МИНИСТЕРТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФГБОУ ВО «БЕЛГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕНТ ИМЕНИ В.Я. ГОРИНА» Факультет ветеринарной медицины Кафедра инфекционной и инвазионной патологии Дисциплина: «Паразитология и инвазионные болезни» РЕФЕРАТ На тему: «. Акариформные клещи и вызываемые ими болезни..» Выполнил студент 44-в группы : Сапрунова Анастасия Проверил: Водяницкая Светлана Николаевна Майский 2020 АКАРИФОРМНЫЕ КЛЕЩИ (греческий akari — клещ и латинский forma — вид, форма) — беспозвоночные животные, относящиеся к типу членистоногих (Arthropoda), классу хелицеровых (Chelicerata), отряду Acariformes. Это филогенетически древний отряд, объединяющий около 10 тысяч видов свободноживущих и паразитических клещей, распространенных по всему земному шару. Представителей акариформных клещей обычно делят на два подотряда: саркоптиформные (Sarcoptiformes) и тромбидиформные (Trombidiformes) клещи. В подотрядах многочисленные семейства объединяются в таксономические категории (см.) различных рангов (надсемейства, когорты, серии и другое). К первому подотряду относятся почвенные панцирные клещи — Oribatei (рис., 1), более 100 семейств, и акаридии (Acaridiae), до 20 семейств, в том числе амбарные клещи — Acaroidea, или Tyroglyphoidea (рис., 2 и 3); ряд паразитических групп: перьевые — Analgesoidea (рис., 4), шерстные — Listrophoroidea, чесоточные клещи (зудни) — Sarcoptoidea и другое. Второй подотряд включает до 60 семейств. К нему относятся разнообразные простигматические клещи (Prostigmata): многие наземные сапро- и зоофаги, морские клещи — Halacarae (рис., 5), сосущие фитофаги — Tetranychoidea (рис., 6), галловые четырехногие клещи — Tetrapodili, часто выделяемые в особую когорту, хищные хейлетиды — Cheyletidae, миобии — Myobiidae (рис., 7), паразиты позвоночных, железницы — Demodicidae и другое; представители группы Parasitengona — пресноводные клещи — Hydraehnellae (рис., 8) и краснотелки — Тrоmbeae (рис., 9); своеобразные сосущие зоо- и фитофаги — Tarsonemina, напр, пузатый клещ (рис., 10) и другое. Акариформные клещи имеют размеры 0,1—0,5 мм, редко — более 1 мм. Примитивные акариформные клещи сегментированы; у большинства клещей тело разделено на передний отдел с ротовыми органами и двумя парами ног и задний — с двумя парами ног, половым и анальным отверстиями. Ротовое отверстие находится между ротовыми конечностями (хелицерами и педипальпами). Хелицеры снабжены жующей клешней; они могут быть колющими и другой формы. Кожная кутикула тонкая, нередко имеются щитки, иногда слитые в панцирь. Органы чувств представлены осязательными щетинками и кожными сенсиллами, воспринимающими колебания, гигро-термические, химические и другие раздражения; глаза простые, многие виды слепы. Акариформные клещи дышат кожей и трахеями. Кишечник со слепыми выростами. Органами выделения служат коксальные железы и мальпигиевы сосуды кишечника. Акариформные клещи раздельнополы; осеменение чаще сперматоформное. В ряде групп встречается партеногенез (см.).Акариформные клещи откладывают яйца, некоторые виды живородящие. Послезародышевое развитие сопровождается линьками и состоит из шести стадий: предличинка (обычно в яйце), личинка, три нимфальные стадии и взрослая. Приспособительные изменения жизненного цикла акариформных клещей многообразны: выработка расселительных и переживающих панцирных стадий (взрослой или нимфальной), укорочение цикла за счет размножения в нимфа льном или личиночном возрасте (неотения), сложный метаморфоз и другое. Акариформные клещи обитают в различных средах: на суше, в пресных водах и в море. Среди акариформных клещей очень много обитателей почвы — потребителей органических остатков, микроорганизмов и грибов, всевозможных хищников и других. Многие виды живут на растениях, в гнездах позвоночных и насекомых, в пищевых продуктах. Широко распространен паразитизм, подчас крайне своеобразный: среди акариформных клещей встречаются кровососы, паразиты, грызущие кожу и оперение птиц и шерсть млекопитающих, сосущие паразиты и галлообразователи растений и другое. Акариформные клещи имеют медицинское значение. Некоторые тарсонемины вызывают дерматиты. Чесоточные зудни вызывают чесотку (см.). Многие виды акариформных клещей, обитающие в жилище человека, могут быть причиной аллергии (см.); амбарные клещи при вдыхании и заглатывании их с пищей могут вызывать катаральные состояния дыхательных путей и желудочно-кишечного тракта. Личинки краснотелок своими укусами вызывают дерматит-тромбидиоз, а также передают человеку риккетсии японской речной лихорадки — цуцугамуши (см.). Велико хозяйственное значение акариформных клещей. Так, амбарные клещи — вредители зерна и зернопродуктов (см.). Панцирные клещи являются промежуточными хозяевами ленточных глистов, поражающих домашних и промысловых животных. Паразитические акаридии и железницы наносят большой ущерб животноводству. Тетраниховые, галловые клещи и тарсонемины повреждают растения; некоторые из них переносят фитопатогенные вирусы. Меры борьбы с акариформными клещами многообразны и зависят от вида клеща и характера наносимого им вреда Подотряд Саркоптиформные клещи (Sarcoptiformes) Представителей этого подотряда можно назвать грызущими или жующими акариформными клещами, так как большинство их обладает клешневидными хелицерами с крепкими клешнями жующего типа. Питаются они главным образом твердой растительной пищей, а переходя к паразитизму на позвоночных животных, питаются кожей, пером, волосом, выделениями кожных желез. В этот подотряд входят две большие серии семейств панцирные клещи, или орибатиды (Oribatei), и акаридии (Acaridiae). В пределах каждой серии семейства объединяются в ряд надсемейств. Серии отражают два главных направления эволюции жизненного цикла в этом подотряде. У орибатид взрослая фаза развития становится панцирной и, помимо размножения, выполняет функцию расселения и переживания неблагоприятных условий. У свободноживущих акаридии такой расселительной и переживающей фазой становится дейтонимфа - так называемый гипопус, свойственный относящимся сюда тироглифоидным клещам (надсем. Tyroglyphoidea). При переходе акаридии к паразитизму переживающая дейтонимфа обычно выпадает. Таковы перьевые клещи (надсем. Analgesoidea), чесоточные клещи (надсем. Sarcoptoidea) и ряд других. Панцирные клещи (Oribatei) - это самая обширная группа среди почвенных клещей, включающая, по разным авторам, от 40 до 95 семейств. Главная особенность орибатид, благодаря которой они распространились повсюду и достигли громадного видового разнообразия, состоит в том, что у взрослой фазы образовались твердый панцирь и трахеи, взрослый клещ стал устойчивым к внешним воздействиям, долговечным и способным активно переселяться. Предшествующая часть жизненного цикла сохранилась при этом почти без изменений (рис. 56,2). Личинка и нимфы лишены панциря и трахей и вынуждены жить во влажном воздухе в толще субстрата. Заключенное в панцирь тело взрослого клеща разделено на протеро- и гистеросому, обычно сращенные неподвижно. Но в группе Ptyctima протеросома может подгибаться, под нее прячутся ноги и панцирь замыкается в виде гладкого шарика (рис. 57, 9, табл. 8, 10). Ротовые органы короткие хелицеры с грызущими клешнями и небольшие педипальпы спрятаны в углублении, образованном краями щита, и могут прикрываться снизу сросшимися в пластинку тазиками педипальп. Ноги крепкие, их членики иногда четковидные, на лапках 1-3 коготка. Тазики ног срастаются с панцирем. Снизу на гистеросоме два отверстия, герметически закрывающиеся парными створками. Заднее - анальное, из переднего выпячивается наружный половой аппарат. Половой конус самки обычно превращен в крупный яйцеклад, у самца половой конус служит для выведения сперматофоров. У основания конуса под створками имеются три пары пальчатых коксальных органов. Хорошо развиты покровные органы чувств (щетинки, соленидии на ногах и др.); глаз нет. Характерна пара видоизмененных, нередко булавовидных щетинок - трихоботрий на протеросоме. С их помощью воспринимаются колебания, причем орибатиды чутко реагируют на прикосновение и сотрясение субстрата, отвечая замиранием (танатозом). Дышат взрослые клещи трахеями, которые имеют вид тонких неветвящихся трубочек и открываются четырьмя парами стигм в местах причленения ног. Взрослую фазу панцирных клещей обычно называют имаго - термином, который требует пояснений. Этот термин, в переводе означающий "истинный облик", возник в энтомологии для обозначения взрослого крылатого насекомого и подчеркивает его отличия от нелетающих предимагинальных фаз, особенно в случае превращения червеобразной личинки в крылатую форму. Но в дальнейшем понятие "имаго" стало попросту синонимом размножающегося насекомого и, проникнув в таком виде в акарологию, лишилось всякого смысла. Однако это понятие слишком укоренилось, чтобы можно было отказаться от него, как это пытаются делать некоторые акарологи. Полезнее его уточнить, и тогда оно приобретет важное значение не только для клещей, но и для членистоногих вообще. Способность размножаться не есть еще основание называть взрослую фазу имагинальной. Об имаго мы будем говорить в том случае, когда взрослая фаза наряду с размножением берет на себя функцию расселения и переживания, выходит из тех более постоянных условий, в которых развиваются предимагинальные фазы, становится способной переносить превратности открытой жизни, прежде всего сухость, вырабатывает в связи с этим специальные приспособления (панцирь, трахеи и др.) и становится отличной от предшествующих фаз развития. Превращение взрослой фазы в имаго (имагинизация) есть эволюционный процесс, связанный у членистоногих с освоением суши. На этом пути возникла крылатая форма насекомых. Панцирная имагинальная фаза формируется в ряде групп клещей. Заметим, что у клещей при переходе к паразитизму на животных и растениях, особенно к скрытой жизни в полостях и тканях, мы встречаем и обратный процесс - утрату имагинальных свойств взрослой фазы (дезимагинизацию), вплоть до ее исчезновения и размножения на более ранних фазах развития. Формирование панцирного имаго хорошо прослеживается у орибатид (рис. 57). У более примитивных форм (сем. Нуроchthoniidae и др.), близких к упоминавшимся выше клещам-палеакаридам, панцирь еще не так прочен, желтоватый или розоватый и состоит из отдельных щитков, сохраняя следы сегментации. У большинства орибатид щиты сплошные, темно-бурые или почти черные, твердые, блестящие. В ряде случаев панцирь укрепляется и усложняется дополнительными образованиями. Он бывает чрезвычайно прочен и покрыт скульптурным орнаментом (сем. Carabodidae и др.). На протеросоме обычно имеются килевидные возвышения, а над основаниями ног - твердые выступы. Нередко по бокам тела образуются крыловидные выросты (птероморфы). Обычно они неподвижны, но у так называемых крылатых клещей (сем. Galumnidae) причленены подвижно и приводятся в движение мышцами (рис. 57, 7). На ходу клещ машет ими, как крыльями, а при замирании прикрывает поджатые ноги. Эти образования даже сравниваются с боковыми (паранотальными) выростами груди древних насекомых,от которых, как считают, произошли крылья. Рис. 57. Панцирные клещи: 1 - Beklemishevia galeodula - представитель примитивного надсемейства палеакарид; 2 - Cosniochthonius plumatus; 3 Eulohmannia ribagai; 4 - Camisia spinifer; 5 - Platyliodes daderleinii; 6 - Notaspis nicoletii; 7 - Galumna mucronata; 8 - Phaenopelops variotosus; 9 - Aedoplophora glomerata; внизу - клещ с поджатой протеросомой Рис. 57. Панцирные клещи: 1 - Beklemishevia galeodula - представитель примитивного надсемейства палеакарид; 2 - Cosniochthonius plumatus; 3 Eulohmannia ribagai; 4 - Camisia spinifer; 5 - Platyliodes daderleinii; 6 - Notaspis nicoletii; 7 - Galumna mucronata; 8 - Phaenopelops variotosus; 9 - Aedoplophora glomerata; внизу - клещ с поджатой протеросомой По мере развития имагинальных признаков взрослая фаза орибатид становится все более стойкой и долговечной. При высыхании субстрата взрослые орибатиды гораздо дольше остаются живыми, чем большинство других клещей, а продолжительность жизни имаго в благоприятных условиях достигает 15-18 месяцев и более. Различны характер размещения орибатид в толще субстрата и их расселительные способности. У видов со слаборазвитым панцирем взрослая фаза держится в толще влажного субстрата подобно личинкам и нимфам. У большинства орибатид взрослые формы преобладают в верхних слоях почвы и в растительных остатках, а при повышении влажности воздуха, в дождливое время, при туманах и росах, выходят на поверхность и поднимаются по растительности. Есть среди орибатид формы, хорошо приспособленные к активному расселению, например длинноногие клещи семейства Damaeidae, по жизненному облику удивительно похожие на мелких панцирных сенокосцев, в частности рода Nemastoma. Это такие, же закованные в панцирь, дышащие трахеями шагающие существа способные, долгое время проводить вне толщи влажных субстратов. Заметим, что все, что говорилось о биологическом значении имаго орибатид, вполне приложимо к панцирным сенокосцам, хотя в отношении последних это понятие до сих пор как-то не употреблялось. Орибатиды встречаются во всех ландшафтно-климатических зонах, но наиболее обильны и разнообразны они в лесных почвах и гниющей подстилке, особенно во влажных районах. Их численность в таких местах бывает огромна - десятки тысяч экземпляров в одном кубическом дециметре субстрата. Орибатиды теснейшим образом связаны с микрофлорой. По типу питания это жующие сапрофаги, потребители гниющих растительных остатков с обильной микрофлорой. Вместе с детритом они поедают бактериальные налеты, дрожжи, гифы и споры грибов, почвенные водоросли и т. п. На туловище и ногах у некоторых видов орибатид нередко образуются целые сады из грибных мицелиев и бактериальных колоний (табл. 8, 7). Повидимому, эти обрастания полезны для клещей, особенно тонкокожих нимф, и защищают их от потери влаги. Цикл развития длительный, обычно занимает более месяца, а общая продолжительность жизни, считая срок жизни имаго, составляет не меньше года, а иногда, по-видимому, несколько лет. Оплодотворение сперматофорное, причем строение сперматофоров довольно сложно (рис. 58, 1). На длинном стержне имеется чашевидное образование, в котором помещается мешочек со спермиями, нередко снабженный дополнительными придатками. Яйца откладываются с помощью яйцеклада (полового конуса) в толщу субстрата, но иногда самки носят яйца на себе (рис. 58, 2). У некоторых видов наблюдается очень своеобразное явление, получившее название посмертного живорождения. Самка погибает, не отложив яиц, которые затем развиваются в трупе матери. Вылупившиеся личинки выходят наружу, обычно раскрывая анальные створки или выгрызая и выталкивая из панциря ротовые органы. Плодовитость в этом случае невелика, но зато развивающиеся яйца надежно защищены материнским панцирем. Личинки и нимфы тонкокожие, лишены трахей и живут во влажных субстратах. У ряда видов линечные шкурки не сбрасываются полностью, а остаются прикрепленными на спине клеща и служат дополнительной защитой. В результате к моменту образования имаго на спине имеется целая горка шкурок: сверху личиночная, а ниже - прото-, дейто- и тритонимфальная (рис. 58, 5, табл. 8, 8). Рис. 58. Размножение и развитие панцирных клещей: 1 - сперматофоры; 2 самка Damaeus с яйцами на спине; 3 - предличинка; 4 - личинка; 5 - Damaeus jacoti с линечными шкурками на спине Рис. 58. Размножение и развитие панцирных клещей: 1 - сперматофоры; 2 самка Damaeus с яйцами на спине; 3 - предличинка; 4 - личинка; 5 - Damaeus jacoti с линечными шкурками на спине Практическое значение орибатид разнообразно. Будучи массовыми потребителями разлагающихся растительных остатков, они играют немалую роль в процессе почвообразования, что подтверждено наблюдениями и опытами. Тесная связь орибатид с микрофлорой и способность подниматься на растения заставляют подозревать в них один из факторов распространения фитопатогенных микроорганизмов и грибов, в частности поражающих древесину. Но наиболее существенна роль орибатид как промежуточных хозяев ленточных глистов - цестод группы Anoplocephalata, поражающих скот и ценных промысловых животных. Среди этих гельминтозов наиболее распространен мониезиоз жвачных животных, главным образом молодняка, вызываемый паразитированием в кишечнике цестоды Moniezia expansa. Больные животные плохо растут, снижается удой и качество мяса, нередко молодняк гибнет. Цикл развития мониезии долгое время не могли расшифровать, и лишь в 1937 году американский гельминтолог Стэнкард установил, что промежуточными хозяевами этих глистов в природе служат орибатиды. Яйца мониезии выводятся с испражнениями животных и поедаются орибатидами, живущими в почве пастбищ. В кишечнике клеща из яиц выходят личинки - онкосферы, которые проникают в полость тела и превращаются в цистицеркоида - инвазионную стадию, способную заражать животное - окончательного хозяина (рис. 59). Животные поедают клещей с травой на пастбищах. В кишечнике жвачных панцири клещей разрушаются, из них выходят цистицеркоиды, которые проникают в тонкий кишечник и здесь присасываются к стенке, постепенно вырастая затем во взрослого лентеца. Имагинальная фаза орибатид словно самой природой предназначена быть промежуточным хозяином мониезии. Питание гниющими веществами и заглатывание с ними яиц гельминтов, долговечность, способность выходить из почвы на траву - все это обеспечивает протекание цикла гельминтов и стойкое сохранение очагов мониезиоза. Рис. 59. Панцирный клещ Scheloribates laevigatas с цистицеркоидами мониезии в полости тела Рис. 59. Панцирный клещ Scheloribates laevigatas с цистицеркоидами мониезии в полости тела Выяснение ветеринарного значения орибатид стимулировало изучение этих клещей за рубежом и у нас. Советскими гельминтологами расшифрованы циклы ряда аноплоцефалят, установлены виды орибатид - промежуточных хозяев этих гельминтов- и разработаны меры защиты сельскохозяйственных животных, в частности рациональная система выпаса с учетом размещения и численности клещей на пастбищах. Теперь известно более 50 видов орибатид, участвующих в распространении гельминтозов. Среди них крылатые клещи рода Galumna (сем. Galumnidae), виды рода Scheloribates (сем. Scheloribatidae) и др. Значительно продвинулось изучение фауны и разработка систематики орибатид. В нашей литературе появились руководства по этим клещам и их ветеринарному значению: В. А. Потемкиной "Мониезиозы жвачных животных" ("Колос", 1965); Е. М. Булановой-Захваткиной "Панцирные клещи-орибатиды" ("Высшая школа", 1966). Тироглифоидные клещи (надсем. Тугоglyphoidea) называются также амбарными, так как среди них немало форм, повреждающих зерно в хранилищах, муку и другие пищевые продукты. Тироглифиды по количеству видов уступают орибатидам, но численность их в природе и в запасах продуктов бывает огромна. Заслуга всестороннего изучения тироглифид и разработки мер защиты пищевых запасов принадлежит коллективу советских ученых во главе с профессорами Московского университета З. С. Родионовым и А. А. Захваткиным. Последним написана монография "Тироглифоидные клещи" ("Фауна СССР", 1941). Наиболее характерная особенность тироглифид - преобразование дейтонимфы в переживающую фазу - гипопус, чрезвычайно устойчивую к внешним воздействиям (рис. 60, 3). Благодаря этому выработался своеобразный и весьма совершенный ритм жизни. Тироглифиды легко заселяют всевозможные органические субстраты и благодаря многоядности и высокой размножаемости в короткий срок достигают колоссальной численности. При наступлении неблагоприятных условий все активные фазы погибают, но остаются гипопусы, которые не питаются, не боятся сухости и, попадая в подходящую обстановку, дают начало новой колонии клещей. Поэтому тироглифиды чрезвычайно жизнеспособны и широко распространены, буквально вездесущи. Где есть немного влаги и органического вещества, там обязательно окажутся те или иные виды этих клещей. Рис. 60. Тироглифоидные клещи: 1 - мучной клещ (Tyroglyphus farinae), самка; 2 - то же, самец с брюшной стороны; 3 - то же, энтомохорный гипопус с брюшной стороны; 4 - Glycyphagus destructor; 5 - винный клещ (Histiogaster bacchus), самец; 6 - терохорный гипопус клеща Labidophorus desmanae из нор выхухоли Рис. 60. Тироглифоидные клещи: 1 - мучной клещ (Tyroglyphus farinae), самка; 2 - то же, самец с брюшной стороны; 3 - то же, энтомохорный гипопус с брюшной стороны; 4 - Glycyphagus destructor; 5 - винный клещ (Histiogaster bacchus), самец; 6 - терохорный гипопус клеща Labidophorus desmanae из нор выхухоли Строение питающихся фаз и гипопусов резко различно. Взрослые клещи обычно 0,3-0,5 мм длиной, туловище овальное, покровы тонкие, глянцевитые, несмачивающиеся благодаря выделениям жировых желез, открывающихся по бокам тела. Окраска белесоватая, сквозь покровы просвечивает запасная ткань, богатая жиром. Ноги и ротовые органы более темные. На теле сидят щетинки, постоянные по числу, но очень различные по длине. Глаз нет. Основные членики коротких педипальп сращены в пластинку, хелицеры с грызущими клешнями. Наружный половой аппарат видоизменен в связи со своеобразным способом копуляции. Под половыми клапанами у самки открывается яйцевыводное отверстие, а у самца расположен копулятивный орган. При спаривании самец прикрепляется к самке сзади под углом, сперма вводится в копулятивную пору, расположенную у самки позади анального отверстия и связанную канальцем с ее половыми путями. Плодовитость сильно варьирует у разных видов, она зависит от количества поглощенной самкой пищи и обычно составляет 2-3 десятка яиц, но иногда более 600. При благоприятных условиях весь цикл развития занимает меньше недели. Очень мелкая (0,1-0,2 мм) личинка превращается в протонимфу, которая при высокой влажности и избытке пищи, обычно минуя фазу гипопуса, сразу превращается в тритонимфу, а последняя - во взрослого клеща. В связи с тем что фаза дейтонимфы (гипопус) в этом случае выпадает, тритонимфа у тироглифид получила особое название - телеонимфа (рис. 56, 3, 4). Гипопусы тироглифид бывают покоящиеся и расселительные. Первые остаются в субстрате и "выжидают" изменения условий к лучшему. Такие гипопусы нередко почти лишены придатков и внешне похожи на яйцо или цисту в плотной оболочке. Расселительные гипопусы имеют щитообразное тело, твердый панцирь, короткие ноги, недоразвитые ротовые органы и прикрепительные приспособления. Различают энтомохорных гипопусов, т. е. расселяющихся на насекомых, и терохорных, расселяющихся на позвоночных животных, чаще на грызунах. У первых снизу имеется прикрепительный диск с несколькими парами присосок - видоизмененных щетинок. С их помощью гипопус прикрепляется к гладкой кутикуле насекомых, причем присоски действуют пневматически подобно присоскам выпускаемых теперь мыльниц и вешалок, прикрепляемых к кафельным плиткам. У терохорных гипопусов на месте диска имеются две пары хитиновых тисков, зажимающих волос животного-транспортера. Гипопусы расселяются на тех видах насекомых, которые развиваются в субстратах, заселенных клещами, и на случайных посетителях. Они поджидают транспортеров на поверхности субстрата и мгновенно прицепляются к подвижному предмету. Достаточно поднести иглу, как эти крошечные существа облепят ее конец. На грызунах расселяются виды, живущие в их гнездах и запасах. Гипопусы тироглифид, живущих в муравейниках, термитниках, пчелиных ульях, расселяются на соответствующих насекомыххозяевах. При этом на теле насекомого нередко обнаруживается несколько сотен гипопусов. Механизм появления гипопусов окончательно не разгадан и таит важные общебиологические закономерности. Явление это во многом напоминает наступление диапаузы у насекомых, но отличается тем, что у последних состояние диапаузы приурочено к обычным фазам цикла - яйцу, личинке, куколке или имаго, а у тироглифид выражается в образовании особой фазы гипопуса. Сходны с диапаузой и варианты образования гипопусов. В одних случаях ряд поколений следует без гипопуса, а затем при ухудшении условий - сухости, недостатке пищи и т. п. - протонимфы начинают превращаться не в телеонимф, а в гипопусов, причем превращение последних в телеонимф в дальнейшем происходит довольно быстро, как только обстановка меняется к лучшему. У других видов гипопусы появляются заранее, как бы "зная", что в дальнейшем условия станут неблагоприятными и для их превращения в телеонимф требуется длительное время, уже независимо от того, есть подходящая для дальнейшего развития обстановка или нет. Наконец, есть виды, у которых гипопус образуется в каждом поколении. Стойкость гипопусов поразительна и обусловлена, помимо защиты панцирным покровом, пониженным уровнем обмена. Гипопусы выносят высушивание и промораживание, действие ядовитых веществ, выдерживают высокие дозы ионизирующей радиации, смертельные для других организмов. Сравнивая циклы развития тироглифид и орибатид, легко заметить, что те функции расселения и переживания, которые у орибатид взяла на себя взрослая имагинальная фаза, у тироглифид выполняет гипопус. Поэтому у тироглифид взрослая фаза не имеет характера имаго, это, по существу, размножающаяся нимфа, причем в тех случаях, когда гипопус выпадает, и число линек сокращается на одну по сравнению с исходным циклом (рис. 56, 3). Тироглифиды распространяются не только в фазе гипопуса. Некоторые виды с длинными щетинками поднимаются токами воздуха на огромные высоты. Яйца тироглифид, проглоченные грызунами, не погибают и рассеиваются с экскрементами. Особенно способствует распространению этих клещей человек при перевозках продуктов. Места обитания тироглифид очень разнообразны: почва, лесная подстилка, скопления всевозможных растительных остатков, гниющая древесина, вытекающий сок деревьев, грибы, лишайники, мхи, корни, клубни и зеленые части высших растений, гнезда млекопитающих, птиц, насекомых и т. п. Характерный набор видов заселяет зерно в элеваторах и складах, куда клещи заносятся с полей при уборке урожая. При влажности зерна около 17% клещи выедают зародыш, к которому проникают через повреждения оболочки, а при более высокой влажности начинается их массовое размножение в зерне, причем они питаются и эндоспермом. Помимо непосредственного повреждения, клещи снижают всхожесть зерна, засоряют его экскрементами и шкурками, приводят к склеиванию в комки и самосогреванию, заражают гнилостными микроорганизмами. Наиболее серьезные вредители зерна мучной клещ (Tyroglyphus farinae) и удлиненные клещи (Tyrophagus noxius, T. perniciosus). Муке сильно вредит Aleuroglyphus ovatus.
