Uploaded by Бэлигма Хубракова

Лекция 5 - Дыхание растений Ч.1

advertisement
Сходство фотосинтеза и дыхания
Фотосинтез
Дыхание
Протекают в двухмембранных органеллах
хлоропластах
митохондриях
Происходит превращение энергии
световая энергия → химическая
энергия
питательные вещества → АТФ
Наблюдается транспорт электронов
от хлорофилла и связан с
образованием АТФ и НАДФН
протекает на мембранах
тилакоидов
от дыхательного субстрата к О2
воздуха и сопряжен с
образованием АТФ
протекает на внутренней
мембране митохондрий
Вода – обязательный участник
донор Н+ (фотоокисление воды)
для восстановления НАДФН
окисление веществ за счет
кислорода воды
Одинаковые промежуточные вещества –
ФГК, ФГА, РБФ, ПВК, ФЭП, малат
Отличия фотосинтеза и дыхания
Фотосинтез
Дыхание
Процесс уникальный
(только у растений в зеленых
клетках (органах))
Процесс универсальный
(во всех живых клетках)
В хлоропластах
В митохондриях
Синтез органического вещества
Распад органического вещества
Запасание энергии
Освобождение энергии
Выделение О2
Выделение СО2
Поглощение СО2
Поглощение О2
Протекает на свету
Протекает постоянно
Световая и темновая (цикл
Кальвина) фазы
Анаэробная (гликолиз) и
аэробная (цикл Кребса) фазы
С6Н12О6 + 6 О2 → 6 СО2 + 6 Н2О +2824 кДж


источник энергии,
источник метаболитов:
► триозофосфаты → глицерин → жиры,
► ацетил-КоА → жирные кислоты,
► α-кетоглютаровая кислота и ЩУК → аминокислоты (глутаминовая и
аспарагиновая) → белки, а также пуриновые и пиримидиновые азотистые
основания,
► ПВК → аланин → белки,
► янтарная кислота → основа для образования порфиринового ядра
хлорофилла,
► пентозы (из ПФП) → РБФ, нуклеотиды, нуклеиновые кислоты и ряд
коферментов (НАД, НАДФ, ФАД, ФМН),
► эритрозо-4-фосфат → шикимовая кислота → лигнин, фенольные
соединения, ряд ароматических кислот (например, триптофан – источник
ауксина).

источник воды.
Основной субстрат – углеводы
Дыхательный коэффициент – отношение СО2,
выделившегося в процессе дыхания, к О2, поглощенному за
этот период:



ДК = 1 → субстрат – углеводы;
ДК < 1 → субстрат – жиры (0,3- <0,7), белки (>0,7-0,9);
ДК > 1 → субстрат – органические кислоты.
Гликолитический путь окисления углеводов
Сущность внутриклеточного дыхания:
В цитоплазме (гиалоплазме) глюкоза расщепляется до пировиноградной
кислоты (ПВК).
Дальнейшее расщепление ПВК протекает в митохондриях (в матриксе). Здесь
она ступенчато окисляется до углекислого газа и воды, причем
одновременно потребляется кислород.
Расщепляя и окисляя вещества, клетка производит много энергии (в форме
АТФ), которая потом используется для самых разных нужд.
АТФ образуется благодаря реакциям, протекающим на внутренних
мембранах (кристах) митохондрий.
Основной дыхательный субстрат – глюкоза
Суммарное уравнение гликолиза:
С6Н12О6 + 2 АДФ + 2 Фн + 2 НАД+ → 2 С3Н4О3 + 2 АТФ + 2 НАДН2 + 2Н2О
2ПВК + 502 + 6Н20 → 6С02 + 5Н20
Включает 3 стадии.
Внутренняя мембрана содержит 75%
белков (транспортные белкипереносчики, ферменты, компоненты
дыхательной цепи, АТФ-синтетаза).
В матриксе митохондрий:
Суммарное уравнение ц.Кребса:
ацетил-KoA + 3H20 + ЗНАД + ФАД + АДФ + Фн →
2С02 + KoA-SH+ ЗНАДН2 + ФАДН2 + АТФ
Цикл Кребса – это центр, где сходятся все пути окисления ацетильных
групп (в виде ацетил-КоА), в которые превращается в процессе
диссимиляции большая часть органических молекул углеводов,
аминокислот и жирных кислот.
В ходе его реакций высвобождается основное количество энергии,
содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой
энергии используется на заключительном этапе дыхательного
процессе при образовании АТФ.
Во внутренней мембране митохондрий:
Восстановленные
ферменты
теряют
расщепляется на электроны и протоны:
Н → ē + Н+
водород,
который
Н+Н+ переходят из матрикса в межмембранное пространство, а
ēē с помощью переносчиков переносятся на О2 воздуха, образуя
Н2О:
О2 + 4 Н+ + 4 ē → 2 Н2О,
называемую метаболической.
Цитохромный путь
транспорта электронов:
–0,32 В
→
повышение потенциала
→
+0,82 В
Переносчики переносят как ē, так и Н+ (транспорт сопряженный), за
исключением комплекса II, который переносит только ē.
Во время транспорта одной пары ēē:
 от НАД к О2 переносится 3 пары Н+ (через комплексы I, III и IV),
 от ФАД к О2 переносится 2 пары Н+ ( через комплексы III и IV).
_________________
на всех этапах перехода электронов с одного ферментного комплекса на другой
окислительно-восстановительные процессы сопряжены с образованием молекул АТФ
(см. ниже окислительное фосфорилирование); энергия, запасенная в НАД∙Н и ФАД∙Н,
служит синтезу АТФ.
А – межмебранное пространство,
Б- матрикс:
1 – внутренняя мембрана
митохондрий,
2 - НАД∙Н-дегидрогеназный комплекс,
3 – убихинон,
4 – комплекс b-с1,
5 – цитохром с,
6 – цитохромосксидазный комплекс,
7 – АТФ-синтаза.
Красные стрелки – поток электронов,
синие – поток протонов.
Альтернативный путь транспорта электронов –
ēē передаются от Q на 02 с помощью альтернативной цианидустойчивой оксидазы
Активируется при высоком содержании в клетке АТФ и ингибировании
работы основной ЭТЦ. Энергия в основном рассеивается в виде тепла.
У большинства растений составляет 10-25%.
Синтез АТФ
Осуществляет фермент АТФ-синтетаза,
встроенная во внутреннюю мембрану
митохондрий.
Структура АТФ-синтазного комплекса
Полипептидный комплекс,
встроенный во внутреннюю
митохондриальную мембрану,
обеспечивающий
фосфорилирование АДФ
Окислительное фосфорилирование – процесс фосфорилирования
АДФ с образованием АТФ за счет энергии переноса ēē по ЭТЦ
митохондрий.
НАДН + Н+ + 3АДФ + 3Фн + О2 → НАД+ + 3АТФ + 4Н2О
ФАДН2 + 2АДФ + 2Фн + О2 → ФАД+ + 2АТФ + 4Н2О



гликолиз: 8 АТФ = 2 НАДН2 + 2 АТФ
↓
6 АТФ
окислительное декарбоксилирование: 6 АТФ = (НАДН2) • 2 м-лы
↓
3 АТФ
цикл Кребса: 24 АТФ = (3 НАДН2 + ФАДН2 + АТФ) • 2 м-лы
↓
↓
9 АТФ
2 АТФ
Коэффициент фосфорилирования = Р/О,
где Р – число молей неорганического фосфата, используемого для
фосфорилирования АДФ,
О – количество поглощенного кислорода.
Нефосфорилирующее окисление – окисление дыхательных
субстратов, не сопровождающееся синтезом АТФ.
Рассчитать энергетический выход полного аэробного
окисления:
1) 1 молекулы сахарозы,
2) 1 молекулы ПВК,
3) 1 молекулы фруктозы,
4) 1 молекулы ацетил-КоА.
Протекает в цитоплазме, пропластидах, хлоропластах (без света).
Фосфорилирование глюкозы:
глюкоза + АТФ → глюкозо-6-фосфат + АДФ + Фн
↑
субстрат ПФП
1 этап – окисление глюкозы (глюкозо-6-фосфата):
глюкозо-6-фосфат (С6) + 2НАДФ + H20
↓
6-фосфоглюконовая кислота + НАДФН
↓
рибулозо-5-фосфат (С5) + НАДФН + С02
2 этап – регенерация исходного субстрата:
С5 – ксилулозо-5-ф.
С5 – рибозо-5-ф.
С7 – седогептулозо-7-ф.
С3 – ФГА
С6 – фруктозо-6-ф.
С4 – эритрозо-4-ф.
Энергетический выход ПФП – 37 АТФ:
Download