ФГБОУ ВО «СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ» МИНИСТЕРСТВА ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ Кафедра гистологии НЕРВНАЯ ТКАНЬ НЕРВНАЯ ТКАНЬ Структурнофункциональная характеристика нервной ткани: • нервная ткань состоит из 2-х типов клетокнейронов и нейроглии • межклеточное вещество отсутствует • развивается из нейроэктодермы (нервной трубки и ганглиозных пластинок) Функция: • обеспечивает восприятие раздражений, генерацию нервных импульсов, • иннервацию и интеграцию внутренних органов, и их взаимосвязь с внешней средой. Гистогенез нервной ткани Нервная ткань развивается из участка эктодермы под названием нейроэктодерма, в котором выделяют три компонента: нервная трубка, нервный гребень (ганглиозная пластинка) и плакоды. Гистогенез нервной ткани • Из нервной трубки развивается центральная нервная система (ЦНС), • Из нервного гребня – периферическая нервная система (ПНС), в том числе спинномозговые и черепные нервы, вегетативные ганглии, а также мозговые оболочки, периферическая глия, пигментные клетки (меланоциты), хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников. Гистогенез нервной ткани Плакоды - производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой. • Производными плакод являются: • Некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие) • Органа зрения (эпителий хрусталика). Гистогенез нервной ткани • Под индуцирующим влиянием хорды нервная пластинка прогибается внутрь тела зародыша и образуется нервный желобок • По бокам нервного желобка формируются утолщения - нервные валики • Они растут на встречу друг другу и замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы. • По бокам от нервного желобка располагаются два симметричных выроста, которые называются ганглиозной пластинкой или нервным гребнем. Гистогенез нервной ткани Сначала нервная трубка представляет собой пласт клеток, лежащих в виде одного слоя. В дальнейшем происходит разрастание боковых стенок нервной трубки с формированием несколько слоев, среди которых можно выделить следующие: Гистогенез нервной ткани 1. Внутренний - эпендимный - дает начало эпендимной глии, выстилающей спинномозговой канал и желудочки мозга. Клетки этого слоя содержат ядро, мигрирующее в апикальную часть клетки, где происходит удвоение ДНК, после чего клетки делятся. 2. Субвентрикулярный слой – содержит высоко пролиферирующие клетки, но их ядра уже не смещаются в апикальную часть клетки. Гистогенез нервной ткани 3. Средний - мантийный (или плащевой) - содержит дифференцирующиеся нейробласты и глиобласты, из которых развиваются нейроциты и клетки астроцитарной глии серого вещества спинного мозга. 4. Маргинальный слой (или краевая вуаль) формируется отростками клеток внутреннего и среднего слоя, образующих белое вещество спинного мозга. В некоторых зонах головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют и образуют скопления клеток - кортикальные пластинки, формирующие кору большого мозга и мозжечка. Нейроны – специализированные клетки, ответственные за восприятие, обработку и проведение импульсов. Они состоят из тела (перикариона) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один. Дендриты - ветвящиеся отростки, образуют рецепторы, воспринимающие раздражения и передающие импульс к телу клетки. Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одной клетки, называется дендритным полем. Аксон (нейрит)- длинный слабоветвящийся, передает импульс от тела нейрона. Место отхождения аксона от тела клетки называется аксонным холмиком. Аксон и его коллатерали разветвляютя на несколько веточек, называемых телодендронами, которые заканчиваются терминальными утолщениями. Классификация нейронов по строению (согласно количеству отростков) 1. Униполярные - с одним аксоном (встречаются во время эмбриогенеза). 2. Биполярные - с одним аксоном и одним дендритом (в органах чувств: сетчатка глаза (палочки и колбочки), спиральный ганглий органа слуха). Классификация нейронов по строению (согласно количеству отростков) 3. Псевдоунипоолярные – разновидность биполярных - дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговых ганглиях). 4. Мультиполярные - имеют множество отростков (основная масса нейронов человека). Классификация нейронов по функции (согласно строению рефлекторной дуги) 1 2 3 1. Афферентные (рецепторные, чувствительные или аффекторы) – воспринимают импульс. 2. Ассоциативные (вставочные) – передают импульс от одного нейрона к другому. 3. Эфферентные (эффекторные или эффекторы) – передают импульс на рабочие органы. • Функциональным подтипом нейронов являются 4. нейросекреторные клетки, – Эти клетки имеют строение как типичный нейрон, но способны секретировать секрет, который стекает по их аксонам. – Этот секрет (нейромедиатор) выделяются в кровь или ликвор и выполняет роль нейрорегуляторов, обеспечивая взаимодействие нервной и гуморальной систем интеграции. – Это секреторные нейроны ядер гипоталамуса головного мозга. Строение нейрона Нейроны содержат, как правило, одно ядро, чаще всего располагающееся в центре, реже – эксцентрично. • В ядре находится одно ядрышко (глазастое ядро), может быть и несколько ядрышек. • В перикарионе находятся хорошо развитые ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. • Специфичными для нейрона структурами являются хроматофильное вещество (тигроид) и нейрофибриллы. Хроматофильное вещество (тигроид, тельца Ниссля) Тигроид выявляется при окрашивании нервных клеток анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий) в виде базофильных глыбок. В электронном микроскопе видно, что глыбки тигроида состоят из цистерн ганулярной ЭПС, рибосом и полисом. Хроматофильное вещество Глыбки тигроида находятся в перикарионе и дендритах. В аксоне и аксональном холмике они отсутствуют. Функция: питательная (синтез белков плазмолеммы, нейросекреторных и лизосомальных белков) и энергетическая. Явление рассасывания тигроида – тигролиз (наблюдается при стрессовых ситуациях). Нейрофибриллы Нейрофибриллы выявляются в нейронах при окрашивании солями серебра и являются цитоскелетом, формирующим каркас нервной клетки. Образуют плотную сеть в перикарионе клетки и параллельные пучки в отростках. Нейрофибриллы состоят из нейротубул (микротрубочек) Д-24нм. и нейрофиламентов Д-12нм. Функции: • Опорная (выполняют роль цитоскелета) , • обеспечивает транспорт веществ в нейроне. Аксональный (аксоплазматический) транстпорт Аксональный транспорт – перемещение веществ от тела в отростки (антероградный) и от отростка в тело нейрона (ретроградный). Подразделяется на быструю (400-2000 мм в день)и медленную (1-2 мм в сутки) системы транстпорта. Обе транспортные системы присутствуют и в аксонах и в дендритах. Антероградная быстрая система – перемещение, например, митохондрий и предшественников нейромедиаторов. Ретроградная быстрая система обеспечивает проведение использованных материалов для разрушения в лизосомах. Медленный транспорт – антероградная система, участвующая в перемещении веществ для обновления нейроплазмы и обеспечения роста отростков. Нейроглия В проведении нервного импульса не участвует. 1. 2. 3. 4. 5. 6. Функции: Поддержание гомеостаза нервной ткани. Опорная – поддержание тел и отростков нейронов. Защитная. Трофическая. Секреторная. Разграничительная. Нейроглия КЛАССИФИКАЦИЯ Макроглия Эпендимоциты Микроглия Астроциты Волокнистые Протоплазматические Олигодендроциты Нейроглия • Макроглия развивается из глиобластов (нейрольное происхождение). • Микроглия – развивается из промоноцитов красного костного мозга (мезенхимное происхождение) и является макрофагами нервной ткани. Эпендимоглиоциты • Выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга. • Имеют цилиндрическую форму. • На апикальной поверхности содержат реснички (выражены у детей, у взрослых они редуцируются). • От базальной части отходит длинный отросток, который проходит через всю нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Эпендимоглиоциты Функции: разграничительная, опорная, секреторная (синтезирует компоненты спинномозговой жидкости), защитная (обеспечение гемато-ликворного барьера). Астроциты Астроциты – клетки, имеющие ветвящиеся отростки, окружающие структуры мозга. Присутствуют в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки. Различают: волокнистые и протоплазматические астроциты. Протоплазматические астроциты • Содержат короткие, толстые и сильно ветвящиеся отростки. • Имеются преимущественно в сером веществе. • Функции: разграничительная, поддерживающая и трофическая функции для нейроцитов серого вещества. Волокнистые астроциты • Имеют длинные, тонкие, слабо ветвящиеся отростки. • В основном присутствуют в белом веществе мозга. • отростки тянутся к базальным мембранам капилляров, заканчиваясь на них в виде расширенных «ножек». • Функции: вместе с эндотелиоцитами образуют гемато-энцефалический барьер, принимая участие в защитных реакциях организма. 3D-модель гематоэнцефалического барьера Олигодендроциты • Присутствуют в белом и сером веществе ЦНС, • имеют немногочисленные отростки, • содержат много митохондрий, хорошо развит синтетический аппарат. • Отростки принимают участие в образовании миелиновых оболочек нервных волокон. Образуют миелиновый слой вокруг нервных волокон в пределах 1 узлового сегмента. Олигодендроциты • В периферической нервной системе эти клетки называются нейролеммоцитами или швановскими клетками. • Функции: образование миелиновой оболочки вокруг нервных волокон ПНС, участие в проведении нервного импульса, регенерации нервных волокон Олигодендроциты В спинальных ганглиях олигодендроциты располагаются в непосредственной близости к телам нервных клеток (сателлитные, или мантийные олигодендроциты), выполняя для нейронов трофическую функцию. Функции олигодендроцитов 1. Образуют оболочки нервных волокон. 2. Участвуют в проведении нервного импульса. 3. Обеспечивают регенерацию нервных волокон. 4. Трофическая. 5. Опорная. 6. Защитная. Микроглия В функциональном плане подразделяется на: • Амебоидную глию • Ветвистую глию • Реактивную (травматическую) глию Ветвистая микроглия - клетки небольших размеров с сильно ветвящимися отростками (отростки 1, 2 ,3 порядка). В цитоплазме обнаруживается много лизосом, синтетический аппарат развит умеренно. Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани. Реактивная микроглия При раздражении (после повреждения) появляется реактивная микроглия – клетки ветвистой глии втягивают отростки, округляются и в виде «зернистых шаров» перемещаются в очаги воспаления. Амебоидная микроглия Разновидностью микроглии является амёбоидная, характерная для раннего постнатального периода, когда гематоэнцефалический барьер недостаточно развит. Созревая, она превращается в ветвистую. • Т.о. это один и тот же вид микроглии, только в различные функциональные периоды. Т.е. амебоидная глия (в раннем постнатальном периоде)→ветвистая глия (в норме во взрослом организме) → реактивная глия (после травм или инфекции). Нервные волокна Состоят из осевых цилиндров (отростков нервных клеток) и оболочки, образованной шванновскими клетками (нейролеммоцитами или леммоцитами), которые являются разновидностью олигодендроглии. Различают: 1. Миелиновые (мякотные) нервные волокна 2. Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна Миелиновые нервные волокна Встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Состоят из одного осевого цилиндра и миелиновой оболочки, представленной двумя слоями: а) внутренним миелиновым (толстым) б) наружным (тонким), который образован нейроплазмой, ядрами и нейролеммой шванновских клеток. Образование миелиновых нервных волокон Отросток нервной клетки погружается в тяж шванновских клеток, нейролемма которых смыкается над ним, образуя мезаксон – дупликатуру оболочки нейролеммоцита. Мезаксон удлиняется и спирально накручивается вокруг осевого цилиндра, образуя толстый миелиновый слой. Образование миелиновых нервных волокон Нейроплазма шванновской клетки с органоидами и ядром смещается на периферию, ядро при этом уплощается. Фрмируется наружный тонкий слой нервного волокна. Таким образом, осевой цилиндр занимает центральную часть волокна и окружается толстой миелиновой оболочкой, состоящей из витков мезаксона. Образование миелиновых нервных волокон • Тонкий слой нейроплазмы шванновской клетки с уплощенным ядром и органоидами располагается по периферии. • Сверху нервное волокно покрывается базальной мембраной. Насечки Шмидта-Лантермана При окраске осмиевой кислотой миелиновая оболочка окрашивается в черный цвет. Витки мезаксона не всегда плотно прилегают друг к другу, в этих местах между ними остаются участки нейроплазмы, образующие узкие светлые линии, которые называются насечками Шмидта –Лантермана. Перехваты Ранвье Границы соседних нейролеммоцитов называются узловыми перехватами Ранвье. В них отсутствует миелиновая оболочка и наблюдается большое скопление митохондрий. Отрезок волокна межу перехватами называется межузловым сегментом. Передача нервного импульса происходит по перехватам Ранвье (сальтоторно или скачкообразно). Скорость проведения импульса высокая - 5-120 м/с. Отличия миелиновых волокон ЦНС • Миелиновые волокна ЦНС не имеют насечек миелина (ШмидтаЛантермана), • не окружены базальной мембраной. • В ЦНС один олигодендроцит участвует в образовании миелиновой оболочки нескольких волокон, в ПНС шванновская клетка образует миелиновую оболочку вокруг одного узлового сегмента одного волокна. • Отсутствует эндоневрий. Образование безмиелиновых нервных волокон Безмиелиновые нервные волокна преимущественно входят в состав ВНС. Нейролеммоциты образуют тяж, в который погружается несколько отростков нервных клеток (10-20). Образование безмиелиновых нервных волокон • Нейролемма олигодендроцитов, смыкается над отростками и образует мезаксоны. • Мезаксоны не удлиняются и не накручиваются вокруг осевых цилиндров, которые остаются как бы подвешенными на них по периферии волокна. Образование безмиелиновых нервных волокон • Ядра и органоиды шванновских клеток остаются в центре, ядро свою форму не изменяет. • Передача импульса происходит путём деполяризации всей оболочки волокна (волнообразно). • Скорость передачи импульса составляет 1-2 м/с. • Сверху волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (Электронная микрофотография) Миелиновое волокно при патологии (Электронномикроскопическая фотография) Регенерация миелинового нервного волокна • При перерезке нервного волокна образуется 2 участка: одно прилежит к телу нейрона и называется центральным концом, другой – периферический конец. Регенерация миелинового нервного волокна Процессу регенерации предшествует явление дегенерации. Переферическая часть нервного волокна подвергается дегенерации: • волокно теряет миелиновую оболочку, • швановские клетки располагаются по бокам от осевого цилиндра и образуют Бюнгнеровские ленты. • На осевом цилиндре появляются варикозности, затем происходит его фрагментация и фагоцитоз оставшихся элементов макрофагами. Регенерация миелинового нервного волокна • В центральном конце - в теле клетки наблюдается тигролиз, ядро вакуолизируется и смещается на периферию. • Затем в результате антеградного тока нейроплазмы на центральном конце нервного волокна образуется колба роста, которая растет до 4 мм/сут. и обладает амебоидным движением Регенерация миелинового нервного волокна • Колба роста нащупывает бюнгнеровские ленты, прорастает между тяжами швановских клеток и формирует осевой цилиндр. • При этом швановские клетки образуют миелиновую оболочку. Ампутационная неврома При возникновении преграды на пути регенерирующего аксона (например, соединительнотканного рубца), восстановления волокна не осуществляется. Происходит беспорядочный рост центрального отрезка с образованием клубка, называемого ампутационной невромой. Регенерация миелинового нервного волокна • При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Нервные окончания Нервные окончания – концевые аппараты нервных волокон. Различают три группы нервных окончаний: 1. Афферентные (рецепторные или чувствительные) – воспринимают раздражения. 2. Эфферентные - передают импульс на рабочий орган (бывают двигательные и секреторные). 3. Синапсы – осуществляют связь между нейронами. Межнейрональные синапсы Различают химические и электрические синапсы. По локализации терминальных веточек отростка первого нейрона различают следующие виды синапсов: 1. Аксодендритные 2. Аксосоматические 3. Аксоаксональные 4. Дендродендритические. Строение синапса Синапсы состоят из: 1. Пресинаптической части 2. Синаптической щели 3. Постсинаптической части Пресинаптическая часть содержит митохондрии и синаптические пузырьки с нейромедиаторами. Постсинаптическая часть (или мембрана) образована областью следующего нейрона, которая воспринимает медиатор и содержит рецепторы для его распознавания. Строение синапса Между пресинаптической и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, в которую происходит выброс медиатора. В зависимости от типа нейромедиатора различают: 1. Адренергические синапсы, в которых медиатором является норадреналин. 2. Холинергические – медиатором служит ацетилхолин. Эффекторные нервные окончания Подразделяются на двигательные и секреторные. Примером двигательного нервного окончания является нейро-мышечный синапс (моторная бляшка), располагающийся в скелетной мышечной ткани и состоящий из концевых ветвлений осевого цилиндра (аксона) мотонейрона и специальзированного участка скелетного мышечного волокна. Строение нейро-мышечного синапса Аксон мотонейрона, подходя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку, разветвляется и погружается в него, образуя пресинаптическую часть. В ней содержится много митохондрий и синаптические пузырьки с медиатором ацетилхолином. Постсинаптическую часть образует сарколемма скелетного мышечного волокна, которая образующая первичные и вторичные инвагинации. Строение нейро-мышечного синапса • Первичные инвагинации повторяют ветвления осевого цилиндра, а вторичные (более мелкие) – увеличивают поверхность постсинаптической мембраны. • В этой области мышечное волокно не имеет исчерченности за счет отсутствия миофибрилл, но характеризуется скоплением ядер и митохондрий. • Между мембранами образуется синаптическая щель, в которую происходит выброс ацетилхолина. Моторная бляшка (импрегнация солями серебра) Рецепторные нервные окончания Рецепторы рассеяны по всему организму, воспринимают раздражения как из внешней среды (экстерорецепторы), так и от внутренних органов (интерорецепторы). В зависимости от типа раздражителя чувствительные нервные окончания делят на хеморецепторы, барорецепторы, терморецепторы, механорецепторы и др. Классификация рецепторов по строению Рецепторы Свободные Несвободные Неинкапсулированные Инкапсулированные Тельца Мейснера Тельца Фатера-Пачини Свободные нервные окончания Воспринимают холод, тепло, боль и характерны для эпителиальных тканей. При их образовании нервное волокно теряет миелиновую оболочку, осевой цилиндр (дендрит чувствительного нейрона, лишенный глиальных клеток) проникает в эпителий и распадается в нем на тонкие терминальные веточки. Свободные нервные окончания Механо-, термо- и болевые рецепторы сосочкового слоя дермы и эпидермиса. Несвободные нервные окончания Состоят из ветвлений осевого цилиндра, окруженных глиальными клетками. Если такие нервные окончания покрываются соединительнотканной капсулой, они являются инкапсулированным. Нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными. Примерами несвободных инкапсулированных нервных окончаний являются осязательные тельца Мейснера и пластинчатые тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления и вибрации). Пластинчатые тельца ФатераПачини • Располагаются в глубоком слое дермы кожи, в строме внутренних органов и в брыжейке. • Терминали дендрита, лишенные миелиновой оболочки, располагаются внутри тельца. • Окружающие их глиоциты образуют внутреннюю колбу (луковицу). • Снаружи тельце окружено толстой слоистой капсулой (наружной колбой или луковицей), имеющей пластинчатую структуру. Тельца Фатера-Пачини • Капсула образована спирально ориентированными коллагеновыми волокнами и расположенными между ними уплощенными фибробластами. • Давление на капсулу передается на внутреннюю луковицу и воспринимается нервными волокнами. • Тельца восприимают механические воздействия – давление и вибрацию. Тельца Мейснера (осязательные) • Находятся в верхушках соединительнотканных сосочков дермы кожи. • Ветвления осевого цилиндра сопровождают перпендикулярно расположенные к ним видоизмененные нейролеммоциты. Тельца Мейснера (осязательные) • Тельца окружены тонкой соединительнотканной капсулой. • Леммоциты телец Мейснера называются тактильными клетками. • Они передают деформационные сдвиги капсулы тельца на окончания дендритов. • Благодаря поверхностному расположению, эти рецепторы воспринимают слабое давление, обеспечивая осязание. БЛАГОДАРЮ ЗА ВНИМАНИЕ! Нейроны мозга Вселенная Властвовать собой —наивысшая власть!
