Коваленко Святогор Владимирович, ВБФ 2 курс 1 группа. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ 1. Понятие о росте растений, фазы роста и типы роста органов растения. Рост – необратимое количественное увеличение размеров и массы клетки, органа и всего организма, связанное с новообразованием элементов и структур. Понятие «рост» отражает количественные изменения, сопровождающие развитие организма или его частей. Если рост можно охарактеризовать как количественное явление, то развитие – это качественные изменения. В развитии растения принято выделять следующие этапы: 1) эмбриональный – развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. В это время ростовые процессы находятся в скрытой фазе или фазе подготовки. 2) ювенильный - ювенильный этап (этап молодости) включает в себя прорастание семян или органов вегетативного размножения (клубни и др.) и характеризуется накоплением вегетативной массы. Растение в этот период, как правило, не способно к половому размножению. В начале ювенильного этапа растения не переходят к образованию репродуктивных органов даже в оптимальных для этого условиях. Впоследствии они постепенно приобретают способность к репродукции, т. е. это этап доминирования ростовых процессов вегетативных органов. 3) этап зрелости и размножения - характеризуется заложением репродуктивных органов, их ростом и развитием, формированием семян и плодов. 4) сенильный – период от полного прекращения плодоношения до естественной смерти организма. Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей (органов, тканей и клеток) в процессе онтогенеза. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом. Возникновение качественных различий между клетками, тканями и органами получило название дифференцировки. Процессы роста и развития растения неразрывно связаны между собой: рост является частью индивидуального развития. Однако в одном и том же организме процессы роста и развития могут сочетаться различным образом. Растение может находиться в состоянии активного роста, но вместе с тем медленно развиваться или, наоборот, оно может быстро развиваться при замедленном росте. Например, у однолетних растений с момента их зацветания наблюдается частичная и даже полная приостановка процессов роста побега. У многолетних растений рост вегетативных органов (побеги, листья) зачастую является одной из причин задержки цветения. Показателем темпов развития, как правило, служит переход растений к репродукции. Активность ростовых процессов оценивают по скорости увеличения массы, объема, размеров растения. Но процессы формирования генеративных и вегетативных органов друг друга не исключают. Достаточно указать, что физиологические изменения, влекущие за собой образование генеративных органов, могут осуществляться только у растений, находящихся в состоянии роста. С другой стороны, рост вегетативных метамерных органов в одних и тех же внешних условиях протекает различно на разных этапах развития отдельного растительного организма. Таким образом, процессы роста и развития растения друг с другом тесно взаимосвязаны, друг друга обуславливают, друг от друга зависят. Эти процессы иногда настолько тесно связаны между собой, что их достаточно сложно разграничить. Особенно ярко это проявляется на ранних этапах онтогенеза. Рост и развитие интегрируют все физиологические функции и взаимодействие растительного организма с внешней средой. 2. Гормоны роста растений. Ауксины Ауксины стали известны раньше других растительных гормонов. Они были открыты в начале ХХ ст. голландским исследователем Ф. Вентом (1928), хотя впервые гипотеза о существовании у растений ростового вещества была выдвинута еще в 1880 г. Ч. Дарвином. В 1935 г. Ф. Кегль идентифицировал его как индолил-3-уксусную кислоту (ИУК). Большой вклад в изучение механизма действия ауксина внес Н. Г. Холодный. ИУК и его производные обнаружены во всех органах растений. Особенно высоко их содержание в развивающихся почках, активном камбии, проводящих пучках, пыльце, формирующихся семенах. Физиологическая роль. ИУК является одним из основных гормонов высших растений и вызывает самые разнообразные физиологические эффекты: Рост клеток растяжением. Стимуляция клеточного растяжения – давно известный и наиболее изученный эффект ауксина. Для его проявления необходимы такие его концентрации, которые весьма обычны в тканях. Очень высокие (сверхоптимальные) концентрации ауксина вызывают торможение роста. Явление роста растяжением у отрезков колеоптилей или стеблей используют как чувствительный биотест на ауксиновую активность. Деление клеток. Совместно с цитокининами ауксины вызывают стимуляцию деления клеток. Установлено, что ауксин необходим для перехода клетки из фазы G1 в S-фазу клеточного цикла, цитокинин – для завершения этой фазы и 13 прохождения последующих фаз G2, М и цитокинеза. Ауксин стимулирует синтез ДНК, РНК, белка. Апикальное доминирование. Роль ауксинов в апикальном доминировании можно показать экспериментально. Если удалить верхушку побега, рост боковых побегов активизируется. Однако достаточно наложить на срез агаровый блок с ауксином, и пробуждения боковых почек не произойдет. Растение воспринимает агар с ауксином так же, как активно растущую верхушку побега. Ризогенез. Обработка ауксинами вызывает закладку придаточных корней на стебле и боковых корней на главном корне (ризогенез). Этим эффектом часто пользуются в сельском хозяйстве, обрабатывая трудноукореняемые черенки растворами ауксинов. Дифференциация проводящих элементов ксилемы. Под действием ауксина формируются проводящие ткани, преимущественно ксилема. Тропизмы. Регулируемый ауксином процесс растяжения клеток важен не только для роста колеоптилей и побегов проростков, но и для ориентации их по отношению к свету (фототропизм) и к силе тяжести (геотропизм). Здесь ауксину принадлежит важная роль в регуляции неодинаковой скорости роста клеток с разных сторон стебля и корня. Стимуляция роста бессемянных плодов. При обработке бессемянных плодов раствором ауксина усиливается приток к ним питательных веществ, способствуя разрастанию околоплодника. Индукция образования этилена. В высоких концентрациях ауксины стимулируют синтез гормона-антагониста – этилена. Гиббереллины Это самый обширный класс растительных гормонов. В настоящее время их известно более 100, многие из которых не обладают физиологической активностью в растениях. Поскольку большинство из гиббереллинов – кислоты, их принято обозначать как ГК (гибберелловая кислота) с соответствующим индексом, который присваивается каждому новому соединению по мере открытия и идентификации. Например: ГК24, ГК53 и т.д. Наиболее распространен гиббереллин ГК3. Гиббереллины и ГК-подобные вещества найдены у бактерий и грибов, бурых и зеленых водорослей, папоротников, у голосеменных и покрытосеменных растений. У высших растений наиболее богаты гиббереллинами незрелые и прорастающие семена, молодые растущие листья, меристематические ткани побегов, апикальные зоны корней, молодые плоды. Физиологические эффекты. Удлинение стебля. Это наиболее характерный эффект, который гиббереллины вызывают в растениях. Особенно сильные ответные реакции получены при изучении роста мутантов-карликов и розеточных форм растений, обрабатываемых гибберелинами. Прерывание покоя семян. Один из самых ранних эффектов, вызываемых гиббереллинами – это мобилизация запасных питательных веществ при прорастании семян. Обработка гиббереллином может вызывать прекращение покоя и у других органов, например, у покоящихся почек. Стимуляция образования партенокарпических плодов. Гиббереллины стимулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов. В отличие от ауксина гиббереллин способен вызвать партенокарпию у косточковых. Стимуляция цветения. Гиббереллин индуцирует цветение длиннодневных растений. Для вегетативной фазы таких растений, как правило, характерен розеточный рост, т. е. укороченный стебель, и переход к генеративной фазе сопровождается сильным ростом осевого побега (стрелкованием). В этих процессах гиббереллин играет определяющую роль. Проявление пола у растений. С помощью гиббереллина можно вызвать изменение пола у растений, при этом результат зависит от вида и даже генетической линии. Торможение старения. В некоторых случаях ГК способны задерживать старение листьев и плодов. Цитокинины Цитокинины были названы так в связи с их способностью стимулировать цитокинез (клеточное деление). Больше всего цитокининов обнаруживается в развивающихся семенах и плодах растений, а также в меристематически активных участках. Физиологические эффекты. Индукция деления клеток. Цитокинины индуцируют деление клеток, однако их действие наблюдается лишь в присутствии ауксина. Впервые это было показано на культуре ткани сердцевины стебля табака, которая нуждалась в цитокинине для активации клеточного деления. Цитокинины стимулируют репликацию ДНК и регулируют переходы из фазы G1 в S и из G2 в фазу митоза. Активация роста растяжением у семядолей двудольных растений. У изолированных семядолей редиса, огурца, тыквы, в высечках листьев редиса, фасоли и др. цитокинины стимулируют увеличение размера клеток за счет растяжения, не влияя на деление. Регуляция процессов морфогенеза в культуре тканей. Тесное взаимодействие между ауксином и цитокинином характерно также для процессов дифференцировки. При повышенных концентрациях цитокининов в питательных сред для культур растительных клеток и тканей индуцируется побегообразование. Задержка старения листьев. Иногда цитокинины называют гормонами «омоложения» растительных тканей. Обработка ими растений предотвращает распад хлорофилла и деградацию внутриклеточных структур у изолированных листьев. В основе этого явления лежит аттрагирующий эффект цитокининов. Снятие апикального доминирования. Если боковые почки, развитие которых в норме коррелятивно заторможено, обработать цитокинином, то они распускаются даже у растений с выраженным апикальным доминированием, например, у подсолнечника. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Подавление роста боковых корней. Цитокинины подавляют рост боковых корней, поскольку повышение их концентрации в растении свидетельствует о 17 благополучном развитии корневой системы, являющейся основным местом их синтеза. Образование проводящих тканей. В зоне дифференцировки корня цитокинины способствуют образованию преимущественно элементов флоэмы. Стимуляция прорастания семян. Естественное окончание покоя многих семян сопряжено с повышением уровня цитокининов, которое необходимо для прорастания. Цитокинины также способны прерывать покой спящих почек древесных растений, клубней (бегония). Регуляция цветения и формирования пола у растений. Цитокинины влияют на закладку и развитие генеративных органов у растений. Показано, что при обработке цитокининами ускоряется зацветание некоторых длиннодневных и короткодневных видов. Следует отметить, что в процессах дифференцировки генеративных органов цитокинины взаимодействуют с гиббереллинами. Цитокинины играют важную роль в формировании пола у цветка. Они способствуют формированию женских цветков у конопли, шпината, огурца, кукурузы Открывание устьиц. Цитокинины активируют открывание устьиц, а также работу нижнего концевого двигателя. Стимуляция роста бессемянных плодов. Подобно ауксинам и гиббереллинам цитокинины способствуют росту бессемянных плодов, в основе которого лежит аттрагирующий эффект данных фитогормонов. Абсцизовая кислота Наблюдения за процессами развития растений привели исследователей к выводу, что, помимо гормонов-активаторов (ауксины, гиббереллины и цитокинины), в растительном организме должны существовать вещества, ответственные за торможение ростовых процессов. К таким гормонам относится абсцизовая кислота. АБК имеется у всех покрытосеменных и голосеменных растений, а также у папоротников, хвощей и мхов. У водорослей и печеночных мхов она отсутствует, и ее функции выполняет лунуларовая кислота. Особенно много АБК содержится в старых листьях, зрелых плодах, покоящихся почках и семенах. Физиологические эффекты. Торможение роста растений. Хорошо известным эффектом АБК является торможение роста растений. Она выступает антагонистом ауксинов, гиббереллинов и цитокининов: у колеоптилей овса АБК быстро (в течение 5 мин) тормозит действие ИУК на усиление роста растяжением, подавляет способность гиббереллина индуцировать синтез - амилазы в алейроновых слоях зерновок ячменя и устраняет задерживающее действие цитокинина на старение листьев. Поддержание покоя семян. АБК – сильный ингибитор прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние физиологического покоя. Явление покоя имеет очень большое значение для растений, поскольку позволяет им переждать неблагоприятные условия среды. Участие в механизмах стресса. АБК нередко называют гормоном осмотического стресса, поскольку ее концентрация сильно изменяется при водном дефиците, засолении и охлаждении. При возникновении водного дефицита в почве активируется синтез АБК в корнях и повышается ее содержание в ксилеме. Это служит растению сигналом, который приводит к закрыванию устьиц и снижению транспирации. Опадение листьев, цветков и плодов. Абсцизовая кислота стимулирует опадение семядолей, листьев у хлопчатника, а также опадение цветков и зрелых плодов у винограда, маслин, цитрусовых и яблок (антиауксиновое действие). Однако показано, что АБК отвечает за листопад только при засухе. Этилен Впервые участие этилена в регуляции роста растений установил в 1901 г. в СанктПетербургском университете Д. Н. Нелюбов. Физиологические эффекты. Спектр физиологических процессов, контролируемых в растении этиленом, очень широк и включает созревание плодов и старение тканей, прорастание семян и рост клеток растяжением, развитие цветков и эпинастию, образование корневых волосков и защиту от патогенов. Формирование и созревание плодов. Свойство ускорять созревание плодов было обнаружено у этилена еще в 20-е гг. прошлого века и с тех пор его широко используют. Замедление удлинения стебля. Хорошо изученной физиологической реакцией растений на этилен является «тройной эффект»: замедление роста в длину стебля, его утолщение и горизонтальный рост. Эти ответные реакции показаны для всех двудольных растений, а также для колеоптилей и мезокотилей злаков. Регуляция прорастания семян. У многих видов растений перед прорастанием семян резко возрастает содержание этилена. Эпинастия. Еще одной функцией этилена является индукция эпинастии, т. е. опускания листьев в результате того, что скорость роста клеток на верхней стороне черешка выше, чем на нижней. Эпинастические движения листьев наблюдаются также при затоплении. Ускорение старения листьев и цветков. Характерным процессом, который активирует этилен, является ускорение старения листьев. Другой тип фитогормонов – цитокинины – тормозят этот процесс. Поэтому старение листьев зависит от соотношения концентраций этилена и цитокининов. Помимо листьев, этилен также ускоряет старение цветков и плодолистиков. Если же цветки обработать ингибиторами синтеза этилена, их цветение будет происходить более длительное время. На практике для ускорения цветения, например, ананаса и манго применяют обработку этиленом – через 6–12 ч индуцируется почти 100 %-ное зацветание растений. Регуляция формирования пола. Обработка этиленом также способна влиять на формирование пола у двудомных растений, стимулируя, например, у огурцов образование большего числа женских цветков. Опадение листьев. Процесс опадения листьев определяется соотношением в тканях двух гормонов – этилена и ауксина. По мере старения листа содержание этилена возрастает, а интенсивность транспорта и градиент концентрации ИУК снижаются, что повышает чувствительность клеток-мишеней зоны отделения к этилену. Устойчивость к фитопатогенам. В ответ на внедрение фитопатогенов в листьях многих растений начинается синтез защитных веществ, индуцированный этиленом. К ним относятся ингибиторы протеиназ, которые при попадании в желудок теплокровных или насекомых и вызывают сильные нарушения пищеварения. Под действием этилена растения могут вырабатывать фитогемаглютины (обладают свойством склеивать эритроциты крови). В высокой дозе фитогеммаглютины смертельны. В случае инфекции самый сильный ответ – реакция сверхчувствительности. Пораженная клетка «отключает» систему защиты от активных форм кислорода, образуется очень 21 много перекисей, супероксид-анионов и других свободных радикалов, в результате чего клетка гибнет. Но вместе с ней гибнет и попавший в растение патоген. В развитии реакции сверхчувствительности важную роль играют салициловая и жасминовая кислоты, которые синтезируются и при действии этилена. Образование аэренхимы и придаточных корней. Этилен вызывает образование аэренхимы и придаточных корней у злаков при затоплении растений, что помогает перенести им возникающий в этих условиях недостаток кислорода. Регуляция роста корней. Этилен тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней. 3. Физиология движения растений. Движение – это перемещение организма или его частей в пространстве. Движение необходимо для питания, защиты и размножения растений. Верхушечный рост. Перемещение корневых волосков и гиф грибов происходит за счет верхушечного роста. В кончиках клеток содержится много везикул, производных аппарата Гольджи и эндоплазматического ретикулума, которые доставляют материалы для формирования клеточной стенки, а также синтетазы и гидролазы. Гидролазы разрыхляют стенку, которая растягивается под давлением протопласта. Микрофибриллы целлюлозы раздвигаются и в стенку встраиваются новые компоненты. Ростовые движения. В процессе эволюции у растений возник специфический способ движения за счет необратимого роста клеток растяжением. Тропизмы. Это движения растений, обусловленные односторонне действующими факторами среды. Они являются следствием более быстрого роста клеток растяжением на одной стороне побега, корня, листа. В зависимости от природы фактора различают гео-, фото-, тигмо-, термо-, электро- и хемотропизмы. При положительных тропизмах движение направлено в сторону раздражителя, при отрицательных – от него. Рассмотрим несколько видов тропизма. Геотропизм – изгибание под действием гравитационного поля Земли вследствие разной скорости роста клеток противоположных сторон органа. Восприятие силы тяжести связано с воздействием на плазмалемму и эндоплазматический ретикулум статолитов (амилопласты, хлоропласты, отложения солей). Давление статолитов на мембраны приводит к изменению мембранного транспорта, поляризации клеток. При этом нижняя часть стеблей и корней, приведенных в горизонтальное положение, приобретает суммарный электроположительный заряд. Активируется транспорт ауксина как отрицательно заряженного аниона к нижней стороне органа. У стебля это приводит к усилению роста нижней части горизонтально расположенного стебля и его изгиба вверх. У клеток корней выше чувствительность к ауксину, поэтому повышенная концентрация ИУК в нижней части корня ингибирует ее рост и верхняя половина растет быстрее, что приводит к изгибу корня вниз. Фототропизм – изгибы растений под влиянием одностороннего освещения. Затененная сторона этиолированных проростков растет более быстро, так как туда перемещается ауксин. В зеленых проростках ауксин не транспортируется на затененную часть побега, но у них в клетках освещенной стороны накапливается ингибитор роста ксантоксин Хемотропизм – ростовая реакция на химические соединения. Он наблюдается у корней, пыльцевых трубок, железистых волосков насекомоядного растения росянки. Большую роль при этом играет не только природа вещества, но и его концентрация: при низкой концентрации хемотропизм положителен, а при сверхоптимальной – отрицателен. Ростовые настии. Движения растений, обусловленные диффузно действующими факторами среды и происходят в результате неравномерного роста клеток растяжением. При росте верхней стороны орган изгибается книзу (эпинастия), нижней стороны – кверху (гипонастия). Фотонастия вызвана сменой света и темноты. У многих растений цветки закрываются при наступлении темноты и открываются утром. Эти движения можно вызвать, искусственно затеняя и освещая растения. Движения цветков происходят из-за разной скорости роста верхней и нижней сторон лепестков при изменении освещенности. Тигмонастия характерна для лазящих растений, когда усик в ответ на прикосновение закручивается. Он реагирует только при создании эффекта трения. В темноте усик не закручивается, но освещение растения даже через 90 мин после прикосновения вызывает закручивание усика. Движение происходит при участии этилена и ауксина, так как обработка ими вызывает закручивание усика без механического раздражения. После прикосновения нижняя сторона усика теряет тургор и становится вогнутой. Затем начинает расти верхняя сторона усика, что приводит к его закручиванию. Круговые нутации. Круговые или колебательные движения органов растения, характерные, в основном, для растущих побегов и корней. Они происходят за счет идущих по кругу ускорений роста клеток в результате геотропической корректировки в гравитационном поле. Тургорные обратимые движения. Сюда относят движения замыкающих клеток устьиц, которые мы уже изучали. Такие же движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Изменения тургора в этих клетках связано с изменениями транспорта сахарозы, ионов калия и хлора в результате деятельности протонных помп. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений. 4. Физиологические основы покоя растений. Покой — такое состояние целого растения или отдельных органов, когда отсутствует видимый рост. В покое могут находиться семена, почки, луковицы, клубни и корневища. Не надо представлять себе состояние покоя как полную остановку всех жизненных процессов. В период покоя, несмотря на отсутствие видимого роста, в почках часто функционируют меристемы, закладываются листья, а у некоторых растений — цветки. Покоящиеся органы дышат, в них идет превращение запасных веществ, но скорость этих процессов мала. Так, в начале зимы в почках и ветках деревьев постепенно исчезает крахмал, накапливаются сахара и липиды, изменяется химический состав клеток, что увеличивает устойчивость к низким температурам. Покой может наступить в любое время года: зимой — у деревьев, во время летней засухи — у степных растений; осенью находятся в покое свежеубранные клубни картофеля. Выделяют два вида покоя: вынужденный и глубокий. Вынужденный покой — состояние, когда видимого роста нет из-за отсутствия в окружающей среде необходимых условий (пониженные температуры, отсутствие воды, недостаток кислорода, света). Достаточно создать нормальные условия, как вынужденный покой немедленно прекращается. Например, луковицы обыкновенного лука могут прорасти и осенью, и зимой, и летом, если их поместить в теплые влажные условия. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Семенам некоторых растений для прорастания нужен свет. Весной почки на деревьях не распускаются, пока температура не поднимется до определенной величины. Глубокий, или органический, покой — это отсутствие видимого роста, несмотря на благоприятные условия внешней среды, вызванное внутренними факторами. Например, клубни картофеля, георгин, луковицы и корневища находятся в покое и не прорастают в течение определенного времени даже в оптимальных условиях. Почки, закладывающиеся в начале каждого лета в пазухах листьев на растущих побегах, после короткого периода роста впадают в покоящееся состояние. Состояние покоя характерно и для тропических растений, несмотря на круглогодичные благоприятные условия. На Яве есть деревья, сбрасывающие листья 1—6 раз в году. Глубокий покой вызывается в основном внутренними, эндогенными, причинами. У некоторых растений, например у орхидей, ясеня, в созревшем плоде зародыш недоразвит', не имеет еще стебля, корешка, почечки; состоит только из небольшой группы клеток (рис. 7.10). Поэтому в период покоя происходит формирование зародыша. Длительная задержка прорастания может быть вызвана особенностями семенной кожуры. У многих растений, особенно у бобовых, мы находим так называемые твердые семена, которые не прорастают, потому что их кожура непроницаема для воды. Если семена фасоли или гороха положить в воду, то часть их набухнет и быстро прорастет, остальные могут лежать в воде неделями, не набухая. Плоды лотоса могут оставаться под водой в состоянии глубокого покоя многие годы. В 1951 г. в Японии в торфяном болоте нашли три семени, пролежавшие там 2000 лет. После того как была надрезана кожура, мешавшая поступлению воды, два семени проросли. Семенная кожура может быть непроницаемой для газов. Отсутствие кислорода или накопление в семенах СО2 тормозит рост зародыша. Очень прочная кожура (некоторые виды щирицы, бобовых, канна индийская) не разрывается при набухании семени, в результате это мешает росту зародыша. В этом случае для начала прорастания нужны механические разрывы кожуры. 5. Жизненный цикл растений. Жизненный цикл - последовательность стадий от зиготы до зиготы. С многоклеточными животными все ясно: зигота - организм - гаметы - зигота. А вот у растений все гораздо сложнее. У них в этот цикл вклинивается с разными вариациями бесполое размножение с помощью спор. Про водоросли пока говорить не будем, там у них все гораздо сложнее. А вот Высшие растения все имеют один тип жизненного цикла: с промежуточной редукцией. Редукция - это мейоз, когда диплоидный (двойной) набор хромосом становится гаплоидным (одинарным). Причем этот мейоз происходит не на стадии диплоидной зиготы (как у многих зеленых водорослей, например) и не на стадии образования гаплоидных гамет (как у всех многоклеточных животных), а между ними. И теперь между мейозом и образованием зиготы есть два примерно равных (это для красного словца, естественно, превалирует какая-нибудь стадия) промежутка, во время которых представитель вида проходит две стадии жизненного цикла. Эти стадии называются гаметофитом (организм, вырабатывающий гаметы) и спорофитом (организм, вырабатывающий споры). Таким образом, у Высших растений за половое размножение отвечает гаметофит, а за бесполое - спорофит. Во время образования спор и происходит мейоз. У Высших растений спорофит диплоиден (обозначается 2n), а гаметофит - гаплоиден (1n). Но считать, что плоидность является неотъемлемым признаком спорофита или гаметофита, ни в коем случае нельзя. Для этого достаточно вспомнить, что чередование спорофита и гаметофита характерно и для водорослей, а у них могут происходить другие разные интересные преобразования жизненных циклов. Таким образом, любой жизненный цикл Высших растений можно кратко описать как: Спорофит (2n) - мейоз - споры (1n) - гаметофит (1n) - гаметы (1n) - зигота (2n). 6. Теория циклического развития растений. На протяжении жизни в растении, как и во всяком живом организме, непрерывно происходят возрастные изменения. Процесс старения характерен для всех организмов. Однако у растений, в отличие от животных, процесс старения не непрерывен, он замедляется противоположным процессом — омоложения. Это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь появляющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частичное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организма при оплодотворении. Изучение возрастных изменений растительного организма позволило Н.П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме. Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского растения жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после достижения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов. Таким образом, соотношение процессов старения и омоложения в зависимости от этапов онтогенеза может быть выражено в виде одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей — процессы старения. Это находит подтверждение при наблюдениях за изменениями морфологических и физиологических процессов в листьях. Оказалось, что такие признаки, как форма и рассеченность листовой пластинки, длина черешка и другие претерпевают закономерные изменения в зависимости от яруса. При этом степень выраженности указанных признаков сперва возрастает, а затем падает. Процесс старения выражается в постепенном ослаблении физиологических процессов, в первую очередь биосинтеза белка. Это естественный процесс, подчиняющийся гормональному контролю. Условия среды, влияя на гормональный обмен, могут замедлять или ускорять этот процесс. Замедлению процессов старения растений способствует обильное снабжение водой, улучшение условий азотного питания. Это именно те условия, которые благоприятствуют накоплению ауксинов и цитокининов. Напротив, условия засухи способствуют накоплению абсцизовой кислоты и этилена, что ускоряет старение растений. Положения Н.П. Кренке оказались ценными для практики растениеводства. Так, при вегетативном размножении растений очень важно правильно установить физиологический возраст черенка, обеспечивающий его максимальную жизнеспособность. Известно, что качество чая зависит от возраста листьев. Оказалось, что для получения листьев нужного физиологического состояния надо брать с более старых кустов листья более молодого календарного возраста. Это же положение важно учитывать и при сборе листа с тутовых деревьев для кормления шелковичных червей. 7. Этапы развития растений по Куперману. Развитие растений изучено многими учеными, которые отметили, что в период прохождения фенологических фаз развития происходят качественные изменения в растениях, которые глазомерно не определить. Большой вклад в изучение развития зерновых культур наряду с другими учеными внесла Ф.М.Куперман, по которому однолетние растения проходят 12 этапов органогенеза. Мы рассмотрим основные этапы развития зерновых культур. Одновременно с наблюдениями за фенологическими фазами развития очень важно систематически определять этапы органогенеза. I этап - Формирование конуса нарастания с первичными зачатками органов будущего побега. В цитологическом и физиологическом отношении конус нарастания представляет образовательную ткань - меристему. Форма куполообразная, клетки слабо дифференцированы. Эта зона бесцветна. Этот этап завершается прорастанием семян и появлением всходов у мятликов. II этап — Основание конуса дифференцируется на зачаточные узлы, междоузлия и листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются бугорки-зачатки осей второго порядка и т. д. На втором этапе происходит процесс дифференциации основных вегетативных органов растений и в значительной степени предопределяется ветвление растений. III этап — Происходит дифференциация главной оси зачаточного соцветия и зачаточных листьев, прицветников. На этом этапе образуются сегменты оси соцветия у мятликов и бугорки у двудольных растений. IV этап — На зачаточной оси соцветия появляются конусы нарастания второго порядка. В зависимости от типов соцветий на оси соцветия образуются по одному бугорку или ось соцветия начинает ветвиться. Характер и степень ветвления зачаточного соцветия зависит от вида и наследственной природы растений. Количественные показатели могут меняться от условий внешней среды. V этап — Происходит образование и дифференциация цветков. Тычиночный бугорок дифференцируется на тычиночную нить и пыльник. В конце этого этапа возникают спорогенные клетки, идет дальнейший рост тычинок, пестика и покровных органов цветка. VI этап — Формируются генеративные органы (микро- и макроспорогенез). Наблюдается усиленный рост чашелистиков и увеличение размеров лепестков. VII этап — Развиваются мужские и женские гаметофиты. Образуются одноядерные пыльцевые зерна. Одновременно идет усиленный рост соцветия и покровных органов цветка, быстро растут тычиночные нити и столбик пестика. VIII этап — Завершается процесс формирования всех органов соцветия и цветка. В период развития наблюдаются факторы, повышающие урожай и факторы, понижающие урожай. К факторам, повышающим урожай, относятся: процесс прорастания семян, кущение, образование колосков и семян и налив зерна. Понижающие урожай факторы: недостаточное прорастание, редуцированное число продуктивности стеблей, редуцированное число колосков и семян. В период развития, если правильно управлять посевами, можно значительно повысить урожай. 8. Воздействие внешних факторов на рост и развитие растений. Измерение скорости роста, проведенное немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S образной кривой. Эта закономерность имеет общебиологическое значение и справедлива по отношению к росту всех живых организмов, включая и человека. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на 3 участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Именно период, когда рост прямо (линенйно) возрастает, называется периодом большого роста. Влияние внешних условий на рост. Температура. Рост растений возможен в сравнительно широких температурных пределах. . Есть каждого вида растения, в зависимости от его особенностей и, главным образом, от географического происхождения, характерны определенные температурные границы, в которых возможно протекание ростовых процессов. Различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная - наиболее благоприятная для ростовых процессов, максимальная, при которой рост прекращается. С повышением температуры от минимальной до оптимальной скорость роста резко возрастает. Так, скорость роста проростков гороха при повышении температуры от 0 до 10 С возрастает в 9 раз, от 10 до 20 С - в 2,5 раза, от 20 до 30 С - всего в 1,9 раза. Оптимальные температуры могут быть неодинаковыми для роста разных органов одного и того же растения. Как правило, оптимальная температура для роста корневых систем ниже по сравнению с надземными органами. Для роста боковых побегов оптимальная температура ниже по сравнению с ростом главного стебля. Установлено, что растения интенсивно растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток - днем повышенная, а ночью - пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодизмом. Явление термопериодизма хорошо проявляется на культуре томатов. Показано (Н. И. Якушкина), что пониженные ночные температуры ускоряют рост корневой системы и боковых побегов у растений. Такое влияние может быть объяснено тем, что при понижении температуры более активно работают ферменты, катализирующие распад крахмала на сахара. В листьях образуются растворимые транспортные формы углеводов, легко передвигающиеся к точкам роста корня и боковых побегов, благодаря чему их рост усиливается. Содержание воды. В процессе роста растения особенно чувствительны к недостатку воды. Уменьшение содержания воды в почве приводит, естественно, и к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается деление клеток и особенно их рост растяжением. Наибольшая насыщенность водой требуется для процессов роста. Насыщенность клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в процентах. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95%. Для того чтобы поддержать такую гидратуру, точки роста надземных органов растений защищены смыкающимися листочками с хорошо развитой кутикулой. Точки роста корня не имеют подобной защиты и поэтому требуют повышенной влажности почвы для своего роста. Свет. Растения используют свет двумя путями: первый, где свет служит источников энергии для синтеза органических веществ (фотосинтез); второй, где свет - сигнал или источник информации. Во втором случае энергия света может быть на несколько порядков ниже, чем в первом. Свет оказывает большое и разностороннее влияние на темпы и характер роста как отдельных органов, так и растительного организма в целом. При этом на разные стороны ростовых процессов влияние света проявляется неоднозначно. Так свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и, поэтому, накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем, рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. Свет оказывает большое влияние на формообразовательные процессы. Этиолированные проростки, выросшие в темноте, характеризуются рядом анатомических и морфологических особенностей. В отсутствие света происходит упрощение анатомической структуры стебля. Слабо развиваются ткани центрального цилиндра, механические ткани. Вместе с тем, растяжение клеток в темноте идет очень интенсивно. В результате образуются длинные, вытянутые стебли. Листья редуцированы, у двудольных растений вместо листовой пластинки образуются лишь небольшие чешуйки. Этиолированные проростки имеют слегка желтоватый оттенок. По-видимому, более быстрое вытягивание стебля и корня этиолированных проростков выработалось в процессе эволюции, так как в большинстве случаев прорастание семян в почве происходит в отсутствие света, и эти особенности, а также отсутствие листьев, облегчают проростку проникновение через слой почвы. Возможно, что вытягивание стебля в отсутствие света является следствием отсутствия ингибиторов роста. В темноте образуются много гормонов ауксинов. Нарушение соотношения ауксинов и ингибиторов вызывает несбалансированный рост. При выходе проростков на поверхность почвы происходят их внутренние и внешние изменения. В темноте у проростков двудольных растений гипокотиль изогнут, что защищает точку роста в почве от повреждений. Под влиянием света этот изгиб ("крючок") выпрямляется. На свету рост стебля тормозится, рост листьев усиливается и они принимают обычную форму. Под влиянием света происходят анатомические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появляются волоски, изменяется окраска - синтезируется хлорофилл. Эти изменения получили название фотоморфогенеза. Снабжение кислородом. Процессы роста требуют затрат энергии, источником которой служит процесс дыхания. В этой связи понятна необходимость кислорода. При снижении концентрации ниже 5% рост тормозится. Это происходит не только из-за нарушения энергетического баланса, но и в силу накопления продуктов анаэробного обмена (спирт, молочная кислота). Минеральное питание. Для нормального протекания ростовых процессов необходимо достаточное снабжение всеми необходимыми минеральными элементами. Особенно специфична роль снабжения растений азотом. Это связано не только с тем, что азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот, но и с образованием двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксины, цитокинины).
