Содержание Введение Глава 1. Физиология лимбической системы 1.1Понятие и значение лимбической системы 1.2Филогенез 1.3Строение лимбической системы 1.4Функции Лимбической системы Заключение Список используемой литературы 1 Введение Почти сто лет назад выдающийся французский анатом Поль Брока впервые упомянул область мозга, название которой он произвел от латинского слова limbus—кромка, кайма. Позднее в научной литературе появились новые, более подробные описания лимбической области, расположенной между корой больших полушарий и продолговатым мозгом и как бы окаймляющей его. Но все же в течение многих десятилетий эта в общем-то малоизученная «кромка» не будоражила умов ученых, не сулила особых открытий. И вот совсем недавно лимбическая система стала предметом жарких научных дебатов. Ей посвящают специальные конференции. Ее усиленно изучают анатомы, физиологи, гистологи, врачи. Все это произошло после того, как стало ясно, или, вернее, когда стало выясняться, какие важные функции несет эта территориально небольшая, но очень сложная и своеобразная область мозга, как обширны ее связи с другими подкорковыми образованиями, с корой больших полушарий. В настоящее время проведено впечатляющее количество исследований относительно функционирования лимбической системы, её взаимодействия с ретикулярной формацией и гипоталамо-гипофизарной системой. Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организацией мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения. Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма – в регуляции пищевого и питьевого поведения, цикла сон – бодрствование, в процессах формирования памятного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессивно-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. 2 Цель работы: изучить нейрофизиологию лимбической системы, ознакомиться с понятием лимбическая система, изучить структуру и функции лимбичекой системы; Глава 1. Физиология лимбической системы 1.1 Понятие и значение лимбической системы В каждом из двух полушарий головного мозга различают шесть долей: лобная доля, теменная доля, височная доля, затылочная доля, центральная (или островковая) доля и лимбическая доля. Совокупность образований, расположенных преимущественно на нижне-медиальных поверхностях полушарий головного мозга, тесно взаимосвязанных с гипоталамусом и вышележащими структурами, была впервые обозначена как самостоятельное образование (лимбическая доля) в 1878 г. французским анатомом Полем Брока (Paul Broca, 1824-1880). Тогда к лимбической доле относили лишь краевые зоны коры, расположенные в виде двустороннего кольца на внутренней границе неокортекса (лат.: limbus - край). Это поясная и гиппокампиальную извилины, а также другие участки коры, расположенные рядом с волокнами, идущими от обонятельной луковицы. Эти зоны отделяли кору больших полушарий от ствола мозга и гипоталамуса. Вначале полагали, что лимбическая доля выполняет только функцию обоняния и потому её называли также обонятельным мозгом. В последующем было установлено, что лимбическая доля вместе с рядом других соседних образований головного мозга выполняют многие другие функции. К ним относятся координация (организации взаимодействия) многих психических (например, мотиваций, эмоций) и физических функций, координация висцеральных систем и двигательных систем. В связи с этим данная совокупность образований была обозначена физиологическим термином - лимбическая система. 3 Лимбическая система (от лат. Limbus -- граница, край) -- совокупность ряда структур головного мозга. Лимбическая система (от лат. limbus - кайма, край) представляет собой комплекс структур коркового, диэнцефального, мезэнцефального происхождения, расположенных на медиальной и нижней поверхностях большого мозга. Окутывает верхнюю часть ствола головного мозга, будто поясом, и образует его край (лимб). Лимбическая система, systema limbicum, - это совокупность структур головного мозга, обеспечивающих интегративную регуляцию деятельности внутренних органов и специализированных органов чувств, формирующих эмоциональную окраску поведенческих реакций и настроение. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как структуры конечного мозга, входящие в состав лимбической системы, получают информацию от внутренних органов и участвуют в регуляции их деятельности.(4) Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. Благодаря этому поток сенсорных возбуждений получает эмоциональную окраску и сопоставлению с памятью. (7) Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций, и оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременную память. Лимбическая система является высшим подкорковым регулятором поведенческих реакций, связанных с удовлетворением первичных потребностей (еда, питье, половая потребность).(2) 4 1.2 Филогенез Все образования мозга, составляющие лимбическую систему, относятся к наиболее филогенетически древним его областям и поэтому их можно обнаружить у всех позвоночных . Эволюция лимбических структур в ряду позвоночных тесно связана с эволюцией обонятельного анализатора и тех образований мозга, которые получают импульсы от обонятельной луковицы. У низших позвоночных (круглоротые, рыбы, амфибии и рептилии) первыми акцепторами такой обонятельной импульсации оказываются септальная и амигдалоидная области, гипоталамус, а также старая, древняя и межуточная области коры. Уже на самых ранних стадиях эволюции эти структуры были тесно связаны с ядрами нижнего ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, которые обеспечивали организму адекватное приспособление к условиям окружающей среды. В процессе эволюции за счет чрезвычайно интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса относительное (но не абсолютное) развитие лимбических структур несколько снизилось, однако не остановилось. Они лишь претерпели некоторырые морфологические и топографические изменения. Так, например, у низших позвоночных архистриатум или миндалина, занимает в области конечного мозга почти срединное положение, у сумчатых располагается на дне височного рога бокового желудочка, а у большинства млекопитающих смещается к височному концу рога бокового желудочка, приобретая форму миндального ореха, в связи с чем и получил название миндалины. У человека эта структура занимает область полюса височной доли. Септальная область у всех животных, кроме приматов,— это обширная часть конечного мозга, составляющая медиальную поверхность полушарий. У человека вся ядерная масса септальной области смещена в вентральном направлении, и поэтому верхнемедиальную стенку бокового желудочка образуют не ганглиозные элементы мозга, а своеобразная пленка — прозрачная перегородка (septum pellucidum). Древние корковые формации 5 в процессе эволюции претерпели настолько серьезные изменения, что превратились из поверхностных структур типа плаща в отдельные дискретные образования самой причудливой формы. Так, старая кора приобрела форму рога и стала называться аммоновым рогом, древняя и межуточная области коры превратились в обонятельный бугорок, перешеек, кору грушевидной извилины. В ходе эволюции лимбические структуры вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постоянно меняющимся условиям существования. 1.3 Строение лимбической системы Лимбическая система (от лат. limbus - кайма, край) представляет собой комплекс структур коркового, диэнцефального, мезэнцефального происхождения, расположенных на медиальной и нижней поверхностях большого мозга. Данные образования непрерывно взаимодействуют друг с другом, регулируют физиологические и психоэмоциональные процессы.(4) Впервые термин «лимбус» был использован в 1664 г. Томасом Уиллисом по отношению к структурам, ограничивающим медиальный край больших полушарий. В работах Поля Брока встречается понятие «большая лимбическая доля». Он подразумевал под этим термином подмозолистую область и сводчатую извилину. Первоначально структуры медиальной поверхности больших полушарий объединялись в единую систему лишь на основании пространственного расположения. Их функциональное взаимодействие было выявлено в исследованиях Джеймса Пейпеца и Поля МакЛина (он же и сформулировал сам термин «лимбическая система»). (3) Основную часть структур лимбической системы составляют образования головного мозга, относящиеся к древней, старой и новой коре, расположенные преимущественно на медиальной поверхности полушарий большого мозга, а также многочисленные подкорковые структуры, тесно с ними связанные. Согласно современным представлениям, лимбическая система делится на 6 лимбическую кору и подкорковые структуры. Лимбическая кора включает в себя поясную, парагиппокампальную (вместе с крючком), зубчатую извилины и гиппокамп. Некоторые авторы объединяют поясную извилину, её перешеек, парагиппокампальную извилину в единое образование - сводчатую извилину. Также в источниках указывают принадлежность орбитофронтальной коры (10, 11 и 47 поля по Бродману), фронтальнотеменной коры и гипоталамуса к лимбической системе. В подкорковые структуры входят миндалевидное тело, прозрачная перегородка и её ядра, передние таламические ядра, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, черная субстанция. Наиболее поли- функциональными структурами являются гиппокамп и сосцевидные тела. Лимбическая система имеет обширную сеть связей между своими структурами и с различными структурами головного мозга, представленными ассоциативными, комиссуральными и проекционными волокнами.(10) (рис. 1). Рис. 1. Схема некоторых компонентов лимбической системы (по Кригу в модификации Мак-Лина, 1949): 1– переднее таламическое ядро; 2 – диагональная связка (Брока); 3 – латеральная обонятельная полоска; 4 – мамиллярное тело; 5 – медиальный пучок переднего мозга; 6 – медиальная обонятельная полоска; 7 – 7 обонятельная луковица; 8 – перегородка; 9 – медуллярные волокна; 10 – обонятельный бугорок. Гиппокамп Гиппокамп является парным образованием, расположенным на медиальной поверхности височной доли больших полушарий, образует медиальную стенку нижних рогов бокового желудочка мозга. В его составе выделяют аммонов рог (собственно гиппокамп, делится на головку и тело), зубчатую извилину (пластинку), основание гиппокампа (субикулюм). Функционально гиппокамп задействован в процессах памяти и внимания. Миндалевидное тело (амигдала) Парное скопление ядер, находится в белом веществе височной доли под скорлупой. В соответствие с одной из множества классификаций в амигдале выделяют две группы ядер: базолатеральную (включает латеральное ядро и латеральную часть базального ядра) и кортикомедиальную (включает медиальное, кортикальное, центральное ядра и мелкоклеточную часть базального ядра) Латеральное ядро обрабатывает информацию, поступающую от сенсорных зон коры больших полушарий, медиальное - от обонятельного мозга. Центральное ядро связано ассоциативными волокнами со структурами ствола мозга Если говорить обобщенно, то функциями миндалины являются формирование эмоциональных реакций (в первую очередь страха), участие в процессах памяти, принятия решений. Прозрачная перегородка Прозрачная перегородка представляет собой пластинку из двух листков, между которыми располагается полость. Септум находится между мозолистым телом (окружает его тело, клюв, колено) и сводом, разделяет передние рога боковых желудочков. Спереди перегородка проходит от конечной пластинки до валика 8 мозолистого тела. Ядра перегородки имеют двухсторонние связи с гиппокампом и зубчатой извилиной, гипоталамусом. Перегородку можно рассматривать как корреляционный центр, обеспечивающий циркуляцию информации по гиппокампу, амигдале, ретикулярной формации. Соответственно, септум как «посредник информации» принимает участие в формировании эмоциональных реакций и полового поведения, сне, поддержании гомеостаза. Сосцевидные тела Сосцевидные тела представляют собой два округлых образования, относятся к структурам заднего отдела гипоталамуса, располагаются между серым бугром (сзади) и задним продырявленным веществом (спереди). Согласно современным представлениям, в каждом теле находится два ядра: медиальное и латеральное, они разделены межмамиллярной бороздой. Связь между ядрами осуществляется через супрамамиллярную комиссуру . Мамиллярные ядра связаны с пирамидальными клетками гиппокампа, ядрами покрышки, ядрами ретикулярной формации среднего мозга, ядрами спинного мозга (через медиальную петлю), VIII и X парами ядер черепно-мозговых нервов, базальными ганглиями. Через тела проходит промежуточный пучок обонятельного пути. Также мамиллярные ядра формируют эфферентные пути гипоталамуса: мамиллярный пучок выходит из медиального ядра и в субталамической области разделяется на пучок Вик д’Азира (мамиллоталамический тракт) и пучок Гуддена (мамилло-тегментальный тракт). Тела являются подкорковыми центрами обоняния, участвуют в процессах памяти, регуляции эмоциональных реакций и полового поведения совместно с ядрами передней и средней зон гипоталамуса. Передние ядра таламуса Таламус (зрительный бугор) - парная структура промежуточного мозга, располагается по обеим сторонам третьего желудочка. Задний отдел утолщен и носит название «подушка», передний отдел заострен, называется «передний 9 бугорок». Медиальные поверхности таламусов соединены интерталамическим сращением. Латеральные поверхности граничат с внутренней капсулой, покрышками ножек мозга. В таламусе выделяют несколько групп ядер: передние (относятся к лимбической системе), медиальные, задние ядра. В таламусе сходятся все восходящие проводящие пути, следовательно, функционально таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, центром экстрапирамидной системы. В его передние ядра поступают сигналы от сосцевидных тел, то есть вентральная зона таламуса - связующее звено между корковыми и подкорковыми центрами обоняния. Также передние ядра влияют на внимание и эпизодическую память. Гипоталамус Многие авторы не относят гипоталамус к лимбической системе, но данной работе необходимо подробно рассмотреть его морфологические характеристики, поскольку через гипоталамус реализуются вегетативные проявления влияний лимбической системы. Гипоталамус расположен под таламусом, кзади от внутренней капсулы и зрительного перекреста, по обе стороны III желудочка. Он связан с ножкой гипофиза с помощью воронки, в которой проходят аксоны нейронов крупных ядер и кровеносные сосуды. В гипоталамусе выделяют серый бугор и сосцевидные тела. Топографически не выделены как четкие границы самого гипоталамуса, так и границы скоплений его ядер. Например, гипоталамус разделяют на три зоны в поперечном направлении: перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Медиальная и латеральная части разделены столбом свода и пучком Вика д’Азира. Перивентрикулярная зона является тонкой полоской, прилежащей к III желудочку. К передней группе ядер гипоталамуса относятся медиальное и латеральное преоптические, паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазматическое, переднее и латеральное гипоталамические ядра. Крупные ядра передней области (паравентрикулярное и супраоптическое) секретируют нейрогормоны - вазопрессин 10 (анти- диуретический гормон) и окситоцин. Данные нейрогормоны поступают по аксонам нейронов соответствующих ядер в нейрогипофиз. Переднее продырявленное вещество Переднее продырявленное вещество скопление - серого вещества четырехугольной формы, располагается кзади от обонятельного треугольника и прямой извилины. Своё название структура получила в связи с тем, что состоит из малых отверстий, через которые проходят передняя и средняя мозговые артерии. Переднее продырявленное вещество является подкорковым обонятельным центром, в нем обонятельный тракт разделяется на три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный. Черная субстанция Ядро расположено на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга. Черная субстанция является важным компонентом экстрапирамидной системы, участвует в реализации вегетативных функций. Анатомически делится на две части: ретикулярную (расположена медиодорсально) и компактную (расположена вентролатерально). Ретикулярная часть выступает в роли связующего звена, принимает сигналы из полосатого тела, субталамического ядра, отправляет их в четверохолмие, таламус и снова в полосатое тело. Компактная часть имеет двусторонние связи с полосатым телом, образуя нигрострионигральную петлю, влияет на активность базальных ганглиев. Обонятельные луковицы, треугольники, тракт Обонятельная луковица располагается на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга, прилежит снизу к обонятельной борозде (располагается латеральнее срединной щели головного мозга). Структура парная, с гистологической точки зрения состоит из нескольких клеточных слоев: клубочковый слой, внешний плексиформный слой, слой митральных клеток, 11 внутренний плексиформный слов, слой зернистых клеток. В данных слоях располагаются тела прегломерулярных, митральных, зернистых, пучковых клеток и их отростки. С данными клетками связываются волокна обонятельного нерва (I пара черепно-мозговых нервов). Между клетками выстроена сложная сеть синаптических контактов, которые позволяют модулировать локальные возбуждающие и тормозящие влияния, передачу импульсов на другие структуры проводящего обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Нигрострионигральная петля - система двусторонних связей между черной субстанцией и стриатумом. Черная субстанция выделяет дофамин, который оказывает тормозно-модулирующее влияние на синапсы между корой и полосатым телом. Нейроны стриатума выделяют ГАМК, сдерживающую секрецию дофамина черной субстанцией. Обонятельный тракт достигает обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и подмозолистой извилины. В данных структурах он разветвляется на три пучка. Медиальный пучок направляется в поясную, парагиппокампальную извилины, крючок (ункус). Промежуточный пучок последовательно проходит через прозрачную перегородку, свод, сосцевидные тела, гиппокамп, ункус. Латеральный пучок делится на две части: первая следует в крючок, вторая - в миндалевидное тело, вегетативные ядра гипоталамуса и другие структуры лимбической системы. Поскольку структуры обонятельного мозга относятся к лимбической системе, ощущение запаха человеком может вызывать у него определенные эмоции. Например, фруктовый запах вызывает чувство наслаждения, удовольствия, мятный удивление, камфарный - печаль. Обонятельный мозг - комплекс структур, к которому относятся обонятельные луковица, треугольник, тракт, продырявленное вещество, гиппокамп, сводчатая и зубчатая извилины. (10) 12 переднее 1.4 Функции лимбической системы Получая лимбическая информацию система о внешней запускает и внутренней вегетативные и средах организма, соматические реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к внешней среде и сохранение гомеостаза. Частные функции лимбической системы:регуляция функции внутренних органов (через гипоталамус); формирование мотиваций, эмоций, поведенческих реакцийи, научение; сенсорная функция. Эмоции Организм имеет специальный механизм для оценки биологической значимости биологической мотивации. Это эмоция. «Эмоции — особый класс психических процессов и состояний, связанных с инстинктами, потребностями и мотивами. Эмоции выполняют функцию регулирования активности субъекта путем отражения значимости внешних и внутренних ситуаций для осуществления его жизнедеятельности». (2) Под эмоциональными реакциями в физиологии понимается субъективная реакция организма на любое раздражение, отражающее отношение актуальной потребности и вероятности её удовлетворения, оцениваемое на основе индивидуального опыта и генетически заложенных механизмов. В 1937 г. американский невролог Дж. Пейпец выдвинул гипотезу относительно формирований эмоциональных реакций в структурах лимбической системы. Он предполагал, что эмоции являются результатом движений нервных импульсов по круговым связям между гипоталамусом, передневентральным ядром таламуса, поясной извилиной, гиппокампом, сосцевидными телами. Гипоталамус в круге является источником нервных импульсов, движение которых по связям будет приводить к возникновению эмоциональных реакций. (10) Данная система связей получила название «большой круг Пейпеца». Повреждение одной из структур этого «круга» приводит к глубоким изменениям в эмоциональной сфере психики. (8) 13 Круг Пейпеца лимбической системы состоит из функционально важных для психики человека структур: гиппокамп, гипоталамус, передний таламус, поясная извилина. (рис.2) Рис. 2. Эмоциональный круг (схема) Дж. Пейпеца . Поясная извилина имеет связь со всей корой больших полушарий. Гиппокамп является информационным центром лимбической системы . Гиппокамп имеет два вида нейронов, одни из которых поддерживают в памяти незнакомую информацию в течение 30 дней. Паттерны незнакомой информации от гиппокампа идут к гипоталамусу, повышая его гормональную активность и эмоциональное состояние, но в таламусе они прерываются. (7) Таламус есть своего рода фильтр, который пропускает только известную информацию и отправляет её в поясную извилину, в неокортекс для формирования ответного поведения. Не всегда следует с получением сведения сразу же запускать поведение, необходимо выждать время. И вся информация, отфильтрованная таламусом, реверберирует (отражается) в круге Папеца, её поддерживает второй вид нейронов гиппокампа. Паттерны, совершающие полный оборот по кругу Папеца, есть 14 сознание. Сознание есть вся совокупность оперативной информации, необходимая для регулирования текущего поведения. Как только поведение достигает определённой цели, имеющееся сознание в лимбической системе затухает, человек переходит к новому сознанию. (9) Гиппокамп, пропуская через себя сознание, одновременно поддерживает и подсознание, то есть те паттерны, которые не пропускает таламус, не укладываются они в его логических связях. Подсознание действует на гипоталамус, обуславливает состояние тревожности, но человек его не осмысливает, не понимает . В настоящее время теория возникновения эмоций отличается от гипотезы Пейпеца, поскольку американский невролог не учитывал влияние новой коры и ретикулярной формации на развитие эмоций. Однако установлено, что данный круг участвует в процессах память и обучения. Помимо большого круга Пейпеца выделяют малый круг Пейпеца (или круг Наута). Связи в данном круге обеспечивают взаимодействие гипоталамуса, миндалевидного тела и структур среднего мозга. Согласно современным данным, малый круг обеспечивает агрессивнооборонительные формы поведения, влияет на пищевое и сексуальное поведение. Обонятельный мозг - комплекс структур, к которому относятся обонятельные луковица, треугольник, тракт, переднее продырявленное вещество, гиппокамп, сводчатая и зубчатая извилины.(10) Круг Наута в лимбической системе имеет меньший размер, чем круг Папеца, но функциональное значение его гораздо выше (рис. 3). 15 Рис. 3. Круг Наута (схема). Реверберируют по кругу нервные импульсы проприоцепций из рецепторов мышц. Сокращает рецепторы мышц лобная кора неокортекса. Если таламус есть рассудок, то лобная кора (монадная область) есть разум человека. В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон — бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций (1). Принятая в наши дни концепция возникновения эмоциональных реакций выглядит следующим образом. Эмоции контролируются единой эмоциональной системой, основными структурами которой являются амигдала, орбитофронтальная кора, ядра височной доли. Механизмы возникновения положительных и отрицательных эмоций различны. Механизм положительных эмоций Приятные раздражители (вкусовые, тактильные, сексуальные) воспринимаются соответствующей областью коры. От неё сигналы поступают на ракушку прилегающего ядра (вентральная часть стриатума). От ракушки импульсы 16 передаются на бледный шар и срединные дорсальные ядра таламуса. От таламуса информация проходит по таламокортикальным путям в лобную долю коры. Механизм отрицательных эмоций Стимулы (ноцицептивные и соматосенсорные) от парабрахиальных ядер ствола, специфических ядер таламуса, сенсомоторной коры направляются к латеральной части миндалины. Информация от миндалевидного тела поступает к латеральным ядрам гипоталамуса и серому веществу вокруг сильвиевого водопровода. Психосоматические проявления эмоциональных реакций, такие как учащение сердцебиения и дыхания, повышение артериального давления, потливость, связывают с работой гипоталамуса (он одновременно имеет большое количество связей с лимбической системой и является центром вегетативной нервной системы). Значение гиппокампа в возникновении эмоций остается не изученным в полной мере. По мнению многих современных ученых, влияние гиппокампа на эмоции преувеличено. Некоторые исследователи допускают влияние гиппокампа на эмоции как интегративного центра сенсорной активности. Несмотря на противоречивые данные, в 2017 г. в журнале Nature было опубликовано исследование об изменениях мозга у подростков с тяжелой депрессией. В результате исследования подтвердилась связь между размером гиппокампа и возникновением депрессии: при статистически меньших размерах гиппокампа депрессия у юношей возникает чаще. Ведущая роль амигдалы в эмоциональных реакциях подтверждается многими исследованиями. При стимуляции миндалевидного тела электрическим током у человека возникают гнев, страх, редко – удовольствие. У животных при двусторонней амигдалатомии наблюдается потеря способности к агрессивному поведению и конкуренции, борьбе за лидерство . В настоящее время обсуждается допустимость и эффективность амигдалатомии у людей с тяжелыми расстройствами поведения. Сейчас многие ученые изучают переднюю поясную извилину в парадигме 17 анализа человеком собственных эмоций, сочувствия окружающим, способности к реализации социальных взаимодействий. Группой ученых было проведено исследование, в ходе которого установлено существование прямой зависимости между размерами передней поясной коры и способностью к эмпатии, распознаванию эмоций, выстраиванию социальных связей. Более того, было установлено, что ментальная травматизация в детстве вызывает снижение объема передней поясной извилины во взрослом возрасте.(10) Потребности Важно вспомнить, что каждый организм, включая организм человека, имеет целый набор биологических потребностей. К ним, например, относятся потребность в пище, воде, тепле, размножении и многое другое. Для достижения какой-то определенной биологической потребности в организме складывается функциональная система (рис. 4). Рис. 4. Функциональная система, по Анохину (схема): ОА – обстановочная афферентация; ПА – пусковая афферентация; П – память; М – мотивация; ПР – принятие решения; Обр. афф. – обратная афферентация; АРД – 18 акцептор результата действия; ПД – программа действий; э. вых. – эфферентный выход; Д – движение; рез. – результат; пар. рез. – параметры результата. Ведущим системообразующим фактором является достижение определенного результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальным узловым механизмом функциональной системы является афферентный синтез. Афферентный синтез включает доминирующую мотивацию (например, пищевую – поиск пищи и ее потребление), обстановочную афферентацию (событий внешней и внутренней среды), пусковую афферентацию и память. Память необходима для реализации биологической потребности (5). Интеграция этих компонентов приводит к принятию решения. Последнее, в свою очередь, связано с определенной программой действия, параллельно с ней формируется также акцептор результатов действия, т.е. нервная модель будущих результатов. Информация о параметрах результата через обратную связь поступает в акцептор действия для сопоставления с ранее сформированной моделью. Если параметры результата не соответствуют модели, то здесь возникает возбуждение, которое через ретикулярную формацию мозгового ствола активирует ориентировочную реакцию, и происходит коррекция программы действия (6). МОТИВАЦИЯ Мотивация - система внутренних факторов (мотиваторов), вызывающих поведение человека, направленное на достижение определенных целей. В мозге выделяют две системы: систему вознаграждения (поощрения) и систему наказания. Первая система генерирует приятные ощущения, эмоции, в результате которых поведение закрепляется. Например, ученик получает удовольствие, радость от хороших оценок и продолжает прилежно выполнять задания. Система вознаграждения включает в себя широкий спектр структур (так называемая кортикобазально-таламокортикальная лимбической системы, петля): базальные вентральную ганглии, тегментальную 19 область. составляющие Основными медиаторами системы выступают ГАМК и дофамин. В системе поощрения ключевым является мезолимбический путь. Он является дофаминергическим трактом, связывающим покрышку среднего мозга и черную субстанцию (источники (гиппокампом, дофамина) со структурами парагиппокампальной и поясной лимбической извилинами, системы миндалиной, перегородкой), гипоталамусом и корой лобной доли. В первую очередь воздействию дофамина подвержены ядра миндалины, в связи с чем амигдала является ключевой структурой в формировании мотивации и иницировании зависимости (аддикции). От самого миндалевидного тела отходят ГАМКергические проекции, которые направлены на вентальную тегментальную область. Система наказаний является менее изученной, её действие противоположно системе вознаграждения: она вызывает негативные эмоции, неприятные ощущения, в результате которых человек отказывается от какой-либо формы поведения. К данной системе относятся глутаматергические проекции миндалины на вентральную тегментальную область.(10) Регуляция полового поведения У млекопитающих гипофиз секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских и женских половых желез (андрогены и эстрогены) действуя на ЦНС, активируют половое поведение. В эмбриональном или раннем постнатальном периоде развития (в зависимости от вида животного) происходит половая дифференцировка головного мозга по отношению к регуляции секреции гонадотропных гормонов гипофиза, реактивности к половым гормонам, поведению, росту и др. Половые различия мозга определяются разными структурами и прежде всего медиальным гипоталамусом. Важным фактором указанной дифференцировки является действие на мозг половых 20 гормонов в «критический период» развития организма. До этого мозг независимо от генетического пола эмбриона или новорожденного имеет женский тип. Под влиянием андрогена, вырабатываемого семенниками, мозг маскулинизируется, т. е. приобретает мужской тип. (11) Память и обучение Гиппокамп участвует в формировании пространственных представлений в сознании и в консолидации . В 1978 г. группа ученых проводила исследования на крысах. В мозг грызунов имплантировали электроды и отслеживали активность различных зон мозга (генерирование клетками тета-ритма). Как только животные оказывались в знакомом месте, клетки гиппокампа возбуждались, что регистрировалось электродами. Можно сделать вывод, что гиппокамп создает пространственную карту, благодаря чему мы можем распознавать знакомые нам места. Недавно было проведено другое исследование, в котором участниками стали таксисты Лондона. В Великобритании от водителей такси требуют безупречное знание города, способность незамедлительно построить несколько маршрутов из точки А в точку В. Ученые провели МРТ мозга таксистам и мужчинам, занятым в других профессиональных сферах. У водителей размеры гиппокампа превышали размеры в контрольной группе. Это подтверждает идею, что гиппокамп хранит данные об ориентации на местности и, соответственно, может увеличиваться в размерах при развитии пространственного мышления. Миндалина и гиппокамп совместно участвуют в процессах обучения и памяти. Был проведен эксперимент на обезьянах: их обучили выбору одного незнакомого предмета из двух предложенных (второй предмет всегда был знакомым). После того, как животные давали верный ответ в 100 % случаев, им проводили двустороннюю абляцию и амигдалы, и гиппокампа. В результате утраты данных структур обезьяны стали не способны выполнять задачу с выбором незнакомой вещи, они ошибались в 60 % случаев. Животные либо не могли осознать задачу, 21 либо не могли дифференцировать предметы на знакомые и незнакомые. Если ученые удалили лишь одну из структур (либо гиппокамп, либо минделевидное тело), то значительных ухудшений результатов не наблюдалось (91 и 97 % соответственно). Следовательно, данные структуры могут компенсировать утрату другой и сохранить способности к обучению и запоминанию, но их совместная потеря делает невозможным дальнейшее познание. Процессы формирования памяти связаны с движением информации по структурам большого круга Пейпеца, в котором ключевая роль принадлежит гиппокампу. Новая информация, поступающая посредством органов чувств, сначала анализируется соответствующим кортикальным центром и фиксируется в кратковременной памяти. Кратковременная память - память, существующая за счет временных нейронных связей. Считается, что в данной памяти может сохраняться 7 ± 2 элемента. Далее информация должна несколько раз пройти по всем структурам большого круга Пейпеца, чтобы произошла консолидация. Долговременная память - память, в которой сохраняются данные на длительный срок и могут без труда извлекаться для использования. У пациентов, которым была проведена электрошоковая терапия, отмечалась фрагментарная амнезия. В памяти пациентов были утеряны события последних лет, но более давние воспоминания сохранились и не изменились. Люди потеряли способность к сохранению новых событий в долговременной памяти: они не могли воспроизвести моменты, которые происходили полчаса назад. Известно, что данная терапия оказывает разрушительное влияние на гиппокамп. В связи с чем можно сделать вывод, что при обширной травматизации гиппокампа запоминание нового материала, а следовательно, обучение чему-либо не освоенному ранее невозможно. В литературе часто встречается пример потери памяти у пациента, у которого был удален гиппокамп. В 1957 г. Генри Молисон (в научных источниках известен как Н.М.) обратился к нейрохирургу Уильяму Сковиллу с жалобами на эпилептические припадки. Врач принял решение удалить гиппокамп, амигдалу и часть энторинальной коры. После операции у Генри больше не было приступов 22 эпилепсии, но он потерял способность к запоминанию. Многие ученые заинтересовались этим и провели многочисленные исследования над Н.М. В результате экспериментов выяснилось, что у Генри страдает как эпизодическая, так и семантическая память. Таким образом, исследования Н.М. положили начало пониманию гиппокампа как центра перевода информации в долговременную память.(10) ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ С РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИЕЙ И ГИПОТАЛАМО-ГИПОФИЗАРНОЙ СИСТЕМОЙ Наиболее фундаментально взаимодействие лимбической системы с ретикулярной формацией (РФ), гипоталамо-гипофизарной системой (ГГС), корой можно охарактеризовать в парадигме теории функциональной системы П.К. Анохина. Лимборетикулярный комплекс (ЛРК) является надсегментарным отделом вегетативной нервной системы и, как следствие, аппаратом управления любой функциональной системы. Согласно теории, аппарат управления должен включать центр синтеза информации (анализ обстановочной и пусковой афферентации, мотивации, памяти), центр принятия решения (формирование представления результата и программы действий). ЛРК посылает сигналы к сегментарным центрам вегетативной нервной системы и к гипоталамогипофизарной системе. ЛРК и кора связаны двусторонними связями, структуры больших полушарий формируют поведенческие реакции, которые также являются регуляторным механизмом функциональной системы. Далее стоит разобрать частные взаимодействия структур лимбической системы и структур ГГС, РФ. РФ располагается в стволе мозга, в её состав входит ядро шва, голубое пятно, черная субстанция (частично). В ней располагаются дыхательный, пищеварительный и сосудодвигательный центры. Болевые сигналы, воспринимаемые чувствительными нейронами спинномозговых узлов, проходят через РФ. Она имеет широкую систему связей с постцентраль23 ной извилиной (анализ информации от ноцицепторов), лимбической корой (возникновение негативных эмоций при боли). Наличие обширных связей РФ с лимбической корой и центрами памяти объясняет явление невропатической боли: после исчезновения соматического симптома (или даже выздоровления) человек может ощущать боль, сохраняющуюся длительный промежуток времени. Ядро шва РФ является частью антиноцицептивной системы: оно выделяет серотонин, снижающий восприятие болевых ощущений и облегчающий эмоциональные реакции при боли. Голубое пятно является сложной структурой, включающей в себя в основном норадренергические нейроны. Во-первых, пятно имеет связи практически со всеми системами мозга, поскольку участвует в цикле сна и бодрствования. Во-вторых, голубое пятно участвует в формировании эмоциональных реакций и состояний. Стимуляция током области пятна вызывает у животных страх и тревогу, данное явление объясняется связями нейронов пятна с гипоталамусом и амигдалой. Миндалевидное тело образует связи с передней и средней частями гипоталамуса, которые соответственно связаны с нейро- и аденогипофизом. Данные взаимодействия обеспечивают вегетативные реакции при эмоциях. Стресс-реакции «бей - беги» находятся под контролем лимбической системы. Нервные влияния страха/агрессии активируют миндалину, она в свою очередь возбуждает гипоталамус. Гипоталамус (как центр вегетативной нервной системы) действует на мозговое вещество надпочечников, вызывая выделение адреналина в кровь. Далее нейросекреторные клетки среднего отдела гипоталамуса выделяют кортиколиберин, который стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона аденогипофизом. Данный гормон в свою очередь действует на пучковую и сетчатую зоны надпочечников, стимулируя синтез глюкокортикоидов и половых гормонов [. Кроме реализации стресс-реакций, нейроны амигдалы могут контролировать концентрацию гормонов пучковой и сетчатой зоны надпочечников, поддерживая её на постоянном уровне. В амигдале расположены рецепторы, которые регистрируют содержание данных гормонов в крови, проходящей через регионарные сосуды. 24 Рецепторы изменяют активность нейронов миндалины, которые в свою очередь действует на гипоталамус, механизм восстановления концентраций совпадает с механизмом реализации стресс- реакций. Также миндалевидное тело влияет на выбор пищи, осуществляет эмоциональную модуляцию приема пищи. В данном случае вновь важна его связь с гипоталамусом, поскольку вентромедиальное ядро гипоталамуса является центром насыщения. Данное взаимодействие объясняет значение ритуалов при приеме пищи в профилактике расстройства пищевого поведения: дети, которые принимают пищу всегда за столом, совместно с другими членами семьи, без использования гаджетов во время употребления пищи, реже подвержены ожирению и расстройствам пищевого поведения.(10) Заключение Предложенный П.Мак-Лином в 1952 году термин «лимбическая система» (от лат limbus – край), отражает особенность расположения системы в виде кольца и на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга. Под лимбической системой понимают функциональное объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационное компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась и процессе усложнения форм повеления организма, перехода от жестких, генетически запрограммированы форм повеления к пластичным, основанным на обучении и памяти. Значимость лимбической системы для функционирования человека подтверждается и с биологической, и с социально-психологической точки зрения. Все процессы высшей нервной деятельности имеют под собой субстрат в виде структур головного мозга и их влияния друг на друга и другие системы организма. Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций, и 25 оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременную память. Лимбическая система является высшим подкорковым регулятором поведенческих реакций, связанных с удовлетворением первичных потребностей (еда, питье, половая потребность). Лимбическая система включает в себя поясную, парагиппокампальную (вместе с крючком), зубчатую извилины и гиппокамп. Некоторые авторы объединяют поясную извилину, её перешеек, парагиппокампальную извилину в единое образование - сводчатую извилину. Также в источниках указывают принадлежность орбитофронтальной коры (10, 11 и 47 поля по Бродману), фронтальнотеменной коры и гипоталамуса к лимбической системе. В подкорковые структуры входят миндалевидное тело, прозрачная перегородка и её ядра, передние таламические ядра, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, черная субстанция. Уникальность лимбической системы состоит в том, что она объединяет кортикальные и субкортикальные структуры, участвующие в процессах памяти, обучения, эмоциональных реакциях, регуляции висцеральных функций. Её составляющие имеют широкую систему связей практически со всеми структурами головного мозга, что объясняет разлитое влияние лимбической системы на всю работу центральной нервной системы и организма в целом. 26 Список литературы 1) Адрианов О. С. Актуальные проблемы учения об организации функций мозга // Методологические аспекты науки о мозге. — М.: Наука, 1983. 2) Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. – М.: Медицина, 1968.– 540 с. 3) Ведясова О.А., Романова И.Д., Ковалёв А.М. Механизмы регуляции дыхания структурами лимбической системы. Самара: Издательство «Самарский университет» 2010; с.170 4) Гайворонский И.В., Ничипорук Г.И. Анатомия центральной нервной системы (краткий курс): учебное пособие. СПб.: ЭЛБИ-СПб 2010; 108 с. 5) Котляр Б.И., Шульговский В.В. Физиология центральной нервной системы. – М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1979. – 341 с. 6) Леонтьева Н.Н., Маринова К.В., Каплун Э.Г.. Анатомия и физиология детского организма. - М.: Просвещение, 1975. – 302 с. 7) Макаренко Ю. А. Системная организация эмоционального поведения. – М.: Медицина,1980. – 157 с. 8) Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека. – М.: Изд-во Медицина, 2007. – 656с. 9) Псеунок А.А. Анатомия мозга: Учебно-методическое издание. – Майкоп: Издво «Аякс», 2003. – 110 с. 10) Торсунова, Ю.П. Морфология и функционирование лимбической системы: обзор литературы / Ю.П. Торсунова, Н.В. Афанасьева // Пермский медицинский журнал. - 2023. - Т. 40, № 1. - С. 61-77. 11) Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учеб. пособие. – М.: Аспект Пресс, 2002. – 277 с. Размещено 27 28 29
