ОНТОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ РАЗВИТИЕ Качественные изменения в структуре и функциях растительного организма при прохождении им жизненного цикла. ОНТОГЕНЕЗ Совокупность генетически обусловленных качественных физиологобиохимических и морфологических изменений, происходящих в организме, от его возникновения из зиготы или вегетативного зачатка до естественной смерти в обычных условиях внешней среды. Эрнст Генрих Геккель Дата рождения: 16 февраля 1834 г. Дата смерти: 9 августа 1919 г. Онтогенез состоит: 1. Вегетативное развитие Совокупность качественных изменений, приводящих к образованию вегетативной массы. 2. Генеративное ( репродуктивное) развитие Совокупность качественных изменений растительного организма, которые приводят к переходу от образования вегетативных органов к образованию органов размножения ( половых или специализированных вегетативных). Монокарпические растения (от моно... и греч. karpos плод), цветут и плодоносят раз в жизни, после чего обычно погибают. Одно и двулетние растения, из многолетних - некоторые виды зонтичных, агавовых, бамбуков, пальм и др. Борщевик Сосновского Поликарпические растения (от поли. . . и греч. karpos плод), многократно цветут и плодоносят в течение жизни: большинство многолетних цветковых растений. 1. Деревья. 2. Кустарники. 3. Поликарпические травянистые растения. Этапы онтогенеза И. В. Мичурин обратил внимание на возрастные изменения сеянцев и выделил несколько этапов. 1. 2. 3. 4. Эмбриональный. Юность. Возмужалости. Старость. Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М.Х. Чайлахян): 1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода: а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания; 2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом; 3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей); 4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян; 5) старости — от периода созревания семян до отмирания Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет) Полный цикл развития пшеницы 12 этапов органогенеза (по В. В. Мурашову) (фенологический подход) • • • • • • • • Всходы Третий лист Кущение Выход в трубку Выколашивание Цветение Формирование зерна Полная спелость Развитие растений 1. Эмбриональный. 2. Ювенильный (молодость). 3. Репродуктивный. 4. Старость. Переход растения к цветению и плодоношению имеет две фазы: индукцию и эвокацию. В фазе индукции растение реагирует на: • 1. Температуру - яровизация. • 2. Чередование дня и ночи – фотопериодизм. • 3. Эндогенные и экзогенные факторы, обусловленные онтогенезом растения. Эти воздействия создают флоральный стимул для растения, то есть способствуют переходу к стадии цветения. Яровизация • Физиологический процесс, протекающий в растениях под действием низких положительных температур (2—10 °C, в зависимости от вида и сорта растений) и способствующий последующему ускорению развития растений. Все растения можно разделить на три группы: 1) растения, которые не переходят к репродукции без воздействия в течение определенного времени пониженными температурами (озимые формы, двулетники и некоторые многолетники); 2) растения, у которых развитие ускоряется при воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным (салат, шпинат и др.); 3) растения, которые не требуют для перехода к цветению пониженных температур (яровые). В фазе эвокации (от лат. evocatio — вызывание) • в апикальных меристемах происходят количественные и качественные биохимические изменения, приводящие к закладке и формированию цветков. Фотопериодизм В зависимости от реакции на длину дня, растения делятся: 1. Короткодневные (рис, соя). 2. Длиннодневные ( хлебные злаки, крестоцветные). 3. Нейтральные ( гречиха, горох). Фитохром • фоторецептор, синезеленый пигмент, существующий в двух взаимопревращающих ся формах. • Состоит: 1) хромофорпигментная часть; 2) белок-носитель. фитохром тетрапиррол Концепция фотоморфогенеза Х. Бортсвик, С. Хендрикс (1960) Спектры поглощения • Одна поглощает красный свет (λ~660нм), • другая — дальний красный (λ~730нм). Роль фитохрома 1. Является индикатором затененности для растений. 2. Является основой суточных ( циркадных) ритмов у растений. 3. Регулирует движение хлоропластов. 4. Регулирует изменение проницаемости мембран. 5. Играет важную роль в процессах вегетативного и репродуктивного развития, регулируемых светом. Механизм действия фитохрома На клеточном уровне - Через активацию хромосомного аппарата - Через активацию ферментов - Через изменения проницаемости мембран Процессы, контролируемые синим светом: 1.Движение устьиц. 2.Фототропизм. 3.Ранние этапы синтеза хлорофилла и каротиноидов. 4.Движение листьев за солнцем. 5.Фототаксис хлоропластов. 6.Угнетение роста стеблей в длину. Криптохромы • Криптохро́мы (греч. κρυπτό χρώμα — скрытый цвет) — фоторецепторы, участвующие в восприятии синего света. • λ~400 - 500нм Инициация цветения 1.Индукция цветения – развитие флорального стимула – переход к стадии цветения (экзогенного или эндогенного). 2. Транспорт флорального стимула. 3. Эвокация цветения- в апикальной меристеме побега происходят необратимые изменения, направляющие дифференцировку ее клеток по генеративному пути развития. Факторы индукции цветения Эндогенные 1) Эндогенные ритмы ( циркадные). Экзогенные 1)Фотопериод. 2) Температура. 2) Содержание фитогормонов. Гормон «ФЛОРИГЕН»: гиббереллины антезины Регенерация у растений Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела, что является одним из способов вегетативного размножения и защиты растений от повреждений Различают следующие виды регенерации: • I. Физиологическая регенерация. Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение слущивающихся клеток • 9 — клетки корневого корневого чехлика. чехлика II. Травматическая регенерация. 1). Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток. Дедифференцировка [от лат. dedifferentia - потеря различий] Утрата клетками специфических свойств с возвращением их морфофункциональной организации к более примитивному состоянию. а) заживление ран. Эпидермис и первичная кора дедифференцируются, их клетки начинают делиться и образуют вторичную меристему, которая превращается в пробку. б) органогенез, связанный с образованием каллуса. 2). Регенерация на уровне меристем: а) восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы. б) органогенез из предшествующих зачатков. Этап старости • Период от полного прекращения плодоношения до смерти организма растения. • Регуляция - этиленом, который продуцируется стареющими листьями и созревшими плодами. • Однолетники – погибают полностью. • Многолетние травы – полностью отмирает надземная часть, а корневая система остается жизнеспособной. • У листопадных деревьев – опадают листья.
