Тема: Вид и популяция Популяционная структура вида Вид — исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал. Ареал – это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Популяционная структура вида Характер ареала (его размер, форма, целостность, стабильность границ) обусловлен историей вида или другого таксона (местом возникновения и последующей эволюцией, перемещениями в связи с изменением климата и экосистем, геоморфологическими процессами и т. д.), биологическими особенностями (сложностью организации, средой обитания, размером тела, способом передвижения, типом питания, связью с другими организмами) и современными ландшафтно-климатическим условиями. Популяционная структура вида Критерии вида — совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический, этологический, репродуктивный, исторический. Ни один из критериев не является абсолютным и имеет исключения из правил. Популяционная структура вида Морфологический критерий вида - сходство в строении особей одного вида (совокупность характерных признаков внутреннего и внешнего строения) (Окраска меха, количество глаз, форма и расположение листьев). Бурый медведь Гималайский медведь Например, виды клевера различаются по окраске и форме соцветий, по форме и окраске листьев. Популяционная структура вида Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению в зависимости от пола (половой диморфизм), стадии развития, способа размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой. Популяционная структура вида Физиологический критерий - особенности процессов жизнедеятельности организма и отдельных систем органов. В первую очередь учитывается физиология размножения: возраст достижения половой зрелости, длительность беременности, количество детенышей, длительность периода вскармливания (у млекопитающих) и т.п. Совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножения, пищеварения и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия строения копулятивных органов и поведения в брачный период. Впадает с наступлением жары У особей разных видов могут быть значительные различия по способу питания, виду корма. Например, среди жесткокрылых одни жуки являются растительноядными (жук майский, жук колорадский), другие — хищниками (жужелица зернистая, божья коровка), а некоторые — сапротрофами (навозник обыкновенный). Впадает в спячку с наступлением морозов Популяционная структура вида Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, некоторые виды зайцев при скрещивании образуют межвидовые гибриды. Это доказывает их сходство по физиологическому критерию. Лоша́к — гибрид жеребца и ослицы Мул — гибрид осла и кобылы Популяционная структура вида Особи одного вида на разных стадиях развития могут различаться по пищевым предпочтениям. Например, у насекомых взрослые бабочки питаются пыльцой и нектаром, а их личинки — листогрызущие; взрослые лягушки являются хищниками, а головастики — растительноядные. В то же время у разных видов может быть одинаковый способ питания. Например, личинки бабочек, майского жука, саранчи имеют грызущий ротовой аппарат и питаются растительной пищей. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию. Популяционная структура вида Биохимический критерий вида - отражает характерный химический состав организма и обмен веществ. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играет аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе, гемоглобин у всех позвоночных животных переносит кислород. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно. Хотя метаболизм многоклеточных организмов, как правило, варьирует от вида к виду не сильно, тем не менее этот критерий может быть существенным и для них. Например, виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, будучи очень близкими морфологически. Популяционная структура вида Биохимический критерий вида – один из основных критериев вида у микроорганизмов, прежде всего у бактерий. Морфологически бактерии отличаются мало — имеется всего несколько стандартных типов форм. Гораздо большим разнообразием характеризуется морфология бактериальных колоний (цвет, блеск, фактура поверхности). Но наиболее разнообразны среди прокариот типы их метаболизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу бактерии, а это, в свою очередь, один из главных критериев вида в отсутствие полового размножения. Популяционная структура вида Метаболические особенности прокариот легко установить, выращивая их на селективных средах — средах, в которых имеется определённый набор веществ (источников углерода, азота и т. п.). На определённой среде могут расти только те бактерии, которые могут использовать имеющиеся в ней вещества в своём метаболизме и синтезируют все недостающие вещества самостоятельно. Во многие среды также добавляют индикаторы, которые меняют цвет, если бактерии в ходе роста преобразуют среду и меняют ее рН. Среда предназначена для селективного выделения Staphylococcus aureus и др. Гр+ Среда Плоскирева предназначена для селективного выделения и дифференциации Salmonella ХРОМОГЕННАЯ СЕЛЕКТИВНАЯ СРЕДА Популяционная структура вида Генетический критерий вида - одинаковое количество и строение хромосом, что позволяет организмам давать плодовитое потомство. Цитогенетический критерий. Для каждого вида характерен уникальный кариотип — набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, положением центромеры, рисунком дифференциального окрашивания. Например, анализ хромосомного набора позволил разделить вид полёвка обыкновенная на 4 вида: полёвка обыкновенная — 46 хромосом, полёвка восточноевропейская — 54 хромосомы, полёвка киргизская — 54, но другой морфологии, полёвка закаспийская — 52 хромосомы. Бывают, однако, случаи, когда далёкие виды имеют одинаковые кариотипы, например, представители семейства кошачьих, а бывает, что, наоборот, представители одного вида варьируют по числу хромосом (например, обыкновенная бурозубка). Популяционная структура вида Молекулярно-биологический критерий. Между видами существуют молекулярные различия. Это, прежде всего, различия в последовательности белков и ДНК, возникшие в ходе эволюции. До появления эффективных технологий определения последовательности ДНК в основном применялись данные по подвижности белков при электрофорезе (она характеризует размеры и заряд белковых молекул). В настоящее время основные методы чтения ДНК – ПЦР-тест, FISH-анализ, секвенирование и др. Эти данные обязательно используются для характеризации видов. По последовательностям ДНК строят филогенетические деревья организмов — реконструкции путей эволюционного расхождения (дивергенции), основанные на установлении последовательности возникавших замен в ДНК. FISH Популяционная структура вида В ДНК есть эволюционно консервативные участки, то есть сохраняющиеся относительно неизменными в ходе эволюции, и вариабельные — переменчивые. Консервативные участки в основном отвечают за жизненно важные функции, кодируют белки и РНК, практически не отличающиеся внутри огромных групп организмов. Например, один из главных белков цитоскелета актин очень мало отличается у всех эукариот. Медленно меняются рибосомные РНК. Их последовательности очень удобно использовать для построения филогении на уровне типов и классов. Вариабельные участки могут варьировать даже у особей внутри вида. Их, например, используют для генетической идентификации и «геномной дактилоскопии» людей в судебной медицине и криминалистике. Популяционная структура вида Репродуктивный критерий вида - особи одного вида свободно скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство, и не скрещиваются с особями других видов. Репродуктивная изоляция — наиболее существенный критерий вида. Вследствие этого существует поток генов между популяциями, и такие потоки связывают вид в единую генетическую общность. Но существенного потока генов от вида к виду нет из-за наличия между ними барьеров репродуктивной изоляции. Популяционная структура вида Экологический критерий вида - экологическая ниша вида — совокупность оптимальных для вида значений факторов среды, его связей с другими организмами (особенности питания, местообитания, сезон размножения;). Каждый вид может обитать в той среде, в которая соответствуют его пределам выносливости. Каждый вид занимает свою экологическую нишу. Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида в одной экосистеме не могут занимать одну и ту же нишу — один будет неизбежно вытеснен другим. Обитает на дрейфующих и припайных морских льдах; Хищник – питается мелкой дичью и рыбой. Популяционная структура вида Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. Это виды, которые находятся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные. Их условия среды существенно отличаются от природных условий обитания представителей этих видов. Кабан дикий Монстера Вьетнамская вислобрюхая свинья Популяционная структура вида Географический критерий вида. Каждый вид имеет свой ареал — область распространения. Однако и данный критерий не абсолютен. В частности, ареалы разных видов могут сильно перекрываться, и наоборот, ареалы некоторых видов разорваны. Отдельную проблему представляют кольцевые ареалы некоторых видов. «Кольцевыми видами» называют комплексы близкородственных форм, постепенно расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды, причем крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, встретившись по другую сторону преграды, уже не могут скрещиваться, хотя всё ещё соединены непрерывным рядом взаимно совместимых разновидностей. Популяционная структура вида Географический критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (подорожник большой, пастушья сумка, крыса серая, воробей городской). К ним также можно отнести виды, которые обитают рядом с человеком или его жилищем и называются синантропными видами (муха комнатная, клоп постельный, мышь домовая, таракан рыжий). Популяционная структура вида Этологический критерий вида - особенности видового поведения. В первую очередь учитывается особенность поведения в брачный период (крики, танцы, постройка гнёзд, бои за самку), период гнездования, забота о потомстве, сезонные кочевки. Шалашник «украшает» гнездо Миграция бабочекмонархов «Битвы» Баранов Популяционная структура вида Исторический критерий вида - характеризует происхождение данного вида. Основан на изучении истории группы близких видов. Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (генетический критерий) и др. Популяционная структура вида Сколько нужно времени, чтобы один вид животных раскололся на популяции, и чем они будут отличаться друг от друга? Сегодня большинство исследователей сходятся во мнении, что вид — это биологическая реальность, замкнутая генетическая система. Определить, сколько времени необходимо для превращения двух изолированных популяций в два разных вида, практически невозможно. Этот процесс начинается с географической изоляции, затем идёт поколение за поколением. Никто вам не скажет, когда он закончится видообразованием и случится ли это вообще. Всё может занять от нескольких до нескольких миллионов поколений и привести к значительным фенотипическим изменениям популяций, но они при этом сохранят способность скрещиваться в природе, то есть останутся одним видом. С другой стороны, этот процесс может вызвать сильные генетические изменения, которые никак не отразятся на фенотипе, и внешне похожие популяции утратят способность к скрещиванию, то есть станут разными видами. Пути видообразования Дивергентное (истинное) видообразование — разделение первоначально единого вида на два или более новых. Механизм: изоляция между популяциями — накопление генетических изменений — появление репродуктивной изоляции (невозможности скрещиваться) Одним из примеров естественного видообразования предоставляет трёхиглая колюшка, океанская рыба, которая после последней ледниковой эпохи основала новые пресноводные колонии в изолированных озёрах и ручьях. Спустя примерно 10 тысяч поколений структурные отличия между колюшками разных озёр стали больше, чем различия между некоторыми родами рыб: варьируется форма плавников, размер и число костных пластин, устройство челюсти и окраска. Пути видообразования Аллопатрическое видообразование (происходит медленно, дает виды, как правило, различающиеся по морфофизиологическому критерию от вида - родоначальника) При аллопатрическом, или географическом, видообразовании среда обитания разделяется на изолированные части географическим барьером (горным хребтом, морским проливом и пр.) и возникают изоляты, географически изолированные популяции. Они претерпевают генотипические и фенотипические расхождения: а) на них действует разное давление естественного отбора; б) в них независимо происходит дрейф генов; с) в них происходят отличные мутации. При достаточной степени расхождений изначальные популяции оказываются репродуктивно изолированными и, в случае восстановления контакта между ними, более не могут обмениваться генами — образовывается новый вид. Пути видообразования Перипатрическое видообразование Разновидностью аллопатрического видообразования является перипатрическое видообразованием, при котором новые виды возникают в небольших популяциях, которые изолированы на периферии и не могут обмениваться генами с основной популяцией. Если меньшая популяция претерпевает эффект бутылочного горлышка, то на такое видообразование оказывает большое влияние эффект основателя. Также предполагается, что большой эффект имеет дрейф генов Эффект «бутылочного горлышка» или генетическое узкое место — это резкое сокращение популяции одного вида, связанное с изменениями окружающей среды, катастрофическими событиями или другими внешними факторами. Пути видообразования Дрейф генов - процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции, связанный с колебаниями ее численности. В очень маленькой популяции все локусы стремятся к гомоаллелизму, что ведет к снижению гетерозиготности и утрате изменчивости. Эффект основателя. Малая (сверхмалая) популяция, которая выселяется (переселяется на новое место) из большой, может представлять, а может и не представлять генетический состав этой большой популяции. Некоторые аллели, редко встречающиеся в большой популяции, в малой популяции могут отсутствовать совсем или быть сверхпредставлены. Поэтому если эта малая популяция после переселения на новое место начнет численно увеличиваться, она будет иметь другой генетический состав - другой генофонд по сравнению с родительскойпопуляцией. Пути видообразования Симпатрическое, или экологическое, видообразование связано с расхождением групп особей одного вида, обитающих на одном ареале, по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды. Симпатрический путь относительно быстрый и дает виды, близкие к исходному по морфофизиологическим показателям. Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Пути видообразования Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Особенностью гибридогенного возникновения видов является то, что появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских. Итальянский воробей – вид с доказанным гибридным происхождением - его геном смесь родительских генофондов от испанского воробья и домового. Пути видообразования «Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии Данный процесс не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид. Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений. Пути видообразования Филетическое видообразование — постепенное превращение во времени одного вида в другой. Механизм: изменения условий среды захватывают весь ареал — накопление наиболее выгодных изменений у всех популяций вида. Понятие о популяции Популяция — структурная единица существования вида. Популяция (от лат. populus — народ, население) — относительно изолированная и способная к саморегуляции группа особей одного вида, длительно обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Каждая популяция живет в конкретной части ареала и приспособлена к существованию в определенных экологических условиях. Благодаря этому вид может занимать довольно обширный и неоднородный по условиям ареал. Чем более неоднородный по условиям и рельефу ареал, тем больше популяций включает вид. Таким образом, вид в пределах ареала существует за счет разнообразия популяций. Например, вид Окунь обыкновенный в крупных водоемах представлен двумя популяциями — придонной и прибрежной. Их пространственная разобщенность проявляется в обитании на разных глубинах водоема с разными пищевыми ресурсами. Благодаря данным популяциям окунь обыкновенный способен заселять весь водоем. Понятие о популяции Как биологическая система, популяция имеет свои собственные признаки (групповые признаки). Но поскольку она состоит из особей одного вида, то ей присущи и признаки особей (биологические признаки), характеризующие жизненный цикл. Любая популяция, как и отдельно взятая особь, в природе существует ограниченное время. Этот интервал времени можно назвать жизненным циклом популяции, поскольку на его протяжении у популяции наблюдаются признаки, аналогичные признакам особей в течение их жизненного цикла. В определенный момент времени в определенной среде появляется группа особей одного вида (рождение популяции). Затем численность особей увеличиваются (рост популяции), происходит изменение половой и возрастной структуры (развитие популяции). В популяции происходит процесс размножения особей (самовоспроизведение). Она способна поддерживать существование в постоянно изменяющихся внешних условиях (адаптация). Численность популяции никогда не остается постоянной. В определенные промежутки времени численность популяции может возрастать или снижаться. Иногда снижение численности может привести к исчезновению популяции (гибель популяции). Признаки популяции Разнообразие групповых характеристик (признаков) популяции. Статические свойства можно определить в любой момент времени. К ним относятся численность и плотность. Для определения динамических свойств требуется интервал времени. К ним относятся рождаемость, смертность и рост численности. Признаки популяции Динамика численности популяций Все живые организмы теоретически способны к очень быстрому увеличению численности. При оптимальных условиях среды в популяциях проявляются максимальная рождаемость и минимальная смертность, и, как следствие, наблюдается максимальная скорость роста численности. Врожденная способность особей к увеличению численности при отсутствии лимитирующих факторов называется биотическим потенциалом вида. Этот показатель отражает теоретически возможный максимум потомков от одной пары (или одной особи) за единицу времени (например, за год или за весь жизненный цикл). График изменения численности при реализации биотического потенциала представляет собой экспоненту, поэтому такой тип роста численности называется экспоненциальным (нелимитированным) ростом. В лабораторных условиях наблюдать такой рост можно в популяциях протистов, бактерий на начальных стадиях роста. В природе нелимитированный рост наблюдается при вспышках численности саранчи, шелкопряда непарного и других беспозвоночных, если особи располагают в избытке всеми необходимыми ресурсами. Экспоненциально может расти численность животных, заселенных в новую местность, где у них мало врагов и много пищи. Динамика численности популяций В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяций, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, pH среды, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание лимитирующих факторов, ограничивающих рост численности популяций, называется сопротивлением среды. В таких условиях будет наблюдаться логистический (лимитированный) рост численности популяций. Этот тип роста численности свойствен природным популяциям большинства видов. На начальном этапе рост популяции почти не зависит от ресурсов, пространства и характеризуется высокими темпами. В течение среднего этапа на рост популяции влияют лимитирующие факторы среды, поэтому замедляются темпы роста популяции из-за уменьшения рождаемости, или увеличения смертности, или обеих этих причин. На последнем этапе численность популяции стабилизируется на уровне допустимой в естественных условиях Признаки популяции Возрастная структура — соотношение в популяциях возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. Есть виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста (однолетние растения, саранча). Сложная возрастная структура популяций возникает тогда, когда в них представлены все возрастные группы. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы, различающиеся по способности к воспроизводству. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи — старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства. Признаки популяции Популяции (по характеру использования территории): оседлые — длительное время занимают одну и ту же территорию, кочевые — недалеко перемещаются в поисках корма и во время зимовки (это способ избегания неблагоприятных условий и лучшего приспособления к сезонным явлениям) мигрирующие — закономерная смена местообитания по определенным маршрутам. Признаки популяции Численность популяции, ее плотность могут периодически и не периодически изменяться под влиянием разнообразных факторов. Такие колебания численности популяции называются популяционными волнами, или «волнами жизни». Это понятие ввел русский биолог С. С. Четвериков. 1. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют естественные враги. 2. Резкие непериодические колебания численности. Связанные с природными «катастрофами» 3. Вспышки эпидемий и численности паразитов 4. Изменение численности живых организмов под влиянием антропогенных факторов. 5. Периодические колебания численности короткоживущих организмов по сезонам года. 6. Колебание численности хищников по отношению к жертве. Значение популяционных волн: •Случайные колебания концентрации разных генов и генотипов могут привести: 1. Генетической однородности популяции, т.е. возрастает ее гомозиготность 2. Сохранению летальных аллелей в популяции, что снижает жизнеспособность особей 3. Возрастанию концентрации редких генов ВЫВОД: «волны жизни» могут привести к элементарному эволюционному явлению (но направляющий фактор эволюции - естественный отбор). Примеры заданий Домовая мышь – млекопитающее, длина тела которого достигает 8 см. Обитает как в естественных условиях, так и в жилище человека. Размножается несколько раз в году, в помете 5-7 детенышей. Какие критерии вида описаны в тексте? Ответ поясните. Какой из критериев вида можно считать решающим при определении систематического положения организмов? Ответ поясните. Почему необходимо учитывать комплекс признаков при классификации растений? Укажите, какие критерии вида указаны в тексте. Все особи вида прыткая ящерица имеют один и тот же кариотип. У самцов прыткой ящерицы окраска тела зеленая, а у самок – коричневая. Наиболее распространены эти животные в тропических и субтропических зонах земного шара.
