ттт

Machine Translated by Google
BELARUS RESPUBLIKASI TA'LIM VAZIRLIGI
BELARUSIYA DAVLAT UNIVERSITETI BIOLOGIYA FAKULTETI
Hujayra biologiyasi va o'simliklar bioinjeneriyasi kafedrasi
CEHANOVICH
Irina Andreevna
FOTOSINTEZ JARAYONLARINI O‘ZGARTIRISH VA NIBATLAR
FOTOSINTETIK APROATLARI TUZILISHI.
ARPA (HORDEUM VULGARE L.) BILANGI HARAKAT BILAN
GIPERTERMIYA VA YONGLIK STIVIA
Dissertatsiya konspekti
Ilmiy maslahatchi:
Biologiya fanlari nomzodi
Domanskaya Irina Nikolaevna
Himoya uchun qabul qilingan
«__»___________2021
Bosh Hujayra biologiyasi va o'simliklar
bioinjeneriyasi kafedrasi
Biologiya fanlari nomzodi,
dotsent I.I. Smolich
Minsk 2021
Machine Translated by Google
MUNDARIJA
BARZLAR RO'YXATI...................................... ................................ 4
XAVFSIZ
................................................................ ................................................................ ................. 5
KIRISH...................................................... ... ................................................... ......... ................ 8
1-BOB. ADABIYOT TA'RITI ................................................. ....... ................................ 10
1.1.O'simlik fitoxrom tizimi - tuzilishi, o'rganish usullari, vazifalari .. 10
1.2. Gipertermiya paytida pigment apparatining strukturaviy va funktsional holatini
o'rganish ................................... ................................................................ ................................ 12
1.3. Madaniy o'simliklarning stressga chidamliligi ko'rsatkichi sifatida lipid peroksidatsiyasining
faolligi...................................... ............. ................. 13
1.4. Oddiy sharoitlarda va 15 ta sharoitda fitoxromning fotosintez apparatiga ta'siri
stress ................................................... ....... ................................................. ............. ...................
1.5. Yuqori o'simliklarda ksantofil tsikli ................................................ ....... ...... 18
2-BOB. TADQIQOT OB’YEKTI VA USULLARI ........................................... ............ 21
2.1. Tadqiqot ob'ektlari va ularni etishtirish shartlari................................................. ......... 21
2.2 Stress va fitoxromni davolash usullari...................................... ...... ................. 21
2.3 Protein sintezi ingibitorlari bilan davolash...................................... ...... ...... 21
2.4. Arpa barglarida fotosintetik pigmentlar miqdorini aniqlash
................................................................ ................................................................ ................................ 22
2.5. Arpa barglarida lipid peroksidlanish faolligini aniqlash
................................................................ ................................................................ ................................ 22
2.6. PSI ning fotokimyoviy faolligini aniqlash................................................... ...... 23
2.7. PSII ning fotokimyoviy faolligini aniqlash................................................... ...... 23
2.8. Xlorofill va karotinoidlarni HPLC yordamida aniqlash ................................ 24
2.9. Statistik ma'lumotlarni qayta ishlash ................................................... ................................ 26
3-BOB. NATIJALAR VA ULARNING MUHOKAMASI............................................... ......... ...... 27
3.1. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko‘chatlarida fotosintetik pigmentlar
tarkibiga turli spektral tarkibdagi yorug‘likning
ta’siri........................... ...................................................................... .. 27
3.2. Gipertermiya sharoitida yashil arpa ko'chatlarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va
funktsional holatiga fitoxromlarga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirini
o'rganish ......................... .. ........................... 29
3.3. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarining oksidlanish holatiga
turli spektral tarkibdagi yorug'likning
ta'siri ............................ ................................ ........................... ................................ ...............................
3.4. Ontogenetik jarayonida turli xil spektral tarkibdagi yorug'likning fotosintetik membranalarning
strukturaviy va funktsional holatiga ta'siri.
2
Machine Translated by Google
normal fiziologik sharoitda va gipertermiya paytida arpa barglaridagi
o'zgarishlar....................................... ...... ................................................ ...................... ................. 3
3.5. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida yashil arpa o'simliklarida ksantofil
siklining ishlashiga fitoxrom tizimining ta'sirini o'rganish...................... ............................... 42
Xulosa ................................................... ................................................................ ...... ...... 48
FOYDALANILGAN MANBALAR RO‘YXATI ................................................ ................... 51
3
Machine Translated by Google
BARZLAR RO'YXATI
ROS - reaktiv kislorod turlari HPLC
- yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi DKS - uzoq
qizil yorug'lik KS - qizil
yorug'lik MDA malondialdegid NTP fotokimyoviy bo'lmagan floresan o'chirish LPO lipid peroksidlanishi HS - issiqlik
zarbasi UV ultrabinafsha PSI fotosistem 1 PS2 fotosuratlar xloramfenikol CH siklogeksimid
4
Machine Translated by Google
ANTRACT
Tezis: 55 b., 8 ta rasm, 12 ta jadval, 50 ta manba.
Kalit iboralar: FITOKROM, FOTOSINTETIK QURILMA, GIPERTERMIYA,
FOTOSINTETIK PIGMENTLAR, QIZIL NOR, UZOQ QIZIL NOR.
Tadqiqot ob'ekti: yashil va post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari (Hordeum
vulgare L.)
Tadqiqot maqsadi: arpa o'simliklarida fotosintetik apparatlarning
strukturaviy va funktsional holatini normal sharoitda va issiqlik zarbasi ostida
tartibga solishda asosiy fitoxromlarning rolini aniqlash.
Tadqiqot usullari: spektrofotometriya, lipid peroksidlanishini aniqlash
usuli, impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya, yuqori samarali
suyuqlik xromatografiyasi.
Olingan natijalar va ularning yangiligi: HS sharoitida (2 soat davomida
40ºC) elektronlar fototizimning donor va akseptor tomonlarida (PS)2 bostiriladi.
Issiqlik zarbasi bilan buzilgan PSII xlorofil floresansi va PSI floresansi
parametrlarining fotokimyoviy bo'lmagan söndürülmesini tiklashda fitoxromning
tartibga soluvchi ta'siri eksperimental tarzda ko'rsatildi. Post-etiolatsiyalangan
ko'chatlardan namunaviy tizim sifatida foydalanish, shuningdek, stressdan keyin
PSII floresan induktsiyasining fitoxrom parametrlarini tartibga solishni tasdiqladi.
Xloroplastlarning 70S va 80S ribosomalarida oqsil sintezini inhibe qilish PSII ning
strukturaviy va funktsional holatining o'zgarishiga olib keldi, bu xlorofil floresan
induktsiyasining barcha asosiy parametrlarining sezilarli darajada pasayishi, PSII
faoliyati to'liq to'xtaguncha namoyon bo'ldi. PSII HS natijasida qisman
shikastlanganda, PSII ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish
orqali tuzatish jarayonlari mumkin. HPLC HSdan keyin buzilmagan arpa
ko'chatlarida fitoxrom modifikatsiyasi paytida pigmentlarning miqdoriy, ammo sifat
jihatidan emas, balki nisbatidagi farqlarni aniqlashga imkon berdi.
Amaliy qo'llanilishi mumkin bo'lgan soha: Natijalar yopiq joylarda LED
yorug'lik manbalarini loyihalashda amaliy qo'llanilishi mumkin. Madaniy
o'simliklarning stressga chidamliligini oshirish bo'yicha uslubiy tavsiyalar ishlab
chiqilgan (arpa misolida), ular himoyalangan tuproqda o'simliklarni etishtirish
uchun yangi biotexnologiyalar uchun asos bo'lishi mumkin.
5
Machine Translated by Google
ANTRACT
Diplom ishi: 55 ta, 8 ta rasm, 12 ta jadval, 50 ta manba.
Tayanch iboralar: FÿTOXROM, FOTOSINTETIK APORAT, GIPERTERMIYA,
FOTOSINTETIK PIGMENTLAR, QIZIL NOR, UZOQ QIZIL NOR.
Tadqiqot ob'ekti: arpaning yashil va postetializatsiyalangan nihollari (Hordeum
vulgare l.)
Tadqiqot maqsadi: arpa o'simliklarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy
va funktsional holatini normal sharoitda va issiqlik zarbasi paytida tartibga solishda
asosiy fitoxromlarning rolini aniqlash.
Tadqiqot usullari: spektrofotometriya, lipidlarning peroksigen oksidlanishini
aniqlash usuli, impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya usuli, yuqori
samarali suyuqlik xromatografiyasi (HPLC).
Olingan natijalar va ularning yangiligi: TS (2 soat davomida 40ºS) sharoitida
elektron transport fototizimning donor va akseptor tomonlarida (PS)2 bostiriladi. Issiqlik
zarbasi paytida buzilgan fotokimyoviy bo'lmaganlarni tiklashda fitoxromning tartibga
soluvchi ta'siri eksperimental ravishda ko'rsatildi.
xlorofill PSII floresansini söndürme va PSI floresans parametrlari. Post-etiolatsiyalangan
ko'chatlardan namunaviy tizim sifatida foydalanish, shuningdek, stressdan keyin PSII
floresan induktsiyasining fitoxrom parametrlarini tartibga solishni tasdiqladi.
Xloroplastlarning 70S va 80S ribosomalarida oqsil sintezini inhibe qilish PSII ning
strukturaviy va funktsional holatining o'zgarishiga olib keldi, bu PSII faoliyati to'liq
to'xtatilgunga qadar xlorofil floresansini induktsiya qilishning barcha asosiy
parametrlarining sezilarli darajada pasayishida namoyon bo'ladi. CVD natijasida PSII
ning qisman shikastlanishi bilan reparativ jarayonlar PSII ning funktsional holatini
fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish orqali mumkin. HPLC TSHdan keyin buzilmagan
arpa ko'chatlarida fitoxrom modifikatsiyasi paytida pigmentlarning sifat jihatidan
emas, balki miqdoriy nisbatida farqlarni aniqlashga imkon berdi.
Amaliy qo'llanilishi mumkin bo'lgan soha: Natijalar yopiq joylarda LED
yorug'lik manbalarini loyihalashda amaliy qo'llanilishi mumkin. Madaniy o'simliklarning
stressga chidamliligini oshirish (arpa misolida) bo'yicha uslubiy tavsiyalar ishlab
chiqilgan bo'lib, ular himoyalangan tuproqda o'sadigan o'simliklarning yangi
biotexnologiyalari uchun asos bo'lishi mumkin.
6
Machine Translated by Google
ANNOTATSIYA
Darajali qog'oz: 55 b., 8 ill., 12 tab., 50 manba.
Tayanch iboralar: FITOKROM, FOTOSINTETIK APPARAT, HY-PERTERMIYA,
FOTOSINTETIK PIGMENTLAR, QIZIL CHOR, UZOQ QIZIL NOR.
Tadqiqot ob'ekti: yashil va izolyatsiya qilingan arpa novdalari (Hordeum vulgare
l.)
Tadqiqot maqsadi: arpa o'simliklarida fotosintetik apparatlarning strukturaviy
va funktsional holatini normal sharoitda va issiqlik zarbasi ostida tartibga solishda
asosiy fitoxromlarning rolini aniqlash.
Tadqiqot usullari: spektrofotometriya, lipid peroksidatsiyasini aniqlash usuli,
impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya usuli, yuqori samarali suyuqliksuyuqlik xromatografiyasi.
Olingan natijalar va ularning yangiligi: HS sharoitida (2 soat davomida 40°C)
elektron-tron transporti fototizimning donor va akseptor tomonlarida bostiriladi
(PS)2.Fotokimyoviy bo'lmaganlarni tiklashda fitoxromning tartibga soluvchi ta'siri.
xlorofill floresansining (PS2) so'nishi va issiqlik zarbasi bilan buzilgan floresans
parametrlari (PS1) eksperimental tarzda ko'rsatildi. Post-etiolatsiyalangan ko'chatlardan
namunaviy tizim sifatida foydalanish, shuningdek, stressdan keyin PS2 floresan
induktsiyasining fito-xrom parametrlarini tartibga solishni tasdiqladi. Xloroplastlarning
70S va 80S ribosomalarida oqsil sintezini inhibe qilish PS2 ning strukturaviy va
funktsional holatining o'zgarishiga olib keldi, bu xlorofil floresansi induktsiyasining
barcha asosiy parametrlarining to'liq to'xtagunga qadar sezilarli darajada pasayishida
namoyon bo'ldi. PS2 ning ishlashi. HS natijasida PS2 qisman shikastlangan taqdirda,
PS2 ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish orqali tuzatish
jarayonlari mumkin. HPLC bizga HS dan keyin arpa ko'chatlarida fitoxromni
modifikatsiyalashda pigmentlarning miqdoriy, ammo sifat jihatidan emas nisbatlarida
farqlarni aniqlashga imkon berdi.
Amaliy qo'llanilishi mumkin bo'lgan soha: Natijalar yopiq joylarda LED
yorug'lik manbalarini loyihalashda amaliy qo'llanilishi mumkin. Madaniy o'simliklarning
(masalan, arpa) stressga chidamliligini oshirish bo'yicha uslubiy tavsiyalar ishlab
chiqilgan bo'lib, ular himoyalangan tuproqda o'simliklarni etishtirish uchun yangi
biotexnologiyalar uchun asos bo'lishi mumkin.
7
Machine Translated by Google
KIRISH
Yorug'lik unib chiqishdan boshlab o'simlik rivojlanishining barcha bosqichlarini nazorat qiladi
urug'lar va ularning hayot aylanishining yakunlanishiga asos bo'lgan jarayonlar
bilan yakunlanadi. O'simliklarda ko'plab sensorlar mavjud bo'lib, ular yordamida
ular turli yorug'lik kvantlarini ushlay oladi va tan oladi. To'lqin uzunligi 650 bo'lgan
qizil yorug'lik eng samarali tartibga solish ta'siriga ega.
680 nm. Ushbu nurlanish bilan faollashtirilgan sensor fitoxrom tizimidir. Ushbu
nurlanish ta'sirida o'simlik organizmida sodir bo'ladigan fiziologik o'zgarishlar
ancha vaqtdan beri ma'lum. Qizil
yorug'lik urug'ning unib chiqishini, hujayra o'sishini, barglarning uzayishini va
rivojlanishini, gullashini va boshqa ko'plab jarayonlarni nazorat qiladi. Ma'lumki,
fitoxrom B faol shaklda xloroplastlarning yaxlitligini va doimiy xlorofill darajasini
saqlab
turishga ta'sir qiladi. Fitoxromlar eng yaxshi o'rganilgan fotoretseptorlardan
biri bo'lib, ular o'sish, fotomorfogenez va turli xil biosintez jarayonlarida ishtirok etadilar
va fitoxromning bu roli juda yaxshi o'rganilgan. Ba'zi tadqiqotlarda fitoxromning
fotosintetik apparatning termal barqarorligiga ta'siri to'g'risidagi ma'lumotlar
nashr etilgan. Abiotik muhit omillari orasida haroratning o'zgarishi eng kam
tartibga solinishi mumkin. O'simlik fotosintetik apparati shakllanishining dastlabki
bosqichlarida bu omillar o'simliklarning omon qolishi uchun hal qiluvchi
ahamiyatga ega bo'lishi mumkin [47]. Biroq, ushbu mavzu bo'yicha nashr etilgan
maqolalar soni kichik va shuning uchun fitoxrom tizimi yordamida gipertermiyaga
stress qarshiligini tartibga solish jarayonining ko'p jihatlari noaniq bo'lib qolmoqda.
Ushbu ishning maqsadi - gipertermiya va yorug'likning birgalikda ta'siri
ostida arpa ko'chatlari fotosintetik apparatining strukturaviy va funktsional holatiga
fitoxromlarga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirini o'rganishdir.
Ushbu maqsadga erishish uchun quyidagi vazifalar qo'yildi:
1. O‘simliklardagi fitoxromning tuzilishi va funksiyalari, shuningdek,
gipertermiya davrida fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funksional
holatiga fitoxrom tizimining ta’siri haqidagi adabiyotlarni o‘rganing.
2. O'simliklardagi fotosintetik membranalar holatini o'rganishning
biokimyoviy va biofizik usullarini o'zlashtirish (fotosintetik pigmentlarni (xlorofillar
va karotinoidlar) spektrofotometrik aniqlash usuli), xlorofil floresansini induktsiya
qilish usuli, lipid peroksidlanishi, pigmentlarning yuqori samarali suyuqlik
xromatografiyasi).
3. Gipertermiya va keyingi fitoxrom bilan davolash paytida arpa
ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibining sifat va miqdoriy xususiyatlarini
o'rnatish.
8
Machine Translated by Google
4. Fitoxromning turli shakllariga qaratilgan yorug'lik ta'sirini o'rganish,
normal fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarida PSI, PSII
faolligi va membranalarning oksidlanish holati to'g'risida.
5. Oddiy fiziologik sharoitda va oqsil sintezi ingibitorlari ta’sirida arpa
ko‘chatlarini ko‘kalamzorlashtirishda turli spektral tarkibli yorug‘likning ontogenetik
o‘zgarishlarga ta’sirini o‘rganish.
9
Machine Translated by Google
1-BOB. ADABIYOTLARNI taqriz
1.1.O'simlik fitoxrom tizimi - tuzilishi, o'rganish usullari,
vazifalari
Fitoxrom - fotoreseptor bo'lib, ikkita o'zaro konvertatsiya qilinadigan shaklda
mavjud bo'lib, uzoq qizil nurni (FRL) (l = 730 nm) va qizil nurni (RL) (l = 660 nm)
idrok etadi.
Fitoxrom deyarli barcha o'simlik organizmlarida, yashil va qizil suv o'tlaridan
tortib, yuqori o'simliklargacha bo'lgan. Uning tuzilishi va o'simlik fotoreseptorlari
oilalaridan biri sifatida ishlashini faol o'rganish 1952 yilda Borthwick HA va
boshqalarning asarlari nashr etilgandan keyin boshlangan. Keyingi ko'plab
tadqiqotlar tufayli
fitoxrom - fotoregulyatsiya tizimining yaxshi o'rganilgan tuzilishi[6].
Uning tuzilishidagi fitoxrom to'rtta pirol halqalaridan (A, B, C va D) tashkil
topgan kovalent bog'langan xromofor guruhiga ega bo'lgan protein dimeridir.
Dastlab, xromofor molekulasi yopiq tetrapirol sifatida hosil bo'ladi, shundan so'ng u
ochiladi va oqsil tarkibiga kiradi. Barcha fitoxomalarda N-terminus mavjud bo'lib,
unda fitoxromobilinni kovalent bog'laydigan konservatsiyalangan domen va signal
uzatish uchun mas'ul bo'lgan C-terminus mavjud. Fitoxrom oqsili suvda eriydi,
chunki u taxminan 50% qutbli aminokislotalar qoldiqlarini o'z ichiga oladi. Ko'pincha
Topilgan aminokislotalar asparagin, glutamin, serin, alanin va leysindir. Yuqorida
aytib o'tilganidek, fitoxrom fotoreversiyaga qodir shakllarda mavjud. Faol
bo'lmaganning fitoxromning faol shakliga o'tishi xromoforning cis-trans
izomerizatsiyasi va keyinchalik apoprotein konfiguratsiyasini qayta tashkil etishdan
boshqa narsa emas [14].
A, B, C, D va E fitoxromlari mavjud. A va B fitoxromlari kichikroq bo'lgan C,
D va E shakllaridan farqli o'laroq, ko'proq proteinni o'z ichiga oladi. Fitoxrom A ning
yutilish spektri kengroq cho'qqilarga ega, ya'ni u mos keladi
qizil yorug'likning ultra past intensivligiga va uzoq qizil nurga yuqori energiyali
javoblarga ikkala javobni qidiradi. Fitoxrom B ning yutilish spektrida cho'qqilar
torroq bo'lib, uzoq-qizil yorug'lik mintaqasiga kira olmaydi. Yutish spektridagi bu
farq tufayli o'simliklar to'liq zulmat, uzoq qizil kvantlar bilan boyitilgan yorug'lik va
yorug'likni ajrata oladi.
10
Machine Translated by Google
fotosintez uchun mos yoritish [44]. Barqarorligiga ko'ra fitoxrom ikki guruhga bo'linadi.
Birinchi turga yorug'likka chidamli fitoxrom kiradi, u oq yoki qizil yorug'lik ta'sirida tezda
yo'q qilinadi. Ikkinchi turga yorug'likka chidamli fitoxrom kiradi, ya'ni yorug'likda barqaror
bo'lib qoladi [14]. Fitoxromning lokalizatsiyasini o'rganish uchun asosan uchta
eksperimental yondashuv qo'llaniladi: spektrofotometrik (yorug'lik kvantlarining spektralselektiv yutilishiga asoslangan), immunotsitokimyoviy (fitoxromning antigenik
xususiyatlariga asoslangan) va mikronurlanish usuli (alohida hujayralar yoki ularning
guruhlarini nurlantirishga asoslangan). qizil chiroq bilan). Fitoxrom o'simliklarning deyarli
barcha qismlarida joylashgan bo'lib, yuqori konsentratsiyaga ega
meristema hujayralarida. Hujayradagi joylashuviga ko'ra, fitoxrom sitoplazmatik oqsildir,
lekin uning bir qismi yadroda joylashgan bo'lib, subyadroviy tuzilmalarda to'plangan.
Fitoxrom o'simliklarda sodir bo'ladigan bir qator jarayonlarni tartibga soladi.
Ushbu jarayonlar umumiy xususiyatlar bilan tavsiflanadi:
1. jarayonlar qizil chiroq bilan boshlanadi
2. qizil nurning ta'siri uzoq qizilning harakati bilan bekor qilinadi
dunyo
3.Qizil va uzoq-qizil yorug'lik effektlari fotoreversivdir
4. fitoxromga bog'liq jarayonlar, qoida tariqasida, qoidaga bo'ysunadi
dozalar - nurlanish intensivligi va vaqtining almashinishi.
Yorug'likni yutuvchi fotoreseptorlarning fitoxromlar oilasi tomonidan qabul
qilingan yorug'lik signallari o'simliklarning butun hayoti davomida o'sishi va rivojlanishini
boshqaradi. Fitoxrom A o'simliklarning butun hayoti davomida faoldir. Bu o'simliklarning
qorayishini oldini olishga yordam beradi. Ko'p sonli DCSni ushlash orqali o'simlik yuqori
qo'shnilarning mavjudligi haqida signal oladi, ammo yaqin atrofda bo'sh, qorong'i
bo'lmagan joy bo'lishi mumkin. Fitoxrom A, shuningdek, etuk o'simliklarda kun uzunligini
idrok etish, tugunlararo cho'zilish va barg uzayishini bostirishda rol o'ynashi ko'rsatilgan
[29]. A va B fitoxromlarining tarkibi o'simlik barglarida antosiyaninlarning to'planishiga
ta'sir qiladi [22]. Fitoxromlar gullashni tartibga solishda ishtirok etadi
[21]. Fitoxromning faol shakli plastidlarda karotinoidlar va xlorofill sintezi uchun tizimli
shart-sharoitlarni ta'minlaydi [7].
Fitoxrom qisman membrana bilan bog'langan, shuning uchun uning
o'tkazuvchanligiga ta'sir qilishi mumkin. Membranalar holatini tartibga solib, fitoxrom
metabolik jarayonlarning yo'nalishini o'zgartiradi. Fitoxromning mahalliy ta'siri
xloroplastlar harakati (fototaksis), proxlorofilidning to'planishi, naotik harakatlar va
boshqalarni keltirib chiqarishi mumkin.
11
Machine Translated by Google
Fitoxrom urug'larning unib chiqishiga ta'sir qiladi. KS unib chiqishini
qo'zg'atadi va DKS fitoxromning faol shaklini nofaolga aylantirib, uni inhibe qiladi.
[4]. Gipokotilning to'g'rilanishi va ko'chatlardagi barg hajmining oshishi ham
fitoxrom tomonidan nazorat qilinadi. Yorug'lik ta'sirida gipokotilning cho'zilishi
bostiriladi, kotiledonlar kattalashadi, birlamchi barglar farqlanadi va poyaning salbiy
geotropik reaktsiyasi rivojlanadi. Bu fikrni xulosa qilish uchun
aytishimiz mumkinki, fitoxrom tashuvchi oqsil va xromofordan tashkil topgan
xromoproteindir. Fizik-kimyoviy xususiyatlariga ko'ra uni gidrofil sitoplazmatik
oqsil deb tasniflash mumkin [6].
1.2. Gipertermiya paytida pigment apparatining strukturaviy
va funktsional holatini o'rganish
Fotosintez apparatining umumiy holati, fotosintez jarayonining intensivligi,
shuningdek, fototizimlarning kvant rentabelligi atrof-muhit omillarining ta'siriga
bog'liq. Bunday omillardan biri haroratdir.
Yuqori haroratlar ta'sirida eng zaif bo'lganlar fotofosforlanish jarayoni va
oqsil va nuklein kislotalar, xlorofill, xloroplastlarning fotokimyoviy faolligi,
yaxlitlikning yorilishi va membranalarning qurishi darajasining pasayishiga olib
keladigan Hill reaktsiyasi;
o'simliklarning uglevod, azot va lipid metabolizmini buzish, shuningdek
mikroorganizmlar tomonidan hujayralarni infektsiyalash. Moddalar almashinuvidagi
buzilishlar fotosintez va nafas olishga ta'sir qiladi, bu esa oksidlovchi fosforlanish
va fotofosforlanish jarayonlarining faolligini pasayishiga olib keladi. Tsiklik
fotofosforillanish siklik bo'lmagan fotofosforlanishga qaraganda yuqori haroratga
nisbatan kam sezgirdir [25].
O'simlikning gipertermiya kabi stress omillariga ta'sir qilish chastotasi va
intensivligi fototizimlar holatiga bevosita ta'sir qiladi.
o'simlik organizmi.
1-fototizimda (PSI) NADP+ ning NADPH ga kamayishi, PSIIda esa suvning
fotolizi sodir bo'ladi. Ya.V ishidan. Seredneva va boshqalar bilishadi [7] PSI
o'tkir gipertermiyaga sezgir. PSII qisqa muddatli stressga chidamli, ammo
surunkali gipertermiyaga sezgir. Gipertermiya paytida Hill reaktsiyasining tezligi
pasayadi, ya'ni fotosintezning intensivligi va o'simliklarning fotosintetik apparatining
umumiy holati pasayadi.
Anormal yuqori haroratga duchor bo'lganda, xlorofill konsentratsiyasi
pasayadi va hujayradagi karotinoidlar miqdori ortadi. O'simlik organizmlarining
qurg'oqchilik va gipertermiyaga chidamliligi [18] bilvosita ta'sir qilishi mumkin.
12
Machine Translated by Google
xlorofill va karotinoidlar yig'indisining nisbatiga ta'sir qiladi. Ushbu ma'lumotlar
tajribalarda O.V. Panfilova, O.D. Golyaeva. Yana bir muhim ko'rsatkich - xlorofill
a va b tarkibining nisbati . Ushbu ko'rsatkichlarga asoslanib, har xil turlarning
stressga, xususan, yuqori haroratga chidamliligini baholash mumkin [30]. Xlorofil
b ko'tarilgan haroratga nisbatan ancha chidamli bo'lib, ba'zi tajribalarga ko'ra,
oqsil-pigmentdagi kuchli bog'lanish orqali ta'minlanishi mumkin.
murakkab, shuningdek, gipertermiya paytida superoksid dismutaza va peroksidaza
kabi fermentlarning faolligi.
Karotinoid pigmentlar xlorofillni shikastlanishdan himoya qiladi [27].
Byorkman O.ning ishlarida koÿrsatilgandek, yorugÿlik va haroratning oshishida
zeaksantin molekulalarining toÿplanishi ksantofil siklining ishlashi jarayonida
violaksantinning chuqur oksidlanishi natijasida kuzatiladi, bu tilakoid
membranalarining barqarorligini oshirishga olib keladi, keskin oÿzgarishlarning
oldini oladi. ularning o'tkazuvchanligini oshiradi, fototizimlarni himoya qiladi. Byorkman
Bundan tashqari, violaxanthin de-epoksidlanish darajasi fotosintetik apparatning
barqarorligi bilan bog'liqligi ko'rsatilgan.
Yuqorida aytilganlarning barchasidan xulosa qilishimiz mumkinki,
o'simliklarning pigment apparati haroratning turli o'zgarishlariga, xususan,
gipertermiyaga juda faol ta'sir qiladi. Bundan tashqari, pigmentlar stressga
dastlabki moslashishni shakllantirishda ishtirok etadi deb taxmin qilinadi.
1.3. Lipid peroksidlanish faolligi sifatida
madaniy o'simliklarning stressga chidamliligi ko'rsatkichi
Sayyoramizdagi barcha tirik organizmlar energiyani anabolik va qaytaruvchi
jarayonlarda saqlaydi va uni oksidlanish jarayonida chiqaradi. Metabolik jarayonlar
orasidagi muvozanat hujayraning oksidlanish-qaytarilish potentsiali yoki uning
oksidlanish-qaytarilish holati bilan boshqariladi [30]. Ushbu redoks agentlaridan
biri reaktiv kislorod turlari (ROS). Metabolit jarayonlarida hosil bo'ladigan ROS
misollari - yagona kislorod (1O2), superoksid ioni (O2ÿ¯ ), gidroksil (OHÿ ), gidroperoksil (OH2)
), ozon (O3). Kislotalarning eng keng tarqalgan faol shakli
vodorod vodorod peroksiddir (H2O2) [31]. Odatda, muvozanat holati ROS hosil
bo'lishi va ularning past molekulyar og'irlikdagi antioksidantlar yoki antioksidant
fermentlar tomonidan deaktivatsiyasi o'rtasida saqlanadi, chunki ROS bir vaqtning
o'zida ham halokatli agentlar, ham signal molekulalari sifatida harakat qilishi
mumkin [45]. ROS darajasining oshishi har qanday sabab bo'lishi mumkin
ÿ
13
Machine Translated by Google
tashqi ta'sirlar bilan, bu esa halokatli jarayonlarning rivojlanishiga olib keladi
sov.
Peroksid radikallarini hosil qilish uchun molekulaning turli qismlarida gidroksilning
uglevodorod zanjiri bilan bitta o'zaro ta'siri etarli bo'lib, bu peroksidlarning butun spektrini
hosil qiladi. Yagona kislorod ko'p to'yinmagan yog'li kislotalar bilan bevosita o'zaro ta'sir
qilishi mumkin, bu esa yuqori to'yinmagan karboksilik kislotalarning peroksidlarini hosil
qiladi. Suvli fazadagi yagona kislorodning ishlash muddati past, shuning uchun uning
tilakoid membranalarida shakllanishi sezilarli strukturaviy shikastlanishga olib keladi.
Lipid peroksidlanishi (LPO) membrana suyuqligini pasaytiradi, fosfolipidlarning bir
qatlamdan ikkinchisiga o'tish ehtimolini oshiradi, membrana orqali elektrolitlar oqishini
oshiradi, oqsillarning shikastlanishiga, retseptorlarning, fermentlarning va ion kanallarining
inaktivatsiyasiga olib keladi [33]. Yog 'kislotalarining uzoq muddatli oksidlanishidan kelib
chiqadigan eng muhim oqibatlardan biri aldegidlar va uglevodorodlarning hosil bo'lishi
natijasida membrana yaxlitligini buzishdir.
LPO ning eng muhim ko'rsatkichi linoleik (C18H32O2) yoki araxidonik (C20H32O2)
kislotalarning peroksidlanishi paytida hosil bo'lgan malondialdegid konsentratsiyasidir .
Uning asosiy xususiyati membrana oqsillari, faollashtiruvchi fermentlar va retseptorlar
bilan bog'lanish qobiliyatidir.
ROS asosan mitoxondriyalarda, xloroplastlarda va sintezlanadi
peroksisomalar, lekin keyin ular redoks tartibga solishni ta'minlab, boshqa hujayra
organellalariga ko'chirilishi mumkin. Ushbu transfer tufayli LPO hujayraning istalgan
qismida paydo bo'lishi mumkin. Shuning uchun, LPO tananing stressga javob berishidagi
birinchi o'ziga xos bo'lmagan bo'g'inlardan biri bo'lishi va faollashuvni boshlashi mumkin
degan taxmin mavjud.
himoya mexanizmlari.
Xloroplastlarda stress sharoitida lipid peroksidlanishi juda faol sodir bo'ladi,
birinchidan, xloroplastlarning elektron tashish zanjiri faoliyati buzilganida va lipid ikki
qavatining strukturaviy xususiyatlari tufayli ko'p miqdorda yagona kislorod va vodorod
periks hosil bo'lishi tufayli. tilakoid membranalarining [26]. Fotosintetik membranalarning
lipidlari asosan to'rt guruhga bo'linadi: digalaktosildiatsilgliserinlar,
sulfoquinovosildiasilgliserinlar, fosfatidilgliserinlar va monogalaktosildiatsilgliserinlar [44].
Lipidlarning dastlabki uch guruhi lipid ikki qavatining bir qismidir,
monogalaktosildiatsilgliserinlar esa fizik-kimyoviy xossalari tufayli tekis ikki qavat hosil
qila olmaydi, chunki suvli muhitda ular teskari silindrsimon yoki sharsimon tuzilmalar
hosil qiladi.
14
Machine Translated by Google
va [44] da ilgari surilgan gipotezaga ko'ra, pigment-oqsil komplekslarini o'rab,
ularning tuzilishini barqarorlashtiradi. Fotosintetik membranalarning o'ziga xos
lipid tarkibi, shu jumladan 75% elektr neytral galaktolipidlar, 15% fosfolipidlar va
10% sulfolipidlar tarkibida yuqori to'yinmagan yog'li kislotalar mavjud bo'lib, bu
membranalarning yuqori darajadagi suyuqligini keltirib chiqaradi [26].
To'yinmagan yog'li kislotalarning yuqori miqdori LPO ning yuqori darajasiga olib
keladi.
ROS to'yinmagan yog 'kislotalarining peroksidlanishiga olib keladi, 4gidroksinonenal va malondialdegid (MDA) kabi a,b-to'yinmagan aldegidlarni hosil
qiladi [48]. Ushbu mahsulotlar oksidlovchi stress belgilari sifatida qabul qilinadi.
MDA aniqlash eng oson hisoblanadi. Lipidlarning peroksidlanish darajasini
spektrofotometrik baholash malondialdegidning tiobarbiturik kislota bilan
kolorimetrik reaktsiyasiga asoslanadi. Shuning uchun lipid peroksidatsiyasining
yakuniy mahsulotlarini hisoblash o'simliklarning turli strukturaviy shikastlanishlarini
baholashning eng keng tarqalgan va aniq usullaridan biridir [14].
Shunday qilib, normal fiziologik sharoitda va issiqlik zarbasi (HS)
ko'rinishidagi stressda arpa ko'chatlarida LPO faolligini o'lchash bizga
o'rganilayotgan o'simliklardagi strukturaviy zarar darajasini aniqlash imkonini
beradi.
1.4. Oddiy sharoitlarda va stress sharoitida fitoxromning
fotosintez apparatiga ta'siri
Stress omillaridan kelib chiqqan oksidlovchi stressga qarshilik
atrof-muhitning tori, fotosintez apparati holatini tavsiflovchi muhim parametrlardan
biridir. Bir qator ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, ma'lum bir stress omillariga
qarshilikni oshirishga barcha fitoxromlarning umumiy miqdoriga nisbatan ma'lum
bir fitoxrom tarkibini oshirish orqali erishish mumkin. Fitoxrom tarkibi odatda
o'simlikka etib boradigan qizil va DCS nisbatiga bog'liq. Ko'tarilish nisbati
KS/DKS fitoxrom tarkibining ortishi bilan birga keladi. Fitoxrom tarkibidagi eng
katta o'sish, ilgari uzoq vaqt davomida qorong'ilikka duchor bo'lgan qizil yorug'lik
(lm = 620-670 nm) bilan qisqa muddatli nurlanishdan keyin kuzatiladi. PN Joshi
va boshqalar o'z ishlarida 7 kunlik o'simliklarning qorong'uda uzoq vaqt ta'sir
qilish xlorofill a va b ning asta-sekin yo'qolishiga olib kelishini ko'rsatdi [28].
To'lqin uzunligi 365 nm dan oshmaydigan yorug'lik bilan nurlanish xlorofilllarning
yo'qolishini tezlashtirdi. Biroq, UV-A nurlanishi natijasida xlorofill qisqarishining
tezlashishi kunlik 5-gachasi bilan qisman yo'q qilindi.
past intensivlikda etti kun davomida o'simliklarning daqiqali nurlanishi
15
Machine Translated by Google
Fitoxromning faol shaklining umumiy miqdoriga nisbatini oshirgan CS.
Ko'pgina olimlar fitoxromning o'simliklarning CS ga reaktsiyasida ishtirok
etishi isbotlangan va tasdiqlangan, chunki uning ta'siri DCS ning keyingi zarbasi
bilan bartaraf etilgan. Bundan tashqari, LPO UV-A nurlanishi bilan tezlashdi,
ehtimol, reaktiv kislorod turlarining yuqori darajalari va natijada xlorofillning
"oqarishi" tufayli. Aksincha, UV-A nurlanishining CS ning qisqa muddatli yoritilishi
bilan kombinatsiyasi lipid peroksidatsiyasining intensivligini pasayishiga olib
keldi va xlorofilning yo'qolishini sekinlashtirdi. CS bilan nurlanish qorong'uda
ham, UV-A nurlanishida ham oqsil oksidlanishini kamaytiradi. Bu shuni
ko'rsatadiki, yuqori fitoxrom darajasi o'simliklarning oksidlovchi stressga
sezgirligini pasaytiradi. Bir qator tadqiqotlar fitoxromning himoya mexanizmini
uning hosil bo'lishi jarayonida antosiyanin sintezini induktsiya qilish orqali amalga
oshirishni, shuningdek, to'plangan antosiyaninlar miqdorining fitoxromlarning
umumiy tarkibiga bog'liqligini taklif qildi [49].
Fotosistem 2 (PSII) va CO2 fiksaj tizimi o'simliklarning atrof-muhitning
stress omillariga javob berishining asosiy sensorlari hisoblanadi. Fitoxrom B ning
ko'payishi o'simliklarning fotosintetik apparati barqarorligini oshirishga olib keladi.
Ko'pgina tadqiqotchilar ko'rsatdilar
qizil nur bilan oldindan nurlanishdan so'ng, UV nurlanishi nafaqat fotosintetik
pigmentlarning yo'q qilinishini kamaytiradi, balki H2O2 darajasini pasaytiradi va
bunday stress ostida PSII fotokimyoviy faolligining pasayishini sekinlashtiradi.
Qizil nurning past intensivligi bilan qorong'u davr boshlanganidan so'ng darhol
barglarning uzoq muddatli oldindan nurlanishi (0,5-3 soat) a va b xlorofilllarning,
shuningdek, karotinoidlarning yo'qolishining tezlashishiga va ularning kamayishiga
olib keladi. UV nurlari bilan nurlangan o'simliklarning fotosintetik apparatining
fotokimyoviy faolligi.
Yorug'likning eng yuqori KS/DKS nisbati ta'sir qilganda kuzatiladi
peshin vaqtida kuchli quyosh nuri, bu to'g'ridan-to'g'ri fitoxrom tarkibiga ta'sir
qiladi, ertalab esa atmosfera tarqalish ta'siri tufayli bu nisbat kamayadi. Bu
yorug'lik intensivligi ancha past bo'lgan va fitoxromlar nofaol holatda bo'lganida
samaradorligi ortib boruvchi mexanizmlarning mavjudligi haqidagi savolni
tug'diradi. Kam yorug'likda, fitoxromning faol shakli yo'qligi energiya sarflaydigan
ROS mudofaa tarmog'ining faollashuvini kamaytiradi va o'rnatishning umumiy
samaradorligini oshiradi. Taxminlarga ko'ra, fitoxrom tarkibining ko'payishi
fotosintetik apparatning ultrabinafsha nurlanishiga, yuqori yorug'lik intensivligiga
yoki issiqlikka (sovuq) stressga chidamliligini oshiradi. A va B fitoxromlarining
ikkalasi ham ultrabinafsha nurlanishiga chidamliligini saqlash uchun muhim
ekanligi aniq. Shunday qilib, masalan, fitoxrom B ning etishmasligi xlorid
tarkibining sezilarli pasayishiga olib keladi.
16
Machine Translated by Google
rofilla. Fitoxrom A etishmovchiligi o'simlik to'qimalaridagi xlorofill tarkibiga kam
ta'sir ko'rsatdi. Fitoxrom B bilvosita xloroplastlarning rivojlanishi uchun zarur
bo'lgan signalni uzatishda ishtirok etadi, ularning soniga ta'sir qiladi, shuningdek,
grana tizimi va xloroplast membranasiga ta'sir qiladi.
Stress sharoitida o'simliklarning fotosintetik apparati fitoxromning turli
shakllari tomonidan qo'zg'atilgan bir qator himoya mexanizmlariga ega.
Fitoxromning faol bo'lmagan shaklini faol shaklga aylantirish katalaza va
peroksidaza kabi antioksidant fermentlarni faollashtirishi va karotenoidlar va
flavonoidlar kabi past molekulyar og'irlikdagi antioksidantlarning shakllanishini
rag'batlantirishi mumkin. Antioksidant faollikning oshishi qizil nurning stress
omillariga duchor bo'lgan o'simliklarning fotosintetik apparatiga himoya va qayta
faollashtiruvchi ta'sirining sabablaridan biri deb taxmin qilinadi. Antioksidant
fermentlar 600-750 nm diapazonda yorug'likni o'zlashtirganda bevosita faollashishi
ham mumkin. Yorug'likning yutilishi tufayli superoksid dismutaza, katalaza va
peroksidaza fermentlari molekulalarining oksidlanish-qaytarilish xossalari o'zgaradi.
Kochetova G.V.ning natijalari. stomatit apparati holatiga fitoxrom A va B
ta'sir qilishini ko'rsating. Xususan, fitoxrom A qizil va uzoq-qizil nurda stomatalarning
ochilishiga sabab bo'ladi [13]. Fitoxrom B stomataning qizil nurda ochilishiga va
uzoq qizil nurda yopilishiga olib keladi. Fitoxrom B tarkibining ko'payishi stomaning
o'tkazuvchanligini o'zgartirishi mumkin. Shunday qilib, fitoxrom B orqali ta'sir
qiluvchi yuqori KS/DKS nisbati Arabidopsis thaliana barglarida stomatit zichligi va
stoma indeksining oshishiga olib kelishi ko'rsatildi , bu esa fotosintezning yanada
qizg'in tezligiga, CO2 kirishining oshishiga va undan samarali foydalanishga olib
keladi.
suv.
Qisqa muddatli CS proteolitik fermentlarning biosinteziga ta'sir qiluvchi
fitoxromning faol shakli shakllanishi tufayli barglarning qarishini sekinlashtirishi
mumkin; shuning uchun fotosintetik pigmentlar va oqsillarning parchalanishi
sekinlashadi. Bundan tashqari, fitoxrom B xloroplastlar va donalarning soniga,
shuningdek, xloroplast membrana tizimiga va fotosintezda uglerod assimilyatsiyasini
kamaytirish bosqichiga ta'sir qilish orqali xloroplast rivojlanishini tartibga solishi
mumkin. kompleks faoliyati to'g'risida 3bug'doy ko'chatlari barglarida glitseraldehidrofosfat dehidrogenaza [42].
Fitoxromlar tarkibining kamayishi fotosintetik apparatlarning barqarorligining
pasayishi bilan birga keladi. Butun fitoxrom tizimi, birinchi navbatda fitoxrom B va
fitoxrom A, xlorofillar biosintezida hal qiluvchi omil hisoblanadi. Fitoxrom tizimidagi
o'zgarishlar, shuningdek, fotosintetik oqsillarni va antioksidantlarni kodlovchi
genlar ifodasini tez tartibga solishga olib keladi.
17
Machine Translated by Google
ularning faoliyatini o'zgartiruvchi dant fermentlari. Fitoxromlar qo'shimcha
ravishda stress signalizatsiyasining tarkibiy qismlari bilan o'zaro ta'sir qiladi va
natijada fotosintez jarayonlarini va fotosintetik apparatlarning o'zgaruvchan
muhitga chidamliligini yaxshi tartibga soladi [49].
1.5. Yuqori o'simliklarda ksantofil sikli
Ma'lumki, karotenoidlar tabiiy organik pigmentlardir
Mentami sariq, to'q sariq yoki qizil , ular bakteriyalar, zamburug'lar, suv o'tlari va
yuqori o'simliklarda sintezlanadi . Karotinoidlarga karotinlar, ksantofillar va ba'zi
sikllanish mahsulotlari va likopenning uglerod skeletining bir qismini yo'qotish
kiradi. Karotinoidlar fotosintez jarayonida antenna vazifasini bajarish bilan bir
qatorda fotosintetik apparatni atrof-muhitning turli zararli omillaridan himoya qilish
mexanizmlarida muhim rol o'ynaydi [20,40]. Ular haddan tashqari so'rilgan
yorug'likni ajratib ko'rsatish orqali o'simliklarni kuchli yorug'lik bilan haddan
tashqari qo'zg'alishdan himoya qiladi, foto-oksidlovchi stress paytida hosil bo'lgan
ROSni yo'q qiladi va haddan tashqari harorat ta'sirini yumshatadi. Ularning ta'siri
ularning yuqori nospetsifik reaktivligi va erkin radikallarga yaqinligiga asoslangan.
Ksantofillar umumiy empirik formulasi C40H56On bo'lgan kislorodni o'z
ichiga olgan karotenoidlardir . Ksantofillarning biologik ahamiyati ularning
ko'rinadigan spektrning qisqa to'lqinli qismida (380-520 nm) quyosh nuridan
energiya olish qobiliyati bilan bog'liq. Ksantofillarning eng muhim vakillari
zeaksantin, violaksantin, lutein va neoksantindir.
O'simlik fotooksidlovchi stressdan PSII reaksiya markazlarining b-karotini,
yorug'lik yig'ish kompleksining lutein va neoksantin va ksantofil siklida hosil
bo'lgan zeaksantin tomonidan faol himoyalangan (1-rasm).
Anteraksantin orqali ksantofil siklida violaxanthinning zeaksantinga aylanishi turli
stress sharoitida faollashtirilgan violaxanthin deepoxidase tomonidan katalizlanadi.
Ma'lumki, yuqori intensivlikdagi yorug'likda ferment faollashuvi sharti tilakoid
membranadagi proton gradientidir [39].
18
Machine Translated by Google
1-rasm - O'simliklardagi ksantofil yoki vioksantin aylanishi
Quruqlikdagi o'simliklar va eukaryotik suv o'tlari kuchli yorug'likda fotosintez
jarayonida foydalanishi mumkin bo'lganidan ko'ra ko'proq quyosh energiyasini
o'zlashtiradi, shuning uchun ortiqcha energiya xloroplast membranalarining
fotooksidlanish bilan yo'q qilinishiga olib kelishi mumkin [16].
Yuqori o'simliklardagi ksantofil yoki violaxanthin tsikli ortib borayotgan
insolyatsiya paytida PS apparatini ortiqcha energiyadan himoya qilish funktsiyasini
bajaradi. Bu fotokimyoviy bo'lmagan söndürmeyi sezilarli darajada oshirib,
fotoinhibisyondan qochadi. Tsikl violaxanthin va zeaxanthin (oraliq mahsulot
anteroksantin) o'rtasidagi fermentativ o'zaro konversiyalarni o'z ichiga oladi.
Violoxanthin tsikli PSII yorug'lik yig'ish kompleksining kichik bo'linmalarida (CP29,
CP26, CP23, CP22 oqsillari va boshqalar) sodir bo'ladi. Yuqori yorug'lik intensivligida,
fotosintezning elektron tashish zanjirining faol ishlashi tufayli tilakoid lümeninin
kislotalanishi sodir bo'ladi. PH 5 ga tushganda, chuqur oksidaza fermenti faollashadi,
bu membrananing lümenal tomonidan askorbin kislotasini qaytaruvchi vosita sifatida
ishlatib, violoksantinning epoksi guruhlarini kamaytiradi. Ikki marta qisqartirish
fotoprotektiv funktsiyani bajaradigan zeaksantin hosil bo'lishiga olib keladi.
Yorug'lik intensivligi pasayganda, teskari reaktsiya ustunlik qila boshlaydi, u
membrananing stromal tomonida joylashgan epoksidaza tomonidan katalizlanadi,
pH optimal 7,5. Epoksi guruhlarini kiritish uchun molekulyar kislorod va qaytaruvchi
vosita (NADPH) kerak. Natijada, violoksantin hosil bo'ladi, u yorug'lik hosil qiluvchi
pigment vazifasini bajaradi. Bu reaktsiya chuqur epoksidlanish bilan solishtirganda
juda sekin. To'liq uchun
19
Machine Translated by Google
zeaksantinning violaxanthinga epoksidlanishi birdan bir nechtasini talab qiladi
soat.
Bundan tashqari, ksantofil sikli PSII atrofida siklik elektron tashishni tartibga
solishda ishtirok etishi mumkinligi ko'rsatilgan. Shunday qilib, violoxanthin elektron
qo'zg'alish energiyasini antenna karotenoidlaridan PSII reaktsiya markazining bkarotiniga o'tkazishda rol o'ynashi ko'rsatildi [40].
Zeaksantin ham tilakoid membranalarda muhim tarkibiy rol o'ynaydi. Ko'tarilgan
yorug'lik ostida ksantofillar yorug'lik yig'uvchi komplekslar va lipid ikki qavati o'rtasida
taqsimlanadi . Zeaksantin ikkita hidrofilik (-OH) guruhga ega bo'lganligi sababli, u ikki
qatlam bo'ylab joylashadi va shu bilan membrananing viskozitesini oshiradi. Zeaksantin va ba'zi terpenoidlar (a-tokoferol) tufayli membrana yopishqoqligining oshishi
uning kislorodga o'tkazuvchanligini pasaytiradi va faol shakllari bilan lipidlarni
peroksidlanishdan himoya qiladi. Shunday qilib, yuqori samarali suyuqlik
xromatografiyasi (HPLC) yordamida yuqori samarali suyuqlik xromatografiyasi (HPLC)
yordamida, keyin ko'chatlarning fitoxromga yo'naltirilgan yorug'lik bilan yoritilishini
o'rganish juda qiziq.
20
Machine Translated by Google
2-BOB. TADQIQOT OB’YEKTI VA USULLARI
2.1. Tadqiqot ob'ektlari va ularni etishtirish shartlari
Tadqiqot ob'ekti sifatida arpa o'simliklari (Horde-um vulgare L.)
ishlatilgan . Urug'lar kaliy permanganatning 0,1% eritmasida ikki soat
davomida oldindan sterilizatsiya qilingan. O'simliklar 14 soatlik fotoperiod
-1
(120 mkmol kvant m-2 s) sharoitida 5 kun davomida
) 22o'stirildi.
° C haroratda musluk
suvida panjaralarda. Arpa bargining 3 sm uzunlikdagi yuqori qismlari, uchi (1 sm)
minus tahlil qilindi.
2.2 Stress va fitoxrom bilan davolash
Buzilmagan ko'chatlarga issiqlik bilan ishlov berish TS-80M-2 termostatida
2 soat davomida 40 ° C haroratda to'liq
qorong'ilikda amalga oshirildi. Fitoxromni faol va faol bo'lmagan shakllarga
aylantirish uchun yashil arpa ko'chatlari to'lqin uzunligi 660 bo'lgan LED lampalar
yoki 732 nm LED lampalar yordamida uzoq-qizil yorug'lik yoki bu ikki yorug'likning
ketma-ket kombinatsiyasi yordamida qizil chiroq bilan nurlantirildi. Yorug'lik
intensivligi FMA 2140 fotometri (Solar Light Company, SShF) yordamida
2
, va DCS uchun - 2,5 Vtÿm2 .
o'lchandi. CS uchun yorug'lik intensivligi 1 Vtÿ m edi
2.3 Protein sintezi ingibitorlari bilan davolash
Xloroplast membranalarining biogenezini o'rganish uchun biz siklogeksimid
(CH), 80 S-ribosoma faolligini bostirishning o'ziga xos inhibitori va plastidlar va
mitoxondriyalardagi 70 S-ribosomaning o'ziga xos effektori sifatida ma'lum
bo'lgan xloramfenikol (CAP) dan foydalandik. 3]. Ma'lumki, CG ning Chl
shakllanishiga ta'siri qiziqarli naqshga ega: antibiotikning past konsentratsiyasida
pigmentning to'planishi rag'batlantiriladi, kontsentratsiyaning oshishi esa bu
jarayonning inhibisyoniga olib keladi [23]. Buni hisobga olgan holda,
tajribalarimizda CG ning yuqori konsentratsiyasi (0,02 g / L) tanlandi.
Yashil 5kunlik va etiolatsiyadan keyingi tik turgan o'simliklar, HS ning stress ta'siridan bir
kun oldin. 24 soat va 48 soat davomida antibiotiklar ta'siridan so'ng, fotosintetik
pigmentlarning tarkibi yashil ko'chatlarda va 1, 6 va 24 soat ko'kalamzorlashtirilgandan
keyin - etioldan keyingi o'simliklarda aniqlandi.
21
Machine Translated by Google
2.4. Fotosintetik pigmentlar tarkibini aniqlash
arpa barglarida
Pigmentlarni ajratib olish uchun bargning yuqori uchdan bir qismidan kesilgan yoki 1
sm uzunlikdagi kesmalardan foydalaniladi.Xlorofill va karotinoidlarni ajratib olish.
namunalarni chinni ohakda 99,5% asetonda kvarts qumi va bo'r bilan maydalash orqali amalga
oshiriladi. Eritma Bunsen kolbasi, suv oqimi pompasi va Shott filtri yordamida vakuumli
filtrlashdan o'tkaziladi. Ekstrakt hajmi belgilangan.
Ekstraktlardagi pigmentlar miqdori spektrofotometrda uchta to'lqin uzunligida yutilish
spektrlari bilan aniqlanadi: 662 nm, 644 nm va 440,5. Pigmentlar miqdori formulalar yordamida
hisoblanadi [16].
Sa = 9,784ÿE662 – 0,99ÿE644,
Sv= 21,426ÿE644 – 4,65ÿE662,
Skar=4,695ÿE440,5 – 0,268ÿ(Ca + Sv),
bu erda Ca - xlorofil a konsentratsiyasi , mkg/ml; Con
– xlorofill b konsentratsiyasi , mkg/ml; Skar –
karotinoidlar konsentratsiyasi, mkg/ml; E - mos
keladigan to'lqin uzunliklarida optik zichlik.
Fotosintetik pigmentlarning tarkibi xom barg biomassasining birligi uchun ifodalanadi.
2.5. Arpa barglarida lipid peroksidlanish faolligini aniqlash
LPO MDA miqdori bilan tekshiriladi, uning tarkibi tiobarbiturik kislota bilan rang
reaktsiyasi orqali spektrofotometrik tarzda aniqlanadi [2].
Og'irligi 300 mg bo'lgan o'simlik materiali 10 ml 0,005 M fosfat buferida gomogenlashtiriladi
(pH 7,2 - 7,4).Olingan eritma neylondan filtrlanadi, probirkaga quyiladi va fosfat buferi bilan 10
ml ga sozlanadi. Fosfat tamponidagi 3 ml o‘simlik gomogenatidan shisha probirkalarga
o‘lchab, uch marta takrorlang. Tekshirish uchun bitta probirkaga 3 ml fosfat bufer quyiladi.
Har bir probirkaga 3 ml dan 0,5% li tiob-arbiturik kislotaning 20% li triklorosirka kislotasi
eritmasidan soling. Olingan namunalar 20 daqiqa davomida qaynoq suv hammomida isitiladi
va keyin sovutiladi. Naychalar 10 daqiqa davomida 5000-10000 aylanish tezligida santrifüj
qilinadi, shundan so'ng supernatant ehtiyotkorlik bilan drenajlanadi. Supernatant suyuqlikdagi
MDA tarkibi 532 nm to'lqin uzunligida olingan yutilish spektridan aniqlanadi. Shuningdek,
bo'lmagan o'qishlarni yozib oling.
22
Machine Translated by Google
630 - 650 nm da o'ziga xos yutilish. Yo'qolib ketish qiymati (l532 nm nmol/mg yangi og'irlikdagi MDA tarkibini olish uchun l630 nm) 21,285 koeffitsientga
ko'paytiriladi.
SMDA = (6,456ÿE532 – 1,5ÿE600)
ÿ21,285 bunda SMDA MDA kontsentratsiyasi, nmol/mg
yangi vazn; E - mos keladigan to'lqin uzunliklarida optik zichlik.
MDA tarkibi har bir g yangi vazn uchun bildiriladi.
2.6. PSI ning fotokimyoviy faolligini aniqlash
PSI ning fotokimyoviy faolligini intravital o'lchovlari ikki to'lqinli (830/875 nm)
lyuminestsentni aniqlash moduli P700 (PSI reaktsiya markazi) bilan Dual-PAM-100
florometrida (HeinzWalz, Germaniya) o'tkazildi [36, 37] ]. PSI ning fotokimyoviy
faolligi parametrlari hisoblab chiqilgan: ETC ishlash samaradorligi yoki PSI ning
elektron tashish tezligi (ETR), P700 ning maksimal flüoresansini tavsiflovchi Pm
qiymati, PSI ning samarali kvant rentabelligi - Y(1). ) va P700 ning donor (Y(ND))
va akseptor (Y(NA)) xossalarini tavsiflovchi PSI - Y (ND) va Y(NA) ning
fotokimyoviy bo'lmagan söndürülmesinin kvant rentabelligi parametrlari.
2.7. PSII ning fotokimyoviy faolligini aniqlash
PSII faolligi impuls-amplituda modulyatsiyalangan florometriya usuli
spektroskopiya kinetik egri
(RAM,
yordamida aniqlandi, bu Chl a floresan induktsiyasining
chizig'ini
intravital qayd qilish imkonini beradi. O'lchovlar Dual-PAM-100 florometrida
(Heinz Walz, Germaniya) usul bo'yicha amalga oshirildi [37, 38].
Arpa barglari 20 daqiqa davomida zulmatga oldindan moslashtirilgan. Keyin
xlorofil Fo ning fon floresansi 20 Gts chastotada modulyatsiyalangan past
intensivlikdagi o'lchash nuri (0,04 mkm-2 s-1, 460 nm) bilan qo'zg'atildi. Aktinik
yorug'lik yoqilganda (125 mkmol kvant m-2s-1, 635 nm) floresan intensivligi
maksimal Fm qiymatiga yetdi, keyin fotokimyoviy va dissipatsiya yo'li bo'ylab
deaktivatsiya tufayli kamaydi. To'yingan yorug'lik chaqnashini qo'llash (10 000
mkmol kvant m-2 s)
-1
, 635 nm) aktinik yorug'lik fonida floresans intensivligining Fo dan
Fm gacha oshishiga olib keldi. To'yingan yorug'lik porlashidan so'ng, aktinik
yorug'lik o'chiriladi va uzoq-qizil yorug'lik manbai yoqiladi, bu faqat PSIni
hayajonlantiradi. Bu holda, pul o'tkazish mumkin
23
Machine Translated by Google
kov elektronlari tez va to'liq oksidlanadi. Floresans qiymati Fo qiymatiga etadi.
Olingan Fo, Fo´, Fm, Fm´ va F qiymatlari asosida PSII – (Fv/Fm) fotokimyoviy
reaksiyalarining maksimal (potentsial) kvant rentabelligining qiymati hisoblab
chiqilgan; PSII ning samarali kvant rentabelligining qiymati - Y(PSII); tartibga
solinmagan - Y(NO) va tartibga solinadigan - Y(NPQ) xlorofill floresansining
fotokimyoviy bo'lmagan so'ndirilishining kvant rentabelligi; Xlorofill floresansining
fotokimyoviy bo'lmagan o'chirish koeffitsienti - qN va NPQ, xlorofill floresansining
fotokimyoviy o'chirish koeffitsientlari - qP, ochiq reaksiya markazlari nisbati ko'rsatkichi
- qL [37, 43]:
Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm,
(
Y(FSII) = (Fm´- F)/Fm,
(
Y(NO) = 1/ (NPQ + 1+ qL (Fm / Fo – 1)),
Y(NPQ) = 1 - ph(PSII) - ph(PSII),
(
qN= (Fm - Fm´)/(Fm - Fo´),
(
qP= (Fm´- F)/( Fm´- FO´),
(
qL= (Fm´- F)/( Fm´- FO´) .Fo´/ F = qP (Fo´/ F)
Biz elektronning samaradorligini ham hisoblab chiqdik
transport zanjiri yoki elektron tashish tezligi (ETR) [43] ga muvofiq.
2.8. Xlorofill va karotinoidlarni HPLC yordamida aniqlash
Og'irligi 0,1 g bo'lgan o'simlik materialining namunalari 100 mg CaCO3 va 0,5
ml 100% aseton qo'shilgan chinni ohaklarda bir hil holga keltiriladi . Gomogenat 2 ml
li Eppendorf idishlariga quyiladi. Gomogenat 13000 g da 10 minut sentrifuga qilinadi.
Supernatant yangi Eppendorflarga o'tkaziladi. Agar supernatant hajmi 2 ml dan kam
bo'lsa, u 100% aseton bilan 2 ml ga keltiriladi. Xromatografiyadan oldin supernatant
qo'shimcha ravishda 13000 g da 10 daqiqa davomida santrifüjlanadi. Xromatografiya
flakonlariga 0,5 ml
supernatant qo'shing va ularni xromatograf kamerasiga joylashtiring.
Xromatografik ustun turi C18, zarracha hajmi: 5 mkm, uzunligi 15 sm Inyeksiya
hajmi: 20 µl. Pigmentlarni birgalikdagilarga ajratish
24
Machine Translated by Google
Kolonna A (90% asetonitril, 9,9% filtrlangan H2O, 0,1% trietilamin) va B (100% etil
asetat) eritmalari yordamida (2.1-jadval) dasturga muvofiq 0,5 ml/min oqim bilan ishlab
chiqariladi. Pigmentlar 200-700 nm oralig'ida yutilish spektrlari yordamida diod
matritsasi bo'lgan detektor tomonidan qayd etiladi.
2.1-jadval - Erituvchi konsentratsiyasini o'zgartirish dasturi
Vaqt, min Parametr 0.01 Eritmaning konsentratsiyasi B
15.00 B eritmasining konsentratsiyasi 18.00 B eritmasining
konsentratsiyasi 19.00 B eritmasining konsentratsiyasi 23.00
B eritmasining konsentratsiyasi 23.00 Toÿxtat
Ma'nosi
0%
100%
100%
0%
0%
Xromatogramma profilini ko'rish uchun 440 nm dagi yutilish spektri ta'kidlangan
(2-rasm). Xromatogrammaning eng yuqori nuqtalari pigmentlarning miqdorini aniqlash
uchun ishlatiladi.
2-rasm - Xromatogrammaning ko'rinishi va Chl a, b va karotenoidlarning maksimal
nuqtalarining 440 nmdagi holati.
Pigment miqdori formula [1] bo'yicha hisoblanadi:
25
Machine Translated by Google
,
bu erda Spigm - pigment tarkibi (mkg/g nam vazn);
S440 - 440 nm da yutilish cho'qqisi maydoni;
Fpigm – hisoblash uchun koeffitsient (21.2-jadval);
V – supernatant hajmi;
Vinject - in'ektsiya hajmi;
m - g dagi namunaning massasi.
2.2-jadval – Xlorofill va karofillning ajralib chiqish ketma-ketligi va omillari
tinoidov.
ÿ
Pigment
1 neoksantin
Faktor
65·10-9
2 Violaxanthin
44·10-9
3 Antraxanthin 4 Lutein
56·10-9
45·10-9
5 Zeaksantin 6
81·10-9
Xlorofil b 7 Xlorofil a
182·10-9
8 b-karotin
189·10-9
88·10-9
2.9. Statistik ma'lumotlarni qayta ishlash
Eksperimental ma'lumotlarni statistik qayta ishlash va olingan natijalarni hisobga olgan
holda "Excel 2016" standart dasturiy paketlaridan foydalanilgan,
"SigmaPlot 12.0" va biologik tadqiqotlar sohasida qabul qilingan statistik usullar. Ma'lumotlarga
statistik ishlov berish ularning o'rtacha qiymatining o'rtacha kvadrat xatosini aniqlashdan iborat
edi. 3 ta biologik tajribaning o'rtacha qiymatlari va ularning standart xatolari ko'rsatilgan.
26
Machine Translated by Google
3-BOB. NATIJALAR VA MUHOKAZA
3.1. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida arpa
ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibiga turli spektrli tarkibdagi
yorug'likning ta'siri.
Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida o'sadigan 5 kunlik arpa
barglarining yangi vazni bo'yicha fotosintetik pigmentlarning (Chl a, Chl b va
karotinoidlar) tarkibi aniqlandi.
spektrofotometrik usul. 3.1 va 3.2-jadvallarda uch nusxadagi biologik
replikatsiyalarda o'tkazilgan bunday tajriba ma'lumotlari keltirilgan. Aniqlanishicha,
ikki soat davomida HS (42°C) asosiy fotosintetik pigmentlar - Chl (3.1-jadval)
tarkibining biroz pasayishiga olib keladi va himoya sariq pigmentlar - karotenoidlar
tarkibiga deyarli ta'sir qilmaydi (jadval). 3.2). Shunday qilib, "shoklangan"
ko'chatlarda Chl (a + b) ning umumiy miqdori nazoratga nisbatan 96,8% ni tashkil
etdi. Bizning tajribamiz, garchi unchalik aniq ifodalanmagan bo'lsa ham, HS kabi
stressor ta'sirida fotosintetik pigmentlar tarkibining "klassik" pasayishini qayd etdi.
Xlorofill tarkibining kuzatilgan pasayishi Chl b ga qaraganda Chl a ning yo'q
qilinishi bilan ko'proq bog'liq . Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, gipertermiya
paytida, birinchi navbatda, yorug'lik yig'ish tizimlari emas, balki reaktsiya
markazlarining pigmentlari degradatsiyaga uchraydi.
CS va DCS ning gipertermiyaga chidamliligiga ta'sirini o'rganish 5kunlik arpa ko'chatlari ikki soat davomida HS (42 ° C) ga ta'sir qildi. Keyin ular turli
xil yorug'lik sharoitlariga duchor bo'lishdi. 10 daqiqa davomida CS bilan ishlov
berish va 20 daqiqa davomida qorayish "shoklangan" arpa ko'chatlarini biosintetik
jarayonlarga o'tkazish uchun Chl (a + b) tarkibining pasayishiga olib keldi (HS dan
keyin o'simliklarga nisbatan 7% ga va 10% ga). ko'chatlarni nazorat qilish).
Tajribaning ushbu versiyasi sariq pigmentlar - karotenoidlarning sinteziga ham
ta'sir ko'rsatdi, bu ham "zarbalangan" va nazorat ko'chatlariga nisbatan 10% ga
kamaydi. Stressdan so'ng, faqat DCS tomonidan 20 daqiqa davomida yoritilgan
va 20 daqiqalik qorayishdan keyin o'simliklarda nazorat ko'chatlariga xos bo'lgan
xlorofillar va karotenoidlar darajasi qayd etilgan.
27
Machine Translated by Google
3.1-jadval - fitoxrom tizimining xlorofill tarkibiga ta'siri 5normal fiziologik sharoitda va gipertermiya davrida kunduzgi arpa ko'chatlari
Tajriba imkoniyatlari
Chl a tarkibi , mg/g
Chl b tarkibi, mg/g
nam vazn
nam vazn
Chl tarkibi (a + b),
mg/g nam vazn
1. Nazorat 2.
0,914±0,077
0,333±0,026
1,247±0,103
2 soat TSH 2 soat
42ºS da
0,877±0,083
0,331±0,032
1,208±0,115
0,820±0,017
0,358±0,005
1,178±0,021
0,805±0,055
0,323±0,012
1,128±0,067
0,869±0,032
0,358±0,007
1,228±0,039
3. 2 soat TSh ÿ 10 min
CS ÿ 20 min DCS
4. 2 soat TSh ÿ 10 min
CS ÿ 20 daqiqa harorat
Eslatma
5. 2 soat TSh ÿ 20 min
DCS ÿ 20 daqiqa
Eslatma
3.2-jadval - 5-dagi karotinoidlar tarkibiga fitoxrom tizimining ta'siri.
kunduzgi arpa ko'chatlari normal fiziologik sharoitda va at
gipertermiya
Karotinoid tarkibi, mg/g nam vazn
Tajriba imkoniyatlari
1. Boshqarish
0,254±0,022
2. 2 soat TSH 2 soat 42ºS da
0,251±0,021
3. 2 soat TS ÿ 10 min CS + 20 min DCS
0,219±0,007
4. 2 soat TS ÿ 10 min CS ÿ 20 min qorong'ulik
0,229±0,017
5. 2 soat TS ÿ 20 min DKS ÿ 20 min qorong'ulik
0,242±0,011
Shunday qilib, o'tkazilgan tajribalar Belarus Milliy Fanlar akademiyasining
Biofizika va hujayra muhandisligi instituti adabiyoti va ishlarida mavjud bo'lgan
ma'lumotni yana bir bor tasdiqladi: fotosintetik pigmentlar tarkibidagi stress kabi
stress ta'sirida kamayishi. gipertermiya (HS 42 ° C da ikki soat davomida). Shu
bilan birga, birinchi marta HSga duchor bo'lgan yashil arpa ko'chatlarida fotosintetik
pigmentlar tarkibiga fitoxrom tizimining tartibga soluvchi ta'siri aniqlandi [10].
Xlorofill biosintezi ko'p bosqichli jarayon bo'lganligi sababli, fotosintetik pigmentlar
tarkibidagi o'zgarishlarni ko'rsatish uchun qo'shimcha, 20 daqiqadan ko'proq vaqt,
CS va DCS yoritilishidan keyin vaqt kerak bo'lishi mumkin.
28
Machine Translated by Google
3.2. Gipertermiya sharoitida yashil arpa ko'chatlarida
fotosintetik apparatlarning strukturaviy va funktsional holatiga
fitoxromlarga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirini o'rganish.
Chl floresansi tashqi omillar ta'sirida fotosintetik apparatning strukturaviy va
funktsional holatidagi o'zgarishlarni o'rganish uchun keng qo'llaniladi. Buzilmagan
barglardagi floresans parametrlarini to'g'ridan-to'g'ri o'rganish imkoniyati alohida
ahamiyatga ega. Adabiyotlardan ma'lumki, elektron tashish zanjiridagi yuqori
haroratning asosiy maqsadlaridan biri kislorodni ajratuvchi kompleks va PSII
hisoblanadi. Shu munosabat bilan, PSII ning fotokimyoviy faolligini baholash uchun biz
Chl a floresan induktsiyasining kinetik egri chizig'ini umrbod qayd etish imkonini
beruvchi PAM usulidan foydalandik. Yashil 5 kunlik arpa barglari instrumental yozish
uchun 20 daqiqa davomida qo'shimcha ravishda qorong'ilikka moslashtirildi, so'ngra
induksiya egri chiziqlari qayd etildi va floresan induktsiya parametrlari hisoblab chiqildi
(nazorat). Ba'zi ildizlari bo'lgan o'simliklar termostatda (3 soat, 40ºC) HS ta'siridan
o'tkazildi, shundan so'ng barglar l = 660 nm (intensivligi 3,7 Vt/m) CS bilan 20 daqiqa
davomida yoritilgan.
2
), yoki faqat
2
DCS (intensivligi 7,0 Vt/m
), shundan keyin induksiya egri chiziqlari qayd etilgan
yuqori (3.3-jadval).
3.3-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari
kunduzgi arpa ko'chatlari 9 soat qorong'ilikka moslashgan (tungi davr, so'ngra 3 soat
davomida HS, 40ºC, so'ngra KS va DKS bilan yoritilgan.
BOSHQARUV,
Parametr
1
qorong'u soat 9
2
TSH 3 soat, 40ºS CS 10 min CS 20 min DCS 20 min
4
3
5
6
Fv/Fm
0,813±0,014
0,752±0,007
0,777±0,002
0,771±0,005
0,778±0,002
Y(PSII)
0,700±0,001
0,668±0,002
0,676±0,007
0,658±0,001
0,684±0,004
VA YO'Q)
0,236±0,007
0,299±0,014
0,259±0,007
0,282±0,003
0,256±0,001
Y(NPQ)
0,065±0,007
0,034±0,013
0,065±0,001
0,059±0,003
0,060±0,004
NPQ
0,277±0,039
0,114±0,046
0,252±0,007
0,210±0,013
0,235±0,0175
qP
0,914±0,001
0,903±0,001
0,905±0,008
0,884±0,008
0,910±0,001
qN
0,256±0,027
0,124±0,045
0,242±0,005
0,210±0,011
0,229±0,014
29
Machine Translated by Google
3.3-jadvalning davomi
1
2
4
3
5
6
qL
0,713±0,001
0,708±0,002
0,706±0,018
0,661±0,023
0,740±0,020
ETR(II)
39,70±1,90
36,70±0,100
36,90±0,40
37,10±1,90
39,00±1,98
Mexanizmlardan biri sifatida fotosintetik apparatning yorug'likka moslashishi
floresansni fotokimyoviy bo'lmagan o'chirishni (NTF) o'z ichiga oladi.
Chl. NTP mexanizmi eng tezkor javob bo'lib, ortiqcha yorug'lik energiyasi mavjud
bo'lganda ROS hosil bo'lishini minimallashtirishga imkon beradi. NTP xlorofill bilan
Chl floresan induktsiyasining to'rtta parametri bog'liq: qN, NPQ, Y(NPQ) va Y(NO).
Bir kechada qorong'i davrdan so'ng darhol olingan va 3 soat davomida HSga
duchor bo'lgan o'simliklar nazorat bilan solishtirganda NPQ parametrining statistik
jihatdan ahamiyatli, 2,4 baravardan ko'proq pasayishiga ega edi, bu "zarbalangan"
ko'chatlarda PSII himoya mexanizmlarining past darajasini ko'rsatadi ( 3.3-jadval).
Shu bilan birga, TS dan keyin 10 va 20 daqiqa davomida CS ning keyingi yoritilishi
nazorat bilan solishtirganda NPQ parametrini deyarli o'zgartirmadi. CS ning 10
va 20 minut nurlanishida farqlar qayd etilmadi. 20 daqiqalik DCS yoritilishidan
keyin qorong'u nazorat ko'chatlari bilan solishtirganda NPQ parametrining biroz
pasayishi ko'rsatilgan.
Fotosintetik apparatning ortiqcha energiya miqdoriga moslashishini
tavsiflovchi tartibga solinadigan NTP xlorofillning yorug'lik energiyasidan
foydalanishga qo'shgan hissasini aniqlash uchun - Y(NPQ) va yorug'lik
energiyasining moslashtirilmagan tarqalishi bilan bog'liq tartibga solinmagan NTP
xlorofill. - Y(NO), Tegishli kvant rentabelliklari hisoblangan (3.3-jadval). HS ta'siriga
duchor bo'lgan o'simliklardagi Y(NPQ) qiymati ham nazorat o'simliklariga
qaraganda deyarli ikki baravar past bo'ladi va CS bilan keyingi yoritish bu ta'sirni
butunlay "olib tashlaydi". Yashil arpa ko'chatlarida 10 minut davomida l660 nm
bilan CS yoki 20 min davomida l730 nm bilan DCS nurlanishi xlorofill NTPning
to'rtta parametridan uchtasini sezilarli darajada pasayishi nuqtai nazaridan issiqlik
zarbasi ta'sirini deyarli to'liq neytrallashi aniqlandi. va 5 kunlik nazorat arpa
ko'chatlari uchun xlorofil NTP ning xarakterli qiymatlarini tiklaydi.
Gipertermiyaga duchor bo'lgan buzilmagan arpa ko'chatlarida PSII ning
maksimal floresans darajasining (Fm) 15% ga, maksimal (Fv/Fm) 8% ga pasayishi
va PSII ning samarali (Y(PSII)) kvant hosildorligi. qayd etildi. Qorong'i rangga
moslashgan "shoklangan" barglarning fon floresansining (Fo) pasayishi nazoratga
nisbatan 10% ni tashkil etdi. Shu bilan birga, elektron uzatish samaradorligi
parametri (ETR (2)) nazorat namunalariga nisbatan 8% ga kamaydi. Shunday
qilib, stressli
30
Machine Translated by Google
TS shaklida ta'sir qilish bunday zavodlarda PSII samaradorligini pasayishiga olib
keladi. CS ning l660 nm da 10 va 20 daqiqa davomida keyingi yoritilishi elektronni
PSII ga o'tkazish samaradorligini tiklashga olib keldi. 3 soat davomida 40ºC da
stressli gipertermiyaga duchor bo'lgan arpa barglarining yoritilishi va keyingi 20
daqiqalik DCS yoritilishi nazorat ko'chatlari bilan solishtirganda ETR (II) ni
o'zgartirmadi. Adabiyot ma'lumotlariga ko'ra, bu fitoxrom-B ning ushbu jarayonda
ishtirok etishini ko'rsatadi. Shunday qilib, gipertermiya sharoitida yashil arpa
ko'chatlarida xlorofill NTP parametrlarini o'zgartirish orqali PSII ning funktsional
holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solishni taxmin qilishimiz mumkin.
P700 ning yutilishini impulsli modulyatsiyalangan floresan spektroskopiya
yordamida o'lchash PSI (donor va qabul qiluvchi tomonlarning holati, kvant
rentabelligi va boshqalar) haqida o'xshash ma'lumotlarni beradi. Kecha
qorong'iligidan va keyingi gipertermiyadan keyin yashil arpa barglarida,
shuningdek, gipertermiya va keyingi CS va DCS yoritilishining kombinatsiyasida
qayd etilgan ma'lumotlar 3.4-jadvalda keltirilgan. P700 ning maksimal floresansini
tavsiflovchi Pm parametri va PSI - Y(ND) va Y(NA) ning fotokimyoviy bo'lmagan
söndürülmesinin kvant rentabelligi parametrlari bo'yicha qorong'u nazorat bilan
solishtirganda sezilarli o'zgarishlar qayd etilganligi aniqlandi. ), mos ravishda
FSIning donor va qabul qiluvchi tomonlarida energiya tarqalishining o'lchovidir.
Shunday qilib, 3 soat davomida 40ºC da bitta HSga duchor bo'lgan arpa
barglaridagi Pm PSI qiymati nazorat bilan solishtirganda sezilarli darajada va
sezilarli darajada kamaydi va faqat 27% ni tashkil etdi. CS ning keyingi o'n
daqiqali yoritilishi Pm parametrini to'liq asl qiymatlariga qaytaradi (3.4-jadval).
DCS ning 20 daqiqa davomida yoritilishi, CS bilan variantda bo'lgani kabi,
boshqaruvga nisbatan P700 ning maksimal floresansini deyarli o'zgartirmaydi.
NTP PSI ning kvant hosildorligi parametrlari bilan "shoklangan" arpa ko'chatlarida
yanada katta o'zgarishlar yuz beradi: Y(ND) va Y(NA). Y(ND) ning sezilarli o'sishi
(deyarli 6 marta) PSIIda sodir bo'lgan zararni aks ettiradi, bu yuqorida tavsiflangan
PSII floresan parametrlaridagi o'zgarishlarga juda mos keladi. Adabiyotda Y(NA)
parametrining bir vaqtda kamayishi PSI va shunga mos ravishda ETR(1) ning
samarali kvant rentabelligi oshishiga sabab bo‘lgan Kalvin siklining faollashuvi
natijasida tushuntiriladi. Tanlangan rejimlarda buzilmagan arpa ko'chatlarini KS
yoki DKS bilan yoritish natijasida NTP xlorofil PSI kvant hosildorligi
parametrlarining sezilarli o'sishi sodir bo'ladi.
Biz foydalangan yorug'likning spektral xarakteristikalari (deyarli to'liq CS
l660 nm) shundan iboratki, kuzatilgan effektlar fitoxrom B faollashuvi bilan bog'liq
bo'lishi mumkin. Adabiy manbalarni hisobga olgan holda, PSI komplekslari para31
Machine Translated by Google
metr gipertermiya ham fitoxrom B ga bog'liq tizim tomonidan tartibga solinadi.
Shunday qilib, gipertermiyaga duchor bo'lgan arpa ko'chatlarida PSI va PSII
ning strukturaviy va funktsional holatini tiklashning klassik fitoxromli reaktsiyasi
kuzatiladi.
3.4-jadval - 5 kunlik arpa ko'chatlarida 9 soat qorong'ilikka moslashgan (tungi
davr), so'ngra 3 soat davomida, 40ºC da HS ta'sirida, so'ngra CC yorug'lik va
DKS
Parametr
Pm
Tajriba/nazorat
Y(1)
Tajriba/nazorat
ETR(I)
Tajriba/nazorat
Y(ND)
Tajriba/nazorat
Y(NA)
Tajriba/nazorat
Nazorat,
zulmat 9 soat
TSh 3
soat, 40ºS
CS 10 min CS 20 min
DCS 20
i
0,694±0,015 0,186±0,02 0,688±0,02 0,607±0,02 0,660±0,03
100%
26,80% 98,8% 87,5% 0,774±0,05
95,1%
0,836±0,03 0,746±0,00 0,743±0,05 0,786±0,03
100%
108,0% 96,4% 96,0% 45,95±1,75
101,5%
42,6±3
41,05±0,35 40,9±3,2 107,8% 96,4%
43,25±2,05
100%
96,0% 0,019±0,00 0,123±0,00
101,5%
0,073±0,00 0,056±0,02 0,063±0,01
100%
647,4% 384,2% 294,7% 0,21±
331,5%
0,052 0,042±0,02 0,181±0,00 0,202±0,03 0,152±0,02
100%
20,28% 87,4% 97,6%
73,4%
Ushbu ish jarayonida birinchi marta gipertermiya sharoitida fototizimlarning
ishlashi va yashil arpa ko'chatlarida fitoxromga qizil nurning ta'siri bo'yicha
eksperimental ma'lumotlar olindi [12]. IN
Xususan, gipertermiya davrida buzilmagan arpa ko'chatlarida PSII floresansining
maksimal darajasining pasayishi (15% ga) qayd etilishi va PSII orqali elektron
o'tkazish samaradorligi nazoratga nisbatan 70% ga ko'rsatilgan. CS ning l=660
nm bilan keyingi yoritilishi PSII orqali elektron uzatish samaradorligini tiklashga
olib keladi. To'rtta NTF parametrlaridan uchtasi
issiqlik stressidan so'ng xlorofil nazorat bilan solishtirganda ikki baravardan
ko'proq pasaydi. CS ning keyingi yoritilishi, shuningdek, DCSning l = 730 nm
bilan nurlanishi TS ning xlorofill NTP parametrlariga salbiy ta'sirini butunlay yo'q
qildi. PSI floresan induktsiyasining parametrlari gipertermiya sharoitida arpa
ko'chatlarida Kalvin siklining faollashuvini ko'rsatdi. Past intensivlikdagi CS bilan
keyingi nurlanish dastlabki parametrlarni tikladi va DCSning yoritilishi NTF
parametrlarini o'zgartirmadi.
nazorat bilan solishtirganda xlorofil PSI. Amaldagi yorug'likning spektral
xarakteristikalari shundan iboratki, kuzatilgan effektlar fitoxrom B faollashuvi bilan
bog'liq bo'lishi mumkin. Binobarin, o'rganilgan sharoitda u kuzatiladi
32
Machine Translated by Google
Bu gipertermiyadan so'ng PSI va PSII ning tizimli va funktsional holatini klassik
fitoxrom B tomonidan qayta tiklash.
3.3. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya paytida arpa
ko'chatlarining oksidlanish holatiga turli xil spektral tarkibdagi
yorug'likning ta'siri.
Oddiy fiziologik sharoitda va HS dan keyin 40ºC da arpa ko'chatlarining
pro- va antioksidant tizimining holati, shuningdek, fitoxrom tizimining bunday
o'simliklarga keyingi ta'siri lipid peroksidlanishining hosil bo'lgan barqaror
mahsuloti miqdori bilan sinovdan o'tkazildi - MDA, tiobarbiturik kislota bilan rangli
reaksiya orqali spektrofotometrik tarzda aniqlanadi. Bunday arpa barglarida
barqaror lipid peroksidlanish mahsulotlari tarkibini aniqlash natijalari 3.1-rasmda
keltirilgan.
[11].
1 - nazorat, 2 - TS 40ºC da 3 soat, 3 - TS 40ºC 3 soat + KS 10 min + 40 min qorong'u, 4 - TS
40ºC 3 soat + KS 10 min + DKS 20 min + 40 min qorong'u, 5 - TS 40ºS 3 soat + DKS 20 min
*
+ 40 min qorong'ilik,
- 1-variantga nisbatan ishonchlilik, pÿ0,05; - 2**
variantga nisbatan ishonchlilik, pÿ0,05
3.1-rasm - 5- lipid peroksidlanish mahsulotlari tarkibiga fitoxrom tizimining ta'siri.
kunduzgi arpa ko'chatlari normal fiziologik sharoitda va gipertermiya
Aniq ko'rinib turibdiki, ikki soatlik issiqlik stressi o'simlik barglarida LPO
faolligini sezilarli darajada pasayishiga yordam bergan (o'simlikka nisbatan 11% ga).
33
Machine Translated by Google
nazorat bilan). Gipertermiyadan keyin arpa ko'chatlarini past intensivlikdagi
monoxromatik qizil chiroq bilan 10 daqiqa davomida nurlantirish o'rganilayotgan
parametrning yanada pasayishiga olib keldi (issiqlik zarbasidan keyin o'simliklarga
nisbatan 6% ga va nazorat ko'chatlariga nisbatan 17% ga). DCS ning 20 daqiqalik
nurlanishi va davom etayotgan jarayonlarni yakunlash uchun qorong'ilashdan
so'ng, 25,1 nmol MDA / mg nam og'irlikdagi LPO faolligi qayd etildi. “Shoklangan”
arpa ko‘chatlarining ketma-ket yoritilishi, avvaliga 10 daqiqa davomida qizil
chiroq bilan, so‘ngra 20 daqiqa davomida uzoq-qizil chiroqda, oddiy fiziologik
sharoitda o‘sadigan nazorat o‘simliklariga xos bo‘lgan LPOning boshlang‘ich
darajasi tiklanishiga ham sabab bo‘ldi. hatto ba'zilari ortiqcha. Olingan natijalar
gipertermiya ta'sirida membranalarning lipid ikki qavatining o'zgarishini va
keyinchalik fitoxrom tizimining ta'siri natijasida arpa barglarida fotosintetik
apparatlarning hujayra ichidagi membranalarining barqarorlashishini ko'rsatadi.
Shunday qilib, o'tkazilgan tajribalarda xloroplastlarning hujayra ichidagi
membranalarining strukturaviy holatining fitoxrom regulyatsiyasi qayd etildi
(membrananing lipid ikki qavatiga ta'sir qilish orqali). Yoritishda past yorug'lik
intensivligidan foydalanish, bu jarayonda kam energiyali fitoxrom-B tomonidan
boshqariladigan reaktsiyaning ishtirokini ko'rsatadi.
3.4. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya paytida arpa
barglarida ontogenetik o'zgarishlar paytida turli xil spektral
tarkibdagi yorug'likning fotosintetik membranalarning strukturaviy
va funktsional holatiga ta'siri.
Protein sintezi ingibitorlaridan foydalanish xloroplast membranalarining
biogenezini o'rganishning keng tarqalgan usuli hisoblanadi. Ma'lumki [48]
ingibitorlar barglarning yashillanishida pigmentlar va oqsillarning to'planishiga,
fotosintezning ikkita fotosistemasi, ularning pigment-oqsillari va fotosintez
apparatining boshqa tarkibiy qismlarining shakllanishiga to'sqinlik qiladi. Eng ko'p
ishlatiladigan siklogeksimid (CH), 80 S-ribosomalarning faolligini bostirishning
o'ziga xos inhibitori va plastidlar va mitoxondriyalardagi 70 S-ribosomalarning
o'ziga xos effektori sifatida ma'lum bo'lgan xloramfenikol [3, 45, 35].
Yashil 4 kunlik tik turgan o'simliklarni oqsil sintezining ikkala inhibitori bilan
davolash, HS ning 40ºC da stress ta'siridan bir kun oldin, Chl to'planishini biroz
inhibe qildi: CH bilan variantda umumiy Chl miqdori 9% ga kamaydi. ishlov
berilmagan ko'chatlar bilan solishtirganda va CAF bilan variantda - 12% ga (3.2rasm, A). Shu bilan birga, eng katta darajada
34
Machine Translated by Google
Chl a va Chl b sinteziga ta'sir ko'rsatdi, karotinoidlarning tarkibi esa tajribaning
barcha uchta variantida bir xil darajada qoldi. Tajribaning ikkala inhibitiv variantida
umumiy oqsil miqdorida statistik jihatdan muhim o'zgarishlar qayd etilmadi.
Antibiotiklar ta'siridan 48 soat o'tgach, xloramfenikolni inhibitor sifatida
qo'llash variantida fotosintetik pigmentlarning tarkibi sezilarli darajada kamaydi:
Chl a - 56% ga, Chl b - 90% ga (ularning yig'indisi - 60% ga). ) va karotinoidlar ishlov berilmagan ko'chatlarga nisbatan 52% ga (3.2-rasm, B). CG bilan variant
uchun yuqoridagi barcha pigmentlarning inhibisyonu nazorat bilan solishtirganda
15 dan 20% gacha bo'lgan. Barcha uchta eksperimental variantda umumiy
protein miqdori ishlov berilmagan barglar darajasida qoldi. Ikkala protein sintezi
inhibitori ham ko'chatlar o'sishining sekinlashishiga olib keldi (20 dan 40% gacha),
bu antibiotik eritmalari ta'siridan 24 soat o'tgach seziladi.
A - 24 soat davomida suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki oqsil sintezi
inhibitörleri CH va CAF eritmalari; B -48 soat suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish)
yoki oqsil sintezi inhibitörleri CH va CAF eritmalari; farqlar pÿ 0,05 da sezilarli
3.2-rasm – 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida fotosintetik pigmentlar (xlorofillar va
karotinoidlar) tarkibi
Tajribalarni o'tkazish natijasida antibiotiklarning o'ziga xos ta'sirini o'rganish
uchun namunaviy tizim sifatida,
35
Machine Translated by Google
oqsil sintezini inhibe qilishga qaratilgan, yosh (4kunduzi) etiollangan arpa koÿchatlari. Aniqlanishicha, CAF bilan ishlov berilgan
ko‘chatlarda 6 soatlik yoritishdan so‘ng umumiy Chl (a+c) darajasi nazoratga
nisbatan 45% ga, 24 soatdan keyin esa 55% ga kamaygan (3.3-rasm, B, C ).
Plastidlar va mitoxondriyalarning 70 S-ribosomalarida inhibisyonga ega o'simliklar
uchun Chl ning umumiy miqdori 6 soatlik ko'kalamzorlashtirishdan keyin 56% ga va
24 soatdan keyin boshlang'ich darajaga nisbatan 37% ga kamaydi (3.3-rasm, B, C).
Inhibitorlar, shuningdek, post-etiolatsiyalangan o'simliklarda umumiy protein
to'planishiga ta'sir ko'rsatdi. CAF va CG bo'lgan variantlarda, 24 soatlik
ko'kalamzorlashtirishdan so'ng Bredford usuli bilan o'lchangan oqsil miqdori nazorat
namunalariga qaraganda 5-7% past edi. Antibiotiklarning inhibitiv ta'siri, shuningdek,
ko'chat o'sishini inhibe qilishda ham namoyon bo'ldi, bu ayniqsa CG bilan variantda
aniq qayd etilgan.
Fitoxromning PSII fotosintetik apparati faoliyati samaradorligiga ta'siri
postetiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida nazorat (3.5-jadval) va inhibitiv (CAF)
variantlarda (3.6-jadval) o'rganildi, 1 soat davomida doimiy yorug'lik bilan yoritilgan
va keyin ta'sirlangan. 40ºC da HS ga 2 va 3 soat davomida 40ºC da 2 yoki 3 soat
davomida suvda inkubatsiya qilingan ko'chatlarni 1 soat ko'kalamzorlashtirishdan
keyin isitish PSII ning fotokimyoviy faolligining buzilishini aniq qayd etadi,
fotokimyoviy potentsial va samarali kvant rentabelligi bilan baholanadi. PSII
reaktsiyalari va elektron tashish zanjirining funktsional faolligi (ETR (II) PSII).
Bu eng katta darajada NTF mexanizmiga ta'sir qiladi, bu stressga eng tez
javob beradi. NTP ning to'rtta asosiy ko'rsatkichlaridan uchtasi: qN, NPQ, Y(NPQ)
nazorat ko'chatlari bilan solishtirganda HSda sezilarli darajada 10-20% ga kamaydi,
bu post-etiolatsiyalangan PSII ning himoya mexanizmlari buzilganligini ko'rsatadi.
hali to'liq shakllanmagan fotosintez apparati bo'lgan o'simliklar. Shuni ta'kidlash
kerakki, bu buzilishlar, ba'zi ko'rsatkichlarga ko'ra, 3 soatlik gipertermiya bilan
tajribalarda biroz aniqroq bo'lgan va bir qator boshqalarga ko'ra, ular taqqoslangan.
Shu munosabat bilan keyingi tajribalarda 40ºC da 2 soatlik TS ishlatilgan.
36
Machine Translated by Google
A - 24 soat suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki oqsil sintezi inhibitörleri CH
va CAF eritmalari va 1 soat davomida yoritilgan; B -24 soat suv yuzasiga ta'sir qilish
(nazorat qilish) yoki CH va CAF eritmalari va 6 soat davomida yoritilgan; -24 soat
davomida suv yuzasiga ta'sir qilish (nazorat qilish) yoki CH va CAF eritmalari va 24 soat
davomida yoritilgan; farqlar pÿ 0,05 da sezilarli
3.3-rasm – Fotosintetik pigmentlarning tarkibi (xlorofillar va karotinoidlar)
dov) 5 kunlik post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida
37
Machine Translated by Google
3.5-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari
1 soat davomida yoritilgan, so'ngra 40ºS da 2 yoki 3 soat davomida HS ta'siri ostida nazorat
variantining bir kunlik postetiolatsiyalangan arpa ko'chatlari
PAM
parametri
Nazorat, 1
Tekshirish, 1 soat yorug'lik
Tekshirish, 1 soat yorug'lik
+ 3 soat TSH, 40ºS
+ 2 soat TSH, 40ºS
dunyo
*
Fv/Fm
0,499±0,014
Y(PSII)
0,184±0,011
VA YO'Q)
0,508±0,011
0,583±0,020
Y(NPQ)
0,308±0,005
0,289±0,003
NPQ
0,608±0,031
0,496±0,016
qP
0,436±0,021
0,367±0,008
qN
0,508±0,014
0,475±0,014
0,464±0,001
10,10±0,24
9,25±0,14*
7,05±0,559
ETR(II)
Eslatma -
*
0,389±0,029
0,416±0,021
0,165±0,026
*
0,169±0,025
*
0,560±0,013
*
0,272±0,004
*
0,486±0,012
*
*
*
*
0,443±0,034
*
*
farqlar pÿ 0,05 da sezilarli
Yuqorida ko'rsatilganidek, 1 soat yorug'likda asosiy fotosuratning mazmunioqsil sintezi ingibitorlari ta'sirida etioldan keyingi ko'chatlardagi sintetik pigmentlar va karotinoidlar
biroz o'zgaradi (3.5-rasm). Biroq, suvda (nazoratda) yoki CAF eritmasida o'sadigan 1 soatlik
yorug'likdan so'ng post-etiolatsiyalangan o'simliklarda floresan induktsiyani intravital ro'yxatga
olish parametrlarini taqqoslash barcha asosiy parametrlarda sezilarli, ikki baravardan ko'proq
pasayganligini ko'rsatdi. inhibitiv variantda (3.6-jadval).
3.6-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari
nazorat (suv) va inhibitiv (CAF) variantlarining kunduzgi post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari,
1 soat davomida yoritilgan, so'ngra 2 soat davomida 40ºS da HS ta'siri ostida.
By-
rametr
1
Nazorat, 1
dunyo
2
Fv/Fm 0,499±0,014
Tekshirish, 1 soat yorug'lik
+ 2 soat TSH, 40ºS
HAF 1 soat
dunyo
4
3
*
0,389±0,029
38
0,174±0,0
78*
HAF 1 soat yorug'lik
+ TS 2 soat, 40ºS
5
0,089±0,011*
Machine Translated by Google
3.6-jadvalning davomi
1
2
3
4
5
Y(PSII)
0,184±0,011
VA YO'Q)
0,508±0,011 0,583±0,020* 0,785±0,082* 0,842±0,032*
Y(NPQ)
0,308±0,005 0,289±0,003* 0,170±0,089* 0,144±0,036*
NPQ
0,608±0,031 0,496±0,016* 0,232±0,013* 0,172±0,049*
qP
0,436±0,021 0,367±0,008
qN
0,508±0,014 0,475±0,014 0,290±0,013* 0,258±0,058*
10,10±0,24
ETR(II)
Eslatma -
*
0,165±0,026 0,046±0,007* 0,015±0,005*
9,25±0,14*
* 0,383±0,021* 0,187±0,075*
2,50±0,40*
0,85±0,25*
farqlar pÿ 0,05 da sezilarli
Plastidlar va mitoxondriyalarning 70 S-ribosomalarining o'ziga xos inhibisyonu PSII
ning maksimal kvant rentabelligining 60% dan ko'proqqa, PSII ning samarali kvant
rentabelligining 75% ga va PSII elektron tashish zanjiri (ETR) samaradorligining
pasayishiga olib keldi. II)) 75% ga, nazoratdan keyingi etiollangan ko'chatlarga nisbatan.
Shu bilan birga, barcha NTF ko'rsatkichlari
xlorofill ham ikki martadan ko'proq kamayadi. Shu bilan birga, PSII - Y(NO) ning tartibga
solinmagan energiya tarqalishining kvant rentabelligi TS holatida 15% ga, inhibitiv
variantdagi o'simliklarda 54% ga va CAP + TS variantida 66% ga oshadi. . Ushbu
ko'rsatkichning oshishi PSII reaktsiya markazlarining bloklanishi sifatida talqin etiladi, bu
transtilakoid proton gradientining buzilishiga va natijada o'simliklarning o'limiga olib keladi.
Protein sintezi inhibitori CAPda kun davomida o'sadigan o'simliklar uchun 40ºC da yana
ikki soatlik TS bu jarayonni yanada kuchaytirdi: bunday o'simliklarda Fv/Fm ko'rsatkichi
80% ga, Y(PSII) va ETR(II) - ga kamaydi. 90% dan ortiq, Y(NPQ) 55%, qN 50%, NPQ
70% ga suv nazorati bilan solishtirganda. Oq yorug'lik bilan 24 soat davomida yoritilgan
post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari uchun PSII parametrlari uchun xuddi shunday
tendentsiya qayd etilgan.
24 soat davomida oq yorug'lik bilan yoritilgan va 40ºC da 2 soat davomida HS
ta'siri ostida bo'lgan post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida PSII pigment-oqsil
komplekslarini fitoxrom regulyatsiyasi bo'yicha olingan ma'lumotlar ayniqsa qiziqarli. Keyin
bu o'simliklar ketma-ket 10 daqiqa davomida CS yoki CS bilan 10 daqiqa davomida 20
daqiqa davomida DCS bilan birgalikda yoki 20 daqiqa davomida faqat DCS bilan yoritilgan
va ta'mirlash jarayonlarini yakunlash uchun 1 soat qorong'ilikda qoldirilgan (3.7-jadval).
39
Machine Translated by Google
3.7-jadval - 5-da PSII xlorofilining flüoresan induksiyasi parametrlari
kunlik arpa ko'chatlari 24 soat davomida suvda (nazorat) va CAFda saqlanadi, so'ngra 24 soat
davomida yoritiladi va 2 soat davomida 40ºS da HS ta'siri ostida saqlanadi.
Parametr
Fv/Fm
Nazorat, 24
soat yorug'lik
Nazorat, 24 soat
yorug'lik + 2 soat
TSH, 40ºS
HAF 24 soat
dunyo
HAF 24 soat hammasi-
ta+ TSH 2
soat, 40ºS
0,631±0,010
0,673±0,015
0
0,077±0,011
Y(PSII)
0,540±0,011
0,464±0,035
0
0,02±0,009
VA YO'Q)
0,314±0,009
0,379±0,019
0,985
0,873±0,015
Y(NPQ)
0,146±0,008
0,137±0,016
0,015
0,108±0,011
NPQ
0,464±0,010
0,413±0,022
0,067
0,123±0,00
qP
0,788±0,013
0,726±0,025
1,0
0,261±0,009
qN
0,385±0,012
0,367±0,018
1,0
0,200±0,006
qL
0,540±0,013
0,490±0,013
0,986
0,247±0,016
29,70±2,01
25,55±1,95
0
1,1±01,5
ETR(II)
Xuddi shu eksperimental sxema oqsil sintezi inhibitörlerinde o'sadigan post-etiolatsiyalangan
ko'chatlar uchun ishlatilgan. Aniq ko'rinib turibdiki, gipertermiyadan keyin o'simliklar uchun PSII
floresan induktsiyasining ko'pgina parametrlarining pasayishi qayd etilgan. l=660 nm bilan 10 minut
davomida past energiyali CS bilan yoritish samarali kvant rentabelligini (Y(PSII)), NTP parametrlarini:
NPQ, qN va PSII elektron uzatish samaradorligini (ETR(2)) tiklashga olib keladi. Flüoresan
induksiya parametrlarining nazorat o'simliklarining boshlang'ich darajasiga yanada sezilarli darajada
tiklanishi CS bilan 10 daqiqa + DCS 20 daqiqa davomida yoritilganda sodir bo'ladi. Ya'ni, PC-B
ishtirokida gipertermiyadan keyin PSII faolligini tiklashning "klassik" fitoxrom regulyatsiyasi
kuzatiladi. DCS ni l=730 nm bilan 20 minut davomida nurlantirish HS ning postetiollangan
ko'chatlarga zararli ta'sirini deyarli butunlay yo'q qilishi aniqlandi. Adabiyot ma'lumotlariga ko'ra, bu
jarayonda fitoxrom-A ning ishtirokini ko'rsatishi mumkin. Shunday qilib, post-etiolatsiyalangan
o'simliklarda o'tkazilgan tajribalar past energiyali fitoxrom-B-nazoratli reaktsiya va fitoxrom-A
ishtirokida PSII NTP ning tartibga solinishini tasdiqladi.
40
Machine Translated by Google
3.8-jadval - 4-da PSII xlorofillning flüoresan induksiyasi parametrlari
nazorat variantining kunduzgi post-etiolatsiyalangan arpa ko'chatlari, 1 soat davomida yoritilgan, 2 soat
davomida 40ºC da HS ta'siri ostida, so'ngra KS va DKS bilan yoritilgan.
ConJuft-
Con-
trol, 1 soat
RAM
trol, 1 soat
dunyo +
hisoblagichi
dunyo
TSh 2
soat, 40ºS
Nazorat, 1
h dunyo +
TSh 2
soat, 40ºS+
CS10´
Nazorat, 1 soat
yorug'lik + TS 2
Boshqarish,
1 soat yorug'lik +
h, 40ºS+
TSh 2
soat, 40ºS+
KS10´+DKS20
´
DKS20´
Y(PSII)
0,496
0,414
0,436
0,486
0,451
VA YO'Q)
0,342
0,414
0,428
0,392
0,373
Y(NPQ)
0,162
0,152
0,152
0,180
0,182
NPQ
0,475
0,370
0,420
0,463
0,495
qP
0,743
0,698
0,712
0,750
0,705
qN
0,395
0,343
0,347
0,402
0,411
27,3
22,8
24,0
26,0
24,8
ETR(II)
Antibiotiklar bilan o'tkazgan tajribalarimizda fotosintetik membranalarni o'zgartiruvchi ikkita
komponent parallel ravishda qo'llanildi: 40ºC da gipertermiya yoki HS va plastidlarning 70 Sribosomalari va mitoxondriyalari va S-ribosomalarida protein sintezini inhibe qilish orqali hujayra ichidagi
plastidlarning tarkibiy qismlarining stoxiometriyasini o'zgartirish. xloroplastlar. 40ºC haroratda HSning
o'zi allaqachon o'simliklar uchun kuchli stress omilidir, chunki PSII va kislorod chiqaradigan kompleks
fotosintetik apparatning eng zaif komponentlari hisoblanadi. 3.7-jadvalda keltirilgan natijalar aniq
ko'rsatib turibdiki, PSII floresan induktsiyasining barcha asosiy parametrlari ishlov berilmagan
ko'chatlarda ham nazoratda, ham HSdan keyin qayd etilgan. Shu bilan birga, gipertermiya ta'siriga ega
bo'lgan variantda NTP parametrlarining pasayishi (qN, NPQ, Y(NPQ) va shunga mos ravishda Y(NO)
ning ortishi kuzatildi. Protein sintezi inhibitorlari CAP va CG (inkubatsiya) dan foydalanish. yorug'likdan
bir kun oldin qorong'ida etiolatsiyalangan tik turgan ko'chatlar) o'z-o'zidan va issiqlik zarbasi bilan
birgalikda 24 soat davomida yoritilgan stetiollangan arpa ko'chatlarida (3.6-jadval) ingibitor variantda
flüoresan induktsiyaning umrbod ko'rsatkichlariga olib keldi. amaliy edi
ro'yxatga olinmagan.
41
Machine Translated by Google
3.5. Oddiy fiziologik sharoitda va gipertermiya sharoitida
yashil arpa o'simliklarida ksantofil siklining ishlashiga fitoxrom
tizimining ta'sirini o'rganish.
Ko'rib chiqish [34] shuni ko'rsatadiki, hatto noqulay haroratning qisqa
muddatli ta'siri Chl tarkibining sezilarli darajada pasayishiga olib kelishi mumkin.
Ko'pincha haroratning o'zgarishi boshqa stress omillari bilan birga keladi, masalan,
yorug'lik darajasining oshishi yoki kamayishi. Ma'lumki, hatto nisbatan zaif yorug'lik
ham sovuq yoki issiqlik stressi sharoitida fotosintez apparati faoliyatini bostirishi
mumkin. Fotoinhibisyon darajasi, birinchi navbatda, PSII reaktsiya markazining
inaktivatsiyasi bilan belgilanadi, ammo bu o'zgarishlarni keltirib chiqaradigan
sabablar va mexanizmlar sezilarli darajada farq qilishi mumkin [34].
Ksantofil (shuningdek, violoxanthin deb ham ataladi) tsikli yuqori o'simliklarda
ishlaydigan eng muhim fotoprotektiv mexanizmlardan biridir [9]. Yuqori yorug'lik
intensivligida fotosintezning elektron tashish zanjirining faol ishining natijasi
tilakoid lümeninin kislotalanishi va violoksantin chuqur oksidaza fermentining
faollashishi hisoblanadi. Violoksantinning epoksid guruhlari anteroksantinning
fotoprotektiv funktsiyani bajaradigan zeaksantin hosil bo'lishi orqali tiklanadi [9,
32]. Tadqiq qiling
Gipertermiya sharoitida arpa ko'chatlarining pigment tarkibini, shuningdek,
fitoxromga yo'naltirilgan yorug'likning ta'sirini HPLC yordamida aniqlash mumkin.
Ishning birinchi bosqichida odatdagi fiziologik sharoitda o'sadigan yashil 5
kunlik arpa barglarining pigment apparatini, tungi qorong'u davrdan (9 soat) keyin
va ilgari qabul qilingan CS yoki DCS bo'yicha yoritishni o'rganish kerak edi.
sxema. Xromatografiya eksperimental va nazorat namunalaridan yashil barglar
ekstraktida fotosintetik pigmentlarga tegishli 8 ta bandni aniqlash imkonini berdi,
ularning har biri uchun eksperimentning barcha variantlarida deyarli bir xil bo'shash
vaqti. Faqat miqdoriy farqlar qayd etildi, ular har xil cho'qqilar balandliklari va
barcha variantlarda mos keladigan bantlarning har biri tomonidan egallangan turli
hududlar bilan tavsiflanadi. Ksantofil pigmentlari uchun standartlar yo'qligi sababli,
ular cho'qqilarning paydo bo'lish vaqti va ushbu cho'qqilarning yutilish spektrlari
bo'yicha aniqlandi, so'ngra foydalanilgan erituvchini hisobga olgan holda adabiyot
ma'lumotlari bilan taqqoslandi. Ekstraktlarda ksantofillar: neoksantin, violoksantin,
anteroksantin, lutein, ze-aksantin (3.4-rasm), shuningdek, a, b xlorofillar va
karotinoid - ÿ-karotin (3.5 va 3.6-rasmlar) mavjud edi. Yuqori ehtimollik darajasida,
6,08 minut bo'shatish vaqti bilan lutein ortidagi cho'qqi zeaksantin pigmentining
izomerlaridan biriga tegishli. Aniqroq javobni faqat standart ksantofil preparatlari
yordamida olish mumkin.
42
Machine Translated by Google
1
2
men
men
2,68/1,00
20.0
3.22/ 1.00
200
17.5
175
15.0
150
12.5
125
10.0
100
7.5
75
5.0
50
2.5
25
0,0
0
375,0
400,0
375,0
425,0
450,0
475,0
425,0
450,0
475,0
nm
500,0
4
3
225
400,0
nm
500,0
men
6.08/ 1.00
men
5,67/1,00
17.5
200
15.0
175
150
12.5
125
10.0
100
7.5
75
5.0
50
25
2.5
0
0,0
325,0
350,0
375,0
400,0
425,0
450,0
475,0
500,0
525,0
nm
375,0
400,0
425,0
450,0
475,0
500,0
525,0
550,0
575,0
600,0
nm
1 - violaxanthin, 2 - anteroksantin, 3 - lutein, 4 - izomer zeaksantin
3.4-rasm – Oddiy fiziologik sharoitda o‘sayotgan 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida
ksantofil pigment cho‘qqilarining yutilish spektrlari.
43
Machine Translated by Google
A
men
440nm, 4nm (1.00)
2773524
500
450
400
350
300
9488361
250
3885441
200
647459
150
5927
64772
4064
7214
27721
788601
7608
95749
82781
76924
50
02505
698105
378736
100
0
-50
4.0
3.0
5.0
6.0
7.0
8.0
9.0
min
10.0
B
5086085
men
440nm4nm (1,00)
600
500
9929622
400
9108341
5181312
300
597199
200
79042
09262
6301
265251
635921
59002
07415
451837
100
0
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
8.5
9.0
9.5
10.0
10,5 min
A - nazorat, B - 10 daqiqa CS uchun yoritish va 30 daqiqa davomida qorayish
3.5-rasm – 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida xlorofil, ksantofil va karotinoidlarni
xromatografik ajratish.
44
Machine Translated by Google
A
men
650
9430265
440 nm, 4 nm (1,00)
600
550
500
450
400
350
0847002
9005022
300
250
1264341
200
352869
150
2839
92891
4092
64402
7729
7534
669531
46694
50
460841
343547
100
0
3.0
4.0
3.5
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
8.5
9.0
9.5
10.0
10,5 min
B
6320955
men
600 440nm,4nm (1.00)
550
500
450
400
350
7181412
9522812
300
250
5435151
200
7196111
150
0
4.0
5.0
6.0
8.0
9.0
2939
8979
1582
40651
4861
7.0
2548
1482
294851
570941
13035
50
98438798198
100
10.0
min
A - 10 min KS + 20 min DKS yoritish va 30 daqiqa davomida qorayish,
B - 20 daqiqa DKS uchun yoritish va 40 daqiqa davomida qorayish
3.6-rasm – 5 kunlik yashil arpa ko‘chatlarida fotosintetik pigmentlarni (xlorofillar,
ksantofillar va karotinoidlar) xromatografik ajratish.
Pro-da KS va DKS uchun turli xil davolash variantlarini miqdoriy taqqoslash.
normal nazorat ostida o'sadigan arpa nihollari 3.9-jadvalda keltirilgan. Barcha
ksantofil pigmentlarining umumiy miqdori nazorat bilan solishtirganda sezilarli
darajada ko'payganligi ko'rsatilgan: CS ni 10 daqiqa davomida yoritganda 48,8%
ga va CS ni 10 minut + DCS 20 daqiqa davomida yoritganda 42,8% ga. Faqat
DCS ni 20 daqiqa davomida yoritish, keyin 40 daqiqa davomida qorayish sariq
ksantofil pigmentlarining tarkibini 54,6% ga oshirdi. Qayerda
45
Machine Translated by Google
Anteroksantin va lutein miqdori kamroq darajada oshishi qayd etilgan.
neoksantin, violoxanthin va zeaxanthinga qaraganda daraja.
3.9-jadval – 9 soat davomida qorong‘ilikka moslashgan (tungi davr), so‘ngra KS va DKS bilan
yoritilgan 5 kunlik arpa ko‘chatlaridagi ksantofil pigmentlarining tarkibi, keyin qoraygan ksantofil
pigmentlari, mkg/g nam vazn
Variantlar
muolajalar
Neo-izomer Zeaviola
xanksantin
Anteroksantin
Lutein
ksantin
qalay
1. Nazorat 2.
+10 min CS+ 40 min
zulmat
32,6±2 28,1±3
8,1±1
65,1±8
48,0±5 43,6±3
10,1±2 95,9±10
46,4±4 40,6±3
8,4±4
8,7±2
12,4±
3. +10 min CS+20 min
DCS + 40 min qorong'ulik
4. +20 min DCS+ 40
zulmat daqiqalari
50,9±3 49,1±2 11,3±2
90,3±8
10,0±3
96,4±9
12,8±4
Eslatma: Odatdagi tajriba natijalari keltirilgan.
Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, normal fiziologik sharoitda fitoxromga yo'naltirilgan
yorug'lik bilan yoritish ksantofil tsiklining so'nggi bosqichlarini faollashtirishga olib keladi. CS
va DKS ta'sirida nafaqat violoksantin sikli faollashdi, balki yashil pigmentlar - Chl a va Chl b,
shuningdek, ÿ-karotin (3.10-jadval) sezilarli darajada oshdi. Shunday qilib, normal fiziologik
sharoitda o'sadigan yashil arpa ko'chatlarining pigment fondining holati CS va DCS yoritilishi
bilan o'zgartirildi.
3.10-jadval – 5-dagi xlorofil pigmentlari va karotinoidlarning tarkibi
kunduzgi arpa ko'chatlari 9 soat qorong'ilikka moslashgan (tungi davr), so'ngra KS va DKS
bilan yoritilgan, so'ngra qorayish variantlari
Pigmentlar, mkg/g nam vazn
muolajalar
1
1. Nazorat 2.
+10 min CS+ 40 min tempeslatmalar
3. +10 min CS+20 min DCS + 30
min qorong'ulik
Chl a ÿ-karotin tarkibidagi Chl
2
4
280,1±12
3 804,0±10
413,0±20
1097,5±17
126,5±11
401,3±17
1062,2±20
126,2±13
46
84,0±8
Machine Translated by Google
3.10-jadvalning davomi
1
4. +20 min DKS + 40 min harorateslatmalar
2
3
4
397,2±15
1056,6±18
133,4±15
Eslatma: Odatdagi tajriba natijalari keltirilgan.
Fitoxrom ta'sirida ksantofil davri pigmentlarining ham, xlorofilllarning ham ortishi eksperimental
ravishda ko'rsatilgan. Rag'batlantiruvchi effektlar l660 nm da past energiyali qizil yorug'lik bilan
faollashtirilganda ham, DCS bilan yoritilganda ham qayd etilgan. 730 nm yorug'lik kuzatilgan fiziologik
ta'sirni faqat qisman kamaytiradi. Bu kam energiyali fitoxrom-B bilan boshqariladigan reaktsiya va
fitoxrom-A ning ushbu jarayonda ishtirok etishini ko'rsatishi mumkin.
Shunday qilib, yashil arpa barglaridan olingan pigment ekstraktlarining HPLC
xromatografiyasidan foydalangan holda o'tkazilgan tajribalar gipertermiyaga uchragan arpa
ko'chatlarida fitoxromga yo'naltirilgan yorug'lik ta'sirida fotosintetik pigmentlarning miqdoriy, ammo
sifat jihatidan farqlarini aniqlashga imkon berdi. Gipertermiyadan so'ng CS fotosintetik pigmentlarni
(xlorofill va karotinoidlar) gipertermiya sharoitida parchalanishdan himoya qiladigan fitoxromning faol
bo'lmagan shaklini fiziologik faol shaklga o'tishini eksperimental ravishda aniqladi.
47
Machine Translated by Google
XULOSA
Issiqxonalarda o'simliklarni etishtirishda qo'shimcha yoritish uchun turli xil
sun'iy yorug'lik manbalari qo'llaniladi. Hozirgi vaqtda issiqxonalarda o'simliklarning
o'sishini rag'batlantirish va patogenlarga chidamliligini oshirish uchun LED
yoritgichlar qo'llaniladi. Ko'pincha spektrning qizil mintaqasida yorug'lik
chiqaradigan LED yoritgichlari ishlatiladi, ularda fitoxrom kabi fotoreseptorlar
yorug'likni o'zlashtiradi. Issiqxonalarda turli ekinlarni etishtirish uchun harorat
ham oshirildi. Ushbu ish ikki omilning birgalikdagi ta'siriga bag'ishlangan:
ko'tarilgan harorat va turli spektrli yo'nalishdagi qizil yorug'lik bilan yoritish. Ushbu
ishda keltirilgan eksperimental ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, ilgari gipertermiyaga
duchor bo'lgan va keyin fitoxromning turli xil spektral shakllariga yo'naltirilgan
yorug'lik bilan yoritilgan arpa ko'chatlarida fotosintetik apparatlar va o'simliklarni
himoya qilish tizimi faoliyatida xarakterli va sezilarli o'zgarishlar sodir bo'ladi.
O'simliklar mudofaa tizimiga ega, uning vazifasi atrof-muhitning turli xil noqulay
omillariga qarshi turishdir.
Odatda, u hujayra va molekulyar membranalar darajasida ROS to'planishi
natijasida yuzaga keladigan oksidlovchi stressga qarshi turishi kerak. Odatda,
o'simlik hujayrasidagi ROS miqdori barqaror past darajada saqlanadi, bu o'simlik
antioksidant tizimining ishi, xususan, superoksid dismutaza, askorbat-glutation
tsikli, katalaza va boshqa fermentlarning ishlashi bilan ta'minlanadi. shuningdek,
stress oqsillari. Xususan, qizil LED yorug'lik bilan yoritilganda, bodring
o'simliklarida ROS detoksifikatsiya davri faollashishi tasvirlangan: xloroplast
superoksid reduktaza faolligining oshishi, ya'ni uning sitozolik izoformasi,
shuningdek, askorbat-glutation tsiklining kuchayishi. [8]. Qizil LEDlarni qo'llashda
antipatogen mudofaa komponentlarini faollashtirish tendentsiyasi aniqlandi, bu
fenolik peroksidaza faolligi va himoya PR genlarining ifoda darajalari bilan
tasdiqlanadi [8]. Bizning ishimizda keltirilgan ma'lumotlar qizil yorug'likning ta'sir
qilish mexanizmlari, strukturaviy va funktsional holatini tiklash va hujayra
tuzilmalariga issiqlik ta'siridan zarar etkazgandan keyin fitoxromga yo'naltirilgan
yorug'lik ta'sirining himoya mexanizmlari haqidagi mavjud ma'lumotlarni
kengaytirish va to'ldirishga imkon beradi. (yashil va post-etiolatsiyalangan arpa
ko'chatlari misolidan foydalanib) .
Fotosintetik apparatning o'zgaruvchan atrof-muhit sharoitlariga moslashishi
mexanizmlardan biri sifatida NTPni o'z ichiga oladi. NTF mexanizmi zararni
minimallashtirish uchun eng tezkor javobdir.
48
Machine Translated by Google
ortiqcha yorug'lik energiyasi bilan reaktiv kislorod turlarini yo'q qilish. Chl floresan
induktsiyasining to'rtta parametri NTP bilan bog'liq: qN, NPQ, Y (NPQ) va Y (NO).
40ºC haroratda 3 soat davomida HS ta'sirida, so'ngra turli muddatdagi CS va DCS
bilan yoritilgan arpa ko'chatlarida to'rtta NTP parametridan uchtasi bir xil
tendentsiyani ko'rsatdi: tungi davrdan keyin darhol olingan va 3 soat davomida HS
ta'siriga uchragan o'simliklar statistik ma'lumotlarga ega edi. NPQ parametrining
nazorat bilan solishtirganda sezilarli, 2,4 baravardan ko'proq pasayishi, bu
"zarbalangan" ko'chatlarda PSII himoya mexanizmlarining past darajasini
ko'rsatadi. Shu bilan birga, HS dan keyin 10 va 20 daqiqa davomida CS ning
keyingi yoritilishi NPQ qiymatlarini nazorat o'simliklarining boshlang'ich darajasiga
qaytardi. HS ta'siriga uchragan o'simliklardagi Y (NPQ) qiymati nazorat ko'chatlariga
qaraganda deyarli ikki baravar past va CS bilan keyingi yoritish Y (NPQ)
qiymatlarini nazorat darajasiga qaytaradi. Yashil arpa ko'chatlarida l = 730 nm 20
daqiqa davomida DCS ni nurlantirish to'rt NTF parametridan uchtasini sezilarli
darajada kamaytirishda HS ta'sirini deyarli to'liq neytrallashi va qiymatlarni tiklashi
aniqlandi.
5 kunlik nazorat arpa ko'chatlari uchun xarakterli NFTlar. Reglament
l=660 nm bo'lgan kam energiyali qizil nurdan foydalangan holda PSII NTF bu
jarayonda kam energiyali PC tomonidan boshqariladigan reaktsiyaning ishtirokini
ko'rsatishi mumkin [16, 35]. Har qanday jarayonni fitoxrom bilan tartibga solishning
standart sinovi bu jarayonning uzoq masofali CS tomonidan qaytarilishidir, bu biz
tajribalarimizda kuzatilgan. Qorong'i moslashgandan keyin barglarni faqat uzoq
CS bilan nurlantirish NTP parametrlarini o'zgartirmadi: qN, NPQ, Y(NPQ) va
Y(NO) yorug'likdan so'ng darhol yoki 2 soatlik qorong'u davrdan keyin, bu
jarayonda ishtirok etishni ko'rsatishi mumkin, ya'ni FH-V.
HS sharoitida (yashil arpa barglarini 2 yoki 3 soat davomida 40ºC da
qizdirish) PSII ning donor va akseptor tomonlarida elektron tashish bostirilganligi
eksperimental ravishda ko'rsatilgan. Bunday sharoitda PSIIda fotokimyoviy
reaksiyalarning intensivligi va PSI ning floresans parametrlari zaiflashadi.
Fitoxromning turli xil spektral shakllariga qaratilgan yorug'lik bilan yoritish TSH
paytida buzilgan PSII xlorofilini va PSII floresans parametrlarini tiklashda tartibga
soluvchi ta'sir ko'rsatadi. Fitoxromning issiqlik zarbasidan zarar ko'rgan
o'simliklarga bunday ta'siri, ehtimol, fotosintetik apparatlarning moslashishiga olib
keladi va xloroplastlarda ROS to'planishini zaiflashtirishga imkon beradi.
Qorong'ida o'sgandan keyin 1 va 24 soat davomida ko'kalamzorlashtirishdan
keyingi etiollangan arpa ko'chatlarini namunaviy tizim sifatida qo'llash ham PSII
floresan induktsiyasi parametrlarining fitoxrom regulyatsiyasini tasdiqladi.
stress ta'siridan keyin. Protein sintezini inhibe qilish aniqlandi
49
Machine Translated by Google
xloroplastlarning (mitoxondriyalarning) 70 S ribosomalarida va xloroplastlarning 80 S
ribosomalarida PSII ning strukturaviy va funktsional holatiga ta'sir qiladi, bu PSII floresan
induktsiyasining barcha asosiy parametrlarining sezilarli darajada pasayishida, uning faoliyati
to'liq to'xtaguncha namoyon bo'ladi. Agar PSII faolligi sezilarli darajada o'zgarmasa, lekin
issiqlik zarbasi bilan qisman shikastlangan bo'lsa, xlorofill NTP parametrlarini o'zgartirish
orqali PSII ning funktsional holatini fitoxrom B ga bog'liq tartibga solish, shuningdek
elektronning samaradorligini tiklash orqali ta'mirlash jarayonlari mumkin. yosh postetiolatsiyalangan arpa ko'chatlarida PSII ga o'tkazish.
HPLC yordamida fotosintetik pigmentlarni xromatografik ajratish normal fiziologik
sharoitda o'sadigan buzilmagan arpa ko'chatlarida fitoxrom modifikatsiyasi vaqtida turli
pigmentlarning miqdoriy nisbatidagi farqlarni aniqlash imkonini berdi. CS va DCS ta'sirida
anteroksantin va luteinning tarkibi neoksantin, violoksantin va zeaksantinga qaraganda
kamroq darajada oshadi. Oÿrnatilgan
Buzilmagan arpa ko'chatlarini o'stirishning normal sharoitida KS va DKSning yoritilishi
himoya ksantofil tsiklining oxirgi bosqichlarini faollashishiga olib keladi.
Issiqlik stressidan keyin (2 soat davomida 42ºC) arpa ko'chatlarida LPO darajasining
pasayishi aniqlandi. l660 nm da past energiyali qizil yorug'lik bilan keyingi yoritish LPO
darajasining oshishiga olib keladi. CS va keyin DCS ning ketma-ket yoritilishi asl LPO
parametrlarini to'liq tiklashga yoki boshqacha qilib aytganda, "klassik" fitoxrom effektiga olib
keladi. Kuzatilgan effektlar PC-B ishtiroki bilan bog'liq deb taxmin qilinadi. Tajribalar HS
davrida shikastlangan hujayra membranalarining lipid ikki qavatini tiklashda CS ning tartibga
soluvchi ta'sirini eksperimental ravishda ko'rsatdi. Shunday qilib, yashil va postetiolatsiyalangan arpa o'simliklarida issiqlik zarbasidan so'ng PSI va PSII ning fitoxrom B
sinfidagi strukturaviy va funktsional holati ko'rsatildi, bu yorug'lik manbalaridan foydalangan
mantiqiy
holda madaniy o'simliklarning stressga tiklanish
chidamliligini oshirish uchun asos
bo'lishi mumkin. himoyalangan tuproq sharoitida turli spektral tarkibi.
50
Machine Translated by Google
FOYDALANILGAN MANBALAR RO'YXATI
1. Abramchik, L. M. Yashil tritikale ko'chatlarida issiqlik stressi ostida ksantofil
pigmentlarining past intensivlikdagi yorug'likdagi transformatsiyasi / L. M. Abramchik,
N. L. Pshibytko, G. E. Savchenko / Biotizimlar faoliyatining molekulyar, membrana va
hujayra asoslari: Intl. ilmiy konf.; Belarus fotobiologlar va biofiziklar jamoat
birlashmasining o'ninchi kongressi, 2012 yil 19-21 iyun - Minsk, 2012. - 11-13-betlar.
2. Tuproqning botqoqlanishiga navli qarshilik bilan bog'liq holda bug'doy
o'simliklarida antioksidant tizimning faolligi va lipid peroksidlanishining intensivligi /
Yu.E. Kalashnikov, T.I. Balaxnina, R.P. Bennicelli va boshqalar. // Fiziol. rast. – 1999.
– T. 46. – 2-son. – 268-275-betlar.
3. Ashmarin I.P. Protein sintezining inhibitori / Ashmarin I.P., Klucharev L.A. //
Leningrad: Tibbiyot - 1975 - 208 p.
4. Bukin, V.I.Fitokromlar - fiziologik jarayonlar va o'simliklarning mahsuldorligini
regulyatorlari: Ma'ruza / V.I. Bukin - Saratov: SaratSKHI, 1980. 23 b.
5. Surunkali va o'tkir gipertermiya va past intensivlikdagi o'zgaruvchan magnit
maydonning Pisum Sativum L o'simliklarining fotosintetik apparatining funktsional
holatiga ta'siri / Ya.V. Seredneva [va boshqalar] // Ves. nomidagi Nijniy Novgorod
universiteti. N.I. Lobachevskiy – 2014. – No 1-2. – B. 224228.
6. Volotovskiy, I.D. Fitoxrom - o'simliklarning tartibga soluvchi fotoreseptorlari /
I.D. Volotovskiy. – Mn.: Navuka va texnologiya, 1992. – 186 b.
7. Voskresenskaya, N.P. O'simlik metabolizmini fotoregulyatsiya tamoyillari va
qizil va ko'k nurning fotosintezga tartibga soluvchi ta'siri / N.P. Voskresenskaya //
O'simliklar almashinuvi va morfogenezning fotoregulyatsiyasi. – M.: Nauka, 1975. – B.
16-36.
8. Vyazov, E.V. LED nurlanishining spektral tarkibining antioksidant fermentlar
faolligiga ta'siri va bodring o'simliklarida himoya oqsillarining to'planishi / E.V. Vyazov,
N.V. Shalygo // Belarus Milliy Fanlar akademiyasining ma'ruzalari - 2015 - T.59. –
87-92-betlar.
9. Goltsev, V.N. O'simliklarning fotosintetik apparatining fiziologik holatini
baholash uchun o'zgaruvchan xlorofill floresansidan foydalanish / Kalaji X.M., Paunov
M., Baba V., Horachek T., Moiski J., Kocel H., Allaxverdiev S.I. // O'simliklar
fiziologiyasi. – 2016 yil. – T. 63 – B. 881-907.
10. Domanskaya I.N. Gipertermiya va fitoxromga yo'naltirilgan yorug'likning
birgalikda ta'siri ostida arpa ko'chatlarida fotosintetik pigmentlar tarkibini tahlil qilish /
I.N. Domanskaya, L.F. Kabashnikova, I.A. Tsexanovich // Aktu51
Machine Translated by Google
tabiiy-gumanitar fanlar rivojlanishining umumiy muammolari: koll. ona Xalqaro ilmfan amaliyot konf.: ed. M.O. Zinchenko, L. L. Makaruk. – Lutsk, 2019. –
B. 187-189.
11. Domanskaya I.N. Gipertermiya davrida arpa ko'chatlarining oksidlanish
holatiga fitoxrom tizimining ta'siri / I.N. Domanskaya, L.V. Pashkevich, L.F.
Kabashnikova, I.A. Tsexanovich // Respublika. ilmiy-amaliy nomidagi BSPU
konferensiyasi. M. Tanka. –
Minsk, 2019. 12. Domanskaya, I.N. Gipertermiya sharoitida fototizimlarning
ishlashi va yashil arpa ko'chatlarida fitoxromga qaratilgan qizil nurning ta'siri / I.N.
Domanskaya, I.A. Tsexanovich // Biotizimlar faoliyatining molekulyar, membrana va
hujayra asoslari: mavhum. hisobot xalqaro ilmiy konf., BOOFiBning 14-Kongressi;
Tahririyat kengashi: I. D. Volotovskiy (bosh muharrir) [va boshqalar]. Minsk, 2020. – B. 17.
13. Kabashnikova, L.F. Qurg'oqchilik sharoitida o'simliklarning fiziologik holatini
baholash usullari / L.F. Kabashnikova, N.L. Pshibytko, L.M. Abramchik. – Minsk:
Belarusiya NAS, 2007. – 42 p.
14. Kabashnikova, L.F. Fotosintetik apparatlar va non donalarining potentsial
mahsuldorligi / L.F. Kabashnikova. - Minsk: Belarusiya. Nauka, 2011. - 327 b.
15. Kochetova, G.V. A va B fitoxromlarining pisum sativum l .da stomatal
harakatlarini tartibga solishda ishtiroki: referat. dis….kand. biol. Fanlar: 03.00.12 /
G.V. Kochetova; M.V nomidagi Moskva davlat universiteti. Lomonosov - Moskva,
2008. - 24 p.
16. Ladygin, V. G. Har xil suv o'tlari turlarining xloroplastlarida karotenoidlarning
biosintez yo'llari, lokalizatsiyasi, metabolizmi va funktsiyalari / Asoslar instituti.
Biologiya muammolari. – Pushchino, 2015. – 87 b.
17. Rabadanova, K.K. Arabidopsis thaliana va hordeum vulgareda gullashning
fitoxrom regulyatsiyasi va fotosintetik apparatlarning barqarorligi o'rtasidagi bog'liqlik /
K.K. Rabadanova [va boshqalar] // Zamonaviy dunyoda botanika. Rossiya botanika
jamiyatining XIV Kongressi va "Zamonaviy dunyoda botanika" konferentsiyasi
materiallari (Maxachqal'a, 2018 yil 18-23 iyun). T. 3: Sporali oÿsimliklar. Mikologiya.
Strukturaviy botanika. O'simliklar fiziologiyasi va biokimyosi. O'simliklar embriologiyasi.
– Maxachqal’a, 2018. – 324–325-betlar.
18. Qizil smorodina genotiplarining vegetatsiya davrining stress omillariga
reaktsiyasi / O.D. Golyaeva, O.V.Panfilova // Rossiyada meva etishtirish va
rezavorlar etishtirish. – XXXII jild. –1-qism. –M., 2012. –B.82-87.
19. Sineshchekov, V.A. Fitoxrom A: polimorfizm va funksionallik./
Sineshchekov, V.A. // Moskva: Ilmiy dunyo, 2013. 162 p.
20. Strzhalka, K. O'simlik karotinoidlari va ekologik stress: karotinoidlar bilan
membranalarning fizik xususiyatlarini modulyatsiyalash roli /
52
Machine Translated by Google
Strzalka K., Kostecka-Gugala A., Latovski D. // O'simliklar fiziologiyasi - 2003 T.50. – 188-193-betlar.
21. Lipoksigenaza va kuzgi bug'doyning fotosintetik pigmentlarining issiqlik sezgirligi / I.V.
Kosakovskaya [va boshq.] // Biotechnologia Acta. - 2014. - T. 7, No 5. - B. 101-107.
22. Fenolik birikmalar: o'simliklardagi funksional roli / tahrir hay'ati: N.V. Zagoskina, N.A.
Tyukavkina, P.V. Lapshin // Fenolik birikmalar: fundamental va amaliy jihatlar: materiallar bo'yicha
ilmiy maqolalar to'plami
X Xalqaro simpozium, Moskva, 2018 yil 14-19 may - Moskva, 2018. - P. 150 - 153.
23. Shlyk, A.A. Siklogeksimid bilan oqsil sintezini inhibe qilishning xloroplastlarning
strukturaviy komponentlarini fraksiyalanishiga ta'siri / Shlyk A.A., Paramonova T.K. // Dokl. SSSR
Fanlar akademiyasi – 1975 – T. 225. – P.1221-1224.
24. Shlyk A.A. Yashil barglar ekstraktida xlorofill va karotinoidlarni aniqlash / A.A. Shlyk //
O'simliklar fiziologiyasida biokimyoviy usullar. M.: Nauka, 1971. – B. 154-170.
25. Shmatko, I.G. O'simliklarning suv va harorat ta'siriga chidamliligi / I.G. Shmatko, I.A.
Grigoryuk, O.E. Shvedova; Ed. I.G. ahmoq. - Kiev: Nauk. Dumka, 1989. – 224 b.
26. Asada, K. Xloro-plastlarda reaktiv kislorod turlarini ishlab chiqarish va tozalash va
ularning funktsiyalari / K. Asada // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – V. 141. – B. 391–
396.
27. Bjorkman, O. Atrof-muhit stressiga fotosintetik reaktsiya va moslashishga qarashlar / O.
Bjorkman // Fotosintez, Nyu-York: Alan R. Liss, 1989. – B. 45–58.
28. Ajratilgan makkajo'xori barglarining qarishi davrida barg oqsili va pigment tarkibidagi
o'zgarishlar va fotosintetik faollik - turli xil ultrabinafsha nurlanishlarning ta'siri / B. Biswal, PN Joshi,
G. Kulandaivelu // Photosynthetica. – 1997. – jild. 34 B.37–44.
29. Franklin, KA. Qizil nurni sezishda fitoxrom A funktsiyasi / KA
Franklin, T. Allen // O'simlik signalizatsiyasi va xatti-harakati. – 2007. – jild. 50, n. 2. – B. 383 –
385.
30. Xlo-roplastlarda, peroksizomalarda va mitoxondriyalarda reaktiv kislorod bilan bog'liq
foyer, CH sezish va signalizatsiya / CH Foyer, G. Noctor // Physiologia plantarum. 2003. V. 119. B.
355–364.
31. Gapper, C. Dolan L. O'simliklar rivojlanishini reaktiv kislorod bilan nazorat qilish
cies / C. Gapper // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – jild. 141. – B. 341–345.
32. Gilmore, JM. Qopqoqsiz, engil uglerodli C18 yuqori samarali suyuq xromatografik ustun
yordamida lutein va zeaksantinning rezolyutsiyasi / Gil-more JM, Yamamoto HY // Xromatografiyaning
J. - 1991 - Vol. 543 – B. 137-145.
53
Machine Translated by Google
33. Halliwell, B. Reaktiv turlar va antioksidantlar. Redoks biologiyasi - aerobik hayotning
fundamental-mental mavzusi / B. Halliwell // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – jild. 141. P.312-322.
34. Hasanuzzaman M. Abiotik stress sharoitida yuqori o'simliklarda xlorofillar va karotinoidlarning
o'zgarishi / Nahar K., Fujita M. // In: Golovko TK, Gruszecki WI, Prasad MNV, Strzaÿka KJ (Eds.)
Fotosintetik pigmentlar: Kimyoviy tuzilishi, biologik funktsiyasi va ekologiyasi. - Komi fanlari. Markaz
Ural filiali RAS, Syktyvkar, 2014. – P. 272–319.
35. Kirk JTO Xlorofill sintezining o'sib borayotgan tilakoid membranalarda oqsil sinteziga
aloqasi / JTO Kirk // Port. Acta Biol.. – 1976 – jild. 14 – B. 127-152.
36. Klughammer, C. To'yingan yorug'lik impulslaridan foydalangan holda takomillashtirilgan usul.
830 nm / S da P700+-absorbsiya o'zgarishlari orqali fototizim I kvant rentabelligini aniqlash.
Klughammer, Schreiber U. // Planta. – 1994 – jild. 192. N2. – P.261-268.
37. Kramer, DM QA redoks holati va qo'zg'alish oqimlarini aniqlash uchun yangi oqim
parametrlari / DM Kramer, Jonson G., Kiirats O., Edvards GE // Fotosintez tadqiqoti. – 2004 – jild. 79
– B. 209-218.
38. Krause, GH Xlorofil floresansi va fotosintezi. Asoslar / GH Krause, E.Weis // Annu. Rev.
O'simlik fiziol. Mol. Biol. – 1991 – jild. 42. P.313-349.
39. Kreslavski, VD. Fotoreseptor signallarini uzatish mexanizmlari
o'simlik hujayralari / Kreslavski VD, Carpentier R., Klimov VV, Allaxverdiev SI // J.
Fotokimyo. Fotobiol. Photochem.Rev. – 2009 yil – 10-jild. – B.63-80.
40. Latowski, D. Ksantofil tsikli - molekulyar mexanizm va fiziologik-mantiqiy ahamiyat / D.
Latowski, J.Grzyb, K. Strazalka // Acta Physiologia Planta-rum. – 2004 – jild. 26. – B. 197–212.
41. Lowry, OH, Rosenbrough NG, Farr AL, Randal RI. Folin reagenti bilan oqsil o'lchovi / OH
Lowry [va boshq.] // J. Biol. Kimyo. 1951. – V. 193, n.2. – B.215-275.
42. Lyubimov, V.Yu. Fotosintetik uglerod assimilyatsiyasining reduktiv fazasining fitoxrom B ga
bog'liq regulyatsiyasi / V.Yu. Lyubimov, VD Kreslavskiy // J. O'simlik fizioli. – 2017. – jild. 64, n. 5. – B.
776–781.
43. Makarenko, Sunflowtr sariq-yashil plastom mutantining PSI va PSII fotokimyosi holati /
Makarenko MS, Kozel NV, Usatov AV va boshq. // Biologiya fanining OnLineJornal. – 2016. – jild. 16
– B. 193-198.
44. Merfi, DJ Oliy o'simliklar fotosintetik membranalarining molekulyar tashkiloti / DJ Merfi //
Biochim. Biofizika. Acta. – 1986. – V. 864, n. 1. – B. 33-94.
54
Machine Translated by Google
45. O'simlik gormonlarining signalizatsiyasi yorishadi: yorug'lik va gormonlar
integratorlari / Deng, Xing Vang // O'simlik biologiyasida hozirgi fikr. – 2010. – jild. 13, n. 5.
– B. 571 –577.
46. Marul ko'chatlarini qizil nur bilan oldindan yoritilishi fotosintetik apparatlarning
UV-A / VD Kreslavski, V.Yu. Lyubimov, G.N
Shirshikova, AN Shmarev, AA Kosobryuxov, FJ Shmitt, T. Friedrich, SI Al-lakhverdiev //
Fotokimyo va fotobiologiya jurnali. – 2013. – jild. 122 B.1–6.
47. Rodrigues VM. Harorat stressining Brassica oleracea L ning erta vegetativ
rivojlanishiga ta'siri.
, Soengas P., Alonso-Villaverde V., Sotelo T., Car-choy
ME, Velasco P. // BMC zavodi biologiyasi. – 2015. – V. 15. – B. 145–153.
48. Shulaev, V. Oksidlanish stressi uchun metabolik va proteomik belgilar. Reaktiv
kislorod turlarini tadqiq qilish uchun yangi vositalar / V. Shulaev, DJ Oliver // O'simlik
fiziologiyasi. – 2006. – V. 141. – B. 367–372.
49. Fitoxromlarning fotosintetik jarayonlarga ta'siri / Vladimir D.
Kreslavski [va boshq.] // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetika. – 2018 yil. –
1859-jild, ÿ. 5. – B. 400 – 408.
50. Van Breusegem, F. O'simlik hujayralari o'limida reaktiv kislorod turlari / F. Van
Breusegem, JF Dat // O'simliklar fiziologiyasi. – 2006. – jild. 141. – B. 384–390.
55