Лекция 1. ЦИТОЛЕММА В клетках принято выделять два основных компонента: 1 – ядро и 2 – цитоплазму с погруженными в нее органеллами. Мембрана клетки – цитолемма ( греч.) – разделяет процессы, происходящие в жизни ткани на внеи внутриклеточные. Пространство между мембранами заполнено межклеточным веществом, мембраны клеток могут также соприкасаться и соединяться между собой. Функции клеток тесно связаны с особенностями строения клеточных мембран, поэтому в лекции будут рассмотрены все варианты строения поверхности цитолеммы. Строение цитолеммы было определено при помощи электронного микроскопа. Ее толщина составляет 9-10 нм и в ней различают три слоя:. 1. Над мембранный компонент (гликокаликс); 2. Элементарная биологическая мембрана; 3. Под мембранный комплекс. Элементарная биологическая мембрана. Она лежит не только в центре цитолеммы, но также присутствует у всех мембранных органелл внутри клетки. Каждая такая элементарная мембрана представляет собой мозаичную систему жидких кристаллов, которые фиксированы к липидам (Зингер, Николсон 1972г.). Основа мембраны – два слоя фосфолипидов, расположенных параллельно по краям. Причем, полярные, гидрофильные «головки» молекул, направлены в разные стороны, а неполярные, гидрофобные «хвостики» соприкасаются в центре. Головки молекул находятся в постоянном движении, перемещаясь вдоль поверхности и перескакивая на другие клетки. Это свойство мембран называется текучесть мембран. 1 В этой системе липидов располагаются молекулы белков. По сравнению с липидами, они неподвижны и способны образовывать свои системы канальцев и соединений. В зависимости от расположения, различают следующие белки. 1. Интегральные – пронизывают мембрану, соединяя внутреннюю и внешнюю поверхности, их также называют трансмембранные и интраканальные. 2. Полу интегральные – лежат с одного края до середины слоя. Они могут соединяться с липидами и тогда их называют заякоренные белки. 3. Периферические, или поверхностные белки это белки - ферменты и белки-рецепторы. Рецепторы могут захватывать определенные вещества, или выполнять роль маркёра при распознавании клеток друг-другом. Эти белки могут легко отделяться от поверхности и быстро восстанавливаться. Чем больше белков в составе мембраны, тем активнее функции клетки. Соотношение белков и липидов может быть от 30 до 70 процентов. Обязательный компонент мембраны - холестерин. Над мембранный слой. Поверхность каждой живой клетки покрыта слоем гликокаликса. Он представляет собой полисахариды и гликопротеины, а также соединения полисахаридов с липидами – гликолипиды. Этот наружный слой первым участвует во взаимодействии клеток, поверхностные белки цитолеммы погружены в гликокаликс, поэтому его функция буферная, или защитная. Он также защищает клетки от повреждений и может быстро восстанавливаться. Гликокаликс придает поверхности клеток электрический заряд, так как в него входят олигосахариды и сиаловая кислота. Поэтому, например, эритроциты не склеиваются друг с другом, у них у всех отрицательный заряд. 2 Под мембранный комплекс составляет 20-40 нм и состоит из цитоплазмы без органелл. Комплекс представлен специальными фибриллярными (нитевидными) белками: тубулином, актином, миозином, клатрином и спектрином. Тубулин – входит в состав скелета микротрубочек, образующих каркас прочности клеток; - участвует в образовании ресничек и веретена деления клеток. Актин – способствует процессам эндо- и экзоцитоза как сократительный белок; - участвует в движении хромосом при делении клеток; - вместе с миозином участвует в образовании специальных органелл – миофибрилл для сокращения мышечной ткани. Энергию для сокращений обеспечивает белок динеин. Клатрин – участвует в процессах эндоцитоза и активного переноса, образуя «клатриновые ямки-ловушки» вокруг белков – рецепторов на поверхности цитолеммы. При захвате рецептором вещества, образуются окаймленные пузырьки из фрагментов цитолеммы. Эти пузырьки проникают внутрь клетки и транспортируются под защитой клатрина. Спектрин – связывает под мембранные белки с белками органелл, придавая прочность цитолемме. Он отвечает за форму клеток, например, его много в эритроцитах . ФУНКЦИИ ЦИТОЛЕММЫ 1. Транспортная - различают пассивный и активный транспорт. - Пассивный – это транспорт без затрат энергии, например диффузия воды по закону осмотического равновесия. 3 Пассивный облегченный - когда молекулы проходят в клетку через трансмембранные ионные каналы, где сигнальные молекулы – лигандыоткрывают вход в каналы. Активный транспорт – это перенос питательных веществ с затратой энергии, лучшим примером будут процессы экзоцитоза и эндоцитоза . Рецепторно-опосредствованный эндоцитоз как вариант активного транспорта, связан с участием клатриновых ямок на поверхности цитолеммы. 2. Рецепторная. Рецепторы находятся на поверхности цитолеммы. Функции рецепторов: 1) необходимы для распознавания клетками друг друга; 2) определяют контактное взаимодействие между клетками; 3) участвуют в процессах транспорта и обмена веществ. У клеток, лежащих на границе с внешней или с внутренней средой различают две поверхности, или два полюса –верхний и нижний. Такие клетки называются полярные. Верхний полюс – апикальный, от слова «апекс» - верхушка (греч.). Нижний полюс – базальный от слова «базис» - основание ( греч.). Варианты строения цитолеммы. 1.На апикальной поверхности цитолеммы могут быть: - микроворсинки – мелкие складки цитолеммы; - реснички – органеллы специального назначения обычного строения. 4 -или цитолемма 2. В базальной части цитолеммы может быть много складок, которые называют базальный лабиринт. В них много митохондрий, которые необходимы для процессов активного транспорта. Микроворсинки представляют собой до 3 тысяч складок цитолеммы на поверхности клетки, их видно только в электронный микроскоп. В световой микроскоп они видны в виде полоски или каемки на поверхности клетки, поэтому клетки называют» каёмчатые». Поверхность этих микроскладок покрыта гликокаликсом, а в основе каждой из них лежат нити актина, фимбрина и виллина, соединенные с интегральными белками мембраны кальмодулином и минимиозином. Так устанавливается связь между мембраной и подмембранными белками, придающими прочность этим структурам. Функция – значительно увеличивая площадь свободной поверхности, микроворсинки выполняют функцию всасывания. Таких клеток много в кишечнике и в канальцах почки. Реснички– это органеллы специального назначения, хорошо заметные в световой микроскоп и выступающие далеко за пределы свободой поверхности. На поверхности клетки может встречаться до 120 ресничек. Наружную часть реснички составляет аксонема – 9 пар частично слившихся по периферии трубочек и одна в центре (9х2) + 2 . Трубочки из белка тубулина, а белок динеин способен расщеплять АТФ и обеспечивать белок актин энергией для движения ресничек. От центральной пары трубочек к периферическим идут радиальные нити белка нектина. Основание реснички находится внутри клетки и называется базальное тельце. 5 Базальное тельце по строению похоже на клеточный центр, оно больше и прочнее аксонемы. Формула его строения (9х3) + 0. Функция ресничек – своими движениями они очищают поверхность, создают движение слизи или жидкости на поверхности клеток в дыхательных путях, маточных трубах и т.п. Движения ресничек неравномерные, в одну сторону медленные, а в другую быстрые. Их называют мерцательными движениями. Виды клеточных контактов. Различают замыкающие, адгезионные и проводящие контакты. Замыкающие различают простые и плотные. Простые – это соединения мембран по типу пазлов. Плотные – это плотное примыкание билипидных слоев клеток. Адгезионные контакты различают межклеточные и соединения клеток с межклеточным веществом. Межклеточные делят на точечные, пояскового типа и десмосомы. Точечные – это белки-кадгерины в виде мостиков. Пояскового типа – окружают клетки по периметру: кадгерины и ионы кальция снаружи, а белки катенины с актином - внутри. Десмосомы – это самые прочные соединения. В основе лежат трансмембранные белки десмоглеины и десмоколины, а изнутри десмоплакины и плактоглобины. Клетки соединяются с межклеточным веществом при помощи белковинтегринов снаружи и промежуточных белков винкулин, актинин, тензин, связанных с актином внутри клетки. Проводящие контакты - это нексусы и синапсы. Нексусы представлены белками-коннексинами, которые образуют совместные каналы – коннексоны. 6 Каналы передают воду, ионы и электрические импульсы. Синапсы у нервных клеток человека передают химические вещества по типу экзоцитоза. Лекция 2. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ ОРГАНЕЛЛ КЛЕТКИ Органеллы клетки погружены в гиалоплазму, которая содержит белки, жиры и углеводы. Существуют две классификации органелл: 1. Различают органеллы общего и специального назначения. Органеллы общего назначения необходимы для жизнедеятельности всех клеток. Органеллы специального назначения присутствуют в определенных клетках и напрямую связаны с их функцией( реснички и жгутики, миофибриллы). 2. По строению различают мембранные и не мембранные органеллы (рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты). Органеллы мембранного типа. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) открыта в 1945 г. Портером. Различают гранулярную, агранулярную (гладкую) и ЭПС переходного типа. Сама ЭПС представляет собой замкнутые щелевидные полости со стенками из элементарной биологической мембраны. На поверхности гранулярной ЭПС находятся рибосомы, при световой микроскопии цитоплазма окрашена базофильно. Рибосомы – это не мембранные органеллы. Они состоят из малой и большой субъединиц, которые образуются на структурах ядрышка. Большая прикрепляется к поверхности ЭПС и связана с белком рибофорином, который открывает поры внутрь ЭПС. Она состоит из 2-х молекул РНК и до 50 7 молекул белка. Малая субъединица связана с матричной-РНК и содержит 1 молекулу РНК и до 30 молекул белков. Рибосомы различают свободные (полисомы) и связанные с ЭПС. Связанные работают намного быстрее и синтезируют белок на экспорт. Свободные синтезируют белки-ферменты для внутриклеточных процессов. Синтез белка на экспорт. 1. Образование матричной-РНК и субъединиц рибосом в ядре. 2. Выход и-РНК и субъединиц рибосом в цитоплазму. 3. Сборка рибосом с участием ионов магния и взаимодействие малой субъединицы с и-РНК. 4. В начале процесса синтеза появляется сигнальный пептид . 5. Сигнал распознающая частица ( СРЧ ) тянет сигнальный пептид к своему рецептору на поверхности ЭПС– причальному белку (ПБ). 6. Рибосома соединяется с причальным белком и после отсоединения СРЧ продолжается процесс синтеза. Белок попадает внутрь просвета ЭПС через каналы, которые открывает рибофорин. 7. Отщепление сигнального пептида. 8. Пост трансляционные изменения белка в просвете канальцев: - усложнение структуры - присоединение углеводов. Функции гранулярной ЭПС: 1. Синтез белка «на экспорт», 2. Синтез белков – ферментов, 3. Синтез белков мембран, 4. Синтез белков лизосом 5. Транспортная функция. 8 Гладкая ЭПС – это система полостей и канальцев без рибосом. Функции: 1.Синтетическая – синтез липидов и углеводов. Это липиды мембран, холестерин и гликоген. 2. Накопительная – при помощи белка кальмодулина в мышечных тканях удерживаются ионы кальция, необходимого для сокращения. 3.Обезвреживающая – разрушение токсических веществ белками – ферментами. Комплекс Гольджи Локализация. В клетках комплекс Гольджи расположен вокруг ядра, а если клетка полярного типа – он лежит между ядром и апикальной поверхностью. Строение. Различают компоненты трех типов. 1. Стопки уплощенных цистерн (от 8 до 30 нм), предназначенные для накапливания веществ. 2. Мелкие пузырьки (d 40-80 нм) с транспортируемыми веществами. 3. Большие вакуоли упакованных продуктов синтеза. Поверхность, обращенная к ядру называется цис- поверхность, а к цитолемме – транс- поверхность. Пока вещества движутся по структурам комплекса от цис – к транс – поверхности, происходит: - трансформация – изменение структуры белка; - гликозирование – присоединение углеводов, здесь заканчивается синтез гликогена; - сегрегация – сортировка и разделение вещества по предназначению. Лизосомы и пероксисомы 9 Лизосомы - органеллы внутриклеточного пищеварения, содержащие протеолитические ферменты. Маркер лизосом - кислая фосфатаза. Различают первичные, вторичные лизосомы и остаточные тельца (или третичные). Первичные – это набор до 50 гидролитических ферментов окруженных мембраной. Они представляют собой вакуоли комплекса Гольджи и в световой микроскоп не видны. Вторичные – это результат слияния с захваченной пищей - фагосомой . Вторичные лизосомы называют фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли. Аутолизосомы это слияние первичных лизосом с собственными органеллами, чаще с митохондриями. Этот процесс называют аутолиз. Запрограммированный аутолиз клетки называют апоптоз. Непереваренные частички пищи в лизосомах должны удаляться из клетки путём экзоцитоза. Если этого не происходит и их присутствие видно в цитоплазме, их называют остаточные тельца (третичные лизосомы). Их появление в клетках миокарда, печени и мозга связано с дистрофией самих клеток. Пероксисомы это органеллы с окислительными ферментами и перекисью водорода. Их больше всего в клетках печени и почек. Митохондрии Для митохондрий характерно деление почкованием и перекатывание по цитоплазме в зону потребления энергии. У них есть своя ДНК, о нет ядра и поэтому их называют прокариоты. Обычно эту ДНК используют для типирования (идентификации личности). Присутствие их в клетках – это вариант симбиоза двух организмов Особенности строения. 1. Оболочка состоит из двух мембран Наружная – гладкая 10 Внутренняя – с выростами внутрь – кристами 2. В содержимом митохондрий – матриксе, происходят следующие функции: 1) синтез митохондриального белка с участием всех необходимых самостоятельных структур; 2) синтез АТФ с расщеплением глюкозы в присутствии кислорода, или без него; 3) участие в синтезе стероидных гормонов из липидов. Маркер митохондрий – фермент сукцинатдегидрогеназа (СДГ). Включения - это непостоянные компоненты цитоплазмы. Различают следующие включения: секреторные, экскреторные, трофические и пигментные. Микрофиламенты и микротрубочки. Микрофиламенты различают промежуточного типа и собственно микрофиламенты. Собственно микрофиламенты это актин,миозин и тропомиозин . Своими сокращениями они обеспечивают движения в клетке. Микрофиламенты промежуточного типа это кератин, десмины,виментин, ламин и другие. Они выполняют опорные функции и могут выполнять роль маркеров при типировании тканей и клеток. Микротрубочки образуют цитоскелет и состоят из полимеров тубулина и его изомеров. Эти молекулы образуют трубочки с диаметром 24 и просветом 15 нанометров. Из таких трубочек состоит веретено деления, жгутики , реснички и клеточный центр. 11 Лекция 3. ЯДРО ЯДРО – это необходимая часть эукариотических клеток, обеспечивающая процессы жизнедеятельности. Количество ядер может быть различным, но чаще клетка имеет одно ядро. Расположение ядра может быть закономерным для определенного типа клеток: в центре ,или на периферии, в базальной части и т.д. Форма ядра также связана с определенным типом клеток и может изменяться по мере созревания и специализации клеток. Размеры ядра. Существует формула Гертвига, которая показывает взаимоотношение размера ядра и размера клетки – объем Ядра. Объем Клетки Различают: - клетки ядерного типа – большое ядро и маленькая цитоплазма, для них характерно активное деление и слабый синтез, это молодые (стволовые) и злокачественные клетки; - клетки цитоплазматического типа – с большой цитоплазмой и маленьким ядром, для них характерен активный синтез и слабое деление; - многоядерные клетки – для них характерно появление новых функций. Функции ядра – деление и синтез белка. Деление - передача генетической информации дочерним клеткам во время деления. Перед делением происходит удвоение числа хромосом – редупликация. 12 Синтез белка – реализация информации в виде синтеза белков цитоплазмы. Начинается синтез с процесса транскрипции в ядре. У эритроцитов, например, ядра нет, поэтому у них отсутствуют процессы деления и синтеза. В живой клетке видно только оболочку ядра и ядрышко. В ядре фиксированной и окрашенной клетки видно: 1 – ядерную оболочку, 2 – хроматин 3 – ядерный сок 1. Ядерная оболочка – кариолемма При электронной микроскопии ядерной мембраны в ней различают две элементарные биологические мембраны – наружную и внутреннюю. Наружная мембрана может содержать рибосомы и выполнять роль стенки ЭПС. Между рибосомами лежат промежуточные филаменты белка виментина. Внутренняя мембрана со стороны ядра связана с фиброзным слоем от 80 до 300 нм, который называется ламина (пластинка). В него входят нитевидные ламинарные белки, образующие прочную сеть и фибриллы хроматина. Функции внутренней мембраны: - распределение хроматина в ядре, - сохранение формы ядра (жесткость и эластичность), - образование ядерных пор, - восстановление мембраны при делении клетки. 13 Для взаимодействия ядра и цитоплазмы в кариолемме есть отверстия – ядерные поры и в области пор наружная мембрана переходит во внутреннюю. Количество пор зависит от активности функций ядра и составляет от 3 до 35% поверхности кариолеммы. Из цитоплазмы в ядро транспортируются: - гистоновые и негистоновые белки, - нуклеотиды, - белки-ферменты. Из ядра в цитоплазму выходят: - все виды РНК, в том числе и субъединиц рибосом. Вход и выход веществ контролирует комплекс ядерной поры. Строение комплекса поры. Снаружи и изнутри поры располагается кольцо из 8 гранул диаметром 80 нм. В центре комплекса лежит центральная гранула (субъединица рибосомы), связанная с гранулами кольца нитевидным белком. Между нитями белка образуются отверстия диаметром 9 нм, а сама перегородка выполняет роль проницаемой, подвижной диафрагмы. Отсюда и название – комплекс ядерной поры диафрагменного типа. При движении гранул расстояние между ними и нитями меняется, что определяет размер молекул транспортируемых веществ. П. Хроматин. Происхождение названия связано с греческим словом «хромос» - цвет, окрашивается базофильно, содержит ДНК, РНК и белок. Формула хроматина. ДНК:РНК:белок - 1 : 0,2 : 1,3 Различают два вида хроматина: гетерохроматин и эухроматин Гетерохроматин – хорошо различим, хорошо окрашен и представлен спирализованными фрагментами хромосом. 14 Гетерохроматин обычно лежит вокруг ядрышка и под мембраной ядра, прерываясь в области пор. В клетках женщин часть гетерохроматина Х хромосомы видна всегда и называется половой хроматин (тельца Барра). Эухроматин – не окрашен, невидим и представлен деспирализованными (раскрученными) участками хромосом. Это характерно для процессов транскрипции и редупликации. Таким образом, соотношение видов хроматина позволяет определить биологическую активность клетки. Чем выше синтетическая функция клетки, тем меньше в ядре окрашенного хроматина и наоборот. Уровни упаковки хроматина: 1. Образование нуклеосомной нити – диметром 11 нм двойная спираль ДНК – 2 нм вокруг нуклеосомы – блок из 8 молекул гистоновых белков. 2. Образование хроматиновой фибриллы d 30 нм - совокупность нуклеосом - фрагментов нуклеосомных нитей 3. Образование хромосомной фибриллы d 300 нм – феномен образования складывания «петель доменов». 4. Образование глыбок хроматина диаметром 700 нм. БЕЛКИ ХРОМАТИНА 1. Гистоновые белки составляют 80% и участвуют в «упаковке» и блокирования доступа к ДНК. 2. Негистоновые белки составляют активность генов. 15 20%, они регулируют ЯДРЫШКО – не обязательный компонент ядра. Количество ядрышек напрямую зависит от уровня синтеза белка, но объемное соотношение ядра и ядрышек постоянное. При окрашивании, ядрышко хорошо заметно, благодаря базофилии рибонуклеопротеинов (РНП). Различают три компонента: 1. Гранулярный – это гранулы РНП для больших субъединиц рибосом d 20 нм. 2. Фибриллярный – это нити РНК рибосом, еще не связанные с белком. 3. Аморфный – это участок одной из хромосом, ответственный за синтез р-РНК, его называют «организатор ядрышка». В центре лежит аморфный и фибриллярный компонент, а по периферии – гранулярный. Функция ядрышка – синтез рибосомальной РНК и образование субъединиц рибосом. Ш Ядерный сок. Это коллоидный раствор белков, среди которых различают белки ламины, ионы, ферменты, РНК и продукты обмена. Приведенная в лекциях по цитологии информация, позволяет составить описание определенных типов клеток. Постарайтесь понять логику и закономерность строения природы о видимых в световой микроскоп деталях строения клеток и их невидимых функциях. Характеристика клеток, синтезирующих белок (гранулярная ЭПС). 1. В ядре преобладает эухроматин. 2. Хорошо выражено ядрышко (или несколько). 3. Хорошо развита гранулярная ЭПС. 4. Цитоплазма окрашена базофильно, в ней кислая среда из-за большого количества разных видов РНК ( ее может быть до 40 %). 16 5. Активно развит комплекс Гольджи. 6. В цитоплазме много митохондрий. Характеристика клетки, синтезирующей углеводы и липиды (гладкая ЭПС). 1. В ядре преобладает гетерохроматин. 2. Ядрышка нет. 3. Хорошо развита гладкая ЭПС. 4. Цитоплазма окрашена оксифильно, среда щелочная. 5. Хорошо развит комплекс Гольджи. Характеристика клеток, выполняющих функцию фагоцитоза (лизосомы). 1. В ядре преобладает эухроматин. 2. Есть ядрышко. 3. Хорошо развита гранулярная ЭПС для синтеза протеолитических ферментов. 4. Цитоплазма окрашена базофильно. 5. Хорошо развит комплекс Гольджи, из которого образуются лизосомы. 6. Контуры цитолеммы с характерными псевдоподиями. Выполняя свои функции органеллы клеток, последовательно вносят свою часть в общий процесс синтеза, что позволило говорить о «клеточном конвейере». Клеточный конвейер – это совокупность процессов клетки, следующий всегда в строго определенной последовательности. Лучшим примером «клеточного конвейера» будет процесс синтеза белка. В нем последовательно участвуют следующие органеллы. 1. Ядро с дисперсным хроматином и хорошо различимым ядрышком. 2. Гранулярная эндоплазматическая сеть. 17 3. Комплекс Гольджи 4. Секреторные пузырьки. Лекция 4. УЧЕНИЕ О ТКАНЯХ. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Цель лекции: познакомиться с особенностями строения и локализации различных типов эпителиальных тканей. В процессе эволюции в организме человека сложились определенные взаимоотношения между группами клеток, объединенных общей функцией. Сегодня мы называем эти группы тканями. Определение ткани. ТКАНЬ – это филогенетически сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющая общее происхождение, строение и выполняющая определенные функции. Основой и родоначальником всех тканей является клетка. Именно те клетки, которые лежат в истоке ткани и поддерживают ее существование своим делением на протяжении всей жизни организма, называют стволовыми. В результате развития и жизнедеятельности клеток в различных тканях появляются и неклеточные структуры. Неклеточные структуры. 1. Межклеточное вещество – аморфного и волокнистого строения. От этого компонента зависит прочность костей, сухожилий и хряща. 2. Постклеточные структуры: - симпласт – «сим» - сияние, «пласт» - структура. Волокна скелетной мышцы образуются в результате слияния тысяч клеток. Сюда же относятся остеокласты и ткани эмбриона. 18 - синцитий – «син» - соединение, «соклетие». Клетки соединены цитоплазматическими мостиками, что обеспечивает равномерность созревания и формирования всех клеток одновременно, например – это синцитий будущих сперматозоидов. Постклеточными структурами являются также эритроциты и тромбоциты, роговые чешуйки на поверхности кожи. Они утратили основные структуры клеток в процессе дифференцировки. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ. В основе классификации тканей лежит самый первый вариант, предложенный в 1953 г. Келликером и Лейдигом. Современная морфофункциональная классификация тканей. В организме человека различают четыре группы тканей: - эпителиальные ткани, - ткани внутренней среды: кровь и соединительные ткани, - мышечные ткани, - нервную ткань. Именно в такой последовательности ткани появились в процессе эволюции и далее их развитие совершалось параллельно от простого к сложному. Правильным подходом к этому вопросу следует считать использование основных законов диалектики. Сегодня в гистологии существуют как морфофункциональная (по строению и функции), так и гистогенетическая (из каких зародышевых листков эмбриона развивается) классификация типов тканей. Такая классификация будет показана ниже на примере эпителия. 19 ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ Эпителиальная ткань – «эпи» - сверху, «телио» - выстилаю. Различают покровный, железистый и сенсорный эпителий. Название эпителий больше подходит к покровному эпителию, занимающему пограничное положение с внешней средой. Также различают железистый эпителий, выполняющий секреторную функцию и сенсорный эпителий – рецепторные клетки органов чувств. Наибольшего внимания заслуживает покровный эпителий. ПОКРОВНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ– это пласт тесно сомкнутых клеток, лежащих на базальной мембране. Между собой клетки соединены десмосомами, а с базальной мембраной – полудесмосомами. ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Покровный эпителий всегда отвечает определенным закономерностям строения и функции: - лежит на границе с внешней и внутренней средой – пограничная ткань, - между клетками почти отсутствует межклеточное вещество, - пласт клеток лежит на базальной мембране и поэтому клетки эпителия имеют полярность – апикальную и базальные части. Ткань растет только от базальной мембраны, в этом эпителий похож на растения. Потеря клетками эпителия полярности приводит к злокачественному росту; - не содержит кровеносных сосудов, питание клеток происходит диффузно, сквозь базальную мембрану; - эпителий содержит множество чувствительных нервных окончаний; - под базальной мембраной лежит рыхлая соединительная ткань с сетью кровеносных капилляров. 20 Базальная мембрана (БМ) представляет собой сеть фибриллярных белков, отверстия между которыми обеспечивают барьерную функцию мембраны и ее избирательную проницаемость. В образовании базальной мембраны принимает участие клетки эпителия и соединительной ткани. Базальная мембрана видна только в электронный микроскоп. В ней различают три слоя: светлый, плотный и ретикулярную пластинку. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ: - защитная (механическая, физическая защиты); - барьерная (непроницаем для веществ, разграничивает ткани); - транспортная; - всасывание; - секреторная; - экскреторная (продукты обмена веществ могут выходить на поверхность); - сенсорная (чувствительные окончания); - очень высокая регенерация (клеточная и внутриклеточная). ГИСТОГЕНЕТИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЯ (ПО ХЛОПИНУ) 1. Эктодермальный (эпидермальный) – преимущественно многослойный (характерна защитная функция); 2. Энтодермальный – однослойный (характерно всасывание); 3. Целонефродермальный (мочевыводящие пути, плевра, – как эпикард и правило брюшина однослойный (барьерная и экскреторная); 4. Эпендимоглиальный – выстилает желудочки мозга и спинномозговой канал – однослойный (барьерная). 5. Эндотелиальный (ангиодермальный) – принадлежность однослойной выстилки сосудов к эпителию оспаривается многими авторами. 21 МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПОКРОВНОГО ЭПИТЕЛИЯ Различают: однослойный однорядный многослойный многорядный 1. плоский ороговевающий переходный неороговевающий 2. кубический плоский 3. призматический или кубический цилиндрический Однослойный эпителий – все клетки лежат на базальной мембране. Плоский - эпителий в канальцах почек, альвеолах легких – контактирует с внешней средой; - эндотелий – не имеет контакта с внешней средой, выстилает стенки сосудов; - мезотелий – выстилает внутренние полости брюшины, плевры и перикарда. Кубический - канальцы почек; - протоки желез; - характерны всасывание и барьерная функция; - развивается из энтодермы и мезодермы 22 Цилиндрический и призматический однорядный - простой – верхушка клеток обычная, функция барьерная; - железистый – клетки вырабатывают слизь для защиты ( например, в желудке); - каемчатый – щеточная каемка из микроворсинок – всасывание – эпителий кишечника и канальцев почек ; - реснитчатый – мерцательный эпителий с ресничками на поверхности матки и маточных труб, канальцы придатка яичка у мужчин; - слизистый – слизистые, бокаловидные клетки среди других клеток эпителия тонкой и толстой кишки. Многорядный призматический реснитчатый мерцательный эпителий эктодермального происхождения. Выстилает полость носа, трахеи и бронхов. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ: 1.Реснитчатые – движения ресничек перемещают слизь; 2.Слизистые, бокаловидные – выделение слизи; 3.Большие и малые опорные – молодые камбиальные клетки; 4.Рецепторные и нейроэндокринные. МНОГОСЛОЙНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ Плоский ороговевающий или эпидермис, состоит из 5 слоев: - базальный; - шиповатый; - зернистый; - блестящий; - роговой; 23 Базальный – на 90% состоит из кератиноцитов и их предшественников – стволовых клеток, здесь же лежат меланоциты, внутриэпителиальные макрофаги Лангерганса, клетки Меркеля для защиты нервных окончаний. Ядра кератиноцитов с дисперсным хроматином, в цитоплазме тонофиламенты образуют скелет прочности. Клетки с базальной мембраной соединяются полудесмосомами. Шиповатый – у клеток появляются шиповидные края и отростки. В цитоплазме развивается синтетический аппарат, появляются тельца Одланда – гранулы, окруженные мембраной. Базальный и шиповатый слой называют зоной роста, подчеркивая функции этих клеток. Зернистый – это два-три слоя уплощенных клеток. В цитоплазме гранулы – зерна предшественника кератина – кератогиалина и упакованные ферменты для его образования – кератосомы. С этого слоя начинается процесс ороговения, процессы синтеза замедляются, тельца Одланда выходят за пределы клеток и начинают процесс образования из клеток чешуйчатых пластинок кератина. Блестящий – присутствует только на поверхности кожи ладоней и подошв. В клетках завершаются процессы образования гранул кератина с промежуточным белком – элеидином. Роговой – процесс ороговения заключается в склеивании чешуек – слияние содержимого клеток с содержимым гранул Одланда. В цитоплазме происходит лизис органелл с заменой их фрагментами тонофибрилл и гранулами кератина. Процесс высыхания ускоряет разрушение остатков десмосом и слущивание чешуек. Кератин – это продукт не только синтеза, но и гибели клеток. Плоский неороговевающий эпителий выстилает: - полость рта; 24 - глотку; - пищевод; - анальный отдел прямой кишки; - роговицу и коньюнктиву глаза; - влагалище. Состоит из трех слоев: - базальный; - шиповатый; - поверхностный или слой плоских клеток. В клетках формируется цитоскелет из микротрубочек, встречаются рыхлые гранулы кератогиалина но синтеза кератина в обычных условиях нет. Он появляется в ответ на повреждение клеток эпителия различными факторами. ПЕРЕХОДНЫЙ ЭПИТЕЛИЙ Многослойный эпителий мезодермального происхождения, т.к. выстилает только мочевыводящие пути. Получил название из-за постоянного изменения строения, в связи с различной степенью растягивания стенок органов мочой. Когда эпителий не растянут, различают три слоя: - слой базальных клеток; - промежуточных клеток; - поверхностных клеток. При растягивании стенки органов, эпителий истончается и его строение может стать двуслойным. 25 Лекция 5 ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ - КРОВЬ и ЛИМФА. Цель лекции: краткий обзор функций крови и строения плазмы. Сделать подробное описание клеток крови и их функций. Источником развития тканей внутренней среды в организме является мезенхима. Условно ее можно представить соединительной тканью эмбриона, которая заполняет пространство между зародышевыми листками. Она состоит из мелких, отростчатых клеток, которые, соединяясь, образуют сетевидную структуру. В процессе эмбриогенеза вся мезенхима тела эмбриона трансформируется в соединительные ткани. Кровь и лимфа развиваются только из мезенхимы желточного мешка. Система крови Миелоидная Кроветворная Ткани внутренней Кровь и лимфа Лимфоидная среды Соединительные ткани КРОВЬ (часть 1). Как любая ткань, кровь состоит из клеток – форменных элементов и межклеточного вещества – плазмы. Отличается кровь от других тканей по 26 своим физическим свойствам, она жидкая и поэтому подчиняется еще и физическим законам, как все жидкости. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ Основное свойство крови – реактивность. Внешнее воздействие или изменения внутренней среды организма меняет нормальное соотношение компонентов крови. ФУНКЦИИ КРОВИ: - дыхательная - трофическая - регуляторная (гомеостатическая-поддержание постоянства состава) - защитная (иммунная) - свертывающаяся - транспортная - экскреторная Плазма – представляет собой жидкую среду, в которой взвешены системы белков, углеводы и липиды, находятся неорганические соединения и ионы. Состав плазмы – 92% воды и сухой остаток (есть сухая плазма в виде порошка во флаконах). БЕЛКИ ПЛАЗМЫ: Альбумины – обеспечивает онкотическое давление, строительный материал для клеток и тканей, участвуют в переносе питательных веществ. Глобулины – это защитные, иммунные белки – антитела. Около 85% их вырабатывает печень, это белки врожденного иммунитета. Другие 27 иммуноглобулины вырабатывают плазматические клетки (бывшие Влимфоциты). Фибриноген и Протромбин – участвуют в свертывании крови. Из липидов в крови наиболее важен холестерин, как компонент клеточных мембран. А среди углеводов всем известен интерес к уровню глюкозы в плазме крови (в норме, обычно 6.6ммоль на литр. Плазма крови без свертывающих белков называется сыворотка. Она не свертывается и может долго храниться при +4-5 градусов. Соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокрит, который колеблется в пределах 35-50%. Количественное соотношение форменных элементов называется гемограмма. В лекции приводятся количественные показатели, рекомендованные Всемирной Организацией Здравоохранения (ВОЗ). Повышенное количество форменных элементов крови называется – цитоз, реже – филия, повышение количества компонентов плазмы – гипер. Понижение количества форменных элементов крови называется – пения, а понижение количества компонентов плазмы – гипо. Снижение количества всех форменных элементов малокровие – анемия. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Гемограмма ЭРИТРОЦИТЫ ЛЕЙКОЦИТЫ ТРОМБОЦИТЫ 28 называется Эритроциты – «эритрос» - красный (греч.) Созревают и выходят в кровь из красного костного мозга, живут около 120 дней и погибают в селезенке. Количество: М: 4,0 – 5,1 * 10¹² /л Ж: 3,7 – 4,7 * 10¹² /л Увеличение числа клеток – эритроцитоз Уменьшение числа клеток – эритропения. Газообмен происходит с участием специального белка внутри эритроцитов – гемоглобина; «гемм» - железо + «глобин» - белок шаровидной формы. Соединение железа придает гемоглобину красный цвет. У женщин каждый эритроцит может переносить на 2% больше кислорода, чем у мужчин. А обычное снижение числа эритроцитов у женщин связывают с действием половых гормонов. Считается, что благодаря этим особенностям, организм женщины лучше приспособлен к гипоксии и анемии. Относительное содержание гемоглобина в клетках получила название цветовой показатель (ЦП), в норме от 0.86 до 1.05. При развитии крови, сначала появляется эмбриональный гемоглобин (1), затем фетальный («фетус» - плод). В первый год жизни фетгемоглобин HbF (2) заменяется на гемоглобин взрослых HbА (3). Концентрация Hb в крови М: 132-164 г\л Ж: 115-145 г\л. ФУНКЦИИ эритроцитов: 1. Дыхательная – перенос кислорода к тканям молекулой гемоглобина и присоединение углекислого газа в тканях. 29 2. Транспортная – благодаря переносу на своей поверхности гормонов, антител, токсинов, лекарства и т.д. может участвовать в процессах регуляции и защиты. Чем тяжелее эритроциты, тем быстрее они оседают на дно мерного цилиндра – так измеряют СОЭ – скорость оседания эритроцитов: М: 1-10 мм\час Ж: 2-15 мм\час Но отдельно от других результатов исследований, показатель СОЭ мало информативен. РАЗМЕРЫ эритроцитов: нормальные Микроциты < < макроциты нормоциты 6 < ,2 – 7,5 мкм < 9мкм Форма клеток в виде двояковогнутого диска. Это обеспечивает плотный контакт с эндотелием при газообмене и прохождение клеток сквозь узкие, щелевидные просветы сосудов. Изменение формы эритроцитов называется пойкилоцитоз. Могут встречаться: - сфероциты; - эхиноциты; - серповидной формы. За форму клетки отвечают под мембранный белок спектрин, состоящий из двух скрученных нитей, связанных актином с белками цитолеммы. 30 Сиаловая кислота придает поверхности эритроцитов отрицательный заряд, чтобы они не склеивались друг с другом. В эритроцитах, только что вышедших из красного костного мозга, можно видеть остатки рибосом и комплекса Гольджи, в виде базофильной сетевидной структуры. Такие эритроциты получили название – ретикулоциты. Их количество в норме не превышает 1-2 %. Увеличение в крови таких молодых эритроцитов (ретикулоцитоз) показывает нам гибель зрелых эритроцитов. Причем они могут погибать при выходе из сосудов (кровотечение), или разрушаться внутри сосудов под действием некоторых химических веществ. Такая гибель эритроцитов называется внутрисосудистый гемолиз и сопровождается выходом гемоглобина в кровь и превращением его в билирубин (желтуха). Чаще можно увидеть эти превращения в местах кровоизлияний в ткани кожи. ТРОМБОЦИТЫ – более правильно называть их кровяные пластинки, т.к. они являются фрагментами крупных клеток красного костного мозга – мегакариоцитов ( это постклеточные структуры). Размеры 1-3 мкм. Каждая пластинка имеет часть цитоплазмы – гиаломер, окруженную плазмолеммой, в которой видны азурофильные гранулы – грануломер. На поверхности множество рецепторов, связанных с уходящими внутрь канальцами для выведения веществ. Гиаломер содержит гранулы трех типов (альфа, бета и гамма). Это активные вещества для свертывания крови - факторы свертывания, например, тромбокиназа, серотонин и гистамин. Количество тромбоцитов: 200-400* 10 /л ФУНКЦИИ: 1. При повреждении сосудов, клетки эндотелия выделяют факторы, активирующие тромбоциты. 31 2. Прилипание тромбоцитов к поврежденному эндотелию, распластывание по поверхности и образование длинных отростков – псевдоподии с помощью белков подмембранного комплекса. 3. Склеивание тромбоцитов друг с другом, фибриногеном и другими белками, делают тромб непроницаемым для крови. 4. Под воздействием более десяти факторов, происходит свертывание крови и образование тромба, что помогает остановить кровотечение. 5. Уменьшение объема и его уплотнение за счет уменьшения тромбоцитов в результате сокращения в них актина. 6. Примерно через 40 часов, происходит лизис тромба ферментами лизосом тромбоцитов. По степени зрелости выделяют 5 видов тромбоцитов: - юные; - зрелые - старые - дегенеративные - гигантские ЛЕЙКОЦИТЫ – «лейкос» - белый (греч.) (часть 2). Эти клетки выполняют защитные функции. Для этого они выходят из красного костного мозга в кровь и могут целенаправленно выходить сквозь стенку сосудов в очаг инфекции или воспаления. Присутствие большого числа лейкоцитов в ткани называется воспалением. КОЛИЧЕСТВО лейкоцитов у здорового человека от 4 до 9*10 /л - увеличение лейкоцитов свидетельствует о наличии инфекционных или воспалительных заболеваний и называется лейкоцитоз, а более 25 – лейкоз, или лейкемия (белокровие); 32 - снижение числа лейкоцитов говорит о снижении защитных сил организма и называется лейкопения. При окрашивании клеток красителями, среди лейкоцитов различают две группы клеток: с гранулами в цитоплазме - это гранулоциты и без гранул в цитоплазме – агранулоциты (греч.). Гранулоциты различают: - с базофильными гранулами - базофилы; -с эозинофильными гранулами - эозинофилы; - с базофильными и с эозинофильными гранулами - нейтрофилы. Агранулоциты – гранулы в цитоплазме отсутствуют, их различают по форме ядра. Это моноциты и лимфоциты. ЛЕЙКОЦИТАРНАЯ ФОРМУЛА ЛЕЙКОЦИТЫ (4-9*10 9/л) ГРАНУЛОЦИТЫ АГРАНУЛОЦИТЫ Базофилы Эозинофилы Нейтрофилы 0,5-1 % 0,5-5 % 48-78 % Моноциты Лимфоциты 3-11 % 19-37 % - юные 0,5 % - палочкоядерные 1-6 % - сегментоядерные 48-72 % НЕЙТРОФИЛЫ – клетки размером 10-15 мкм, в крови находятся 6-8 ч. В цитоплазме различают три типа гранул: 1- первичные: азурофильные (окрашиваются красителем азур, в диаметре около 500 нм; 33 количество - 10-30%, неспецифические гранулы похожи на первичные лизосомы и содержат литические ферменты и антимикробные вещества: лизоцим, пероксидаза, гидралаза, кислая фосфатаза ; 2 – вторичные: специфические гранулы, размер их около 200 нм, содержат лизоцим, щелочную фосфатазу и коллагеназу. Таких гранул большинство- 90 %. 3 – третичные гранулы: вторичные + желатиназа; участвуют в процессах миграции клеток в межклеточном веществе соединительной ткани. По форме ядра и по степени зрелости различают: - юные нейтрофилы – у них бобовидное ядро, количество – 0,5%; - палочкоядерные – в виде палочки или латинской буквы «S» - 1-6%; - сегментоядерные – это самые зрелые и активные клетки – ядро состоит из нескольких частей, сегментов, соединенных перетяжками. ФУНКЦИИ нейтрофилов 1. Фагоцитоз бактерий и уничтожение крупных микроорганизмов при выбросе содержимого гранул. Клетку называют «микрофаг», она обладает хемотаксисом и в тканях движется в кислую среду, навстречу бактериям. 2. Разрушение поврежденных клеток и тканей ферментами лизосом с гибелью самих нейтрофилов и образованием гноя. 3. Регулирование защитных функций, синтез биостимуляторов. 4. Участие в неспецифическом иммунитете. СДВИГ ЛЕЙКОЦИТАРНОЙ ФОРМУЛЫ. В обычном бланке анализа крови виды нейтрофилов располагаются следующим образом: Ю : П : С, поэтому увеличение числа юных форм называется сдвигом лейкоцитарной формулы влево, что характерно для острых процессов и истощения красного костного мозга. Увеличение числа 34 зрелых клеток называется сдвигом вправо. Это характерно для хронических заболеваний. Среди базофилов и эозинофилов также различают юные, палочкоядерные и сегментоядерные формы. Однако специфического подсчета не производят. БАЗОФИЛЫ Клетки, размером 12 мкм с крупными, базофильными гранулами d=1 мкм. Ядро из сегментов, скрыто за гранулами. В крови клетки находятся до 1 суток, а затем выходят в ткани. Содержание в крови минимальное – 0,5-1%. В специфических гранулах находятся гепарин, гистамин, серотонин. Другие гранулы являются лизосомами. ФУНКЦИИ: 1. Гомеостатическая. Гепарин снижает свертывание крови в очаге воспаления, предупреждая стаз и тромбоз. 2. Защитная – усиливает воспаление. Гистамин, серотонин – активирует выход защитных белков и лейкоцитов в ткани. 3. Активирует аллергические процессы. Процесс выделения гранул – дегрануляция – стимулируется соединением аллергена с JgE ( это белковые антитела) и прикреплением этого комплекса к мембране базофилов. Учащение и усиление этого процесса приводит к выбросу гистамина. Гистамин разрушает стенки сосудов и в ткани выходят компоненты плазмы и клетки крови. Так начинается аллергическая реакция и воспаление. ЭОЗИНОФИЛЫ – клетки размером 15 мкм, после 8-12 часов из крови выходят в ткани. Ядро из двух симметричных лопастей – двулопастное, в цитоплазме крупные(1 мкм), оксифильные гранулы. 35 Количество - 0,5-5% Гранулы: специфические 95% - протеолитические типа белки - ферменты: лизосом аргинин гистаминаза пероксидаза катионий белок азурофильные - лизосомы (кислая фосфатаза) ФУНКЦИИ: 1. Антиаллергическая (противовоспалительная) – гистаминаза, разрушая гистамин ,снижает процессы воспаления и аллергии. 2. Антитоксическая (противопаразитная) – выделяясь из клетки, катионные белки разрушают токсины. 3. Фагоцитоз комплекса Ag + At ( антиген + антитело ). Таким образом, базофилы и эозинофилы являются антагонистами, которые регулируют активность процессов воспаления. АГРАНУЛОЦИТЫ. Различают лимфоциты и моноциты. У этих клеток много общего: 1. Лимфоциты и моноциты, в отличии от других лейкоцитов, выходят в кровь незрелыми, молодыми клетками. 2. Это клетки ядерного типа, с большим ядром, органеллы слабо развиты. Их развитие заканчивается в тканях и специальных иммунных органах, только после контакта с антигенами. 36 3. Цитоплазма базофильная и не содержит гранул. 4. Функция клеток – иммунная. ЛИМФОЦИТЫ постоянно мигрируют в кровь из тканей и наоборот, число их в крови 19-37%. В клетке большое ядро, чаще округлое, базофильная цитоплазма в виде тонкого ободка. По размерам лимфоциты различают: - малые – до 7 мкм; - средние – до 9 мкм; - большие - > 10 мкм. Большие лимфоциты (лимфобласты) в крови не встречаются. При микроскопии различают также малые светлые (до 80%) и малые темные (до15%) лимфоциты с более плотным хроматином. В клетках слабо развиты обычные органеллы. По функции различают: Т-лимфоциты – тимусзависимые – проходят дифференцировку в тимусе и отвечают за клеточный иммунитет. В-лимфоциты – (бурсозависимые) костномозговые – за гуморальный иммунитет. На поверхности несут защитные белки - Jg различных классов: А, М, G, D, E . Дальнейшая дифференцировка лимфоцитов после их контакта с антигенами в иммунных органах человека приводит к трансформации клеток и их синтетического аппарата и называется бласттрансформация. В крови 60% Т, 30% В и 10% «нулевых» лимфоцитов. «Нулевые» лимфоциты – это « наивные «лимфоциты и нативные (натуральные) киллеры. Никаких внешних отличий у разных лимфоцитов нет. ФУНКЦИИ: 1. Выявление мутантные клеток и внешних антигенов с их уничтожением и образованием против них антител. 37 2. Регуляция защитных функций организма. Т-лимфоциты при встрече с антигеном становятся киллерами, хелперами, супрессорами и Т-памяти. В-лимфоциты при встрече с антигеном превращаются в В-памяти и в плазматические клетки, синтезирующие защитные белки-глобулины, или антитела. Постоянное движение лимфоцитов из крови в ткани и обратно называется рециркуляция лимфоцитов. Т-хелперы активируют, а Т-супрессоры подавляют активность иммунитета, они антагонисты и вместе регулируют силу иммунитета. МОНОЦИТЫ – самые крупные клетки крови размером до 20 мкм. Контуры цитоплазмы неровные, большое, светлое ядро, чаще бобовидной, или подковообразной формы. В крови 3 - 11% моноцитов. В крови клетка находится от 8 до 100 часов и затем выходит в ткани, где она называется макрофагом. В зависимости от попадания в разные ткани и органы, существуют особенности различных типов макрофагов – печеночные, альвеолярные, селезеночные и т.п. поэтому говорят о системе макрофагов в нашем организме. ФУНКЦИЯ моноцитов: фагоцитоз и синтез белков. 1. Выявление чужеродных веществ – антиген представляющие клетки (АПК) в составе специфического иммунитета. 2. Неспецифический иммунитет: против всех бактерий выделяют лизоцим, против вирусов - интерферон и против опухолей – ТNF (тумор некротический фактор). 3. Фагоцитоз старых и мертвых компонентов тканей. 4. Регулирование защитных процессов интерлейкинов. 38 при помощи белков – 5. Синтез и выделение до 30 различных биостимуляторов. В цитоплазме макрофагов хорошо развит синтетический аппарат, много лизосом. Возрастные особенности крови: 1. У новорожденных детей в норме наблюдается нейтрофилия и лимфопения . На 4 сутки число нейтрофилов падает, а лимфоцитов – увеличивается – это первый физиологический перекрест. 2. У детей до 4 лет характерен лифоцитоз и нейтропения. В 4 года происходит выравнивание числа клеток ближе к взрослому организму: число лимфоцитов падает, а число нейтрофилов растет – это второй физиологический перекрест. Лекция 6. КРОВЕТВОРЕНИЕ Процесс образования и развития клеток крови связан с кроветворной тканью и происходит в кроветворных органах на протяжении всей жизни. Сегодня все гематологи придерживаются унитарной теории кроветворения («унис» по гречески - единый). Суть теории – источником всех клеток крови является одна стволовая кроветворная клетка (СКК). Впервые она появляется из мезенхимы желточного мешка, а после рождения находится в красном костном мозгу, выходя из него в кровь и другие органы кроветворения. СТРОЕНИЕ СКК. В 1918 г. Русский гистолог А.А.Максимов предположил, что СКК соответствует малому лимфоциту крови и только через 70 лет это удалось доказать. 39 СВОЙСТВА СКК: 1. Способна к само поддержанию числа СКК и саморегулированию числа клеток крови благодаря своим редким делениям: СКК СКК СКК симметричное деление п-СК СКК п-СК СКК СКК ассиметричное деление п-СК 2. Она нуждается в хорошем питании и защите. Развитие происходит в красном костном мозгу, с большим количеством питательных веществ и кислорода, под защитой тканевого барьера в стерильных условиях. Сама СКК является полипотентной клеткой. Ее дочерние, полу стволовые клетки (п-СК), уже делятся на предшественники миелоидной или лимфоидной ткани. 40 При делении п-СК образуются унипотентные клетки, из которых развивается только один из видов элементов крови, например: пре- Т-лимфоциты пре- В-лимфоциты п-СК лимфоцитов В кроветворении человека различают эмбриональный и постэмбриональный периоды. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ КРОВЕТВОРЕНИЕ 1. Мезенхима желточного мешка на 3 неделе эмбриогенеза. 2. Печень на 5 неделе. 3. Красный костный мозг, тимус, селезенка, нач.2 мес. - конец 2 мес. лимфатические узлы - сер.3 мес. - конец 3 мес. ОСОБЕННОСТИ ЭМБРИОНАЛЬНОГО КРОВЕТВОРЕНИЯ 1. Образование клеток крови из мезенхимы желточного мешка происходит интраваскулярное, а далее – экстраваскулярное. 2. Печень до рождения выполняет кроветворные функции. 3. У эмбриона два универсальных органа кроветворения (костный мозг и селезенка), что связано с быстрым ростом организма (у взрослого – только красный костный мозг). 41 4. В селезенке и лимфоузлах к рождению остается только образование Ти В-лимфоцитов. КРОВЕТВОРЕНИЕ В ОРГАНИЗМЕ ВЗРОСЛОГО ЧЕЛОВЕКА По функции различают центральные и периферические органы кроветворения. Центральные: красный костный мозг и тимус. В них стерильные условия, поэтому лимфоциты, которые из них выходят в кровь, называют «наивные», из-за того, что они не знакомы с антигенами. 1. Красный костный мозг – в нем созревают все клетки крови, кроме Тлимфоцитов. 2. Тимус – созревают только Т-лимфоциты. Периферические: Селезенка – Во всех периферических органах Лимфатические узлы созданы специальные условия контакта «наивных» лимфоцитов с антигенами. В результате из «наивных» Лимфоидная ткань ж.к.т., дыхательной системы и образуются субпопуляции зрелых лимфоцитов. кожи. Различают миелоидную ткань красного костного мозга, где созревают эритроциты, гранулоциты, тромбоциты и моноциты и лимфоидную ткань 42 ряда кроветворных органов, где созревают только лимфоциты. Основу всех кроветворных органов образует ретикулярная соединительная ткань. КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ – центральный, универсальный орган кроветворения. Представляет собой густую, жидкую массу в плоских костях и в эпифизах трубчатых костей. Строма (скелет) образована ретикулярными клетками и тонкими волокнами в виде сети, много жировых клеток, хорошо развита сеть широких кровеносных капилляров. В их стенках есть специальные щели для выхода зрелых клеток из костного мозга в кровь. Скопления развивающихся клеток костного мозга называются гематогенные островки, это и есть миелоидная ткань. ПОНЯТИЕ О ДИФФЕРОНЕ Последовательность всех участников процесса развития определенных типов клеток, от СКК до зрелой клетки крови, получила название дифферона. Например дифферон эритроцитов, нейтрофилов и т.д. ЗАКОНОМЕРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛЕТОК ДИФФЕРОНОВ. 1. По мере развития клеток, с ними происходят следующие изменения. 2. Сначала клетки увеличиваются, в связи с появлением синтетического аппарата, а после его исчезновения – уменьшаются. 3. Конденсируется хроматин и исчезают ядрышки. 4. Уменьшается способность к делению. 43 5. В цитоплазме появляются специфические вещества, характерные для зрелых форменных элементов . Вещества способные активировать и регулировать развитие клеток крови называются гемопоэтины (эритро –, лимфо- и т.д.). Их источником являются клетки и ткани организма. 2. В начале развитие всех клеток происходит по одной схеме и различий между клетками разных дифферонов нет СКК → п-СК → унипотентная-СК полипотентная миелоидная → бластные формы- КОЕ или лимфоидная 1 - 2 - 3 - 4 И только после стадии бластов появляются особенности (отличия строения) каждого типа клеток. ЭРИТРОЦИТОПОЭЗ В центре скопления будущих эритроцитов лежат макрофаги, богатые железом. По мере созревания, будущие эритроциты удаляются от макрофагов и теряют контакт с их отростками. Сначала цитоплазма окрашена базофильно (синтез белка), по мере присоединения железа к белку глобину, она окрашивается оксифильно. 44 СКК → п-СКм → КОЕ → базофильный ЭритроБласт- → ЭБ полихроматофильный.→ оксифильный ЭБ → про эритроцит → Эритроцит Характеристика клеток: → базофильный → полихроматоф. → 25 мкм. 3-4 ядрышка эритробласт оксифильный эритробласт диффузный хроматин 20-23 мкм начало синтеза базоф.цитоплазма 2-3 ядрышка гемоглобина развит синт. оксиф. – Нв аппарат ядрышка нет конденсиров-й хроматин гибель синтет. аппарата - про эритроцит эритроцит выталкивание ядра или его фрагментирование _он же ретикулоцит_ N.B.! Про эритроцит = ретикулоцит. Особенности Эритроцитопоэза: 1. Синтез гемоглобина и смена окрашивания цитоплазмы. 2. Выталкивается ядро и образуется постклеточная структура. ТРОМБОЦИТОПОЭЗ СКК → п-СКм → КОЕ → про - МегаКариоБласт --- МегаКариоБласт →про МКЦит → Мегакариоцит ( МКЦ) ОСОБЕННОСТИ: 45 1. Образуется самая большая зрелая клетка красного костного мозга с гигантским ядром и оксифильной цитоплазмой. 2. Тромбоциты образуются в результате фрагментации цитоплазмы по демаркационным линиям МКЦ и выхода этих фрагментов(пластинок) в кровь. ГРАНУЛОЦИТОПОЭЗ СКК → п-СКм → КОЕ гранулоцитов→ МиелоБЛаст→про- МиелоЦит→МиелоЦит→ мета МиелоЦит→ .палочкоядерный сегментояд. юный особенности:. миелоБласт → проМиелобласт → миелоцитМЦ → нейтрофил НФ 20-25 мкм 1-2 ядрышка слабо конденс. базофил БФ 2-3 ядрышка диф.хроматин хроматин без эозинофил ЭФ без гранул в без спец.гранул ядрышек цитоплазме слабо базоф. цитоплазма По этой схеме развиваются все гранулоциты. Особенности развития гранулоцитов. 1. При тяжелой интоксикации в кровь могут выходить миелоциты и про миелоциты, что называют лейкемической реакцией (предшествует лейкозу). Выход в кровь миелобластов происходит только при лейкозах злокачественных заболеваниях крови. 2. Зрелые гранулоциты накапливаются в красном костном мозгу, образуя резерв, выход которого в кровь мы называем лейкоцитоз. 46 Хочу еще раз напомнить, что агранулоциты выходят в кровь незрелыми и их развитие заканчивается в периферических органах кроветворения, после встречи с антигенами. Это связано с их иммунной функцией. МОНОЦИТОПОЭЗ СКК → п-СКпм → КОЕ гр. и моноцитов → КОЕмоноцитов → про МоноБ ласт → МоноБласт --- про Моноцит→ Моноцит ОСОБЕННОСТИ: От Монобласта до Моноцита строение ядер не меняется, потому что они оба незрелые клетки, в цитоплазме развивается синтетический аппарат, появляются лизосомы. ЛИМФОЦИТОПОЭЗ 1. Образование Т лимфоцитов. СКК --- п-СК пре-лимфоцитов --- предшественник-Т --- идет в тимус→ Т - ЛимфоБласт → Т- про ЛимфоЦит --- «наивный» Т-лимфоцит 2. Образование В лимфоцитов. СКК --- п-СК пре-.лимфоцитов --- предшественник –В остается в костном мозгу --- В-лимфоБласт ---Впро лимфоцит ---«наивный» В-лимфоцит ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗОВАНИЯ ЛИМФОЦИТОВ ( иммунитета): Развитие происходит в два этапа: 1. Антиген независимая дифференцировка – развитие в центральных органах под защитой тканевых барьеров, не пропускающих 47 антигены. Про-Т лимфоциты выходит из красного костного мозга в тимус, где заканчивается его развитие (обучение). В это время происходит появление на поверхности лимфоцитов рецепторов для распознавания антигенов. «Неправильные» клетки уничтожаются. Из тимуса выходят Т-лимфоциты, а В-лимфоциты выходят из костного мозга. Эти лимфоциты называют «наивные», потому что они развивались в стерильных условиях и они не могут выполнять иммунные функции. 2. Антиген зависимая дифференцировка происходит в периферических лимфоидных органах, где, после встречи с антигенами, заканчивается развитие лимфоцитов с образованием субпопуляций зрелых, активных клеток иммунитета. Лекция 7 КЛЕТОЧНЫЕ ОСНОВЫ ИММУНОГЕНЕЗА Цель лекции: познакомиться с клетками, участвующими в иммунных реакциях. ИММУНИТЕТ – система защитных функций организма, основанная на функциях клеток и направленная на противодействие антигенамболезнетворным и чужеродным факторам. Различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифический иммунитет направлен против всех микроорганизмов, токсических веществ и мутантных клеток. Он не зависит от вида антигена, в нем участвуют клетки эпителия, крови и соединительной ткани. Специфический иммунитет – последовательность защитных реакций, зависимая от структуры антигена и направленная на противодействие определенному антигену. При антиген зависимой дифференцировке, 48 конечная реакция клеток может быть выражена в виде клеточного или гуморального иммунитета. Клеточный иммунитет – уничтожение клеток-мишеней при непосредственном контакте с ними киллеров и фагоцитов (макрофагов). Гуморальный иммунитет – образование В-клетками защитных белков-антител, переносимых кровью, лимфой, слюной и т.д. АНТИТЕЛА – белки- иммуноглобулины, способные взаимодействовать с антигеном и обезвреживать его. У антител различают две части – константную и вариабельную. Константная часть – для всех одинакова и представлена белком плазмы FC-фрагмент. Вариабельная часть – синтезируется против каждого антитела индивидуально. АНТИГЕН – повреждающий агент внешней среды белковой или полисахаридной структуры, вызывающий образование антител. Мутантные клетки также могут называться антигенами. Различают растворимые Ag, состоящие из молекул и нерастворимые –мутантные клетки, бактерии и т.п. . У каждого антигена различают эпитоп – высокомолекулярное соединение, отвечающие за его патогенные свойства. Распознавание эпитопа и образование антител, блокирующих его функции и есть роль иммунных клеток. Распознавание антигена начинается рецепторами клеток и заканчивается при его фагоцитозе. Рецепторы на поверхности клеток представлены, в основном, интегральными белками. В их состав также входит константная и вариабельная части. Распознавая эпитоп, вариабельная часть передает информацию другим клеткам. ХАРАКТЕРИСТИКА ИММУННЫХ КЛЕТОК 49 В иммунном процессе последовательно участвуют три группы клеток: 1. Антиген представляющие (антиген презентирующие). 2. Регулирующие. 3. Эффекторные. 1. Антиген представляющие клетки ( АПК) – выявляют и распознают антигены (АГ), фагоцитируют их и выявляют эпитоп. После выявления эпитопа, макрофаг переносит эпитоп на поверхеность цитолеммы и передает о нем информацию другим клеткам. АПК – могут быть: макрофаги (МФ), ретикулярные клетки, В-лимфоциты, но чаще это отростчатые макрофаги периферических лимфоидных органов – дендритные клетки и клетки с интердигитирующими (межпальцевыми) вдавлениями. Все эти клетки на поверхности имеют белковый комплекс МНС-II (большой комплекс гистосовместимости 2 ( англ.), который выявляет эпитоп (1) и вступает с ним во взаимодействие. Далее следует процессинг(2) – фагоцитоз Аg и его неполное разрушение лизосомами с выявлением эпитопа. Эпитоп перемещается на поверхность клетки(3). Фагоциты синтезирует стимулирующие, информационные белки-интерлейкины 1. Функции АПК: 1) распознавание Аg; 2) процессинг; 3) перемещение эпитопа на поверхность клетки (эпи-); 4) выделение ИЛ-1 (интерлейкина 1 и других белков). 2. Регулирующие клетки – это Т-супрессоры и Т-хелперы. Для активации «наивных» Т – лимфоцитов необходимо два фактора: 1) распознавание эпитопа Аg рецепторами лимфоцита при контакте с АПК; 2) информация и активирующее влияние ИЛ-1. 50 ИЛ-1 активирует образование хелперов и супрессоров из «наивных» Тлимфоцитов. Активированный Т-лимфоцит, вырабатывающий стимулирующие факторы для «наивных»лимфоцитов и других клеток мы называем хелпер. Различают Тх1 – стимулирует клеточный иммунитет и воспаление (Тлимфоциты). Тх2 – стимулируют гуморальный иммунитет (В- лимфоциты). Все Т-хелперы на поверхности имеют белок-маркер СD4+ . Т-хелпер2 вырабатывает ИЛ-2 и ИЛ-5, которые активируют трансформацию В»наивных» лимфоцитов в плазматические клетки, а Тхелпер1 вырабатывает ИЛ-2 ,стимулирующий трансформацию Т»наивных» лимфоцитов в киллеры. За свои функции стимулировать нужный вид иммунитета, Т-х получил название «диспетчера иммунитета». Именно эти лимфоциты поражает вирус СПИДа и в организме не будет ни клеточного, ни гуморального иммунитета (приобретенный иммунодефицит). Но вместе с Т-хелперами обязательно образуются и Т-супрессоры, которые подавляют образование плазматических клеток и киллеров . Они вырабатывают белковые факторы, которые снижают активность иммунитета. Т-супрессоры на поверхности имеют белок-маркер СD8+. Таким Соотношение образом хелперов –хелперы и и супрессоры супрессоров – определяет антогонисты. активность и протяженность иммунных реакций. У здорового человека соотношение должно быть 2 - 2.5 : 1.Исходя из соотношения хелперов и супрессоров, различают иммунные реакции замедленного типа и немедленного типа. 3. Эффекторные клетки – это Т-киллеры и плазмоциты, а также клетки памяти. Именно они осуществляют эффект уничтожения антигенов. 51 Активирование «наивных» Т-лимфоцитов и их трансформация в Ткиллеры происходит под действием двух факторов: 1) распознавание эпитопа АГ; 2) действие ИЛ-2. Процесс превращения «наивных» лимфоцитов получил название антиген зависимая дифференцировка или бласттрансформация. Это деление активированных лимфоцитов с образованием колоний зрелых клеток ( киллеров, плазмоцитов и клеток памяти). Т-лимфоцит малый делится → колония средних лимфоцитов → каждый из лимфоцитов большой (лимфобласт) → Т-иммунобласты → Т- киллеры. Т-киллер подходит к мембране клетки - «мишени» и выделяет синтезированные им белки- перфорины(1), белки-ферменты гранзимы(2) и цитотоксины(3). 1. Белки-перфорины встраиваются в цитолемму по типу интегральных, интраканальных белков и, после полимеризации, происходит образование каналов, через которые содержимое цитоплазмы выходит наружу. Изменяется осмотическое равновесие, рН, биопотенциал, и клетка погибает. 2. Белки-ферменты, проникая через поры белков-перфоринов, вызывают направленный апоптоз клетки. 3. Цитотоксины подавляют функцию жизненно важных участков плазмолеммы клетки-«мишени». Активирование наивных В-лимфоцитов и трансформация их в плазматические клетки называется антиген зависимая дифференцировка или бласттрансформация. Она происходит под действием факторов: 1) определение Ag В-л 2) Т-х → ИЛ-2 и ИЛ-5 52 В-л малый делится→ колония средних лимфоцитов → каждый из лимфоцитов большой (лимфобласт) → иммунобласты → проплазмоциты → плазмоциты Плазматическая клетка имеет хорошо развитый синтетический аппарат, вырабатывающий защитные белки-антитела. Чаще всего плазмоциты находятся в рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов. Антитела (γ-глобулины) выходят в кровь, лимфу и разносятся по всему организму в поисках Аg. КЛЕТКИ-ПАМЯТИ Т – лимфоциты памяти, сохраняясь до 20 лет способны передавать информацию об антигене и при необходимости стимулировать специфический иммунитет как Т-хелперы, поэтому скорость ответной реакции будет быстрее. В- лимфоциты памяти при повторном попадании Аg в организм, быстро активируют образование плазмоцитов и антител. ЦИРКУЛЯЦИЯЛИМФОЦИТОВ Для осуществления функций надзора Т и В лимфоцитами, существует постоянная циркуляция (рециркуляция) их в организме. Быстрая → лимфоциты из центральных органов сразу попадают в периферические иммунные органы. Медленная – лимфоциты из центральных органов попадают в соединительную ткань, возвращаются в кровь с лимфой и потом попадают в периферические органы. 53 Ответ организма на растворимый Аg Участвуют МФ, Т-х и В-л МФ + АГ → МФ → ИЛ-1 → Т н-л → Т -х → ИЛ-2 → В н-л → бласттрансформация → Плазмоцит --- антитела …….. Ответ организма на нерастворимый Аg Участвуют МФ, Т-х и Т-к МФ + Аg → МФ→ИЛ-1→Тн-л --- Т-х→ ИЛ-2 → Т н-л --- бласттрансформация Т-к → перфорины……. Лекция 8. Ткани внутренней среды – соединительные ткани. Собственно соединительная ткань. плотная → оформленная неоформленная Собственно соединительная ткань рыхлая ретикулярная СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ → со спец. свойствами → жировая пигментная Скелетного типа ↓ костная 54 хрящевая слизистая Основное отличие соединительной ткани – ее межклеточное вещество, которое состоит из двух компонентов – основного аморфного вещества (2) и волокнистых структур(3). Поэтому возможно появление разных по строению тканей, с различной комбинацией этих компонентов. Соединительная ткань (три компонента) ↓ ↓ клетки межклеточное вещество ↓ ↓ Волокна основное 2 Аморфное 1 вещество 3 Среди волокон различают коллагеновые, эластические и ретикулярные. Разные механические характеристики волокон также увеличивают варианты строения тканей и их свойств. Но самое интересное это изменение строения ткани и ее свойств в результате развития, старения и болезней. Коллагеновые волокна – прочные, крепкие, плетеные, не растягиваются, придают ткани прочность. Толщина волокон 1 – 3 микрометра, состоят из изомеров белка коллагена. Эластические – полимерного типа, хорошо растягиваются, придают ткани эластичность. Толщина волокон 1 микрометр, они образованы белком эластином. Ретикулярные волокна – самые тонкие и образуют внутри ткани сеть. Их толщина около 0,25 микрометров, состоят из коллагена. Эти волокна характерны для кроветворных органов, их много под базальной мембраной. 55 Преобладание в ткани волокон придает ей определенные функции и свойства: прочность, эластичность, способность растягиваться. Если в ткани много волокон - её называют плотная (фиброзная), если все волокна идут в одном направлении – это плотная оформленная ткань сухожилий и связок. Если волокон много и они идут в разных направлениях – это плотная неоформленная соединительная ткань кожи и капсул внутренних органов. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань В этой ткани преобладает основное аморфное вещество, придавая ей такие свойства как мягкость или текучесть, высокую проницаемость и т.д. Эта ткань развивается у эмбриона из мезенхимы и образует оболочки всех органов, а также окружает кровеносные и лимфатические сосуды. Она обеспечивает не только пластические функции, но и взаимодействия тканей с кровью. Химические компоненты основного аморфного вещества. 1. Белки – гликозаминогликаны и протеогликаны → (фибриллин, фибронектин) (рН – 5,5-6) 2. Гиалуроновая кислота. 3. Хондроитинсерная кислота и ее соли – хондросульфаты, гепарансульфаты, сульфатированные и кислые мукополисахариды. Благодаря наличию кислот и их солей, придающих ткани прочность, аморфное вещество окрашивается базофильно. ФУНКЦИИ РВНСТ: 1. Механическая – соединение тканей и образование скелета органов. 56 2. Пластическая – заполняет пространство после удаления органов, их атрофии и т.п. 3. Гомеостатическая – обеспечивает взаимосвязь тканей, способствуя движению биологически активных веществ и клеток из крови и обратно, поскольку стенки сосудов также состоят из соединительной ткани. КЛЕТКИ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ По происхождению различают три группы клеток. 1. Клетки линии механоцитов. Все клетки развиваются из стволовой клетки соединительной ткани линии механоцитов, её называют адвентициальная клетка. Это все виды фибробластов, фиброцит, фиброкласт, тучные, жировые клетки. Функция этих клеток - образование соединительной ткани и её компонентов (волокон и аморфного вещества). 2. Клетки гематогенного происхождения. Развиваются из стволовой кроветворной клетки красного костного мозга (СКК). Это макрофаги (АПК) и лимфоциты, плазматические клетки, тканевые базофилы, гранулоциты. Они выходят из крови и заселяют соединительную ткань, выполняя свои защитные функции. Обычно этих клеток немного, их число увеличивается при воспалительных процессах. 3. Клетки нейрального происхождения. Развиваются из нервной ткани и синтезируют пигментный белок меланин, поэтому их называют меланоциты. 1. Клетки линии механоцитов. Адвентициальная клетка. 57 Это клетки ядерного типа, лежат в наружной оболочке кровеносных сосудов. Характерно хорошее питание и редкие деления с образованием колоний механоцитов.Чаще всего из них образуются фибробласты. Фибробласт ( ФБ) – это «визитная карточка» соединительной ткани и линии механоцитов. Малодифференцированный или юный ФБ уже - крупнее адвентициальной клетки, более развит синтетический аппарат, но сохраняет высокую способность к делению. При необходимости из него могут развиваться различные клетки (смотрите схему). Схема развития дифферона фибробластов. СК механоцитов (адвентициальная клетка) полу стволовая клетка (п-СК) Колониеобразующая единица (КОЕ ) Малодифференцированных фибробластов Тучная клетка - Жировая - клетка - - Дифференцированный Миофибробласт - Фиброкласт фибробласт - Фиброцит Фиброкласт – синтезирует фермент коллагеназу для разрушения коллагеновых волокон соединительной ткани. Фибробласты и Фиброкласты антогонисты, они участвуют в постоянном обновлении ткани, регулируют проницаемость сосудов и заживление ран ,вырабатывая активные вещества. Миофибробласт – синтезирует актин и миозин, из которых образуются миофибриллы и клетка сокращается как мышечная ( например : матка, 58 мочевой пузырь, сосуды). Так фибробласты становятся гладкими мышечными клетками. Жировая клетка – адипоцит, липоцит - образует жировую ткань. Основные функции: участие в липидном и водном обмене , в синтезе половых гормонов. Чаще всего из юного фибробласта развивается зрелый или дифференцированный фибробласт Это крупные, до 40 мкм, вытянутые клетки с отростками. Ядро с 1-2 ядрышками. Границы базофильной цитоплазмы нечеткие. В клетке хорошо заметны две зоны: эндоплазма – темная перинуклеарная и эктоплазма – светлая часть отростков, теряющаяся в аморфном веществе. Эндоплазма – это активный синтетический аппарат – гранулярная ЭПС и полисомы. Эктоплазма – цитоскелет и упакованные продукты синтеза. При движении и изменении активности форма клетки может изменяться. коллаген 1 – костная ткань, РВНСТ ФУНКЦИИ ФИБРОБЛАСТА Синтез белков: - коллагена - эластина коллаген П – гиалиновый хрящ коллаген Ш – кожа плода, ретикул.тк., периартериальная тк. коллаген 1У – базальная мембрана коллаген У – баз. мембрана, мышеч.тк. - гликозаминогликаны и протеогликаны За образование фибробласт основных называют компонентов «строителем» 59 соединительной соединительной ткани ткани, где появляются фибробласты – появляется основное аморфное вещество и волокна. С появлением этих клеток начинается заживление ран. ЭТАПЫ СИНТЕЗА КОЛЛАГЕНА Различают внутриклеточный и внеклеточный этапы. В н у т р и к л е т о ч н ы й. 1. Из захваченных аминокислот в гранулярной ЭПС синтезируются α – цепи, которые немного длиннее необходимых. 2. Гидроксилирование в присутствии витамина С и скручивание α – цепей в тройные спирали белка про коллагена. 3. Окончание синтеза и упаковка про коллагена в комплексе Гольджи. 4. Экзоцитоз. 5. Образование волокон про коллагена одинаковой длины – 280 нм. Внеклеточный 6. Латеральное присоединение волокон и их утолщение с образованием тропоколлагена. Особенность: молекулы присоединяются не параллельно, а со смещением на ¼ длины и с закручиванием на 25 градусов. При этом совпадающие промежутки между мелкими волокнами, придают всему волокну поперечную исчерченность. 7. Образование из 10-20 тропоколлагеновых волокон коллагеновых фибрилл. 8. Путем слияния и утолщения фибрилл образование коллагеновых волокон различного типа. Кратко: α - цепи, про коллаген, тропоколлаген, коллаген . Фиброциты - это «стареющие фибробласты» ,когда уровень синтеза белков уменьшается и клетка погибает. 2. КЛЕТКИ ГЕМАТОГЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ 60 Макрофаги соединительной ткани получили название гистиоциты. Все макрофаги организма, имеют моноцитарное происхождение. В зависимости от попадания в определенные органы и ткани, гистиоциты подвержены дифференцировке, в то же время, образуя в организме единую макрофагическую систему. Различают макрофаги - активные блуждающие - покоящиеся - оседлые Активные макрофаги могут быть как оседлыми, так и блуждающим, размером 25 мкм, крупное светлое ядро. Цитоплазма имеет псевдоподии, в виде вакуолей видны фагосомы. В клетке хорошо развит синтетический аппарат и много лизосом. Клетки активно передвигаются в тканях. Функции макрофагов. 1. Участие в специфическом иммунитете как АПК при помощи МНС П. 2. Участие в неспецифическом иммунитете: синтез белков: интерферона, лизоцима, тумор некротического фактора(TNF). 3. Фагоцитоз мертвых клеток и тканей в кислой среде. 4. Оседлые макрофаги – это гистиоциты в состоянии покоя, размером 1215 мкм, имеют темное ядро и базофильную цитоплазму со слабо развитыми органеллами. Тучные клетки, мастоциты или лаброциты. По строению и функции эти клетки аналогичны базофилам, хотя происхождение их разное. Происхождение тучных клеток спорное, они способны к длительной жизни и 61 делению. Характерна локализация этих клеток вдоль кровеносных сосудов, т.к. выделяемые ими вещества гистамин и серотонин действуют на оболочки сосудов и кровь, провоцируя аллергические реакции. СТРОЕНИЕ. Округлые, диаметром 25-30 мкм с тонкими выростами цитолеммы. содержащими Ядро закрыто гепарин, крупными, гистамин, базофильными гиалуроновую кислоту гранулами, и другие биологически активные вещества. ФУНКЦИИ. 1) Гомеостатическая – регулируют проницаемость сосудов и количество жидкости в тканях. 2) Дегрануляция – выброс содержимого гранул в ткани – связаны с усилением физиологических или патологических процессов. Быстрый выброс веществ может вызвать анафилактический шок и смерть при укусах змей, насекомых и т.д.. Плазматические клетки – появляются в результате бласттрансформации В-лимфоцитов и оседают в рыхлой соединительной ткани многих органов. СТРОЕНИЕ. Небольшие (12-14 мкм), округлые клетки. Ядро лежит на периферии, состоит из нескольких глыбок хроматина с промежутками его называют «колесо со спицами». Хорошо заметно ядрышко. В базофильной цитоплазме сильно развит синтетический аппарат. Светлое пятно в цитоплазме соответствует комплексу Гольджи и называется «дворик». Лекция 9 СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СКЕЛЕТНОГО ТИПА В эту группу включены хрящевые и костные ткани. Эти ткани объединяет общее происхождение, общая функция и похожее строение. 62 Происхождение. В эмбриогенезе ткани развиваются из мезенхимы, а после рождения – из стволовой клетки линии механоцитов. В зависимости от условий кровоснабжения и микроокружений, из этих клеток развиваются хондробласты или остеобласты. Клеточный состав тканей. В хрящевых и костных тканях различают две группы клеток: 1. Молодые клетки, продуцирующие межклеточное вещество, характерное для определенного вида ткани: - хондробласты – для хрящевой ткани; - остеобласты – для костной ткани. Молодые клетки, уже построившие свою ткань, мы называем зрелыми клетками,выполняющими гомеостатическую функцию и поддерживающие структуру уже построенной ткани: - хондроциты; - остеоциты. 2. Симпласты, образующиеся при слиянии моноцитов крови (из СКК), способные разрушать межклеточное вещество костной и хрящевой тканей мы называем остеокласты ФУНКЦИЯ Опорные, механические функции зависят не от клеточных элементов ткани, а от плотности, упругости и прочности межклеточного вещества. ПРИНЦИП СТРОЕНИЯ ХРЯЩЕЙ И КОСТЕЙ. На поверхности хрящевых тканей находится специальный слой – надхрящница или перихондрий, На поверхности костей - надкостница или периост. В надхрящнице, или надкостнице, различают два слоя: поверхностный и глубокий. 1) поверхностный – волокнистый – состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и клеток фибробластов. В 63 этом слое лежат кровеносные сосуды. 2) глубокий слой – хондрогенный или остеогенный, состоящий из хондробластов или из остеобластов соответственно. Функции поверхностного слоя – питательная и источник стволовых клеток. Функция глубокого слоя – регенерация и рост ткани. ФУНКЦИИ НАДХРЯЩНИЦЫ И НАДКОСТНИЦЫ: - защитная – ее выполняют лейкоциты крови; - питательная – кровь приносит необходимые вещества; - регенерация –вокруг сосудов лежат стволовые клетки линии механоцитов - адвентициальные клетки; - аппозиционный рост ткани – клетки глубокого слоя образуют саму ткань. N.B.- хрящ суставных поверхностей не имеет надхрящницы. ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ Особенности строения (отличия от костной ткани): 1. Под надхрящницей, в хрящевой ткани, нет кровеносных сосудов, питание хряща диффузное, из сосудов надхрящницы. Суставной хрящ гак же без сосудов и питается он из суставной жидкости; 2. Высокий уровень обмена веществ, сравнимый с железистым эпителием и клетками печени, объясняется присутствием большого количества воды и хорошей проницаемостью; 3. Активные процессы регенерации обеспечивают восстановление формы и прочности ткани; 4. Высокая плотность межклеточного вещества делает невозможным проникновение в ткань белков, которые при трансплантации могут стать антигенами, поэтому хрящ – универсальная донорская ткань; 64 5. Процент минерализации межклеточного вещества - хондромукоида - от 0 до 4%, увеличение минеральных солей (хондроз) приводит к гибели хряща из-за нарушения проницаемости и отсутствия питания клеток. Различают три вида хрящевой ткани: - волокнистый хрящ, - эластический хрящ, - гиалиновый хрящ. Волокнистый – находится по краям межпозвоночных дисков и в местах прикрепления сухожилий и связок к надкостнице. Можно представить этот вид хряща как плотную, оформленную соединительную ткань, пропитанную хондромукоидом, но без сосудов. Между пучками волокон лежат колонки хондроцитов, которые имеют значительное сходство с фибробластами и продуцируют 90% коллагена 1 и 10% 2 типа. Эластический – хрящ ушных раковин, некоторых хрящей гортани и носа. 90% межклеточного вещества составляет сеть анастомозирующих эластических волокон, придающих ткани эластичность. Хондромукоида в ткани мало, минеральные соединения в нем отсутствуют. Хондроциты имеют уже более округлый вид и вырабатывают эластин, гликопротеин для эластических волокон и коллаген 2 типа. Гиалиновый хрящ – самый распространенный вид хрящевой ткани, в переводе с греческого означает стекловидный. Глубокий слой надхрящницы содержит хондробласты. Это вытянутые вдоль поверхности клетки с небольшим ободком базофильной цитоплазмы вокруг ядра. Развивающийся 65 синтетический аппарат способен вырабатывать мизерное количество белков. Характерна высокая митотическая активность. Под надхрящницей лежит слой молодой ткани, затем более зрелой . Для хрящевой ткани характерно расположение хондроцитов в виде изогенных групп в одной полости – лакуне. По мере роста клетки от ядерного типа переходят в цитоплазматическому, уменьшается способность к делению и увеличиваются процессы синтеза. Благодаря делению хондроцитов, количество клеток в лакунах увеличивается от 1 до 4-5. Зрелый хондроцит – округлая или овальная клетка (15-20 мкм) с множеством микроворсинок на поверхности. Ядра круглые, с 1-2 ядрышками, может быть два ядра. Цитоплазма слегка базофильная. Характерно хорошее развитие синтетического и энергетического аппарата клетки. По В. Н. Павлову (1980) , по ядерно-цитоплазматическому соотношению , различают три типа хондроцитов : 1- дифференцированные, резервные, камбиальные – это клетки 1 типа – функция – деление; 2- высокодифференцированные, функция – активный синтез и деление; 3- типичные хондроциты, функция –синтез белков. СОСТАВ ОСНОВНОГО ВЕЩЕСТВА ХРЯЩА - ХОНДРОМУКОИДА. Хондроциты вырабатывают основной белок – коллаген II типа для образования каркаса из волокон, который придает прочность матриксу. Для самого матрикса клетки вырабатывают два основных белка: протеогликаны и сульфатированные гликозаминогликаны кератинсульфат). 66 (хондроитинсульфат и Прочность хряща обеспечивает особая пространственная организация этих молекул, а обмен веществ – достаточное количество воды (70%). Соотношение коллагена, белков матрикса и воды примерно равно 2:1:7. При окрашивании видно, что межклеточное вещество неоднородно, вокруг хондроцитов оно более базофильное. Эта часть с более активным обменом веществ и большим количеством протеогликанов называется территориальный матрикс. Другая часть межклеточного вещества называется межтерриториальный или интертерриториальный матрикс. Рост хряща происходит двумя способами. 1. Аппозиционный – за счет наслаивания снаружи при делении и дифференцировке хондробластов надхрящницы. 2. Интерстициальный – утолщение хряща изнутри, за счет деления хондроцитов 1 и 2 типа в лакунах ткани. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СУСТАВНОГО ХРЯЩА Суставная поверхность гладкая, ровная, без надхрящницы. С поверхности вглубь различают несколько зон: 1. Бесклеточная - только межклеточное вещество - камбиальные клетки 2. Поверхностная. 3. Переходная 4. Зона изогенных групп 5. Зона колонок активный синтез – механический «фундамент» 67 6. Зона гипертрофированных клеток 7. Зона кальцификации – на границе с костной тканью Питание поверхностных слоев суставного хряща происходит из суставной жидкости. При необходимости в эту жидкость могут выйти и лейкоциты для защиты хрящевой ткани от антигенов и их можно определить при микроскопировании осадка внутрисуставной жидкости. Лекция 10 КОСТНЫЕ ТКАНИ Значительный прогресс в изучении костных тканей связан с именем академика СССР Гавриила Абрамовича Илизарова. Своей работой он доказал возможность управлять системой клеток скелетных тканей, используя законы, по которым они живут и развиваются. ОТЛИЧИЯ КОСТНЫХ ТКАНЕЙ ОТ ХРЯЩЕВЫХ 1. Минерализация матрикса более 70% и поэтому диффузное питание клеток невозможно. 2. В костной ткани проходят кровеносные сосуды для питания клеток. Клетки передают питательные вещества друг-другу по отросткам. 3. Возможен только аппозиционный рост костей за счет надкостницы из-за невозможности деления остеоцитов в костных лакунах. Внешний вид хондроцитов и остеоцитов различный (см. рисунок на лекции). 68 МЕЗЕНХИМА прямой / остеогенез \ / \ / \ грубоволокнистая гиалиновый хрящ костная ткань / (первичная) / / \ непрямой / \ \ остеогенез / пластинчатая костная ткань (вторичная) Различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую. 1. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань развивается путем прямого остеогенеза из клеток мезенхимы. Так развиваются только кости черепа эмбриона. Не успев сформировать кость, грубоволокнистая ткань разрушается остеокластами, на ее месте образуется пластинчатая костная ткань – это называется эндесмальное развитие кости (по А.В. Русакову 1959 г.) Развитие костей черепа из мезенхимы - ПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ (только у эмбриона). Различают три фазы развития: 1. Размножение клеток мезенхимы. 2. Образование волокон. 69 3. Выпадение в осадок склеивающего субстрата, т.е. пропитывание волокон и белков межклеточного вещества известковыми солями. К рождению ребенка грубоволокнистая костная ткань представлена только родничками, потому что другие кости черепа, не успев появиться, разрушаются и на их месте образуется пластинчатая костная ткань. Зарастание родничков и есть окончание процесса замены грубоволокнистой на пластинчатую костную ткань. Особенности строения грубоволокнистой костной ткани. 1) развивается в отсутствии достаточного количества сосудов, 2)состоит из множества остеоцитов. 3)расположение клеток и волокон не связано с действующей физической нагрузкой на кость, в матриксе мало минеральных веществ. Появление грубоволокнистой костной ткани у человека после рождения считается патологией. Это возможно на месте ушибов надкостницы и рассасывания гематом мягких тканей. 2. Пластинчатая костная ткань. Получила название из-за костных пластинок, которые представляют собой участок межклеточного вещества с остеоцитом в его центре. С этой клеткой связано развитие и существование межклеточного вещества, причем расположение самих пластинок и волокон в них связано с механической нагрузкой на кость. Высокий процент минерализации и уровень обмена веществ обеспечивает хорошее кровоснабжение ткани, а ориентирование клеток и волокон в зависимости от направления механической нагрузки – обеспечивает хорошую прочность, усиливающуюся при механических нагрузках на кости скелета. НЕПРЯМОЙ ОСТЕОГЕНЕЗ Кости скелета закладываются в виде гиалинового хряща со 2 месяца эмбриогенеза. Развитие пластинчатой костной ткани называют непрямой 70 остеогенез, он происходит при разрушении гиалинового хряща остеокластами. Различают два этапа: 1) перихондральное окостенение 2) эндохондральное окостенение. Сначала стволовые клетки надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты и начинается образование кости в виде манжетки, охватывающей кость по периферии. Этот этап (1) называется перихондральное окостенение (костная манжетка). Образующаяся костная ткань перекрывает питание хряща под ней, происходит его дистрофия и разрушение остеокластами с образованием на месте хряща пластинчатой костной ткани. Этот этап (2) получил название эндохондральное окостенение. Между хрящевым эпифизом и костным диафизом в растущих костях лежит специальная эпифизарная пластинка роста (метафизарная пластинка). Рост костей в длину. Разрушение хряща эпифизарной пластинки в зоне метафиза продолжается примерно 25 лет, т.к. клетки хрящевой ткани со стороны эпифиза активно делятся. С одной стороны хрящевая ткань растет и тут же подвергается дистрофии и разрушению со стороны диафиза. При этом костная ткань наползает на хрящ, отодвигая эпифизы в разные стороны – так происходит рост костей в длину. При этом в хряще различают следующие зоны: 1. Зона неизмененного хряща эпифиза. 2. Зона хрящевых колонок (пролиферация хондроцитов). 3. Зона пузырчатого (гипертрофированного) хряща с дегенерацией клеток. 4. Зона обызвествления хряща с резкой базофилией, разрушаемая остеокластами. 71 КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ КОСТНЫХ ТКАНЕЙ Различают два дифферона клеток: - остеобласты и остеоциты, появляющиеся из стволовых клеток линии механоцитов или из клеток мезенхимы у эмбриона: - остеокласты, появляющиеся из СКК при слиянии моноцитов по типу симпласта. Остеобласты – появляются из стволовых клеток надкостницы. Различают неактивные и активные . Лежат на периферии костных балок непрерывным слоем или в виде скоплений. Форма округлая, угловатая, размер 15-20 мкм, ядро лежит на периферии, хорошо видно ядрышко и мелкие глыбки хроматина. Цитоплазма базофильная, с четкими краями, микроворсинками и отростками. Отростки клеток соединяются с отростками остеоцитов в глубине ткани. В центральной части клетки хорошо развита гранулярная ЭПС, по периферии и в отростках – тубулин и актин. Функция остеобластов. 1. Синтез белков: - коллаген 1; - сиалопротеин; - фосфорин - протеогликаны; остеонектин - гликозаминогликаны; остеокальцин - факторы роста. для соединения белков с ионами кальция 72 2. Синтез щелочной фосфатазы для образования минеральных веществ и минерализации костной ткани. Эта функция происходит следующим образом. Белки матрикса удерживают в ткани растворимые соединения кальция. Щелочная фосфатаза и нестабильное соединение фосфата кальция выделяются остеобластами в виде секреторных пузырьков. Сразу после разрушения мембран пузырьков в межклеточном веществе, система стабилизируется и гидроксиапатиты выпадают в осадок, т.е. щелочная фосфатаза остеобласта переводит растворимые соединения в нерастворимые. Химических состав матрикса костной ткани (оссеомукоида). Кроме перечисленных белков, в матрикс входят: - коллаген костной ткани, соединяясь с минеральными веществами, образует прочные структуры; - хондроитинсульфат – способствует кальцификации, для этого в матриксе много гликогена; - гликозаминогликаны и протеогликаны – участвуют в водном и электролитном обмене; - сиалопротеины – захватывают Са++ из крови (соединения сиаловой кислоты); - лимонная кислота – освобождает Са++ из костной ткани. Остеоциты – лежат в полостях костной ткани – лакунах. Многочисленные отростки проходят в канальцах, пронизывающих костную ткань и соединяются с отростками других остеоцитов, образуя сеть клеток. Между стенками лакуны и отростками циркулирует жидкость, богатая питательными веществами, которую они перекачивают от стенок кровеносных сосудов другим клеткам сокращениями актина в отростках. ФУНКЦИЯ: 73 1. Гомеостатическая – синтез компонентов матрикса для сохранения в нем постоянства органических и неорганических веществ, что гарантирует прочность кости; 2. Лизис межклеточного вещества с выходом Са++ в кровь. 3. Деление остеоцитов невозможно. Остеокласты – крупные клетки (100 мкм) с несколькими десятками ядер. Цитоплазма слабо базофильная, содержит включения и вакуоли, возле костной ткани имеет выросты и щеточную каемку.. Клетка содержит значительно больше митохондрий и лизосом, чем другие. В клетках различают четыре зоны: 1. Гофрированная каемка – прилежит к костной ткани и состоит из складок, глубоко вдающихся в цитоплазму. 2. Светлая зона – герметично окружает 1 зону. 3. Область светлых пузырьков и вакуолей . 4. Базальная часть – ядра и органеллы. ФУНКЦИЯ – разрушение неорганических веществ костных и хрящевых тканей. Прикрепляясь углекислый газ, с поверхности который в кости, присутствии остеокласты выделяет фермента-катализатора карбоангидразы, способствует образованию угольной кислоты(1). Ионы водорода из водородного насоса, соединяясь с ионами хлора образуют соляную кислоту(2), которая разрушает неорганические соединения межклеточного вещества, а органические соединения могут расщеплять ферменты обычных лизосом. КОСТЬ – КАК ОРГАН В пространство, освобожденное остеокластами, врастают сосуды, адвентициальные (стволовые) клетки, окружающие сосуды, становятся остеобластами и строят костную ткань, т.е. центром образования костной ткани является кровеносный сосуд, окруженный 5-10 слоями остеобластов и 74 далее, после образования костной ткани, мы их называем остеоциты. Так образуется структурно-функциональная единица костной ткани – остеон. Большая часть остеонов идут продольно, их сосуды лежат в костных продольных каналах – Гаверсовых каналах, а идущие поперек кости и снаружи внутрь – в Фолькмановских- прободающих каналах. Направление остеонов зависит от направления механической нагрузки. У человека постоянно происходит перестройка костной ткани. Например, у детей 4 лет жизни она достигает 100% в год. Давление на костную ткань вызывает пьезоэлектрический эффект с образованием электрических зарядов, которые стимулируют работу остеокластов или остеобластов. Эти клетки – антогонисты, они регулируют перестройку и рост костей, а их функции зависят от гормонов паратирина и кальцитонина. Снаружи в кости различают компактную костную ткань, где остеоны и пластинки образуют сплошной массив. В центре кости перекладины формируют губчатую костную ткань для костного мозга. Перекладины могут быть в виде трубочек, шаров или пластин. Снаружи кость покрыта надкостницей(1), под которой лежит наружный слой генеральных костных пластинок(2), остеоциты которых питаются из надкостницы. Далее лежит широкий слой компактной кости (3) из продольных остеонов с небольшим количеством анастомозирующих поперечных сосудов. На границе с губчатым веществом лежит внутренний слой генеральных костных пластинок(4), клетки которых питаются из костного мозга. Лекция 11 МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ В основе сокращения всех видов мышечных тканей лежит взаимодействие двух сократительных белков актина и миозина. Для 75 сокращения также необходимы АТФ, ионы кальция и электрический импульс. Все мышечные ткани мы объединяем по одинаковой функции, хотя они имеют различное происхождение. Классификация мышечных тканей. ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ: 1. Соматическая мускулатура – скелетная мышечная ткань развивается из сомитов мезодермы. 2. Целомическая – из висцерального листка целомического мешка мезодермы, ее миоэпикардиальной пластинки развиваются миокард и эпикард. 3. Мезенхимная – гладкая мускулатура сосудов, бронхов, мочевыводящих путей ,желудка и кишечника, половой системы . 4. Эктодермальная – миоэпителиальные клетки потовых и слюнных желез. 5. Нейральная – гладкие мышечные клетки зрачка. ПО СТРОЕНИЮ: МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ Поперечно-полосатая - - Гладкая – состоит из отдельных миоцитов I Скелетного типасостоит из волокон I Миокардобразован сетью клеток Обратите внимание, что различные варианты строения тканей обеспечивают многообразие сократительных функций. Гладкая мускулатура 76 необходима для медленных, точных сокращений (например: регулирование артериального давления, реакция зрачка на свет.). Скелетная сокращается очень быстро и сила сокращения велика. Клетки миокарда, соединяясь между собой, образуют сеть для синхронного сокращения. ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Структурно-функциональной единицей являются гладкие миоциты . Эта ткань иннервируется вегетативной нервной системой. Клетки вытянутой, веретеновидной формы с ядром в центре, встречаются клетки с отростками. Медленные, волнообразные, тонические сокращения клеток (рвота, мочеиспускание) объясняются (1) также присутствием одного двигательного окончания на 100-120 клеток. В сокращенном состоянии (тонусе) клетка может находиться десятки часов. Опорный аппарат. Поверхность клетки поляризована и окружена базальной мембраной, которая образует внутрь складки – кавеолы. Они заканчиваются плотными пластинками белка актина. Через кавеолы внутрь попадают ионы кальция . Сократительный аппарат. Большая часть миофиламентов актина и миозина лежат продольно, хотя встречаются в косом и поперечном направлении. Последние предохраняют органеллы от повреждения при длительном сокращении. Длительные сокращения связаны с образованием соединений между этими белками по типу «щеколды» (2) и медленным лизосом АТФ (3). Нити миозина короткие, одна нить миозина окружена 12 нитями актина (1:12) (4). Актиновые нити связаны с белками цитоплазмы клетки, места прикрепления называются плотные тельца. Синтетический аппарат. В ядре развит эухроматин, видны 1-2 ядрышка. Хорошо развита гранулярная ЭПС и гладкая ЭПС, синтезирующая 77 сократительные белки, эластин, коллаген и белки основного аморфного вещества. В скобках указаны причины медленного сокращения клеток. Регенерация. Миоциты митозом делятся плохо, характерна функциональная гипертрофия. ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ, скелетная мускулатура занимает большой объем нашего тела, сокращается быстро, иннервируется соматической нервной системой, по ходу ее волокон лежат десятки нервных окончаний. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно мион, длинной несколько сантиметров. Мышечное волокно по своему строению это симпласт, постклеточная структура. Развитие и регенерация. В эмбриогенезе тысячи миобластов из сомитов эмбриона, сливаясь, образуют волокно, а у взрослого человека после рождения источником миобластов являются специальные клетки, лежащие под мембраной волокна, которые называются миосателлитоциты или клетки-спутники. Они выполняют роль полу стволовых клеток, и хорошо заметны только при помощи электронного микроскопа. Регенерация ткани происходит за счет образования новых волокон с помощью деления клеток– сателлитов и слиянием миобластов (п-СК-КОЕмиобласты -), а также за счет гипертрофии имеющихся в мышце волокон. СВЕТОВАЯ МИКРОСКОПИЯ ВОЛОКОН На периферии волокон, под сарколеммой, лежат тысячи ядер с частично конденсированным хроматином, рядом с ядрами лежат органеллы синтетического аппарата. В центре волокон лежат миофибриллы. Каждая миофибрилла толщиной 1-2 мкм, окружена сетью канальцев гладкой ЭПС. Миофибриллы состоят из упорядоченного чередования сократительных 78 белков актина и миозина. Актин – пропускает свет – это изотропные участки, или светлые диски. Миозин – задерживает свет – это анизотропные, или темные диски . Миофибрилла состоит из пучков протофибрилл, а каждая протофибрилла – из пучков миофиламентов – чередования сократительных белков, которые лежат параллельно друг другу. Одна молекула миозина окружена 6 молекулами актина ( 1:6). В центре актина различают Z-линию или телофрагму. В этом месте актин связан с белками саркоплазмы волокна, ход молекулы нарушается в виде буквы Z. В центре молекулы миозина различают мезофрагму (М), по краям которой лежит вначале только белок миозин – это светлая полоса Н( от немецкого hell), а далее миозин и актин вместе. Участок миофибриллы, заключенный между двумя Z линиями называют саркомер - это структурно-функциональная единица миофибрилл. Формула саркомера сокращенная : Z + 1 Aктина+ Mиозин + 1 Aктина+ Z 2 2 УЛЬТРАМИКРОСКОПИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ САРКОМЕРА Строение нейро-мышечного синапса. Сокращениям способствуют поперечные складки сарколеммы внутрь волокон, которые передают волну деполяризациии к миофибриллам – они расходятся от постсинаптического полюса и называются складки Т-системы (transversus). Канальцы гладкой ЭПС служат для накапливания Са++, который связан с белком секвестрином. Эти канальцы называются L-системой (longitudinalis). Т-система в месте контакта с L-системой образует триады. 79 1. Электрический импульс стимулирует выход Са++ из канальцев Lсистемы. 2. Темный диск состоит из 500 молекул миозина, каждая из которых похожа на клюшку для гольфа. В ней различают головку – тяжелый компонент и ручку – легкий компонент. Эти части относительно друг друга могут двигаться и молекула, как бы складывается. Эти молекулы лежат с каждой стороны диска в виде 6 спиральных линий. 3. Светлые диски состоят из трех белков. Актин (1) (Gглоб. и Fфибрилл) – активные центры которого заблокированы другим белком – тропомиозином (2). Тропонин (3) выполняет опорную роль и направляет движение “головок” миозина при сокращении. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ 1. Электрический импульс по Т-системе освобождает ионы кальция из L-системы. 2. Ионы кальция связываются с тропонином и освобождают активные центры белка актина. 3. Крайние «головки» молекул миозина соединяются с активными центрами крайних молекул актина . 4. Молекулы миозина «складываются», подтягивая молекулы актина к другим головкам и бросают активные центры. Далее уже две молекулы миозина соединяясь с крайними двумя молекулами актина, далее три молекулы и так до шести продолжает увеличиваться количество связей актина и миозина. Для каждого движения одной головки миозина расщепляется одна молекула АТФ. 5. Пункт 4 повторяется со скоростью 52 раза в секунду. 80 При этом нити актина скользят вдоль нитей миозина навстречу другдругу, поэтому этот механизм называется «теория скользящих нитей». 6. При световой микроскопии, светлый промежуток между темными дисками при сокращении ткани исчезает. 7. На время сокращения образуется актино-миозиновый комплекс, жизнеспособность которого не может быть поддержана запасами АТФ, поэтому наступает расслабление. Обязательным компонентом скелетной мышечной ткани является белок миоглобин, способный удерживать кислород. По количеству миоглобина различают: Красные волокна – медленные, устойчивые к утомлению, аэробные. Промежуточные волокна – быстрые, наиболее устойчивые к утомлению, аэробные и анаэробные. Белые волокна – быстрые, утомляющиеся больше анаэробных. МЫШЦА КАК ОРГАН Волокна окружены прослойками рыхлой соединительной ткани – эндомизием. Он содержит сеть кровеносных и лимфатических капилляров вокруг мышечных волокон. Пучки волокон внутри мышцы разделены сосудами и окружающей их РВНСТ в виде перегородок -перимизием. С поверхности мышцы покрыты РВНСТ под названием эпимизий. Лекция 12. НЕРВНАЯ ТКАНЬ Филогенетически это самая молодая ткань, которая обладает высочайшей адаптацией, способна к самообучению и обладает памятью и поэтому она захватила лидерство в современных организмах. 81 Процессу дифференцировки подвержены не только клетки, но и межклеточное вещество. Главная особенность ткани – межклеточное вещество также состоит из клеток. Нервная ткань Клетки Межклеточное в-во нейроциты нейроглия – из клеток глиоцитов Источником развития нервной ткани является осевой орган эмбриона – нервная трубка. Этапы развития нервной трубки 1. Нервная пластинка – к 19 суткам – это участок эктодермы. 2. Нервный желобок – 20 сутки – впячивание нервной пластинки внутрь тела эмбриона с образованием валиков по краям. 3. Нервная трубка – 22 сутки – замыкание краев нервной пластинки от краниальной части. Гистогенез нервной ткани В результате образования нервной трубки –нейруляции, выделяют три источника развития нервной ткани: 1. Нервная трубка 2. Нервный гребень 3. Плакоды. 1. Из нервной трубки (НТ) развивается головной и спинной мозг. 82 Сначала в стенке НТ: - однослойный цилиндрический, затем - псевдомногослойный нейроэпителий и далее - многослойный. В стенке НТ развличают три зоны: вентрикулярную, мантийную и краевую вуаль. 1-вентрикулярная –это зона размножения стволовых клеток; 2-мантийная - скопления тел нейроцитов 3-краевая вуаль – отростки нервных клеток из 2 зоны. По мере деления клетки выселяются из 1 зоны во 2 и в 1 остаются только один тип глиоцитов - эпендимоциты. Во 2 зоне лежат тела нейроцитов – это результат деления стволовых клеток нервной ткани. В 3 зону выходят только отростки нервных клеток, образующих периферическую нервную систему. Интересно, что нейроциты и глиоциты развиваются из одних стволовых клеток, только соотношение между ними различное. В процессе развития у предшественников нейроцитов – нейробластов- формируется синтетический аппарат и нейрофибриллы, их тело приобретает грушевидную форму и появляются отростки. При этих условиях образуется нейроцит. Если из стволовых клеток нервной трубки образуются глиоциты, их предшественники называются спонгиобласты. Из них появляются глиобласты и глиоциты. 2. Из клеток нервного гребня развиваются следующие органы. 1. Спинномозговые и вегетативные ганглии; 2. Мозговое вещество надпочечников; 3. Клетки оболочек отростков нейроцитов - леммоциты; 83 4. Клетки диффузной эндокринной системы (APUD-система); 5. Пигментные клетки - меланоциты. 3. Плакоды – утолщения эктодермы, участвуют в образовании органов чувств. Из них развиваются волосковые чувствительные клетки органов слуха, равновесия и вестибулярного аппарата. Морфо-функциональная классификация нейронов. I. Функциональная Согласно функциям, в нервной ткани различают следующие типы клеток. Функции: - восприятие раздражений и 1. Чувствительные, афферентные или преобразование их в электрические рецепторные нейроны импульсы - передача импульсов в ЦНС 2. Вставочные или ассоциативные нейроны - анализ информации и синтез 3. Двигательные, эффекторные, или ответа - секреция нейрогормонов моторные нейроны 4. Секреторные нейроны П. Морфологическая По количеству отростков различают 1. Аполярные – без отростков 2. Униполярные – с 1 отростком 3. Биполярные и псевдоуниполярные - с 2 отростками 4. Мультиполярные - с множеством отростков, от50 до 300 000. 84 Клетки 1 и 2 типа у человека отсутствуют По функции отростки делят на аксоны и дендриты. Дендриты направляют импульс от периферии к телу, сильно ветвятся и их может быть до 300 000. Аксон только один, как правило, самый длинный (до 1,5 м) и передает импульс от тела клетки. У каждого нейрона различают следующие зоны: перикарион, зона дендрита и зона аксона. 1) Перикарион – тело клетки, где лежит ядро и органеллы, размером от 40 до 120 мкм. Но отростки в сумме могут быть намного больше тела нейрона. 2) Зона дендрита и 3) зона аксона отличаются направлением импульса и структурой ЭПС. Ядро, как правило, одно, чаще лежит в центре, округлое, выражен эухроматин, видно 1-3 ядрышка. Для всех нервных клеток характерен высочайший уровень синтеза белков. Синтетический аппарат работает с большой нагрузкой, в отростках также развиты митохондрии и сеть канальцев для транспорта белков в обе стороны. При окрашивании анилиновым синим по Нисслю, в цитоплазме нейроцитов выделяются базофильные участки рибонуклеопротеинов, которые получили название «тигроидная» субстанция, «субстанция Ниссля» или « хроматофильная» субстанция. Не окрашивается только зона аксона – аксонный холмик. Степень окрашивания напрямую зависит от функциональной активности нервных клеток. Показателем степени зрелости и активности нейроцитов служит также выявление в них азотнокислым серебром нейрофибрилл и нейрофиламентов. Эту сеть фибриллярных белков (d=6-10 мкм) и нейротубул (d=20-30 мкм) промежуточных белков называется цитоскелетом, а их функцию связывают с опорной и проводящей функцией. 85 Ток белка. Это движение белков по отросткам. Различают антеградный и ретроградный ток белка. Антеградный – это медленный и быстрый ток белка от ядра на перефирию. Ретроградный - с периферии к перикариону. Медленный – 1-5 мм в сутки – антеградный и ретроградный, это движение структурных,строительных белков по отросткам - туда и обратно . Быстрый – 10-50 см в сутки – только антеградный, это движение медиаторов только по аксону к синапсу. Импульсы по отросткам проводят только нейроциты, а клетки межклеточного вещества –глиоциты –не проводят. Благодаря калий –натриевому насосу, в покое цитоплазма имеет заряд – 70 милливольт, при открывании в цитолемме каналов Na+ происходит деполяризация – ионы натрия заходят в клетку и меняют заряд на положительный . Этот процесс открывания каналов натрия движется по цитолемме от дендрита к телу и от тела по аксону и мы его называем импульс. Межклеточное вещество – нейроглия Как всегда выполняет питательную, опорную, разграничительную и защитную функции. По происхождению различают макроглию и микроглию. НЕЙРОГЛИЯ --------- МИКРОГЛИЯ (макрофаги из СКК) I МАКРОГЛИЯ Эпендимоциты - Олигодендроциты Астроциты 86 В отличие от нейроцитов, клетки нейроглии не утратили способность к делению, но они не могут передавать электрический импульс и не имеют нервных окончаний. Для каждого типа глиоцитов характерна своя локализация и особенности функции. Эпендимоциты Выстилают полости желудочков мозга и спинномозгового канала. По строению напоминают эпителий, т.к. клетки полярные. Их широкая верхушка обращена кверху и может иметь реснички. Узкое основание с длинным отростком погружено в нервную ткань и образует вокруг просвета желудочка или канала защитную внутреннюю пограничную мембрану. Функции: - разграничительная - защитная - секреторная – клетки-танициты вырабатывают вещества, регулирующие образование ликвора - спиномозговой жидкости. Их отросток связан с кровеносным.сосудами. Астроциты Только в их цитоплазме содержится маркер ГФКБ - глиальный, фибриллярный, кислый белок. Различают волокнистые и плазматические астроциты. Волокнистые лежат в белом веществе ЦНС, а плазматические в сером веществе. Своими отростками клетки образуют слой вокруг сосудов, который не пропускает к нервным клеткам мозга ряд веществ – поэтому отростки астроцитов участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера который называют еще наружная пограничная мембрана. Среди функций следует выделить фагоцитоз антигенов благодаря адсорбции МНС-2 на поверхности клеток , как у всех АПК. 87 Олигодендроциты Наименее дифференцированные глиоциты, но наиболее способны к делению. Своими телами и короткими отростками сопровождают отростки и тела нейронов ЦНС и больше на периферии. У взрослого человека встречаются так называемые темные олигодендроциты. Их функция – синтез белка миелина. Для некоторых из них характерны синонимы: мантийные глиоциты нейронов спинального ганглия, леммоциты или шванновские клетки в оболочках отростков. М и к р о г л и я. Состоит из макрофагов, которые приходят сюда в виде моноцитов из красного костного мозга. При встрече с антигенами, активированные клетки приобретают шаровидную форму и называются «зернистые шары». Лекция 13 НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА И НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ, РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ Глиоциты в периферической нервной системе называют леммоциты («лемма» - оболочка греч.), или швановские клетки. Они на всем протяжении покрывают отростки нейроцитов, образуя оболочку вокруг них. Различают два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые. Состоят из одного отростка, его называют осевой цилиндр. Он окружен цитоплазмой леммоцита, которая, накручиваясь на отросток, называется миелиновой оболочкой. Для цитоплазмы леммоцита характерен белок миелин. Функция. Границы между двумя леммоцитами называют перехваты Ранвье. Здесь, на поверхности отростка, сконцентрированы каналы калийнатриевого насоса, необходимые для процесса деполяризации. Эти участки 88 отростка не покрыты миелином и, электрический.импульс выходит на поверхность, перескакивая с одного перехвата на другой, т.е. импульс передается скачкообразно-сальтоторно. По скорости передачи различают миелиновые волокна А – 15-120 м\сек и волокна В – 5-15 м\сек. У волокон типа А леммоциты длиннее и перехватов меньше. Локализация. Миелиновые волокна соматического отдела периферической входят в состав нервной системы и ЦНС, в анатомии называются белые ветви, а на физиологии - быстрые Безмиелиновые волокна или волокна С. Строение. Их еще называют волокна кабельного типа, т.к. цитоплазма одного леммоцита окружает несколько десятков отростков. При этом отростки только погружены в цитоплазму клетки и опорой им служит, сомкнувшаяся над ними складка цитоплазмы под названием мезаксон. Функция. В этих волокнах электрический импульс распространяется прямолинейно и скорость его 0,5-2 м\сек. Локализация. Безмиелиновые волокна входят в состав вегетативной нервной системы и называются серые ветви или медленные. Элементы строения периферической нервной системы Функции нервной системы складываются из следующих процессов: 1 восприятия раздражения и образования импульса ,2 - передачи импульса в ЦНС и 3 - ответной реакции. Цепь нейронов начинается чувствительным (1), далее работает вставочный нейрон, (2) и заканчивается двигательным нейроном (3). Так устроена рефлекторная дуга. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов – чувствительного и двигательного. Сложная рефлекторная дуга состоит еще из вставочного нейрона между ними. 89 НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ Каждый нейрон начинается и заканчивается отростками - нервными окончаниями. Различают три типа нервных окончаний: 1. Чувствительные – дендриты воспринимают раздражения и превращают их в импульсы – их называют рецепторные окончания. 2. Двигательные – аксоны клеток заканчиваются в органах и тканях, например в мышцах – это эффекторные или моторные окончания. 3. Межнейронные синапсы - контакты между отростками клеток передают информацию ( импульс). 4. Чувствительные окончания. 1. По расположению различают : наружные и внутренние экстеро- и интерорецепторы. 2. Функциональная классификация: - температурные - болевые - тактильные - осморецепторы - барорецепторы 90 3. Морфологическая классификация – по строению. Рецепторы Свободные Несвободные Инкапсулированные Не инкапсулированные 1 тельца Фатера-Паччини Отросток и В эпителии дендриты 2 тельца Мейснера без леммоцитов. леммоциты 3 колбы Краузе Их функцию выполняют клетки Меркеля эпителия Осевой цилиндр окружен капсулой, сначала из леммоцитов, затем из соединительной ткани Межнейронные контакты - синапсы Классификация: 1. По механизму действия: - электрические (у человека отсутствуют) - химические – нейроны передают хим.вещества – медиаторы 2. По типу медиатора. Медиаторами могут быть : ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, гамма аминомасляная кислота и т д. 91 3. По эффекту действия: - возбуждающие - тормозящие 4. По строению – аксо-дендритические, - аксо-соматические , - аксо-аксональные, - аксо-вазальные - аксо - мышечные и Строение синапса на примере аксо - дендритического. В каждом синапсе различают три компонента: 1. Пресинаптический полюс – утолщение аксона с микропузырьками медиатора внутри; 2. Постсинаптический полюс – мембрана дендрита с белками – рецепторами к медиаторам и ферментами для разрушения медиаторов; 3. Синаптическая щель – пространство, отделяющее 1 компонент от 2. Функция синапса: 1. Волна деполяризации, в виде открывания каналов натрия, идущая по аксолемме, открывает каналы кальция пресинаптического полюса. 2. Ионы кальция попадают внутрь и меняют отрицательный заряд на положительный. В синаптическую щель из пузырьков выделяются медиаторы. 3. Рецепторы постсинаптического полюса присоединяют медиатор и открываются каналы натрия дендрита, деполяризации. 92 давая начало процессу его 4. Таким образом, нейроны передают друг другу не электрический импульс, а химическое вещество. 5. Если рецепторы постсинаптического полюса открывают каналы хлора, то отрицательный заряд дендрита только увеличивается и такой синапс называют тормозящим. Двигательные нервные окончания. По расположению различают секреторные и моторные окончания. Моторные заканчиваются в мышечной ткани, а секреторные в железах. Аксон двигательного нейрона в скелетной мускулатуре образует множество ветвей, которые передают ацетилхолин мышечным волокнам. По строению контакт аксона и мышечного волокна – это аксо-мышечный синапс, где роль постсинаптической мембраны выполняет сарколемма волокна. Такой синапс также называют «моторная бляшка « РЕГЕНЕРАЦИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ Только в коре головного мозга находится 10 миллиардов нейронов. За год стареет и погибает до 10 миллионов клеток, в минуту – около 19. На протяжении жизни человека клетки нервной ткани обновляются до 5 раз. Это происходит не делением, а заменой старых белков на новые. При повреждении нервов хорошо регенерируют отростки нейронов и совсем не восстанавливается перикарион. Но регенерация лучше происходит в периферической нервной системе, чем в центральной. Это связано с недостатком глиоцитов в головном и спинном мозгу, поэтому питание и защита нейроцитов на периферии лучше. ЭТАПЫ РЕГЕНЕРАЦИИ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ НЕРВОВ после их повреждения 93 1. Тигролиз проксимальной части с перестройкой синтетического аппарата клетки. Этот процесс называется восходящая дегенерация. 2. Дегенерация и поврежденного отростка рассасывание (фагоцитоз) дистальной части глиоцитами и макрофагами - нисходящая дегенерация. 3. После четвертой недели леммоциты дистальной части делятся и, соединяясь с проксимальной, образуют сплошные ленты из клеток – ленты Бюнгнера. 4. Проксимальная часть образует утолщение – колбу роста, которая растет по этим лентам со скоростью 1 – 4 мм в сутки благодаря медленному току белка. Леммоциты накручиваются на аксоны и дендриты, восстанавливая строение миелиновых волокон и перехватов. Условия регенерации: - максимальное сближение проксимальной и дистальной части после повреждения (сшивание); - отсутствие воспаления в зоне повреждения. Лекция 14 СПИННОЙ МОЗГ И СПИНАЛЬНЫЙ ГАНГЛИЙ РАЗВИТИЕ. 1. Нервная трубка – ЦНС – Серое и белое в-во головного и спинного мозга 2. Нервный гребень нервной трубки – Спинальные (чувствительные ) и вегетативные ганглии. 94 В процессе развития клетки нервного гребня распределяются по бокам нервной трубки и поэтому далее их развитие идет рядом с позвоночником. В это же время из клеток нервного гребня по бокам нервной трубки выделяются клетки нейроглии и чувствительные псевдо униполярные нейроны спинального ганглия, аксоны которых врастают в серое вещество спинного мозга. Часть клеток нервного гребня быстро движется вглубь организма и внедряется в стенку развивающихся органов, или между ними. Это ганглии вегетативной нервной системы, меланоциты и клетки диффузной эндокринной системы. СПИННОЙ МОЗГ Строение серого и белого вещества спинного мозга. Спинной мозг состоит из симметричных половин, снаружи находится белое вещество, внутри - серое вещество. Левая и правая половины серого вещества соединяется серыми спайками, а белое – разделено спереди щелью, а сзади – перегородкой, через которые внутрь проходят сосуды. Серое вещество спинного мозга напоминает букву “Н” и похоже на бабочку. В нем различают: - дорсальные – задние рога - латеральные – боковые рога - вентральные – передние рога. В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный ликвором– спинномозговой жидкостью. Его стенки выстилают эпендимоциты. Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейроцитов, окруженных астроцитами и густой сетью их отростков. Аксоны нейроцитов едва покрыты миелином, а дендриты совсем без миелина. Тела клеток лежат группами и называются ядрами. 95 В задних рогах (от периферии к центру) различают губчатый слой, желатиновое вещество и два ядра - собственное ядро (1) и грудное ядро (2). Все нейроциты задних рогов по функции ассоциативные (вставочные). Собственное ядро лежит в центре заднего рога. Это крупные нейроны, аксоны которых переходят на другую сторону и поднимаются вверх в головной мозг. Клетки грудного ядра также крупные. Их аксоны идут к мозжечку в белом веществе по этой же стороне спинного мозга. В боковых рогах различают медиальное (1) и латеральное(2) ядра, участвующие в симпатическом отделе вегетативной системы. Это ассоциативные нейроны вегетативной нервной системы. Клетки медиального ядра передают информацию в мозжечок, а латерального – на периферию, в составе передних корешков для иннервации внутренних органов. Передние рога самые широкие и содержат крупные клетки от 100 до 140 микрометров , которые лежат в виде пяти ядер. Это двигательные нейроны. Их отростки образуют передние корешки спинного мозга, которые которые заканчиваются в скелетных мышцах и управляют ими, поэтому ядра называются моторными. Различают медиальную и латеральную группы моторных ядер. Медиальная – иннервирует мышцы спины и туловища Латеральная – иннервирует мышцы конечностей и поэтому эти ядра развиты в шейном и поясничном отделах, они же и образуют шейное и поясничное утолщения спинного мозга. 96 Белое вещество спинного мозга содержит отростки нейронов (волокна), и в нем совсем нет нейроцитов. Волокна белого вещества разделены между корешками спинного мозга на парные, левые и правые канатики. Канатики различают задние, боковые и передние, Волокна канатиков – это отростки клеток, частично покрытые оболочкой из глиоцитов - шванновских клеток. Отростки сгруппированы в пучки по функции и поэтому различаютдвигательные и чувствительные пучки или проводящие пути. Чувствительные пути – это афферентные, восходящие пути к головному мозгу. Двигательные пути - это эфферентные пути из головного мозга в спинной мозг. В задних канатиках лежат чувствительные пути Голля – Бурдаха. Они несут в мозг информацию от рецепторов сухожилий и суставов. В боковых канатиках к мозжечку идут чувствительные пути Флексига - Гаверса . В боковых канатиках и в передних проходят двигательные пирамидные пути из коры головного мозга. Снаружи белое вещество спинного мозга покрыто слоем коллагеновых и эластических волокон с кровеносными сосудами - это мягкая мозговая оболочка ,ее сосуды проникают в спинной мозг. Спинальные ганглии (чувствительные узлы) Это утолщения по ходу задних корешков спинного мозга. Тело ганглия образовано плотной соединительной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки с сосудами. Сам ганглий представляет собой скопление тел псевдо униполярных чувствительных нейроцитов, которые лежат больше по периферии, поближе к сосудам капсулы. Тело каждого нейрона окружают олигодендроциты, которые здесь получили название мантийные клетки. Как всегда их функции: 97 - питательная; - защитная - опорная - разграничительная. Нейроны спинального ганглия – это видоизмененные биполярные клетки, аксоны которых входят в спинной мозг, образуя его задние корешки. Дендриты клеток приносят сюда информацию от рецепторов с периферии. Обратите внимание, что в опоре и защите периферической нервной системе соединительной ткань выполняет активную роль по сравнению с ЦНС. Это касается также соединительнотканных оболочек всех периферических нервов, в составе которых различают: - эпиневрий – наружную оболочку; - периневрий – отделяет пучки волокон (пути); - эндоневрий – изолирует отдельные отростки. Спинной мозг и спинальный ганглий, образуя цепь нейронов, отвечают за врожденные безусловные рефлексы организма. Соматическая рефлекторная дуга Трехнейронная рефлекторная дугаэто цепь из трех нейронов: 1- чувствительный псевдо униполярный, 2- ассоциативный нейрон задних рогов, 3- двигательный нейрон передних рогов. Двух нейронная соматическая рефлекторная дуга – это цепь из двух нейроцитов: 1- чувствительный псевдо униполярный 2- двигательный 98 Из предыдущего описания исключите вставочный нейрон А теперь вспомните классический пример, когда прикасаясь к горячему предмету, мы отдергиваем руку – это пример соматической рефлекторной дуги, но посмотрите на кожу пальца – она покраснела, а это уже работа вегетативной нервной системы. Выходит, что чувствительный нейрон передал информацию и соматической и вегетативной нервной системе. Вегетативная рефлекторная дуга (симпатическая часть) Особенность - двигательный нейрон лежит внутри вегетативного ганглия за пределами спинного мозга. В вегетативной рефлекторной дуге различают преганглионарные и постганглионарные волокна. Преганглионарные – это миелиновые (белые), а постганглионарные – это безмиелиновые (серые). Особенности строение вегетативных ганглиев. 1) расположение клеток равномерное, 2) все клетки по строению мульти полярные , 3) по функции в ганглиях все 4 типа клеток. Таким образом, вегетативный ганглий состоит из тел нейроцитов, которые в отличие от спинального ганглия, мультиполярные и по функции могут быть разные – двигательные, ассоциативные, чувствительные и секреторные. В составе вегетативного ганглия различают: По Догелю: 1). Двигательные длинноаксонные 2). Равноотростчатые чувствительные 3). Равноотростчатые ассоциативные. 99 Исходя из наличия клеток разных по функции, рефлекторная работа этих ганглиев может происходить в пределах самих ганглиев, не выходя за границы вегетативной нервной системы, без участия сознания, за что она и получила название автономная, самостоятельная, вегетативная. Принципиальное строение вегетативной нервной системы Симпатический отдел: - вегетативные ядра боковых рогов спинного мозга - цепочки превертебральных и паравертебральных ганглиев вдоль позвоночника Парасимпатический отдел: - головной мозг – вегетативные ядра 3,7,9,10 пар черепных нервов, - периферическая нервная система – интрамуральные сплетения внутри органов и интрамуральные ганглии. Лекция 15 ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ. МОЗЖЕЧОК. Большие полушария состоят из серого и белого вещества. Серое вещество располагается на поверхности и формирует кору, оно состоит из нервных клеток, их отростков = нервных волокон и клеток нейроглии. Участки коры отличаются друг от друга расположением и строением клеток - это называют ц и т о а р х и т е к т о н и к а, направлением хода волокон это называют м и е л о а р х и т е к т о н и к а, а так же функциональными особенностями различных участков коры - это называют корковые поля. 100 ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА КОРЫ В коре головного мозга различают шесть слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный и слой полиморфных клеток. 1. Молекулярный слой располагается под мягкой мозговой оболочкой и содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы с длинными дендритами, ветвящимися в горизонтальной плоскости. Аксоны этих клеток принимают участие в образовании тангенциального сплетения. 2. Наружный зернистый слой образован мелкими пирамидными и звездчатыми клетками. Дендриты клеток этого слоя поднимаются в молекулярный слой, а аксоны идут в белое вещество или же в молекулярный слой в тангенциальное сплетение. 3. Пирамидный слой – в составе этого слоя преобладают пирамидные клетки, размеры которых увеличиваются вглубь коры, от мелких до крупных. Апикальные дендриты этих клеток идут в молекулярный слой, латеральные дендриты формируют синапсы с клетками данного слоя. Аксоны более мелких клеток не покидают кору, а более крупных – идет в белое вещество. 4. Внутренний зернистый слой. Его толщина определяется зоной коры. Так в зрительной и слуховой области коры он широкий, а в двигательной области почти отсутствует. Среди клеток этой коры выделяют два типа: звездчатый и пирамидный. Аксоны клеток этого слоя формируют связи с клетками выше- и нижележащих слоев коры. 5. Ганглионарный слой образован самыми крупными пирамидными клетками Беца. Апикальные дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, образуют синапсы с клетками всех слоев и на поверхности коры Т образно делятся. Аксоны этих клеток идут к ядрам головного и 101 спинного мозга, а самые длинные формируют пирамидные пути, достигающие передних рогов каудальных сегментов спинного мозга. 6. Слой полиморфных клеток содержит различные по форме нейроны – это веретеновидные, звездчатые и другие клетки. Их дендриты уходят и молекулярный слой, а аксоны – в белое вещество. Следовательно, пирамидные клетки 3, 5, и 6 слоев являются эфферентными, и от них начинаются двигательные пути. Зернистые слои ассоциативные, в них заканчиваются афферентные пути (таламокортикальные), остальные слои также являются ассоциативными. N.B.! Чувствительных клеток в ЦНС нет. Миелоархитектоника коры. Волокна коры больших полушарий имеют два основных направления: т а г н е н ц и а л ь н о е и р а д и а л ь н о е. Тангенциальные волокна располагаются параллельно поверхности коры, формируя сплетения (полоски): Радиальные волокна заканчиваются во внутреннем зернистом слое и частично заходят в пирамидный слой. В больших полушариях различают три вида волокон: проекционные, комиссуральный и ассоциативные. П р о е к ц и о н н ы е волокна образуют проводящие пути, связывающие головной мозг со спинным мозгом. К о м и с с у р а л ь н ы е волокна связывают два полушария и проходят через комиссуру мозолистого тела. А с с о ц и а т и в н ы е – объединяют различные зоны коры в пределах одного полушария. Различают короткие и длинные волокна. Длинные соединяют клетки разных извилин, а короткие соединяют клетки одной извилины. 102 Различают два типа строения коры: зернистый (гранулярный) и незернистый (агранулярный). Г р а н у л я р н ы й тип - это кора в области различных чувствительных центров, где хорошо развиты клетки зернистых слоев и нет пирамидных клеток Беца. А г р а н у л я р н ы й тип строения характерен для коры двигательных центров лобных долей. Здесь хорошо развит ганглионарный слой и особенно пирамидный.. МОЗЖЕЧОК Это центральный орган равновесия и координации. Поверхность мозжечка образована серым веществом и в ней много извилин и борозд. Белое вещество образует волокна и ножки мозжечка. На разрезе строение мозжечка похоже на дерево и получило название »древо жизни». СТРОЕНИЕ КОРЫ МОЗЖЕЧКА Различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый. 1.Молекулярный слой состоит из двух типов клеток, звездчатых и корзинчатых. Звездчатые клетки. Дендриты лежат в молекулярном слое, а аксоны мелких идут к дендритам грушевидных нейронов. Аксоны крупных клеток идут к телам грушевидных и образуют клубочки мозжечка. Корзинчатые клетки собирают информацию от параллельных волокон и образуют тормозящие аксонные синапсы-корзинки на телах грушевидных клеток. 2. Ганглионарный слой состоит из крупных грушевидных нейронов Пуркинье. Дендриты этих клеток в виде 2-3 первичных стволов идут в молекулярный слой поперёк извилины. Аксоны клеток Пуркинье проходят через зернистый слой в белое вещество к ядрам мозжечка. 3. Зернистый слой – в нем находятся клетки - зерна и клетки Гольджи. 103 1. К л е т к и з е р н а короткими дендритами в виде птичьей лапки соединяются с афферентными моховидными волокнами, формируя к л у б о ч к и мозжечка. Аксоны этих клеток поднимаются в молекулярный слой, где образуют параллельные волокна. Они образуют синапсы с дендритами грушевидных, корзинчатых и звездчатых клеток. 2. К л е т к и Г о л ь д ж и бывают двух типов - с коротким аксоном и с длинным аксоном. Клетки первого типа лежат вблизи ганглионарного слоя и их дендриты достигают поверхности молекулярного слоя. Аксоны их идут в зернистый слой. Клетки Гольджи с длинными аксонами имеют сильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксон, выходящий в белое вещество. Эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка. Афферентные пути мозжечка В кору мозжечка приходят лазящие и моховидные волокна. При этом моховидные волокна идут в составе оливо-мозжечкового и мосто-мозжечкового путей и заканчиваются в клубочках мозжечка зернистого слоя. Лазящие волокна идут в составе спино - мозжечкового и вестибуло мозжечкового пути. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и сплетаются с их дендритами, формируя синапсы. 104
