Е. Г. ГРАВИЦКАЯ АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Киров 2019 Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Е. Г. ГРАВИЦКАЯ АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Учебно-методическое пособие Киров 2019 © АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании», 2019 © Гравицкая Е. Г., 2019 Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 2~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы УДК 611.81 ББК 28.706 Г75 Гравицкая Елена Геннадьевна Рецензент – Усанова Елена Алексеевна, кандидат медицинских наук, доцент, доцент кафедры общей патологии медико-биологического факультета ФГБОУ ВО «Российский национальный исследовательский медицинский университет имени Н. И. Пирогова» Министерства здравоохранения Российской Федерации Г75 Гравицкая, Е. Г. Анатомия центральной нервной системы [Электронный ресурс]: учебно-методическое пособие / Е. Г. Гравицкая. – Электрон. текст. дан. (4,1 Мб). – Киров: Изд-во МЦИТО, 2019. – 1 электрон. опт. диск (CD-R). – Систем. требования: PC, Intel 1 ГГц, 512 Мб RAM, 4,1 Мб свобод. диск. пространства; CDпривод; ОС Windows XP и выше, ПО для чтения pdf-файлов. – Загл. с экрана. ISBN 978-5-907091-71-9 Учебное электронное издание Учебно-методическое пособие «Анатомия центральной нервной системы» предназначено для студентов педагогических вузов и психологов, дефектологов, изучающих анатомию и физиологию центральной нервной системы человека как отдельную дисциплину или раздел специальных дисциплин. В пособии содержатся сведения о макро- и микростроении нервной ткани, организации процессов нервной деятельности, а также приведена программа дисциплины с контрольными вопросами и заданиями для самостоятельной подготовки студентов. Пособие готовит к дальнейшему изучению курсов «Физиология ЦНС», «Невропатология», «Основы нейрофизиологии и высшей нервной деятельности», является базой для изучения специальных психолого-педагогических дисциплин. ISBN 978-5-907091-71-9 УДК 611.81 ББК 28.706 © АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании», 2019 © Гравицкая Е. Г., 2019 Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 3~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Оформление и верстка Е. Сунцова Дата подписания к использованию: 22.04.2019 Объем издания: 4,1 Мб. Комплектация: 1 электрон. опт. диск (CD-R) Тираж 11 экз. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» 610047, г. Киров, ул. Свердлова, 32а, пом. 1003 Тел.: 8-800-222-30-98 https://mcito.ru/publishing; e-mail: book@mcito.ru Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 4~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Оглавление Предисловие..................................................................................................................................... 6 Введение ........................................................................................................................................ 7 Раздел 1. Общее строение и значение нервной системы .................................................. 8 Раздел 2. Общий принцип строения периферического отдела нервной системы ..... 24 Раздел 3. Общий принцип строения вегетативного отдела нервной системы ............ 33 Раздел 4. Строение центрального отдела нервной системы............................................. 37 Программа курса «Анатомия центральной нервной системы» ...................................... 87 Литература...................................................................................................................................... 99 Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 5~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Предисловие Целью настоящего пособия является изучение строения как отдельных элементов центральной нервной системы на примере нейронов и нервной ткани, так и объединенных анатомических отделов и ЦНС в целом, установление связи формы и функции. Основные задачи: формирование у студентов понимания анатомической терминологии. изучение строения отдельных элементов нервной ткани. изучение анатомических основ рефлекторной деятельности центральной нервной системы. формирование у студентов понимание структурированности центральной нервной системы и иерархической организации мозга. изучение закономерностей онтогенетического развития отделов центральной нервной системы. В результате освоения курса «Анатомия центральной нервной системы» студенты должны: иметь знания о строении и положении клеток нервной ткани, отделов спинного и головного мозга, периферической нервной системы в связи с их функциями. знать основные структурные компоненты нервной системы, закономерности онтогенетического развития нервной системы. уметь определять взаимосвязь структурных компонентов нервной системы с их макро- и микростроением. владеть навыками чтения анатомических атласов. уметь использовать анатомические знания при дальнейшем изучении медико-биологических и специальных дисциплин. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 6~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Введение Анатомия – одна из фундаментальных биологических дисциплин, лежащих в основе изучении человека. Для современного психолога, педагога важно знать анатомию центральной нервной системы как основы поведения и психических функций. Анатомия ЦНС помогает исследованию связи формы, внутреннего строения структур нервной системы и функций, исследует закономерности развития мозга в онтогенезе. Для понимания материала необходимо знать отдельные анатомические термины: Сагиттальная плоскость – плоскость, делящая орган на левую и правую части; Фронтальная плоскость – передняя плоскость; Вентральное положение – положение со стороны брюшины; Дорсальное положение – положение со стороны спины, заднее положение; Медианная линия – срединная линия; Медиальная сторона – сторона, обращенная к середине; Латеральная сторона – сторона, расположенная дальше от середины, крайняя, боковая сторона; Краниальное положение – положение ближе к черепу; Каудальное положение – положение, ближе к хвосту, нижнее положение; Проксимальная часть – отдел, расположенный ближе к телу; Дистальная часть – отдел, расположенный дальше от тела; Сегментарное строение – отдел имеет повторяющиеся по строению структуры – сегменты. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 7~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Раздел 1. Общее строение и значение нервной системы Нервная система представляет собой наиболее сложноорганизованную систему человека, предназначенную для обработки сенсорной информации, формировании команд и сложных форм поведения, для поддержания постоянства внутренней среды (гомеостаза) во взаимосвязи с внешней средой По положению в организме нервная система подразделяется на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. К периферической – нервные волокна и нервные ганглии (узлы). По функциям нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система регулирует двигательную активность за счет иннервации скелетной мускулатуры. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и регулирует обмен веществ. В свою очередь в вегетативной нервной системе разделяют симпатический и парасимпатический отделы. Симпатический отдел мобилизует работу организма в ответ на действие раздражителей внешнего или внутреннего характера. Это приводит к учащению сердцебиения, усилению сердечных сокращений, увеличивает глубину и частоту дыхания, усиливает обменные процессы и т.д. Парасимпатический отдел способствует нормализации работы внутренних органов после действия симпатического отдела, а так же приводит к адаптации организма к внешним условиям. С парасимпатическим отделом связывают замедление частоты сердцебиения и дыхание, снижение обменных процессов и т.д. Всю сложность функционирования нервной системы можно представить в виде следующих процессов: 1. получение информации из внешней или внутренней среды и проведение ее в центральную нервную систему; 2. анализ и синтез информации в ЦНС; 3. формирование команд и проведение их к рабочим органам. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 8~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы Нервная ткань состоит из высокоспециализированных нервных клеток нейронов и клеток нейроглии (рис.1) Рис. 1. Электронная фотография нейронов. Нейрон — это основная структурная и функциональная единица нервной системы. В центральной нервной системе нейронов насчитывают 9-12х109 . Нейроном называют нервную клетку с отростками (рис. 2). В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток — аксон и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков — дендритов. Тело нервной клетки (сома) в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (звездчатую, грушевидную, округлую и др.). Оно покрыто мембраной и содержит органоиды, свойственные любой другой клетке: в цитоплазме находятся ядро с одним или несколькими ядрышками, митохондрии, рибосомы, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и др. В ядре содержится генетический материал — дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~ 9~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в рибосомах. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК. Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие специальных отростков (аксонов и дендритов), хорошо выраженный аппарат Гольджи, большое количество глобул (глыбок) белковой природы темного цвета, названных вещество Ниссля или тигроид. Внутри сомы и в аксонах проходят тончайшие микротрубочки - нейрофибриллы. Они выполняют каркасную функцию и способствуют направленному току веществ по цитоплазме. Кроме того, в зрелом нейроне взрослого человека отсутствуют центриоли или клеточный центр, отвечающие за деление клетки. Аксон – длинный маловетвящийся отросток нейрона, передающий возбуждение от одного нейрона к другому или рабочему органу. Выходя из сомы клетки, аксон постепенно сужается, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм, а длина достигает метра и более. Центральная часть аксона или дендрита представлена осевым цилиндром. В осевом цилиндре располагается внутреннее содержимое, схожее с цитоплазмой нейрона - аксоплазма, покрытая мембраной – аксолеммой. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ. Аксон начинается от тела нейрона с утолщенного участка длиной 50—100 мкм, названного аксонным холмиком. Это самое «чувствительное» место нейрона с точки зрения формирования нервного импульса. От аксона отходят отдельные боковые отростки — коллатерали. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тысячами нервных клеток и создавать более 10 тысяч контактов. Дендриты – многочисленные короткие сильноветвящиеся отростки, передающие возбуждение к соме нейрона. Длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр — 5 мкм. На дендритах имеются особые короткие выступы - шипики, которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~10~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис. 2. Строение нейрона Нейроны различают по строению и функции: - по строению, в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков, различают: униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками), мультиполярные (с множеством отростков), псевдоуниполярные (с одним отростком, Т-образно ветвящимся сразу у сомы). - по форме сомы нейроны бывают звездчатые, пирамидные, веретенообразные, грушевидные, корзинчатые, зернистые и т.д. - по размеру выделяют малые, средние и большие. - по функциям различают афферентные, вставочные и эфферентные. Афферентные нейроны (чувствительные, сенсорные) относятся к псевдоуниполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Афферентные нейроны несут возбуждение от рецепторов, от периферии в центральную нервную систему и входят в спинной мозг через задние корешки. Вставочные, (интернейроны или промежуточные) нейроны соединяют между собой афферентные и эфферентные пути. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~11~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы и во всех других отделах центральной нервной системы. В основном центральная нервная система состоит из вставочных нейронов. Эфферентные (двигательные или мотонейроны) передают возбуждение из центральной нервной системы к рабочему органу. Тела мотонейронов располагаются в передних рогах спинного мозга и относятся к мультиполярным. Аксоны эфферентных нейронов выходят из спинного мозга по передним корешкам спинномозговых нервов. Синапс – это место контакта одного нейрона с другим, или с мышцей, или железистой клеткой (рис 3). Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона. Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200—1800 на одном нейроне. Синапс состоит из пресинаптической части, синаптической щели и постсинаптической части. Пресинаптическая часть заканчивается утолщением и пресинаптической мембраной. Утолщение этого отдела формируется за счет митохондрий и многочисленных микроскопических синаптических пузырьков (микровезикул). Эти пузырьки отпочковываются от более крупных окаймленных пузырьков, расположенных в этом же отделе. В синаптических пузырьках содержится микродоза биологически активного вещества – медиатора. Медиатор выполняет роль посредника при передаче нервного импульса от пресинаптической части одного нейрона к постсинаптической части другого. Синаптическая щель, шириной 50 нм, является непреодолимым препятствием на пути электрического нервного импульса, поэтому возбуждение через синапс передается химическим путем. Медиатор из пресинаптической части попадает на постсинаптическую часть. Мембрана постсинаптической части, смотрящая в синаптическую щель, называется постсинаптической мембраной и имеет структурные особенности: складки и белки-рецепторы. Последние чувствительны к медиатору, накапливающемуся в синаптической щели, и способствуют возникновению нервного импульса теперь уже на постсинаптической части. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~12~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.3. Строение синапса 1. пресинаптическая часть; 2. синаптическая щель; 3. белки - каналы; 4. белки - рецепторы; 5. постсинаптическая часть; 6. медиаторы; 7. синаптические пузырьки; 8. митохондрия. Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона. Синапсы классифицируют по названию контактирующих частей нейрона: аксо-аксональные, аксо-дендрональные, аксо-шипиковые, дендро-дендрональные, аксо-сомальные. А нервно-мышечный синапс получил название концевой пластинки из-за плоской, пластинчатой формы пресинаптической части. Нейроглия. Нейроглия располагается между нейронами и составляет межклеточное вещество нервной ткани. Все клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию ( рис.4). Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~13~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.4. Типы клеток нейроглии. Макроглия (или глиоциты) объединяет крупные клетки трех видов: эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты. Эпендимоциты образуют плотный слой, выстилающий центральный канал спинного мозга, все желудочки головного мозга. Эпендимоциты участвуют в транспорте веществ, метаболизме, выполняют опорную и разграничительную функции. У них имеются отростки, которые контактируют со слоем кровеносных капилляров. Астроциты образуют опорный аппарат ЦНС. Это мелкие клетки с многочисленными отростками. Находятся как в белом веществе ЦНС (волокнистые астроциты), так и в сером веществе (протоплазматические астроциты). Астроциты участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, который защищает нервные клетки от проникновения в них из крови крупных биологических Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~14~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы молекул токсинов или патогенных микроорганизмов. Астроциты обладают достаточной фагоцитарной активностью для выполнения защитной функции. Олигодендроциты – наиболее многочисленная группа глиоцитов, образуют оболочки нервных волокон, представлены мелкими клетками с крупным ядром, имеют много отростков. Именно среди них выделяются шванновские клетки, формирующие миелиновую оболочку нервных волокон. Микроглия - мелкие удлиненные клетки с кустообразными отростками, которые контактируют с кровеносными капиллярами. В ЦНС занимают основной объем, выполняют опорную, защитную и трофическую функцию. Нервное волокно. Нервное волокно – это совокупность аксонов, покрытых единой соединительнотканной оболочкой (рис.5). Нервные волокна могут быть двух типов. Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные, нервные волокна. Рис 5. Строение нервного волокна Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~15~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Миелинизированное нервное волокно представлено аксоном, покрытым миелиновой оболочкой (рис.6.). Миелиновая оболочка располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой путем ее многократного накручивания вокруг осевого цилиндра. Наружная мембрана шванновских клеток, состоящая из белого жироподобного вещества миелина, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой. Пространство между сегментами (1—2 мкм) называют перехватом Ранвье. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Миелиновая оболочка не покрывает сому, дендриты и синапсы. Рис. 6. Строение миелинизированного нервного волокна 1. аксон 2. перехват Ранвье 3. шванновская клетка К миелинизированным волокнам относят волокна центральной нервной системы, соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. В ЦНС эти волокна формируют белое вещество, а тела нейронов – серое. Скорость проведения возбуждения по миелинизированным волокнам доходит до 100 м/сек. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~16~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Немиелинизированные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только глиальными клетками. Аксон такого волокна полностью погружен в олигодендроцит, как бы вдавлен в нее. Наружная мембрана этих клеток с соединительнотканными волокнами формирует эндоневрий. К немиелинизированным волокнам относится большинство волокон вегетативной нервной системы. Скорость проведения возбуждения по ним относительно мала – около 1 м/сек. Рефлекторная организация нервной деятельности. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, которая осуществляется с участием центральной нервной системы. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма. Последовательная цепочка нейронов, по которой осуществляется рефлекс, называют рефлекторной дугой (рис 7). Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути и эффектора (рабочего органа). Рецептор представлен либо видоизмененным нервным окончанием, либо специализированной клеткой. Функциональной особенностью рецепторов является их способность превращать действие раздражителя в нервный импульс. Примером рецепторного нервного окончания служат кожные рецепторы прикосновения, а специализированными рецепторными клетками являются палочки и колбочки сетчатки глаза. Афферентный путь формируется за счет афферентных нейронов, передающих информацию от рецепторов к центральной нервной системе. Далее афферентный путь продолжают нервные волокна, несущие сигналы по центральной нервной системе к коре больших полушарий. Это центральный отдел рефлекса, он состоит из вставочных нейронов. При этом информация по ним может спускаться вниз к спинному мозгу. Эфферентный путь представлен эфферентными нейронами (мотонейронами) спинного мозга. Они выносят информацию из центральной нервной системы и передают ее к эффектору. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~17~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Эффектором называют орган, выполняющий работу по команде из центральной нервной системы. К рабочим органам относятся только мышцы всех видов и железы. В зависимости от количества синапсов (переключений) рефлекторной дуги, расположенных в центральной нервной системе различают моносинаптические, дисинаптические и полисинаптические дуги. Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов. Наиболее простая связь между нейронами имеет место в двухнейронной моносинаптической рефлекторной дуге. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом клетки или дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга. Такая рефлекторная дуга является моносинаптической. К ним относят сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.). Рис 7. Схема рефлекторной дуги 1- вставочный нейрон; 2- серое вещество спинного мозга; 3- белое вещество спинного мозга; 4- задний корешок спинного мозга; 5- тело афферентного нейрона; 6- афферентный нейрон; 7- рецептор; 8- эффектор; 9- передний корешок спинного мозга; 10- тело эфферентного нейрона. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~18~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы В трехнейронную рефлекторную дугу входят афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона лежит в спинномозговом ганглии. Аксон афферентного нейрона от ганглия идет в составе задних корешков спинного мозга в центральную нервную систему и в задних рогах спинного мозга контактирует со вставочным нейроном. Аксон вставочного нейрона передает возбуждение в передние рога спинного мозга, к телу мотонейрону, а аксон мотонейрона выносит возбуждение по передним корешкам спинного мозга к иннервируемому им органу. Это дисинаптическая рефлекторная дуга. В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами ЦНС сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге и вставочных нейронов в их дугах может быть много больше. Такие рефлекторные дуги называются полисинаптическими и с их участием осуществляются сложные рефлекторные акты, регулирующие поведение или обмен веществ.Часто рефлекс осуществляется по рефлекторному кольцу. Рефлекторное кольцо – это замкнутая последовательная цепь нейронов, при которой рецептор располагается на эффекторе. То есть орган, например мышца, содержит рецепторы, передающие афферентную информацию о мышечном напряжении или степени сокращения в центральную нервную систему. Там сигнал анализируется и формируется команда, нисходящая к мотонейрону, иннервирующему эту же мышцу. В результате мышца выполняет работу, информация о которой с мышечных рецепторов снова передается по афферентным путям в ЦНС. Таким образом по кольцевым замкнутым связям осуществлется контроль за выполненной работой, что позволяет контролировать промежуточные результаты и корректировать деятельность органа по мере выполнения команд из центральной нервной системы. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~19~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Функциональная характеристика нейрона в состоянии покоя и при возбуждении. Образование нервного импульса в нейроне связано с особенностями его строения. Мембрана нейрона, являясь типичной животной мембраной, состоящей из билипидного слоя и встроенных белков. Имеет существенные особенности. Мембранные каналы нейрона обладают селективной способностью, то есть избирательно пропускают вещества. Поэтому говорят об избирательной способности нейронных каналов, то есть существуют отдельные каналы для натрия, кальция, хлора, калия и других ионов. Избирательная особенность обусловлена геометрией белка, формирующего канал и его биохимическими особенностями. В центре канал имеется так называемый «селективный фильтр» окруженный рядом атомов кислорода. Размер селективного фильтр соответствует тому иону, который может проникнуть через него. Кислород выполняет роль «ножей», счищающих гидратную оболочку с катионов. Гидратная оболочка образована диполями молекул воды вокруг катиона натрия или калия. Натрий содержит 9 молекул воды в гидратной оболочке. Но через селективный фильтр ион натрия проходит без гидратной оболочки. Так же осуществляется и проникновение других ионов. Однако в покое селективные каналы закрыты и мембрана относительно непроницаема для ионов как со стороны цитоплазмы, так и со стороны межклеточной жидкости. Важным свойством нейрона является поляризация его мембраны. В состоянии покоя мембрана нейрона заряжена снаружи положительно, а изнутри отрицательно. Это заряды являются относительной величиной, то есть они относительны друг другу. Это означает, что положительный заряд н мембране обусловлен большим количеством положительно заряженных ионов (катионов) по отношению к отрицательному заряду. Так, снаружи преобладает концентрация катионов натрия, по отношению к их количеству внутри. Но в межклеточной жидкости присутствуют и другие катионы (калий, кальций), а так же отрицательно за- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~20~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы ряженные ионы (анионы) хлора, гидроксильной группы, крупных биологический молекул: белков, углеводов, нуклеиновых кислот. Однако в целом снаружи преобладают положительные катионы. Аналогичная ситуация имеется с внутренней стороны. При полном представительстве разнозаряженных ионов, внутри преобладает катионы калия. Но калий не задает общую заряженность мембраны на внутренней стороне, так как отрицательность внутри складывается благодаря отрицательным анионам крупных биологических молекул, которые синтезированы в теле нейрона и не могут транспортироваться через каналы. Таким образом в покое между наружной и внутренней сторонами мембраны складывается разность зарядов, получившая название потенциал покоя (ПП). ПП нервной клетки составляет примерно -70 мв и является стабильной величиной. Знак минуса ставиться по знаку того заряда, который фиксируется внутри нейрона. Величина 70 мв, говорит о том, что внутри мембраны отрицательность на 70 мв больше, чем снаружи. Нервная клетка под действием раздражителя переходит в состояние возбуждения. Возбуждение – биологически активный процесс, характеризующийся специфическими и неспецифическими признаками. Неспецифические признаки возбуждения - это признаки биологического процесса, свойственные всем возбудимым тканям (нервной, мышечной и железистой). К таким признакам относятся изменение обмена веществ, изменение энергопродукции в клетке и изменение электрического состояния за счет перемещения заряженных частиц. К специфическим признакам относятся признаки, свойственные только определенному типу ткани. Так, для мышечного волокна специфическим признаком является сокращение и расслабление, для железистой – выделение секрета, для неровной ткани - генерация и проведение нервного импульса. Нервный импульс по природе является электрическим процессом. Под действием раздражителя на мембране нейрона открываются быстрые натриевые и медленные калиевые каналы. Вначале идет процесс только за счет ионов натрия. При открытии натриевых каналов натрий заходит внутрь нейрона по градиенту (разности) концентраций и Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~21~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы градиенту зарядов. Движение натрия направлено внутрь, так как концентрация натрия внутри меньше, а снаружи больше. Это и есть градиент концентраций, движущая сила процесса диффузии. К тому же натрий имеет положительный заряд, а внутри нейрона отрицательный заряд. Разноименные заряды притягиваются и это усиливает входящий ток натрия. Натриевый входящий поток приводит к возникновению положительного заряда внутри нейрона, а снаружи соответственно отрицательного из-за дефицита положительных зарядов. Такой процесс называется деполяризация и заключается в стремлении мембранного потенциала к увеличению. В итоге на мембране устанавливается заряд +40 мв. Смена знака на мембране и есть возбуждение или нервный импульс. Позже открываются медленные калиевые каналы, которые начали открываться под действием раздражителя. Максимум их открытия приходится на момент пика возбуждения, когда знак заряда на мембране изменился и внутри стала положительность, а снаружи отрицательность. Калий начинает выходить из нейрона под действием градиента концентраций, так как снаружи мембраны его больше, а внутри меньше. Дополнительной движущей силой является градиент зарядов, возникший в результате деполяризации. Движущие силы суммируются и создается мощный выходящий калиевый поток. Выход калия выносит положительный заряд из нейрона наружу, и внутри возникает дефицит положительности (то есть отрицательность), а снаружи положительность. Калий выходит в избытке, поэтому на мембране устанавливается большая разность зарядов и мембранный потенциал достигает -90 мв. Процесс уменьшения величины мембранного потенциала называется реполяризация и связан с выходящим калиевым потоком. Восстановившиеся знаки зарядов на мембране после реполяризации не означают восстановление покоя в нейроне. Это объясняется с избыточной отрицательностью внутри и получило название гиперполяризация. Восстановление мембранного потенциала происходит за счет активного процесса в особых белках мембранных каналов, получивших название натрий-калиевого насоса. Эти белки переносят натрий обратно наружу, а калий внутрь. Процесс переноса - сопряженный, то есть одновременный и происходит за счет энергии АТФ, так как натрий нужно Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~22~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы перенести против градиента заряда. Натрий-калиевый насос приводит к постепенному восстановлению потенциала покоя, и нейрон снова готов к возбуждению. Длительность фаз потенциала действия составляет: деполяризация – 1-5 мсек., реполяризация – 15 мсек. и гиперполяризация – 40-60 мсек. Сам процесс возбуждения длится только 1 мсек. Таким образом нейрон является возбудимой клеткой, способной отвечать на действие раздражителя нервным импульсом электрической природы. Импульсы могут суммироваться, передаваться по нейрону к другим нейронам. Что создает общую электрическую активность мозга, фиксируемую в виде электроэнцефалограммы. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~23~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Раздел 2. Общий принцип строения периферического отдела нервной системы Спинномозговые нервы. Спинномозговые нервы иннервируют тело человека сегментарно. Спинномозговые узлы связаны с задними корешками. Каждый узел покрыт двухслойной капсулой и содержит крупные (диаметр до 100 мкм) округлые псевдоуниполярные нейроны, окруженные глиоцитами, лежащими на базальной мембране, отделяющей их от соединительной ткани эндоневрия. Число нейронов, образующих спинномозговой узел, очень велико. В составе шейного или поясничного спинномозговых узлов насчитывается около 50 тысяч тел нервных клеток, в грудных узлах—25 тыс., в крестцовых — 3,5 тыс. нейронов в одном узле. Спинномозговые узлы располагаются возле межпозвоночных отверстий, вне твердой мозговой оболочки. Каждый спинномозговой узел окружен соединительно-тканной капсулой. Нейроны в спинномозговых узлах располагаются группами, занимая преимущественно периферию узла. Центр спинномозгового узла состоит, в основном, из отростков нервных клеток. Нейроны узла окружены глиальными клетками — мантийными глиоцитами. От перикариона отходит окруженный глиоцитами короткий отросток, который Т-образно разделяется на две ветви. Оба отростка в своем начале покрыты шванновской клеткой, формирующей его миелиновую оболочку. Морфологически оба отростка имеют строение аксонов, однако функционально отросток, направляющийся к периферии, является афферентным, т. е. дендритом, а отросток, входящий в задний рог спинного мозга, — эфферентным, т. е. аксоном. Каждый периферический нерв образован множеством цилиндрических пучков первого порядка, содержащих большое количество миелиновых и безмиелиновых волокон, среди которых проходят кровеносные капилляры (рис. 8). Нервные волокна и капилляры окружены собственными базальными мембра- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~24~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы нами. Пучки окутаны периневрием, являющимся продолжением паутинной оболочки и состоящим из 3—15 концентрических слоев. Подпаутинное пространство спинного мозга сообщается с пространством пучка первого порядка. Твердая мозговая оболочка продолжается в соединительную ткань эндоневрия, связывающего между собой пучки первого порядка и эпиневрия, окутывающего нерв. В эндоневрии проходят кровеносные сосуды и нервы. Спинномозговые нервы представляют собой парные нервные стволы, отходящие от каждого сегмента спинного мозга. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов, соответствующих 31 сегменту спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. В зависимости от иннервируемых органов различают кожные (поверхностные) и мышечные (глубокие) нервы. В строении периферической нервной системы имеется ряд закономерностей, перечислим главные из них: 1. Нервы являются парными и расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела. 2. Нервы, подобно артериям, идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе внутриутробного развития орган перемещается, то нерв соответственно удлиняется и следует за ним. 3. Нервы, иннервирующие мышцы, формируются при слиянии корешков спин- номозговых нервов, соответствующих сегментам спинного мозга и миотомам, из которых происходят эти мышцы. Нервные стволы сопровождают артерии, вены, лимфатические сосуды, образуя сосудисто-нервные пучки, располагающиеся на сгибательных поверхностях конечностей, будучи защищенными соединительно-тканными влагалищами, мышцами. Спинномозговые нервы по происхождению соответствует определенному сегменту тела и иннервируют развившиеся из этого сегмента участок кожи, мышцы и кости. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~25~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.8. Строение спинномозгового нерва (по R. Krstic, с изменениями, 1984): 1. спинной мозг, 2. задний корешок спинномозгового нерва, 3. передний корешок спинномозгового нерва, 4. спинномозговой узел, 5. спинномозговой нерв 6. белая соединительная ветвь, 7. узел симпатического ствола, 8. серая соединительная ветвь, Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~26~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 9. эпиневрий, 10.периневрий (волокнистая часть), 11.эпителиальная часть периневрия, 12.пучки нервных волокон, 13.передняя ветвь спинномозгового нерва, 14.задняя ветвь спинномозгового нерва, 15.менингеальная ветвь спинномозгового нерва, 16.мягкая оболочка спинного мозга, 17.паутинная оболочка спинного мозга, 18.твердая оболочка спинного мозга Каждый спинномозговой нерв начинается двигательным и чувствительным корешками. Передний (двигательный) корешок спинномозгового нерва образован аксонами двигательных нейронов, тела которых находятся в передних рогах спинного мозга. Задний (чувствительный) корешок формируется центральными отростками псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов идут на периферию, где в органах и тканях находятся их воспринимающие аппараты — рецепторы. Уровень выхода корешков из спинного мозга не совпадает с расположением межпозвоночных отверстий, поскольку спинной мозг не заполняет всего позвоночного канала. Корешки, начиная с нижних шейных, идут к своим межпозвоночным отверстиям в нисходящем направлении. Корешки нижних поясничных и крестцовых спинномозговых нервов образуют «конский хвост». В межпозвоночном отверстии передний и задний корешки соединяются, образуя ствол спинномозгового нерва. Он короткий (0,5-1,0 см в длину) и не заполняет полностью межпозвоночное отверстие, оставляя пространство для прохождения кровеносных сосудов. Каждый спинномозговой нерв содержит как двигательные, так и чувствительные волокна. В составе передних корешков, выходя- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~27~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы щих из VII1 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, имеются вегетативные (симпатические) преганглиолярные волокна, идущие от нейронов боковых рогов спинного мозга. Черепные нервы Из головного мозга выходят 12 пар черепномозговых нервов (рис. 9) Обонятельный нерв (I) образован аксонами обонятельных (рецепторных) клеток, располагающихся в слизистой оболочке обонятельной области полости носа, что соответствует верхней и отчасти средней носовым раковинам и участку перегородки носа. Количество обонятельных клеток у человека достигает 6 млн. (30 тыс. рецепторов на площади 1 мм2 поверхности слизистой оболочки). Аксоны обонятельных клеток проходят между опорными клетками слизистой оболочки обонятельной области. Единого нервного ствола обонятельных рецепторов обонятельные нервные волокна не образуют, они собираются в 15-20 тонких обонятельных нервов, не имеющих миелиновой оболочки. Обонятельные нервы проходят через отверстия черепа и направляются к обонятельной луковице головного мозга. Зрительный нерв (II) представляет собой толстый нервный ствол, который состоит из аксонов ганглиозных клеток сетчатки глазного яблока. Зрительный нерв образуется в области слепого пятна сетчатки. Выйдя из глазного яблока, зрительный нерв идет сзади и чуть медиально к зрительному каналу. При выходе зрительного нерва из глазницы в полость черепа твердая мозговая оболочка влагалища переходит в надкостницу глазницы. Выйдя из зрительного канала, нерв (его внутричерепная часть) находится в подпаутинном пространстве. Здесь оба зрительных нерва сближаются друг с другом и образуют неполный зрительный перекрест (хиазму). Сзади хиазма переходит в правый и левый зрительные тракты. Зрительный нерв несет сенсорную зрительную информацию. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~28~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.9. Вентральная часть ствола мозга и промежуточного мозга с указанием черепномозговых нервов Глазодвигателъный нерв (III) смешанный, имеет двигательное и вегетативное парасимпатическое ядра. В составе глазодвигательного нерва имеются чувствительные волокна от мышц глазного яблока. Глазодвигательный нерв 10-15 корешками выходит из медиальной поверхности ножки мозга, затем через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу. По глазодвигательному нерву поступают двигательные команды к четырем из шести глазных мышц. Блоковый нерв (IV) тонкий, выходит из среднего мозга позади пластинки четверохолмия. Затем нерв огибает с латеральной стороны ножку мозга, проходит между ней и височной долей полушария. В глазнице он идет над глазодвигательным нервом и проникает с медиальной стороны в верхнюю косую мышцу глаза, которую иннервирует. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~29~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Тройничный нерв (V) иннервирует кожу лица, слизистую оболочку носа и его пазух, ротовой полости, передних 2/3 языка, зубы, конъюнктиву, жевательные мышцы, мышцы дна ротовой полости. Тройничный нерв является смешанным, имеет двигательное и три чувствительных ядра: средне мозговое, мостовое и спинномозговое. Из мозга (моста) тройничный нерв выходит двумя корешками: двигательным и чувствительным. От тройничного нерва отходят три крупные его ветви: I) Глазной нерв, 2) Верхнечелюстной нерв, 3) Нижнечелюстной нерв. Глазной и верхнечелюстной нервы содержат лишь чувствительные волокна, нижнечелюстной нерв — чувствительные и двигательные. Они обеспечивают иннервацию жевательных мышц и являются главным сенсорным выходом от мышц лица. Отводящий нерв (VI) образован двигательными волокнами, берущими начало в ядре, расположенном в покрышке моста. Он иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока, то есть участвует в глазодвигательных реакциях. Лицевой нерв (VII) является смешанным. Имеет двигательные волокна, берущие начало в глубоких отделах моста, и иннервирует подъязычную мышцу, мимические мышцы лица и подкожные мышцы шеи. Чувствительная часть получила название промежуточного нерва и определяет вкусовую чувствительность передних двух третей языка и мягкого неба Парасимпатическая часть иннервирует слюнные железы и железы слизистой оболочки носа, неба и глотки. Преддверно-улитковый (VIII) нерв образован чувствительными нервными волокнами, идущими от органов слуха и равновесия. На вентральной поверхности головного мозга преддверно-улитковый нерв выходит сзади моста, латеральнее лицевого нерва. Далее преддверно-улитковый нерв идет во внутренний слуховой проход, где разделяется на преддверную и улитковую части. Языкоглоточный (IX) нерв содержит чувствительные, двигательные и вегетативные парасимпатические волокна. Чувствительные волокна идут от вкусовых рецепторов, двигательные к мышцам зева, гортани, вегетативные к слюнным железам. Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга четырьмя-пятью корешками позади оливы, рядом с корешками блуждающего и добавочного нервов. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~30~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Блуждающий (Х) нерв иннервирует оболочки мозга, органы шеи, грудной полости, большую часть органов живота. В составе блуждающего нерва имеются чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. Чувствительные волокна являются центральными отростками псевдоуниполярных нейронов верхнего и нижнего узлов блуждающего нерва. Двигательные волокна блуждающего нерва начинаются от двойного ядра, расположенного в покрышке продолговатого мозга. Вегетативные преганглионарные парасимпатические волокна берут начало от заднего ядра блуждающего нерва. Помимо этого, в составе блуждающего нерва имеются симпатические волокна, поступающие по соединительным ветвям от симпатического ствола. Блуждающий нерв выходит из продолговатого мозга 10-18 корешками позади оливы. Корешки блуждающего нерва соединяются в один ствол. В составе блуждающего нерва по топографическому принципу различают головной, шейный, грудной и брюшной отделы. По волокнам блуждающего нерва идут импульсы, которые замедляют сердцебиение, усиливают секрецию желез, суживают бронхи, усиливают перистальтику и расслабляют сфинктеры с, кишечника, усиливают секрецию желез и др. суживают бронхи, Добавочный (XI) нерв, или виллизиев образован отростками двигательных ядер, распложенных в покрышке продолговатого мозга и в спинном мозге. Черепные корешки добавочного нерва выходят из задней латеральной борозды продолговатого мозга, позади оливы. По добавочному нерву идет двигательные команды к мышцам груди и трапециевидной мышце. Подъязычный (XII) нерв образован волокнами двигательного ядра, иннервирует мышцы языка и некоторые мышцы шеи. Из мозга нерв выходит между пирамидой и оливой. Среди черепно-мозговых нервов выделяют три группы нервов. Первая - нервы органов чувств. К этой группе относятся обонятельный (1 пара), зрительный (II пара) и преддверно-улитковый (VIII пара) нервы. Эти нервы не имеют периферических чувствительных узлов. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~31~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Вторую группу нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока, составляют глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара). Эти нервы содержат соматические двигательные волокна. По происхождению эти нервы соответствуют передним корешкам спинномозговых нервов. Задние корешки у этих нервов не развиваются. Подъязычный нерв (XII пара) также содержит двигательные волокна. Он снабжает мышцы языка. Третья группа черепных нервов представлена тройничным (V пара), лицевым (VII пара), языкоглоточным (IX пара), блуждающим (X пара) и добавочным (XI пара) черепными нервами. Черепные нервы, в отличие от спинномозговых, не образуют сплетений, они имеют соединения только на периферии, на путях следования к иннервируемым органам. Некоторые черепные нервы (III, VII, IX, X пары) содержат вегетативные парасимпатические волокна, являющиеся отростками вегетативных ядер этих нервов. Эти волокна заканчиваются в парасимпатических узлах, которые располагаются на периферии возле внутренних органов или в их толще. В составе черепных нервов имеются симпатические волокна, которые поступают в них по ветвям симпатического ствола или из вокруг сосудистых симпатических сплетений. Вегетативные волокна могут переходить из одного черепного нерва в другой. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~32~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Раздел 3. Общий принцип строения вегетативного отдела нервной системы Вегетативная (автономная) система подразделяется на центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся: 1. парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе (средний мозг, мост, продолговатый мозг); 2. парасимпатические крестцовые ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга 3. вегетативное (симпатическое) ядро, расположенное в боковом промежуточном столбе (латеральное промежуточное (серое) вещество) VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга К периферическому отделу вегетативной (автономной) нервной системы относятся: 1. вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга; 2. вегетативные (автономные) висцеральные сплетения 3. узлы вегетативных (автономных, висцеральных) сплетений; 4. симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; 5. узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы; 6. вегетативные волокна (парасимпатические и симпатические), идущие на периферию (к органам и тканям) от вегетативных узлов, входящих в состав сплетений и расположенных в толще внутренних органов; 7. нервные окончания, участвующие в вегетативных реакциях. Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на путях от центральной нервной системы (спинного и головного мозга) к иннервируемому органу. Нервные волокна, обра- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~33~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы зованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглиолярных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, а также располагаются в области и в толще или возле органов пищеварительной, дыхательной систем и мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Преганглиолярные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему они отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных и спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых эфферентных нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкой мускулатуре, железам, сосудам, тканям), являются послеузловыми (постганглиолярными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет. Скорость проведения импульсов симпатическими преганглиолярными волокнами — 1,5 -4 м/с, а парасимпатическими— 10-20 м/с. Скорость проведения импульса по постганглиолярным (безмиелиновым) волокнам не превышает 1 м/с. Источниками афферентных нервных волокон вегетативной нервной системы являются: 1. Нейроны спинномозговых узлов; 2. Нейроны чувствительных узлов черепных нервов; 3. Клетки Догеля — собственные чувствительные нейроны вегетативной нервной системы. Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена 3 нейронами. Первое звено рефлекторной дуги — это чувствительный нейрон, тело кото- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~34~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы рого располагается в спинномозговых узлах или узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание — рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим вегетативным ядрам спинного или головного мозга. Эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах центральной нервной системы. Эфферентный нейрон представляет собой нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглиолярные нервные волокна на гладких мышцах, в железах, в стенках сосудов и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы. Они различаются по длине преганглиолярных и постганглиолярных волокон, а так же являются функциональными антагонистами, то есть противоположно влияют на иннервируемые органы. Сравнительная характеристика симпатических и парасимпатических влияний представлена в таблице 1: Таблица 1. Влияние симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы на внутренние органы Орган Действие симпатической системы Действие парасимпатической системы Глаз — зрачок Слезные железы Расширение — Сужение Возбуждение секреции Артерии Сужение --- Сердце Бронхи Увеличение силы и ускорение Уменьшение силы и замедление сосокращений кращений Расширение Сужение Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~35~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Пищеварительный тракт железа Поджелудочная Ослабление моторики Усиление моторики — Усиление секреции Печень Высвобождение глюкозы — Желчные пути Расслабление Сокращение Мочевой пузырь Расслабление Сокращение — сфинктер Сокращение Расслабление Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~36~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Раздел 4. Строение центрального отдела нервной системы Строение спинного мозга Положение, внешнее строение. Спинной мозг располагается в позвоночном канале и представляет собой несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж длиной около 42-45см (рис. 10). Вверху под большим затылочным отверстием черепа он переходит в головной мозг, а на уровне 1—2 поясничных позвонков заканчивается мозговым конусом, от которого идет концевая нить, присоединяющаяся к надкостнице копчика. Этим обеспечивается фиксация спинного мозга в позвоночном канале. Вместе с концевой нитью в канале позвоночника проходят пояснично-крестцовые корешки, которые прежде чем выйти из позвоночного канала образуют «конский хвост». Спинной мозг имеет сегментарное строение и состоит из 31 сегмента. Сегментом спинного мозга называют участок с выходящей слева и справа парой спинномозговых нервов. Таким образом, в спинном мозге различают пять отделов: шейный (С) – 8 сегментов, грудной(Th) – 12 сегментов, поясничный (L) – 5 сегментов, крестцовый (S) – 5 сегментов и копчиковый (Co)– 1-3 сегмента. На своем протяжении спинной мозг имеет два утолщения, образованные скоплением нервных клеток, иннервирующих конечности: шейное (на уровне V—VI шейных сегментов мозга) и поясничное (в области II—IV поясничных сегментов). В верхнем шейном узле переключаются нервные пути от верхних конечностей, в нижнем поясничном – от нижних конечностей. Внутреннее строение. На поперечном срезе спинного мозга различают серое и белое вещество. Серое вещество, образованное телами нейронов, расположено вокруг центрального канала и имеет форму бабочки. В нем различают передние, или вентральные, и задние, или дорсальные, рога. В грудном и верхней части поясничного отделов выделяют боковые рога спинного мозга. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~37~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.10. Внешний вид спинного мозга (дорсальная сторона – слева, вентральная – справа) шейное утолщение 1. поясничное утолщение 2. спинномозговые корешки 3. поясничное утолщение 4. мозговой конус Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~38~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы К дорсальным рогам серого вещества спинного мозга подходят спинномозговые корешки , которые выполняют афферентную функцию. По ним проходят афферентные нейроны, тела которых формируют спинномозговые ганглии на задних корешках. В вентральных рогах находятся тела эфферентных нейронов аксоны, которых образуют передние, или вентральные, корешки, по которым возбуждение выходит из центральной нервной системы и передается к регулируемым ими органам. Передние и задние корешки отходят от каждого сегмента спинного мозга с правой и левой стороны, а на уровне спинномозговых ганглиев объединяются и образуют 31 пару смешанных спинномозговых нервов. 1 3 Рис.11. Проводящие пути спинного мозга. На поперечном срезе спинного мозга различают следующие проводящие пути (рис.11): 1. восходящий тонкий пучок (пучок Голля) 2. восходящий клиновидный пучок (пучок Бурдаха) 3. восходящий задний спинно-мозжечковый путь 4. восходящий передний спинно-мозжечковый путь Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~39~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 5. восходящий латеральный спинно-таламический путь 6. восходящий спинно-покрышечный путь 7. восходящий передний спинно-таламический путь 8. нисходящий передний кортикоспинальный (пирамидный) путь 9. нисходящий оливо-спинальный путь 10. нисходящий задний преддверно-спинномозговой путь 11. нисходящий руброспинальный путь 12. нисходящий латеральный кортикоспинальный путь 13. нисходящий передний преддверно-спинномозговой путь 14. ретикулоспинальный путь Серое вещество спинного мозга неоднородно и образует ядра. Различают моторные ядра в передних рогах, чувствительные (сенсорные) ядра в задних рогах и симпатические ядра в боковых рогах. Вокруг серого вещества располагается белое вещество (рис. 11), образованное нервными волокнами. Белое вещество спинного мозга делится на передние, задние и боковые столбы - канатики с расположенными в них проводящими путями. Проводящие пути, по которым возбуждение проходит от рецепторов к нейронам спинного мозга и далее к вышележащим отделам головного мозга, называют восходящими, а те, по которым возбуждение передается от различных отделов головного мозга к рабочим органам - нисходящими. Функции. Различают две основные функции спинного мозга. Рефлекторная функция заключается в переключении проводящих путей и базируется в сером веществе. Проводящая функция определяет проведение информации в восходящем или нисходящем направлениях и базируется в белом веществе. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~40~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Строение и анатомические особенности ствола и заднего мозга. Рис. 12. Сагиттальный разрез ствола мозга и медиальная сторона полушарий. 1. продолговатый мозг; 2. мозжечок; 3. Варолиев мост; 4. четверохолмие; 5. средний мозг; 6. таламус; 7. гипоталамус; 8. зрительный нерв; 9. свод; 10. мозолистое тело; 11. большие полушария. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~41~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы К стволу и заднему мозгу относятся продолговатый мозг, мост, средний мозг и мозжечок (рис. 12). К заднему мозгу относят мост и мозжечок, а ствол объединяет продолговатый мозг, мост и средний мозг из-за внешнего сходства со стволом дерева. Эти отделы вместе с окружающими их оболочками находятся в полости мозгового черепа. Продолговатый мозг. Положение, внешнее строение. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга и в нижней части сходен с ним по строению и форме. Продолговатый мозг имеет форму перевернутой луковицы длиной 2,5 см. (рис. 13). В нем частично сохраняется сегментарное строение, типичное для спинного мозга, продолжаются передняя и задняя продольные борозды, а внутри — центральный канал. Центральный канал в продолговатом мозге смещается дорсально и расширяется вверху, формируя внутреннюю полость – IV желудочек, который продолжается и в вышележащем отделе ствола мозга – мосту. Дно четвертого желудочка имеет вид ромбовидной, слегка утопленной площадки, названной ромбовидной ямкой. Она оформляется клиновидными и тонкими бугорками, являющимися продолжениями одноименных пучков спинного мозга. Спереди, по обе стороны передней срединной борозды проходят валики – пирамиды, в которых проходят передние пирамидные пути к спинному мозгу. Внизу проводящие пути пирамид перекрещиваются, образуя перекрест пирамид. Сбоку и сзади от них имеются возвышения – оливы. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~42~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис. 13. Продолговатый мозг и Варолиев мост 1. пирамида продолговатого мозга; 2. позадиоливное поле; 3. позадиоливная борозда; 4. передне-латеральная борозда; 5. перекрест пирамид; 6. передне-латеральная борозда; 7. оливы; 8. передняя срединная щелью Внутреннее строение. Продолговатый мозг имеет разделение на серое и белое вещество (рис. 14). Серое вещество располагается отдельными группами — ядрами, от некоторых отходят черепно-мозговые нервы. В продолговатом мозге располагаются ядра языкоглоточного (IX), блуждающего (X), добавочного Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~43~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы (XI) и подъязычного (XII) пар черепно-мозговых нервов. В оливах сосредоточены крупные оливные ядра. В области покрышки, формирующей дно IV желудочка, залегает ретикулярная формация (сетчатое вещество). Она образована большим скоплением ядер серого вещества и соединяющими их проводящими путями (медиальный, дорсальный продольные пучки, и др.). В белом веществе имеется перекрест пирамидных путей, формирующих медиальную петлю. За счет такого перекреста, информация от правого полушария поступает в левую половину тела, а от левого полушария – в правую. Рис.14. Продолговатый мозг (горизонтальный разрез). Вентральная сторона. 1. Медиальный продольный пучок 2. Дорсальный продольный пучок 3. Спинномозговой путь Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~44~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 4. Ядро тройничного нерва 5. Дорсальная олива 6. Оливы 7. Шов 8. Ретикулярная формация 9. Медиальная петля 10. Медиальная олива 11. Оливные ядра 12. Пирамиды Функции. Продолговатый мозг регулирует акт дыхания, деятельность сердца и сосудов, слюноотделение, секреторную функцию желудочных желез, поджелудочной, желез кишечника, влияет на выведение желчи из желчного пузыря и протока, а также деятельность слезных и потовых желез, участвует в последовательных пищеварительных рефлексах (жевание, глотание). Мост. Положение, внешнее строение. Мост располагается впереди и выше продолговатого мозга и имеет вид поперечного валика (рис. 15). Снизу проходит базилярная борозда с залегающей в ней базилярной артерией. Массивная нижняя часть получила название базилярной части. Задняя часть получила название покрышки. Границей между базилярной частью и покрышкой является трапециевидное тело, состоящее из поперечных нервных волокон. Задняя поверхность моста участвует в образовании ромбовидной ямки, формирующей дно четвертого желудочка, прикрытого верхним мозговым парусом. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~45~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы П. Рис. 15. Мост (поперечный срез) Б. базилярная часть П. покрышка моста Т. трапециевидное тело 1. четвертый желудочек 2. ретикулярная формация 3. латеральная петля 4. медиальная петля 5. ядра моста 6. поперечные волокна 7. шов 8. медиальный продольный пучок 9. верхние ножки мозжечка 10. руброспинальный путь 11. тектоспинальный путь 12. продольные волокна Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~46~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Внутреннее строение. Серое вещество образует ядра моста, от которых отходят черепно-мозговые нервы. Здесь находятся ядра V— VIII пар черепно-мозговых нервов: преддверно-улиткового (VIII пара), лицевого и промежуточного (VII), отводящего (VI), тройничного (V). Ядра этих нервов лежат в ретикулярной формации, в области покрышки. Отдельные ядра есть и в базилярной части. Белое вещество представляет проводящие пути, идущие в восходящем и нисходящем направлении, а так же поперечные волокна. В базилярной части сохраняется медиальная петля, выше которой залегает латеральная петля. Функции. Мост вместе с продолговатым мозгом, как единое функциональное образование, принимает участие в регуляции различных сложных двигательных актов, таких, как сосательный рефлекс, жевание, глотание, кашель, чихание, а также в регуляции мышечного тонуса и равновесия тела. Здесь так же расположены дыхательный и сосудодвигательный нервные центры. По трапециевидному телу проходят слуховые пути. Средний мозг. Положение, внешнее строение. Средний мозг расположен над мостом и представлен парными ножками мозга и дорсальной частью - четверохолмием . Спереди видна межножковая ямка. Четверохолмие имеет вид четырех бугорков, расположенных попарно. Внутреннее строение (рис. 16). Ножки мозга состоят из основания и покрышки, между которыми находятся крупные ядра: черная субстанция и красное ядро. Красные ядра – крупные, расположены в центральной части каждой ножки среднего мозга. Прямо или через другие образования они связаны с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, промежуточным мозгом, мозжечком, нижележащими отделами мозгового ствола, ретикулярной формацией и совместно с этими структурами мозга осуществляют регуляцию мышечного тонуса, особенно мышц глаз. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~47~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис. 16. Поперечный разрез среднего мозга III -ядро глазодвигательного нерва IV - ядро блокового нерва К - Крыша П - Покрышка Н - Ножки 1. Водопровод 2. дно водопровода 3. претектальные ядра 4. спинно-таламический тракт 5. медиальная петля 6. тектоспинальный тракт 7. руброспинальный тракт 8. глазодвигательный нерв 9. серое и белое вещество 10. латеральная петля 11. ретикулярная формация 12. . задний продольный пучок 13. медиальный продольный пучок Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~48~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 14. затылочно-теменно-височно-мостовой путь 15. черная субстанция 16. корково-спинальный путь 17. корково-ядерный путь 18. лобно-мостовой путь 19. красные ядра Черная субстанция расположена латеральнее и ниже красных ядер и содержит сильно пигментированные клетки. Эти ядра участвуют в поддержании мышечного тонуса и согласованной работе отдельных мышц. При нарушении функций черной субстанции развивается тремор конечностей или болезнь Паркинсона. В среднем мозге располагается большое количество нейронов ретикулярной формации. Она залегает в области покрышки, где находятся также ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного ( I I I пара) нервов. В четверохолмии выделяют верхние, или передние, и нижние, или задние, бугры четверохолмий. В их толще залегают ядра, являющиеся центрами сложных рефлексов. В верхних буграх четверохолмия расположены центры ориентировочных рефлексов, возникающих в ответ на зрительные раздражения, поэтому этот отдел называют первичными зрительными центрами. Нижние бугры четверохолмия регулируют ориентировочные рефлексы; возникающие в ответ на звуковые раздражения. Их называют первичными слуховыми центрами. В среднем мозге продолжается внутренняя полость. Она представлена сужением четвертого желудочка и получила название «водопровод». В области покрышки под дном водопровода проходит ретикулярная формация. Белое вещество сохраняет медиальную и латеральную петли. А так же формирует восходящие и нисходящие пути. В латеральныной части ножек проходят собственные мостовые пути и нисходящие пути от коры больших полушарий. Через средний мозг проходят восходящие пути к зрительному бугру, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути к продолговатому и спинному мозгу. Путь, соединяющий черную субстанцию, красные ядра и передние рога спинного мозга называется экстрапирамидный путь. Он поддерживает тонус скелетной мускулатуры. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~49~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Функции. Ядра, расположенные в передних и задних буграх четверохолмия, обеспечивают возникновение врожденных ориентировочного, сторожевого и оборонительного рефлексов в ответ на зрительные и звуковые раздражения. Эти рефлексы проявляются в повороте головы и туловища в сторону раздражителя. Сторожевой рефлекс связан с перераспределением мышечного тонуса: происходит повышение тонуса мышц-сгибателей и уменьшение тонуса мышц-разгибателей, что способствует удалению от раздражителя или приближению к нему. Эти рефлексы способствует быстрому приспособлению организма к новому и внезапному раздражению. Средний мозг участвует в поддержании мышечного тонуса, организует глазодвигательные реакции Мозжечок Положение, внешнее строение. Мозжечок расположен над мостом, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий. Он стоит из срединно-расположенного червя и двух полушарий (рис. 17). Рис. 17. Разрез мозжечка. 1. промежуточный мозг 2. средний мозг 3. мозжечок Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~50~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 4. червь 5. полушария 6. борозды 7. кора 8. белое вещество 9. верхние ножки 10. ядра шатра 11. шарообразные ядра 12. пробковые ядра 13. зубчатые ядра Соединяется с мозгом тремя парами ножек: верхние содержат проводящие пути к среднему мозгу, средние – к мосту, нижние – к продолговатому мозгу. Масса мозжечка 120-170 грамм. Поверхность мозжечка имеет параллельные борозды и извилины, которые делят полушария мозжечка на отдельные лепестки, объединенные в дольки. Рис. 18. Поперечный разрез мозжечка. 1. Зубчатое ядро 2. Пробковидное ядро 3. Шаровидное ядро 4. Ядро шатра Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~51~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Внутреннее строение. В толще мозжечка располагаются четыре пары ядер серого вещества (рис. 18): зубчатое ядро, имеющее размытые очертания, центральнее него расположены пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра. Поверхность полушарий мозжечка покрыта серым веществом, образующим его кору. Кора мозжечка заходит во все борозды и покрывает извилины. В коре различают три слоя нервных клеток (рис. 19): молекулярный (наружный), ганглиозный (слой клеток Пуркинье), зернистый. Зернистый слой состоит из большого количества клеток-зерен (около 100. млрд.), их аксоны поднимаются в наружный слой коры мозжечка, Т-образно разветвляются на два волокна, которые идут параллельно поверхности и вступают в многочисленные синаптические контакты. Между клетками-зернами располагаются интернейроны - клетки Гольджи. В ганглиозном слое находятся самые крупные нервные клетки грушевидной формы - клетки Пуркинье, мощное ветвистое дендритное дерево которых поднимается в наружный слой коры мозжечка, а аксоны клеток Пуркинье уходят вглубь к ядрам мозжечка. Таким образом, молекулярный слой коры представлен скоплением Т-образных разветвлений, контактирующих с ними дендритов клеток Пуркинье и рассеянными между волокнами интернейронами: звездчатыми и корзинчатыми клетками. Функционально кора мозжечка имеет вертикальные колонки, диаметром 1 мм. Нейроны мозжечка имеют разнообразное строение и широкие связи между собой и другими отделами центральной нервной системы, чем обеспечивается их постоянная активность и участие мозжечка в регуляции различных функций. Под корой мозжечка находится белое вещество, формирующее «древо» мозжечка. В кору мозжечка приходят лиановидные (лазящие) волокна, приносящие информацию от олив продолговатого мозга. Другой тип волокон – моховидные волокна образуют многочисленные контакты с клетками-зернами. Вся информация от спинного и головного мозга интегрируется в клетках Пуркинье. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~52~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.19. Схема строения коры мозжечка Функции. Основной функцией мозжечка является координация движений. После удаления мозжечка наступают глубокие расстройства двигательных актов: нарушаются рефлексы положения тела, статические рефлексы и произвольные движения. Мозжечок вносит в каждый момент двигательного акта необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. Мозжечок принимает участие в регуляции вегетативных функций, оказывая облегчающее или угнетающее влияние на сердечно-сосудистую систему, дыхание, пищеварительный тракт, терморегуляцию. По последним данным мозжечок участвует в механизмах запоминания траекторий движения, то есть, связан с двигательной памятью. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~53~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Строение и анатомические особенности промежуточного мозга. Рис. 20.Сагиттальный разрез головного мозга 1. ствол мозолистого тела 2. валик 3. колено 4. клюв 5. терминальная пластинка 6. передняя спайка мозга 7. свод 8. столбы свода 9. сосковые тела 10. прозрачная перегородка 11. таламус 12. межталамическая спайка Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~54~ Е. Г. Гравицкая 13. гипоталамическая борозда 14. серый бугор 15. воронка 16. гипофиз 17. зрительный нерв 18. Монроево отверстие 19. эпифиз 20. эпифизарная спайка 21. задняя спайка мозга 22. четверохолмие 23. сильвиев водопровод 24. ножка мозга 25. мост 26. продолговатый мозг 27. мозжечок 28. четвертый желудочек 29. верхний парус 30. нижний парус 31. сплетение Анатомия центральной нервной системы Промежуточный мозг является конечным отделом мозгового ствола и сверху полностью покрыт большими полушариями (рис. 20). В нем различают таламическую и гипоталамическую части. Таламическая часть в свою очередь подразделяется на таламус, эпиталамус, субталамус и метаталамус. Таламус. Положение, внешнее строение. Таламус (зрительные бугры) состоит из парных овальных тел с небольшим центральным бугорком на медиальной поверхности, между таламусами имеется полость – третий желудочек. Таким образом, медиальные поверхности таламуса формируют боковые стенки третьего желудочка (рис. 21). Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~55~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис. 21. Схема строения промежуточного мозга (продольный разрез) 1 - центральный бугорок 2 - межталамическое сращение 3 - таламус 4 - перегородка 5 - терминальная пластинка 6 - преоптическое ядро 7 - серый бугор 8 - маммилярные тельца 9 - воронка гипоталамуса 10 - нейрогипофиз 11 - аденогипофиз 12 - зрительный нерв 13 - гипоталамус 14 - эпиталамус Внутреннее строение. Внутри таламус состоит из серого вещества, сгруппированного в 40 ядер, к которым приходят афферентные пути почти от всех рецепторов, воспринимающих раздражения внешней и внутренней Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~56~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы среды (от кожи, мышц, зрительных и слуховых рецепторов, внутренних органов и др.). Из зрительных бугров информация поступает в кору больших полушарий головного мозга, формируя восходящие таламокортикальные пути. Ретикулярная формация заходит в таламус, образуя множественные связи. Ядра таламуса связаны между собой, а также с подкорковыми ядрами, ядрами ретикулярной формации и др. В ядрах таламуса переключаются отростки чувствительных нейронов (кроме слухового, обонятельного, вкусового). Все ядра анатомически формируют пять групп: I. Передняя группа ядер таламуса осуществляет связь с обонятельной и лимбической системами. К ней принадлежат ядра: 1 - переднедорсальное, получает афферентную информацию от сосцевидных тел гипоталамуса и передает их через передний пучок мозга на поясную извилину больших полушарий. Эти ядра входят в лимбический круг Пейпеца. 2 - передневентральное, связывает базальные ядра полушарий с моторной корой лобной доли. 3 - переднемедиальное, является неспецифическим, ретикулярным ядром. II. Средняя группа ядер таламуса расположена в стенке III желудочка и состоит из: 1 - переднего и заднего паравентрикулярных ядер, клетки которых обладают нейросекреторной активностью и выделяют вазопрессин, ангиотензин II, ренин. 2 - ромбовидного ядра, расположенного в межталамическом сращении. 3 - соединяющего ядра, которое тянется от переднего бугорка таламуса до межталамического сращения. III. Медиальная группа. Ядра расположены на внутренней поверхности таламуса над паравентрикулярными ядрами, наиболее крупным из которых является дорсомедиальное ядро. IV. Вентральные ядра таламуса: 1 - дорсальное, участвует в передаче различных видов чувствительности через свод в гиппокамп и кору височной доли. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~57~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 2 - переднее вентральное ядро, соединяется с базальными ганглиями больших полушарий и имеет двухсторонние связи с корой прецентральной извилины. Поражается при болезни Паркинсона. 3 - вентролатеральное, имеет распределительное значение. 4 - заднелатеральное вентральное, на нейронах этого ядра заканчиваются волокна медиальной петли и спинно-таламического пути. Отсюда импульсы передаются в кору постцентральной извилины. 5 - заднемедиальное вентральное. 6 - медиальное центральное ядро. 7 - заднелатеральное, связано с корой теменной доли. V. Задние ядра таламуса: 1 - ядро латерального коленчатого тела, нейроны этого ядра входят в состав зрительного пути. 2 - ядро медиального коленчатого тела, их нейроны входят в состав слухового пути. 3 - ядра подушки, принимают полисенсорную информацию от других ядер таламуса и передает ее от: а) заднего ядра - на зрительную кору затылочной и задней теменной доли; в) среднего ядра - к передней теменной коре; с) переднего (орального) ядра - к слуховой коре височной доли Функционально все ядра таламуса формируют три группы 1- специфические или проекционные ядра, передают информацию в сенсорные зоны коры больших полушарий. При одиночном раздражении специфических ядер возникает возбуждение в определенных, точно локализованных, проекционных участках коры. Специфические ядра таламуса осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также слуховых и зрительных ощущений. 2- ассоциативные ядра передают информацию в ассоциативные зоны коры больших полушарий Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~58~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 3- неспецифические ядра связаны с ретикулярной формацией, передают информацию во все отделы коры, повышая ее возбудимость. Функции. В таламусе происходит распределение поступающей сенсорной информации по соответствующим участкам коры больших полушарий. Так же происходит повышение возбудимости коры больших полушарий и повышение ее чувствительности к сенсорным стимулам. Имеются данные и об эмоциональной окраске идущей через таламус информации. При поражении таламуса возникают различные сенсорные расстройства, снижение чувствительности афферентным стимулам, полное выпадение болевой чувствительности или приступы сильных болей. Субталамус - подбугорная область расположен под гипоталамической бороздой кзади от гипоталамуса, является продолжением покрышки среднего мозга. Здесь расположено субталамическое ядро (люисово тело), которое связано большим числом волокон с бледным шаром. Из среднего мозга к нему подходят красные ядра и черная субстанция, входящие в состав экстрапирамидальной системы. Метаталамус состоит из парных образований - внутренних и наружных коленчатых тел, в которых переключаются слуховой и зрительный тракт. Часто их относят к задней области таламуса. Ядра метаталамуса входят в состав подкорковых центров слуха и зрения. Эпиталамус относительно мал, по нему проходит обонятельный тракт, соединенный треугольником поводков с железой внутренней секреции— эпифизом. Гипоталамус. Положение, внешнее строение. Гипоталамус располагается книзу и спереди от таламуса (рис. 22) и формирует дно третьего желудочка. Гипоталамус состоит из зрительного перекреста со зрительными трактами, серого бугра с воронкой, гипофиза и сосцевидных тел. Зрительный перекрест (хиазма) образован переходом медиальных волокон зрительного нерва (II пара) на противоположную сторону. Сверху со зрительным перекрестом срастается терминальная пластинка, которая ограничивает спереди третий желудочек. Перешедшие на другую сторону волокна идут в составе зрительного тракта, который огибает ножку мозга и раздваивается на два корешка. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~59~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Медиальный корешок достигает верхних бугорков четверохолмия. Латеральный корешок переключается в ядрах латерального коленчатого тела и далее следует в зрительные центры подушки таламуса. Внешне гипоталамус напоминает воронку, на тонком конце которой внизу находится гипофиз – железа внутренней секреции и на задней поверхности видны парные сосцевидные (маммилярные) тела. Внутреннее строение. Гипоталамус внутри имеет в своем составе около 32 ядер. Ядра формируют пять областей (рис.22): преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю. В передней и преоптической области отдельные ядра содержат нейросекреторные клетки – это разновидность нейронов, обладающих мощным секретирующим аппаратом. Аксоны супраоптического (на рисунке 22 обозначено пунктиром) и паравентрикулярного (околожелудочкового) ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, расположенному в гипофизарной ножке на конце воронки, направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где контактируют с кровеносными капиллярами. Путем экзоцитоза из этих аксонов выделяются других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и выделяют рилизинг-гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндокринными клетками аденогипофиза. То есть гипоталамус осуществляет связь нервной и эндокринной систем организма. Рис. 22. Схема расположения ядер гипоталамуса. Сагиттальный разрез. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~60~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 1. передняя спайка, 2. гипоталамическая борозда, 3. околожелудочковое ядро, 4. верхнемедиальное ядро, 5. заднее ядро, 6. серо-бугорные ядра, 7. ядро воронки, 8. углубление воронки, 9. воронка гипофиза, 10. задняя доля гипофиза, 11. промежуточная доля гипофиза, 12. передняя доля гипофиза, 13. зрительный перекрест, 14. надзрительное ядро, 15. нижнемедиальное ядро, 16. терминальная пластинка. Гипоталамус нервными путями связан с таламусом, корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, с некоторыми железами внутренней секреции и гипофизом. Таким образом, достигается взаимосвязь центральной и вегетативной нервной систем. Так, например, волокна, связывающие гипоталамус с латеральными коленчатыми телами, обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к ядрам гипоталамуса, что необходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипоталамус связан со структурами лимбической системы мозга. Через весь гипоталамус тянется медиальный пучок переднего мозга, который доходит до ретикулярной формации ствола. Функции. Гипоталамус является центром регуляции вегетативных функций и обмена веществ. Здесь сосредоточены нервные центры жажды, голода, насыщения, терморегуляции, болевой и противоболевой центры, и так же области, связанные с удовольствием и половым поведением. Гипоталамус управляет функцией гипофиза, а через него и всей эндокринной системой. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~61~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Строение и анатомические особенности конечного мозга. Положение, внешнее строение. Большие полушария головного мозга разделены на правую и левую половины глубокой сагиттальной щелью (рис.23). На поверхности полушарий имеются борозды и извилины. Величина и форма борозд индивидуально различна у разных людей, и даже полушария одного и того же человека по рисунку борозд не совпадают. Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины (рис.23, 24, 25 ,26). К основным бороздам коры относят боковую мозговую борозду, центральную, теменно-затылочную, поясную и коллатеральную. Они делят кору больших полушарий на доли. Различают шесть основных долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Спереди от центральной борозды и кверху от боковой лежит лобная доля, сзади от центральной - теменная, которая переходит в затылочную, снизу от боковой борозды лежит височная доля, а в глубине боковой островок. Каждая доля вторичными бороздами делится на извилины. Кпереди от центральной борозды, почти параллельно ей, проходит прецентральная борозда. Она обычно не доходит до боковой борозды. Нередко прецентральная борозда прерывается в средней части и состоит их двух самостоятельных вертикальных борозд. От прецентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды. Нижняя лобная борозда также обычно прерывается. Центральная и прецентральная борозда ограничивают прецентральную извилину, в коре которой находится корковый двигательный центр. Выше верхней лобной борозды располагается верхняя лобная извилина, занимающая верхние отделы лобной доли. Между верхней и нижней лобными бороздами находится средняя лобная извилина. Под нижней лобной бороздой располагается нижняя лобная извилина (извилина Брока). В нее из латеральной борозды снизу вверх вдаются восходящая и передняя ветви, разделяющие нижний отдел этой извилины натри части (покрышечную, треугольную, глазничную). Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~62~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.23. Вентральная сторона головного мозга. 1. обонятельная луковица 2. обонятельный нерв 3. продырявленное вещество 4. гипофиз 5. зрительный тракт 6. сосцевидное тело 7. промежуточный мозг 8. тройничный нерв 9. мост Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~63~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 10. продолговатый мозг 11. мозжечок 12. подъязычный нерв 13. спинномозговой нерв 14. оливы 15. добавочный нерв 16. блуждающий нерв 17. языкоглоточный нерв 18. вестибулярный нерв 19. лицевой нерв 20. отводящий нерв 21. тройничный нерв 22. блоковый нерв 23. глазодвигательный нерв 24. зрительный нерв 25. обонятельная луковица Покрышечная часть находится между восходящей ветвью и нижним отделом прецентральной борозды. Треугольная часть располагается между восходящей ветвью сзади и передней ветвью спереди. Глазничная часть залегает спереди от передней ветви и продолжается на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, поэтому ее называют митральной ямкой большого мозга. Позади центральной борозды находится теменная доля. Ее задней границей является теменно-затылочная борозда (начинающаяся на медиальной поверхности полушария) и ее условное продолжение на верхнелатеральной поверхности полушария. Нижней границей теменной доли служит задняя часть латеральной борозды. Почти параллельно и кзади от центральной борозды проходит постцентральная борозда. Она может быть сплошной или разделенной на две части (верхнюю и нижнюю). От постцентральной борозды начинается идущая назад межтеменная борозда. Она может быть непрерывной или вилообразно раздвоенной. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~64~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Кзади межтеменная борозда проходит под дорсальным концом теменно-затылочной борозды и соединяется обычно поперечной затылочной бороздой. Между центральной и постцентральной бороздами находится постцентральная извилина, кора которой является центром общей чувствительности. Кверху от внутритеменной борозды располагается группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки. Под внутритеменной бороздой находится нижняя теменная долька. В составе нижней теменной дольки различают самостоятельные надкраевую и угловую извилины. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, угловая — конец верхней височной борозды. Нижней отдел нижней теменной дольки и прилегающая к ней нижняя часть постцентральной и прецентральной извилин нависают над островковой долей и образуют лобно-теменную покрышку островка. Затылочная доля находится позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля заканчивается сзади затылочным полюсом. Затылочная доля имеет меньшие размеры, чем остальные доли головного мозга. Ее борозды и извилины, их положение, длина и направление очень вариабельны. Наиболее выражена и постоянна поперечная затылочная борозда. Она является как бы продолжением назад внутритеменной борозды. Рис.24. Латеральная сторона головного мозга Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~65~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.25. Латеральная поверхность больших полушарий Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~66~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.26. Медиальная поверхность больших полушарий Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~67~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Височная доля образует нижнелатеральные отделы полушария. Эта доля отделена латеральной (сильвиевой) бороздой от лобной и теменной долей. Верхний край височной доли, прилежащий к латеральной борозде, образует височную покрышку. Височная покрышка прикрывает островковую долю. Спереди височная доля начинается височным полюсом. У височного полюса берет начало верхняя височная борозда, которая идет назад, почти параллельно латеральной борозде. Верхняя височная борозда оканчивается обычно в угловой извилине, иногда она разделяется на верхнюю и нижнюю ветви. Под верхней височной бороздой в том же направлении проходит нижняя височная борозда. Обычно она состоит из нескольких частей. Между латеральной и верхней височной бороздами располагается верхняя височная извилина. На верхней поверхности верхней височной извилины со стороны латеральной борозды имеются поперечные височные извилины (извилины Гешля). В области этих поперечных извилин находится корковый центр слуха. Верхняя и нижняя височные борозды ограничивают среднюю височную извилину, под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина. Задний конец нижней височной извилины продолжается в затылочную долю. Островковая доля (островок) находится на дне латеральной ямки большого мозга. Островок можно видеть, удалив или раздвинув прикрывающие его участки лобной, теменной и височной долей (покрышку островка). Островок по периферии ограничен круговой бороздой островка. Нижне-передняя часть островка утолщена, не имеет борозд и называется порогом островка. Островок разделяется на переднюю и заднюю части (доли) посредством центральной борозды островка. Она идет снизу и спереди в направлении назад и вверх. В передней части островка имеются несколько коротких извилин. Задняя часть островка представляет собой одну длинную извилину, иногда она разделяется на две извилины. Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, кроме островковой, участвуют в образовании медиальной поверхности полушарий. Кпереди от верхней части центральной борозды находится лобная доля. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~68~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Между центральной бороздой спереди и теменно-затылочной бороздой сзади расположена теменная доля. Кзади от глубокой теменно-затылочной борозды лежит затылочная доля. Граница между затылочной и височной долями на медиальной поверхности полушарии проходит от валика мозолистого тела по линии, впереди и снизу от валика мозолистого тела. Снизу и спереди перешеек переходит в парагиппокампову извилину. Она ограниченна бороздой гиппокампа. Над поясной извилиной проходит поясная борозда. Она начинается снизу и спереди от клюва мозолистого тела, идет вверх и назад, заканчиваясь выше и сзади от валика мозолилистого тела как подтеменная борозда. На уровне валика мозолистого тела вверх от поясной борозды отходит краевая часть. Она идет вверх и назад к верхнему краю полушарием большого мозга. Кпереди от верхнего края центральной борозды расположена медиальная поверхность верхней лобной извилины. Между прецентральной бороздой и концом поясной борозды на медиальной поверхности полушарий располагается парацентральная долька. Большая ее передняя часть принадлежит передней лобной извилине, задняя часть этой дольки относится к теменной доле. Между краевой частью поясной борозды спереди и теменно-затылочной бороздой сзади на медиальной поверхности теменной доли находится предклинье, принадлежащее теменной доле. Через затылочную долю спереди назад проходит шпорная борозда, которая начинается от борозды мозолистого тела чуть ниже его валика. Шпорная борозда направляется от перешейка поясной извилины назад и вниз, к затылочному полюсу. Теменно-затылочная борозда спереди и шпорная борозда сзади ограничивают в пределах затылочной дол и ее участок — клин. Книзу от шпорной борозды находится язычная извилина. Нижней границей этой извилины является коллатеральная борозда, идущая па нижней поверхности полушария. Нижняя поверхность полушария имеет сложный рельеф. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей, позади которой выступает височный полюс. В образовании нижней поверхности принимают также участие нижняя поверхность височной и затылочной долей. В передних отделах полушария на ниж- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~69~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы ней ее поверхности параллельно продольной щели большого мозга проходит обонятельная борозда. Снизу к этой борозде прилежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник. В области обонятельного треугольника различимы медиальная и латеральная обонятельные полоски. Между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой располагается прямая извилина, имеющая вытянутую форму. Латеральнее обонятельной борозды находятся изменчивые и неглубокие глазничные борозды, разграничивающие глазничные извилины. Ниже и латеральнее язычной извилины сзади вперед по нижней поверхности затылочной и височной долей проходит коллатеральная борозда. Спереди от переднего конца коллатеральной борозды расположена носовая борозда. Она ограничивает латерально изогнутый конец парагиппокамповой извилины — крючок. Латеральнее коллатеральной борозды находится медиальная затылочно-височная извилина, а латеральнее ее, отделенная затылочно-височной бороздой, латеральная затылочно-височная извилина. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами является нижнелатеральный край полушария большого мозга. Мозолистое тело ограничено от остальных отделов полушария бороздой мозолистого тела. Сзади эта борозда огибает валик мозолистого тела, идет вниз и вперед и переходит в борозду гиппокампа.. Над бороздой мозолистого тела расположена поясная извилина. Внутреннее строение. Полушария состоят из белого вещества и серого, формирующего базальные ганглии и плащ (кору). У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушарий. Также кора подразделяется на старую, древнюю и новую. Старая и древняя кора состоит только из двух и трех слоев клеток. Ее представителем является гиппокамп, расположенный внутри височной доли, и участки на медиальной и нижней поверхности полушарий. Новая кора - наиболее молодой и сложный по строению отдел и расположена на поверхности больших полушарий, покрывает извилины и заходит во все борозды, за счет которых создается большая площадь (1450—1700 см2). Новая кора представлена скоплением нервных клеток и состоит из шести Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~70~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы слоев, которые видны на поперечном срезе (рис.27, 28). Эта слоистость формируется за счет разных по форме и величине нейронов. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев. В коре преобладают нейроны пирамидной формы. Рис.27. Поперечный срез коры больших полушарий. I молекулярный слой П наружный зернистый слой Ш наружный пирамидный слой IV внутренний зернисты слой V внутренний пирамидный слой VI мультиформный слой Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~71~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.28. Схема послойного строения колонки коры больших полушарий (по В.Л.Быкову). 1. кортикоталамическое афферентное волокно 2. ассоциативное эфферентное волокно 3. проекционное эфферентное волокно 4. клетка Беца 5. звездчатая клетка 6. корзинчатая клетка 7. клетка-канделябр 8. клетка с двойным букетом дендритов 9. пирамидная клетка 10. клетка Мартинотти 11. аксо-аксонная клетка Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~72~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 12. колонковая корзинчатая клетка 13. клетка с аксональным пучком Различают шесть слоев коры больших полушарий: 1. Молекулярный слой – поверхностный, светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток. 2. Наружный зернистый слой состоит из большого количества мелких зернистых клеток (диаметром 4 — 6 мкм). Встречаются в нем и малые пирамидные клетки. 3. Наружный пирамидный слой представлен клетками пирамидной формы разных размеров. В разных полях он отличается по толщине. 4. Внутренний зернистый слой состоит из густо расположенных звездчатых клеток. Звездчатые клетки отличаются тем, что их аксоны ветвятся в пределах коры больших полушарий и через них устанавливаются связи между различными отделами коры. 5. Внутренний пирамидный слой включает небольшое количество гигантских пирамидных клеток Беца. Самые крупные из них располагаются в корковых центрах двигательной активности. Дендриты этих клеток идут к поверхности коры и густо ветвятся, их аксоны направляются вниз, в белое вещество, и далее к базальным ядрам или спинному мозгу. Это главный эфферентный выход из коры. 6. Слой веретенообразных клеток (мультиформный слой) состоит из неодинаковых по величине клеток треугольной и веретенообразной формы. Функционально информационной единицей коры является колонка (модуль)– вертикальное объединение нейронов всех слоев (около 300 мкм) с эфферентным выходом через гигантскую пирамидную клетку. В коре выделяют до 3 млн. модулей. В каждом слое помимо нервных клеток располагаются и нервные волокна. В коре различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны Сенсорные зоны получают информацию от рецепторов органов чувств. Поэтому вы- Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~73~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы деляется слуховая (в височной доле), зрительная (в затылочной доле) и соматосенсорная кора. Последняя отвечает за кожную чувствительность и мышечное чувство и расположена в теменной доле. Вкусовая рецепция находится в области кожной и мышечной чувствительности лица и в области крючка. Моторная или двигательная кора занимает прецентральную область лобной доли. Она формирует и посылает на периферию двигательные команды. Двигательные зоны связаны с подкорковыми базальными ядрами, красным ядром, ретикулярной формацией. Ассоциативные зоны не имеют прямых связей ни с рецепторами, ни с рабочими органами, а обрабатывают информацию от других отделов коры, то есть организуют внутрикорковое взаимодействие. В зависимости от распределения волокон и нейронов по коре, то есть от цитоархетектоники, К. Бродман выделил 52 поля. С полями Бродмана связывают представительство функций в коре больших полушарий. На рис. 29 и 30 отмечены основные цитоархитектонические поля по Бродману Рис. 29. Цитоархитектонические поля и представительство функций в больших полушариях. Латеральная поверхность. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~74~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 1,2,3,5,7,43 (частично) – представительство кожной и проприоцептивной чувствительности 4 – моторная зона 6,8,9,10 – премоторная и дополнительные моторные области 11 – представительство обонятельной рецепции 17,18,19 – представительство зрительной рецепции 20,21,22,37,41,42,44 – представительство слуховой рецепции 37,42 – слуховой центр речи 41 – проекция кортиевого органа 44 – двигательный центр речи Рис. 30. Цитоархитектонические поля и представительство функций в больших полушариях. Медиальная поверхность. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~75~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Базальные ганглии. Базальные ганглии относятся к подкорковым образованиям и имеют общее происхождение с большими полушариями. Базальные ганглии располагаются внутри их белого вещества больших полушарий. К ним относятся полосатое тело, ограда и миндалина (рис.31). Полосатое тело имеет вид чередующихся полос белого и серого вещества, расположенных вдоль сагиттальной плоскости на уровне таламуса. Полосатое тело считают эфферентным ядром. С его нарушением связывают заболевание нервной системы — хорею, при котором усиливаются различные вспомогательные и мимические движения. Влияние полосатого тела на кору больших полушарий преимущественно тормозящее. Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняют тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение. Рис. 31. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~76~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 1 — кора большого мозга (плащ), 2 — колено мозолистого тела, 3 — передний рог бокового желудочка, 4 — внутренняя капсула, 5 — наружная капсула, 6 — ограда, 7 — самая наружная капсула, 8 — скорлупа, 9 — бледный шар, 10 — III желудочек, 11 — задний рог бокового желудочка, 12 — таламус (зрительный бугор), 13 — корковое вещество (кора) островка, 14 — головка хвостатого ядра, 15 — полость перегородки Отдельно в полосатом теле выделяют чечевицеобразное ядро, чья срединная часть формирует бедное ядро или бледный шар, наиболее близко расположенный к таламусу. Бледное ядро регулирует сложны двигательные рефлекторные акты, обеспечивающие вспомогательные движения рук при ходьбе, мимические движения. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей, а при нарушении функций бледного ядра лицо становится маскообразным. Это связано с тем, что бледное ядро регулирует рефлексы. С участием бледного ядра осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушениях бледного ядра изменяются пищевые реакции: крысы отказываются от пищи и теряют в весе. Это объясняют потерей связи бледного шара с гипоталамусом. Ограда представляет собой тонкую пластину серого вещества, расположенную между полосатым телом и островком. Функционально она связана с корой, таламусом и обонятельным трактом. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~77~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Миндалина – вытянутое миндалевидное ядро находится в передней части височной доли. К миндалине идут проводящие пути от обонятельного тракта, таламуса, коры. Роль миндалины существенна в организации эмоциональных реакций. Все базальные ядра связаны между собой, посылают импульсы к коре больших полушарий, зрительным буграм и подбугорной области. К ним подходят импульсы от коры больших полушарий мозжечка, таламуса. Белое вещество больших полушарий – это совокупность миелинизированных волокон, составляющих основную массу больших полушарий. Среди них различают следующие волокна: сенсорные – передают чувствительную информацию от рецепторов, моторные – проводят команды от больших полушарий к нижележащим отделам и далее к мышцам, ассоциативные – организуют связь между колонками разных частей коры и составляют основную группу волокон, комиссуральные – организуют связь между двумя полушариями и формируют мозолистое тело. Также можно выделить таламическую лучистость – волокна, расходящиеся от таламуса ко всем отделам коры. Функция белого вещества сводится к распределению информации по коре больших полушарий, организация взаимодействия между корой и подкорковыми структурами. Лимбическая система. В больших полушариях выделяют особую совокупность структур, названных лимбической системой. К лимбической системе относят гиппокамп, поясную извилину, маммилярные тела гипоталамуса, таламус, перегородку, миндалину и др. Это образование представляет собой систему взаимосвязанных ядер и путей (рис. 32) Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~78~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис. 32. Схема лимбической системы Основное функциональное значение лимбической системы связано с возникновением и протеканием эмоциональных реакций. Для лимбической системы характерны сложные двусторонние связи между собственными структурами, корой больших полушарий, гипоталамусом, таламусом, мозговым стволом и другими отделами нервной системы в виде замкнутых кругов. Кровоснабжение головного мозга обеспечивается двумя артериальными системами: внутренними сонными и позвоночными артериями. Внутренняя сонная артерия берет начало от общей сонной артерии, проникает в полость черепа через одноименный канал и, отдав свою первую ветвь глазничную артерию, разделяется на среднюю мозговую артерию, являющуюся непосредственным ее продолжением, и переднюю мозговую. Две передние мозговые артерии анастомозируют друг с другом посредством передней соединительной артерии. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~79~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Позвоночные артерии, начинающиеся от подключичных артерий, проходят в канале поперечных отростков шейных позвонков и на уровне первого шейного позвонка выходят из канала и далее проникают через большое затылочное отверстие в полость черепа, где соединяются, образуя базилярную артерию. Базилярная артерия, отдав ряд ветвей к стволу мозга, мозжечку и лабиринту, разделяется на две задние мозговые артерии, которые анастомозируют посредством задних соединительных артерий с внутренними сонными артериями. Таким образом, образуется артериальный круг большого мозга (виллизиев круг), связывающий систему внутренних сонных артерий с позвоночно-базилярной системой. Позвоночные артерии отходят от подключичных артерий в верхней части грудной полости, проходят в отверстиях поперечных отростков шейных позвонков, далее входят в полость черепа, где сливаются в единую базиллярную артерию. Базилярная артерия расположена в нижней части ствола мозга. От неё отходят ветви, обеспечивающие кровоснабжение ствола мозга, мозжечка и затылочных долей полушарий головного мозга. Вертебро-базилярная недостаточность - это состояние, при котором снижается кровоток в позвоночных и базилярной артерии. У человека через поперечные отростки шейных позвонков проходит позвоночная артерия. Кровь, притекающая по этой артерии, питает такие жизненно важные задние и нижние отделы головного мозга, как: мозжечок, отвечающий за координацию движения, ствол мозга в котором расположены ядра 12 черепномозговых, обеспечивающих вегетативную регуляцию работы сердца, легких, желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов, срединные отделы мозга, обеспечивающих среди прочего терморегуляцию, адекватную работу. Оболочки головного мозга Снаружи мозг окружен тремя оболочками (рис.33). Твёрдая оболочка головного мозга отличается от других особой плотностью, прочностью, наличием в своём составе большего количества коллагеновых и эластичных волокон. Она выстилает изнутри череп и является одновременно надкостницей внутренней полости костей мозгового отдела черепа. Наружная - твердая оболочка отделена от Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~80~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы надкостницы этого канала эпидуральным пространством, заполненным жировой клетчаткой и венозным сплетением, Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от нижележащей паутинной оболочки узким щелевидным субдуральным пространством, которое пронизано большим количеством тонких соединительнотканых перекладин. В местах прикрепления к костям оболочка расщепляется и образует каналы - венозные синусы. Синусы не имеют клапанов, это позволяет венозной крови свободно оттекать от головного мозга. В ряде мест твердая мозговая оболочка образует отростки, которые впячиваются в щели между отдельными частями мозга. Так она образует между полушариями серп большого мозга. Над мозжечком в виде двухскатной палатки - намет мозжечка, передний край которого имеет вырезку для ствола мозга. Между полушариями мозжечка расположен серп мозжечка, а над турецким седлом натянута диафрагма, в центре которой имеется отверстие для воронки гипофиза. Паутинная оболочка головного мозга располагается внутри от твёрдой оболочки головного мозга. Тонкая, прозрачная паутинная оболочка, в отличие от мягкой оболочки (сосудистой) не проникает в щели меду отдельными частями мозга и в борозды полушарий. В области глубоких борозд и щелей подпаутинное пространство расширено и образует цистерны. Спинномозговая жидкость (ликвор) продуцируется сосудистыми сплетениями желудочков и циркулирует по всем желудочкам и подпаутинному пространству головного и спинного. Отток ликвора осуществляется в венозное русло через выпячивания паутинной оболочки в венозные синусы. Мягкая оболочка головного мозга самая внутренняя оболочка мозга. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровяные сосуды, направляющиеся к головному мозгу и питающие его. В определённых местах оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, продуцирующие спинномозговую жидкость. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~81~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рис.33. Схема оболочек мозга и верхнего сагиттального синуса со сводом черепа и поверхностью головного мозга. Фронтальный разрез: 1. твердая оболочка головного мозга 2. свод черепа 3. грануляции паутинной оболочки 4. верхний сагиттальный синус 5. кожа 6. эмиссарная вена 7. паутинная оболочка головного мозга 8. подпаутинное пространство Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~82~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 9. мягкая оболочка головного мозга 10. головной мозг 11. серп большого мозга Развитие головного мозга в онтогенезе. На ранних этапах развития человеческого зародыша из клеток эктодермы возникает нервная пластинка (рис. 34), образованная однослойным однорядным призматическим эпителием, под которым располагается хорда, индуцирующая возникновение нервной пластинки. Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, затем углубляется, образуя продольный желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни — выросты в виде тяжей клеток, которые после замыкания желобка в нервную трубку превращаются в ганглиозные пластинки, располагающиеся сбоку от нервной трубки и отделяющиеся от нее. Из них впоследствии формируются нервные ганглии. Нервная трубка также отделяется от эктодермы. После образования трубки клетки нейроэпителия дифференцируются в нервные клетки — нейробласты, число которых быстро увеличивается благодаря активному делению. Из этих клеток образуется мантийный слой. Из этих клеток возникают и первичные опорные клетки — глиобласты, которые мигрируют в мантийный слой. Впоследствии из мантийного слоя образуется серое вещество мозга. Митотическое деление нейробластов заканчивается до формирования отростков. Затем начинается рост аксона, позднее — дендритов. Отростки нейробластов образуют на периферии нервной трубки краевой слой, из которого образуется белое вещество. Клетки, расположенные на внутренней поверхности нервной трубки, дифференцируются в эпендимоциты. На стадии нервной трубки ганглиозные пластинки фрагментируются, образуя округлые структуры, из которых формируются спинномозговые узлы. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~83~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы А Б В Рис.34. Ранние стадии развития нервной системы человека. Формирование нервной трубки. А — нервная пластинка, Б — нервный желобок, В — нервная трубка: I — нервная пластинка, 2 — эктодерма, 3 — мезодерма, 4 — энтодерма, 5 — нервный желобок, 6 — нервный валик Итак, три слоя стенки нервной трубки дают начало: 1) внутренний - эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы, 2) средний, плащевой - серому веществу и 3) наружный - белому веществу. Боковые отделы трубки растут более интенсивно, из их вентральных отделов возникают передние рога серого вещества (тела клеток и волокна) и передние канатики белого вещества Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~84~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы (только нервные волокна). Из дорсальных отделов нервной трубки образуются задние рога серого вещества и задние канатики спинного мозга. Рис. 35. Головной мозг эмбриона человека1 1. конечный мозг 2. промежуточный мозг, 3. средний мозг, 4. задний мозг, 5. продолговатый мозг, 6. спинной мозг Головной отдел нервной трубки растет неравномерно. В некоторых участках она толще, благодаря усиленному продольному росту она изгибается(рис. 35). Уже на 4-й неделе эмбрионального развития различают три первичных мозговых пузыря: передний, средний и задний. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь начинает делиться на два: конечный мозг, из которого впоследствии развивается вся кора полушарий большого мозга и промежуточный, из которого развиваются таламус и гипоталамус. Просвет трубки переднего мозга образует боковые и III желудочки. Задний (ромбовидный пузырь) в течение 5-й недели также делится на два пузыря, из которых образуются мозжечок, продолговатый мозг и мост. Из среднего пузыря, сохраняющего трубчатую форму, образуется средний мозг, просвет трубки — мозговой (сильвиев) водопровод. В результате будущий головной мозг состоит из пяти пузырей. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~85~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы В области среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга и пластинка крыши среднего мозга. Растут боковые стенки промежуточного мозга, образуя таламусы, выросты боковых стенок дают начало глазным пузырькам. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза. Важные преобразования происходят в конечном мозге. На I стадии формируются обонятельные структуры и лимбическая система (палеокортекс), расположенная вокруг краев развивающегося конечного мозга; на II стадии стенки переднего мозга утолщаются, возникают зачатки базальных ганглиев; наконец, на III стадии формируется кора полушарий большого мозга (неокортекс). В связи с активным митотическим делением нейробластов неокортекса, когда скорость образования клеток достигает 250 000 в 1 мин, начинается формирование мозговых борозд и извилин полушарий большого мозга. У новорожденного ребенка лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. К моменту рождения ребенка продолговатый мозг, мост и их ядра развиты хорошо, масса первого составляет около 4—5 г, второго — 3,5— 4 г. Хуже развит мозжечок, особенно его полушария, лучше — червь, слабо выражены извилины и борозды полушарий. Масса головного мозга новорожденного ребенка относительно велика, она составляет в среднем 390 г (340—430) у мальчиков и 355 г (330—370) у девочек (12—13 % массы тела, у взрослого человека — около 2,5 %). Отношение массы мозга новорожденного к массе его тела в пять раз больше, чем у взрослого, соответственно 1:8 и 1:40. В течение 1го года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается, затем она медленно увеличивается и к 20—29 годам достигает максимальных цифр (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту, длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли. К 20—25 годам и в последующем, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, после 55—60 лет она несколько уменьшается. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~86~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Программа курса «Анатомия центральной нервной системы» Раздел 1. Введение Предмет и задачи курса «Анатомия центральной нервной системы» Краткий исторический очерк развития анатомии. Работы К.Галена, Авиценны, Леонардо да Винчи, Г.Бидло, Ж.Кювье, Т.Шванна, отечественных анатомов: С.Г.Зыбелина, Е.О.Мухина, Н.И.Пирогова, П.Ф.Лесгафта, Б.А.Долго-Сабурова, В.П.Воробьева, Н.К.Лысенкова и др. Основы анатомической терминологии. Раздел 2. Общее строение и значение нервной системы Значение нервной системы в регуляции функций организма и обеспечении связи с окружающей средой. Значение и анатомо-физиологические особенности соматической и вегетативной нервной систем. Деление нервной системы на центральную и периферическую. Значение центрального и периферического отделов нервной системы. Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы. Нейрон, его характеристика как живой клетки. Дендриты, аксоны. Отличие нейрона от животной клетки. Классификация нейронов по количеству отростков, по форме. Строение синапса. Классификация синапсов. Медиаторы. Понятие о нейроглии. Макро- и микроглия. Морфофункциональная характеристика эпендимоцитов, астроцитов (волокнистых, протоплазматических), олигодендроцитов. Строение нервного волокна. Строение миелинизированных и немиелинизированных нервных волокон. Нервные узлы (ганглии). Анатомическая характеристика гематоэнцефалического барьера. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~87~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Рефлекторная организация нервной деятельности. Структурные компоненты моно- и полисинаптических рефлекторных дуг, рефлекторное кольцо. Рецепторы и эффекторы. Классификация рецепторов. Экстерорецепторы, интерорецепторы, проприорецепторы. Расположение и свойства механорецепторов, барорецепторов, терморецепторов, ноцицепторов. Функциональная характеристика нейрона в состоянии покоя и при возбуждении. Особенности строения мембраны нейрона как возбудимого образования. Селективные фильтры. Природа потенциала покоя. Возбуждение в нейроне. Потенциал действия, его фазы и их характеристика. Раздел 3. Общий принцип строения периферического отдела нервной системы Спинномозговые нервы. Нервные узлы и нервы. Шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое сплетение, грудные нервы. Черепные нервы. Чувствительные нервы. Характер иннервации, места расположения ядер чувствительных нервов. Двигательные нервы. Зоны иннервации. Смешанные нервы. Раздел 4. Общий принцип строения вегетативного отдела нервной системы Значение вегетативной нервной системы. Общий план строения и основные физиологические свойства вегетативной (автономной) нервной системы. Разделение на симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. Симпатический отдел: Центральная часть отдела, периферические нервные волокна. Симпатические ганглии (превертебральные и паравертебральные) и симпатическая нервная цепочка (нервный ствол). Зоны иннервации. Парасимпатический отдел. Центральная часть отдела, периферические нервные волокна. Парасимпатические ганглии (экстрамуральные и интромуральные). Принципиальная схема рефлекторной дуги симпатической и парасимпатической нервной системы. Локализация основных центров жизнеобеспечения. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~88~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Раздел 5. Строение центрального отдела нервной системы Спинной мозг. Положение. Внешний вид. Длина, утолщения борозды и щели. Сегмент спинного мозга. Топография сегментов спинного мозга. Корешки. Внутреннее строение спинного мозга Строение и анатомические особенности серого вещества спинного мозга. Ядра спинного мозга. Строение и анатомические особенности белого вещества спинного мозга. Канатики белого вещества. Проводящие пути спинного мозга. Кровоснабжение спинного мозга. Развитие спинного мозга в онтогенезе. Строение и анатомические особенности ствола и заднего мозга. Продолговатый мозг. Положение. Внешний вид. Строение и анатомические особенности продолговатого мозга. Полость продолговатого мозга. Крыша 4 желудочка. Ромбовидная ямка. Микростроение: ядра, проводящие пути, перекрест пирамид. Ретикулярная формация, ее морфо-функциональные особенности. Мост. Строение и анатомические особенности Варолиева моста. Положение. Внешний вид. Микростроение: ядра, проводящие пути. 1V желудочек и его анатомическая характеристика. Средний мозг. Строение и анатомические особенности среднего мозга. Положение. Внешнее строение: ножки мозга, крыша, четверохолмие. Водопровод. Микростроение: ядра, проводящие пути. Мозжечок. Строение и анатомические особенности мозжечка. Положение. Внешний вид: полушария, червь, борозды, извилины, дольки, доли. Внутреннее строение. Белое вещество, проводящие пути, связь с другими отделами центральной нервной системы. Серое вещество: ядра, кора мозжечка. Микростроение коры мозжечка. Строение и анатомические особенности промежуточного мозга. Положение. Внешний вид, деление на таламус, гипоталамус, метаталамус, эпиталамус. 3 желудочек. Таламус .Положение, внешний вид. Микростроение: ядра, проводящие пути. Субталамус. .Положение, внешний вид ,ядра, проводящие пути. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~89~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Метаталамус, .Положение, внешний вид. Микростроение: ядра, проводящие пути. Эпиталамус. Положение, внешний вид. Микростроение: ядра, проводящие пути. Гипоталамус. Положение, внешний вид. Микростроение: ядра, проводящие пути. Нейросекреторный клетки. Анатомо-функциональная связь с гипофизом. Строение и анатомические особенности конечного мозга. Положение. Размеры, вес. Внешний вид: полушария, борозды, извилины, доли, мозолистое тело. Борозды и извилины латеральной поверхности полушарий. Борозды и извилины медиальной поверхности полушарий. Топография долей: лобной, теменной, затылочной, височной, островка. Микростроение коры больших полушарий. Морфофункциональная характеристика шести слоев коры больших полушарий. Локализация функций в коре больших полушарий. Сенсорные, моторные, ассоциативные зоны коры. Базальные ядра, их положение, анатомо-физиологическая характеристика. Белое вещество больших полушарий. Сенсорные, моторные, ассоциативные, комиссуральные волокна. Проводящие пути больших полушарий. Капсулы. Мозолистое тело. Лимбическая система. Структуры, входящие в лимбическую систему, их положение, внешний вид, внутреннее строение. Значение лимбической системы. Желудочки больших полушарий. Положение , внешний вид. Кровоснабжение головного мозга. Оболочки головного мозга. Твердая оболочка, ее макро и микростроение. Паутинная оболочка, ее макро и микростроение. Мягкая оболочка, ее макро и микростроение. Полости, формируемые оболочками мозга. Развитие головного мозга в онтогенезе. Развитие спинного и головного мозга в онтогенезе. Закладка нервной пластинки. Дифференцировка и миграция нейронов. Трехпузырчатая, пятипузырчатая стадии развития головного мозга. Формирование отделов головного мозга Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~90~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы и периферической нервной системы. Миелинизация волокон. Изменения головного мозга в антропогенезе. Оболочки мозга. Вопросы для контрольных работ 1. Предмет и задачи курса «Анатомия центральной нервной системы». 2. Значение нервной системы в регуляции функций организма и обеспечении связи с окружающей средой. 3. Деление нервной системы на центральную и периферическую. 4. Нейрон как структурная и функциональная единица нервной системы 5. Понятие о нейроглии. 6. Строение синапса. 7. Строение нервного волокна. 8. Рефлекторный принцип функционирования нервной системы. Структурные компоненты моно- и полисинаптических рефлекторных дуг, рефлекторное кольцо. 9. Рецепторы и эффекторы. Классификация рецепторов. 10. Онтогенез нервной системы. 11. Спинной мозг. Внешний вид, внутреннее строение. Сегмент спинного мозга. Корешки. 12. Строение и анатомические особенности серого вещества спинного мозга. 13. Строение и анатомические особенности белого вещества спинного мозга. 14. Развитие спинного мозга в онтогенезе. 15. Головной мозг. Положение, внешний вид. 16. Строение и анатомические особенности ствола мозга. 17. Строение и анатомические особенности продолговатого мозга. 18. Ретикулярная формация, ее морфо-функциональные особенности. 19. Строение и анатомические особенности Варолиева моста. 20. Строение и анатомические особенности среднего мозга. 21. Ядра среднего мозга, четверохолмие и водопровод. 22. Строение и анатомические особенности промежуточного мозга. 23. Таламус и его ядра. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~91~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 24. Гипоталамус и его ядра. 25. Строение и анатомические особенности конечного мозга. Внешний вид, борозды, извилины, доли. 26. Строение коры больших полушарий. 27. Локализация функций в коре больших полушарий. 28. Базальные ядра, их анатомо-физиологическая характеристика. 29. Белое вещество больших полушарий. 30. Желудочки больших полушарий. 31. Развитие головного мозга в онтогенезе. 32. Оболочки спинного и головного мозга. 33. Черепные нервы. Чувствительные нервы. Характер иннервации. Места расположения ядер чувствительных нервов. Зоны иннервации. 34. Значение вегетативной нервной системы. 35. Общий план строения и основные физиологические свойства вегетативной (автономной) нервной системы. Разделение на симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы. 36. Принципиальная схема рефлекторной дуги симпатической и парасимпатической нервной системы. 37. Локализация основных центров жизнеобеспечения. Вопросы для экзамена 1. Онтогенез нервной системы. 2. Характеристика нейрона как структурной и функциональной единицы нервной системы. 3. Строение синапса. Классификация синапсов. 4. Анатомическая характеристика нервных волокон. 5. Спинной мозг его положение и анатомо-функциональная характеристика. 6. Проводящие пути спинного мозга. 7. Анатомо-физиологическая характеристика продолговатого мозга 8. Строение и анатомо-функциональная характеристика моста. 9. Строение и анатомические особенности среднего мозга. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~92~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 10. Строение и анатомические особенности мозжечка. 11. Строение коры мозжечка, анатомические связи с другими структурами ЦНС. 12. Строение и анатомические особенности промежуточного мозга. 13. Таламус, положение и анатомо-функциональная характеристика 14. Гипоталамус, положение и анатомо-функциональная характеристика. 15. Анатомическая и функциональная связь гипоталамуса и гипофиза. 16. Внешнее строение коры больших полушарий, основные борозды и извилины, доли больших полушарий. 17. Внутреннее строение коры больших полушарий. 18. Базальные ядра, их анатомо-физиологическая характеристика. Белое вещество больших полушарий. 19. Анатомия ретикулярной формации. 20. Анатомия черепно-мозговых нервов, их положение, области иннервации. 21. Кровоснабжение головного мозга. 22. Оболочки мозга, их строение и значение. 23. Общее строение центральной нервной системы. Темы рефератов для самостоятельной подготовки. 1. Основные этапы развития человека в онтогенезе 2. Краткий исторический очерк развития анатомии. Работы отечественных анатомов: С.Г.Зыбелина, Н.И.Пирогова, П.Ф.Лесгафта, и др. 3. Анатомия синаптических контактов. 4. Анатомическая характеристика нейрона как клетки. 5. Проводящие пути спинного мозга. 6. Развитие спинного мозга в онтогенезе. 7. Анатомическая характеристика продолговатого мозга и его проводящие пути. 8. Анатомическая характеристика среднего мозга и его проводящие пути. 9. Анатомическая характеристика мозжечка и его проводящие пути. 10. Анатомическая характеристика промежуточного мозга и его проводящие пути. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~93~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 11. Анатомическая характеристика таламуса и его проводящие пути. 12. Анатомическая характеристика гипоталамуса и его проводящие пути. 13. Анатомическая характеристика конечного мозга. 14. Анатомическая характеристика ретикулярной формации. 15. Анатомическая характеристика базальных ядер и их проводящие пути. 16. Развитие спинного и головного мозга в филогенезе. 17. Анатомическая характеристика спинномозговых нервов 18. Анатомическая характеристика черепных нервов 19. Анатомическая организация гипоталамо-гипофизарной системы. 20. Гуморальные и рефлекторные связи отделов ЦНС и желез внутренней секреции. Методические рекомендации обучающимся по дисциплине, в том числе для самостоятельной работы обучающихся: Обучение по дисциплине «Анатомия центральной нервной системы» предполагает ее изучение в контактной форме (лекционных, практических) занятиях и самостоятельной работы обучающихся. Практические занятия дисциплины «Анатомия центральной нервной системы» предполагают их проведение в различных формах с целью выявления полученных знаний, умений, навыков и опыта деятельности с проведением контрольных мероприятий. Подготовка к лекции заключается в следующем: необходимо внимательно ознакомиться с материалами предыдущей лекции, ознакомиться с темой предстоящей лекции (по тематическому плану, по информации лектора) и постараться уяснить место изучаемой темы в своей профессиональной подготовке, ознакомься с учебным материалом по учебнику и учебным пособиям, записать возможные вопросы, которые возникают в процессе подготовки к занятию (лекции), чтобы адресовать их лектору на лекции. Подготовка к практическим занятиям: Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~94~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы рекомендуется внимательно прочитать материал лекций относящихся к данному занятию, ознакомься с учебным материалом по учебнику и учебным пособиям, необходимо подготовить развернутые ответы на вопросы для обсуждения к практическим занятиям, а также уяснить, какие учебные элементы остались неясными, выполнить задания к самостоятельной работе по теме, руководствуясь при этом методическими рекомендациями к их выполнению. Методические рекомендации по подготовке рефератов. Реферат (от лат. rеfеrо – «сообщаю») – краткое изложение в письменном виде или форме публичного доклада содержания книги, статьи или нескольких работ, научного труда, литературы по общей тематике. Многие крупные научные результаты возникли просто из попыток привести в порядок известный материал. Реферат – это самостоятельная учебно-исследовательская работа обучающегося, где автор раскрывает суть исследуемой проблемы, приводит различные точки зрения, а также собственные взгляды на нее. Содержание материала должно быть логичным, изложение материала носит проблемно-поисковый характер. Этапы работы над рефератом: I. Формулирование темы. Тема должна быть не только актуальной по своему значению, но оригинальной, интересной по содержанию. II. Подбор и изучение основных источников по теме (как правило, не менее 8-10). III. Составление библиографии. IV. Обработка и систематизация информации. V. Разработка плана реферата. VI. Оформление реферата в виде презентации в программе Power Point. VII. Публичное выступление с результатами исследования на семинарском занятии. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~95~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Содержание работы должно отражать: ‒ знание современного состояния проблемы; ‒ обоснование выбранной темы; ‒ использование известных результатов и фактов; ‒ полноту цитируемой литературы, ссылки на работы ученых, занимающихся данной проблемой; ‒ актуальность поставленной проблемы; ‒ материал, подтверждающий научное, либо практическое значение в настоящее время. Требования к оформлению и защите реферативных работ 1. Общие положения: 1.1. Защита реферата предполагает предварительный выбор студентом интересующей его темы работы с учетом рекомендаций преподавателя, последующее глубокое изучение избранной для реферата проблемы, изложение выводов по теме реферата. Выбор предмета и темы реферата осуществляется студентом в начале изучения дисциплины. Не позднее, чем за 2 дня до защиты или выступления реферат представляется на рецензию преподавателю или как альтернативная форма работы – на рецензию студенту-коллеге из группы. Баллы выставляется при наличии рецензии и после защиты реферата. Работа представляется в отдельном файле, подготовленный в программе Power Point. 1.2. Объем реферата – 8-10 слайдов, оформленных в соответствии с требованиями. 1.3. В состав работы входят: реферат-презентация, рецензия коллеги-студента или преподавателя. 2. Требования к тексту. 2.1 Реферат выполняется в виде слайдов. 2.2 Текст печатается обычным шрифтом Times New Roman (размер шрифта – 12 кегель). Заголовки – полужирным шрифтом Times New Roman (размер шрифта – 14 кегель). Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~96~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы 2.3 Формулы, схемы, графики, рисунки вписываются в текст слайда либо на отдельном слайде. 3. Типовая структура реферата. 1. Титульный лист. 2.План (простой или развернутый). 3. Введение. 4.Основная часть. 5. Заключение. 6. Список литературы. 4. Требования к защите реферата. 4.1 Защита продолжается в течение 10 минут, она должна содержать следующие позиции: ‒ актуальность темы, ‒ обоснование выбора темы, ‒ краткая характеристика изученной литературы и краткое содержание реферата, ‒ выводы по теме реферата с изложением своей точки зрения. 4.2 Автору реферата по окончании представления реферата сокурсниками могут быть заданы вопросы по теме реферата. Методические рекомендации к выполнению эссе. Эссе – вид письменной работы, выражающий индивидуальное рассуждение и мнение автора по конкретному вопросу. Объем эссе 5-6 страниц (включая титульный лист и список литературы). В процессе написания эссе важно продемонстрировать: умение осмыслить конкретную проблему и сформулировать определенную позицию относительно нее; умение самостоятельно проводить поиск литературы по определенной тематике (в том числе и на иностранных языках); умение на основании прочитанного материала по определенной проблеме проанализировать конкретную ситуацию; Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~97~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы умение аргументировано изложить свою позицию по определенному вопросу; умение правильно оформлять цитаты и ссылки на литературу. Эссе не имеет жестко заданной структуры, т.к. она зависит от специфики конкретной темы и предпочтений автора. В общем виде эссе может иметь следующую структуру: 1. Титульный лист 2. Введение. 3. Основная часть. 4. Заключение. 5. Список литературы. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~98~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Литература 1. Воронова H. В., Климова Н. M., Менджерицкий A. M. Анатомия центральной нервной системы. – М.: Аспект-Пресс, 2005. – 160 с. 2. Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. Анатомия нервной системы DJVU.- М.: Мир, 2006. — 208 с. 3. Гайворонский И.В., Ничипорук Г.И. - Анатомия центральной нервной системы. Краткий курс. — СПб.: ЭЛБИ-СПб, 2010. — 108 с. 4. Коган, Б.М. Анатомия, физиология и патология сенсорных систем: учеб. пособие для студентов вузов/ Б.М. Коган, К. В. Машилов – М. : Аспект Пресс, 2011.-321с. 5. Курепина М.М., Ожигова А.П., Никитина АА. Анатомия человека : учеб. для студентов вузов. — М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2010. — 383 с. 6. Н.В.Попова, О.О.Якименко. Анатомия центральной нервной системы. Моск. открытый социал. ун-т. – М.: Академический проект, 2004. - 111 с. 7. .Сапин М.Р. Анатомия человека. В 2 кн.: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. — М.: ООО «Издательский дом «ОНИКС 21 век»: 000 «Мир и Образование», 2002. — 431 с. 8. Хомутов А.Е. Анатомия центральной нервной системы. Изд. 5 е. — Ростов Н/Д: Феникс, 2010. – 315 с. 9. Хомутов А.Е., Кульба С.Н. Анатомия центральной нервной системы. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2004. – 342 с. 10. Щербатых Ю.В., Туровский Я.А. Анатомия центральной нервной системы для психологов: учебное пособие. - СПб.: Питер, 1-е издание, 2009.- 128 с. Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~99~ Е. Г. Гравицкая Анатомия центральной нервной системы Издательство АНО ДПО «Межрегиональный центр инновационных технологий в образовании» ~100~
