернштейн, 1966), «планы» (Миллер, Галантер, Прибрам, 1965) и др. П. С. Купалов (1961) справедливо отмечал, что название механизмов, лежащих в основе системной деятельности головного мозга, может быть разным — подготовительные, приспособительные, мобилизационные, регуляционные и др., но суть их одна — они являются условнорефлекторными по природе, они формируются в процессе выработки условных рефлексов или их систем, они составляют с ними единое целое, однако имеют различную временную характеристику, конечный эффект, несколько отличный механизм и особое назначение. Рассматривая «планы и структуру поведения», Д. Миллер, Е. Галантер и К. Прибрам (1965, с. 30), пишут: «...План — это всякий иерархически построенный процесс в организме, способный контролировать порядок, в котором должна совершаться какаялибо последовательность операций... План в основном то же. что и программа для математических машин». К этому можно добавить: и то же, что интегрированный длительно текущей системный процесс в высшей нервной деятельности. Системная организация многих условных рефлексов, как и организация процесса возбуждения в отдельном условном рефлексе, осуществляется по динамическому стереотипу. В общей структурно-функциональной организации интегративного системного длительно текущего нервного процесса, направленного на уточнение взаимоотношений организма и среды, можно выделить и «планы», и «субпланы», так как при системах условных рефлексов, основанных на длительно текущих процессах, в системное объединение вступают нервные процессы различной сложн176 сти, связанные в одно целое. Условный раздражитель, принося информацию о внешней среде, включает и «программу» предстоящей деятельности. Эта «программа» нередко обозначается психологическими понятиями. Однако она осуществляется нервными процессами, организация которых обусловливается как физиологическими процессами, так и физико-хими- ческими превращениями, а в целом «программа» — единое явление. Для понимания сложной функциональной организации интегративных нервных процессов большое значение имеет формировавшаяся постепенно концепция П. С. Купалова (1941 —1963) об укороченных условных рефлексах. Ее предпосылкой были высказывания И. М. Сеченова (1963), что деятельность головного мозга осуществляется посредством разных видов рефлексов: «полных рефлексов», «рефлексов без конца» и «рефлексов с усиленным концом». Утверждая, что психический акт не может явиться в сознание без внешнего чувственного возбуждения, он писал: «...В мысли есть начало рефлекса, продолже- ние его и только нет, по-видимому, конца — движения. Мысль есть первые две трети психического рефлекса» (И. М. Сеченов, 1952, с. 197). Укороченные условные рефлексы также детерминированы внешними или внутренними раздражениями, как и условные и безусловные рефлексы. Они формируются под влиянием условных раздражителей или их систем и полностью отражают действия раздражителей в закономерных изменениях внутренних функциональных состояний нервных клеток коры головного мозга. Когда условные раздражители действуют изо дня в день в одной и той же обстановке и постоянной последовательности, то уровень работоспособности, возбудимости или закономерные текущие во времени изменения функциональных состояний корковых клеток, обусловленные этими раздражителями, могут возникать заблаговременно еще до их применения уже только при помещении животного в экспериментальную обстановку. Это и есть образование укороченных условных рефлексов первого типа (по П. С. Купалову). Укороченные рефлексы вырабатываются при тех же условиях, как и обычные условные рефлексы, но имеют свои особенности. Одна 177 из особенностей этих рефлексов заключается в том, что афферентное или эфферентное звено может не выявляться отчетливо или не улавливаться при обычном способе регистрации секреторной или двигательной деятельности и лишь дробная регистрация секреции при образовании условного рефлекса позволяет уловить характерные изменения динамики безусловной секреции еще до того, как появится условная реакция. Электрофизиологические исследования обнаруживают при тех же условиях изменения биоэлектрической активности, снижение порогов возбудимости и раздражимости соответствующих участков или всей коры головного мозга. Таковы результаты образования укороченных рефлексов первого типа, предваряющих появление обычных условных рефлексов. Другая особенность укороченных условных рефлексов состоит в том, что они могут сами не осуществлять условную реакцию, а лишь предварительно настраивать, подготавливать функциональный уровень корковых клеток, участвующих в ее осуществлении. Третья их особенность, отчетливо выступавшая в наших опытах, это инертность, тоничность, что хорошо согласуется с их назначением — длительно и устойчиво поддерживать функциональный уровень, тонус кордовых клеток. По механизму укороченных условных рефлексов возникают и удерживаются и патологические состояния корковых нервных процессов так же, как и патологические внешние реакции — патологические укороченные условные рефлексы. Роль укороченных условных рефлексов в установке и регуляции общего тонуса коры головного мозга уже была проанализирована (Н. А. Костенецкая, 1965). Эти рефлексы участвуют и в организации как относительно простых, так и более сложных форм условнорефлекторной деятельности. В качестве примера участия укороченного условного рефлекса в относительно простой форме условнорефлекторной деятельности можно привести организацию процесса условного возбуждения одного условного рефлекса при укорочении действия условного раздражителя [П. С. Купалов, 1947—1962; Д. П. Неумывака (Капустник), 1954—1965], а в более сложных — организацию длительно текущего процесса в опытах с мозаикой положительных и тормозных рефлексов или 178 же организацию условного возбуждения в сложных ситуационных рефлексах, а также в стереотипе систем. В этих опытах отчетливо выступила заблаговременная подготовка или установка нервных структур на ту или иную деятельность, на повышенный или пониженный уровень возбудимости еще до применения условных раздражителей. Укороченные условные рефлексы осуществляют, помимо предварительной подготовки нервных клеток к предстоящей деятельности, тоническое удержание этой деятельности, синтез и интеграцию функциональных состояний, возникающих при действии системы условных раздражителей и в интервалах между ними, в единый непрерывный процесс. Поэтому достаточно первоначального короткого толчка, короткого начального действия раздражителя, чтобы воспроизвести весь процесс. Еще И. М. Сеченов (1863) подчеркивал, что способность головного мозга запечатлевать и сохранять в виде скрытых следов ощущения, возникающие при действии раздражителей, и воспроизводить их по малейшему поводу лежит в основе памяти. Он рассматривал сохранение скрытых следов раздражений как продолжение реального возбуждения в более слабой степени. С помощью следов связывается однородное предыдущее с однородным последующим и объединяется во времени часть с целым, формируется ассоциация, представляющая собой непрерывный «...последовательный ряд рефлексов, в котором конец каждого предыдущего сливается с началом последующего во времени...» И далее: «...Повторяясь часто и оставляя каждый раз след в форме ассоциации, сочетанное ощущение должно выявиться как нечто целое...» Поэтому слабое раздражение, «...малейший внешний намек на часть влечет за собой воспроизведение целой ассоциации» (И. М. Сеченов, 1952, с. 189—190). Дальнейшее развитие представления о роли следовых процессов в нервной деятельности получили в трудах И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского и их последователей. И. П. Павлов придавал большое значение скрытым следам действия раздражителей. Задавая вопрос, «что может быть условным раздражителем?», он отвечал: «...то, что воспринимается рецепторами животного, само собой 179 разумеется». Л дальше: «Всякое состояние, и маленькое и очень сложное, всякое особое состояние больших полушарий может быть отдельным условным раздражителем» (а следовательно, вызывать отдельный рефлекс.— Н. М.). Он подчеркивал, что «...основной факт деятельности большой коры «и высшей нервной деятельности — это ассоциация, т. е. временное соединение клеток, которые были ранее разъединены и друг с другом не связаны» (И. П. Павлов, 1949, с. 193, 197). В настоящее время электрофизиологическими исследованиями установлена возможность и условия образования временных связей при прямом электрическом раздражении двух точек коры головного мозга, даже полностью изолированной от подкорковых влияний (К. Джурджеа, 1952; М. Ю. Ульянов, 1960; Н. Ю. Беленков, 1965; Н. Н. Василевский, 1968; В. С. Русинов, 1972; М. М. Ханашвили и др., 1970, 1971; Doty, Giurgea, 1961; Doty, 1961). Так, при соче- танных раздражениях двух участков нейронально-изолированной коры наблюдался прирост электрической активности в обоих участках, после чего раздражение одного из них также вызывало повышение активности в другом — эффект обусловливания (М. М. Хананашвили, М. М. Богословский, 1971). В других опытах в результате сочетанных раздражений ассоциативной и слуховой проекционной областей коры некоторые нейроны первой из них начинали реагировать на изолированное раздражение слуховой коры, тогда как ранее такого эффекта не отмечалось. Эти наблюдения позволили сделать два важных вывода: о возможности образования собственно корковой временной связи и о наличии нейронов, фиксирующих выработанные следы возбуждения и составляющих звено в микросистеме коры, обеспечивающей функцию краткосрочной памяти (М. М. Хананашвили, Э. Г. Заркешев, В. Л. Силаков, 1971). Тем самым подтверждена возможность образования собственных корковых замыканий, укороченных интракортикальных, нейроцептивных или кортикоцептивных рефлексов по П. С. Купалову. Таким образом, имеются достаточные основания рассматривать длительно текущий системный процесс как сложную объединенную организацию укоро- 180 ченных условных рефлексов разного типа. Одни из них преимущественно обеспечивают предварительную подготовку и поддержание функционального состояния; эти рефлексы, чаще тонические, относятся к укороченным рефлексам первого типа. К ним можно отнести и те тонические условные рефлексы, которые систематически исследуются Э. А. Асратяном и его сотрудниками (1941 —1970) на явлении переключения. Другие преимущественно обеспечивают объединение различных функциональных состояний, возникающих при действии условных раздражителей и между ними, в единый системный процесс и могут рассматриваться как внутренние рефлексы самой коры больших полушарий (или третий тип укороченных рефлексов.— Н. М.). Укороченные рефлексы первого типа могут быть как общего, диффузного значения, обеспечивающие удержание и регуляцию общего тонуса коры головного мозга, так и локального значения, обеспечивающие удержание уровня протекания нервного процесса в одном условном рефлексе или в их системе. Итак, укороченные условные рефлексы по свойствам могут быть тоническими, по структуре — неполными, укороченными, усеченными рефлексами, по биолопической роли — интегрирующим подготовительным механизмом, а в целом — это один из саморегуляционных нервных механизмов головного мозга. Формирование длительно текущих системных нервных процессов на основе укороченных условных рефлексов, объединяющих различные состояния корковых клеток, происходит благодаря чрезвычайно развитой способности коры головного мозга запечатлевать, фиксировать, объединять и воспроизводить следы всевозможных состояний, возникающих под влиянием тех или иных воздействий. Все эти процессы характеризуют явления собственно памяти — запоминания, хранения следов, узнавания и воспроизведения (А. Н. Леонтьев, 1959; А. Р. Лурия, 1973; Н. Н. Трауготт, 1973; П. Фресс, Ж. Пиаже, 1973). Условнорефлекторный метод широко используется для изучения процессов памяти в экспериментальной психологии, психиатрии, физиологии высшей нервной деятельности. Однако И. П. Павлов не применял психологическое понятие «память», хотя все 181 его исследования были нацелены на будущее, когда «...осуществится естественное и неизбежное сближение и, наконец, слитие психологического с физиологическим, субъективного с объективным». В 1933 г. П. С. Купалов писал: «Высшая нервная система обладает способностью фиксировать определенную последовательность процессов, вызванных в ней действием сложного комплекса окружающей среды. Если в коре мозга протекала цепь процессов, то в последующем одно звено этой цепи может повести к воспроизведению всей или части цепи этих же процессов. На этом, очевидно, основана синтетическая деятельность больших полушарий, и этот же механизм лежит в основе того явления, которое получило название «памяти». К такому заключению он пришел, анализируя организацию длительно текущих нервных процессов ритмической мозаики. Последующее изучение механизмов организации и регуляции разнообразных по сложности и функциональной структуре ритмических стереотипов показало, что у нас есть основание рассматривать длительно текущие системные нервные процессы как физиологическое проявление долгосрочной памяти (Н. П. Муравьева, 1967; М. М. Хананашвили, 1970, 1972; А. Т. Селиванова, 1974). Эти процессы, по-видимому, организуются на основе скрытых специфических длительно сохраняющихся следов тех раздражителей, которые применялись в прошлом; следов, связанных с перестройкой рецептивных структур нейронов и возникновением избирательной возбудимости этих нейронов к импульсации определенной модальности, определенного кода (Н. В. Голиков, 1950, 1965; А. Фессар, 1962; 1964; М. Брезье, 1966; Моррел, 1966; М. Н. Ливанов, 1972). Они формируются в процессе условнорефлекторной деятельности одновременно с замыканием временных связей на непосредственные раздражители и связями, удерживающими и регулирующими уровень деятельности, тонус головного мозга. Как показывают экспериментальные данные, нужно отграничивать условия образования, фиксации и сохранения временных связей или следов раздражений от их воспроизведения в форме условных рефлексов на непосредственные раздражители и длитель182 но текущих системных нервных процессов разной сложности организации. Эти условия неодинаковы. Сложноорганизованный процесс замыкания и фиксации временных связей может происходить на любом функциональном фоне коры головного мозга, даже на тормозном. Однако для воспроизведения образованных условных рефлексов и системных нервных процессов необходим оптимальный уровень деятельного состояния головного мозга. Последний создавался нами различными приемами в зависимости от конкретных условий. Например, в случае развития тормозного состояния при первоначальной выработке ритмических стереотипов секреторных рефлексов у нетренированных собак повышали возбудимость коры головного мозга устранением из стереотипа тормозных раздражителей, применением кофеина, фенамина, улучшением качества безусловного подкорма, вызовом агрессивного рефлекса, выработкой нового аналогичного стереотипа в чередовании с уже упроченным. При ситуационных рефлексах, протекающих на фоне повышенной возбудимости, приходилось, наоборот, понижать возбудимость коры головного мозга, удлиняя продолжительность опыта, увеличивая количество тормозных раздражителей в ритмических стереотипах в 2, 3 и даже 4 раза, ставя барьер перед кормушкой, понижая пищевую возбудимость насыщением перед опытом и др. В процессе выработки условных рефлексов образуются временные связи разного типа, структуры, степени жесткости и функционального значения. Они длительно удерживаются и воспроизводятся на протяжении дней, недель, месяцев и даже лет, поэтому могут быть отнесены к долгосрочной памяти. Однако хотя они формируются при одних и тех же условиях, стойкость их разная. Одним из показателей устойчивости связей является их состояние после длительных перерывов. Конечно, при этом нужно учитывать упроченность условнорефлекторной деятельности, ее сложность, структуру условных рефлексов, исходный фон (норма или патология), на котором делается перерыв. Положительные физические связи на непосредственное действие условных раздражителей более устойчивы, чем связи, регулирующие и поддерживающие общий тонус головного мозга. При этом связи, 183 поддерживающие низкий тормозной тонус, обусловленный наличием тормозных раздражителей в ритмическом стереотипе, устойчивее, чем связи, поддерживающие высокий тонус. Экстренное применение различных психотропных веществ показало, что большинство из них, повышая или понижая уровень протекания системных нервных процессов, не нарушало выработанную их структуру так же, как фазические связи — положительные и тормозные рефлексы. Амизил в отличие от других веществ нарушал выработанный механизм регуляции системных процессов, связанный с циркуляцией возбуждения между корой и подкоркой, возникающей в результате нарушения ритма безусловного раздражения. Как известно, многие исследователи связывают циркуляцию импульсов в замкнутых цепях с механизмом краткосрочной памяти. Изучение влияния амизила на краткосрочную память показало, что она резко ухудшается. Можно предположить, что механизм циркуляции возбуждения (краткосрочной памяти) включается всякий раз, когда нарушаются выработанные функциональные отношения. Это наблюдалось при экстренном укорочении длительности условного раздражителя в опытах П. С. Купалова и сотрудников и при нарушении структуры сложных ритмических стереотипов. Итак, длительно текущие нервные процессы представляют скрытую физиологическую форму проявления долгосрочной памяти. Роль долгосрочной памяти, как вытекает из экспериментов на животных, в чрезвычайной легкости, точности и продуктивности работы, когда все элементы выработанной и текущей деятельности совпадают. Наличие выработанных и упроченных системных процессов облегчает формирование новых аналогичных систем по механизму обобщения. Однако чрезвычайная задолбленность отдельных стереотипов в одном анализаторе мешает формированию новых систем в других анализаторах вследствие их сопряженного, реципрокного торможения по механизму отрицательной индукции. При этом необходимо считаться с индивидуальнотипологическими особенностями нервной системы. При экстренных изменениях выработанной деятельности или при помехах возникает реверберация по замкнутым 184 цепям нейронов, которая производит отбор значимой информации. Если события повторяются, то они как значимые закрепляются долгосрочной памятью; если не повторяются, то они стираются текущей деятельностью. Вырабатывая деятельность или изменяя ее теми или другими приемами, нужно учитывать разные уровни мозговой организации, все многообразие связей и механизмов, определяющих целостную поведенческую деятельность, а не только глобальный эффект, так как эти связи и механизмы могут вести себя по-разному под влиянием одних и тех же воздействий. Для изучения функциональной организации сложных интегративных нервных процессов классический павловский метод условных рефлексов и в настоящее время остается наиболее адекватным наряду с различными электрофизиологическими аналитическими методиками, позволяющими уточнить центральные механизмы, лежащие в основе нервной деятельности. Здесь уместно привести высказывание Г. Разрана (1963, с. 9—10): «Иван Петрович Павлов является одним из величайших мыслителей и исследователей в области разрешения проблемы интеграции и взаимоотношения процессов мозга, поведения и мышления... Ошибочно мнение о том, что придерживающиеся павловской теории физиологи имеют дело лишь с гипотетической нервной системой, а не такой, которую можно изучать непосредственно в эксперименте». В выступлении Г. Разрана довольно точно отражено значение, состояние павловского учения о высшей нервной деятельности и отношение к нему в настоящее время не только иностранных, но, к сожалению, и ряда советских ученых. В настоящее время, рассматривая сложное явление условного рефлекса, мы не можем не учитывать всю совокупность сложных нервных процессов локального и общего характера, которые разыгрываются в головном мозге при замыкании временной связи, так как «практически нет изолированных условных рефлексов, но всегда определенная их система. Постоянное применение одного и того же рефлекса есть также система» (П. С. Купалов, 1963, с. 122). Литература Абуладзе К. С. Изучение рефлекторной деятельности слюнных и слезных желез. М., Изд-во АМН СССР, 1953. Абуладзе К. С. К вопросу о функции парных органов. Л., «Медгиз», 1961. Абуладзе К. С., Травина А. А. Метод экстирпации и локализация функций в коре головного мозга.— В кн: Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности. Л., 1960, с. 199. Алексеев М. А. Особенности формирования «ритмического» стереотипа у человека при различной интенсивности условных звуковых сигналов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1955, № 4, с. 492. Алексеев М. А. Системная деятельность высших отделов головного мозга и ее роль в координации некоторых видов движения человека. Автореф. дис. докт. М., 1966. Алексеева И. А. О некоторых физиологических механизмах условного рефлекса на трехчленный цепной раздражитель. Дис. канд. М., 1953. Анохин П. К. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АМН СССР, 1949, с. 9. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., «Медицина», 1968. Анохин П. К. Теория функциональной системы.— «Успехи физиол. наук», 1970, № 1, с. 19. Аптер И. М. К вопросу об образовании экспериментального срыва высшей нервной деятельности у собак в условиях естественного эксперимента.— «Журн. высш. нерв. деят.», 1952, № 1, с. 104. Асратян Э. А. Физиология центральной нервной системы. М.: Изд-во АМН СССР, 1953. Асратян Э. А. Лекции по некоторым вопросам нейрофизиологии. М., Изд-во АН СССР, 1959. Асратян Э. А. Очерки по физиологии условных рефлексов. М., «Наука», 1970. Басин Ф. П. Сознание и «бессознательное».— В кн: Философские вопросы физиологии высшей нервной деятельности и психологии. М. Изд-во АН СССР, 1963, с. 425. Беленков Н. Ю. Условный рефлекс и подкорковые образования мозга. М., «Медицина», 1965. Беленков Н. Ю. Энграмма как эквивалент пусковой афферентации. «Успехи физиол. наук», 1973, № 1, с. 53. Белов А. Ф. Замыкательная функция мозга и угасательное торможение при разных количествах подкрепления. Автореф. дис. докт. Рязань, 1970. Беритов И. С. Об основных формах нервной и психонервной деятельности. М,—Л., Изд-во АН СССР, 1947. Беритов И. С. Структура и функция коры большого мозга. М., «Наука», 1969. Бернштейн А. Н. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М., «Медицина», 1966. Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л., «Медицина», 1971. Бирюков Д. А. Экологическая физиология нервной деятельности. Л., «Медгиз», 1960. Блинова М. П. Некоторые вопросы музыкального воспитания школьников. М., «Просвещение», 1964. Брайнес С. Н., Напалков А. В. Учение И. П. Павлова о системности в работе коры больших полушарий и некоторые вопросы психиатрии.— В кн.: Вопросы экспериментальной патологии. М„ 1959, с. 28. Бурдина В. Н. Применение стереотипа из двух раздражителей для определения типа нервной системы собак.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1960, № 2, с. 225. Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. М.— Л., «Медгиз», 1947. Быков К. М., Курцин И. Т. Кортико-висцеральная патология. Л., «Медгиз», 1960. Василевский Н. Н. Нейрональные механизмы коры больших полушарий. Л., «Медицина», 1968. Васильева 3. А. Влияние фармакологических веществ на динамику безусловного слюноотделения.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1966, № 5, с. 929. Вацуро Э. Г. Рефлекс на время в системе условных раздражителей.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова», 1948, т. 13, с. 5. Введенский Н. Е. Возбуждение, торможение и наркоз. Спб, 1901. Ветюков И. А. Влияние стимуляторов на следовые реакции при экспериментальном неврозе у собак.— «Бюлл. экспер. биол.», 1952, т. 34, № 12, с. 1. Виноградов М. И. Физиология трудовых процессов. Л., Изд-во ЛГУ, 1958. Виноградов Н. В. О функциональных «наслоениях» в кортикальной динамике.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова», 1945, т. 12, с. 58. Виноградова О. С. Структура возбуждения при дифференцировании непрерывного ряда раздражений.— В кн.: Ориентировочный рефлекс и проблемы рецепции в норме и патологии. М., «Просвещение», 1964, с. 121. Воеводина О. Н. Действие посторонних раздражителей на протекание сложных двигательных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1962, № 2, с. 257. Воеводина О. Н. Образование ритмической системы двигательных (ситуационных) условных рефлексов у собак.— В кн.: Ежегодник ИЭМ АМН СССР. Т. 7—8, № 1, Л, 1963, с. 14. Воеводина О. Н. Организация систем условных рефлексов, вырабатываемых при ритмической и вероятностной смене раздражителей у собак.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1971, № 5, с. 930. Воеводина О. И., Хананашвили М. М. Формирование и взаимодействие двух систем условных рефлексов, выработанных одновременно при стереотипном и случайном порядках подкрепления сигналов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1970, № 5, с. 1076. Воронин Л. Г. Анализ и синтез сложных раздражителей у высших животных. Л., «Медгиз», 1952. Воронин Л. Г. О физиологических механизмах двигательных навыков.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1961, № 3, с. 385. Воронин Л. Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. М., «Высшая школа», 1965. Гаврилова Л. Н. Влияние одностороннего повреждения медиального таламуса на условные и безусловные пищевые секреторные рефлексы —«Журн. высш. нерв, деят.», 1968, № 2, с. 220. Гёзалян Л. С. О динамической стереотипии.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1961, № 5, с. 937. Голиков Н. В. Физиологическая лабильность и ее изменения при основных нервных процессах. Л., Изд-во ЛГУ, 1950. Голиков Н. В. Закономерности доминанты и усвоения ритма в образовании системных реакций нервных центров.— В кн.: Некоторые вопросы современной физиологии. Л., «Медгиз», 1959, с. 152. Голиков Н. В. Важнейшие проблемы, поднятые А. А. Ухтомским, и их значение в современной физиологии.— В кн.: Академик Алексей Алексеевич Ухтомский. М.—Л., «Наука», 1965, с. 127. Гращенков Н. И., Латаш Л. П., Фейгенберг И. М. Диалектический материализм и некоторые проблемы современной нейрофизиологии.— В кн.: Философские вопросы физиологии высшей нервной деятельности и психологии. М., Изд-во АН СССР, 1963, с. 35. Давыдова Е. К. Изменение возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя при образовании пищевого рефлекса,—«Докл. АН СССР», 1965, № 6, с. 1437. Данилов И. В. Экспериментальные эпилептиформные гиперкине- зы. Л., «Медгиз», 1963. Денисов П. К., Купалов П. С. Величина условных рефлексов собаки в освещенной и затемненной камерах.— «Арх. биол. наук», 1933, т. 33, № 5—6, с. 689. Джурджеа К. Образование условного рефлекса при прямом раздражении коры больших полушарий. Дис. канд. Л., 1952. Дмитриев Ю. С. Роль структуры стереотипа в скорости образования условных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1969, № 2, с. 257. Добронравова И. С., Гундоров В. К. Корреляционный анализ электроэнцефалограммы человека при выработке ритмического двигательного стереотипа.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1965, № 4, с. 624. Долин А. О. Динамика рефлексов подкоркового слоя в их взаимодействии с рефлексами коры больших полушарий,— «Арх. биол. наук», 1941, т. 61, № 3, с. 23. Долин А. О. Генерализация условных рефлексов в период их специализации как форма проявления системности корковых процессов.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова», 1949, т. 16, с. 360. Долин А. О., Долина С. А. Патология высшей нервной деятельности. М., «Высшая школа», 1972. Думенко В. Н. Электрографические данные о системной деятельности коры головного мозга собак.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1970, № 1, с. 14. Зачиняева И. А. Физиологические особенности динамического стереотипа, выработанного в условиях секреторно-двигательной методики,—В кн.: Проблемы общей нейрофизиологии и высшей нервной деятельности. М., 1961, с. 318. Зевальд JI. О. Материалы к вопросу о системности.— «Тр. физиол. лабор. им. акад. И. П. Павлова», 1941, т. 10, с. 324. Зимкин Н. В. О некоторых физиологических механизмах двигательных навыков в спорте.— В кн.: Сенсомоторика и двигательный навык в спорте. J1., 1973, с. 5. Зимкин Н. В., Лехтман Я. Б. Автоматизация движений человека в свете учения И. П. Павлова.— «Теор. и практ. физ. культуры», 1951, т. 14, с. 10. Иванов-Смоленский А. Г. Очерки патофизиологии высшей нервной деятельности. М., «Медгиз», 1952. Иванов-Смоленский А. Г. Пути взаимодействия экспериментальной и клинической патофизиологии головного мозга. М., «Медицина», 1965. Капустник Д. П. Сравнение наличных и следовых условных рефлексов.— В кн.: Тезисы докладов 13-го совещания по физиология. проблемам, посвящ. памяти И. П. Павлова, 1948, с. 49. Каразина С. А. Электрокортикальный динамический стереотип и условия его длительного проявления.— «Докл. АН СССР», 1964, № 3, с. 698. Квасов Д. Г. О развитии автоматизированных движений руки.— «Физиол. журн. СССР», 1952, № 4, с. 423. Клещов С. В. О зависимости величины пищевых условных рефлексов от количества безусловного подкрепления.— «Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова», 1936, т. 6, № 2, с. 27. Клещов С. В. К вопросу об обобщении отношения раздражителей в тормозных условиях.— «Физиол. журн. СССР», 1936, 5—6, с. 823. Коган А. Б. Методика хронического вживления электродов для отведения потенциалов и раздражения мозга. М., Изд-во АМН СССР, 1952. Коган А. Б. О некоторых принципиальных особенностях организации и свойств информационного аппарта мозга.— В кн.: Проблемы нейрокибернетики. Реф. докл. Ростов-на-Дону, 1962, с. 16. Коган А. Б. О физиологических механизмах иррадиации нервных процессов в коре больших полушарий.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1965, № 6, с. 963. Коган А. Б. Жесткие и нежесткие системы мозга.— В кн.: Проблемы физиологии и патологии высшей нервной деятельности. Вып. 4. Л., «Медицина», 1970, с. 39. Колосова Т. Е. Взаимодействие стереотипно и нестереотипно организованных систем односторонних секреторных условных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1974, № 4, с. 683. Колосова Т. Е., Хананашвили М. М. Стереотип условных рефлексов, выработанных на основе стимуляции симметричных участков языка.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1972, № 5, с. 995. Кольцова М. М. О физиологических механизмах развития процесса обобщения у ребенка.— «Журн. высш. нервн. деят.», 1956, № 2, с. 201. Кольцова М. М. Обобщение как функция мозга.— Л., «Наука», 1967. Короткий И. И. О влиянии некоторых корковых процессов на восприятие условных раздражителей.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова, 1949, т. 16, с. 19. Косилов С: А., Мойкин 10. В. О некоторых условиях поддержания двигательного динамического стереотипа.— «Физиол. журн. СССР», 1959, № 8, с. 932. Костенецкая Н. А. Образование тормозных условных рефлексов на индифферентные раздражители.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова», 1949, т. 15, с. 124. Костенецкая Н. А. Условнорефлекторная регуляция тонуса коры головного мозга. Л., «Медицина», 1965. Костенецкая Н. А. Течение секреторного пищевого рефлекса при раздражении латеральных отделов гипоталамуса.— «Журн. высш. нерв. деят.». Крапивинцева С. И. Активный отдых в рабочем процессе. М., «Медицина», 1971. Красуский В. К. Методика оценки свойств нервных процессов у собак, принятая лабораторией физиологии и генетики типов высшей нервной деятельности.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1963, № 1, с. 165. Кратин Ю. Г. Электрические реакции мозга на тормозные сигналы. Л., «Наука», 1967. Крауклис А. А. Саморегуляция высшей нервной деятельности. Рига, Изд-во АН Латв. ССР, 1964. Крестовников А. Н., Коссовская Э. Б. Анализ двигательной деятельности спортсменов на основе учения И. II. Павлова. «Физиол. журн. СССР», 1952, № 4, с. 413. Кряжев В. Я. Высшая нервная деятельность животных в условиях общения. М., «Медгиз», 1955. Купалов П. С. Первоначальное обобщение и последовательная специализация кожных условных раздражителей.— «Арх. биол. наук», 1915, т. 19, с. 21. Купалов П. С. О состоянии коры больших полушарий в интервалах между применением условных раздражителей.— «Арх. биол. наук», 1931, т. 31, с. 301. Купалов П. С. Периодические колебания возбудимости коры полушарий при ритмической смене положительных и тормозных рефлексов.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова», 1933, т. 5, с. 345. Купалов П. С. О функциональной структуре коры больших полушарий.— «Арх. биол. наук», 1939, т. 14, с. 5. Купалов П. С. Условные невротические рефлексы.— «Арх. биол. наук», 1941, т. 61, с. 3. Купалов П. С. Физиологическое изучение высших проявлений жизненной деятельности животных.— «Клин, мед.», 1946, N° 12, с 3. Купалов П. С. Очерк главнейших исследований советских физиологов в области высшей нервной деятельности.— В кн.: Достижения советской медицинской науки за 30 лет. М., Изд- во АМН СССР, 1947, с. 73. Купалов П. С. О механизме замыкательной функции головного мозга.— «Физиол. журн. СССР», 1947, № 6, с. 699. Купалов П. С. Регуляция функционального состояния коры больших полушарий.— «Бюлл. экспер. биол.», 1948, т. 26, с. 237. Купалов П. С. Непроизвольные реакции как условные пищевые агенты.— В кн.: Труды объединенной сессии, посвященной десятилетию со дня смерти И. П. Павлова. М.—JI., Изд-во АМН СССР, 1948, с. 67. Купалов П. С. О механизме процесса условного возбуждения.— «Физиол. журн. СССР», 1949, № 5, с. 582. Купалов П. С. Экспериментальные неврозы.— В кн.: Проблемы кортико-висцеральной патологии. М., Изд-во АМН СССР, 1949, с. 178. Купалов П. С. О корковом представительстве безусловных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1951, № 6, с. 822. Купалов П. С. Об экспериментальных неврозах у животных.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1952, № 4, с. 457. Купалов П. С. Общие результаты изучения процессов торможения в коре больших полушарий.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1955, № 2, с. 157. Купалов П. С. Развитие некоторых направлений высшей нервной деятельности в физиологическом отделе им. И. П. Павлова Института экспериментальной медицины АМН СССР.— «Вести. АМН СССР», 1961, № 1, с. 12. Купалов П. С. Организация нервных процессов головного мозга при условнорефлекторной деятельности.— В кн.: Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности. М„ Изд-во АН СССР, 1962, с. 9. Купалов П. С. Учение о рефлексе и рефлекторной деятельности.— В кн.: Философские вопросы физиологии высшей нервной деятельности и психологии. М., Изд-во АН СССР, 1963, с. 106. Лагутина Н. И. Исследование центральных механизмов пищевых, оборонительных, ориентировочных и других рефлексов при прямом электрическом раздражении разных пунктов головного мозга. Автореф. дис. докт. Л., 1955. Лазуко Н. И. Особенности условнорефлекторной деятельности собак при выработке рефлексов на чистые тоны в диапазоне 530—15 000 гц,—«Журн. высш. нерв, деят.», 1966, № 3, с. 443. Лазуко Н. Н. Особенности образования и протекания условных рефлексов на чистые тоны в ритмическом стереотипе.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1971, № 6, с. 1307. Лаптев И. И. Выработка двигательного стереотипа у щенков.— В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. М., Изд-во АМН СССР, 1949, с. 541. Леонтьев А. Н. Проблемы развития психики. М., Изд-во АПН РСФСР, 1959. Ломонос П. И. Влияние изменения величины безусловного подкрепления на условнорефлекторную деятельность собак.— «Физиол. журн. СССР», 1954, № 5, "с. 566. Ливанов М. Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М., «Наука», 1972. Петров С. А. О влиянии динамического стереотипа на действие отдельных раздражителей в зависимости от их места в нем.— «Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова», 1941, т. 10, с. 354. Петрова М. К. Собрание трудов. М., Изд-во АМН СССР, 1953. Плешкова Т. В. О системности в высшей нервной деятельности человека. Автореф. дне. канд. Л., 1953. Поляков Г. И. Проблемы происхождения рефлекторных механизмов мозга. М., «Медицина», 1964. Протопопов В. П. Избранные труды. Киев, Изд-во АН СССР, 1961. Пышина С. П. Условнорефлекторное воспроизведение формы протекания процесса коркового возбуждения.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1961, № 4, с. 665. Рабинович М. Я. Замыкательная функция мозга (нейронные механизмы). М., «Медицина», 1975. Рождественская В. И. Изучение типологических различий высшей нервной деятельности человека при выработке функциональной мозаики в слуховом анализаторе.— В кн.: Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., Изд-во АПН РСФСР, 1956, с. 217. Русинов В. С. Доминанта.— В кн.: Физиология высшей нервной деятельности. Ч. I. М., 1970, с. 356. Самойлов А. Ф. Избранные статьи и речи. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1946. Сахиулина Г. Т. Электроэнцефалографическое выражение тонических форм активности коры мозга в процессе условнорефлекторной деятельности.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1961, № 3. с. 450. Сахиулина Г. Т., Мухамедова Е. А. Изменения энцефалограммы человека в процессе образования двигательного навыка.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1958, № 4, с. 491. Селиванова А. Т. Особенности формирования ритмико-мозаиче- ских систем ситуационных условных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1970, № 3, с. 533. Селиванова А. Т. Организация ритмико-мозаических стереотипов с разным соотношением положительных и тормозных раздражителей.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1971, № 4, с. 724. Селиванова А. Т. Зависимость регулирующей роли безусловного раздражителя от структуры стереотипа.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1972, № 3, с. 433. Селиванова А. Т. Влияние холинергических веществ на долгосрочную память восстановление «забытых» реакций.— В кн.: Память и следовые процессы.— Тезисы докл. Пущино, 1974, с. 87. Сеченов И. М. Рефлексы головного мозга.— В кн.: Физиология нервной системы. Т. 1. М., Изд-во мед. лит., 1952, с. 143. Симонов П. В. Что такое эмоция? М., «Наука», 1966. Сирятский В. В. О мозаичных свойствах коры больших полушарий.— «Врач, дело», 1925, № 1—2, с. 7. Купалов П. С., Воеводина О. Н., Волкова В. Д. и др. Ситуационные условные рефлексы у собак в норме и патологии. Л., «Медицина», 1964. Скипин Г. В. О системности в работе больших полушарий.— «Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова», 1938, т. 8, с. 16. Скипин Г. В. О механизме генерализации условных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1952, № 4, с 501. Соколов Е. И. Механизмы памяти. М., Изд-во МГУ, 1969. Соловейчик Д. И. Нарушение нормальной деятельности больших полушарий при изменении привычных условий опыта.— «Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова», 1928, № 2, с. 61. Сологуб Е. Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной деятельности. Л., «Медицина», 1973. Строгонов В. В. Влияние первого места в стереотипе на возбудимость коры больших полушарий собаки в течение опытного дня.— «Тр. физиол. ин-та им. И. П. Павлова», 1949, № 3, с. 32. Стручков М. И. Генерализация переключения разнородных условных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1956, т. 6, № 2, с. 282. Счастный А. И. Сложные формы поведения антропоидов. Л., «Наука», 1972. Теплое Б. М. Некоторые вопросы изучения типов высшей нервной деятельности человека и животных.— В кн.: Типологические особенности высшей нервной деятельности человека. М., Изд-во АПН РСФСР, 11956, с. 5. Травина А. А. Случай перенапряжения подвижности нервных процессов в корковом представительстве кислотного рефлекса.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1960, № 2, с. 262. Трауготт Н. Н. О механизмах нарушения памяти. Л., «Наука», 1973. Узнадзе Д. Н. Психологические исследования. М., «Наука», 1966. Ульянов М. Ю. Временные связи при прямом раздражении электрическим током головного мозга. Автореф. дис. канд. Горький, 1960. Ухтомский А. А. Собрание сочинений. Т. 2. Л., Изд-во ЛГУ, 1951. Федоров В. К. Зависимость величины кислотных условных рефлексов от количества раствора соляной кислоты.— «Тр. физиол. лабор. акад. И. П. Павлова», 1944, т. 11, с. 76. Федоров В. К. К физиологии высшей нервной деятельности мышей. Дис. докт. Л., 1955. Федотов Ю. П. Некоторые явления в системе динамического стереотипа (предшествующее торможение и предшествующая индукция).— «Тр. Всесоюзн. об-ва физиол., биохим. и фармак. АН СССР», 1956, т. 3, с. 5. Фуголь О. М. Стереотип опыта как обеспечение нормальной работоспособности клеток коры больших полушарий.— В кн.: Тезисы и рефераты докладов 18-го совещ, по пробл. высш. нерв. деят. Т. 3, Л., 1958, с. 169. Хананашвили М. М. Дифференцирование близких положительных условных раздражителей.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1960, № 6, с. 874. Хананашвили М. М. Важнейшие закономерности условнорефлек- торной деятельности и современные представления о ее нейрофизиологических основах.— В кн.: Физиология высшей нервной деятельности. М., «Наука», 1970, с. 7. Хананашвили М. М. Условнорефлекторное поведение животных при стереотипном, случайном и смешанном порядках организации сигналов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1970, № 2, с. 340. Хананашвили М. М. Общее функциональное состояние (тонус) головного мозга и механизмы его регуляции.— «Физиол. журн. СССР», 1970, № П, с. 1513. Хананашвили М. М. Нейронально-изолированная кора. Л., «Медицина», 1971. Хананашвили М. М. Механизмы нормальной и патологической условнорефлекторной деятельности. Л., «Медицина», 1972. Хананашвили М. М. Экспериментальные информационные неврозы.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1974, № 4, с. 675. Хананашвили М. М„ Богословский М. М. Модель временной связи в нейронально изолированной коре.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1971, № 1, с. 209. Хананашвили М. М., Волкова В. Д. О взаимодействии двух систем ситуационных условных рефлексов.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1970, № 3, с. 478. Хананашвили М. М., Зеркешев Э. Т., Силаков В. Л. Проявление эффекта обусловливания (выработки «временной связи») на нейронах коры, изолированной от подкорковых влияний.— «Физиол. журн. СССР», 1971, № 4, с. 490. Чебанова О. В. Изменение работоспособности при формировании двигательного динамического стереотипа.— «Врач, дело», 1964, № 10, с. 87. Шастин И. Р. О тормозном действии так называемых индифферентных раздражителей.— «Физиол. журн. СССР», 1941, № 2, с. 211. Шичко Г. А. О влиянии количества и качества безусловного подкрепления на сложные условные рефлексы взрослого человека,—В кн.: Ежегодник. ИЭМ АМН СССР. Т. 6. Л., 1961, с. 75. Яковлева В. В. Экспериментальный невроз при свободной двигательной деятельности собак.— «Журн. высш. нерв, деят.», 1951, № 6, с. 840. Яковлева Е. А. О межцентральных отношениях в коре больших полушарий. М., «Медгиз», 1953. Яковлева Е. А. Экспериментальные неврозы. М., «Медицина», 1967. Ярославцева О. П. Рвотная реакция при введении в рот собаки воды.— «Тр. физиол. лабор. им. И. П. Павлова», 1949, т. 15, с. 328. (Brazier М. А. В.) Брезье М. Длительно сохраняющиеся электрические следы в головном мозге человека и их возможное отношение к высшей нервной деятельности.— В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М., Изд-во АН СССР, 1962, с. 341. (Brazier М. А. В.) Брезье М. Как можно использовать информационные модели в нейрофизиологии.— В кн.: Концепции информации и биологические системы. Пер. с англ. М., «Мир», 1966, с. 214. Doty R. W. Conditioned reflexes formed and evoked by brain stimulation.—fn: Electrical stimulation of the brain. Ed. D.—E. Sheer, Houston, 1961, p. 397. Doty R. W„ Giurgea C. Conditioned reflexes established by coupling electrical exitation of two cortical areas.— In: Brain Mechanisms and Learning. Oxford, 1961, p. 133. (Fessard А.) Фессар А. Возможности электрофизиологии головного мозга в исследованиях условных рефлексов.— В кн.: Некоторые вопросы современной физиологии. Л., «Медгнз», 1959, с. 48. (Fessard А.) Фессар А. Анализ замыкания временной связи на уровне нейронов.— В кн.: Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. М., Изд-во АН СССР, ,1962, с. 147. (Fessard А.) Фессар А. Роль нейронных сетей мозга в передаче сенсорной информации.— В кн.: Теория связи в сенсорных системах. Пер. с англ. М., «Мир», 1964, с. 80. (Fraisse P., Plaget J.). Фресс П., Пиаже Ж. Экспериментальная психология. Пер. с франц. М., «Прогресс», 1973. Gantt W. Н. The nervous secretion of saliva: The relation of the conditioned reflex to the intensity of the uncoditioned stimulus.— «Amer. J. Physiol.», 1938, v 123, p. 74. Gantt W. H. Experimental Basis for Neurotic Behavior. New York 1944. Gantt W. H. Principles of Nervous Breakdown in Schizokinesis and Autokinesis. Comparative Conditioned Neuroses.— «Ann. N. Y. Acad. Sci.», 1953, v. 56, p. 143. (Gellhorn E., Loofbourrow G. N.) Гельгорн Э., Луфборроу Дж. Эмоции и эмоциональные расстройства. Пер. с англ. М., «Мир», 1966. (George F. Н.) Джордж Ф. Мозг как вычислительная машина. Пер. с англ. М., Изд-во иностр. лит., 1963. Giurgea С. Neurophysiologie et conditionement.— «Ann. Soc. Roy Sci. med., nat. Brux.», 1964, v. 17, p. 53. (Jasper H., Ricci G. F., Doane В.) Джаспер Г., Риччи Г., Доун Б. Микроэлектродный анализ разрядов корковых клеток при выработке условных оборонительных рефлексов у обезьян.— В кн.: Электроэнцефалографические исследования высшей нервной деятельности. М„ Изд-во АН СССР, 1962 с. 129. John Е. R., Killam К. F. Electrophysiological correlates of avoidance conditioning in the cat.—«J. Pharmacol, exp. Ther.», 1959, v. 125, p. 252. John E. R„ Killam К F. Studies of Electrical Activity of Brain During Differential Conditioning in Cats.—In: Recent advances in biological psychiatry. New York, 1960, p. 138. Katsuki Y. Neural mechanisms of auditory sensation in cats.— In: Sensory communication. New York, 1961, p. 561. (Konorski J.) Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. Пер. с англ. М„ «Мир», 1970. (Kreindler А.) Крейндлер А. (акад). Астенический невроз. Пер. с рум., Бухарест, Изд-во Акад. Румынской Нар. Республики, 1963. Lorento de No, R. Transmission of impulses throygh cranial motor nuclei.—«J. Neurophysiol.», 1939, v. 2, p. 402. Lorento de No, R. Cerebral cortex: architecture, intracortical connection, motor projections.— In: J. F. Fulton Physiology of the nervous systems. London, 1944, p. 274. Lorento de No, R. Circulation of impulses and memory.— In: Schmitt F. O. (ed.) Macromolecular specificity and biological memory. Massachusetts, 1962. (Magoun H. W.) Мэгун Г. Бодрствующий мозг. Пер. с англ. М., «Мир», 1965. (Miller G. A., Galanter Е., Pribram К. Н.) Миллер Дж., Галан- тер Е., Прибран К. Планы и структура поведения. Пер. с англ. М., «Прогресс», 1965. (Morrell F.) Моррел Ф. Хранение информации в нервных клетках.— В кн.: Концепция информации и биологические системы.— Пер. с англ. М., «Мир», 1966, с. 179. (Razran G.) Разран Г. Вступительные замечания.— В кн.: Высшая нервная деятельность. М., «Медгиз», 1963, с. 9. Tunturi A. R. The audito-frequency localization in the acoustic cortex of the dog.— «Amer. J. Physiol.», 1944, v. 141, p. 397. Tunturi A. R. Physiological determination of the boundary of the acoustic area in the cerebral cortex of the dog.— «Amer. J. Physiol.», 1950, v. 160, p. 395. Tunturi A. R. Effect of lesions of the auditory and adjacent cortex in conditioned reflexes.— «Amer. J. Physiol.», 1955, v. 181, p. 225. (Walter G. W.) Уолтер Г. Живой мозг. Пер. с англ. М., «Мир», 1966. ОГЛАВЛЕНИЕ Введение ................................................................... 3 Глава 1. Развитие представлений о динамическом стереотипе 6 Глава 2. Простой ритмический стереотип ........ 19 Динамика безусловного слюноотделения как показатель функциональной организации коркового представительства пищевого рефлекса 20 Выработка положительного и тормозного рефлексов в ритмическом стереотипе ................................ 24 Формирование системного длительно текущего нервного процесса........................................................... 26 Механизм низкого функционального состояния (тонуса) коры головного мозга 31 Глава 3. Зависимость образования ритмического стереотипа от индивидуальных свойств нервных процессов и других факторов .......... 42 Значение величины интервала между условными раздражителями 42 Ультрапарадоксальные отношения между рефлексами как показатель несоответствия подвижности нервных процессов интервалам..................................... 47 Тренировка подвижности нервных процессов при ритмической деятельности 51 Значение продолжительности действия тормозного раздражителя 53 Значение соответствия условного и безусловного возбуждения 56 Значение структурно-функциональной организации условных рефлексов 60 Глава 4. Формирование сложного ритмико-мозаического стереотипа 65 Генерализация и специализация упроченных условных рефлексов в ритмическом стереотипе ............ 66 Сложный ритмико-мозаический стереотип .... 72 Глава 5. Организация и регуляция длительно текущего системного нервного процесса 83 Особенности длительно текущего процесса ....85 Свойства длительно текущего процесса ........ 96 Роль безусловного раздражения в регуляции длительно текущих процессов 102 Глава 6. Стереотип стереотипов (система систем) . 116 Межанализаторные отношения при упроченном одном ритмико-мозаическом стереотипе ...................... 116 Образование стереотипа стереотипов на разномодальные раздражители ............................................... 126 Формирование нового интегративного системного процесса на порядок применения стереотипов . . . 132 Формирование комбинированного стереотипа из нескольких ритмико-мозаических стереотипов и вероятностно организованной системы 138 Механизм улучшения условнорефлекторной деятельности при применений стереотипа стереотипов . . . 148 Глава 7. Патология при стереотипной деятельности . . 157 Заключение.......................................................... 172 Литература .......................................................... 186 Муравьева Нина Петровна УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНЫЕ СТЕРЕОТИПЫ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ Редактор В. А. Сафонов Художественный редактор В. Григоревская Корректор О. А. Лосой Техн. редактор В. С. Артамонова Обложка художника Н. Пшенецкого Сдано в набор 30/Х 1975 г. Подписано к печати 10/11 1976 г. Формат бумаги 84Х108'/з2- 6,25 печ. л. (условных 10,50 л.) 10,69, уч.-изд. л. Бум. тип. № 2. Тираж 3000 экз. МН-71. Цена 1 р. "15 к. Издательство «Медицина». Москва, Петроверигский пер., 6/8 Тип. изд. «Звезда», г. Пермь, ул. Дружбы, 34. Заказ 10418.
