Гайворонский И В , Гайворонский А И , Ничипорук Г И Функциональная анатомия нервной системы

И. В. Гайворонский,
А. И. Гайворонский,
Г. И. Ничипорук
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
АНАТОМИЯ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Учебное пособие
7е издание, переработанное
и дополненное
Рекомендовано Учебнометодическим объединением по медицинскому
и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного
пособия для студентов медицинских вузов
СанктПетербург
СпецЛит
2013
УДК 611.8(075.8)
Г12
Рецензенты:
М. М. Одинак — доктор медицинских наук, профессор, членкорреспондент
РАМН, академик Российской Военномедицинской академии, заведующий
кафедрой нервных болезней Военномедицинской академии;
Л. Л. Колеcников — доктор медицинских наук, профессор, академик РАМН,
заведующий кафедрой анатомии человека Московского государственного
медикостоматологического университета
Гайворонский И. В., Гайворонский А. И., Ничипорук Г. И.
Г12
Функциональная анатомия нервной системы : учебное посо
бие для мед. вузов / И. В. Гайворонский, А. И. Гайворонский,
Г. И. Ничипорук. — 7е изд., перераб. и доп. — СПб. : СпецЛит,
2013. — 341 с. : ил. — ISBN 9785299005363
Пособие посвящено одному из важнейших разделов нормальной анато
мии человека — анатомии нервной системы. Материал изложен с функцио
нальных позиций, с учетом Международной анатомической номенклатуры
(2003 г.).
В нем систематизированы и обобщены современные представления
о макромикроскопической анатомии нервной системы. Изложены законо
мерности строения нейрона, рефлекторной дуги, системы афферентных и
эфферентных нервных волокон. Показано функциональное значение ос
новных анатомических образований в каждом отделе нервной системы
и представлены наиболее характерные клинические проявления при их по
ражениях.
Рассмотрены современные представления о динамической локализации
функций в коре полушарий большого мозга, подробно описаны основные
проводящие пути центральной нервной системы, с морфофункциональных
позиций раскрыты основные аспекты строения периферической нервной
системы. Текст пособия богато иллюстрирован классическими и ориги
нальными рисунками.
Пособие рассчитано на студентов медицинских вузов и студентов пси
хологических факультетов университетов. Оно может быть использовано
врачами—невропатологами, нейрохирургами, психиатрами и психоанали
тиками, оториноларингологами, офтальмологами и др., а также преподава
телями специализированных клинических кафедр.
Кроме того, к тексту дается приложение — атлас фотографий натураль
ных макропрепаратов по анатомии центральной нервной системы.
УДК 611.8(075.8)
ISBN 9785299003451
© ООО «Издательство „СпецЛит“», 2013
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Общее понятие о нервной системе . . . . . . . . . . . . . .
Роль нервной системы в организме . . . . . . . . . . . .
Классификация нервной системы . . . . . . . . . . . . .
Нейроны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервные волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервные окончания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Общее понятие о рефлекторной деятельности . . . . . .
Филогенез нервной системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Онтогенез нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
7
8
8
9
10
13
16
22
24
25
СПИННОЙ МОЗГ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внешняя форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внутреннее строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сегментарный и проводниковый аппараты спинного мозга
Состав канатиков спинного мозга и краткая характеристика
содержащихся в них проводящих путей . . . . . . . . . . .
Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
29
30
35
39
. . . .
. . . .
42
48
ГОЛОВНОЙ МОЗГ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Общие данные о головном мозге . . . . . . . . . . . . . . .
Продолговатый мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внешняя форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внутреннее строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мост . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внешняя форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внутреннее строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мозжечок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внешняя форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внутреннее строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Связи мозжечка со спинным и головным мозгом . . . .
Проводящие пути мозжечка . . . . . . . . . . . . . . . . .
IV желудочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Средний мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внешняя форма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Внутреннее строение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Промежуточный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Таламический мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Подталамическая область . . . . . . . . . . . . . . . . . .
III желудочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Пути и центры промежуточного мозга . . . . . . . . .
Ретикулярная формация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сегментарный аппарат ствола головного мозга . . . . . .
Конечный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
51
52
55
55
57
63
63
64
73
73
77
79
83
85
87
87
89
96
97
100
102
103
109
111
113
3
Кора полушарий большого мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Рельеф верхнелатеральной поверхности полушарий . . . . . . . . .
Рельеф медиальной поверхности полушарий . . . . . . . . . . . . . .
Рельеф нижней поверхности полушарий . . . . . . . . . . . . . . . .
Строение коры полушарий большого мозга . . . . . . . . . . . . . . .
Динамическая локализация функций в коре полушарий большого
мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Белое вещество полушарий большого мозга . . . . . . . . . . . . . .
Обонятельный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Базальные ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Боковые желудочки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Обзорная характеристика головного мозга . . . . . . . . . . . . . . . .
Оболочки головного мозга. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Рентгеноанатомия центральной нервной системы . . . . . . . . . . . .
113
114
116
118
120
124
134
138
139
142
144
150
154
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. . . . .
Общая характеристика проводящих путей центральной
нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Афферентные проводящие пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Пути общей чувствительности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Пути специальной чувствительности . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эфферентные проводящие пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Пирамидные тракты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Экстрапирамидные тракты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ассоциативные проводящие пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Понятие об экстрапирамидной системе . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Понятие о лимбческой системе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
158
159
160
173
190
190
197
205
208
210
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Кровеносные сосуды спинного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кровеносные сосуды твердой оболочки головного мозга . . . . .
Кровеносные сосуды головного мозга . . . . . . . . . . . . . . . . .
Отток венозной крови от головного мозга . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
213
215
217
220
235
АНАТОМИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ .
Общие данные о периферической нервной системе .
Спинномозговые нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Менингеальные ветви спинномозговых нервов . . . .
Задние ветви спинномозговых нервов . . . . . . . . . .
Передние ветви спинномозговых нервов . . . . . . . .
Черепные нервы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Обонятельные нервы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Зрительный нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Глазодвигательный нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Блоковый нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тройничный нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Отводящий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Лицевой нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Преддверноулитковый нерв . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
241
243
246
248
248
250
271
273
274
275
276
277
283
284
287
4
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
157
Языкоглоточный нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Блуждающий нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Добавочный нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Подъязычный нерв . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вегетативная нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Симпатическая часть вегетативной нервной системы. . . .
Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы .
Принципы вегетативной иннервации внутренних органов . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
287
290
294
294
298
307
318
323
ПРИЛОЖЕНИЕ (фотографии натуральных анатомических
препаратов) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327
ВВЕДЕНИЕ
Общее понятие о нервной системе
Нервная система — это совокупность анатомически и функцио
нально взаимосвязанных структур, обеспечивающих регуляцию и ко
ординацию деятельности организма как единого целого и взаимодей
ствие его с окружающей внешней средой. Она играет роль аппарата,
воспринимающего раздражения, анализирующего поступающую ин
формацию и обеспечивающего ответную реакцию организма.
Нервная система появилась в ходе эволюции как интегративная
система, т. е. система, осуществляющая согласованность функций
всех органов и адаптацию организма к условиям существования.
В отличие от других интегративных систем (сердечнососудистая
система обеспечивает гуморальную интеграцию, а эндокринная сис
тема — гормональную интеграцию) нервная система выполняет
свои функции очень быстро, прицельно и кратковременно. Так, от
момента возникновения раздражения до его ощущения проходят
сотые доли секунды. Реагирует на раздражение, как правило, конк
ретный орган или группа органов. После устранения действия раз
дражителя ответная реакция мгновенно прекращается.
РОЛЬ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ОРГАНИЗМЕ
Как уже указывалось, нервная система является основной интегра
тивной системой организма, осуществляющей свои функции по
принципу рефлекторной деятельности.
1. Основные этапы рефлекторной деятельности следующие:
— восприятие раздражений из внутренней и внешней среды;
— трансформация энергии раздражения в нервный импульс;
— проведение нервных импульсов до соответствующих нер
вных центров;
— анализ и обработка поступившей информации в нервном центре;
— проведение нервных импульсов от нервного центра до рабо
чего органа;
— обеспечение ответной реакции (сокращение мышц или вы
деление секрета железами).
2. Координация и интеграция деятельности различных органов
и систем органов.
3. Адаптационнотрофическая функция, т. е. обеспечение при
способления организма к изменениям внешней среды.
4. Мыслительная деятельность и ответная рефлекторная реали
зация процессов мыслительной деятельности (выполнение точных
конкретных движений и т. д.).
5. Память на текущие и давние события.
8
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
По топографоанатомическому принципу различают цент
ральную и периферическую нервную систему. Центральная нервная
система включает в себя головной и спинной мозг. Периферическая
нервная система объединяет все структуры, расположенные за пре
делами головного и спинного мозга.
Структуры, связанные со спинным мозгом, составляют спинно
мозговой отдел периферической нервной системы. К нему относят:
спинномозговые узлы, корешки спинномозговых нервов, спинно
мозговые нервы, сплетения и ветви спинномозговых нервов, нер
вные окончания. Спинномозговой отдел обеспечивает иннервацию
туловища, конечностей, частично шеи и внутренних органов.
Структуры, связанные с головным мозгом, составляют краниа
льный отдел периферической нервной системы. К нему относят:
краниальные чувствительные узлы, черепные нервы, ветви череп
ных нервов и их окончания. Краниальный отдел обеспечивает ин
нервацию головы, частично шеи и внутренних органов.
По функции нервную систему делят на соматическую (анималь
ную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система
отвечает за иннервацию тела (сомы) — кожи, мышц, скелета. Веге
тативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних ор
ганов, желез и сосудов. В свою очередь, она включает симпатиче
ский и парасимпатические отделы.
Центральная нервная система состоит из миллиардов высо
коспециализированных клеток — нейроцитов и клеток глии, кото
рые обеспечивают деятельность нервных клеток (поддерживают,
защищают и выполняют трофическую роль). Нейроциты на основе
общности выполняемых функций группируются в соответствующие
центры спинного и головного мозга. К этим центрам от различных
рецепторов органов чувств (кожи, мышц, внутренних органов, орга
на зрения, слуха и равновесия, вкуса и обоняния) постоянно посту
пает информация, порой противоречивая. Задача центральной нер
вной системы заключается в том, чтобы после получения информа
ции произвести в течение долей секунды ее оценку и принять
соответствующее решение. В осуществлении последнего неоценима
способность головного мозга к хранению и воспроизведению
в нужный момент ранее поступившей информации (память). Вели
чайшим достижением эволюции нервной системы является мысли
тельная способность. Она осуществляется в результате анализа
и синтеза нервных импульсов в высших центрах головного мозга
и составляет высшую нервную деятельность человеческого орга
низма.
9
Центральная нервная система обладает и собственной инициа
тивой. Она активно влияет не только на сосуды, мышцы, железы,
побуждая их к работе, но и на сенсорные органы, регулируя их фун
кцию.
Периферическая нервная система связывает спинной и голов
ной мозг с рецепторами (чувствительными аппаратами органов) и с
эффекторами (аппаратами, передающими нервные импульсы на ра
бочие органы). Рабочие органы отвечают на внешние и внутренние
раздражения приспособительными реакциями организма, такими
как сокращение мышц или выделение секретов железами.
Соматическая нервная система иннервирует сому (греч.:
тело), т. е. кожу, мышцы, скелет, некоторые внутренние органы
(язык, гортань, глотку и др.) и осуществляет связь организма как
целостной системы с внешней средой. Она воспринимает раздраже
ния из внешней среды, анализирует их и обеспечивает ответную ре
акцию на них — управляет скелетной (поперечнополосатой) муску
латурой.
Вегетативная нервная система иннервирует внутренние ор
ганы и кровеносные сосуды, управляет гладкой мускулатурой и ра
ботой желез. Она объединяет отдельные части организма в единую
целостную систему и осуществляет адаптационнотрофическую
функцию в организме.
Прежде чем приступить к изучению морфологии спинного и го
ловного мозга, целесообразно рассмотреть общие принципы строе
ния нервной системы.
Нейроны
Структурной единицей нервной системы является нервная клет
ка — нейрон, или нейроцит (рис. 1).
В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки
и их окончания. Различают два вида отростков — дендриты и аксон
(нейрит).
Тело нейрона представляет собой скопление цитоплазмы (нейро
плазмы), в которой располагается крупное круглое ядро. В нервных
клетках вегетативной нервной системы может встречаться по
2—3 ядра. Количество ядрышек в ядре также составляет от одного
до трех. Увеличение числа ядрышек и их объема свидетельствует об
усилении функциональной активности нейрона.
Ядро является носителем генетической информации, определяю
щей свойства нейрона, и осуществляет регуляцию синтеза белков.
В цитоплазме нейрона находятся органеллы общего значения
(митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы, ком
10
плекс Гольджи и т. д.) и специали
зированные структуры (нейрофиб
риллы, хроматофильное вещество
и синаптические пузырьки).
Нейрофибриллы бывают двух
видов — нейрофиламенты и нейро
трубочки. Нейрофиламенты в теле
нейрона представляют собой сеть
тонких белковых нитей диамет
ром 6—10 нанометров (нм). В от
ростках нити располагаются про
дольно. Они выполняют опорную
функцию, придают клетке опреде
ленную форму.
Нейротрубочки (нейротубу
лы) также образованы белковы
ми нитями, которые имеют спи
ральную ориентацию. Диаметр
трубочек составляет 20—30 нм,
толщина стенки — 10 нм. Нейро
тубулы осуществляют транспорт
веществ в пределах нейрона.
Хроматофильное
вещество
(тигроидное вещество — базо
Рис. 1. Схема строения нейрона:
фильные глыбки, или вещество 1 — тело нейрона; 2 — ядро; 3 — нейро
Ниссля) также представляет со фибриллярный аппарат; 4 — секреторные
5 — аксон; 6 — дендриты;
бой скопление белков — рибонук гранулы;
7 — окончания других нервных клеток
леопротеидов. Это вещество на
ходится в цитоплазме тела клетки
и дендритов, в аксонах оно не об
наруживается.
Синаптические пузырьки находятся преимущественно в цито
плазме концевого аппарата аксона, но могут располагаться и в теле
нейроцита. Они содержат медиаторы (ацетилхолин, норадреналин,
гаммааминомасляную кислоту и т. д.), которые обеспечивают хи
мическую передачу нервного импульса с одного нейрона на другой
или с нейрона на рабочий орган.
Поверхность нейроцита представлена оболочкой (цитолеммой),
которая определяет границы клетки и обеспечивает ее обмен с окру
жающей средой. Кроме того, цитолемма содержит большое количест
во белковых структур, выполняющих хеморецепторную функцию.
Оболочка нервных клеток отличается способностью проводить нер
вное возбуждение (нервный импульс).
11
Различают два вида отростков нервных клеток — дендриты
и аксон (нейрит), которые являются выростами цитоплазмы. Денд
риты проводят нервный импульс только по направлению к телу
нервной клетки. Они начинают древовидно ветвиться уже вблизи
тела клетки, постепенно истончаются и заканчиваются в окружаю
щих тканях. Дендриты многократно увеличивают воспринимающую
поверхность нервной клетки. Количество дендритов вариабельно:
от одного до десяти. Редко встречаются нервные клетки, не имею
щие дендритов. У таких клеток восприятие раздражений осуществ
ляется телом клетки.
Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет только один ак
сон (нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный и ме
нее ветвистый. Редкие боковые ветви у него появляются лишь в са
мом конце. Имеется зависимость между величиной тела нервной
клетки и длиной аксона. Чем больше величина тела клетки, тем
длиннее и крупнее аксон. Аксон проводит нервный импульс только
от тела нервной клетки. Следовательно, нервная клетка со своими
отростками строго динамически поляризована: нервный импульс
проходит по дендритам к телу и от тела — по аксону.
Нервные клетки могут отличаться друг от друга по форме и разме
рам тела, по количеству отростков, по функциональной значимости.
По форме тела различают клетки: пирамидные, грушевидные,
веретенообразные, многоугольные, овальные, звездчатые, круг
лые и др.
По размерам тела выделяют 3 группы нейронов: мелкие (4—
19 мкм); средние (20—59 мкм); крупные (60—130 мкм).
По количеству отростков различают следующие виды нейро
нов (рис. 2): одноотростчатые (униполярные), двухотростчатые (би
полярные), ложноодноотростчатые (псевдоуниполярные) и много
отростчатые (мультиполярные). В составе нервной системы человека
наиболее часто встречаются биполярные, псевдоуниполярные
и мультиполярные нервные клетки.
По функциональной значимости в составе рефлекторной
дуги выделяют 3 группы нейронов:
1) рецепторные (чувствительные), имеющие чувствительные
нервные окончания (рецепторы), которые способны воспринимать
раздражения из внешней или внутренней среды;
2) эффекторные (эфферентные), имеющие на окончаниях аксона
эффекторы, которые передают нервный импульс на рабочий орган;
3) ассоциативные (вставочные), являющиеся промежуточными
в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувстви
тельного нейрона на эффекторные. В сложных рефлекторных дугах
ассоциативных нейронов может быть несколько.
12
Рис. 2. Основные типы нервных клеток:
1 — униполярная нервная клетка; 2 — биполярная нервная клетка; 3 — псевдоуниполярная
нервная клетка; 4 — мультиполярная нервная клетка; Т — тело; А — аксон; Д — дендрит;
П — периферический отросток; Ц — центральный отросток
Существует связь структуры и функции нервных клеток. Так,
псевдоуниполярные нейроны являются рецепторными (общечувст
вительными). Они воспринимают такие раздражения, как боль, из
менения температуры и прикосновение. Биполярные нервные клет
ки являются клетками специальной чувствительности. Они воспри
нимают световые, обонятельные, слуховые и вестибулярные
раздражения. Мелкие мультиполярные нейроны — ассоциативные;
средние и крупные — мультиполярные и пирамидные нейроны —
двигательные.
Следует обратить внимание, что у рецепторных нейронов (бипо
лярных и псевдоуниполярных) отростки называют не дендритом
и аксоном, а соответственно периферическим и центральным. Эти
названия связаны с положением отростков по отношению к централь
ной нервной системе и к телу нервной клетки. Периферический от
росток направляется от тела клетки на периферию, а централь
ный — к спинному или головному мозгу.
Нервные волокна
Нервные волокна — это покрытые снаружи глиальной оболоч
кой отростки нервных клеток, осуществляющие проведение нерв
ных импульсов.
13
Отросток нервной клетки (аксон или дендрит), расположенный
в центре нервного волокна, называют осевым цилиндром. Осевой
цилиндр представляет собой вырост нейроплазмы тела нервной
клетки с содержащимися в ней органеллами, покрытый оболочкой
(аксолеммой).
В зависимости от наличия или отсутствия в составе глиальной
оболочки миелина различают два вида нервных волокон — миели
новые и безмиелиновые. В миелиновых волокнах глиальная обо
лочка толще и составляет на поперечном разрезе от 1/2 до 2/3 диа
метра всего нервного волокна. Содержащийся в миелиновых волок
нах миелин придает им белый цвет.
Миелиновые волокна по диаметру делят на 3 группы: толстые
(13—20 мкм), средние (7—12 мкм) и тонкие (1—6 мкм). Через каж
дые 1—3 мм нервное волокно резко истончается, образуются узло
вые перехваты (перехваты Ранвье) шириной 1 мм. В области пере
хватов миелиновый слой отсутствует — это место соединения сосед
них глиальных клеток (шванновских). В зависимости от диаметра
волокна различается скорость проведения нервного импульса.
В толстых миелиновых волокнах она составляет примерно
80—120 м/с, в средних — 30—80 м/с, в тонких — 10—30 м/с. При
этом скорость прохождения импульсов в определенной группе во
локон не зависит от силы раздражения.
В настоящее время установлено, что толстые миелиновые волок
на являются преимущественно двигательными, средние по диаметру
волокна проводят импульсы тактильной и температурной чувстви
тельности, а тонкие — болевой. Таким образом, по составу волокон
можно дать функциональную характеристику нерва (двигательный,
чувствительный, смешанный).
Миелиновая оболочка предотвращает распространение идущих
по волокну нервных импульсов на соседние ткани, т. е. она выпол
няет роль диэлектрика (изолятора). Миелинизация нервных воло
кон начинается на 4—5 месяце внутриутробного развития и имеет
неодинаковую продолжительность в различных отделах нервной
системы. В процессе развития глиальная оболочка (мезаксон шван
новской клетки) послойно наматывается вокруг осевого цилиндра.
Образуется плотная слоистая оболочка, содержащая во внутренних
слоях преимущественно миелин (белковолипидные соединения),
а в наружных — цитоплазму и оболочки шванновских клеток (лем
моцитов). Завершение процесса миелинизации нервных волокон
свидетельствует о зрелости нервных структур. Так, нервные волокна
полушарий большого мозга, ответственные за эмоциональнопси
хические функции, миелинизируются только к 12—13 годам.
14
Безмиелиновые волокна имеют небольшой диаметр (1—4 мкм)
и проводят нервные импульсы со скоростью 1—2 м/с. Причем,
в отличие от миелиновых волокон, импульсы в них проводятся не
скачкообразно, а непрерывно. Безмиелиновые нервные волокна
являются эфферентными волокнами вегетативной нервной систе
мы. Они обеспечивают иннервацию внутренних органов, желез
и сосудов.
В одном безмиелиновом волокне содержится не один осевой ци
линдр, а несколько (до 20). Они окутаны в виде муфты оболочкой
из леммоцитов (рис. 3).
В зависимости от направления проведения нервного импульса
по отношению к центральной нервной системе различают 2 группы
волокон: центростремительные и центробежные. Центростремите
льные волокна направляются к спинному или головному мозгу
и функционально являются афферентными (восходящими). Цент
робежные волокна идут от головного или спинного мозга к рабочим
органам (мышца, сосуд, железа) и называются эфферентными (ни
сходящими).
Нервные волокна, расположенные в пределах центральной нер
вной системы, составляют белое вещество спинного и головного
мозга.
Рис. 3. Схема строения нервного волокна:
I — соматической нервной системы; II — вегетативной нервной системы; 1 — поперечный
разрез; 2 — продольный разрез; А — аксон; Л — леммоцит; П — перехват Ранвье
15
Нервные окончания
Нервные окончания — это концевые отделы нервных волокон.
В зависимости от выполняемой функции различают три вида окон
чаний: рецепторы, синапсы и эффекторы.
Рецепторы — это нервные окончания периферических отрост
ков чувствительных (рецепторных) нейронов, обеспечивающие вос
приятие специфических раздражений из внешней или внутренней
среды и трансформацию энергии раздражения в нервный импульс.
По локализации рецепторы делят на четыре группы: экстероцеп
торы, интероцепторы, проприоцепторы и рецепторы специализиро
ванных органов чувств.
Экстероцепторы располагаются в коже и слизистых оболочках
полости рта, носа и органа зрения (в конъюнктиве). Они восприни
мают тактильные, температурные и болевые раздражения из внеш
ней среды.
Интероцепторы находятся во внутренних органах. Адекватны
ми раздражителями для них являются преимущественно химиче
ские вещества и механические воздействия. Интероцепторы воспри
нимают химический состав определенных веществ, степень напол
нения органов и болевые ощущения.
Проприоцепторы, или глубокие рецепторы, локализуются
в мышцах, сухожилиях, фасциях, надкостнице, связках и суставных
капсулах. Они воспринимают такие раздражения, как прикоснове
ние (тактильные), чувство веса, давления, вибрации, положение ча
стей тела, степень напряжения мышц.
Экстеро, интеро и проприоцепторы являются преимуществен
но рецепторами общей чувствительности (рис. 4).
Рецепторы специализированных органов чувств (орган
зрения, слуха, равновесия, обоняния и вкуса) составляют группу ре
цепторов специальных видов чувствительности. Они воспринимают
зрительные (свет и цвет), слуховые (звук и шум), вестибулярные
(угловые и вертикальные ускорения), обонятельные (запахи) и вку
совые раздражения.
Рецепторы, воспринимающие раздражения путем непосредст
венного контакта с раздражителем, называются контактными. Ре
цепторы, воспринимающие раздражения на значительном удалении
от организма, являются дистантными.
По строению рецепторы делят на три группы: свободные нер
вные окончания, инкапсулированные нервные окончания и нер
вные окончания, представленные первично чувствующими клетка
ми. Свободные нервные окончания воспринимают боль; инкапсули
рованные — тактильные, температурные и проприоцептивные
16
Рис. 4. Основные типы рецепторов соматической нервной системы
раздражения; пер вично чувствующие клетки — зрительные, слухо
вые, вестибулярные и вкусовые раздражения.
Синапсы — это специализированные морфофункциональные
образования, предназначенные для передачи нервного импульса
контактным способом с одного нейрона на другой или с нейрона на
рабочий орган.
По локализации синапсы могут быть межнейронными и ней
ротканевыми. В первой группе в зависимости от контактирующих
частей нейрона выделяют: аксосоматические (аксон — тело), аксо
17
дендритические (аксон — дендрит), аксоаксональные (аксон — ак
сон). Наиболее распространенными типами межнейронных синапсов
(рис. 5) являются аксосоматические (терминальные ветви аксона
одного нейрона оканчиваются на теле другого) и аксодендритиче
ские (терминальные ветви аксона контактируют с дендритами друго
го нейрона). На одном нейроне может находиться до 10 000 синапти
ческих образований. Особенно много их находится на дендритах
и аксоне, примерно 4/5 всего количества, и лишь 1/5 — на теле ней
рона. Аксоаксональные синапсы обеспечивают торможение импу
льсов, проходящих от одного нейрона к другому через аксодендри
тические и аксосоматические синапсы.
Реже встречаются дендродендритические, дендросоматические
и соматосоматические синапсы.
Нейротканевые синапсы по расположению делят на нервномы
шечные и нервносекреторные.
Рис. 5. Межнейронные синапсы:
1 — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритические синапсы; 3 — аксодендритиче
ский синапс шипиковой формы; 4 — дендроаксональные синапсы дивергентного типа;
А — аксон; Д — дендрит
18
По механизму передачи нервного импульса различают 3 груп
пы синаптических структур:
1) синапсы с химической (медиаторной или трансмиттерной)
передачей импульса;
2) синапсы с электрической передачей нервного импульса (эфапсы);
3) синапсы со смешанной передачей нервного импульса.
Морфологически синапс представляет собой утолщение в виде
пуговок, бляшек, колбочек или нитей. На ультраструктурном уров
не в нем выделяют пресинаптическую часть, синаптическую щель и
постсинаптическую часть (рис. 6). Пресинаптическая часть для си
напсов с химической передачей обычно образована терминальным
аппаратом аксона и содержит пресинаптические пузырьки и мито
хондрии. Пресинаптические пузырьки наполнены медиатором.
В качестве медиатора чаще выступают такие вещества, как ацетил
холин, норадреналин, гаммааминомасляная кислота (ГАМК), гис
тамин, дофамин, глицин, простагландины и т. д., всего более 30.
По величине пресинаптических пузырьков можно судить о виде ме
диатора: ацетилхолин находится в мелких пузырьках диаметром
30—50 нм; норадреналин — в пузырьках средней величины 50—
90 нм; ГАМК — в крупных пу зырьках 100—120 нм. В настоящее
время установлено, что один нейрон может синтезировать и выде
лять несколько медиаторов (3—5). В момент поступления нервного
импульса в пресинаптическое окончание медиатор освобождается
Рис. 6. Ультраструктура синапса:
1 — синаптические пузырьки; 2 — пресинаптическая мембрана; 3 — молекулы медиатора,
проникшие путем экзоцитоза в синаптическую щель; 4 — синаптическая щель; 5 — постси
наптическая мембрана с находящимися на ней белковыми хеморецепторами; 6 — молеку
лы инактивированного медиатора, возвратившиеся в окончание аксона путем пиноцитоза
19
из связанного состояния и выбрасывается некоторыми пузырьками
в синаптическую щель. В одном пузырьке содержится до 10 000 мо
лекул медиатора.
Синаптическая щель имеет ширину 10—200 нм и заполнена ге
лем (межклеточным веществом). Более широкая синаптическая
щель характерна для синапсов с химической передачей и узкая
(до 10 нм) — для эфапсов.
Пройдя синаптическую щель, медиатор связывается с хеморе
цептором (белковая структура) на постсинаптической мембране.
В зависимости от химической природы медиатора различают следу
ющие основные виды хеморецепторов: á, âадренорецепторы; М,
Нхолинорецепторы; пуринорецепторы, ГАМКрецепторы и т. д. á
и âадренорецепторы реагируют с такими медиаторами, как адрена
лин, норадреналин, дофамин, симпатин, т. е. с катехоламинами; М,
Нхолинорецепторы — с ацетилхолином; пуринорецепторы — с пу
риновыми основаниями и ГАМКрецепторы — с гаммааминомас
ляной кислотой.
Прореагировав с хеморецептором, медиатор разрушается (инак
тивируется) имеющимися в хеморецепторе веществами (ацетил
холин — ацетилхолинэстеразой, норадреналин — моноаминоокси
дазой и т. д.). Инактивированные молекулы медиатора обратно вса
сываются через пресинаптическую мембрану, где подвергаются
восстановлению.
Таким образом, при химической передаче нервных импульсов
последовательно проходит 4 этапа: синтез медиатора, проникнове
ние медиатора через пресинаптическую мембрану, взаимодействие
с хеморецепторами постсинаптической мембраны, инактивация.
Ультраструктурные особенности строения синапса определяют
закономерности его функционирования:
1) односторонность проведения нервного импульса (закон дина
мической поляризации синапса), обусловленная возможностями
синтеза, проникновения и взаимодействия медиатора;
2) синаптическая задержка, связанная с затратой времени на
диффузию медиатора и реакцию взаимодействия с хеморецептором
(0,08 с);
3) высокая избирательная чувствительность хеморецепторов
(они взаимодействуют только со специфичным медиатором);
4) утомляемость, вызванная расходом медиатора.
Электрические синапсы — беспузырьковые, характеризуются уз
кой синаптической щелью и отсутствием специфических хеморе
цепторов. Они обеспечивают передачу нервных импульсов без си
наптической задержки в обоих направлениях, т. е. закон динамиче
ской поляризации синапса на них не распространяется.
20
По функции синапсы делят на возбуждающие и тормозные. Хи
мические синапсы обеспечивают проведение как возбуждающих,
так и тормозных нервных импульсов. Электрические синапсы про
водят только возбуждающие импульсы.
Эффекторы— это нейротканевые синапсы аксонов эфферент
ных нейронов соматической или вегетативной нервной системы,
осуществляющие передачу нервного импульса с нейрона на ткани
рабочего органа.
На светооптическом уровне в поперечнополосатых, или скелетных,
мышцах эффекторы представлены моторными бляшками (рис. 7). Мя
котное нервное волокно вблизи моторной бляшки теряет миелино
вый слой и распадается на терминальные ветви. Последние погру
жаются в складки сарколеммы мышечного волокна. В нервномы
шечном синапсе между терминалью аксона и сарколеммой
мышечного волокна имеется синаптическая щель, ширина которой
составляет 10—20 нм.
Медиатором в этих синапсах, как правило, является ацетилхо
лин, который действует возбуждающе. В эфапсах с узкой синапти
ческой щелью передача нервного импульса осуществляется элект
рическим способом. В нейротканевых синапсах вегетативной нер
вной системы нервный импульс передается с помощью медиаторов,
в качестве которых могут выступать различные химически актив
ные вещества, чаще ацетилхолин, норадреналин, аденозинтрифос
форная кислота и др. Именно медиаторы определяют конкретную
реакцию на раздражение и ее продолжительность.
Рис. 7. Эффекторы в поперечнополосатой мышце:
1 — нервные волокна и нервные окончания (моторные бляшки), видимые на светооптичес
ком уровне; 2 — строение нервномышечного синапса на ультраструктурном уровне
21
Общее понятие о рефлекторной деятельности
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы
(рефлекторные акты). Рефлекс — это ответная реакция организма
на внешнее или внутреннее раздражение. Многочисленные рефлек
торные акты подразделяют на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы — это врожденные (наследственные) ре
акции организма на раздражения, осуществляемые с участием спин
ного мозга или ствола головного мозга. Безусловные рефлексы со
ставляют низшую нервную деятельность.
Условные рефлексы — это приобретенные на основе безуслов
ных рефлексов временные реакции организма, осуществляемые при
обязательном участии коры полушарий большого мозга и составля
ющие основу высшей нервной деятельности. Высшая нервная деяте
льность характеризуется сложностью рефлекторных действий.
В основе их лежат не просто реакции на определенный раздражи
тель, а оценка многочисленных афферентных сигналов из внешнего
мира и внутренней среды организма, поступающих в мозг по раз
личным чувствительным путям (проприоцептивным, болевым, так
тильным, зрительным, слуховым, обонятельным и т. д.), и оценка
сигналов памяти, сохраняющих сведения о прошлом опыте.
Следует отметить, что, приступая к выполнению конкретного
вида деятельности, человек обычно прогнозирует его результаты,
т. е. предварительно формируется афферентное представление, а за
тем уже совершается действие и появляется его результат. Совпаде
ние или несовпадение прогнозируемых и реальных результатов
действия оказывает влияние на характер сопутствующих эмоциона
льных реакций. В первом случае они положительные, во втором —
отрицательные.
Морфологической основой рефлекса является рефлекторная
дуга, представленная цепью нейронов, обеспечивающих восприятие
раздражения, трансформацию энергии раздражения в нервный им
пульс, проведение нервного импульса до нервных центров, обработ
ка поступившей информации и реализация ответной реакции.
В зависимости от сложности рефлекторного акта различают
простые и сложные рефлекторные дуги. Как правило, для осуществ
ления безусловных рефлексов образуются простые рефлекторные
дуги. Для условных рефлексов характерны многонейронные слож
ные рефлекторные дуги.
В простой рефлекторной дуге имеются 3 звена: афферентное,
вставочное (ассоциативное) и эфферентное.
Рассмотрим основные звенья рефлекторной дуги соматической
нервной системы, построенной с участием структур спинного мозга
(рис. 8).
22
Рис. 8. Рефлекторные дуги соматической нервной системы:
а — простая рефлекторная дуга; б — сложная рефлекторная дуга
Афферентное звено представлено чувствительным, или рецеп
торным, нейроном, который располагается в спинномозговом узле и
представлен псевдоуниполярными клетками. От тела псевдоунипо
лярной клетки отходит один отросток, который делится на перифе
рический и центральный отростки. Периферический отросток начи
нается рецепторами на периферии (в коже, мышцах, сухожилиях,
суставных сумках).
Область локализации рецепторов, раздражение которой ведет
к возникновению определенного рефлекса, называется рефлексо
генной зоной. Нервные импульсы, возникшие вследствие раздра
жения рецепторов рефлексогенной зоны, движутся в центростреми
тельном направлении сначала к телу псевдоуниполярной клетки,
а затем по ее центральному отростку в спинной мозг. Центральный
отросток рецепторного нейрона образует синаптическое окончание
на дендритах ассоциативного (вставочного) нейрона.
Ассоциативный нейрон представляет собой вставочное звено
рефлекторной дуги и является мелкой мультиполярной клеткой
с коротким аксоном. Он получает нервный импульс своими дендри
23
тами или непосредственно поверхностью тела, проводит его по ак
сону и образует синаптическое окончание на эффекторном нейроне.
Эффекторный нейрон — это крупная мультиполярная клетка,
аксон которой покидает центральную нервную систему и заканчи
вается эффекторными окончаниями в тканях рабочего органа (в по
перечнополосатой мускулатуре).
Для соматической нервной системы тела ассоциативного и эф
фекторного нейронов всегда располагаются в сером веществе спин
ного и головного мозга. Для вегетативной нервной системы в преде
лах центральной нервной системы локализуется только ассоциатив
ный нейрон, тело эффекторного нейрона вынесено на периферию
в вегетативный ганглий.
Усложнение рефлекторных дуг происходит за счет вставочного
звена. Ассоциативные нейроны образуют многочисленные ядра
(нервные центры) в пределах спинного и головного мозга. Нервные
центры представляют собой группы нейронов, объединенных на
основе морфофункциональных признаков, осуществляющих не то
лько синаптическую передачу нервных импульсов с одного нейрона
на другой, но и их определенную переработку. По И. П. Павлову,
нервный центр — это «скопление и сцепление нейронов».
Между нервным центром и рабочим органом при осуществлении
любого рефлекса устанавливается двусторонняя связь. Достигая эф
фекторов, расположенных в мышце или железе, нервные импульсы
вызывают ответную реакцию на раздражение. При этом рабочий
эффект сопровождается раздражением рецепторов, расположенных
в исполнительном органе. В результате этого новый поток импуль
сов поступает к нервному центру. Наличие обратной связи позволя
ет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд,
поступающих из нервных центров, и вносить дополнительную свое
временную коррекцию в выполнение ответных реакций организма.
Филогенез нервной системы
Эволюция нервной системы у животных проходила в течение
длительного времени, и она условно может быть разделена на три
этапа.
Первый этап характеризуется формированием наиболее просто
устроенной диффузной (сетевидной) нервной системы. Данный вид
нервной системы представлен у примитивных животных, например
у губок. В ней различают два типа клеток:
1) рецепторные — специализированы на приеме информации извне;
2) эффекторные — находятся в глубине организма, связаны от
ростками друг с другом и с клетками, обеспечивающими ответную
реакцию.
24
Второй этап – формирование нервной системы узловой формы.
Этот тип нервной системы встречается, в основном, у червей, насе
комых и др. В ходе эволюции в нервной системе этих животных
стали образовываться узлы (скопления нервных клеток), соединяю
щиеся между собой поперечными и продольными нервными ство
лами. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчи
ваются в пределах данного сегмента. В головном конце тела распо
лагается одна пара более крупных узлов. Эти узлы развиты сильнее
других и являются прообразом головного мозга.
Достоинством такого строения нервной системы является то,
что при раздражении определенных участков поверхности тела жи
вотного в ответную реакцию вовлекаются не все нервные клетки
тела, а только нервные структуры данного сегмента.
Третий этап характеризуется образованием нервных клеток не
прерывного нервного тяжа, внутри которого имеется полость —
трубчатая нервная система. Она характерна для всех представителей
типа хордовых. Трубчатая нервная система у высших представите
лей хордовых (в том числе и у человека) состоит из ряда однотип
ных, повторяющихся структур, или сегментов (метамерность строе
ния). Отростки нейронов, входящих в состав данного нервного сег
мента, иннервируют определенный участок тела и его мускулатуру.
Типичным вариантом трубчатой нервной системы является спин
ной мозг.
Онтогенез нервной системы
Знания в области эмбриологии необходимы для понимания
строения и функционирования различных структур организма чело
века. Так, в процессе индивидуального развития человеческого ор
ганизма (онтогенеза) выделяются два значимых этапа, отделенных
друг от друга моментом рождения:
1й этап – внутриутробный (пренатальный) — длится от момен
та оплодотворения до рождения ребенка;
2й этап – внеутробный (постнатальный) — длится от момента
рождения ребенка до смерти человека.
С учетом особенностей пренатального онтогенеза (внутриутроб
ного периода развития) эмбриологи выделяют эмбриональную и
фетальную фазы развития. Эмбриональная фаза (первые 8 нед.) ха
рактеризуется основными процессами закладки тканей и органов.
Фетальная фаза продолжается с 9недельного возраста до рождения
плода.
В свою очередь, эмбриональную фазу разделяют на пять услов
ных периодов:
— оплодотворения и образования зиготы (одноклеточного заро
дыша);
25
— дробления зиготы на дочерние клетки;
— гаструляции;
— обособления тела зародыша;
— гисто и органогенеза (период формирования органов и тка
ней).
В третьем периоде жизни эмбриона (гаструляция), который в
основном завершается в течение 2й недели внутриутробного разви
тия, происходит превращение зародыша в трехслойное полостное
образование – гаструлу. К концу этого периода развития отчетливо
определяются зародышевые листки: наружный, или эктодерма,
внутренний, или энтодерма, и средний слой, расположенный между
ними, или мезодерма.
Из эктодермы в дальнейшем развивается кожа и все ее произ
водные. Также она дает начало развитию центральной нервной сис
темы. Из мезодермы развиваются органы опорнодвигательной и
сердечнососудистой систем, а также некоторые внутренние органы.
Из энтодермы, оказавшейся внутри тела зародыша, образуется бо
льшинство внутренних органов.
Как было отмечено ранее, центральная нервная система разви
вается из наружного зародышевого листка – эктодермы. На ранних
стадиях онтогенеза в дорсальных отделах туловища зародыша экто
дермальные клетки трансформируются в нервную (медуллярную)
пластинку, которая вначале состоит из одного слоя клеток. В связи с
тем, что интенсивность размножения клеток в различных участках
медуллярной пластинки неодинакова, последняя прогибается и по
степенно приобретает вид бороздки или желобка.
Рост боковых отделов этой нервной бороздки приводит к тому,
что ее края сближаются, а затем – срастаются. Следовательно, ме
дуллярная бороздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, пре
вращается в первичную нервную трубку. В период замыкания нер
вная трубка состоит уже из трех слоев:
1) из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпендималь
ная выстилка центрального канала спинного мозга и полостей же
лудочков мозга;
2) из среднего (плащевого) слоя в дальнейшем развивается се
рое вещество мозга;
3) наружный слой в дальнейшем превращается в белое вещество
мозга.
В период замыкания нервной трубки образуются ганглиозные
пластинки, располагающиеся дорсальнее нервной трубки. Впослед
ствии из ганглиозной пластинки образуются чувствительные узлы
спинномозговых и черепных нервов и периферический отдел веге
тативной нервной системы.
26
Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная трубка в
ее краниальном (головном) конце заметно утолщается. Задняя (кау
дальная) часть нервной трубки в дальнейшем превращается в спин
ной мозг. Головной (краниальный) отдел нервной трубки является
зачатком, из которого развивается головной мозг.
СПИННОЙ МОЗГ
Внешняя форма
Спинной мозг, medulla spinalis, имеет форму толстостенной труб
ки, несколько сдавленной в переднезаднем направлении. Его длина
составляет приблизительно 42—45 см, наибольший поперечный
диаметр равняется 12 мм, масса — около 35 г.
Спинной мозг находится в позвоночном канале. Вверху на уров
не дуги первого шейного позвонка он продолжается в продолговатый
мозг. Внизу на уровне I поясничного позвонка у мужчин и II пояс
ничного позвонка у женщин он заканчивается мозговым конусом,
conus medullaris. От верхушки мозгового конуса тянется терминаль
ная нить, filum terminale, которая фиксируется к надкостнице тела
II копчикового позвонка (рис. 9).
Спинной мозг построен симметрично. На его передней поверх
ности по срединной плоскости имеется глубокая передняя средин
ная щель, fissura mediana anterior. Ее глубина достигает 1/3 перед
незаднего размера спинного мозга. На задней поверхности посере
дине имеется задняя срединная борозда, sulcus medianus posterior,
к которой примыкает глиальная перегородка, разделяющая заднюю
часть спинного мозга на две равные половины. На боковой поверх
ности каждой стороны различают переднюю латеральную борозду,
sulcus anterolateralis, расположенную в 2—3 мм от передней средин
ной щели, и заднюю латеральную борозду, sulcus posterolateralis, ко
торая находится в 4—5 мм от задней срединной борозды.
В области указанных борозд от спинного мозга отходят передние
и задние корешки спинномозговых нервов. На заднем корешке име
ется утолщение, представляющее собой чувствительный узел спинно
мозгового нерва, ganglion sensorium nervi spinalis (спинномозговой узел,
ganglion spinale). Передний и задний корешки соответствующей сторо
ны, расположенные на одном уровне в горизонтальной плоскости, сое
диняются между собой в области межпозвоночного отверстия и обра
зуют спинномозговой нерв, n. spinalis. Всего на протяжении спинного
мозга отходят 124 корешка — 62 задних и 62 передних. Из этих ко
решков формируется 31 пара спинномозговых нервов.
Следует напомнить, что передние корешки всех спинномозговых
нервов образованы аксонами клеток двигательных ядер передних
рогов спинного мозга, а передние корешки спинномозговых нервов
С8—L3 (с восьмого шейного сегмента по третий поясничный), кроме
того, содержат вегетативные (симпатические) волокна. Задние ко
решки спинномозговых нервов образованы центральными отрост
ками псевдоуниполярных клеток, расположенных в спинномозго
вых узлах.
30
Участок спинного мозга, соответ
ствующий четырем корешкам спин
номозговых нервов или паре спинно
мозговых нервов, расположенных на
одном уровне в горизонтальной
плоскости, называют сегментом
спинного мозга (рис. 10).
Различают 8 шейных, 12 грудных,
5 поясничных, 5 крестцовых и 1 коп
чиковый сегменты. Каждый сегмент
спинного мозга обеспечивает иннерва
цию определенного участка тела, ко
торый называют метамером. Послед
ний включает в себя участок кожи
(дерматом) и скелетные мышцы, про
исходящие из одного миотома.
Сегменты спинного мозга обеспе
чивают сегментарную иннерва
цию туловища и конечностей.
Сегментарная иннервация кожи ха
рактеризуется полосочным распреде
лением, причем на туловище она
имеет вид кольцевидно охватываю
щих полос, на конечностях — продо
льных. Если представить человека в
позе спортсмена, выполняющего
упражнение «шпагат», становится
понятным продольный характер рас
пределения сегментарной иннерва
ции кожи на конечностях (рис. 11).
Сегменты обозначаются началь
ными буквами, указывающими на
отдел спинного мозга, и цифрами,
соответствующими порядковому но
меру сегмента: шейные сегменты, seg
menta cervicalia, — C1—C8; грудные сег
менты, segmenta thoracica, — Th1—Th12;
поясничные сегменты, segmenta lumba
lia, — L1—L5; крестцовые сегменты, seg
menta sacralia, — S1—S5; копчиковый сег
мент, segmentum coccygeum, — Со1.
В первые месяцы внутриутроб
ного развития позвоночный столб
Рис. 9. Спинной мозг:
а — вид спереди (передняя поверх
ность); б — вид сзади (задняя по
верхность).
1 — intumescentia cervicalis; 2 — gangli
on spinale; 3 — dura mater spinalis;
4 — intumescentia lumbosacralis; 5 — co
nus medullaris; 6 — cauda equina;
С — шейные сегменты; Th — грудные
сегменты; L — поясничные сегменты;
S — кpecтцовые сегменты
31
Рис. 10. Внешняя форма спинного мозга
и спинной мозг растут в длину равномерно, последний занимает по
звоночный (и крестцовый) канал на всем его протяжении. Корешки
всех спинномозговых нервов отходят от спинного мозга под пря
мым углом и направляются в соответствующие межпозвоночные от
верстия. Следовательно, сегменты спинного мозга в этом периоде
развития располагаются на уровне соответствующих позвонков.
С четвертого месяца жизни зародыша спинной мозг начинает отста
вать в росте. Краниальный конец его в месте перехода в головной
мозг фиксирован, и поэтому топические отношения спинного мозга
и позвоночного столба в верхних отделах меняются сравнительно
мало. Каудальный конец спинного мозга постепенно отстает от рос
та позвоночного канала, и у новорожденного нижний конец спин
ного мозга находится уже на уровне III поясничного позвонка,
у взрослого — на уровне I поясничного позвонка.
32
Рис. 11. Сегментарное распределение кожной чувствительности:
а — вид спереди; б — вид сзади. Зоны сегментарной иннервации: C — шейные; Th — грудные;
L — поясничные; S — крестцовые
Скелетотопия сегментов спинного мозга у взрослого человека
имеет важное значение для топической диагностики заболеваний
нервной системы. У мужчин она представлена следующим образом.
Шейные сегменты (C1—С4) располагаются на уровне соответствую
щих шейных позвонков. Нижние шейные (С5—С8) и верхние грудные
(Th1—Тh4) сегменты имеют меньшую высоту по сравнению с высотой
тел позвонков и лежат на один позвонок выше. Средние грудные сег
менты (Th5— Th8) располагаются уже на 2 позвонка выше, а нижние
грудные сегменты (Th9—Th12) — на три. Все поясничные сегменты
(L1—L5) находятся на уровне Х—XI и верхней половины XII грудных
позвонков. Все крестцовые (S1—S5) и копчиковый Co1 сегменты нахо
дятся на уровне нижней половины XII грудного и I поясничного по
звонков. Эти сегменты составляют мозговой конус.
Таким образом, у мужчин спинной мозг заканчивается на уровне
I поясничного позвонка. У женщин он обычно заканчивается на уров
не II поясничного позвонка, что обусловлено относительно меньшей
33
Рис. 12. Топография сегментов
спинного мозга
34
высотой тел позвонков и большей вы
сотой крестцовых сегментов спинного
мозга, ответственных за иннервацию
внутренних женских половых орга
нов. Следует отметить, что встречают
ся случаи фетального развития спин
ного мозга (как у плода), когда спин
ной мозг в меньшей степени отстает от
роста позвоночного канала и заканчи
вается у взрослого человека на уровне
III или даже V поясничных позвонков.
При проведении люмбальной пункции
в данном случае можно повредить моз
говой конус.
Ориентировочная скелетотопия сег
ментов спинного мозга представлена
рис. 12. и в табл. 1.
Скелетотопия сегментов спинного
мозга важна для топической диагностики
сегментарных расстройств: по повреж
денному позвонку можно легко опре
делить пострадавший сегмент спинно
го мозга и, наоборот, по сегментарным
расстройствам чувствительности или
двигательных функций можно вычис
лить травмированный позвонок. На
пример, чтобы определить, на уровне
какого позвонка находится данный
сегмент спинного мозга, следует из
обозначающего его числа вычесть: 1 —
если речь идет о нижних шейных или
верхних грудных; 2 — если это средние
грудные; и 3 — если это нижние груд
ные сегменты (IX, X, XI, XII).
Спинной мозг не является прямоли
нейным. У живого человека он имеет
изгибы в сагиттальной плоскости, обу
словленные шейным лордозом и груд
ным кифозом позвоночного столба. На
протяжении спинного мозга имеются
два утолщения, соответствующие сег
ментам, обеспечивающим иннервацию
верхних и нижних конечностей. Шей
ное утолщение, intumescentia cervicalis, располагается на протяжении от
пятого шейного до первого грудного сегментов, а поясничнокрестцо
вое утолщение, intumescentia lumbosacralis, — на протяжении от двенадца
того грудного до третьего крестцового сегментов. На уровне верхнего
края I поясничного позвонка последнее переходит непосредственно в
мозговой конус.
Таблица 1
Скелетотопия сегментов спинного мозга
Сегменты
Скелетотопия по отношению
к телам позвонков
C1—C4
C5–Th4
Th5–Th8
Th9–Th12
L1—L8
S1–S5–Co1
C1—IV
CV—VII, ThI–III
ThIV–VI
ThVII–IX
ThX–XII
ThXII–LI(LII)
В связи с тем что в онтогенезе рост спинного мозга отстает от
роста позвоночного канала, изменяется направление корешков
спинномозговых нервов. В шейном отделе они ориентированы го
ризонтально, затем идут в косом направлении, а от поясничнокрест
цовых сегментов — почти вертикально. В том же направлении уве
личивается и длина корешков (от места их выхода из спинного моз
га до образования спинномозгового нерва в межпозвоночном отвер
стии). Если в шейном отделе корешки спинномозговых нервов
имеют длину 1—1,5 см, то в поясничном и крестцовом отделах они
достигают 3— 12 см. Корешки четырех нижних поясничных, пяти
крестцовых и копчикового спинномозговых нервов вместе с конце
вой нитью образуют так называемый конский хвост, cauda equina,
расположенный в мешке твердой мозговой оболочки (см. рис. 9).
Таким образом, в составе конского хвоста имеются 40 корешков:
20 передних и 20 задних, соответствующих 10 нижним сегментам
спинного мозга.
Внутреннее строение
Общее представление о внутреннем строении спинного мозга
дает макроскопическое изучение его поперечного разреза или про
смотр гистотопограмм при малом увеличении. В центре спинного
мозга располагается центральный канал, canalis centralis (рис. 13).
Он проходит на протяжении всего спинного мозга и в области моз
гового конуса заканчивается небольшим расширением, которое
35
Рис. 13. Внутреннее строение спинного мозга. Поперечный разрез на уровне грудных
сегментов
носит название терминального желудочка, ventriculus terminalis. Во
круг центрального канала в форме бабочки распределяется серое
вещество, substantia grisea. На нефиксированных препаратах оно
имеет светлосерую окраску. Площадь серого вещества на попереч
ных срезах неодинакова на протяжении спинного мозга. Она значи
тельно больше по своим размерам в области утолщений и в области
мозгового конуса. Серое вещество представлено преимущественно
телами нервных клеток.
В каждой половине серого вещества (справа и слева) различают
переднюю расширенную часть, называемую передним рогом, cornu
anterius, и заднюю, более узкую, обозначаемую как задний рог, cornu
posterius. Участок серого вещества, расположенный между передним и
задним рогами, выделяют как промежуточное вещество, substantia in
termedia. В сегментах спинного мозга C8—L3 имеется боковой выступ
серого вещества, который называют боковым рогом, cornu laterale.
На латеральной поверхности заднего рога (или бокового рога, где
он имеется) четкой границы между белым и серым веществом нет.
Здесь имеются небольшие островки серого вещества, разделенные
пучками волокон и объединенные под названием «ретикулярная фор
мация», formatio reticularis. Peтикулярная формация хорошо развита
вблизи продолговатого мозга в шейном отделе, в грудном отделе она
постепенно уменьшается, а в поясничном отделе неразличима.
36
Серое вещество, кроме тел нейронов, содержит отростки нер
вных клеток и их окончания, глиальные элементы и сосуды гемо
микроциркуляторного русла. Часть нейронов в сером веществе
спинного мозга располагается группами. В каждой из групп нейро
ны имеют одинаковую форму и размеры. Передача информации
с одного нейрона на другой осуществляется с помощью синаптиче
ских структур. Такое скопление и «сцепление» нейронов называют
ядром, nucleus. В центре заднего рога располагаются мультиполяр
ные нейроны среднего размера, которые составляют собственное
ядро заднего рога, nucleus proprius cornu posterioris. У основания зад
него рога расположено грудное ядро, nucleus thoracicus. Это ядро име
ет веретенообразную форму, наибольшая толщина его приходится на
грудные сегменты, поэтому оно называется «грудное» (ядро Кларка).
Соответствующее ему ядро в шейном отделе имеет четкую форму и
называется ядром Штиллинга. В промежуточном веществе, substantia
intermedia, расположены промежуточномедиальное ядро, nucleus in
termediomedialis, и промежуточнолатеральное ядро, nucleus intermedio
lateralis. Последнее находится в области бокового рога, который отме
чается лишь в сегментах С8—L3.
В переднем роге располагаются пять собственных ядер — nuclei proprii
cornu anterioris. Среди них различают переднемедиальное, заднемеди
альное, переднелатеральное, заднелатеральное и центральное ядра.
В области верхушки заднего рога имеется участок, который опи
сывается как студенистое вещество, substantia gelatinosa (вещество
Роланда), содержащее мелкие мультиполярные нейроны. Дорсаль
нее его располагается губчатая зона, zona spongiosa, где также нахо
дятся мелкие мультиполярные клетки. Наконец, самым наружным
слоем заднего рога является пограничная зона, zona terminalis, в ко
торой находятся мелкие мультиполярные клетки.
Основную же часть серого вещества между ядрами составляют
отдельные мелкие мультиполярные нейроны — рассеянные клетки,
cellulae disseminatae, которые, исходя из общности некоторых характе
ристик (форма, размеры, функциональное значение), можно рассмат
ривать как ядро, хотя они и не имеют компактного расположения.
На уровне 2—4го крестцовых сегментов в промежуточном ве
ществе находятся нервные клетки, которые составляют крестцовые
парасимпатические ядра, nuclei parasympathici sacrales.
Кроме того, в литературе описываются парасимпатические цент
ры в грудном и поясничном отделах спинного мозга. Некоторые со
временные авторы подтверждают существование так называемой
серой спайки, расположенной медиальнее симпатического ядра бо
кового рога, клетки которой являются антагонистами симпатиче
ской системы.
37
На протяжении 5—6 верхних шейных сегментов в промежутке
между передним и задним рогами заложено спинномозговое ядро
XI пары черепных нервов. Аксоны клеток этого ядра проходят че
рез боковой канатик и выходят из спинного мозга между передними
и задними корешками.
В студенистом веществе на уровне С1—С4 находится ядро спин
номозгового пути тройничного нерва, nucleus spinalis n. trigemini.
Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом, ко
торое состоит в основном из отростков (мякотных волокон) нер
вных клеток. Большая часть нервных волокон в белом веществе
спинного мозга идет продольно (параллельно или под очень
острым углом друг к другу). Лишь в определенных ограниченных
участках волокна имеют иное направление. Это волокна, составля
ющие корешковую зону, zona radicularis, расположенную медиальнее
заднего рога. Они идут почти горизонтально. Такое же направление
имеют волокна, происходящие от клеток собственных ядер перед
них рогов. Эти волокна после выхода из мозга через переднюю ла
теральную борозду образуют передние корешки спинномозговых
нервов. Косое направление имеют нервные волокна, расположен
ные позади передней срединной щели и образующие переднюю бе
лую спайку, comissura alba anterior. В пределах передней белой спай
ки нервные волокна из некоторых пучков одной половины мозга
переходят на другую половину, то есть передняя белая спайка пред
ставляет собой перекрест нервных волокон.
На каждой половине поперечного разреза спинного мозга выде
ляют три участка белого вещества, называемые канатиками, кото
рые различаются как передний, боковой и задний канатики.
Передний канатик, funiculus anterior, располагается между перед
ней срединной щелью и медиальной поверхностью переднего рога.
Боковой канатик, funiculus lateralis, находится между латеральными
поверхностями переднего и заднего рогов. Задний канатик, funiculus
posterior, занимает место между задней срединной перегородкой и
медиальной поверхностью заднего рога. На поверхности спинного
мозга границы между канатиками определяют передняя и задняя
латеральные борозды.
Каждый канатик состоит из пучков нервных волокон (аксонов),
которые объединяются по общности их происхождения, направле
ния и функционального значения. Совокупность аксонов, обеспечи
вающих передачу одинаковых по функции нервных импульсов,
имеющих одно и то же направление и располагающихся в строго
определенных местах центральной нервной системы, называют нерв
ным трактом.
38
Сегментарный и проводниковый аппараты
спинного мозга
Сегментарный аппарат спинного мозга — это совокупность
функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечиваю
щих выполнение безусловных (врожденных) рефлексов, морфоло
гической основой которых являются простые рефлекторные дуги.
В состав сегментарного аппарата спинного мозга входят следую
щие структуры (рис. 14):
1. Заднекорешковые волокна (центральные отростки псевдоуни
полярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов),
располагающиеся в корешковой зоне и заканчивающиеся синапти
ческими окончаниями на вставочных нейронах.
2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные
клетки, клетки студенистого вещества, губчатой и терминальной
зон. Рассеянные клетки обеспечивают передачу нервного импульса
на уровне своего сегмента к нейронам собственных ядер передних
рогов спинного мозга своей стороны. Клетки терминальной и губча
той зон передают информацию на рассеянные клетки 1—2 выше
Рис. 14. Структуры спинного мозга, составляющие сегментарный аппарат спинного
мозга
39
Рис. 15. Схема распространения нервных импульсов в сегментарном аппарате спин
ного мозга на выше и нижележащие сегменты. Формирование полисегментарной от
ветной реакции на раздражение
SG — substantia gelatinosa; ZS — zona spongiosa; ZT — zona terminalis
и нижележащих сегментов. Клетки студенистого вещества передают
информацию на рассеянные клетки 3—4 выше и нижележащих сег
ментов. Таким образом, распространение информации при сильных
раздражениях происходит на 6—7 сегментов (рис. 15).
3. Задние, боковые и передние собственные пучки спинного моз
га — это аксоны вставочных нейронов, находящихся у верхушки
заднего рога (нейронов студенистого вещества, губчатой и термина
льной зон), делящиеся на восходящие и нисходящие ветви и рас
пространяющиеся на выше и нижележащие сегменты. Собственные
пучки спинного мозга на поперечном разрезе имеют вид узкой ка
емки белого вещества, прилежащей непосредственно к серому веще
ству. Аксоны вставочных нейронов имеют многочисленные колла
40
терали, которые заканчиваются на нейронах собственных ядер пе
редних рогов спинного мозга выше и нижележащих сегментов.
4. Крупные мультиполярные нейроны собственных ядер перед
них рогов и начальная часть их аксонов, составляющих передние
корешковые волокна до выхода из вещества спинного мозга.
Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов
относятся к периферической нервной системе (передние и задние ко
решки, спинномозговые узлы, спинномозговые нервы и их ветви).
Большинство вставочных нейронов сегментарного аппарата на
правляют свои аксоны к эффекторным нейронам своей стороны, од
нако имеются нейроны, аксоны которых следуют на противополож
ную половину спинного мозга и вызывают сокращение мускулатуры
противоположной половины тела. Небольшая часть аксонов делит
ся на две ветви, заканчивающиеся на эффекторных нейронах как
своей, так и противоположной стороны. Они могут вызывать сокра
щение мускулатуры либо одной, либо обеих сторон тела одновре
менно (как это происходит при безусловно рефлекторной реакции на
сильный раздражитель).
При возникновении нервного импульса даже в одном рецепторе
происходит вовлечение в нервный процесс десятков (а может быть,
и сотен) ассоциативных нейронов, каждый из которых вызывает
возбуждение сотен или тысяч эффекторных нейронов в собствен
ных ядрах передних рогов. Аксоны каждого из последних вызывают
сокращение свыше 100 мышечных волокон. В результате раздраже
ния одного рецептора осуществляется сокращение не только отде
льных мышц, но и нескольких групп мышц. Это объясняется лави
нообразным нарастанием нервных импульсов в сегментарном аппа
рате спинного мозга.
Таким образом, сегментарный аппарат спинного мозга включает
в себя все структуры серого вещества, за исключением ядер вставоч
ных нейронов (относящихся к проводниковому аппарату), анатоми
чески и функционально связанные с ним собственные пучки спин
ного мозга и соответствующие данным сегментам части передних
и задних корешков спинномозговых нервов.
Проводниковый аппарат спинного мозга является составной
частью интеграционного аппарата. Он обеспечивает двустороннюю
связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга
(рис. 16), которые находятся в коре мозжечка, в верхних холмиках
среднего мозга и в коре полушарий большого мозга. Интеграцион
ный центр вегетативного отдела нервной системы находится в про
межуточном мозге.
Проводниковый аппарат спинного мозга представлен афферент
ными (восходящими) и эфферентными (нисходящими) путями.
41
Рис. 16. Структуры, составляющие интеграционный (надсегментарный) аппарат
нервной системы
Афферентные пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов
и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного
мозга. По ходу афферентных путей обязательно имеются вставоч
ные нейроны, скопления которых формируют коммуникационные
нервные центры. Эфферентные нервные пути образованы аксонами
ней ронов ядер головного мозга. Они заканчиваются на нейронах
собственных ядер передних рогов спинного мозга.
Таким образом, к интеграционному аппарату в спинном мозге
относятся афферентные и эфферентные нервные пути (тракты) и
расположенные по ходу афферентных путей коммуникационные
центры (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и промежу
точномедиальное ядро).
Состав канатиков спинного мозга и краткая характеристика
содержащихся в них проводящих путей
Местоположение наиболее важных проводящих путей спинного
мозга, функциональноклиническое значение которых в настоящее
время изучено достаточно полно, представлено на рис. 17. На схеме
отражена относительная площадь отдельных трактов.
Задний канатик содержит следующие проводящие пути:
1) тонкий пучок, fasciculus gracilis (пучок Голля);
2) клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (пучок Бурдаха);
42
Рис. 17. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе спинного
мозга на уровне верхних шейных сегментов
3) задний собственный пучок, fasciculus proprius posterior;
4) корешковую зону, zona radicularis.
Тонкий пучок располагается в медиальной части заднего канати
ка. Он образован центральными отростками псевдоуниполярных
клеток 20 нижних спинномозговых узлов (Co1, S1—5, L1—5, Th4—12). Эти
волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков и, не захо
дя в серое вещество, направляются непосредственно в задний кана
тик, где принимают восходящее направление. Функция нервных во
локон тонкого пучка заключается в проведении импульсов сознате
льной проприоцептивной и частично тактильной чувствительности
от нижних конечностей и нижней части туловища. Проприоцептив
ная (глубокая) чувствительность — это информация от мышц, фас
ций, сухожилий и суставных сумок о положении частей тела в про
странстве, тонусе мышц, чувстве веса, давления и вибрации.
Клиновидный пучок находится латеральнее тонкого пучка. Он
образован центральными отростками псевдоуниполярных клеток
12 верхних спинномозговых узлов (Th1—4, C1—8). Формирование кли
новидного пучка и функциональное значение его волокон такие же,
как и тонкого пучка. Он проводит нервные импульсы от рецепторов
верхних конечностей и верхней части туловища.
43
Задний собственный пучок представляет собой аксоны вста
вочных нейронов, принадлежащих сегментарному аппарату. Они
располагаются с медиальной стороны заднего рога, ориентированы
в краниокаудальном направлении.
Корешковая зона образована горизонтально расположенными
нервными волокнами (центральными отростками псевдоуниполярных
клеток). Она находится в заднелатеральной части заднего канатика.
Таким образом, задний канатик содержит чувствительные нерв
ные волокна: два афферентных тракта, заднекорешковые волокна и
задний собственный пучок спинного мозга.
Следует обратить внимание на то, что при повреждении заднего
канатика спинного мозга у больного будут наблюдаться чувствите
льные расстройства в соответствующих сегментарных зонах (сни
жение или полная утрата чувствительности).
Боковой канатик содержит следующие проводящие пути:
1) задний спинномозжечковый путь, tractus spinocerebellaris po
sterior (пучок Флексига);
2) передний спинномозжечковый путь, tractus spinocerebellaris
anterior (пучок Говерса);
3) латеральный спинноталамический путь, tractus spinothalami
cus lateralis;
4) латеральный корковоспинномозговой путь, tractus corticospi
nalis lateralis;
5) красноядерноспинномозговой путь, tractus rubrospinalis (пу
чок Монакова);
6) оливоспинномозговой путь, tractus olivospinalis;
7) преддверноспинномозговой путь, tractus vestibulospinalis;
8) латеральный собственный пучок спинного мозга, fasciculus
proprius lateralis.
Задний спинно%мозжечковый путь располагается в заднелате
ральной части бокового канатика. Он образован аксонами клеток
грудного ядра только своей стороны. Роль данного тракта заключа
ется в проведении импульсов бессознательной проприоцептивной
чувствительности от туловища, конечностей и шеи.
Передний спинно%мозжечковый путь располагается в передне
латеральной части бокового канатика. Он образован частично аксо
нами клеток промежуточномедиального ядра своей стороны и час
тично — противоположной стороны. Нервные волокна с противопо
ложной стороны идут в составе передней белой спайки. Передний
спинномозжечковый путь выполняет такую же роль, как и задний.
Латеральный спинно%таламический путь располагается ме
диальнее переднего спинномозжечкового тракта. Он образован ак
сонами клеток собственного ядра заднего рога. Они переходят на
44
противоположную сторону в составе передней белой спайки, косо
поднимаются на 2—3 сегмента. Латеральный спинноталамический
путь проводит болевые и температурные импульсы от туловища,
конечностей и шеи.
Латеральный корково%спинномозговой путь располагается
в медиальнозадней части бокового канатика. Он по площади зани
мает около 40 % бокового канатика. Нервные волокна латерального
корковоспинномозгового пути являются аксонами пирамидных
клеток коры полушарий большого мозга, в связи с чем его также на
зывают пирамидным трактом. В спинном мозге эти волокна посег
ментно заканчиваются синапсами на двигательных клетках собст
венных ядер передних рогов. Роль данного тракта проявляется
в выполнении сознательных (произвольных) движений и в тормоз
ном воздействии на нейроны собственных ядер передних рогов
спинного мозга.
Красноядерно%спинномозговой путь располагается в середине
передней части бокового канатика. Он образован аксонами клеток
красного ядра среднего мозга противоположной стороны. На проти
воположную сторону аксоны переходят в среднем мозге. Заканчи
ваются волокна в спинном мозге на нейронах собственных ядер
передних рогов. Функция красноядерноспинномозгового тракта
заключается в обеспечении длительного поддержания тонуса ске
летных мышц (в удобной позе) и выполнении сложных автоматиче
ских условнорефлекторных движений (бег, ходьба).
Оливо%спинномозговой и преддверно%спинномозговой пути
располагаются в переднемедиальной части бокового канатика.
Эти тракты формируются аксонами преддверных ядер моста и ядер
оливы продолговатого мозга своей стороны. Нервные волокна этих
путей заканчиваются на двигательных клетках собственных ядер
передних рогов спинного мозга. Функция указанных трактов —
обеспечение безусловнорефлекторной регуляции тонуса мышц и бе
зусловнорефлекторных движений при изменениях положения тела
в пространстве (при вестибулярных нагрузках).
Латеральный собственный пучок — это тонкий пучок аксонов
вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату. Он
располагается в непосредственной близости к серому веществу. Эти
волокна обеспечивают передачу нервных импульсов нейронам собст
венных ядер передних рогов на выше и нижележащие сегменты.
Таким образом, боковой канатик содержит восходящие (аффе
рентные), нисходящие (эфферентные) и собственный пучки, т. е. по
составу проводящих путей он является смешанным. Следовательно,
повреждения бокового канатика проявляются как чувствительны
ми, так и двигательными нарушениями.
45
Передний канатик содержит следующие тракты:
1) крышеспинномозговой путь, tractus tectospinalis;
2) передний корковоспинномозговой путь, tractus corticospinalis
anterior;
3) ретикулярноспинномозговой путь, tractus reticulospinalis, и спин
норетикулярный путь, tractus spinoreticularis;
4) передний спинноталамический путь, tractus spinothalamicus
anterior;
5) медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis;
6) передний собственный пучок, fasciculus proprius anterior.
Крыше%спинномозговой путь располагается в медиальной
части переднего канатика, прилежит к передней срединной щели.
Этот тракт образован аксонами нейронов верхних холмиков сред
него мозга противоположной стороны. Перекрест волокон осущест
вляется в среднем мозге. Заканчиваются волокна в спинном мозге
на двигательных клетках собственных ядер передних рогов. Роль
крышеспинномозгового тракта заключается в выполнении безу
словнорефлекторных движений в ответ на сильные световые, зву
ковые, обонятельные и тактильные раздражения (защитные реф
лексы).
Передний корково%спинномозговой путь располагается в пе
реднем отделе переднего канатика латеральнее крышеспинномоз
гового пути. Тракт образован аксонами пирамидных клеток коры
полушарий большого мозга, поэтому данный тракт называют так
же, как и латеральный корковоспинномозговой путь — пирамид
ным. В спинном мозге его волокна заканчиваются на нейронах соб
ственных ядер передних рогов. Для мускулатуры конечностей во
локна в составе передней белой спайки постепенно переходят на
противоположную сторону. Для мускулатуры туловища волокна
идут как на свою, так и на противоположную сторону. Роль данного
тракта такая же, как и латерального корковоспинномозгового
пути.
Ретикулярно%спинномозговой и спинно%ретикулярный пу%
ти располагаются латеральнее переднего корковоспинномозгового
пути. Эти тракты представляют собой совокупность аксонов нейро
нов ретикулярной формации головного мозга (нисходящие волок
на) и спинного мозга (восходящие волокна). Тракты ретикулярной
формации выполняют важную роль в поддержании тонуса мускула
туры, кроме того, они производят дифференцировку импульсов,
проходящих по другим трактам.
Передний спинно%таламический путь располагается лате
ральнее от спинноретикулярного пути. Он формируется, как и ла
теральный спинноталамический путь, аксонами клеток собствен
46
ного ядра заднего рога противоположной стороны. Функция его
заключается в основном в проведении импульсов тактильной чувст
вительности.
Медиальный продольный пучок располагается в заднем отделе
переднего канатика. Он образован аксонами клеток ядра Кахаля и
ядра Даркшевича, находящихся в среднем мозге. Аксоны заканчи
ваются в спинном мозге на двигательных клетках собственных ядер
передних рогов шейных сегментов. Функция пучка — обеспечение
сочетанного поворота головы и глаз.
Передний собственный пучок располагается в переднем канати
ке с медиальной стороны переднего рога. Этот пучок образован аксо
нами вставочных нейронов, относящихся к сегментарному аппарату.
Он обеспечивает передачу нервных импульсов нейронам собствен
ных ядер передних рогов на выше и нижележащие сегменты.
Таким образом, передний канатик содержит преимущественно
эфферентные волокна. Афферентные тракты представлены лишь
незначительными пучками, следовательно, при повреждениях пе
реднего канатика на первый план выступают нарушения функции
эфферентных трактов (т. е. нарушения двигательных функций).
После краткой характеристики отдельных проводящих путей
целесообразно выделить некоторые общие закономерности для аф
ферентных и эфферентных путей:
1) афферентные нервные пути в составе канатиков спинного
мозга образованы либо центральными отростками псевдоуниполяр
ных клеток спинномозговых узлов, либо аксонами вставочных ней
ронов коммуникационных ядер;
2) афферентные нервные пути включают в себя не менее трех
нейронов: I — рецепторный; II — вставочный нейрон коммуникаци
онного ядра (вставочных нейронов может быть несколько); III —
последний вставочный нейрон, который находится в интеграцион
ном центре головного мозга;
3) эфферентные нервные пути всегда двухнейронные: I нейрон
располагается в интеграционном центре головного мозга, который
по отношению к рефлекторной дуге является вставочным; II нейрон
(эффекторный) представлен двигательными клетками собственных
ядер передних рогов спинного мозга;
4) клетки собственных ядер передних рогов спинного мозга по
своей структуре и функции неоднородные. Различают большие мо
тонейроны, малые мотонейроны и гаммамотонейроны. На боль
ших мотонейронах заканчиваются нисходящие тракты, идущие от
клеток коры полушарий большого мозга (пирамидные тракты). Они
обеспечивают выполнение произвольных движений. На малых мо
тонейронах заканчиваются экстрапирамидные тракты и аксоны
47
вставочных нейронов сегментарного аппарата спинного мозга, обес
печивающие выполнение безусловнорефлекторных двигательных
актов. На гаммамотонейронах заканчиваются волокна ретикуляр
носпинномозгового тракта, который проводит импульсы, обеспе
чивающие поддержание тонуса мускулатуры.
Оболочки и межоболочечные пространства
спинного мозга
Спинной мозг располагается в позвоночном канале. Однако
между стенками канала и поверхностью спинного мозга остается
пространство шириной 3—6 мм, в котором находятся мозговые обо
лочки и содержимое межоболочечных пространств (рис. 18).
Спинной мозг покрывают три оболочки: мягкая, паутинная и
твердая. Непосредственно к поверхности спинного мозга прилежит
мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis. Она чрезвычайно
богата кровеносными сосудами, которые обеспечивают кровоснаб
жение спинного мозга. Вверху мягкая мозговая оболочка спинного
мозга переходит в мягкую мозговую оболочку головного мозга.
Внизу она охватывает внутреннюю терминальную нить, filum termi
nale internum, и, соединившись с другими оболочками, продолжает
ся в составе наружной терминальной нити, filum terminale externum.
Рис. 18. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга.
Вид спереди
48
Мягкая оболочка спинного мозга — прочная и достаточно элас
тичная. Она плотно охватывает спинной мозг, поэтому при ее рассе
чении на свежем препарате выпячивается вещество мозга. Толщина
мягкой мозговой оболочки составляет примерно 0,15 мм. Мягкая
оболочка спинного мозга имеет розоватобелый цвет. В ней содер
жатся сплетения кровеносных сосудов, при этом наиболее отчетли
во видны вены, которые на препарате, как правило, заполнены сгу
стками крови.
От наружной поверхности мягкой мозговой оболочки отходят
многочисленные соединительнотканные перекладины к паутинной
оболочке. От латеральной поверхности мягкой оболочки, ближе
к передним корешкам спинномозговых нервов, отходят зубчатые
связки, ligamenta denticulata. Они располагаются во фронтальной
плоскости и имеют вид треугольных зубцов. Верхушки зубцов этих
связок охватываются отростками паутинной оболочки и заканчива
ются на внутренней поверхности твердой мозговой оболочки посе
редине между двумя соседними спинномозговыми нервами. Еще
в процессе развития спинного мозга в переднюю срединную щель
погружается дупликатура мягкой оболочки, которая у взрослого че
ловека приобретает вид перегородки.
Кнаружи от мягкой мозговой оболочки находится паутинная
оболочка спинного мозга, araсhnoidea mater spinalis. Она представля
ет собой тонкую прозрачную пленку толщиной 0,01—0,03 мм. Пау
тинная оболочка не сплошная, имеет щелевидные отверстия, не со
держит кровеносных сосудов. В области большого затылочного от
верстия она переходит в паутинную оболочку головного мозга,
а внизу, на уровне II крестцового позвонка, сливается с мягкой обо
лочкой спинного мозга. От боковой поверхности паутинной обо
лочки отходят отростки, которые образуют влагалища для прони
зывающих ее корешков спинномозговых нервов и зубчатых связок.
Самой наружной оболочкой является твердая оболочка спинно
го мозга, dura mater spinalis (pachymeninx). Она представляет собой
длинную соединительнотканную трубку, отделенную от надкостни
цы позвонков (endorachis) эпидуральным (перидуральным) про
странством, spatium epidurale (spatium peridurale) (рис. 19). Вверху
в области большого затылочного отверстия она продолжается
в твердую оболочку головного мозга. Внизу твердая мозговая обо
лочка заканчивается конусом, верхушка которого находится на
уровне II крестцового позвонка. Ниже этого уровня твердая мозго
вая оболочка сливается с другими оболочками спинного мозга в об
щую оболочку наружной терминальной нити. Толщина твердой
оболочки спинного мозга составляет от 0,5 до 1,0 мм. Между твер
дой мозговой оболочкой и endorachis имеются многочисленные сое
49
Рис. 19. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга.
Поперечный разрез
динительнотканные тяжи. Они более многочисленны в шейной об
ласти и затрудняют извлечение твердой мозговой оболочки из по
звоночного канала.
От боковой поверхности твердой мозговой оболочки отделяют
ся отростки в виде рукавов для спинномозговых нервов. Эти оболо
чечные влагалища продолжаются в межпозвоночные отверстия, по
крывают спинномозговой узел и дальше продолжаются в перинев
ральное влагалище спинномозгового нерва.
Содержимым эпидурального пространства являются жировая
и рыхлая соединительная ткани, внутренние позвоночные венозные
сплетения, plexus venosi vertebrales interni, и сплетения лимфатиче
ских сосудов. Между твердой мозговой оболочкой и паутинной обо
лочкой имеется пространство в виде тонкой щели — субдуральное
пространство, spatium subdurale, содержащее небольшое количество
спинномозговой жидкости. Между паутинной и мягкой оболочками
находится подпаутинное пространство, spatium subarachnoideum, со
держащее спинномозговую жидкость, liquor cerebrospinalis.
50
ГОЛОВНОЙ МОЗГ
Общие данные о головном мозге
Головной мозг, encephalon, является высшим отделом центра
льной нервной системы. В нем выделяют ствол головного мозга,
truncus encephali, мозжечок, cerebellum, и большой мозг, cerebrum. На
ранних стадиях развития (третья неделя внутриутробного разви
тия) головной мозг представлен ромбовидным, средним и перед
ним мозговыми пузырями (табл. 2). В дальнейшем из ромбовидно
го мозга развиваются продолговатый и задний мозг. Задний мозг
включает в себя мост, мозжечок и перешеек ромбовидного мозга.
Из переднего мозга дифференцируются конечный и промежуточ
ный мозг (5я неделя внутриутробного развития).
Ствол головного мозга — это филогенетически древняя часть,
в которой располагаются структуры, относящиеся к сегментарному
аппарату головного мозга, и подкорковые центры слуха, зрения,
обоняния и тактильной чувствительности. В состав ствола головно
го мозга входят: продолговатый мозг, мост и средний мозг. С ними
анатомически и функционально связаны 10 пар черепных нервов —
III—XII. II пара черепных нервов — зрительный нерв, связана с про
межуточным мозгом, I пара черепных нервов — обонятельные нер
вы — с конечным. Пространственное расположение отделов голов
ного мозга представлено на рис. 20.
Структуры внутри вещества ствола головного мозга условно
можно разделить на три зоны:
I — основание ствола мозга (соответствует вентральной поверх
ности). В нем проходят нисходящие (эфферентные) пирамидные
тракты, начинающиеся от коры полушарий большого мозга — кор
ковоспинномозговой и корковоядерный тракты. Они отвечают за
выполнение точных, заранее продуманных, предуготованных, осоз
нанных движений и оказывают тормозное воздействие на сегмен
тарный аппарат. При повреждении вентральной поверхности ствола
мозга возникает центральный паралич (парез), который характери
зуется повышением тонуса мышц (гипертонусом), усилением реф
лексов (гиперрефлексией) и появлением самопроизвольных дви
жений (гиперкинезией).
II — покрышка ствола (соответствует средней зоне). В ней про
ходят афферентные (восходящие) тракты, эфферентные экстрапи
рамидные тракты, начинающиеся от подкорковых двигательных
центров. Кроме того, в покрышке располагаются клетки и ядра ре
тикулярной формации, ядра черепных нервов и подкорковые двига
тельные центры экстрапирамидной системы, которые безусловно
рефлекторно регулируют тонус мышц и обеспечивают непроизволь
52
ные движения. При поражении покрышки ствола мозга возникают
чувствительные расстройства, нарушения тонуса мышц, функции
черепных нервов и жизненно важных функций (дыхание, тонус со
судов, сердечная деятельность).
Таблица 2
Классификация отделов головного мозга
Полость
Стадия трех мозго Стадия пяти мозго
вых пузырей
вых пузырей
мозгового
Отделы головного мозга
пузыря
I. Продолгова
Четвертый же
тый мозг, medul лудочек, vent
I. Ромбовидный
la oblongata
riculus quartus
мозг, rhomben
cephalon
II. Задний мозг,
metencephalon
II. Средний
мозг, mesencep
halon
III. Передний
мозг, prosencep
halon
1. Продолговатый мозг,
medulla oblongata
1. Мост, pons
2. Мозжечок, cerebellum
III. Средний
мозг, mesencep
halon
Водопровод
мозга, aque
ductus cerebri
Средний мозг, mesencep
halon:
а) ножки мозга,
pedunculi cerebri;
б) пластинка крыши
(четверохолмие), lamina
tecti
IV. Промежу
точный мозг,
diencephalon
Третий желу
дочек, ventri
culus tertius
Промежуточный мозг,
diencephalon:
а) подталамическая
область, hypothalamus;
б) таламический мозг,
thalamencephalon
V. Kонечный
Боковые же
мозг, telencepha лудочки, vent
lon
riculi lateralеs
1. Полушария (плащ),
hemispheria cerebri (pali
um)
2. Базальные ядра,
nuclei basales
3. Обонятельный мозг,
rhinencephalon
III — крыша ствола головного мозга расположена дорсальнее
полости нервной трубки. Она представлена подкорковым интегра
ционным центром среднего мозга, пластинкой четверохолмия. Ин
теграционный центр среднего мозга обеспечивает безусловные реф
лекторные движения на сильные и неожиданные раздражения.
Мозжечок является интеграционным центром ромбовидного
мозга. Он обеспечивает координацию движений.
53
Рис. 20. Пространственное взаимоотношение ствола головного мозга
и конечного мозга:
1 — telencephalon; 2 — diencephalon; 3 — mesencephаlon; 4 — pons; 5 — cerebellum;
6 — myelencephalon
Промежуточный мозг, развившийся из заднего отдела переднего
мозгового пузыря (III), функционально и морфологически связан
с органом зрения. В нем формируются коммуникационные центры
всех видов чувствительности и интеграционный центр вегетативных
функций. Конечный мозг, также развившийся из переднего мозго
вого пузыря, составляет новый мозг. Это филогенетически новей
шее образование, в котором находятся высшие интеграционные
центры. Они осуществляют сознательный анализ поступившей ин
формации и ответные произвольные движения.
Следует обратить внимание, что от спинного мозга и чувствите
льных ядер черепных нервов к подкорковым интеграционным цент
рам (мозжечок, средний мозг и промежуточный мозг) идут бессоз
нательные афферентные тракты, а к интеграционным центрам коры
полушарий большого мозга — сознательные афферентные тракты.
От подкорковых интеграционных центров к двигательным ядрам
черепных нервов и к двигательным ядрам передних рогов спинного
мозга направляются экстрапирамидные эфферентные тракты
(обеспечивают бессознательные движения), а от коры полушарий
54
большого мозга — пирамидные эфферентные тракты. Они обеспе
чивают осознанные произвольные движения.
Продолговатый мозг
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
Продолговатый мозг, medulla oblongata (bulbus cerebri, myelencep
halon), является непосредственным продолжением спинного мозга.
Он имеет форму усеченного конуса, обращенного основанием вверх.
Его средняя длина — 25 мм, наибольшая ширина у основания —
22 мм, толщина — 14 мм, средняя масса — около 6 г. Своей вентраль
ной поверхностью продолговатый мозг прилегает к нижней части
ската затылочной кости и к зубу II шейного позвонка. Чтобы понять
строение продолговатого мозга, необходимо вспомнить, что по раз
витию в онтогенезе он представляет собой сегмент нервной трубки.
Однако в процессе органогенеза боковые стенки первоначальной
нервной трубки становятся значительно толще, а дорсальная стенка
истончается и сохраняется лишь в виде тонкой пластинки. Она
представляет собой эпендимальный эпителий, к которому прилега
ет снаружи сосудистая оболочка IV желудочка. При изготовлении
анатомического препарата эта часть дорсальной стенки продолгова
того мозга обычно разрушается.
Продолговатый мозг имеет вентральную, дорсальную и боковые
поверхности.
На вентральной поверхности продолговатого мозга (рис. 21)
располагается передняя срединная щель, которая является непо
средственным продолжением такой же щели спинного мозга.
По обе стороны от щели располагаются два продольных валика.
Это пирамиды, pyramides, образованные нервными волокнами ни
сходящего направления. На границе продолговатого мозга со спин
ным мозгом большая часть волокон каждой пирамиды переходит на
противоположную сторону, в результате образуется перекрест пира
мид, decussatio pyramidum. По перекресту пирамид определяется
нижняя граница продолговатого мозга. Латеральнее пирамид нахо
дится передняя латеральная борозда, которая является продолже
нием одноименной борозды спинного мозга. Эта борозда хорошо
различима в верхней части органа, где из нее выходят корешки
подъязычного нерва — XII пара. В нижней части борозда прерыва
ется поперечно идущими наружными дугообразными волокнами,
fibrae arcuatae externae.
Из верхней части передней латеральной борозды выступает оваль
ной формы возвышение, называемое оливой. Олива, oliva, имеет
55
Рис. 21. Вентральная поверхность мозгового ствола
длину около 14 мм и ширину 5 мм. Ее верхний конец находится
вблизи моста. Латеральнее оливы находится задняя латеральная бо
розда продолговатого мозга, которая не соответствует задней лате
ральной борозде спинного мозга. Из этой борозды на продолгова
том мозге выходят краниальные корешки добавочного нерва —
XI пара, корешки блуждающего нерва — X пара и языкоглоточного
нерва — IX пара.
Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное
строение в нижней и верхней частях (рис. 22).
По сторонам от срединной борозды в нижней части располага
ются правый и левый задние канатики. Примерно на середине дли
ны продолговатого мозга они расходятся латерально и вверх, а за
тем продол жаются в виде толстых валиков, называемых нижними
56
Рис. 22. Дорсальная поверхность ствола головного мозга
ножками мозжечка, pedunculi cerebellares inferiores, которые погружа
ются в мозжечок. Между правой и левой нижними ножками мозжеч
ка образуется площадка треугольной формы, которая представляет
собой нижнюю половину ромбовидной ямки. В месте отхождения
задних канатиков от срединной линии составляющие их тонкий и
клиновидный пучки имеют небольшие утолщения, называемые со
ответственно тонким и клиновидным бугорками, tuberculum gracile
et tuberculum cuneatum.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
В образовании продолговатого мозга принимают участие как се
рое, так и белое вещество.
Серое вещество, в отличие от спинного мозга, теряет форму ба
бочки, распределяется неравномерно и представлено четырьмя
группами ядер (рис. 23).
57
Рис. 23. Схема расположения ядер продолговатого мозга
Первая группа — ядра задних канатиков: тонкое и клиновидное,
nucleus gracilis et nucleus cuneatus, расположенные в толще тонкого
и клиновидного бугорков. Эти ядра состоят из нейронов, на кото
рых заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков (пуч
ков Голля и Бурдаха). Большая часть аксонов клеток тонкого и кли
новидного ядер (80 %) объединяются в единый пучок и направля
ются сначала вентрально, затем переходят на противоположную
сторону и резко поворачивают вверх. Пучок этих волокон получил
название медиальной петли, lemniscus medialis. Перекрещивающиеся
по срединной линии волокна образуют перекрест медиальных пе
тель, decussatio lemniscorum medialium. Волокна медиальной петли за
канчиваются в ядрах таламуса. Поэтому тракт, идущий от нейронов
тонкого и клиновидного ядер, имеет второе название — бульбар
ноталамический тракт, tr. bulbothalamicus (lemniscus medialis). Мень
шая часть аксонов клеток тонкого и клиновидного ядер (20 %) на
правляется кпереди и выходит на вентральную поверхность продол
говатого мозга в области передней срединной щели. Затем они
огибают пирамиды и в составе нижних ножек мозжечка входят
в мозжечок. Эти волокна составляют бульбарномозжечковый путь,
tr. bulbocerebellaris. В отличие от волокон медиальной петли (их так
же называют внутренними дугообразными волокнами, fibrae arcua
58
tae internae), волокна бульбарномозжечкового тракта называют на
ружными дугообразными волокнами, fibrae arcuatae externae.
Вторую группу ядер представляют ядра оливы, которые отвеча
ют за регуляцию тонуса мышц при вестибулярных нагрузках. К ней
ронам главного оливного ядра подходят волокна, происходящие от
нейронов красного ядра среднего мозга. Большая часть аксонов
нейронов ядра оливы образует оливомозжечковый путь, tr. olivo
cerebellaris, который переходит на противоположную сторону и так
же в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Меньшая
часть аксонов формирует нисходящий оливоспинномозговой путь,
tr. olivospinalis.
Третью группу ядер составляют ядра ретикулярной формации,
nuclei formatio reticularis. Они находятся среди нервных волокон ре
тикулярной формации, дорсальнее ядер оливы. Часть клеток и мел
ких ядер ретикулярной формации (так называемые неспецифиче
ские ядра ретикулярной формации) являются вставочными нейро
нами сегментарного аппарата ствола мозга. Другие, более крупные
ядра ретикулярной формации, выполняют роль жизненно важных
центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание (дыхате
льный центр), сердцебиение, тонус сосудов (сосудодвигательный
центр) и др.
Четвертую группу ядер продолговатого мозга представляют ядра
IX—XII пар черепных нервов. Они в основном располагаются в об
ласти треугольной площадки задней поверхности продолговатого
мозга, обращенной в полость IV желудочка. Ядро XII пары череп
ных нервов — подъязычного нерва, n. hypoglossus, — расположено
в области подъязычного треугольника, trigonum n. hypoglossi, кото
рый находится в медиальной части нижнего угла ромбовидной
ямки. Несколько выше (ростральнее) его находится ядро XI пары
черепных нервов — добавочного нерва, n. accessorius. Ядро этого
нерва продолжается в спинной мозг до уровня C5—C6, где занимает
место в промежуточной зоне вблизи переднего рога.
На небольшом участке дорсальной поверхности продолговатого
мозга, обозначаемом как серое крыло, ala cinerea, проецируется ве
гетативное парасимпатическое дорсальное ядро блуждающего нер
ва, nucleus dorsalis n. vagi. Это ядро располагается в пределах треуго
льника блуждающего нерва, trigonum nervi vagi, который лежит лате
рально от ядра подъязычного нерва. Ростральнее дорсального ядра
блуждающего нерва проецируется вегетативное парасимпатическое
ядро IX пары — нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatori
us inferior. Двигательное ядро для Х и IX пар черепных нервов об
щее, поэтому оно называется двойным ядром, nucleus ambiguus. Это
ядро проецируется вблизи задней срединной борозды в нижнем от
59
деле ромбовидной ямки. Чувствительное ядро Х и IX пар черепных
нервов также общее, оно носит название ядра одиночного пути, nuc
leus solitarius. Ядро одиночного пути имеет форму вытянутого тяжа,
который находится латерально от вегетативных ядер.
Русские и латинские названия ядер и их функциональное значе
ние приводятся в табл. 3.
Таблица 3
Черепные нервы продолговатого мозга и их ядра
Номер пары
и название
черепного нерва
Ядра и их названия
Двигательное
Чувствительное
XII пара, n. hypog Nucleus motorius
—
lossus, подъязыч n. hypoglossi, дви
ный нерв
гательное ядро
подъязычного
нерва
XI пара, n. accesso Nucleus motorius
—
rius, добавочный
n. accessorii, двига
нерв
тельное ядро до
бавочного нерва
X пара, n. vagus,
Nucleus ambiguus, Nucleus solitarius,
блуждающий
двойное ядро
ядро одиночного
нерв
пути
IX пара, n. glossop Nucleus ambiguus,
haryngeus, языко двойное ядро
глоточный нерв
Nucleus solitarius,
ядро одиночного
пути
Парасимпатическое
—
—
Nucleus dorsalis
n. vagi, дорсаль
ное ядро блужда
ющего нерва
Nucleus salivatorius
inferior, нижнее
слюноотдели
тельное ядро
XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus, — иннервирует
мышцы языка; XI пара — добавочный нерв, n. accessorius, — иннер
вирует трапециевидную и грудиноключичнососцевидную мышцы;
X пара — блуждающий нерв, n. vagus, — иннервирует почти все
внутренние органы; IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyn
geus, — иннервирует язык, глотку и околоушную слюнную железу.
Белое вещество продолговатого мозга представлено нервными
волокнами, имеющими преимущественно продольное направление
(рис. 24). Одни из них являются восходящими (афферентными) во
локнами, другие — нисходящими (эфферентными).
Большая часть восходящих (афферентных) волокон продолжа
ется из спинного мозга. По сторонам от задней срединной борозды
располагаются пучки Голля и Бурдаха, волокна которых заканчива
ются на нейронах одноименных ядер (nucleus gracilis et nucleus cunea
tus). Аксоны нейронов этих ядер составляют tr. bulbothalamicus
и tr. bulbocerebellaris.
60
Рис. 24. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе
продолговатого мозга
Вблизи латеральной поверхности продолговатого мозга нахо
дятся передний и задний спинномозжечковые тракты (пучки Го
верса и Флексига). Пучок Флексига отклоняется латерально и в со
ставе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Расположенный
вентральнее пучок Говерса продолжается в мост.
Медиальнее переднего спинномозжечкового тракта, как и в бо
ковом канатике спинного мозга, лежит спинноталамический тpaкт,
tr. spinothalamicus, объединяющий волокна переднего и бокового од
ноименных трактов спинного мозга. На протяжении всего продол
говатого мозга этот путь сохраняет свое положение медиальнее пуч
ка Говерса.
Нисходящие волокна продолговатого мозга представлены пуч
ками, начинающимися из различных двигательных ядер головного
мозга.
Caмым крупным пучком нисходящих (эфферентных) волокон
является корковоспинномозговой путь, tr. corticospinalis, который
находится на вентральной поверхности продолговатого мозга, со
ставляя основную массу пирамид. В нижней части продолговатого
мозга большинство его волокон (70—80 %) переходит на противо
положную сторону и направляется в боковой канатик спинного
мозга под названием латеральный корковоспинномозговой путь,
tr. corticospinalis lateralis. Остальные волокна корковоспинномозго
вого пути занимают место в переднем канатике спинного мозга на
61
своей стороне, образуя передний корковоспинномозговой тракт,
tr. corticospinalis anterior.
Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга по сторо
нам от срединной плоскости находится задний продольный пучок,
fasciculus longitudinalis posterior, вентральнее от него — медиальный
продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis. Кпереди от послед
него располагается крышеспинномозговой путь, tr. tectospinalis.
Медиальнее афферентного спинноталамического пути располо
жен красноядерноспинномозговой путь. Дорсальнее пирамид про
ходит ретикулярноспинномозговой путь и латеральнее от него —
преддверноспинномозговой путь.
Помимо проходящих транзитом через продолговатый мозг аф
ферентных и эфферентных путей имеются тракты, которые связывают
чувствительные ядра IX и Х пар черепных нервов с интеграционными
центрами головного мозга — ядерноталамический путь, tr. nucleotha
lamicus, и ядерномозжечковый путь, tr. nucleocerebellaris.
Ядерноталамический путь является трактом общей чувствите
льности (поверхностной и глубокой) от области головы. Кроме
того, он обеспечивает доставку информации от интероцепторов (ре
цепторов внутренних органов). Ядерномозжечковый путь прово
дит бессознательные проприоцептивные импульсы от области голо
вы. На нейронах двигательных ядер IX, X, XI и XII пар черепных
нервов заканчиваются волокна корковоядерного пути, tr. cortico
nuclearis.
Учитывая гистотопографические отношения в продолговатом
мозге, следует отметить, что в пирамидах проходят нисходящие пи
рамидные тракты. Они начинаются от эффекторных клеток коры
полушарий большого мозга, осуществляют сознательные (по жела
нию человека) движения и оказывают тормозное воздействие на
сегментарный аппарат ствола головного и спинного мозга.
В покрышке продолговатого мозга находится серое вещество — яд
ра указанных черепных нервов, ретикулярная формация, ядра оли
вы и белое вещество — проводящие пути. В ретикулярной формации
продолговатого мозга располагаются жизненно важные центры:
дыхательный; сосудодвигательный; центры слюноотделения, глота
ния, секреции желудочного, панкреатического, кишечного соков и
центры защитных рефлексов (рвота, кашель, чихание). Ядра оливы
отвечают за безусловнорефлекторную регуляцию тонуса мышц при
вестибулярных нагрузках. Кроме того, внутри продолговатого мозга
проходят афферентные (восходящие) и эфферентные (нисходящие)
экстрапирамидные тракты. Последние начинаются от подкорковых
двигательных центров и отвечают за безусловнорефлекторные дви
жения и тонус мышц.
62
Дорсальная поверхность продолговатого мозга образует нижний
отдел дна четвертого желудочка (ромбовидной ямки).
Kaк видно на рис. 23, волокна Х и XII пар черепных нервов раз
деляют поперечный срез продолговатого мозга на три отдела с каж
дой стороны — медиальный, латеральный и дорсальный. Медиаль
ный отдел ограничивает передняя срединная щель и волокна подъя
зычного нерва. Латеральный отдел располагается между волокнами
подъязычного и блуждающего нервов. Дорсальный отдел находится
кнаружи от волокон блуждающего нерва.
На схемах (см. рис. 23 и 24) представлена локализация ядер и
трактов на поперечном разрезе продолговатого мозга в каждом из
отделов. Знание локализации указанных структур важно для пони
мания функциональных нарушений, наблюдающихся в неврологи
ческой практике при различных повреждениях.
Расстройства функций продолговатого мозга именуют бульбарны
ми, исходя из синонима: продолговатый мозг — луковица мозга, bulbus
cerebri. Они характеризуются нарушениями дыхания, сердечной деяте
льности, тонуса сосудов, нарушениями глотания и функций черепных
нервов XII—IX пар. Эти расстройства могут привести к смерти.
Мост
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
Мост, pons, представляет собой переднюю часть ромбовидного
мозга. Он имеет вид поперечно расположенного валика, постепенно
суживающегося в латеральном направлении. Его длина по средин
ной линии составляет 2,5 см, ширина 3—3,5 см, толщина 2,5 см,
масса — 16—18 г. У моста различают вентральную поверхность, об
ращенную к скату затылочной кости, и дорсальную поверхность,
обращенную к мозжечку. На вентральной поверхности по средин
ной линии имеется неглубокая базилярная борозда, sulcus basilaris,
в которой располагается одноименная артерия (см. рис. 21). По сто
ронам от базилярной борозды видны небольшие возвышения, обу
словленные проходящими в толще моста пучками корковоспинно
мозговых трактов. На поверхности этих возвышений определяется
отчетливая поперечная исчерченность, которая образована нервны
ми волокнами, направляющимися в средние ножки мозжечка.
Условной латеральной границей моста считают продольную линию,
проходящую через место выхода корешков тройничного нерва,
n. trigeminus. Этот нерв является самым крупным среди всех череп
ных нервов. Диаметр его ствола составляет 3—5 мм.
63
Кроме корешков тройничного нерва, из вещества моста выходят
также корешки отводящего, лицевого и преддверноулиткового нер
вов. Отводящий нерв, n. abducens, VI пара черепных нервов, имеет
один корешок, который располагается в горизонтальной борозде на
границе между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Лицевой
нерв, n. facialis, VII пара черепных нервов; преддверноулитковый
нерв, n. vestibulocochlearis, VIII пара черепных нервов, также имеют
по одному корешку, которые выходят в мостомозжечковом углу.
Дорсальная поверхность моста обращена в полость IV желудочка
и представляет собой верхнюю половину ромбовидной ямки, имею
щей форму треугольника (см. рис. 22).
С латеральных сторон верхняя половина ромбовидной ямки
ограничена верхними ножками мозжечка, pedunculi cerebellares sup
reriores. Ее основание образуют мозговые полоски IV желудочка, stirae
medullares ventriculi quarti. По средней линии проходит срединная бо
розда, sulcus medianus. По бокам от срединной борозды видно пар
ное медиальное возвышение, eminentia medialis, ограниченное лате
рально пограничной бороздой, sulcus limitans. Выше мозговых поло
сок IV желудочка на медиальном возвышении находится бугорок
лицевого нерва, colliculus facialis, образованный двигательными во
локнами лицевого нерва, которые дугообразно огибают ядро отво
дящего нерва.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
На поперечном разрезе моста выделяют три части: вентральную
часть, pars ventralis, или основание моста, — базилярная часть, pars
basilaris; дорсальную часть, pars dorsalis, или покрышку моста, teg
mentum pontis; и расположенное между ними трапециевидное тело,
corpus trapezoideum (рис. 25).
Основание моста образовано серым и белым веществом. Серое
вещество основания моста представлено многочисленными мелки
ми собственными ядрами моста, nuclei proprii pontis. К нейронам
этих ядер подходят и на них заканчиваются синапсами нервные во
локна, происходящие от нейронов коры полушарий большого моз
га — корковомостовой путь, tr. corticopontinus. Аксоны нейронов
этих ядер направляются на противоположную сторону и в составе
средних ножек мозжечка достигают коры полушарий мозжечка.
Этот участок проводящего пути носит название мостомозжечковый
тракт, tr. pontocerebellaris.
Белое вещество основания моста представлено волокнами, име
ющими продольное и поперечное направления. Транзитом прохо
дит продольно ориентированный корковоспинномозговой тракт,
который в пределах моста представлен разрозненными пучками во
64
Рис. 25. Схема поперечного разреза моста. Связи собственных ядер моста
локон. Только в области нижнего края моста они собираются в ком
пактный пучок и затем образуют пирамиды продолговатого мозга.
Taкое же продольное направление в основании моста имеют волок
на корковоядерного пути, tr. corticonuclearis, который частично
заканчивается на нейронах двигательных ядер V, VI и VII пар че
репных нервов, а затем продолжается к двигательным ядрам
IX—XII пар черепных нервов, расположенных в продолговатом
мозге.
Наконец, продольное направление имеют уже упомянутые во
локна tr. corticopontinus, заканчивающиеся на нейронах собственных
ядер моста. Аксоны нейронов названных ядер обусловливают попе
речную исчерченность вентральной поверхности моста и составля
ют мостомозжечковый путь, tr. pontocerebellaris.
Дорсальная часть моста — его покрышка, tegmentum, также со
держит серое и белое вещество. Серое вещество покрышки пред
ставлено ядрами V, VI, VII и VIII пар черепных нервов, которые на
ходятся в основном в дорсолатеральной части покрышки. Кроме
того, здесь имеются ядра, входящие в состав ретикулярной форма
ции, расположенной по обе стороны от срединной плоскости.
Тройничный нерв, n. trigeminus, V пара черепных нервов, имеет
ядра не только в пределах моста (рис. 26). Они располагаются так
же в среднем мозге и в спинном мозге. В покрышке моста находятся
чувствительное мостовое ядро, nucleus pontinus, или верхнее чувстви
тельное ядро, nucleus sensorius superior, и двигательное ядро тройнич
ного нерва, nucleus motorius n. trigemini. Мостовое ядро тройничного
нерва является коммуникационным центром проводящего пути так
тильной чувствительности от области лица. В задних рогах четырех
65
Рис. 26. Схема расположения ядер тройничного нерва
верхних шейных сегментов (С1—С4) спинного мозга находится чув
ствительное спинномозговое ядро тройничного нерва, nucleus spina
lis n. trigemini. Оно является коммуникационным центром проводя
щего пути болевой и температурной чувствительности от области
лица. И, наконец, V пара имеет чувствительное ядро в среднем моз
ге — среднемозговое ядро тройничного нерва, nucleus mesencephalicus
n. trigemini, которое располагается в центральном сером веществе,
латерально от водопровода мозга. Оно выполняет роль коммуника
ционного центра проприоцептивной чувствительности мускулатуры
лица, мышц нёба, мышц шеи выше подъязычной кости и мышцы, на
прягающей барабанную перепонку.
Двигательные импульсы к жевательным мышцам, мышце, на
прягающей мягкое нёбо, мышце, напрягающей барабанную пере
понку и к некоторым мышцам выше подъязычной кости поступают
от двигательного ядра, nucleus motorius n. trigemini, которое находит
ся в покрышке моста. Все чувствительные ядра тройничного нерва
представляют собой вставочные нейроны, аксоны которых идут
в интеграционные центры головного мозга в составе ядернотала
мического тракта, tr. nucleothalamicus (путь сознательных импульсов
общей чувствительности от области головы и шеи), и ядерномоз
66
жечкового тракта, tr. nucleocerebellaris (путь бессознательных про
приоцептивных импульсов от области головы и шеи).
Первые нейроны афферентных путей располагаются в тройнич
ном узле, ganglion trigeminale, который лежит на передней поверхно
сти пирамиды височной кости в расщеплении твердой мозговой
оболочки на тройничном вдавлении, impressio trigeminalis.
Отводящий нерв, n. abducens, VI пара черепных нервов, является
по составу волокон двигательным нервом (рис. 27). Его двигатель
ное ядро, nucleus motorius n. abducentis, располагается в дорсальной
части покрышки моста. Это ядро окружено дугообразными волок
нами лицевого нерва, которые в верхнем отделе ромбовидной ямки
формируют лицевой бугорок, colliculus facialis. Корешок отводящего
нерва выходит в горизонтальной борозде между мостом и пирами
дами продолговатого мозга.
Лицевой нерв, n. facialis, VII пара черепных нервов, является по
составу волокон смешанным нервом, который имеет двигательное,
чувствительное и парасимпатические ядра. Аксоны клеток двигате
льного ядра, nucleus facialis, сначала направляются дорсально, затем
дугообразно огибают двигательное ядро отводящего нерва и на
правляются вентролатерально. Корешок лицевого нерва выходит из
мозга в области мостомозжечкового угла.
Парасимпатические ядра лицевого нерва — верхнее слюноотде
лительное ядро, nucleus salivatorius superior, и слезное ядро, nucleus
lacrimalis, — располагаются в латеральном отделе покрышки моста.
Аксоны клеток этих ядер выходят из мозга вместе с волокнами дви
гательного ядра.
Рис. 27. Схема расположения ядер отводящего и лицевого нервов
67
Чувствительное ядро, в котором находятся вставочные нейроны
афферентных путей, носит название ядра одиночного пути, nucleus
solitarius. Оно является общим для X, IX и VII пар черепных нервов.
Рецепторные нейроны (псевдоуниполярные клетки), связанные с
лицевым нервом, лежат в коленцевом узле, ganglion geniculi, кото
рый находится в канале лицевого нерва.
Ядра VIII пары, преддверноулиткового нерва, n. vestibulocochlea
ris, имеют сложные архитектонику и связи. Они располагаются на
границе продолговатого мозга и моста в латеральном отделе ромбо
видной ямки, который носит название «вестибулярнослуховое
поле», area vestibulocochlearis.
Учитывая сложное строение данного нерва, целесообразно отде
льно рассмотреть его улитковую и преддверную части. Локализация
улитковых ядер и их связи представлены на рис. 28. Вестибулярные
ядра VIII пары и их связи изображены на рис. 29.
Следует отметить, что слуховые ядра лежат в самом латераль
ном отделе вестибулярнослухового поля и представлены передним
и задним улитковыми ядрами, nucleus cochlearis anterior et nucleus
cochlearis posterior. На нейронах этих ядер синаптически заканчива
ются центральные отростки биполярных нейронов спирального
(улиткового) узла, ganglion spirale (сochleare), находящегося в кост
ной части улитки. Совокупность центральных отростков биполяр
ных клеток составляет улитковый (нижний или слуховой) корешок
преддверноулиткового нерва.
От нейронов улитковых ядер аксоны направляются к ядрам тра
пециевидного тела. Однако ход аксонов клеток переднего и заднего
ядер существенно отличается. От заднего улиткового ядра они вы
ходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слухо
вые) полоски четвертого желудочка, striae medullarеs ventriculi quarti.
Затем волокна погружаются в sulcus medianus и заканчиваются на
нейронах дорсального ядра трапециевидного тела противополож
ной стороны. Аксоны нейронов переднего улиткового ядра направ
ляются к нейронам передних ядер трапециевидного тела противо
положной стороны. Они проходят в вентральной части моста и со
ставляют основу трапециевидного тела. На поперечном разрезе
моста эти волокна создают поперечную исчерченность. Аксоны
ядер трапециевидного тела формируют пучок волокон, который на
зывается латеральной (слуховой) петлей, lemniscus lateralis. Эти во
локна направляются к подкорковым центрам слуха (ядру нижнего
холмика среднего мозга, ядрам медиального коленчатого тела и
срединным ядрам зрительного бугра). По ходу латеральной петли в
пределах моста имеются ядра латеральной петли, nuclei lеmnisci late
rales, в которых прерывается часть волокон улитковых ядер моста,
проходящих транзитом через ядра трапециевидного тела.
68
Рис. 28. Схема расположения улитковых ядер в мосту. Слуховой путь
Вестибулярные ядра по отношению к улитковым ядрам лежат
несколько медиальнее. С каждой стороны моста имеются по четыре
ядра: латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса), nucleus vesti
bularis lateralis; медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе),
nucleus vestibularis medialis; верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехте
рева), nucleus vestibularis superior, и нижнее вестибулярное ядро (ядро
Роллера), nucleus vestibularis inferior. На нейронах этих ядер заканчи
ваются центральные отростки биполярных клеток, располагающих
ся в преддверном узле, ganglion vestibulare. Последний лежит на дне
внутреннего слухового прохода. Совокупность центральных отрост
ков клеток преддверного узла составляет преддверный (верхний
или вестибулярный) корешок преддверноулиткового нерва.
69
Рис. 29. Схема расположения вестибулярных ядер в мосту. Вестибулярный путь
Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пуч
ков, направляющихся в спинной мозг, в медиальный продольный
пучок, в мозжечок и к срединным ядрам зрительного бугра.
Подробное описание хода этих волокон представлено в разделе
«Проводящие пути центральной нервной системы».
Русские и латинские названия ядер черепных нервов моста и их
функциональное значение приводятся в табл. 4.
70
71
Парасимпатическо
Nucleus n. abducentis,
ядро отводящего нерва
Nucleus motorius n. trige Nucleus pontinus n. trigemini, мостовое
mini, двигательное яд ядро тройничного нерва; nucleus spinalis
ро тройничного нерва n. trigemini, спинномозговое ядро трой
ничного нерва; nucleus mesencephalicus
n. trigemini, среднемозговое ядро трой
ничного нерва
VI пара, n. abducens, отво
дящий нерв
V пара, n. trigeminus, трой
ничный нерв
—
Nucleus cochlearis anterior, переднее
—
улитковоe ядро; nucleus cochlearis
posterior, заднее улитковое ядро; nucleus
vestibularis lateralis, латеральное вести
булярное ядро (ядро Дейтерса); nucleus
vestibularis medialis, медиальное вести
булярное ядро (ядро Швальбе); nucleus
vestibularis superior, верхнее вестибуляр
ное ядро (ядро Бехтерева); nucleus ves
tibularis inferior, нижнее вестибулярное
ядро (ядро Роллера)
Nucleus solitarius, ядро одиночного пути Nucleus salivatorius superior,
верхнее слюноотделитель
ное ядро; nucleus lacrimalis,
слезное ядро
—
—
Чувствительное
Nucleus n. facialis, ядро
лицевого нерва
—
Двигательное
Ядра и их названия
VII пара, n. facialis,
лицевой нерв
VIII пара, n. vestibulo
cochleahs, преддверно
улитковый нерв
Номер пары
и название черепного нерва
Черепные нервы моста и их ядра
Таблица 4
VIII пара — преддверноулитковый нерв, n. vestibulocochlearis,
проводит в мозг нервные импульсы от органа слуха и равновесия;
VII пара — лицевой нерв, n. facialis, иннервирует мимическую мус
кулатуру, слезную и слюнные железы, вкусовые сосочки языка;
VI пара — отводящий нерв, n. abducens, иннервирует латеральную
прямую мышцу глазного яблока; V пара — тройничный нерв, n. tri
geminus, иннервирует жевательные мышцы, кожу лица, глазное яб
локо, зубы.
В заключение следует отметить, что серое вещество моста пред
ставляют четыре группы ядер:
1) собственные ядра моста, расположенные в его вентральной
части;
2) ядра V—VIII пар черепных нервов, которые находятся в по
крышке моста;
3) ядра ретикулярной формации, располагающиеся также в по
крышке моста;
4) ядра трапециевидного тела.
Белое вещество покрышки моста составляют волокна продоль
ного направления (рис. 30). Большинство из них являются аффе
рентными и приходят сюда из спинного и продолговатого мозга.
Вблизи латерального края покрышки располагается пучок волокон
переднего спинномозжечкового пути, tr. spinocerebellaris anterior. Ме
диальнее (как и в продолговатом мозге) находится спинноталами
ческий путь, tr. spinothalamicus, объединивший здесь волокна латера
Рис. 30. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе моста
72
льного и переднего спинноталамических трактов. Еще медиальнее
располагаются пучки нервных волокон, начинающиеся в ядрах про
долговатого мозга, — ядерноталамический путь, tr. nucleothalamicus,
и бульбарноталамический путь, tr. bulbothalamicus. В клинической
литературе пучки волокон трех вышеназванных трактов (спин
ноталамического, ядерноталамического и бульбарноталамиче
ского) объединяют общим названием — медиальная петля.
Наиболее значительным пучком эфферентных волокон покрыш
ки моста является красноядерноспинномозговой путь, tr. rubrospina
lis, который находится в латеральном отделе. Вблизи него располага
ется преддверноспинномозговой путь, tr. vestibulospinalis, волокна ко
торого происходят главным образом из латерального вестибулярного
ядра, nucleus vestibularis lateralis, VIII пары черепных нервов.
От ядер ретикулярной формации моста начинается сравнитель
но небольшой пучок, который присоединяется к ретикулярноспин
номозговому пути, tr. reticulospinalis, начинающемуся от клеток ре
тикулярной формации промежуточного и среднего мозга.
Дорсально около срединной линии находятся медиальный и
задний продольные пучки, fasciculus longitudinalis medialis et fascicu
lus longitudinalis posterior. Кпереди (вентрально) от медиального
продольного пучка проходит крышеспинномозговой путь, tr. tec
tospinalis, который берет начало от нейронов верхних холмиков
среднего мозга.
Таким образом, в гистотопографическом отношении мост имеет
базилярную часть, прилежащую к скату, и покрышку, обращенную к
мозжечку. Условной границей между ними является трапециевид
ное тело, которое образовано волокнами нервных клеток слухового
пути и хорошо видно на разрезе.
В базилярной части проходят пирамидные тракты, а в покрыш
ке — экстрапирамидные и афферентные тракты. Внутри вещества
моста находятся многочисленные ядра указанных черепных нервов
и ретикулярная формация. Дорсальная поверхность моста образует
верхний отдел дна четвертого желудочка (ромбовидной ямки).
Повреждения моста характеризуются нарушением функций V—
VIII пар черепных нервов и поражением проводящих путей.
Мозжечок
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
Мозжечок, cerebellum, развивается из дорсальной стенки заднего
мозга и является самой крупной, после полушарий большого мозга,
частью головного мозга. В функциональном отношении мозжечок
73
является интеграционным центром ромбовидного мозга — центром
статокинетических и вестибулярных функций.
Вместе с продолговатым мозгом и мостом мозжечок располага
ется в задней черепной ямке.
Мозжечок имеет ромбовидную форму с преобладанием попереч
ного размера. Его ширина в среднем равняется 10 см, длина по сре
динной линии 3—4 см, толщина 4—5 см; средняя масса около 135 г.
В мозжечке выделяют среднюю часть — червь, vermis, две боко
вые объемистые части — полушария, hemispheria. Исходя из разви
тия мозжечка в филогенезе, следует выделить небольшое образова
ние, прилегающее с вентральной стороны к полушарию — клочок,
flocculus. В черве и полушариях мозжечка различают две поверхно
сти: верхнюю и нижнюю (рис. 31).
Верхняя поверхность мозжечка, facies superior cerebelli, обращена
вверх и назад. Она выпуклая и посередине имеет продольное возвы
шение, называемое верхним червем, vermis superior. Червь с латера
льных сторон переходит в полушария. Нижняя поверхность моз
жечка, facies inferior cerebelli, направлена вниз и вперед. Она приле
жит к затылочной кости. На нижней поверхности мозжечка имеется
продольное углубление, называемое долинкой, vallecula. В этом уг
лублении находится нижний червь, vermis inferior, отделенный от
каждого полушария бороздой.
Поверхность мозжечка исчерчена большим количеством парал
лельных друг другу борозд, которые имеют поперечное направле
ние и различную глубину. Мелкие борозды разделяют поверхность
мозжечка на пластиночки, lamellae (извилины, gyri), более глубокие
борозды разделяют группы пластиночек на пластины, laminae, кото
рые получили название листки мозжечка, folia cerebelli. Наконец, са
мые глубокие борозды разделяют поверхность мозжечка на дольки,
lobuli.
Среди борозд, разделяющих дольки мозжечка, самой глубокой
(до 2 см) является горизонтальная борозда, sulcus horizontalis. Она
проходит по всей окружности мозжечка и разделяет верхнюю
и нижнюю поверхности полушарий.
Борозды мозжечка, не прерываясь, переходят от червя на полуша
рия. Клочок также имеет пластинки, но дольки в нем не выделяют.
В черве различают восемь долек, по четыре дольки в верхнем и
нижнем черве (рис. 32). Самой передней долькой верхнего червя
является язычок, lingula. Эта долька образована несколькими плас
тинками. Следующей является центральная долька, lobulus centralis,
которая соответствует верхней, наиболее выступающей части червя.
Кзади от центральной дольки располагается горка, monticulus, в ко
торой различают переднюю часть — вершину, culmen, и заднюю
74
Рис. 31. Мозжечок:
а — верхняя поверхность: 1 — incisura cerebelli anterior; 2 — laminae cerebelli; 3 — sulcus hori
zontalis; 4 — incisura cerebelli posterior; 5 — sulci cerebelli; 6 — vermis superior
б — нижняя поверхность: 1 — vermis inferior; 2 — pedunculus cerebellaris superior; 3 — peduncu
lus cerebellaris medius; 4 — flocculus; 5 — pedunculus flocculi; 6 — nodulus; 7 — vallecula cerebelli;
8 — sulcus horizontalis; 9 — tela choroidea ventriculi quarti; 10 — velum medullare superius
часть — скат, declive. Самой задней долькой верхнего червя является
листок червя, folium cerebelli, который ограничивает сверху горизон
тальную борозду.
В нижнем черве, ниже листка червя, находится бугор червя, tu
ber vermis. Кпереди от него располагается пирамида червя, pyramis
vermis, выступающая на дне долинки мозжечка. Далее кпереди ле
жит наиболее узкая часть нижнего червя — язычок червя, uvula ver
mis, которая как бы сжата прилегающими частями полушарий.
Наконец, самой передней долькой нижнего червя является узелок,
nodulus.
75
Рис. 32. Дольки червя мозжечка.
Cрединный разрез
В каждом полушарии долькам червя соответствуют дольки по
лушарий. На верхней поверхности полушария определяются четы
рехугольная долька, lobulus quadrangularis, и верхняя полулунная до
лька, lobulus semilunaris superior.
На нижней поверхности полушария по направлению сзади напе
ред располагаются нижняя полулунная долька, lobulus semilunaris in
ferior, тонкая долька, lobulus gracilis, двубрюшная долька, lobulus bi
venter, и миндалина мозжечка, tonsilla cerebelli (рис. 33).
Клочок, flocсulus, представляет собой небольшую группу пласти
нок мозжечка, прилегающих к его средней ножке.
Такое разделение мозжечка на дольки было дано на основе
предпосылки наличия связей между отдельными частями полуша
рий и определенными участками червя. Современные исследования
проводящих путей мозжечка позволяют считать более рациональ
ным выделение частей, функция которых формировалась в процес
се фило и онтогенеза. Так, в мозжечке выделяют филогенетически
древнюю часть (paleocerebellum), которая включает в себя клочок и
узелок, старую часть (archicerebellum), к которой относятся червь, за
исключением узелка, и новый мозжечок (neocerebellum), включаю
щий в себя полушария мозжечка, развивающиеся из средней части
червя.
76
Рис. 33. Дольки полушарий мозжечка.
Вид сбоку
Посредством трех пар ножек мозжечок соединен с различными от
делами головного мозга: верхними — со средним мозгом, средними —
с мостом, нижними — с продолговатым мозгом (см. рис. 31, 35).
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
На разрезах можно видеть расположенное на поверхности серое
вещество, образующее кору мозжечка, cortex cerebelli, под корой
мозжечка — белое вещество, составляющее мозговое тело, corpus
medullare, от которого к поверхности тянутся отростки, проникаю
щие в дольки и пластинки мозжечка. На срединном разрезе мозжеч
ка белое вещество имеет листовидную форму, с которой связано об
разное название «древо жизни», arbor vitae.
В толще белого вещества мозжечка располагаются скопления серо
го вещества, составляющие ядра мозжечка (рис. 34). В черве мозжечка
по обе стороны от срединной линии находится ядро шатра, nucleus fas
tigii. Латеральнее этого ядра находится второе небольшое ядро, назы
ваемое шаровидным, nucleus globosus. Еще более латерально лежит
пробковидное ядро, nucleus emboliformis. В белом веществе полушарий
находится самое крупное ядро — зубчатое, nucleus dentatus.
Ядро шатра относится к древнему мозжечку, шаровидное и
пробковидное ядра являются филогенетически более поздними об
разованиями (относятся к старому мозжечку), а зубчатое ядро отно
сится к новому мозжечку.
77
Рис. 34. Распределение серого и белого веществ в мозжечке.
Горизонтальный разрез
Белое вещество мозжечка содержит афферентные и эфферент
ные волокна, которые связывают мозжечок со стволом мозга и фор
мируют ножки мозжечка. Различают три пары ножек мозжечка:
верхние, средние и нижние. Верхние ножки мозжечка, pedunculi ce
rebellares superiores, связывают его со средним мозгом, средние нож
ки мозжечка, pedunculi cerebellares medii, — с мостом, а нижние нож
ки мозжечка, pedunculi cerebellares inferiores, — с продолговатым моз
гом (рис. 35). Верхние и нижние ножки мозжечка доступны
обозрению с дорсальной поверхности ствола мозга, а средние —
с его вентральной поверхности.
Мозжечок по своему строению принципиально отличается от
других, ранее рассмотренных отделов головного мозга (продолгова
того мозга и моста). Это отличие заключается в том, что снаружи
мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой мозжечка, cortex
cerebelli, представляющей собой скопление нейронов, расположение
которых строго подчинено определенной закономерности. В ней
различают три слоя: наружный — молекулярный, средний — ганг
лионарный (слой клеток Пуркинье), внутренний — зернистый. Та
кое послойное расположение нейронов является характерным мор
фологическим признаком интеграционных центров головного моз
га, одним из которых и является мозжечок. Этим и объясняются
78
Рис. 35. Схема расположения ножек мозжечка, верхнего и нижних мозговых парусов.
Горизонтальный разрез на уровне верхних и нижних ножек мозжечка
многочисленные сложные связи мозжечка с другими отделами цен
тральной нервной системы.
СВЯЗИ МОЗЖЕЧКА СО СПИННЫМ И ГОЛОВНЫМ МОЗГОМ
Самые древние связи мозжечка установились с органами равно
весия. От вестибулярных ядер протянулись нервные волокна, пред
ставляющие собой часть преддверномозжечкового пути. Они про
никают в мозжечок в составе его нижних ножек и заканчиваются на
нейронах коры клочка и узелка. От нейронов этих участков коры
мозжечка начинается нисходящий (эфферентный) путь. Нервные
волокна из коры клочка и узелка достигают нейронов ядра шатра,
которое является древнейшим из ядер мозжечка. Аксоны нейронов
ядра шатра через нижние ножки мозжечка достигают ядер ретику
лярной формации продолговатого мозга. От них по ретикуляр
носпинномозговому пути эфферентные импульсы поступают
к мышцам туловища. Описанные нервные связи мозжечка (пред
дверномозжечковый афферентный путь и мозжечковоретикуляр
79
Рис. 36. Проводящие пути древнего мозжечка
носпинномозговой путь) играли важную роль у обитателей водной
среды, локомоция которых осуществлялась главным образом за
счет мышц туловища (рис. 36).
Позже, в связи с выходом животных на сушу и развитием конеч
ностей, появились афферентные пути от рецепторов мышц, сухожи
лий и суставов конечностей в виде заднего и переднего спинномоз
жечковых путей. Волокна заднего спинномозжечкового пути (пу
чок Флексига) проходят в мозжечок в составе нижних ножек
мозжечка и заканчиваются на нейронах коры нижней части червя.
Волокна переднего спинномозжечкового пути (пучок Говерса) вхо
дят в мозжечок в составе его верхних ножек и заканчиваются на
нейронах коры верхней части червя. Эфферентный путь от нейро
нов коры червя идет к нейронам шаровидного и пробковидного
ядер мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер выходят из мозжечка
в составе его нижних ножек и достигают нейронов ретикулярной
формации. В дальнейшем эфферентные импульсы по ретикуляр
носпинномозговому тракту направляются к мышцам конечностей
(рис. 37).
80
Рис. 37. Проводящие пути старого мозжечка
В связи с усложнением функций мускулатуры туловища и конеч
ностей также сформировались бульбарномозжечковые и ядер
номозжечковые пути, которые заканчиваются в коре средней части
червя мозжечка. Эфферентный путь от нейронов средней части
коры червя аналогичен предыдущим.
У млекопитающих и особенно у человека получила развитие си
стема так называемых предмозжечковых ядер: ядра оливы и собст
венные ядра моста. Ядра оливы получают импульсы по коллатера
лям, отходящим от волокон пирамидных и экстрапирамидных пу
тей. Аксоны нейронов оливы проходят через нижние ножки
мозжечка, формируя оливомозжечковый путь. Волокна этого пути
81
переходят в продолговатом мозге на противоположную сторону
и заканчиваются на нейронах коры полушарий мозжечка.
Собственные ядра моста являются коммуникационными центра
ми по ходу корковомостомозжечкового пути. На нейронах этих
ядер заканчиваются волокна корковомостовых путей, а также кол
латерали пирамидных волокон. Аксоны нейронов собственных ядер
моста переходят на противоположную сторону и в составе средних
ножек мозжечка направляются к нейронам коры полушарий моз
жечка. Из коры полушарий мозжечка начинается мозжечковозуб
чатокрасноядерноспинномозговой путь, который осуществляет
так называемую «поправочную» деятельность при выполнении
сложных произвольных движений, главным образом верхней ко
нечностью (рис. 38).
Рис. 38. Проводящие пути нового мозжечка
82
Сложные нервные связи мозжечка с корой полушарий большого
мозга объясняют разнообразие его функций. Это не просто «орган
равновесия». Мозжечок участвует в координации работы различных
групп мышц (сгибателей и разгибателей), способствует преодолению
инерции покоя и инерции движения (быстрое чередование пронации
и супинации вытянутых вперед кистей), обеспечивает точность вы
полнения тонких движений (пальценосовая проба) и др.
Необходимо отметить, что эфферентные пути мозжечка пере
крещиваются два раза (до красного ядра и после красного ядра).
В результате этого одностороннее поражение мозжечка проявляется
выпадением функции мышц одноименной стороны. Даже односто
ронние поражения мозжечка вызывают нарушения равновесия тела.
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА
Проводящие пути целесообразно сгруппировать по их располо
жению в ножках мозжечка (рис. 39).
В составе нижних ножек мозжечка проходят следующие
тракты:
— задний спинномозжечковый путь, tr. spinocerebellaris posterior;
— бульбарномозжечковый путь, tr. bulbocerebellaris;
— оливомозжечковый путь, tr. olivocerebellaris;
— преддверномозжечковый путь, tr. vestibulocerebellaris;
— ядерномозжечковый путь, tr. nucleocerebellaris;
— мозжечковооливный путь, tr. cerebelloolivaris;
— мозжечковопреддверный путь, tr. cerebellovestibularis;
— мозжечковоретикулярный путь, tr. cerebelloreticularis.
Задний спинно%мозжечковый путь (афферентный) образован ак
сонами клеток грудного ядра. Все волокна этого пути без перекреста
идут по своей стороне в заднелатеральной части бокового канатика
спинного мозга. Они заканчиваются на нейронах коры нижней час
ти червя мозжечка.
Бульбарно%мозжечковый путь (афферентный) образован ак
сонами части нейронов, расположенных в коммуникационных яд
рах тонкого и клиновидного бугорков. Тракт заканчивается на ней
ронах коры средней части червя мозжечка.
Оливо%мозжечковый путь (афферентный) образован аксо
нами клеток ядер оливы продолговатого мозга. Тракт заканчива
ется на нейронах коры полушарий мозжечка на противополож
ной стороне.
Преддверно%мозжечковый путь (афферентный) образован ак
сонами клеток вестибулярных ядер моста (в основном ядра Дейтер
са и ядра Бехтерева). Тракт заканчивается на клетках коры узелка
червя и клочка.
83
Рис. 39. Схема расположения основных трактов в составе ножек мозжечка
Ядерно%мозжечковый путь (афферентный) образован аксона
ми части нейронов чувствительных ядер черепных нервов (IX, X,
VII и V пар). Тракт заканчивается на клетках коры средней части
червя мозжечка.
Мозжечково%оливный путь (ассоциативный) образован аксо
нами клеток коры полушарий мозжечка. Заканчивается на ядрах
оливы продолговатого мозга.
Мозжечково%преддверный путь (эфферентный) образован ак
сонами клеток коры клочка и червя мозжечка. Заканчивается этот
путь на тех нейронах ядра Дейтерса, аксоны которых образуют
преддверноспинномозговой путь.
Мозжечково%ретикулярный путь (эфферентный) образован
аксонами нейронов ядра шатра, шаровидного и пробковидного
ядер. Заканчивается на клетках ретикулярной формации продолго
ватого и спинного мозга, аксоны которых образуют ретикуляр
носпинномозговой путь.
84
В составе средних ножек мозжечка проходит только мос
томозжечковый путь, tr. pontocerebellaris. Мосто%мозжечковый
путь (ассоциативный) образован аксонами собственных ядер мос
та. Заканчивается на клетках коры полушарий мозжечка противо
положной стороны.
В составе верхних ножек мозжечка проходят:
— передний спинномозжечковый путь, tr. spinocerebellaris anterior;
— зубчатокрасноядерный путь, tr. dentatorubralis;
— зубчатоталамический путь, tr. dentatothalamicus.
Передний спинно%мозжечковый путь (афферентный) образо
ван аксонами клеток промежуточномедиальных ядер своей и про
тивоположной сторон. Аксоны противоположной стороны возвра
щаются на свою сторону через верхний мозговой парус. Волокна
этого тракта заканчиваются на клетках коры верхней части червя
мозжечка.
Зубчато%красноядерный путь (ассоциативный) образован аксо
нами клеток зубчатого ядра мозжечка. Тракт совершает полный пере
крест на уровне нижних холмиков среднего мозга (перекрест Верне
кинга) и заканчивается на клетках красного ядра среднего мозга.
Зубчато%таламический путь (ассоциативный) образован ак
сонами клеток зубчатого ядра мозжечка, которые заканчиваются на
нейронах центральных ядер таламуса.
В функциональном отношении мозжечок обеспечивает коорди
нацию движений, регулирует тонус мышцантагонистов (сгибателей
и разгибателей; приводящих и отводящих). Под воздействием коры
полушарий большого мозга обеспечивает выполнение точных, тон
ких, предуготованных движений. При повреждении мозжечка нару
шается точность и направленность движений, существенно изменя
ется тонус мышц, появляется неустойчивая, шатающаяся походка,
дрожание рук (мозжечковая атаксия — пьяная походка, интенцион
ное дрожание при выполнении точных движений).
IV желудочек
IV желудочек, ventriculus quartus, является полостью ромбовид
ного мозга (рис. 40). Он представляет собой продолжение централь
ного канала спинного мозга. Дно IV желудочка образует ромбовид
ная ямка, fossa rhomboidea, имеющая действительно форму ромба,
ограниченного верхними и нижними ножками мозжечка. В ней вы
деляют две половины: нижнюю (каудальную) и верхнюю (ростра
льную), разграниченные мозговыми полосками, striae medullares.
Нижняя половина ромбовидной ямки является дорсальной поверх
ностью продолговатого мозга, верхняя — дорсальной поверхностью
моста.
85
Рис. 40. IV желудочек — дно, крыша, сообщения. Срединный разрез
По срединной линии ромбовидной ямки проходит срединная
борозда, sulcus medianus, по обе стороны от которой имеется продо
льной формы медиальное возвышение, eminentia medialis. Латераль
но оно ограничено пограничной бороздой, sulcus limitans. Эта бороз
да имеет важное значение, так как служит примерной границей
между проекцией двигательных и чувствительных ядер черепных
нервов. Двигательные ядра проецируются медиальнее, чувствитель
ные ядра — латеральнее. Медиальное возвышение в нижнем углу
ромбовидной ямки называют треугольником подъязычного нерва,
trigonum n. hypoglossi. Выше мозговых полосок медиальное возвыше
ние образует заметное утолщение, называемое лицевым бугорком,
colliculus facialis.
В пределах ромбовидной ямки также проецируются ядра рети
кулярной формации — в частности, в верхнелатеральной ее части
выделяют голубое пятно, locus coeruleus, по срединной линии про
долговатого мозга — ядра срединного шва, nucl. raphe medianae.
86
Крыша IV желудочка имеет две части, различающиеся по разви
тию и строению. В области продолговатого мозга дорсальная стенка
нервной трубки атрофируется и остается в виде эпендимального
эпителия. К наружной поверхности эпителиальной пластинки, lami
na epitelialis, прилегает дупликатура сосудистой оболочки IV желу
дочка, tela choroidea ventriculi quarti.
Нижний мозговой парус, velum medullare inferius, — парный
(см. рис. 35). Он натянут между узелком червя, ножкой клочка и
клочком.
В области моста из дорсальной стенки нервной трубки развива
ется мозжечок. Передняя часть крыши IV желудочка образована
пластинкой белого вещества — верхним мозговым парусом, velum
medullare superius, который натянут между верхними ножками моз
жечка.
Таким образом, задняя часть крыши IV желудочка представлена
задним мозговым парусом и мягкой мозговой оболочкой. Послед
няя сращена со свободным краем заднего мозгового паруса, с ниж
ними ножками мозжечка и задними канатиками спинного мозга
(см. рис. 35).
Полость IV желудочка внизу сообщается с центральным кана
лом спинного мозга, вверху — с водопроводом среднего мозга. Кро
ме того, в области латеральных углов ромбовидной ямки в сосуди
стой основе IV желудочка имеется сообщение с подпаутинным меж
оболочечным пространством через парное отверстие, которое
называется боковой апертурой, apertura lateralis (отверстие Люшка).
Еще одно непарное отверстие имеется в области нижнего угла ром
бовидной ямки — срединная апертура, apertura mediana (отверстие
Можанди). Через указанные отверстия спинномозговая жидкость
поступает из четвертого желудочка в подпаутинное межоболочеч
ное пространство головного мозга. Схематическое расположение
отверстий Люшка и Можанди показано на рис. 35.
Средний мозг
ВНЕШНЯЯ ФОРМА
Средний мозг, mesencephalon, развивается из среднего мозгового
пузыря. В функциональном отношении средний мозг сформировал
ся как подкорковый двигательный интеграционный центр экстрапи
рамидной системы, отвечающий за безусловнорефлекторную регу
ляцию тонуса мышц и безусловнорефлекторные движения. По срав
нению с другими отделами средний мозг имеет небольшие размеры.
Его вентральную поверхность представляют ножки мозга, pedunculi
87
cerebri, и расположенное между ними заднее продырявленное веще
ство, substantia perforata posterior. Дорсальную поверхность образует
крыша среднего мозга, tectum mesencephali, полостью является водо
провод среднего мозга, aqueductus mesencephali (Сильвиев водопро
вод).
Ножки мозга с вентральной стороны имеют вид двух толстых
уплощенных валиков, которые появляются изпод верхнего края
моста (см. рис. 21). Отсюда они направляются вверх и в стороны
под углом 70—80° и погружаются в вещество промежуточного моз
га. Передней границей ножек мозга является зрительный тракт,
tractus opticus, который относится к промежуточному мозгу. Ножки
мозга имеют белый цвет и волокнистую структуру, обусловленную
продольным расположением нервных волокон. У ножек мозга раз
личают основание и покрышку.
По медиальному краю основания ножек мозга проходит борозда
глазодвигательного нерва, sulcus oculomotorius, из которой одним ко
решком выходит глазодвигательный нерв, n. oculomotorius, III пара
черепных нервов. Вдоль латерального края ножки мозга идет лате
ральная борозда среднего мозга, sulcus mesencephali lateralis, которая
является продолжением борозды ромбовидного мозга, разделяю
щей верхнюю и среднюю ножки мозжечка.
С вентральной стороны между двумя ножками мозга находится
углубление, которое называется межножковой ямкой, fossa interpe
duncularis. Она является более узкой, у верхнего края моста расши
ряется кпереди и заканчивается вблизи двух сосцевидных тел, cor
pora mamillaria, относящихся к промежуточному мозгу. Поверхноcть
межножковой ямки имеет сероватую окраску и испещрена отвер
стиями, через которые проходят многочисленные кровеносные со
суды. Данный участок мозга называют задним продырявленным ве
ществом, substantia perforata posterior.
На дорсальной поверхности среднего мозга, представленной
пластинкой крыши, lamina tecti, находятся четыре округлых возвы
шения — два верхних холмика, colliculi superiores, и два нижних хол
мика, colliculi inferiores, (см. рис. 22). Холмики разделены борозда
ми, перекрещивающимися под прямым углом. Нижние холмики
имеют меньший размер, чем верхние.
От каждого холмика с латеральной стороны отходят ручки хол
миков, brachia colliculi. Они направляются вперед и вверх к проме
жуточному мозгу. Ручки верхних холмиков, более узкие и длинные,
заканчиваются в латеральных коленчатых телах. Ручки нижних
холмиков, более толстые и короткие, заканчиваются в медиальных
коленчатых телах.
Кзади от нижних холмиков по срединной линии находится уз
дечка верхнего мозгового паруса, frenulum veli medullaris superioris,
88
которая имеет треугольную форму. По бокам от уздечки верхнего
мозгового паруса с каждой стороны выходит по одному корешку
IV пары черепных нервов. Блоковый нерв, n. trochlearis, IV пара че
репных нервов — самый тонкий из всех черепных нервов и единст
венный нерв, который выходит из вещества мозга на дорсальной
его поверхности. Затем нерв огибает ножки мозга и направляется на
их вентральную поверхность.
На латеральной поверхности среднего мозга в промежутке меж
ду латеральной бороздой среднего мозга и ручками нижних холми
ков выделяется участок треугольной формы — треугольник петель,
trigonum lemnisci. Третьей стороной треугольника является латераль
ный край верхней ножки мозжечка. В проекции треугольника в тол
ще ножек мозга проходят нервные волокна, составляющие латера
льную, медиальную, тройничную и спинномозговую петли. Таким
образом, в этом месте на небольшом участке вблизи поверхности
мозга сконцентрированы практически все пути общей чувствитель
ности (проводящие импульсы в промежуточный мозг) и слуховой
путь. В нейрохирургической практике в пределах треугольника пе
тель производится хордотомия — операция по поводу непереноси
мых болей при поражениях зрительных бугров.
Полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга
(водопровод мозга), aqueductus mesencephali. Он представляет собой
остаток полости среднего мозгового пузыря, ориентирован вдоль
оси мозга, соединяет III и IV желудочки. Его длина составляет около
15 мм, средний диаметр 1—2 мм. В средней части водопровода моз
га имеется небольшое расширение.
Отверстие, посредством которого водопровод начинается из
III желудочка, располагается под задней спайкой мозга. Отверстие,
посредством которого водопровод открывается в IV желудочек, на
ходится под верхним мозговым парусом в верхнем углу желудочка.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
На поперечном разрезе среднего мозга отчетливо определяются
его главные части: выше водопровода находится пластинка крыши,
ниже — ножки мозга (рис. 41). На разрезе ножек мозга виден пиг
ментированный слой серого вещества, который называют черным
веществом, substantia nigra (вещество Земмеринга). Черное вещество
разграничивает основание ножек мозга, basis pedunculi cerebralis,
и покрышку среднего мозга, tegmentum mesencephali.
Основание ножек мозга образовано в основном продольно ори
ентированными нисходящими волокнами, которые идут от нейро
нов коры полушарий большого мозга к ядрам ствола мозга и спин
89
Рис. 41. Схема расположения ядер среднего мозга
ного мозга. В связи с этим основание ножек мозга представляет со
бой филогенетически новое образование.
Черное вещество на поперечном разрезе имеет форму уплощен
ного полулуния с выпуклостью, обращенной вентрально. В дорсаль
ной части черного вещества находятся сильно пигментированные
нервные клетки, содержащие большое количество железа. Вентраль
ная часть черного вещества содержит крупные рассеянные нервные
клетки и проходящие между ними миелиновые волокна.
Покрышка среднего мозга содержит серое и белое вещество. Се
рое вещество представлено парным красным ядром, nucleus ruber, и
центральным серым веществом, substantia grisea centralis, располо
женным вокруг водопровода мозга.
Красные ядра имеют цилиндрическую форму, находятся на про
тяжении всего среднего мозга в центре покрышки каждой ножки
мозга и продолжаются в промежуточный мозг.
Каудальная часть красного ядра содержит крупные нервные
клетки, в ростральной части находятся главным образом мелкие
нервные клетки. Клетки красного ядра, как и клетки черного веще
ства, содержат железо, но в значительно меньшем количестве. На
нейронах красного ядра заканчиваются волокна зубчатокрасно
ядерного пути и аксоны клеток базальных ядер конечного мозга,
образующие стриарнокрасноядерный путь, tr. striorubralis. Аксоны
нейронов крупных клеток красного ядра объединяются в красно
90
ядерноспинномозговой путь, tr. rubrospinalis. Аксоны мелких ней
ронов красного ядра заканчиваются на нейронах ретикулярной
формации и олив продолговатого мозга, формируя красноядер
норетикулярный и красноядернооливный тракты.
Вентральнее красного ядра находится непарное межножковое
ядро, nucleus interpeduncularis. На нейронах этого ядра заканчива
ются волокна, происходящие из ядер поводков. Последние распо
лагаются в эпиталамусе промежуточного мозга. Пучок волокон,
начинающихся от ядер поводков, носит название поводковомеж
ножковый путь, tr. habenulointerpeduncularis. Можно полагать, что
данный пучок является одним из звеньев эфферентного вегетатив
ного пути.
Вокруг водопровода мозга находится центральное серое вещест
во, substantia grisea centralis. В вентролатеральной части этого веще
ства на уровне нижних холмиков располагаются двигательные ядра
IV пары черепных нервов — блокового нерва, n. trochlearis. Аксоны
нейронов этих ядер направляются дорсально, переходят на проти
воположную сторону и выходят из вещества мозга в области уздеч
ки верхнего мозгового паруса. Краниальнее двигательных ядер IV
пары черепных нервов (на уровне верхних холмиков) располагают
ся ядра III пары черепных нервов — глазодвигательного нерва,
n. oculomotorius.
Глазодвигательный нерв имеет три ядра. Двигательное ядро,
nucleus n. oculomotorii, — наиболее крупное, имеет вытянутую форму.
В нем выделяют пять сегментов, каждый из которых обеспечивает
иннервацию определенных мышц глазного яблока и мышцы, под
нимающей верхнее веко.
Сегменты, если рассматривать ядро сверху вниз, иннервируют
следующие мышцы:
1) мышцу, поднимающую верхнее веко;
2) верхнюю прямую мышцу;
3) нижнюю косую мышцу;
4) нижнюю прямую мышцу;
5) медиальную прямую мышцу.
Кроме парного двигательного ядра у глазодвигательного нерва
имеется еще одно непарное ядро — центральное непарное ядро, nuc
leus centralis impar. Данное ядро взаимосвязано с каудальными сег
ментами основных двигательных ядер обеих сторон, отвечающих за
иннервацию медиальных прямых мышц. При этом обеспечивается
сочетанная работа указанных мышц правого и левого глазных яб
лок, которые вращают глазное яблоко и приближают зрачки к сре
динной плоскости. В связи со своей функцией центральное непар
ное ядро называют также конвергенционным.
91
Дорсальнее от двигательных ядер вблизи срединной линии рас
полагается парное вегетативное ядро глазодвигательного нерва —
так называемое добавочное ядро, nucleus oculomotorius accessorius
(ядро Якубовича). Нейроны этого ядра отвечают за иннервацию
мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы. Русские и ла
тинские названия ядер черепных нервов среднего мозга и их функ
циональное значение приводятся в табл. 5.
Часть волокон от двигательных соматических ядер глазодвига
тельного нерва участвует в образовании медиального продольного
пучка. Большая часть волокон от всех ядер составляет корешок гла
зодвигательного нерва, который выходит из вещества мозга в одно
именной борозде.
В латеральной части центрального серого вещества находится
ядро среднемозгового пути тройничного нерва, nucleus mesencephali
cus n. trigemini (среднемозговое ядро).
Между центральным серым веществом и красными ядрами рас
полагается ретикулярная формация, содержащая многочисленные
мелкие ядра и два крупных ядра. Одно из них называется промежу
точным ядром, nucleus interstitialis (ядро Кахаля), второе — ядром
задней спайки, nucleus commissurae posterior (ядро Даркшевича). Ак
соны клеток ядра Кахаля и ядра Даркшевича направляются в спин
ной мозг, формируя при этом медиальный продольный пучок, fasci
culus longitudinalis medialis (рис. 42).
Таблица 5
Черепные нервы среднего мозга и их ядра
Номер пары и название
черепного нерва
IV пара, n. trochlearis,
блоковый нерв
III пара, n. oculomotorius,
глазодвигательный нерв
Ядра и их названия
Двигательное
Nucleus n. trochlearis,
ядро блокового нерва
Nucleus n. oculomotorii,
ядро глазодвигательно
го нерва
Nucleus centralis impar,
центральное непарное
ядро
Парасимпатическое
—
Nucleus oculomotorius
accessorius, добавочное
ядро глазодвигательно
го нерва
В составе медиального продольного пучка проходят нервные во
локна, обеспечивающие связь ядер ретикулярной формации и двига
тельных ядер III, IV, VI и XI пар черепных нервов. Следовательно,
ядро Кахаля и ядро Даркшевича являются центрами координации
сочетанной функции мышц глазного яблока и мышц шеи. Так как
функция этих мышц в наибольшей степени проявляется при вести
92
Рис. 42. Связи медиального продольного пучка с двигательными ядрами черепных
нервов, иннервирующих мышцы глазного яблока и мышцы шеи:
К — ядро Кахаля; Д — ядро Даркшевича; 1 — мышца, поднимающая верхнее веко; 2 — верх
няя прямая мышца; 3 — нижняя косая мышца; 4 — нижняя прямая мышца; 5 — медиальная
прямая мышца; 6 — верхняя косая мышца; 7 — латеральная прямая мышца; III — ядро глазод
вигательного нерва; IV — ядро блокового нерва; VI — ядро отводящего нерва; VIII — вестибу
лярные ядра; XI — ядро добавочного нерва
булярных нагрузках, к ядрам ретикулярной формации поступают аф
ферентные импульсы от вестибулярных ядер моста (ядра VIII пары
черепных нервов).
Рядом с медиальным продольным пучком располагается задний
продольный пучок, fasciculus longitudinalis posterior, который начина
ется от структур промежуточного мозга. Волокна этого пучка на
правляются к вегетативным ядрам черепных нервов и спинного
мозга. Они обеспечивают координацию деятельности вегетативных
центров ствола головного и спинного мозга.
93
Дорсальнее водопровода мозга располагается крыша среднего
мозга. Ее составляют две пары холмиков — верхние и нижние, colliculi
superiores et inferiores, которые существенно различаются по строению.
У человека более развиты верхние холмики, так как основную часть
информации он получает через посредство органа зрения. Верхние
холмики представляют собой интеграционный центр среднего мозга
и, кроме того, являются одним из подкорковых центров зрения,
обоняния и тактильной чувствительности. На нейронах ядер ниж
них холмиков заканчиваются три четверти волокон латеральной
петли. Они являются подкорковыми центрами слуха. Часть волокон
латеральной петли в составе ручек нижних холмиков направляется
в ядро медиального коленчатого тела промежуточного мозга. Еще
некоторое количество волокон латеральной петли заканчивается
в верхних холмиках. Туда же поступает и часть волокон обонятель
ного пути, а также часть афферентных волокон, идущих в составе lem
niscus spinalis et lemniscus medialis. Верхние холмики имеют выраженную
слоистость расположения нейронов, что характерно для интеграци
онных центров (кора мозжечка и кора полушарий большого мозга).
В поверхностных слоях верхних холмиков заканчиваются во
локна зрительных трактов. В глубоких слоях происходит последо
вательное синаптическое переключение волокон.
Аксоны нейронов глубоких слоев образуют пучок, который рас
полагается латеральнее центрального серого вещества. В составе
пучка проходят два тракта — крышеспинномозговой путь, tr. tec
tospinalis, и крышеядерный пучок, fasciculus tectonuclearis. Волокна
этих путей переходят на противоположную сторону, образуя дорса
льный перекрест покрышки, decussatio tegmenti dorsalis (перекрест
Мейнерта), который находится вентрально по отношению к Силь
виеву водопроводу и имеет еще одно название — фонтановидный.
Волокна крышеспинномозгового пути заканчиваются на нейро
нах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Волокна
крышеядерного пучка заканчиваются на нейронах двигательных
ядер черепных нервов. Крышеспинномозговой путь и крышеядер
ный пучок проводят нервные импульсы, обеспечивающие выполне
ние защитных рефлекторных движений (настораживание, вздраги
вание, прыжок в сторону) в ответ на различные сильные раздраже
ния (зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные).
Локализация основных проводящих путей среднего мозга пред
ставлена на рис. 43. Основание ножек мозга формируется лишь у
высших черепных, следовательно, содержит филогенетически но
вые проводящие пути. Они представлены пучками продольных эф
ферентных волокон, которые происходят из конечного мозга. Эти
волокна берут начало от клеток коры полушарий большого мозга и
94
Рис. 43. Схема расположения проводящих путей на поперечном разрезе
среднего мозга
направляются в мозжечок, мост, продолговатый мозг и спинной
мозг. Проводящий путь, идущий от коры головного мозга до моз
жечка, прерывается в собственных ядрах моста и состоит из двух
частей — корковомостового и мостомозжечкового путей.
Часть волокон корковомостового пути, происходящих от ней
ронов коры лобных долей, занимает медиальный отдел основания
ножек мозга. Эти волокна составляют лобномостовой путь, tr. fron
topontinus. Волокна, начинающиеся от нейронов коры затылочной и
височной долей, проходят в латеральном отделе основания ножек
мозга и объединяются под названием затылочновисочномостово
го пути, tr. occipitotemporopontinus.
Пирамидные волокна, происходящие от пирамидных клеток
коры полушарий большого мозга, располагаются в середине основа
ния ножек мозга. Из них медиальную часть занимает корковоядер
ный путь, tr. corticonuclearis. Этот путь заканчивается на нейронах
двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. Латеральнее кор
ковоядерного пути локализуется корковоспинномозговой путь,
tr. corticospinalis. Его волокна заканчиваются на нейронах собствен
ных ядер передних рогов спинного мозга. Этот тракт, наибольший
по площади, занимает почти 2/5 основания ножек мозга.
В покрышке ножек мозга латеральнее красных ядер находятся
следующие пучки афферентных волокон: медиальная петля, lemniscus
95
medialis (tr. bulbothalamicus), спинномозговая петля, lemniscus spinalis
(tr. spinothalamicus), тройничная петля, lemniscus trigeminalis (tr. nucleo
thalamicus), и латеральная петля, lemniscus lateralis. Волокна латераль
ной петли происходят из ядер трапециевидного тела моста.
В покрышке ножек мозга вентральнее от центрального серого
вещества находятся медиальный и задний продольные пучки. Пер
вый из них образован аксонами нейронов промежуточного ядра,
nucleus interstitialis, и аксонами нейронов ядра задней спайки, nucleus
commissurae posterior, которое находится на границе среднего и про
межуточного мозга.
Вентральнее медиального продольного пучка располагается
крышеспинномозговой путь, tr. tectospinalis, образованный аксона
ми клеток верхних холмиков. Уже в среднем мозге этот путь пере
ходит на противоположную сторону, образуя ранее описанный до
рсальный перекрест покрышки, decussatio tegmenti dorsalis (перекрест
Мейнерта).
От нейронов красных ядер начинается красноядерноспинно
мозговой путь, tr. rubrospinalis, который называют пучком Монако
ва. Вентральнее красных ядер этот путь также переходит на проти
воположную сторону, образуя вентральный перекрест покрышки,
decussatio tegmenti ventralis (перекрест Фореля).
Красное ядро и черное вещество обеспечивают безусловнореф
лекторную регуляцию тонуса мышц при принятии определенной
позы.
При повреждениях дорсальной поверхности и центрального серо
го вещества среднего мозга происходит нарушение движений глазно
го яблока и отсутствие реакции на сильные звуковые, световые, обо
нятельные и тактильные раздражения. Кроме того, может нарушать
ся реакция зрачка на свет. Зрачки могут быть чрезмерно узкими
(миоз), чрезмерно расширенными (мидриаз) или различными по ве
личине (анизокория). Повреждения покрышки среднего мозга харак
теризуются нарушением позы, чувствительности и тонуса мышц,
а повреждения вентральной поверхности приводят к центральному
параличу и нарушению функции глазодвигательных нервов.
Промежуточный мозг
Промежуточный мозг, diencephalon, развивается из каудальной
части переднего мозгового пузыря, prosencephalon. В процессе онто
генеза он претерпевает существенные изменения. В нем истончают
ся вентральная и дорсальная стенки и значительно утолщаются бо
ковые стенки. Полость этого сегмента нервной трубки значительно
96
расширяется, приобретает форму щели, расположенной в срединной
плоскости. Она называется III желудочком.
Следует обратить внимание на то, что дорсальная (верхняя)
стенка III желудочка представлена только эпендимальным эпители
ем. Сверху над эпендимальным эпителием располагается отросток
сосудистой оболочки мозга, которая разграничивает промежуточ
ный мозг и структуры конечного мозга (свод и мозолистое тело).
Боковые части промежуточного мозга с латеральной стороны непо
средственно сращены со структурами конечного мозга.
На латеральной стенке полости эмбриональной нервной трубки
имеется пограничная борозда, sulcus limitans, которой у взрослого
человека соответствует подталамическая борозда, sulcus hypothalami
cus. Она располагается на боковой стенке III желудочка и является
границей между вентральной и дорсальной частями промежуточно
го мозга.
Дорсальная часть боковой стенки промежуточного мозга разви
вается из крыловидной пластинки и называется таламическим моз
гом, thalamencephalon.
Вентральная часть боковой стенки промежуточного мозга, нахо
дящаяся ниже подталамической борозды, развивается из основной
пластинки и носит название подталамической области, или гипота
ламуса, hypothalamus.
Таким образом, в состав промежуточного мозга входят талами
ческий мозг и подталамическая область. Полостью его является
III желудочек. В функциональном отношении промежуточный мозг
сформировался как коммуникационный центр всех видов чувстви
тельности и интеграционный центр вегетативных функций.
ТАЛАМИЧЕСКИЙ МОЗГ
В таламическом мозге, thalamencephalon, выделяют три части:
а) собственно таламус, или зрительный бугор, thalamus; б) надтала
мическую область, epithalamus; в) заталамическую область, metatha
lamus. Перечисленные структуры таламического мозга доступны
осмотру с дорсальной поверхности ствола головного мозга только
после удаления полушарий (рис. 44).
Таламус имеет яйцевидную форму. Его длина составляет около
10 мм, ширина 16 мм, высота 20 мм. Медиальная и дорсальная по
верхности таламуса свободны, вентральная и латеральная поверх
ности сращены со структурами конечного мозга. Передний конец
таламуса заострен и называется передним бугорком, tuberculum ante
rius; задний конец утолщен и называется подушкой, pulvinar. Дорса
льная поверхность таламуса покрыта тонким слоем белого вещест
ва. Латерально на этой поверхности находится узкая концевая по
97
Рис. 44. Структуры среднего и промежуточного мозга на дорсальной
поверхности ствола головного мозга
лоска, stria terminalis, синеватого цвета, которая разделяет
зрительный бугор и хвостатое ядро, nucleus caudatus, относящееся
к конечному мозгу.
По медиальному краю дорсальной поверхности таламуса прохо
дит белый гребешок, называемый мозговой полоской, stria medulla
ris, которая сзади ограничивает небольшую треугольную площад
ку — треугольник поводка, trigonum habenulae, — относящуюся
к надталамической области. Большая часть дорсальной поверхно
сти таламуса покрыта сосудистой пластинкой, tela choroidea, над ко
торой располагается свод, fornix, относящийся к конечному мозгу.
Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желу
дочка. Ее нижней границей является подталамическая борозда, sul
cus hypothalamicus. Между медиальными поверхностями зрительных
бугров находится тяж — межталамическое сращение, adhesio in
terthalamica. Он образуется вторично в результате сближения тала
мусов и состоит из серого вещества.
Надталамическая область, epithalamus, располагается кзади
от таламуса и является как бы его продолжением. К ней относят:
шишковидное тело, corpus pineale (epiphysis); поводки, habenulae;
98
спайку поводков, commissura habenularum и треугольники поводков,
trigonum habenulae.
Шишковидное тело напоминает по форме сдавленную сосновую
шишку. Длина его составляет 7 мм, ширина и высота — около 5 мм.
Располагается оно в борозде между верхними холмиками среднего
мозга. Шишковидное тело является железой внутренней секреции.
В основании эпифиза имеется шишковидное углубление, recessus
pinealis, представляющее собой полость, которая является продол
жением III желудочка. Снизу эпифиз ограничен задней спайкой
мозга, commissura cerebri posterior, сверху от эпифиза находится по
водковая спайка, commissura habenularum. Поводковая спайка с каж
дой стороны продолжается в поводок, habenulа, представляющий
собой как бы ножку эпифиза. Поводки частично продолжаются
в мозговые полоски, striae medullares, основная часть их волокон за
канчивается в треугольнике поводка, trigonum habenulae.
Треугольник поводка представляет собой небольшое треуголь
ное поле, которое находится между поводком, таламусом и верхним
холмиком. Под тонким слоем белого вещества здесь находится ядро
поводка, nucleus habenulae, аксоны нейронов которого направляются
в межножковое ядро среднего мозга, формируя поводковомежнож
ковый тракт, tr. habenulointerpeduncularis.
Заталамическая область, metathalamus, представлена медиа
льными и латеральными коленчатыми телами, corpora geniculata me
diales et laterales. Медиальное коленчатое тело, corpus geniculatum me
diale, имеет форму небольшого возвышения (7 × 5 мм), расположен
ного вентральнее подушки зрительного бугра. Вместе с нижними
холмиками среднего мозга медиальные коленчатые тела являются
подкорковыми центрами слуха, играющими роль коммуникацион
ных центров для нервных импульсов, направляющихся в кору полу
шарий большого мозга. На нейронах ядра медиального коленчатого
тела заканчиваются волокна латеральной петли.
Латеральное коленчатое тело, corpus geniculatum laterale, пред
ставляет собой возвышение удлиненной формы (12 × 5 мм), кото
рым заканчивается зрительный тракт. Оно располагается на нижне
латеральной поверхности подушки зрительного бугра кпереди от
медиального коленчатого тела. Коленчатые тела между собой раз
делены широкой бороздой. Латеральные коленчатые тела вместе
с верхними холмиками и подушкой зрительного бугра являются
подкорковыми центрами зрения. Они представляют собой комму
никационные центры, в которых прерываются пути, проводящие
нервные импульсы к зрительным центрам коры полушарий боль
шого мозга.
99
ПОДТАЛАМИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ
Подталамическая область (гипоталамус), hypothalamus, является
продолжением покрышки ножек мозга. Она образует нижнюю стен
ку III желудочка.
Непосредственно под зрительным бугром, то есть ниже подта
ламической борозды, находится собственно подталамическая об
ласть, regio subthalamica propria. Она представляет собой продолже
ние кпереди покрышки среднего мозга, в которой располагаются
красное ядро и черное вещество Земмеринга. Латеральнее черного
вещества залегает ядро овальной формы — заднее гипоталамиче
ское ядро, nucleus hypothalamicus posterior, или ядро Люизи (nucleus
Luizi).
На вентральной поверхности гипоталамуса в направлении сзади
наперед располагаются: сосцевидные (сосочковые) тела, серый бу
гор, гипофиз, зрительный перекрест со зрительными трактами и
зрительными нервами. Рассмотрим внешнюю форму этих образова
ний (рис. 45).
Сосцевидные тела, corpora mamillaria, — сферической формы,
диаметром 5—6 мм, белого цвета. Вместе с передними ядрами тала
муса они являются подкорковыми центрами обоняния.
Рис. 45. Структуры среднего и промежуточного мозга на вентральной
поверхности ствола головного мозга
100
Серый бугор, tuber cinereum, находится кпереди от сосцевидных
тел. С латеральной стороны он ограничен зрительными трактами,
спереди — зрительным перекрестом. Серый бугор представляет со
бой возвышение, состоящее из серого вещества. В направлении кни
зу и кпереди он продолжается в воронку, infundibulum. Последняя
посредством тонкой ножки связана с гипофизом.
Гипофиз, hypophysis (glandula pituitaria), имеет яйцевидную форму.
Его поперечный размер составляет 12—15 мм, переднезадний —
10 мм; вертикальный — 5—7 мм, масса у взрослого человека — 0,7 г.
Гипофиз состоит из двух долей — задней и передней, окруженных
общей соединительнотканной оболочкой. Задняя доля, lobus posterior
(neurohypophysis), меньшего размера, посредством ножки связана с во
ронкой. Спереди задняя доля дугообразно окружена передней до
лей, lobus anterior (adenohypophysis). Между передней и задней долями
имеется небольших размеров промежуточная часть передней доли,
отделенная от последней узкой щелью. Передняя доля по происхож
дению представляет собой вы пячивание эпителия первичной рото
вой бухты. Задняя доля образуется путем выпячивания вентральной
стенки промежуточного мозга.
Кпереди от серого бугра находится зрительный перекрест, chias
ma opticum, который представляет собой четырехугольную пластин
ку. Своей верхней поверхностью он сращен с дном III желудочка.
К передним углам зрительного перекреста подходят зрительные
нервы, от задних углов отходят зрительные тракты.
Зрительные тракты, tractus opticus, имеют вид белых тяжей,
сращенных с веществом мозга. Они идут латерально и назад, огиба
ют ножки мозга и заканчиваются в латеральных коленчатых телах.
Кпереди от зрительного перекреста находится терминальная
пластинка, lamina terminalis, которая располагается во фронтальной
плоскости и является продолжением вентрального конца мозоли
стого тела — клювовидной пластинки, lamina rostralis.
Желудочковая поверхность гипоталамуса по срединной плоско
сти имеет два углубления. Переднее находится между зрительным
перекрестом и терминальной пластинкой — зрительное углубление,
recessus opticus. Второе углубление соответствует воронке — углубле
ние воронки, recessus infundibuli.
Учитывая, что подталамическая область включает в себя большое
количество отдельных образований, целесообразно сгруппировать их
по топографическому принципу следующим образом (рис. 46):
1. Передняя гипоталамическая область, regio hypothalamica ante
rior, или зрительная часть, pars optica:
— зрительный перекрест, chiasma opticum;
— зрительный тракт, tractus opticus.
101
Рис. 46. Схема строения подталамической области
2. Промежуточная гипоталамическая область, regio hypothalamica
intermedia:
— собственно подталамическая область, regio subthalamica propria;
— серый бугор, tuber cinereum;
— воронка, infundibulum;
— гипофиз, hypophysis.
3. Задняя гипоталамическая область, regio hypothalamica posterior,
или сосцевидная часть, pars mamillaris:
— сосцевидные тела, corpora mamillaria.
4. Дорсолатеральная гипоталамическая область, regio hypothala
mica dorsolateralis:
— заднее гипоталамическое ядро (ядро Люизи), nucleus hypotha
lamicus posterior.
III ЖЕЛУДОЧЕК
Полостью промежуточного мозга является III желудочек, ventri
culus tertius. Он представляет собой сагиттальную щель, расположен
ную в срединной плоскости. Его ширина 4—5 мм, длина в верхнем
102
отделе около 25 мм, максимальная высота также 25 мм. Сзади в III
желудочек открывается водопровод мозга. Через межжелудочковые
отверстия, foramina interventricularia (Мonro), которые находятся
в передней части боковых стенок III желудочка, имеется сообщение
с боковыми желудочками.
Латеральная стенка III желудочка образована поверхностями зри
тельных бугров и собственно подталамической областью. Их разде
ляет подталамическая борозда, sulcus hypothalamicus. Большую часть
дна III желудочка составляют образования, относящиеся к гипотала
мусу, а именно: серый бугор, дорсальная поверхность зрительного
перекреста и вещество мозга между сосцевидными телами. Кзади от
сосцевидных тел находятся ножки мозга с расположенным между по
следними задним продырявленным веществом. На дне III желудочка
имеются отмеченные ранее углубления — recessus opticus et recessus in
fundibuli. В качестве задней стенки III желудочка отмечают заднюю
спайку мозга, которая находится над входом в водопровод среднего
мозга. Выше задней спайки находится основание эпифиза, в которое
внедряется небольшое шишковидное углубление, recessus pinealis. До
рсальная (верхняя) стенка нервной трубки сохранилась лишь в виде
эпендимальной пластинки. Латеральными краями эта пластинка
фиксирована к мозговым полоскам, расположенным на границе меж
ду медиальной и верхней поверхностями зрительных бугров. Снару
жи эпендимальная пластинка покрыта сосудистой оболочкой III же
лудочка, tela choroidea ventriculi III. Эпендимальная пластинка и сосу
дистая оболочка между собой прочно сращены.
Передняя стенка III желудочка в верхней части образована столба
ми свода, columna fornicis, которые имеют вид белых валиков, располо
женных один возле другого. Книзу они расходятся. Кпереди от стол
бов находится передняя спайка, commissura anterior. На поперечном
разрезе спайка имеет округлую форму. Диаметр ее около 4 мм, ориен
тация — горизонтальная. Ниже передней спайки натянута терминаль
ная пластинка, lamina terminalis, которая достигает дна желудочка.
Кзади от столба свода, между ним и передним бугорком таламу
са с каждой стороны, находится межжелудочковое отверстие, fora
men interventriculare (Monro). Верхняя часть межжелудочкового от
верстия занята сосудистым сплетением, которое из III желудочка
продолжается в боковые желудочки. Сосудистые сплетения покры
ты эпендимой.
ПУТИ И ЦЕНТРЫ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА
Таламус. Зрительный бугор, thalamus, состоит главным образом
из серого вещества, разделенного прослойками белого вещества на
отдельные ядра. Происходящие из них волокна образуют так назы
103
ваемый лучистый венец, corona radiata, связывающий таламус с дру
гими отделами мозга.
По функциональным признакам (по Фултону) ядра таламуса по
дразделяют на три группы:
1. Ядра, не имеющие связи с корой полушарий большого мозга.
Они связаны с ядрами гипоталамуса и ядрами стриопаллидарной
системы. Располагается данная группа ядер в дорсолатеральной час
ти таламуса.
2. Ядра, в которых заканчиваются волокна путей общей и специ
альной чувствительности. Аксоны клеток этих ядер направляются
в кору полушарий большого мозга. Эти ядра располагаются в вент
ральной части таламуса и являются соматочувствительными.
3. Ассоциативные ядра, которые связывают между собой раз
личные центры промежуточного мозга. К ним относят также ядра
дорсолатеральной части таламуса и ядра подушки.
Принимая во внимание различное функциональное назначение
ядер таламуса, можно выделить следующие их основные группы
(рис. 47).
1. П е р е д н и е я д р а т а л а м у с а, nuclei anteriores thalami. Коли
чество этих ядер 5—7. Они являются подкорковым центром обоня
ния. Передние ядра таламуса имеют связи с сосцевидными телами
соответствующей стороны, которые также являются подкорковыми
центрами обоняния. Пучок нервных волокон, происходящих от
нейронов ядер сосцевидных тел и заканчивающихся в передних яд
рах таламуса, называют сосцевидноталамическим пучком, fasciculus
mamillothalamicus (пучок Вик д’Азира). Следует обратить внимание,
что часть аксонов от ядер сосцевидных тел направляется в верхние
холмики среднего мозга, формируя сосцевиднопокрышечный пу
чок, fasciculus mamillotegmentalis. По этому пучку проводятся нервные
импульсы, обеспечивающие безусловнорефлекторное повышение то
нуса мускулатуры и безусловнорефлекторные движения в ответ на
сильные обонятельные раздражения. Аксоны клеток передних ядер
таламуса направляются в лимбическую область коры полушарий
большого мозга (преимущественно в кору медиальной поверхности
лобной доли). Небольшая часть аксонов заканчивается на нейронах
медиальных ядер таламуса.
2. В е н т р о л а т е р а л ь н ы е я д р а т а л а м у с а, nuclei ventrolate
rales thalami. Количество этих ядер 5—6. Они являются подкорко
вым центром общей чувствительности. Следовательно, в них закан
чиваются волокна, идущие в составе спинномозговой петли, lemniscus
spinalis, медиальной петли, lemniscus medialis, и тройничной петли,
lemniscus trigeminalis. Висцеросенсорные волокна, идущие в составе
тройничной петли, направляются в медиальную часть вентролате
104
Рис. 47. Схема расположения ядер таламуса и их связи:
1 — передние ядра; 2 — вентролатеральные ядра; 3 — ретикулярные ядра;
4 — медиальные ядра; 5 — срединные ядра; 6 — задние ядра
ральных ядер таламуса, которые являются подкорковым центром
интероцептивной чувствительности. Большая часть аксонов от кле
ток вентролатеральных ядер (80 %) направляется в составе внут
ренней капсулы в постцентральную извилину, формируя тала
мокорковый тракт, tractus thalamocorticalis. Меньшая часть аксонов
(20 %) заканчивается в медиальных ядрах таламуса.
3. З а д н и е я д р а т а л а м у с а, nuclei posteriores thalami, представ
лены 4—5 ядрами подушки, pulvinar. Наряду с ядрами верхних
холмиков среднего мозга и ядрами латеральных коленчатых тел
они являются подкорковыми центрами зрения. В задних ядрах та
ламуса заканчивается часть волокон, проходящих в составе зрите
льного тракта. Аксоны клеток задних ядер таламуса направляются
к медиальным ядрам таламуса, в подталамическую и в лимбиче
скую области мозга.
105
4. С р е д и н н ы е я д р а т а л а м у с а, nuclei mediani thalami, вклю
чают в себя 2—3 ядра. Эти ядра являются подкорковыми центрами
вестибулярных и слуховых функций. В них частично заканчиваются
волокна нейронов слуховых и вестибулярных ядер моста. Кроме
того, срединные ядра имеют непосредственные связи с зубчатым и
красным ядрами. Аксоны клеток срединных ядер направляются
в медиальные ядра таламуса и в кору височной и лобной долей полу
шарий большого мозга.
5. М е д и а л ь н ы е я д р а т а л а м у с а, nuclei mediales thalami, от
четливо определяются в количестве 4—5. Основным ядром этой
группы считают дорсальное медиальное ядро, nucleus medialis dorsa
lis. Оно является подкорковым чувствительным центром экстрапи
рамидной системы, играющим роль интеграционного центра проме
жуточного мозга. На нейронах этого ядра заканчивается часть аксо
нов, происходящих от нейроцитов всех основных ядер зрительного
бугра. Таким образом, сюда поступают все виды информации от
подкорковых центров общей и специальной чувствительности.
В свою очередь, между дорсальным медиальным ядром таламуса,
базальными ганглиями конечного мозга (ядра стриопаллидарной
системы) и участками коры полушарий большого мозга, относящи
мися к лимбической системе, существует двусторонняя связь. Часть
аксонов клеток медиальных ядер таламуса приобретает нисходящее
направление и заканчивается в ядрах подталамической области
(ядро Люизи) и в красном ядре.
6. Р е т и к у л я р н ы е я д р а т а л а м у с а, nuclei reticulares thalami.
Многочисленные мелкие ядра, разбросанные во всех частях зритель
ного бугра, являются подкорковыми чувствительными центрами ре
тикулярной формации. Эти ядра имеют двусторонние связи с ядра
ми ретикулярной формации спинного, продолговатого мозга, моста
и среднего мозга.
Афферентные и эфферентные нервные связи ядер таламуса
представлены в табл. 6.
Подталамическая область. Ядра подталамической области,
также весьма многочисленные (около 40), располагаются главным
обра зом в собственно подталамической области. По расположению
их разделяют на четыре группы: переднюю, промежуточную, зад
нюю и дорсолатеральную (рис. 48).
1. П е р е д н я я г р у п п а ядер включает в себя супраоптическое,
предоптическое и паравентрикулярные ядра. Эти ядра являются
нейросекреторными. Их нейроциты вырабатывают нейросекрет, ко
торый по аксонам стекает в заднюю долю гипофиза в тельца скоп
ления нейросекрета. В последних образуются гормоны задней доли
гипофиза — антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин.
106
Таблица 6
Нервные связи ядер таламуса
Ядра таламуса
Афферентные пути
Передние
Сосцевидноталамический пучок.
Таламокорковый пучок (в лобную
долю к лимбической системе)
Вентролате Спинномозговая петля. Медиаль
ральные
ная петля. Тройничная петля. Тала
мокорковый пучок (в постцентраль
ную, предцентральную извилины
и верхнюю теменную дольку)
Срединные Мозжечковоталамический пучок.
Вестибулярноталамический путь.
Небольшая часть волокон латераль
ной петли. Таламостриарный пу
чок
Зрительный тракт (часть волокон).
Задние
Таламокорковый пучок (в темен
ную, затылочную и височную доли)
Медиаль
ные
Ретикуляр
ные
Пучки от всех других ядер таламуса.
Таламокорковый пучок (в лобную
долю к лимбической системе). Тала
мостриарный пучок (к базальным
ганглиям)
Спинноретикулярный путь.
Ретикулярноталамический путь.
Таламокорковый пучок (диффуз
ная проекция по всем долям полу
шария)
Эфферентные пути
Kорковоталамический
пучок (из лобной доли)
Kорковоталамический
пучок (из лобной и темен
ной долей)
Стриарноталамический
пучок
Kорковоталамический
пучок (из теменной, за
тылочной и височной до
лей)
Таламогипоталамиче
ский пучок (к заднему ги
поталамическому ядру).
Таламокрасноядерный
пучок
Kорковоталамический
пучок (из всех долей) по
лушария большого мозга
2. П р о м е ж у т о ч н а я г р у п п а представлена ядрами собствен
но подталамической области, ядрами серого бугра и воронки. В соб
ственно подталамической области располагается вентромедиальное
гипоталамическое, дорсомедиальное гипоталамическое, дугообраз
ное, дорсальное гипоталамическое и заднее перивентрикулярное
ядра. Ядра промежуточной группы прилежат к углублению воронки
III желудочка. К этим ядрам подходят многочисленные сосуды, про
никающие в вещество мозга в области заднего продырявленного ве
щества. Вокруг нейроцитов формируются капиллярные сплетения.
Установлено, что ядра промежуточной группы осуществляют ана
лиз химического состава крови и спинномозговой жидкости. Следо
вательно, эти нейроциты обладают хемо, осморецепторными свой
ствами и в ответ на поступающую информацию о химическом соста
ве крови и спинномозговой жидкости выделяют рилизингфакторы.
107
Рис. 48. Схема расположения ядер подталамической области
Последние с током крови доставляются в переднюю долю гипофиза
(аденогипофиз). Клетки аденогипофиза под воздействием рили
зингфакторов (статинов и либеринов) продуцируют тропные гор
моны (ТТГ, СТГ, ГТГ, АКТГ, ПТГ и др.).
3. З а д н и е я д р а подталамической области находятся в составе
сосцевидных тел, которые являются подкорковыми центрами обо
няния. В каждом сосцевидном теле находятся медиальные и латера
льные ядра. Эти ядра получают информацию из проекционного
центра обоняния — от нейронов парагиппокампальной извилины.
Аксоны клеток сосцевидных тел направляются к верхним холми
кам, составляя сосцевиднопокрышечный пучок, fasciculus mamillo
tegmentalis, и к переднему ядру таламуса, формируя сосцевиднотала
мический пучок, fasciculus mamillothalamicus.
4. Д о р с о л а т е р а л ь н ы е я д р а гипоталамуса представлены
задним гипоталамическим ядром, nucl. hypothalamicus posterior (яд
ром Люизи). Это ядро имеет непосредственные связи с медиальными
ядрами таламуса, с базальными ядрами конечного мозга и с корой
полушарий большого мозга. Аксоны клеток заднего гипоталамиче
ского ядра заканчиваются на нейронах передних и промежуточных
ядер гипоталамуса, следовательно, в функциональном отношении
они являются главными и выполняют роль интеграционного центра
подталамической области промежуточного мозга. При их пораже
нии у больных развиваются экстрапирамидные расстройства, симп
108
томы функциональных расстройств различных внутренних органов,
что обусловлено нарушением продукции АДГ и тропных гормонов.
Учитывая, что гипоталамус координирует нервную и гумораль
ную регуляцию деятельности всех внутренних органов, его считают
высшим центром вегетативных функций организма. В ядрах гипота
ламуса осуществляется регуляция сердечнососудистой деятельно
сти, температуры тела, выделения слюны, желудочного и кишечно
го соков, мочи, пота и др.
В свете современных представлений о строении центральной
нервной системы указанные высшие центры вегетативных функций
находятся под контролем коры полушарий большого мозга.
При повреждении структур промежуточного мозга возникают
тяжелые эндокринные расстройства и сильные таламические боли.
Ретикулярная формация
Ретикулярная формация — это комплекс анатомически и функ
ционально взаимосвязанных нейронов шейного отдела спинного
мозга и ствола головного мозга, окруженных множеством волокон,
идущих в различных направлениях. Именно сетевидное расположе
ние волокон, связывающих между собой нервные клетки, послужи
ло основой для предложенного названия.
Структурные элементы ретикулярной формации в шейных и
верхнегрудных сегментах спинного мозга локализуются между зад
ним и боковым рогами, в ромбовидном и среднем мозге — в по
крышке, в промежуточном мозге — в составе зрительного бугра.
Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, раз
личными по форме и величине, в стволе головного мозга имеются
ядра ретикулярной формации. Рассеянные нейроны ретикулярной
формации играют важную роль, прежде всего, в обеспечении сегмен
тарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга.
Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении
таких рефлекторных актов, как глотание, роговичный рефлекс и т. д.
Выяснено значение и многих ядер ретикулярной формации. Так,
ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегета
тивными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпа
тическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регу
ляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции
желез и т. д.
Установлена роль голубого пятна и ядер срединного шва в регу
ляции сна и бодрствования. Голубое пятно, locus coeruleus, находит
ся в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого
ядра продуцируют биологически активное вещество — норадрена
109
лин, который оказывает активирующее воздействие на нейроны вы
шележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов
голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она
угасает почти полностью. Ядра срединного шва, nucll. raphe media
nae, располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Ней
роциты этих ядер вырабатывают серотонин, который вызывает
процессы разлитого торможения и состояние сна.
Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной
формации среднего мозга, посредством медиального продольного
пучка, имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных
нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что
очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и
глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важ
ное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, по
сылая тонические импульсы на гаммамотонейроны двигатель
ных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов
спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации
выделились такие самостоятельные образования, как красное
ядро, черное вещество.
Структурные элементы ретикулярной формации ствола голов
ного мозга можно условно разделить на латеральный и медиальный
отделы. В латеральном отделе заканчиваются волокна из различ
ных афферентных систем. В частности, к рассеянным клеткам и яд
рам ретикулярной формации подходят коллатерали от спинномоз
говой, медиальной, тройничной и латеральной петель или непо
средственно от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов
медиального отдела начинаются эфферентные волокна, направляю
щиеся к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двига
тельным ядрам передних рогов спинного мозга.
Афферентные структуры ретикулярной формации из спинного
мозга, продолговатого мозга, моста и среднего мозга передают ин
формацию к медиальным и ретикулярным ядрам таламуса. В част
ности, различают: спинноретикулярный путь, начинающийся в ре
тикулярной формации спинного мозга; ретикулярноталамический
путь, начинающийся в ретикулярной формации продолговатого
мозга и моста; покрышечноталамический путь, начинающийся
в ретикулярной формации среднего мозга.
Основным нисходящим трактом является ретикулярноспин
номозговой путь, который берет начало в мосту и продолговатом
мозге и идет к нейронам передних рогов спинного мозга и промежу
точной его части. Этот путь проводит тонические импульсы к гам
мамотонейронам и вставочным нейронам симпатической нервной
системы.
110
От нейронов медиальных и ретикулярных ядер зрительного буг
ра к различным областям коры полушарий большого мозга идут та
ламокорковые волокна. Особенностью этих путей является диф
фузный характер их распределения — они заканчиваются не только
во всех областях, но и во всех слоях коры полушарий большого
мозга. В связи с этим в кору поступают неспецифические афферент
ные импульсы из ретикулярной формации спинного мозга и ствола
головного мозга. Неспецифические афферентные импульсы осуще
ствляют активацию коры полушарий большого мозга, необходимую
для восприятия специфических раздражений. Последние поступают
в проекционные центры коры по специализированным афферент
ным путям от коммуникационных ядер таламуса и коленчатых тел.
Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных
ретикулярных волокон в отборе (дифференцированном проведении
импульсов) информации, поступающей к коре полушарий большого
мозга. Прерывание потока неспецифических афферентных импуль
сов приводит к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна.
Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга,
в свою очередь, посылает по корковоретикулярным путям импуль
сы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основ
ном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей.
Корковоретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо воз
буждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного
мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эф
ферентным путям (отбор эфферентной информации).
Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полу
шарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обес
печивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функ
ционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мус
кулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация
внимания, память и т. д.
В целом ретикулярная формация создает и поддерживает усло
вия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием
коры полушарий большого мозга.
Сегментарный аппарат ствола головного мозга
Сегментарный аппарат ствола головного мозга представляет со
бой совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных
структур, предназначенных для осуществления безусловных (врож
денных) рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного
мозга.
111
Примерами таких рефлексов являются сосательный, глотатель
ный, роговичный, кашлевой и т. д.
В состав сегментарного аппарата ствола головного мозга входят
следующие структуры.
1. Корешковые волокна черепных нервов, включающих в себя
чувствительный компонент — V пара (тройничный нерв), VII пара
(лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждаю
щий нерв). Они представляют собой расположенные в веществе
ствола головного мозга центральные отростки псевдоуниполярных
клеток тройничного узла (V пары), коленцевого узла (VII пары),
верхнего и нижнего узлов (IX и X пар). Корешковые волокна закан
чиваются синаптическими окончаниями на вставочных нейронах
ствола головного мозга.
2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные
клетки ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны
этих клеток синаптически заканчиваются на нейронах двигатель
ных ядер черепных нервов.
3. Мультиполярные нейроны двигательных ядер черепных нер
вов — III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв),
V пара (тройничный нерв), VI пара (отводящий нерв), VII пара (ли
цевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий
нерв), XI пара (добавочный нерв) и XII пара (подъязычный нерв).
4. Часть аксонов нейронов двигательных ядер черепных нервов,
составляющих двигательные корешковые волокна в пределах веще
ства мозга.
Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов
относятся к периферической нервной системе (корешковые волок
на, лежащие за пределами ствола головного мозга, краниальные
чувствительные ганглии, черепные нервы и их ветви).
В большинстве случаев вставочные нейроны сегментарного аппа
рата ствола головного мозга обеспечивают передачу нервных импу
льсов на нейроны двигательных ядер нескольких черепных нервов,
причем не только своей стороны, но и противоположной. Например,
при раздражении кожи лица в области щеки или губ у новорожден
ного возникают сосательные движения. Воспринимают раздражение
рецепторы, являющиеся окончаниями псевдоуниполярных клеток
узла тройничного нерва. Распространение нервного импульса в ство
ле головного мозга осуществляется на нейроны двигательных ядер V,
VII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В связи с этим в осуществ
лении сосательного акта принимают участие жевательные, мимиче
ские мышцы, мышцы нёба, глотки, шеи и языка. При этом мускула
тура включается в осуществление ответной реакции в равной степени
как на своей, так и на противоположной стороне тела.
112
Конечный мозг
Конечный мозг, telencephalon, является производным переднего
мозгового пузыря и представлен двумя полушариями большого
мозга, hemispheria cerebrales. В каждом полушарии выделяют:
1) плащ, pallium, образующийся из дорсальной стенки мозгового пу
зыря; 2) обонятельный мозг, rhinencephalon; 3) базальные ядра, nuc
lei basales, развивающиеся из его вентрального отдела. Внутри каж
дого полушария имеется полость — боковой желудочек, ventriculus
lateralis, сообщающийся с III желудочком.
Наружным слоем плаща является кора, cortex cerebri, под кото
рой располагается белое вещество, составляющее большую по объе
му часть полушария. В функциональном отношении конечный мозг
содержит высшие интеграционные центры, отвечающие за сознате
льную чувствительность, произвольные движения, мыслительную
способность и память.
КОРА ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Кора полушарий большого мозга представляет собой слой се
рого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова
и в среднем составляет 2—3 мм. Поверхность коры имеет сложный
рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами, sulci ce
rebri, и расположенными между ними возвышениями — извилина
ми, gyri cerebri. Извилины между собой различаются по форме
и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий
у различных людей принципиально сходны и локализуются
в определенных местах.
В каждом полушарии большого мозга различают верхнелате
ральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная
поверхность полушарий наиболее обширная, имеет выпуклую фор
му, обращена вверх и латерально, граничит с медиальной поверхно
стью четко выраженным краем. Плоская медиальная поверхность
обращена к продольной щели мозга, fissura longitudinalis cerebri,
в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхно
стью другого полушария. Нижняя поверхность в переднем отделе
уплощена, а в заднем — вогнута. Три основные борозды делят каж
дое полушарие на четыре доли, lobi cerebri.
1. Латеральная борозда, sulcus lateralis, начинается на нижней по
верхности полушария в виде латеральной (Сильвиевой) ямки боль
шого мозга, fossa lateralis cerebri (Sylvii), идет по латеральной стороне
вверх и назад. Она является передневерхней границей височной
доли, lobus temporalis, и разделяет лобную и височную доли.
113
2. Центральная борозда, sulcus centralis (Rolandi), проходит фрон
тально по верхнелатеральной поверхности полушария, начинаясь
от его верхнего края. Обычно она переходит на его медиальную сто
рону и нижней частью немного не достигает Сильвиевой борозды.
Она разделяет верхнюю часть полушария на передний (меньший)
отдел, включающий лобную долю, lobus frontalis; задний (больший),
включающий теменную долю, lobus parietalis, и затылочную долю,
lobus occipitalis. Характерной особенностью центральной борозды
является ее непрерывность на всем протяжении.
3. Теменнозатылочная борозда, sulcus parietooccipitalis, находит
ся в задней части головного мозга на медиальной поверхности по
лушария, незначительно продолжаясь на верхнелатеральную повер
хность. Эта борозда является границей между теменной и затылоч
ной долями.
Рассмотрим взаимоотношение долей полушария большого мозга.
Лобная доля занимает верхнелатеральную поверхность полушария
кпереди от центральной борозды; нижнюю поверхность — кпереди
от латеральной борозды. На медиальной поверхности реальная гра
ница между лобной и теменной долями отсутствует, здесь они разде
ляются воображаемым продолжением центральной борозды.
Височная доля занимает верхнелатеральную поверхность книзу
от латеральной борозды и нижнюю поверхность полушария кзади
от латеральной (Сильвиевой) ямки большого мозга. На медиальной
поверхности она располагается ниже ствола мозга.
Теменная доля лежит в центре головного мозга. На верхнелате
ральной поверхности ей принадлежит участок полушария между
центральной бороздой спереди, латеральной бороздой снизу и во
ображаемым продолжением теменнозатылочной борозды. На ме
диальной поверхности полушария теменная доля занимает участок
между теменнозатылочной бороздой, воображаемым продолжени
ем центральной борозды спереди и мозолистым телом снизу.
Затылочная доля отчетливо отграничена от теменной доли толь
ко на медиальной поверхности теменнозатылочной бороздой.
На верхнелатеральной и нижней поверхностях полушария ее грани
ца проводится воображаемыми линиями, являющимися продолже
ниями указанной борозды.
Кроме описанных четырех долей различают еще островок, insula
(Reilli). Он залегает в глубине латеральной борозды и виден лишь
при раздвигании извилин, ограничивающих эту борозду.
РЕЛЬЕФ ВЕРХНЕЛАТЕРАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЙ
Лобная доля, lobus frontalis. На верхнелатеральной поверхности
впереди центральной борозды проходят верхняя предцентральная
борозда и нижняя предцентральная борозда. Иногда они сливаются
114
Рис. 49. Борозды и извилины верхнелатеральной поверхности конечного мозга;
1 — sulcus precentralis; 2 — sulcus centralis; 3 — sulcus postcentralis; 4 — sulcus intraparietalis;
5 — sulci occipitales superiores; 6 — gyri occipitales superiores; 7 — sulcus occipitalis lateralis;
8 — gyri occipitales laterales; 9 — sulcus temporalis inferior; 10 — sulcus temporalis superior;
11 — sulcus lateralis; 12 — sulcus frontalis inferior; 13 — sulcus frontalis superior
в одну предцентральную борозду, sulcus precentralis. От этих двух бо
розд берут начало, направляясь вперед, две лобные борозды: верх
няя, sulcus frontalis superior, и нижняя, sulcus frontalis inferior (рис. 49).
Этими четырьмя бороздами описываемая поверхность лобной
доли делится на следующие извилины. Кпереди от центральной бо
розды находится предцентральная извилина, gyrus precentralis. На
остальной площади выделяются три лобные извилины: верхняя
лобная извилина, gyrus frontalis superior, располагается выше sulcus
frontis superior по верхнему краю полушария; средняя лобная извили
на, gyrus frontalis medius, лежит между верхней и нижней лобными
бороздами; нижняя лобная извилина, gyrus frontalis inferior, находится
между sulcus frontalis inferior и sulcus lateralis.
Теменная доля, lobus parietalis. На верхнелатеральной поверх
ности параллельно центральной борозде идет постцентральная бо
розда, sulcus postcentralis. От нее начинается в сагиттальном направ
лении длинная внутритеменная борозда, sulcus intraparietalis. Этими
двумя бороздами поверхность теменной доли разделяется на три
участка. Между центральной и постцентральной бороздами распо
ложена постцентральная извилина, gyrus postcentralis. Кверху она
продолжается на медиальную поверхность полушария. Участок
115
коры, расположенный выше sulcus intraparietalis, называется верхней
теменной долькой, lobulus parietalis superior. Нижележащий учас
ток — нижняя теменная долька, lobulus parietalis inferior. В ней нахо
дятся две очень важные извилины: надкраевая, gyrus supramarginalis,
замыкающая конец sulcus lateralis, и угловая, gyrus angularis, которая
окружает задний конец sulcus temporalis superior.
Затылочная доля, lobus occipitalis. Наименьшая из всех долей.
На верхнелатеральной ее поверхности борозды весьма варьируют.
Здесь различают верхние затылочные борозды, sulci occipitales supe
riores, и латеральные затылочные борозды, sulci occipitales laterales.
В соответствии с этим различают верхние и латеральные затылоч
ные извилины, gyri occipitales superiores et laterales.
Височная доля, lobus temporalis. На верхнелатеральной поверхно
сти в переднезаднем направлении проходит верхняя височная бороз
да, sulcus temporalis superior, которая своим задним концом простирает
ся в область теменной доли. Нижняя височная борозда, sulcus tempora
lis inferior, располагается ближе к нижнему краю височной доли.
На верхнелатеральной поверхности височной доли находятся
верхняя височная извилина, gyrus temporalis superior, и средняя ви
сочная извилина, gyrus temporalis medius. Они отделены друг от друга
верхней височной бороздой. Вдоль нижнего края полушария идет
нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior, расположенная
ниже одноименной борозды.
Передний конец височной доли носит название — височный по
люс, polus temporalis.
Островок, insula (Reilii). Островок хорошо виден только при
раздвигании краев латеральной борозды или после удаления нави
сающих над ними покрышковых (оперкулярных) отделов лобной,
теменной и височной долей, ограничивающих sulcus lateralis (Sylvii),
на дне которой он находится. Островок имеет некоторое сходство
с конусом, основание которого окружено глубокой круговой бороз
дой островка, sulcus circularis insulae. Его поверхность разделена по
средством центральной борозды островка, sulcus centralis insulae, на
переднюю и заднюю доли. Задняя доля состоит обычно только из
одной длинной извилины островка, gyrus longus insulae, передняя со
держит несколько коротких извилин островка, gyri breves insulae.
РЕЛЬЕФ МЕДИАЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЙ
Борозды медиальной поверхности полушарий большого
мозга (рис. 50). На медиальную поверхность полушария большого
мозга распространяются все его доли. Основной бороздой является
борозда мозолистого тела, sulcus corporis callosi, которая окружает
мозолистое тело с его выпуклой стороны, продолжаясь в борозду
гиппокампа, sulcus hippocampi. Приблизительно посередине между
116
Рис. 50. Борозды и извилины медиальной поверхности конечного мозга:
1 — sulcus corporis callosi; 2 — sulcus cinguli; 3 — sulcus paracentralis; 4 — ramus marginalis sulci
cinguli; 5 — sulcus parietooccipitalis; 6 — sulcus subparietalis; 7 — gyrus lingualis; 8 — sulcus calcari
nus; 9 — sulcus hyppocampi; 10 — sulcus collateralis; 11 — sulcus rhinalis
sulcus corporis callosi и верхним краем полушария располагается по
ясная борозда, sulcus cinguli. Она поворачивает к верхнему краю
полушария своим задним концом — краевой ветвью, ramus margi
nalis, и немного заходит на верхнелатеральную поверхность, кзади
от центральной борозды. Перед краевой ветвью, примерно над се
рединой мозолистого тела, поясная извилина отдает кверху пара
центральную борозду, sulcus paracentralis. Непосредственным про
должением поясной борозды является подтеменная борозда, sulcus
subparietalis. Ниже заднего конца мозолистого тела начинаются об
щим стволом две борозды, дивергирующие к краю полушария: уже
описанная теменнозатылочная, sulcus parietooccipitalis, и шпорная
борозда, sulcus calcarinus. Вблизи затылочного полюса на нижней
поверхности полушария начинается коллатеральная борозда, sulcus
collateralis, направляющаяся кпереди. Ее продолжением в передней
части височной доли является носовая борозда, sulcus rhinalis.
Извилины медиальной поверхности полушарий большого
мозга. Часть медиальной поверхности, лежащая выше поясной из
вилины, относится к лобной доле. Это — простирающаяся сюда верх
няя лобная извилина. Сзади она доходит до уровня проекции верх
него конца центральной борозды. В пределах теменной доли распо
117
лагается околоцентральная долька, lobulus paracentralis, которая
внизу достигает подтеменной борозды, sulcus subparietalis. Околоцен
тральная долька связывает на медиальной поверхности теменную
долю с лобной (точнее, gyrus postcentralis с gyrus precentralis). Между
pars marginalis sulci cinguli — спереди, sulcus parietooccipitalis — сзади и
sulcus subparietalis — снизу лежит предклинье, precuneus. Между sulcus
parietooccipitalis и sulcus calcarinus (уже в затылочной доле) располо
жен клин, cuneus. На медиальной поверхности той же доли находит
ся язычная извилина, gyrus lingualis, лежащая между sulcus carcarinus
и sulcus collateralis. Ниже последней располагается медиальная заты
лочновисочная извилина, gyrus occipitotemporalis medialis.
В пределах височной доли на медиальной поверхности полуша
рий непосредственно под ножками мозга находится парагиппокам
пальная извилина, gyrus parahippocampalis, которая спереди заканчи
вается крючком, uncus. От ножек мозга парагиппокампальная изви
лина и крючок отделены бороздой гиппокампа, sulcus hippocampi.
Ниже парагиппокампальной извилины лежит латеральная затылоч
новисочная извилина, gyrus occipitotemporalis lateralis. Названные
извилины разделены сзади коллатеральной бороздой, sulcus collate
ralis, спереди — носовой бороздой, sulcus rhinalis.
По самому нижнему краю медиальной поверхности височной
доли проходит нижняя височная извилина, gyrus temporalis inferior,
которая отделена одноименной бороздой от латеральной затылоч
новисочной извилины.
Извилины, кольцевидно окаймляющие мозолистое тело и нож
ки мозга, простирающиеся из лобной доли в височную, в целом со
ставляют сводчатую извилину, gyrus fornicatus, которую выделяют
как лимбическую долю, lobus limbicus. Она состоит из двух частей:
поясной извилины, gyrus cinguli, и парагиппокампальной извилины,
gyrus parahippocampalis, связанных друг с другом перешейком, isthmus
gyri cinguli, который начинается позади валика мозолистого тела.
Поясная извилина лежит между бороздой мозолистого тела,
с одной стороны, поясной бороздой и подтеменной бороздой —
с другой. Парагиппокампальную извилину, как уже отмечалось,
ограничивают сверху борозда гиппокампа, sulcus hippocampi, сни
зу — передний конец коллатеральной и носовой борозд.
РЕЛЬЕФ НИЖНЕЙ ПОВЕРХНОСТИ ПОЛУШАРИЙ
На нижней (базальной) поверхности лобной доли находится обо
нятельная борозда, sulcus olfactorius, идущая параллельно продольной
щели мозга, и более латерально — глазничные борозды, sulci orbitales.
Между этими бороздами расположены извилины изменчивой фор
мы: прямая извилина, gyrus rectus, которую ограничивают sulcus olfac
118
Рис. 51. Борозды и извилины нижней поверхности конечного мозга:
1 — sulci orbitales; 2 — sulcus olfactorius
torius и fissura longitudinalis cerebri, и глазничные извилины, gyri orbita
les, лежащие латерально от обонятельной борозды (рис. 51).
В пределах височной и затылочной долей четкой границы между
медиальной и нижней поверхностями нет. Они постепенно перехо
дят друг в друга. В связи с этим борозды и извилины, расположен
ные на медиальной поверхности полушарий в нижних отделах
затылочной и височной долей, видны и на нижней поверхности по
лушарий. В частности, в пределах затылочной доли находится ме
диальная затылочновисочная извилина. В пределах височной доли
лежат парагиппокампальная, латеральная затылочновисочная и
нижняя височная извилины. Последовательность расположения на
званных извилин рассматривается в латеральном направлении. Бо
розды, разделяющие эти извилины, названы ранее.
Приведенное описание борозд и извилин коры головного мозга
можно считать схематичным, так как довольно часто встречаются
индивидуальные варианты их архитектоники.
119
СТРОЕНИЕ КОРЫ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Кора мозга, cortex cerebri, составляет важнейшую часть головно
го мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деяте
льности и главным регулятором всех жизненных функций организ
ма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений
из внутренней среды организма и из окружающей внешней среды.
Следовательно, с корой полушарий большого мозга связаны вы
сшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятель
ность человека.
Формирование коры — это одно из самых прогрессивных приоб
ретений в эволюции мозга позвоночных. Филогенетические подходы
к изучению этого вопроса показывают, что кора развивалась посте
пенно. Так, у рыб и амфибий кора полушарий большого мозга выпол
няла лишь функцию анализатора обонятельных раздражений. У реп
тилий появляется новая кора, которая анализирует зрительную ин
формацию. У млекопитающих новая кора занимает уже большую
часть полушарий большого мозга. В ней анализируются импульсы
всех видов чувствительности и развиваются высшие двигательные
центры. У высших млекопитающих, приматов и человека, бурное раз
витие новой коры приводит к образованию борозд и извилин, за счет
которых увеличивается поверхность полушарий большого мозга.
При рассмотрении коры полушарий большого мозга человека
с филогенетических позиций можно выделить древнюю, старую
и новую кору. К древней коре, paleocortex, относится небольшой
участок, расположенный на вентральной поверхности лобной доли
возле обонятельной луковицы. К старой коре, archicortex, относится
гиппокамп, или Аммонов рог, который располагается в полости бо
ковых желудочков конечного мозга. Смещение старой коры в ука
занное место произошло в результате значительного разрастания
новой коры, neocortex. На долю новой коры у человека приходится
95,4 % от всей поверхности полушария большого мозга. У эмбриона
человека уже на 5м месяце внутриутробного развития начинается
образование борозд на коре полушарий большого мозга. Первой об
разуется латеральная борозда, затем возникают центральная, те
меннозатылочная, шпорная и гиппокампальная борозды. С 7 меся
цев процесс появления борозд ускоряется, развиваются вторичные
борозды. К моменту рождения ребенка рельеф полушарий в основ
ном формируется. После рождения отмечается образование третич
ных борозд, которые определяют индивидуальные особенности ре
льефа полушарий.
У взрослого человека благодаря окончательному формированию
борозд площадь полушарий большого мозга составляет в среднем
1550 см2.
120
Новая кора человека в сравнении с новой корой прочих млеко
питающих отличается, кроме размеров, высокой своей дифферен
цированностью. Ее толщина не всюду одинакова. В среднем равная
2—3 мм, она меняется не только в различных отделах полушария,
но и в различных участках извилин. Наибольшего развития она до
стигает в верхних частях предцентральной и постцентральной изви
лин, а также в парацентральной дольке. На вершинах извилин кора
обычно толще, чем в глубине борозд. В целом на долю коры прихо
дится 44 % от всего объема полушарий. Количество нейроцитов
в коре полушарий большого мозга в среднем составляет 15 млрд.
Однако по объему они равны лишь 1 : 27 от объема всей коры,
26 частей приходится на долю глиальных элементов, которые обес
печивают опорную, защитную и трофическую функции по отноше
нию к нейроцитам.
Основоположником исследований клеточного состава коры по
лушарий большого мозга, особенностей структуры и распределения
нервных клеток (цитоархитектоника коры) является В. А. Бец. В да
льнейшем в коре большого мозга К. Бродман выделил 52 поля, обо
значив каждое из них определенной цифрой. Такая же нумерация
полей сохранена в цитоархитектонической карте, составленной Ин
ститутом мозга России, но в ней ряд полей подразделяется на зоны,
обозначенные буквами латинского алфавита (рис. 52).
Нервные клетки распределяются в различных частях коры полу
шарий большого мозга неодинаково. В то же время было обнаруже
но, что однородные по своим структурным особенностям нервные
клетки группируются в отдельные слои, число которых в зрелой
коре варьирует от 5 до 8. Значительная часть полушарий большого
мозга имеет шестислойный тип строения коры. В некоторых облас
тях, например в предцентральной извилине, gyrus precentralis, обыч
но проис ходит редукция четвертого слоя, в area striata затылочной
доли он, наоборот, расщепляется на три новых.
С а м ы й н а р у ж н ы й с л о й — молекулярная пластинка, lamina
molecularis, содержит небольшое количество мелких нервных клеток
и слагается преимущественно из густого сплетения нервных воло
кон, лежащих параллельно поверхности извилин.
В т о р о й с л о й — наружная зернистая пластинка, lamina granu
laris externa, содержит большое количество мелких, полигональных
или круглых нервных клеток.
Т р е т и й с л о й — наружная пирамидная пластинка, lamina py
ramidalis externa, состоит из таких же мелких клеток, как и второй
слой.
Ч е т в е р т ы й с л о й называется внутренней зернистой пластин
кой, lamina granularis interna.
121
Рис. 52. Карта цитоархитектонических полей коры полушарий большого мозга
(по данным Института мозга России):
а — верхнелатеральная поверхность; б — медиальная поверхность
П я т ы й с л о й — слой больших пирамидных клеток, или ганг
лиозный, lamina ganglionaris, представлен внутренней пирамидной
пластинкой, lamina pyramidalis interna. Он содержит наряду с довольно
крупными пирамидными клетками еще так называемые гигантские
пирамидные клетки Беца, встречающиеся лишь в определенных
участках коры: в передней центральной извилине (преимуществен
но в верхнем ее отделе) и в парацентральной дольке медиальной
поверхности полушария. Пирамидные клетки своей верхушкой
обращены к поверхности мозга; основанием, от которого отходит
аксон, — к белому веществу. Пятый слой дает начало эфферент
ным (нисходящим) корковоспинномозговому и корковоядерному
трактам.
122
П о с л е д н и й с л о й, лежащий на границе белого вещества, —
полиморфный, lamina multiformis, — содержит, как показывает его
название, клеточные элементы самой разнообразной формы (треу
гольные, полигональные, овальные, веретенообразные).
Три наружных слоя принято объединять под названием главной
н а р у ж н о й з о н ы, три внутренних — под названием г л а в н о й
в н у т р е н н е й з о н ы. Функциональное значение пластинок опреде
ляется их клеточным составом и межнейрональными связями.
В молекулярной пластинке заканчиваются волокна из других слоев
коры и из противоположного полушария. Существует мнение, что
нейроны молекулярной пластинки имеют непосредственное отно
шение к процессам памяти. Наружная зернистая и наружная пира
мидная пластинки в основном содержат ассоциативные нейроны,
осуществляющие внутрикорковые связи. Они обеспечивают анали
тические мыслительные процессы. Эти пластинки филогенетически
наиболее молодые, они сильно развиты в коре полушарий большого
мозга у человека.
Внутренняя зернистая пластинка является главным афферент
ным слоем коры. На нейронах этой пластинки заканчиваются про
екционные нервные волокна, идущие от ядер таламуса и коленча
тых тел. От пирамидных клеток внутренней пирамидной пластинки
начинаются эфферентные проекционные волокна коры. Мульти
формная пластинка содержит функционально неоднородные нейро
ны. От них берут начало ассоциативные и комиссуральные волокна.
В настоящее время получены данные о структурнофункциона
льной взаимосвязи клеток в различных слоях коры полушарий бо
льшого мозга. В связи с этим введено понятие корковых колонок,
или модулей. Каждая корковая колонка представляет собой верти
кально ориентированный ряд нейронов, проходящий через все слои
коры. Модуль имеет собственный вход и выход и предназначен для
обработки поступающей информации. Число нейронов в корковых
колонках обладает постоянством и составляет в большинстве полей
110, только в зрительных полях оно возрастает до 300—500. Корко
вые колонки окружены радиально расположенными артериолами
и нервными волокнами, т. е. имеют определенные границы.
Поля коры полушарий большого мозга также характеризуются
специфичностью миелоархитектоники: различают радиальные и
тангенциальные нервные волокна коры. Радиальные волокна всту
пают в кору из белого вещества полушарий или, наоборот, направ
ляются в него из коры. Тангенциальные волокна располагаются па
раллельно слоям коры и образуют сплетения (полоски). Волокна,
происходящие в полосках, соединяют между собой нейроны сосед
них корковых колонок. Число полосок в различных полях коры не
123
одинаково. Особенно много их насчитывается в зрительных полях
коры. По особенностям миелоархитектоники О. Фогт в коре полу
шарий большого мозга выделяет более 100 полей. Наконец, сущест
венные отличия имеет распределение глии в различных участках
коры — глиоархитектоника.
ДИНАМИЧЕСКАЯ ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ
В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
На основании многочисленных клинических, патологоанатоми
ческих, электрофизиологических и морфологических исследований
со всей определенностью установлено функциональное значение
различных областей коры полушарий большого мозга.
Участки коры полушарий, имеющие характерную цитоархитек
тонику, и нервные связи, участвующие в выполнении определенных
функций, являются нервными центрами. Поражение таких участков
коры проявляется в утрате присущих им функций. Нервные центры
плаща могут быть разделены на проекционные и ассоциативные.
Проекционные центры — это участки коры полушарий большо
го мозга, представляющие собой корковую часть анализатора, име
ющие непосредственную морфофункциональную связь через по
средство афферентных или эфферентных нервных путей с нейрона
ми подкорковых центров.
Ассоциативные центры — это участки коры полушарий большо
го мозга, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми об
разованиями, а связанные временной двусторонней связью с проек
ционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепен
ную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.
В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая
локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга.
Участки коры полушарий большого мозга, не являющиеся проек
ционными или ассоциативными центрами, участвуют в выполнении
межанализаторной интегративной деятельности головного мозга.
Проекционные нервные центры коры полушарий большого
мозга развиваются как у человека, так и у высших позвоночных жи
вотных. Они начинают функционировать сразу же после рождения.
Формирование этих центров завершается гораздо раньше, чем ассо
циативных. В клиническом отношении важными являются следую
щие проекционные центры.
Проекционный центр общей чувствительности (тактиль
ной, болевой, температурной и сознательной проприоцептивной).
Этот нервный центр также называют кожным анализатором общей
чувствительности. Он локализуется в коре постцентральной изви
лины (поля 1, 2, 3). В нем заканчиваются волокна, идущие в составе
124
таламокоркового пути, tr. thalamocorticalis. Каждый участок проти
воположной половины тела имеет отчетливую проекцию в корко
вом конце кожного анализатора (соматотопическая проекция).
В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются ниж
няя конечность и туловище, в среднем — верхняя конечность
и в нижнем — голова (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Размеры
проекционных зон соматосенсорной коры прямо пропорциональны
количеству рецепторов, находящихся в кожных покровах. Этим
объясняется наличие наиболее крупных соматосенсорных зон, соот
ветствующих лицу и кисти. Поражение постцентральной извилины
вызывает утрату тактильной, болевой, температурной чувствитель
ности и мышечносуставного чувства на противоположной полови
не тела.
Проекционный центр двигательных функций (кинестети%
ческий центр), или двигательный анализатор. Этот центр рас
полагается в двигательной области коры, включающей в себя пред
центральную извилину и парацентральную дольку (поля 4, 6).
В 3—4м слоях коры двигательного анализатора заканчиваются во
локна, идущие в составе таламокоркового пути. Здесь осуществля
ется анализ проприоцептивных (кинестетических) раздражений.
В пятом слое коры располагается ядро двигательного анализатора,
от нейроцитов которого берут начало корковоспинномозговой
и корковоядерный пути, tr. corticospinalis и tr. corticonuclearis.
В предцентральной извилине также имеется четкая соматотопиче
ская локализация двигательных функций. Мышцы, выполняющие
сложные и тонко дифференцированные движения, имеют большую
проекционную зону в коре предцентральной извилины. Наиболь
шую площадь занимает проекция мышц языка, лица и кисти, наи
меньшую — проекция мышц туловища и нижних конечностей.
Соматотопическая проекция на предцентральную извилину носит
название «моторный гомункулюс Пенфилда». Тело человека прое
цируется на извилине «вверх ногами», причем проекция осуществ
ляется на кору противоположного полушария.
Афферентные волокна, заканчивающиеся в чувствительных сло
ях коры кинестетического центра, первоначально проходят в соста
ве путей Голля, Бурдаха и ядерноталамического тракта, проводя
щих сознательное мышечносуставное чувство и частично тактиль
ные импульсы. Поражение предцентральной извилины (при
кровоизлияниях, травмах) приводит к нарушению восприятия про
приоцептивных раздражений от скелетных мышц, связок, суставов
и надкостницы. Возникающие центральные параличи связаны с по
вреждением нейронов моторной зоны коры, аксоны которых закан
чиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов или на
125
нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Корко
воспинномозговой и корковоядерный пути проводят импульсы,
обеспечивающие сознательные движения, и оказывают тормозное
воздействие на сегментарный аппарат ствола головного и спинного
мозга. Корковый центр двигательного анализатора через систему
ассоциативных волокон имеет многочисленные связи с различными
корковыми сенсорными центрами (центром общей чувствительно
сти, центром зрения, слуха, вестибулярных функций и т. д.). Ука
занные связи необходимы для выполнения интегративных функций
при выполнении произвольных движений.
Проекционный центр слуха, или ядро слухового анализа%
тора, располагается в средней трети верхней височной извилины
(поле 22), преимущественно на поверхности извилины, обращенной
к островку. В этом центре заканчиваются волокна слухового пути,
происходящие от нейронов медиального коленчатого тела (подкор
ковый центр слуха) своей и преимущественно противоположной
сторон. В конечном счете, волокна слухового пути проходят в соста
ве слуховой лучистости, radiatio acustica.
При поражении проекционного центра слуха с одной стороны
отмечается понижение слуха на оба уха, причем с противоположной
стороны от очага поражения слух снижается в большей степени.
Полная глухота наблюдается только при двустороннем поражении
корковых проекционных анализаторов слуха.
Проекционный центр зрения, или ядро зрительного анали%
затора, локализуется на медиальной поверхности затылочной
доли, по краям шпорной борозды (поле 17). В нем заканчиваются
волокна зрительного пути со своей и противоположной сторон,
происходящие от нейронов латерального коленчатого тела (подкор
ковый центр зрения). Нейроны поля 17 воспринимают световые
раздражения, поэтому на данном поле спроецирована сетчатка.
Одностороннее поражение проекционного центра зрения в пре
делах поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но
в различных участках сетчатки. Полная слепота наступает только
при двустороннем поражении поля 17.
Проекционный центр обоняния, или ядро обонятельного
анализатора, располагается на медиальной поверхности височной
доли в коре парагиппокампальной извилины и в крючке (лимбиче
ская область — поля А, Е). Здесь заканчиваются волокна обонятель
ного пути со своей и противоположной сторон, происходящие от
нейронов обонятельного треугольника. При одностороннем пора
жении проекционного центра обоняния отмечается снижение обо
няния и обонятельные галлюцинации.
126
Проекционный центр вкуса, или ядро вкусового анализато%
ра, располагается там же, где и проекционный центр обоняния, т. е.
в лимбической области мозга. В проекционном центре вкуса закан
чиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон,
происходящие от нейронов базальных ядер таламуса.
При поражении лимбической области наблюдаются расстройст
ва вкуса, обоняния и появляются галлюцинации.
Проекционный центр чувствительности от внутренних
органов, или анализатор висцероцепции, располагается в ниж
ней трети постцентральной и предцентральной извилин (поле 43).
В корковую часть анализатора висцероцепции поступают афферент
ные импульсы от гладкой мускулатуры и желез внутренних органов.
В коре поля 43 заканчиваются волокна интероцептивного пути,
происходящие от нейронов вентролатерального ядра таламуса,
в которое информация поступает по ядерноталамическому тракту,
tr. nucleothalamicus. В проекционном центре висцероцепции анализи
руются, главным образом, болевые ощущения и афферентные им
пульсы от гладкой мускулатуры.
Проекционный центр вестибулярных функций. Вестибу
лярный анализатор, несомненно, имеет свое представительство
в коре полушарий большого мозга, однако сведения о его локали
зации неоднозначны. Принято считать, что проекционный центр
вестибулярных функций располагается в области средней и ниж
ней височных извилин (поля 20, 21). Определенное отношение к
вестибулярному анализатору имеют также прилежащие отделы те
менной и лобной долей. В коре проекционного центра вестибуляр
ных функций заканчиваются волокна, происходящие от нейронов
центральных ядер таламуса. Поражения указанных корковых цен
тров проявляются спонтанным головокружением, ощущением неу
стойчивости, чувства проваливания, ощущением движения окру
жающих предметов и деформации их контуров.
Завершая рассмотрение проекционных центров, следует отметить,
что корковые анализаторы общей чувствительности получают аффе
рентную информацию с противоположной стороны тела, поэтому по
ражение центров сопровождается расстройствами определенных ви
дов чувствительности только на противоположной стороне тела.
Корковые анализаторы специальных видов чувствительности (слу
ховой, зрительной, обонятельной, вкусовой, вестибулярной) связа
ны с рецепторами соответствующих органов своей и противополож
ной сторон, поэтому полное выпадение функций данных анализато
ров наблюдается только при поражении соответствующих зон коры
полушарий большого мозга с обеих сторон.
127
Ассоциативные нервные центры. Эти центры формируются
позже, чем проекционные, причем сроки кортикализации, т. е. со
зревания коры головного мозга, в данных центрах неодинаковы.
Учитывая связь ассоциативных центров с мыслительными процес
сами и словесной функцией, принято считать, что они развиваются
в коре головного мозга только у человека. Некоторые исследовате
ли допускают существование таких центров и у высших позвоноч
ных животных. Рассмотрим основные ассоциативные центры.
Ассоциативный центр стереогнозии, или ядро кожного
анализатора узнавания предметов на ощупь, располагается
в верхней теменной дольке (поле 7). Он двусторонний: в правом по
лушарии — для левой кисти, в левом — для правой. Центр стерео
гнозии связан с проекционным центром общей чувствительности
(задняя центральная извилина), из которого нервные волокна про
водят импульсы болевой, температурной, тактильной и проприо
цептивной чувствительности. Поступающие импульсы в ассоциа
тивном корковом центре анализируются и синтезируются, в резуль
тате чего происходит узнавание ранее встречавшихся предметов.
На протяжении всей жизни центр стереогнозии постоянно развива
ется и совершенствуется. При поражении верхней теменной дольки
больные теряют способность с закрытыми глазами создавать общее
целостное представление о предмете, т. е. не могут узнать этот пред
мет на ощупь. Отдельные свойства предметов, такие как форма,
объем, температура, плотность, масса, определяются правильно.
Ассоциативный центр схемы тела располагается в теменной
доле в области внутритеменной борозды (поле 40s). В нем представ
лены соматотопические проекции всех частей тела. В центр схемы
тела поступают импульсы преимущественно сознательной проприо
цептивной чувствительности из проекционного центра общей чувст
вительности. Основное функциональное назначение данного проек
ционного центра — определение положения тела и отдельных его
частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. При пораже
нии коры в области внутритеменной борозды наблюдается наруше
ние таких функций, как узнавание частей собственного тела, ощу
щение лишних конечностей, нарушения определения положения от
дельных частей тела в пространстве.
Ассоциативный центр праксии, или анализатор целена%
правленных привычных движений, располагается в нижней те
менной дольке в коре надкраевой извилины (поле 40), у правшей —
в левом полушарии большого мозга, у левшей — в правом. У неко
торых людей центр праксии формируется в обоих полушариях, та
кие люди в одинаковой мере владеют правой и левой руками и на
зываются амбидекстрами.
128
Центр праксии развивается в результате многократного повторе
ния сложных целенаправленных действий. В результате закрепления
временных связей формируются привычные навыки, например работа
на пишущей машинке, игра на рояле, выполнение хирургических ма
нипуляций и т. д. По мере накопления жизненного опыта центр прак
сии постоянно совершенствуется. Кора в области надкраевой извили
ны имеет связи с задней и передней центральными извилинами.
После осуществления синтетической и аналитической деятель
ности из центра праксии информация поступает в переднюю цент
ральную извилину на пирамидные нейроны.
Поражение центра праксии проявляется апраксией, т. е. утратой
произвольных, целенаправленных, приобретенных практикой дви
жений.
Ассоциативный центр зрения, или анализатор зрительной
памяти, располагается на дорсальной поверхности затылочной
доли (поля 18—19), у правшей — в левом полушарии, у левшей —
в правом. В нем обеспечивается запоминание предметов по их фор
ме, внешнему виду, цвету. Считают, что нейроны поля 18 обеспечи
вают зрительную память, а нейроны поля 19 — ориентацию в не
привычной обстановке. Поля 18 и 19 имеют многочисленные ассо
циативные связи с другими корковыми центрами, благодаря чему
происходит интегративное зрительное восприятие. При поражении
центра зрительной памяти (поле 18) развивается зрительная агно
зия. Чаще наблюдается частичная агнозия (не узнает знакомых,
свой дом, себя в зеркале). При поражении поля 19 отмечается иска
женное восприятие предметов, больной не узнает знакомых предме
тов, но он их видит, обходит препятствия.
Нервной системе человека присущи специфические центры. Это
центры второй сигнальной системы — центры, обеспечивающие спо
собность общения между людьми посредством членораздельной че
ловеческой речи. Человеческая речь может воспроизводиться в виде
исполнения членораздельных звуков («артикуляция») и изображе
ния письменных знаков («графика»). Соответственно в коре голов
ного мозга формируются ассоциативные речевые центры (акустиче
ский и оптический центры речи, центр артикуляции и графический
центр речи). Названные ассоциативные речевые центры закладыва
ются вблизи соответствующих проекционных центров. Они разви
ваются в определенной последовательности, начиная с первых ме
сяцев после рождения, и могут совершенствоваться до глубокой ста
рости. Рассмотрим ассоциативные речевые центры в порядке их
формирования в головном мозге.
Ассоциативный центр слуха, или акустический центр
речи, также называют центром Вернике, по фамилии немецкого
129
невролога и психиатра, впервые описавшего в 1874 г. симптоматику
поражения задней трети верхней височной извилины, в пределах
которой располагается данный центр. На нейронах этого участка
коры заканчиваются нервные волокна, происходящие от нейронов
проекционного центра слуха (средняя треть верхней височной изви
лины). Ассоциативный центр слуха начинает формироваться на
второмтретьем месяце после рождения. По мере формирования
центра ребенок начинает различать среди окружающих звуков чле
нораздельную речь, вначале отдельные слова, а затем словосочета
ния и сложные предложения.
При поражении центра Вернике у больного развивается сенсор
ная афазия. Это проявляется в виде утраты способности понимать
свою и чужую речь, хотя больной хорошо слышит, реагирует на
звуки, но ему кажется, что окружающие разговаривают на незнако
мом ему языке. Отсутствие слухового контроля за собственной речью
приводит к нарушению построения предложений, речь становится
непонятной, насыщенной бессмысленными словами и звуками. Од
нако больные с сенсорной афазией чрезвычайно словоохотливы.
При поражении центра Вернике, поскольку он имеет прямое отно
шение к речеобразованию, страдает не только понимание слов, но и
их произношение.
Ассоциативный двигательный центр речи (речедвигатель%
ный), или центр артикуляции речи, носит название центра Бро
ка, по фамилии французского анатома и хирурга, который в 1861 г.
впервые продемонстрировал на заседании Парижского антрополо
гического общества мозг больного с очагом поражения в области
задней трети нижней лобной извилины. Больной при жизни страдал
нарушением артикуляции речи.
Речедвигательный центр располагается в задней части нижней
лобной извилины (поле 44) в непосредственной близости от проек
ционного центра двигательных функций (предцентральная извили
на). Речедвигательный центр начинает формироваться на третьем
месяце после рождения. Он односторонний — у правшей он разви
вается в левом полушарии, у левшей — в правом. Информация из
речедвигательного центpa поступает в предцентральную извилину и
далее по корковоядерному пути — к мышцам языка, гортани, глот
ки, мышцам головы и шеи.
При поражении речедвигательного центра возникает моторная
афазия (утрата речи). Речь у таких больных замедленна, затрудне
на, скандирована, бессвязна, нередко характеризуется лишь отдель
ными звуками. Речь окружающих больные понимают.
Ассоциативный оптический центр речи, или зрительный
анализатор письменной речи (центр лексии), находится в угло
130
вой извилине нижней теменной дольки (поле 39). Впервые данный
центр описал в 1914 г. Ж. Дежерин. К нейронам оптического центра
речи поступают зрительные импульсы от нейронов проекционного
центра зрения (поля 17). В центре лексии происходит анализ зрите
льной информации о буквах, цифрах, знаках, буквенном составе
слов и понимании их смысла. Центр формируется с трехлетнего
возраста, когда ребенок начинает познавать буквы, цифры и оцени
вать их звуковое значение.
При поражении центра лексии наступает алексия (расстройство
чтения). Больной видит буквы, но не понимает их смысла и, следо
вательно, не может прочесть текст.
Ассоциативный центр письменных знаков, или двигатель%
ный анализатор письменных знаков (центр графии), располага
ется в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) рядом
с предцентральной извилиной. Центр графии начинает формировать
ся на пятомшестом году жизни ребенка. В этот центр поступает ин
формация из центра праксии, предназначенная для обеспечения тон
ких, точных движений руки, необходимых для написания букв,
цифр, для рисования. От нейронов центра графии аксоны направля
ются в среднюю часть предцентральной извилины. После переключе
ния информация по корковоспинномозговому пути направляется
к мышцам верхней конечности. При поражении центра графии теря
ется способность написания отдельных букв, возникает аграфия. Та
ким образом, речевые центры имеют одностороннюю локализацию
в коре полушарий большого мозга: у правшей они располагаются в ле
вом полушарии, у левшей — в правом. Следует отметить, что ассоциа
тивные речевые центры развиваются на протяжении всей жизни.
Ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз
(кортикальный центр взора), располагается в средней лобной
извилине (поле 9) кпереди от двигательного анализатора письмен
ных знаков (центр графии). Он осуществляет регуляцию сочетанно
го поворота головы и глаз в противоположную сторону за счет им
пульсов, поступающих в проекционный центр двигательных функ
ций (предцентральная извилина) от проприоцепторов мышц
глазных яблок. Кроме того, в этот центр поступают импульсы от
проекционного центра зрения (кора в области шпорной борозды —
поле 17), происходящие от нейронов сетчатки глаза.
Локализация функций в коре полушарий большого мозга
(КПБМ) представлена на рис. 53.
По современным представлениям в коре полушарий большого
мозга имеются первичные, вторичные и третичные поля.
П е р в и ч н ы е поля — это проекционные зоны КПБМ, в кото
рых заканчиваются афферентные или начинаются эфферентные
131
Рис. 53. Локализация функций в коре полушарий большого мозга
(В. В. Турыгин, 1990):
а — верхнелатеральная поверхность; б — медиальная поверхность.
1 — ассоциативный центр сочетанного поворота головы и глаз в противоположную
сторону; 2 — центр графии; 3 — проекционный центр двигательных функций;
4 — проекционный центр общей чувствительности; 5 — речедвигательный центр;
6 — проекционный центр висцероцепции; 7 — проекционный центр слуха; 8 — проек
ционный центр вестибулярных функций; 9 — ассоциативный центр слуха; 10 — центр
праксии; 11 — центр стереогнозии; 12 — центр лексии; 13 — ассоциативный центр
зрения; 14 — проекционный центр обоняния; 15 — проекционный центр вкуса;
16 — проекционный центр зрения
132
корковые тракты. В этих зонах коры происходит первичный анализ
поступающей информации или формируются первичные ответные
импульсы.
В т о р и ч н ы е поля — это ассоциативные зоны КПБМ, связан
ные временной двусторонней связью с проекционными зонами. Они
обеспечивают глубокий анализ поступившей афферентной инфор
мации. Например, если проекционная зона позволяет различить
лишь какойто объект (человек, машина и т. д.), то ассоциативная
зона дает возможность оценить тонкие индивидуальные детали.
Т р е т и ч н ы е поля — это также ассоциативные зоны КПБМ,
но обеспечивающие интегративную межанализаторную (получае
мую от различных органов чувств) обработку поступившей инфор
мации. Используя различные анализаторы — кожномышечный,
зрительный, слуховой, обонятельный и т. д., человек имеет возмож
ность всесторонне оценить обстановку и принять обоснованное ре
шение.
Следует отметить, что в настоящее время четко установлена
функция каждой извилины КПБМ и даже отдельных участков из
вилин. Например, известно, какие участки коры больших полуша
рий контролируют речевую функцию, слух, обоняние, где проеци
руется нога, рука и т. д. Однако в целях краткости изложения дан
ного материала отметим основные функции КПБМ в каждой из
долей мозга, в которых сосредоточены соответствующие нервные
центры.
Кора лобной доли отвечает за двигательные (предцентральная
извилина), психические функции и поведенческие реакции (верхняя
лобная извилина), за правильную речь — речедвигательный центр
(нижняя лобная извилина) и написание знаков (средняя лобная из
вилина).
Кора теменной доли — за общую чувствительность (постцент
ральная извилина), узнавание предметов на ощупь (верхняя темен
ная долька); в пределах нижней теменной дольки расположены цен
тры, отвечающие за приобретенные практические навыки (надкрае
вая извилина), узнавание и чтение букв (угловая извилина).
Кора височной доли — за специальную чувствительность: слух
(верхняя височная извилина), обоняние и вкус (крючок) и вестибу
лярные функции (средняя и нижняя височные извилины).
Кора затылочной доли — за специальную чувствительность —
зрение (шпорная борозда).
При поражении КПБМ возникают расстройства памяти, мысли
тельных способностей, психические расстройства и выпадение кон
кретных функций проекционных зон (нарушения речи, слуха, зре
ния, двигательных функций, чувствительности и т. д.).
133
БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА
Белое вещество составляет по объему большую часть полушарий
большого мозга. Оно представлено многочисленными волокнами,
которые могут быть разделены на две основные группы: проекцион
ные и ассоциативные.
Проекционные волокна представлены пучками (трактами) аф
ферентных и эфферентных волокон, осуществляющих связи проек
ционных центров коры полушарий большого мозга с базальными
ганглиями, ядрами ствола головного мозга или ядрами спинного
мозга.
Ассоциативные волокна соединяют различные участки коры
в пределах одного полушария большого мозга или одноименные
участки коры противоположных полушарий. Одни из них являются
аксонами нейронов чувствительных проекционных центров и на
правляются в чувствительные ассоциативные центры, другие идут
от нейронов двигательных ассоциативных центров к двигательным
проекционным центрам.
Проекционные волокна образуют внутреннюю капсулу, capsu
la interna, которая на горизонтальных разрезах полушарий пред
ставляется полоской белого вещества, отделяющей чечевицеобраз
ное ядро от хвостатого ядра и таламуса. Макроскопически в ней вы
деляют переднюю ножку, crus anterius, колено внутренней капсулы,
genu capsulae internae, и заднюю ножку, crus posterius (рис. 54). В пе
реднезаднем направлении переднюю ножку внутренней капсулы
составляют последо вательно: волокна, идущие из коры лобной
доли к базальным ядрам, — корковостриарный путь, tr. corticostria
tus, затем волокна к ядрам моста — лобномостовой путь, tr. fronto
pontinus. Кроме того, в составе передней ножки проходит некоторое
количество волокон от ядер таламуса.
Колено внутренней капсулы занимает корковоядерный путь,
tr. corticonuclearis. Заднюю ножку образуют: корковоспинномозго
вой путь, tr. corticospinalis; таламокорковый путь, tr. thalamocortica
lis; затылочновисочномостовой путь, tr. occipitotemporopontinus; за
тем располагаются волокна, происходящие из ядра медиального ко
ленчатого тела: слуховая лучистость — коленчатовисочный путь,
radiatio acustica (tr. geniculotemporalis); и, наконец, волокна из ядра
латерального коленчатого тела: зрительная лучистость — коленча
тошпорный путь, radiatio optica (tr. geniculocalcarinus).
Кроме внутренней капсулы, проекционные волокна проходят
в составе свода мозга, fornix cerebri. Эти волокна обеспечивают связь
подкорковых центров обоняния — сосцевидных тел, corpora mamil
laria, с корой полушарий большого мозга в области парагиппокам
пальной извилины, gyrus parahippocampalis.
134
Рис. 54. Схема расположения проводящих путей во внутренней капсуле
Ассоциативные волокна можно разделить на две группы: соб
ственно ассоциативные и комиссуральные. Собственно ассоциатив
ные волокна подразделяют на короткие, соединяющие кору сосед
них извилин, и длинные, соединяющие кору различных долей одно
го и того же полушария (рис. 55). Короткие ассоциативные волокна
располагаются на дне борозд непосредственно под корой и не выхо
дят за пределы соответствующей доли полушарий большого мозга.
Такие волокна составляют, в частности, самую наружную капсулу,
capsula extrema, разделяющую скорлупу и кору островковой доли.
Длинные ассоциативные волокна находятся под слоем коротких ас
социативных волокон и проходят в составе наружной капсулы, cap
sula externa, которая располагается между чечевицеобразным ядром
и оградой.
К длинным ассоциативным волокнам относятся следующие.
1. Пояс, cingulum. Волокна этого пучка охватывают в виде коль
ца мозолистое тело. Они располагаются под корой сводчатой изви
лины со стороны медиальной поверхности полушария большого
мозга. Пояс осуществляет взаимосвязь между участками коры
в лобной, затылочной и височной долях. Конкретно в лобной доле
волокна начинаются от области переднего продырявленного веще
135
Рис. 55. Схема расположения ассоциативных проводящих путей в полушариях
большого мозга
ства и обонятельного треугольника; заканчиваются в височной доле
в крючке парагиппокампальной извилины. В функциональном от
ношении нервные волокна, составляющие пояс, относятся к лимби
ческой системе. В связи с этим в онтогенезе они формируются зна
чительно раньше других длинных ассоциативных путей.
2. Верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior.
Этот пучок располагается на уровне мозолистого тела, латеральнее
лучистого венца. Он окружает островок. Волокна верхнего продоль
ного пучка соединяют участки коры преимущественно нижних от
делов лобной доли с корой нижней теменной дольки, височной и
затылочной долей мозга. Функционально данный пучок обеспечи
вает двустороннюю связь проекционных центров общей чувствите
льности и двигательных функций (средняя часть пучка), двигатель
ного анализатора с проекционным центром двигательных функций
(передненаружная часть), слухового и зрительного анализаторов
(задняя часть пучка). Следовательно, верхний продольный пучок,
повидимому, обеспечивает связь ассоциативных центров второй
сигнальной системы с соответствующими проекционными центрами
и между собой.
3. Нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior.
Располагается в нижних отделах полушария большого мозга. Он
136
связывает участки коры затылочной и височной долей. Функциона
льное назначение этого пучка сводится к обеспечению взаимодейст
вия коркового конца зрительного анализатора и коркового анализа
тора вегетативных функций.
4. Крючковидный пучок, fasciculus uncinatus. Соединяет участки
коры лобной доли и участки коры передней части височной доли.
В лобной доле волокна берут начало из верхней, средней и нижней
лобных извилин. В височной доле волокна подходят в основном
к коре средней и нижней височных извилин. Этот пучок обеспечи
вает взаимодействие анализатора вестибулярных функций, который
находится в височной доле.
5. Лобно%затылочный пучок, fasciculus frontooccipitalis. Распола
гается кнаружи от поясного пучка, соединяя участки коры в лобных
извилинах и в извилинах латеральной поверхности височной доли.
Повидимому, пучок обеспечивает связь корковой части зрительного
анализатора и участков коры, отвечающих за психические функции.
В целом собственно ассоциативные пути предназначены для осу
ществления интеграции и координации нервных процессов, проте
кающих в корковых концах различных анализаторов. Это становит
ся возможным только при условии формирования многочисленных
двусторонних связей между функционирующими корковыми конца
ми анализаторов.
Комиссуральные волокна (спаечные) соединяют между со
бой одноименные участки коры противоположных полушарий бо
льшого мозга. Самое крупное скопление таких волокон образует
мозолистое тело, corpus callosum. Макроскопически в нем выделяют
самую заднюю, утолщенную часть — валик, splenium corporis callosi,
затем ствол мозолистого тела, truncus corporis callosi. Передний конец
мозолистого тела резко поворачивает вниз и называется клювом,
rostrum, который продолжается в клювовидную пластинку, lamina
rostralis, переходящую в концевую пластинку, lamina terminalis. Во
локна мозолистого тела радиально расходятся к различным участ
кам коры полушария, образуя лучистость мозолистого тела, radiatio
corporis callosi. Волокна, расположенные в области колена мозолисто
го тела, направляются к лобным полюсам полушарий, формируя
малые (лобные) щипцы, forceps minor (frontalis). Волокна на задней
части мозолистого тела направляются в кору затылочных полюсов
полушарий и составляют большие (затылочные) щипцы, forceps
major (occipitalis).
Известно, что для деятельности полушарий большого мозга ха
рактерна функциональная асимметрия. Левое полушарие восприни
мает образы, предметы обобщенно, абстрактно. Правое полушарие
эту же информацию воспринимает эмоциональнохудожественно, уг
137
лубленно, конкретно. Важную роль в сочетанной деятельности пра
вого и левого полушарий в гармоничном их функционировании иг
рает мозолистое тело. Оно осуществляет двустороннюю передачу ин
формации между полушариями большого мозга. Кроме мозолистого
тела комиссуральные волокна образуют переднюю спайку мозга,
commissura cerebri anterior, которая на сагиттальном разрезе имеет вид
небольшого валика, расположенного кзади от клювовидной пластин
ки мозолистого тела. Ее волокна расходятся в кору височных долей.
Передняя спайка мозга представляет собой волокна, относящиеся
к ассоциативным проводящим путям обонятельного мозга. Перед
няя, меньшая часть спайки содержит волокна, связывающие обоня
тельную луковицу, обонятельный треугольник и переднее продыряв
ленное вещество правого и левого полушарий большого мозга между
собой. Волокна задней части спайки соединяют переднемедиальные
отделы височных долей, в частности участки коры парагиппокампа
льной извилины, не связанные волокнами мозолистого тела. Сущест
вуют данные, что волокна задней части передней спайки имеют отно
шение к парной деятельности не только обонятельного анализатора,
но и слухового, и зрительного анализаторов.
Спайка свода, commissura fornicis, представляет собой тонкую
пластинку белого вещества треугольной формы, расположенную
между ножками свода. Как и передняя спайка мозга, она относится
к проводящей системе обонятельного мозга. Волокна спайки свода
связывают между собой структуры гиппокампа правого и левого по
лушарий большого мозга, расположенные как симметрично, так
и асимметрично. В связи с тем что гиппокамп является составной
частью лимбической системы, становится понятным, что он имеет
отношение не только к обонятельным функциям, но и к формиро
ванию отрицательных эмоциональных реакций (гнев, страх, злоба,
ярость, депрессия). Комиссуральными волокнами также образована
задняя спайка мозга, commissura cerebri posterior, которая находится
над входом в водопровод среднего мозга, т. е. в области задней стен
ки III желудочка. Задняя спайка мозга к конечному мозгу не отно
сится. Составляющие ее волокна соединяют задние ядра таламусов
между собой и последние с латеральными коленчатыми телами.
ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ
Обонятельный мозг, rhinencephalon, развивается из вентральной
части конечного мозга и состоит из двух отделов: периферического и
центрального.
Периферический отдел — обонятельная доля — слагается из об
разований, расположенных на основании мозга: 1) обонятельная
луковица, bulbus olfactorius; 2) обонятельный тракт, traсtus olfactorius;
138
3) обонятельный треугольник, trigonum olfactorium; 4) переднее про
дырявленное вещество, substantia perforata anterior.
В состав центрального отдела входят: 1) сводчатая извилина, gy
rus fornicatus, которая заканчивается вблизи височного полюса
крючком, uncus; 2) «нога морского коня», или Аммонов рог, hippo
campus (cornu Ammoni), — особой формы образование, расположен
ное в полости нижнего рога бокового желудочка; 3) зубчатая изви
лина, gyrus dentatus, обнаруживаемая в виде узкой полоски в глубине
борозды гиппокампа, под «ногой морского коня».
БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА
Базальные ядра, nuclei basales, представляют собой группу ядер,
расположенных в основании полушария. В связи с тем что они зале
гают в глубине полушария, их также называют узлами основания
головного мозга и подкорковыми ядрами. Вся группа базальных
ядер составляет массу серого вещества, имеющего в целом овоид
ную форму (рис. 56).
В состав этой группы ядер входят: хвостатое ядро, nucleus cauda
tus; чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis; ограда, claustrum,
и миндалевидное тело, corpus amygdaloideum.
Хвостатое ядро имеет форму запятой, расположенной в сагитта
льной плоскости с продольно расположенной длинной осью. Перед
ний конец хвостатого ядра — его головка, caput nuclei caudati, —
утолщен. Постепенно уменьшаясь в объеме, головка ядра продол
жается в тело, corpus nuclei caudati, свободная поверхность которого
выступает в полость бокового желудочка. Тело хвостатого ядра, по
степенно истончаясь и загибаясь вниз, продолжается в хвост, cauda
nuclei caudati. Хвостатое ядро своим изгибом охватывает волокна
белого вещества, частично продолжающегося из ножек мозга. Оно
располагается латеральнее и выше таламуса. Размер хвостатого
ядра в сагиттальном направлении достигает 6—7 см. Наибольшая
ширина в области головки равняется примерно 20 мм, а в области
хвоста составляет 3 мм.
Свободная поверхность головки хвостатого ядра образует лате
ральную стенку переднего рога бокового желудочка. Передняя по
верхность головки сращена с белым веществом лобной доли. Свои
ми свободными поверхностями (верхней и медиальной) тело хвос
татого ядра образует в теменной доле дно центральной части
бокового желудочка. Хвост направляется в височную долю полуша
рия. Впереди он достигает миндалевидного тела.
Латеральнее хвостатого ядра и зрительного бугра находится хо
рошо выраженная полоска белого вещества — внутренняя капсула,
capsula interna, ширина которой составляет 5—7 мм. Внутренняя
139
Рис. 56. Схема расположения базальных ядер в полушариях большого мозга
капсула отделяет хвостатое ядро от чечевицеобразного ядра, nucleus
lentiformis. Чечевицеобразное ядро со всех сторон окружено белым
веществом и имеет во всех плоскостях клиновидную форму. В чече
вицеобразном ядре выделяют две части — латеральную и медиаль
ную. Латеральная часть, большая по размеру, называется скорлу
пой, putamen; медиальная часть — «бледный шар», globus pallidus.
Скорлупа, putamen, как и хвостатое ядро, имеет cepopoзовую
окраску. Бледный шар, globus pallidus, на свежем препарате отлича
ется по желтоватому цвету. Тонкая пластинка белого вещества, lami
na medullaris, отделяет скорлупу от бледного шара.
Ограда, сlaustrum, располагается латеральнее скорлупы и отделя
ется от нее слоем белого вещества, представляющим наружную кап
сулу, capsula externa. Еще более латерально находится полоска бело
140
го вещества — самая наружная капсула, capsula extrema, отделяющая
ограду от коры островка.
Между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны, и чечеви
цеобразным ядром, nucleus lentiformis, — с другой, находится прослой
ка белого вещества, называемая внутренней капсулой, capsula interna.
Ограда, claustrum, на горизонтальном срезе полушария имеет
вид тонкой полоски серого вещества (в среднем 1—2 мм), располо
женного параллельно коре островка и отделенного от нее самой на
ружной капсулой, capsula extrema. Ее наружная поверхность имеет
зубчатые контуры, соответствующие извилинам коры островка.
По направлению кверху и книзу ограда истончается и сближается
с миндалевидным телом. В объемном изображении ограда имеет
вид диска, расположенного в сагиттальной плоскости.
Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, пo форме и размерам
(около 10 мм) напоминает косточку миндаля. Оно расположено
в толще белого вещества височного полюса полушария. Миндале
видное тело своей верхней поверхностью выступает в виде возвы
шения в переднем отделе нижнего poгa бокового желудочка. Тонки
ми пластинками белого вещества оно подразделяется на ряд вторич
ных ядер. Помимо связи с оградой миндалевидное тело имеет связь
с обонятельной областью, в частности с передним продырявленным
веществом.
Из базальных ядер конечного мозга хвостатое ядро и скорлупа
объединяются под названием «полосатое тело», corpus striatum,
а вместе с бледным шаром, globus pallidus, они составляют так назы
ваемую стриопаллидарную систему. Такое объединение полосатого
тела и бледного шара обусловлено функциональной взаимосвязью.
Указанные структуры взаимно уравновешивают друг друга и
благодаря этому оказывают оптимальное влияние на двигательные
акты. Являясь высшим отделом экстрапирамидной системы, они
обеспечивают выполнение различных непроизвольных (автомати
зированных) движений, регулируют состояние мышечного тонуса,
а следовательно, влияют и на характер произвольных движений.
Причем в единой функциональной системе паллидум оказывает ак
тивизирующее воздействие на подкорковые образования экстрапи
рамидной системы, а стриатум — тормозящее.
Стриопаллидарная система получает афферентную информацию
от нейронов медиального ядра таламуса. Кроме того, стриарная сис
тема имеет связи с корой полушарий большого мозга, в частности
с корой лобной, височной и затылочной долей. В полосатом теле за
канчивается эфферентный корковостриарный путь, tr. corticostriatus.
В свою очередь, стриарная система посылает тормозные эфферент
ные импульсы на нейроны бледного шара. От последнего эфферент
141
ные импульсы достигают нейронов двигательных ядер спинного моз
га и черепных нервов. Следует отметить, что большая часть нервных
волокон по пути следования от подкорковых узлов до клеток двига
тельных ядер переходит на противоположную сторону. Таким обра
зом, подкорковые узлы каждого полушария большого мозга оказыва
ются связанными в основном с противоположной половиной тела.
Базальные ядра правого и левого полушарий большого мозга
связаны между собой комиссуральными волокнами, которые прохо
дят в составе задней спайки мозга. Это обеспечивает их сочетанную
работу по выполнению автоматизированных, обычно стереотип
ных, но довольно сложных рефлекторных двигательных актов,
в том числе локомоторных (ходьба, плавание, прием пищи и т. д.),
которые человек совершает «не думая». Тесная связь стриопалли
дарной системы с ядрами гипоталамуса (задняя группа ядер гипота
ламуса) объясняет возможность ее влияния на эмоциональные ре
акции организма.
При поражении стриопаллидарной системы клинические прояв
ления определяются доминированием функциональных нарушений
в стриарном или пaллидapнoм отделах. При чрезмерном тормозном
влиянии стриарной системы возникает гипокинезия — бедность
движений, бедность мимики (гипомимия). Гипофункция стриарной
системы, наоборот, ведет к появлению избыточных непроизволь
ных движений — гиперкинезов, так как отсутствует тормозное вли
яние на паллидарную систему.
БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ
Боковые желудочки, ventriculi laterales, являются полостями по
лушарий большого мозга (рис. 57). Они представляют собой сим
метричные щели в толще белого вещества, содержащие спинномоз
говую жидкость. У них выделяют четыре части, соответствующие
каждой доле полушарий: 1) центральную часть, pars centralis, — в те
менной доле; 2) передний рог, cornu anterius, — в лобной доле;
3) задний рог, сornu posterius, — в затылочной доле; 4) нижний рог,
cornu inferius, — в височной доле.
Центральная часть имеет вид горизонтальной щели. Верхнюю
стенку (крышу) центральной части образует мозолистое тело. На
дне располагаются тело хвостатого ядра, частично дорсальная по
верхность таламуса и задняя ножка свода. В центральной части бо
ковых желудочков находится развитое сосудистое сплетение боко
вого желудочка, plexus choroideus ventriculi lateralis. Оно имеет форму
полоски темнокоричневого цвета шириной 4—5 мм. Кзади и книзу
оно направляется в полость нижнего рога. Крыша и дно в централь
142
Рис. 57. Боковые желудочки (вскрыты передний, задний, нижний рога и центральная
часть боковых желудочков)
ной части сходятся друг с другом под очень острым углом, то есть
боковые стенки у нее отсутствуют.
Передний рог является продолжением центральной части и на
правлен вперед и латерально. С медиальной стороны он ограничен
пластинкой прозрачной перегородки, с латеральной стороны — го
ловкой хвостатого ядра. Остальные стенки (переднюю, верхнюю и
нижнюю) образуют волокна малых щипцов мозолистого тела. Пе
редний рог по сравнению с другими частями боковых желудочков
имеет наиболее широкий просвет.
Задний рог имеет заостренную кзади форму с выпуклостью, обра
щенной в латеральную сторону. Его верхнюю и латеральную стенки
образуют волокна больших щипцов мозолистого тела, а остальные
стенки представлены белым веществом затылочной доли. На медиа
льной стенке заднего рога имеются два выступа: верхний, который
143
называется луковицей заднего рога, bulbus cornu posterioris (соответ
ствует теменнозатылочной борозде медиальной поверхности полу
шария), и нижний, именуемый птичьей шпорой, calcar avis (соответ
ствует шпорной борозде). Нижняя стенка заднего рога имеет треу
гольную форму, незначительно выступающую в полость желудочка.
В связи с тем что это треугольное возвышение соответствует колла
теральной борозде, sulcus collateralis, оно носит название trigonum
collaterale.
Нижний рог располагается в височной доле и направлен вниз,
вперед и медиально. Его латеральную и верхнюю стенки образует бе
лое вещество височной доли полушария. Медиальную стенку и от
части нижнюю занимает «нога морского коня», hippocampus. Ука
занное возвышение соответствует парагиппокампальной борозде.
Вдоль медиального края гиппокампа тянется пластинка белого ве
щества — бахромка, fimbria hippocampi, являющаяся продолжением
задней ножки свода. На нижней стенке (дне) нижнего рога отмеча
ется возвышение, eminentia collateralis, представляющее собой про
должение коллатерального треугольника из области заднего рога.
Боковые желудочки сообщаются с III желудочком посредством
межжелудочкового отверстия, foramen interventriculare (Monro). Че
рез это отверстие из полости III желудочка в каждый боковой желу
дочек проникает сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi late
ralis, которое простирается в центральную часть, полость заднего и
нижнего рогов (см. рис. 57). Со стороны желудочков сосудистое
сплетение покрыто тонкой пластинкой эпендимы, выстилающей
также стенки всех полостей. Сосудистые сплетения желудочков моз
га продуцируют спинномозговую жидкость.
Форма и взаимоотношения желудочков головного мозга показа
ны на рис. 58.
Обзорная характеристика головного мозга
При внешнем осмотре головного мозга видна выпуклая верхне
латеральная поверхность и плоская нижняя поверхность — основа
ние головного мозга. На верхнелатеральной поверхности полуша
рий находятся борозды и извилины, подробное описание которых
уже было представлено в предыдущей теме «Конечный мозг». Осно
вание головного мозга образуют базальные поверхности полушарий
большого мозга и ствол мозга. Рассмотрим макроскопически види
мые образования, располагающиеся на основании головного мозга.
В передней части основания мозга видна продольная щель мозга,
fissura longitudunalis cerebri. Латеральнее на один сантиметр и паралле
льно этой щели проходит обонятельный тракт, tractus olfactorius.
144
Он начинается обонятельной
луковицей, bulbus olfactorius,
а заканчивается обонятельным
треугольником, trigonum olfacto
rium. К обонятельной луковице
подходят 15—20 тонких пучков
волокон — обонятельные нер
вы, nervi olfactorii. Кзади от tri
gonum olfactorium лежит неболь
шая площадка, на которой по
сле удаления мягкой мозговой
оболочки и сосудов выявляется
большое количество мелких
отверстий. Этот участок осно
вания головного мозга носит
название «переднее продыряв
Рис. 58. Желудочки головного мозга
ленное вещество», substantia per
(слепок полостей):
forata anterior. Медиальнее от
cornu anterius ventriculi lateralis; 2 — reces
него расположен зрительный 1sus—pinealis
ventriculi III; 3 — pars centralis vent
тракт, tractus opticus, выходя riculi lateralis; 4 — foramen interventriculare;
щий из зрительного перекрес 5 — sulcus hypothalamicus; 6 — aqueductus ce
7 — cornu inferius ventriculi lateralis; 8 —
та, chiasma opticum. Спереди rebri;
apertura lateralis ventriculi IV; 9 — apertura me
в зрительный перекрест вступа diana ventriculi IV; 10 — recessus superior ventri
ют зрительные нервы, nervi op culi IV; 11 — cornu posterius ventriculi lateralis
tici. С той же передней стороны
к зрительному перекресту при
мыкает тонкая терминальная пластинка, lamina terminalis. На целом
мозге ее можно увидеть, лишь оттянув перекрест назад. Сзади к пе
рекрeсту прилегает серый бугор, tuber cinereum, продолжающийся в
воронку, infundibulum, которая переходит в нижний придаток моз
га — гипофиз, hypophysis.
Задний отдел плаща, относящийся к затылочным долям, с база
льной стороны почти весь прилежит к мозжечку, cerebellum, и отде
лен от него глубокой поперечной щелью мозга, fissura transversa ce
rebri. С последней соединяется задний отдел, fissura longitudinalis ce
rebri. Боковые части мозжечка, прилежащие с базальной стороны
к дну задней черепной ямки, резко выпуклые, образуют его полуша
рия, hemispheria cerebelli. Между ними находится широкое углубле
ние — долинка мозжечка, vallecula cerebelli.
Если несколько приподнять продолговатый мозг, то на дне до
линки мозжечка виден средний отдел мозжечка — червь, vermis, сое
диняющий полушария мозжечка между собой. Продолговатый мозг
своим верхним утолщенным концом примыкает к мосту, нижним —
непосредственно продолжается в спинной мозг. По срединной ли
145
нии продолговатого мозга проходит передняя срединная щель —
продолжение одноименной борозды спинного мозга. Она отделяет
друг от друга два продольных валика — пирамиды продолговатого
мозга. Латеральнее каждой из пирамид расположено овоидное об
разование — олива, oliva.
Спереди к продолговатому мозгу примыкает мост, pons, в виде по
перечно лежащего образования, погружающегося своими суженными
латеральными отделами в мозжечок. Изпод переднего края моста
появляются два толстых валика, которые расходятся кпереди и всту
пают в полушария большого мозга. Это — ножки мозга, pedunculi ce
rebri. Углубление между ними составляет межножковая ямка, fossa in
terpeduncularis. Дно межножковой ямки образовано серым веществом,
через которое проникают в глубь вещества мозга сосуды. После уда
ления мягкой мозговой оболочки остается поверхность с многочис
ленными мелкими отверстиями — заднее продырявленное вещество,
substantia perforata posterior. На медиальной поверхности ножек мозга
находится глазодвигательная борозда. Кпереди от заднего продыряв
ленного вещества лежат два белых бугорка — сосцевидные тела, cor
pora mamillaria, тесно примыкающие к серому бугру.
На основании мозга можно видеть в последовательном порядке
все черепные нервы (12 пар). Сведения о местах их выхода из моз
га, а также из полости черепа представлены в табл. 7.
К данным, приведенным в таблице, необходимо сделать следую
щие дополнения:
1) единственный из всех 12 пар черепных нервов — блоковый
нерв, n. trochlearis, выходит из мозга на дорсальной поверхности, за
тем он огибает с латеральной стороны ножку мозга и появляется на
основании мозга из щели между ножкой мозга и височной долей;
2) спинномозговые корешки, radices spinales (6—7), добавочного
нерва, n. accessorius, объединяются в тонкий стволик, поднимаю
щийся вдоль спинного мозга между передними и задними корешка
ми спинномозговых нервов. Войдя через foramen magnum в полость
черепа, спинномозговые корешки соединяются с черепными кореш
ками, radices craniales, этого нерва. Добавочный нерв выходит из по
лости черепа через foramen jugulare;
3) точно разграничить лежащие рядом друг с другом корешки IX,
Х и краниальной части XI нервов у места их выхода из мозга нель
зя. Для дифференцировки этих корешков необходимо проследить
их в центростремительном направлении — от яремного отверстия,
где все три нерва представляют собой уже отдельные стволы.
На срединном разрезе открывается обширная, обращенная
к fissura longitudinalis cerebri, медиальная поверхность полушария бо
льшого мозга, нависающая над нижележащим стволом головного
146
147
XII. Подъязычный нерв,
n. hypoglossus
XI. Добавочный нерв, n. accesso
rius
VIII. Преддверноулитковый
нерв, n. vestibulocochleahs
IX. Языкоглоточный нерв,
n. glossopharyngeus
X. Блуждающий нерв, n. vagus
VII. Лицевой нерв, n. facialis
VI. Отводящий нерв, n. abducens
V. Тройничный нерв, n. trigeminus
I. Обонятельные нервы,
nn. olfactorii
II. Зрительный нерв, n. opticus
III. Глазодвигательный нерв,
n. oculomotorius
IV. Блоковый нерв, n. trochleahs
Номер пары и название нерва
N. ophthalmicus: fissura orbitalis supe
rior; n. maxillaris: foramen rotundum;
n. mandibularis: foramen ovale
Fissura orbitalis superior
Foramen jugulare
Из той же борозды, что и n. glossopharyngeus, каудаль Foramen jugulare
нее последнего
Верхние корешки (radices craniales) — в нижней части Foramen jugulare
sulcus posterolateralis. Нижние корешки (radices spina
les) между передними и задними корешками шейных
спинномозговых нервов до V–VI сегментов
Sulcus anterolateralis между пирамидой и оливой
Canalis n. hypoglossi
В верхней части sulcus posterolateralis
Porus acusticus internus — meatus
acusticus internus — canalis facialis —
foramen stylomastoideum
В мостомозжечковом углу, латеральнее nervus facialis Porus acusticus inernus
Задний край моста, в борозде между мостом и пира
мидой
В мостомозжечковом углу, angulus pontocerebellahs
Canalis opticus
Fissura orbitalis superior
Chiasma opticum
Sulcus oculomotohus, на медиальном крае ножки мозга
в fossa interpeduncularis
Дорсально, позади четверохолмия, в области уздечки
верхнего мозгового паруса; огибает ножки мозга
Из вещества моста, на границе с pedunculus cerebellaris
medius, ближе к ее переднему краю
Fissura orbitalis superior
Lamina cribrosa ossis ethmoidalis
Место выхода из полости черепа
Таблица 7
Bulbus olfactohus
Место выхода из мозга
Место выхода черепных нервов из мозга и из черепа
мозга (см. рис. 50). Хорошо виден срединный разрез большой спай
ки мозга — мозолистого тела, corpus callosum, связывающей полуша
рия друг с другом. В мозолистом теле различают средний отдел —
ствол, truncus соrporis callosi, который сзади переходит в свободно
оканчивающееся утолщение — валик, splenium corporis callosi, а спе
реди загибается вентрально, образуя колено, genu corporis callosi. Ко
нец последнего резко истончается, переходя в киль, rostrum corporis
callosi, продолжающийся в lamina rostralis и дальше — в lamina termi
nalis. Последняя спереди срастается с chiasma opticum.
От нижней поверхности мозолистого тела, в области его средней
трети отделяется белый тяж, который дугообразно загибается кни
зу, погружаясь в толщу мозгового вещества. Это — столбы свода, co
lumnae fornicis. Кпереди между столбами свода и мозолистым телом
(rostrum et lamina rostralis) находится неправильной треугольной
формы пластинка прозрачной перегородки, lamina septi pellucudi.
Вместе с такой же пластинкой противоположной стороны она обра
зует прозрачную перегородку, septum pellucidum, отделяющую перед
ние рога боковых желудочков друг от друга. В нижнем углу про
зрачной перегородки видно небольшое овальное образование, к ко
торому сзади примыкают столбы свода, спереди — клювовидная
пластинка. Это — разрез поперечно идущей передней спайки, com
missura anterior.
Все перечисленные выше образования являются производными
конечного мозга, telencephalon.
На срединном разрезе головного мозга видна лишь медиальная
поверхность зрительного бугра, которая вместе с такой же поверх
ностью зрительного бугра противоположной стороны ограничивает
III желудочек мозга, ventriculus tertius, расположенный вертикально
в срединной плоскости. Нередко указанные поверхности зритель
ных бугров соединяются между собой посредством межталамиче
ского сращения, adhesio interthalamica. У верхнезаднего конца зрите
льных бугров, под splenium corporis callosi, лежит верхний придаток
мозга — шишковидная железа (эпифиз), corpus pineale.
Ниже шишковидной железы виден срединный разрез лежащей
поперечно задней спайки мозга (поводковой), соmissura posterior (co
missura habenularum). Между столбами свода, columna fornicis, и пе
редним концом зрительного бугра имеется небольших размеров
межжелудочковое отверстие, foramen interventriculare (Monro), сое
диняющее полость III желудочка с боковыми желудочками, распо
ложенными в полушариях конечного мозга.
От отверстия Монро в переднезаднем направлении проходит
подталамическая борозда, sulcus hypothalamicus, огибающая снизу
adhesio interthalamica. Ниже этой борозды лежит подталамическая
148
область, hypothalamus. К ней относят упомянутые выше chiasma opti
cum, tuber cinereum, infundibulum, hypophysis, corpus mamillare.
Сзади к зрительному бугpy примыкают образования среднего
мозга, дорсальная часть которого имеет вид пластинки с четырьмя
резко выступающими буграми — холмиками, которые составляют
пластинку крыши среднего мозга (пластинку четверохолмия), lami
na tecti. На срединном разрезе видны только два холмика соответст
вующей стороны (вepxний и нижний). Под пластинкой четверохол
мия проходит узкая щель, соединяющая III и IV желудочки. Это по
лость среднего мозга — водопровод мозга (Сильвиев), aqueductus
cerebri (Sylvii). Вентральнее от водопровода мозга находятся ножки
мозга, pedunculi cerebri. На срединном разрезе, проходящем через
межножковую ямку, fossa interpeduncularis, на медиальной поверхно
сти ножки мозга можно видеть место выхода глазодвигательного
нерва, n. oculomotorius.
Каудальнее перечисленных образований располагаются отделы,
относящиеся к ромбовидному мозгу: мозжечок, мост и продолгова
тый мозг. Полость ромбовидного мозга составляет IV желудочек,
ventriculus quartus. Дно IV желудочка образовано дорсальной повер
хностью продолговатого мозга и моста, которые составляют ромбо
видную ямку. Крышу IV желудочка по срединной линии образуют
верхний мозговой парус, узелок червя и сосудистая оболочка IV же
лудочка.
На фронтальном разрезе головного мозга, проведенном на
уровне центральной части боковых желудочков, видны свободные
(верхняя, латеральная и нижняя) поверхности полушарий большо
го мозга. Медиальные поверхности полушария отделены друг от
друга срединной щелью мозга. На дне последней находится мозоли
стое тело, которое в обе стороны переходит в белое вещество, рас
положенное внутри полушарий.
Белое вещество по поверхности покрыто слоем серого — корой
мозга, cortex cerebri. Данный разрез позволяет оценить глубину от
дельных борозд и ограниченные ими извилины. Особенно демонст
ративна Сильвиева борозда, на дне которой скрывается островок,
insula. Вентральнее мозолистого тела находится свод. Книзу от по
следнего видна непарная полость III желудочка, ограниченная зри
тельными буграми, латерально — парная полость бокового желу
дочка, центральная его часть.
В толще белого вещества полушарий располагаются базальные
ядра (ганглии): ближе к срединной плоскости находится хвостатое
ядро, nucleus caudatus; латеральнее хвостатого ядра лежат чечевице
образное ядро, nucleus lentiformis, и еще ближе к коре островка — огра
да, claustrum. Также видны прослойки белого вещества, отделяющие
149
эти образования друг от друга и от смежных с ними частей: внут
ренняя, наружная и самая наружная капсулы, capsulaе interna, exter
na et extrema. Медиальнее внутренней капсулы располагается зрите
льный бугор и по срединной линии — полость III желудочка.
Оболочки головного мозга
Оболочки головного мозга составляют непосредственное про
должение оболочек спинного мозга — твердой, паутинной и сосуди
стой. Вместе взятые паутинная и сосудистая оболочки носят назва
ние мягкой оболочки, leptomeninx.
Твердая оболочка головного мозга, dura mater encephali, или
pachymeninx, — плотная белесоватая соединительнотканная оболоч
ка. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к костям
черепа, для которых она является внутренней надкостницей. В этом
состоит главное ее отличие от такой же оболочки спинного мозга.
Внутренняя поверхность твердой оболочки, обращенная к мозгу,
покрыта эндотелием и вследствие этого она гладкая и блестящая.
Между твердой и паутинной оболочками головного мозга находит
ся узкое щелевидное субдуральное пространство, spatium subdurale,
заполненное небольшим количеством жидкости. В области свода
черепа твердая оболочка связана с костями довольно слабо,
в основном только в местах расположения швов. Наоборот, на осно
вании черепа твердая оболочка сращена с костями очень плотно,
в особенности с решетчатой пластинкой решетчатой кости и пира
мидой височной кости. Местами твердая оболочка расщепляется на
два листка. Такое расщепление отмечается в области венозных си
нусов, а также в области тройничного вдавления у верхушки пира
миды височной кости, где лежит узел тройничного нерва. Твердая
оболочка отдает со своей внутренней стороны несколько отростков,
которые проникают между частями мозга и отделяют их друг от
друга (рис. 59).
Серп большого мозга, falx cerebri, или большой серповидный
отросток, расположен отвесно в сагиттальном направлении между
полушариями большого мозга. Прикрепляясь по средней линии
свода черепа к краям борозды верхнего сагиттального синуса, он
своим передним узким концом прирастает к петушиному гребню,
а задним — широким срастается с верхней поверхностью мозжечко
вого намета.
Намет мозжечка, tentorium cerebelli, представляет собой гори
зонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие
двускатной крыши. Пластинка эта прикрепляется по краям борозды
поперечного синуса затылочной кости и вдоль верхнего края пира
150
Рис. 59. Отростки и венозные синусы твердой оболочки головного мозга
миды височной кости на обеих сторонах. Намет мозжечка отделяет
затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка.
Серп мозжечка, falx cerebelli, или малый серповидный отросток,
располагается, как и серп большого мозга, по средней линии вдоль
внутреннего затылочного гребня до большого затылочного отвер
стия, foramen magnum, охватывая последнее по бокам двумя ножка
ми; этот небольшой отросток вдается в заднюю вырезку мозжечка.
Диафрагма седла, diaphragma sellae, ограничивает сверху вмес
тилище для гипофиза, расположенного в турецком седле. В середине
она прободается отверстием для прохождения воронки, infundibu
lum, к которой прикрепляется гипофиз.
Паутинная оболочка головного мозга, arachnoidea encephali,
как и в спинном мозге, тонкая, прозрачная и лишена сосудов. С на
ружной и внутренней сторон она покрыта эндотелием. От твердой
оболочки она отделяется капиллярной щелью субдурального про
странства, spatium subdurale. Паутинная оболочка не заходит в бороз
ды и углубления мозга, она перекидывается через них в виде мости
ков, облекая мозг снаружи. Вследствие этого между паутинной и со
судистой оболочками находится подпаутинное пространство, spatium
subarachnoideum, которое заполнено прозрачной спинномозговой
жидкостью, liquor cerebrospinalis, и пронизано тонкими соединительнот
151
канными тяжами, связующими
эти оболочки. В некоторых мес
тах, преимущественно на основа
нии мозга, подпаутинное про
странство образует широкие и
глубокие вместилища для спин
номозговой жидкости, называе
мые цистернами (рис. 60).
Самая большая цистерна —
мозжечковомозговая,
cisterna
cerebellomedullaris, — находится
между задним краем мозжечка и
дорсальной поверхностью про
долговатого мозга. Выше, в об
ласти поперечной щели мозга,
в окружности большой мозговой
вены, помещается цистерна бо
Рис. 60. Цистерны подпаутинного
льшой вены мозга, cisterna venae
пространства:
1 — cisterna chiasmatis; 2 — chiasma opticum;
cerebri magnae. Вентральную сто
3 — cisterna interpeduncularis; 4 — cisterna
рону моста окружает цистерна
pontis; 5 — spatium subarachnoideum; 6 — cis
моста, cisterna pontis, которая
terna cerebellomedullaris; 7 — arachnoidea en
cephali; 8 — cisterna venae cerebri magnae (Ga
продолжается спереди в меж
leni); 9 — cisterna corporis callosi; 10 — подпа
ножковую цистерну, cisterna in
утинное пространство в пределах борозд
terpeduncularis.
Межножковая
коры полушарий большого мозга
цистерна, в свою очередь, пере
ходит в цистерну перекреста, cis
terna chiasmatis, лежащую впере
ди зрительного перекреста. Эта
цистерна соединяется с обеих сторон с цистерной латеральной ямки
большого мозга, cisterna fossae lateralis cerebri, залегающей в Сильви
евой борозде.
Подпаутинное пространство представлено сетью каналов, широ
ко сообщающихся между собой. У большого затылочного отверстия
черепа оно непосредственно продолжается в подпаутинное про
странство спинного мозга. Кроме того, подпаутинное пространство
головного мозга находится в прямом сообщении с желудочками
мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка: сре
динное отверстие четвертого желудочка, apertura mediana ventricu
li IV (foramen Magendi), открывающееся в cisterna cerebellomedullaris,
и два боковых отверстия, aperturae laterales ventriculi IV (foramen Lus
chka), ведущие в цистерну моста, cisterna pontis. В подпаутинном
пространстве, spatium subarachnoideum, залегают сосуды мягкой моз
говой оболочки, которые окружающими соединительнотканными
152
Рис. 61. Схема взаимоотношений оболочек головного мозга и расположения
Пахионовых грануляций:
1 — dura mater encephali (истончена в области ямочки грануляций); 2 — spatium subdurale;
3 — arachnoidea encephali; 4 — spatium subarachnoideum; 5 — pia mater encephali; 6 — кровенос
ный сосуд мозга; 7 — кость черепа; 8 — granulаtiones arachnoidealis (Pachioni)
перекладинами и спинномозговой жидкостью предохраняются от
сдавления.
Особенностью строения паутинной оболочки являются так на
зываемые грануляции паутинной оболочки (Пахионовы), granulatio
nes arachnoideales (Pachioni), представляющие собой выросты в виде
кругловатых телец серорозового цвета, вдающихся в полость ве
нозных синусов или же в лежащие рядом кровяные озера (рис. 61).
Пахионовы грануляции располагаются группами и особенно
хорошо развиты на протяжении верхнего сагиттального синуса.
В меньшем количестве они встречаются вдоль других синусов. Они
имеются как у детей, так и у взрослых, но наибольшей величины
и многочисленности достигают у пожилых людей. Увеличиваясь
в размерах, Пахионовы грануляции оказывают давление на кости
черепа и образуют на их внутренней поверхности углубления, изве
стные под названием грануляционные ямочки, foveolae granulares.
Пахионовы грануляции, как это было впервые указано Кеем и Рет
циусом, служат для резорбции (оттока) спинномозговой жидкости в
кровеносное русло.
153
Мягкая оболочка головного мозга, pia mater encephali (сосу
дистая), тесно прилегает к мозгу, заходя во все борозды и щели его
поверхности. В ее толще проходят многочисленные кровеносные
сосуды, которые, проникая в мозг, увлекают за собой мягкую мозго
вую оболочку. Последняя образует вокруг сосудов адвентицию.
Между адвентицией и мозгом существует периваскулярная щель,
сообщающаяся с подпаутинным пространством. В некоторых местах
сосуды pia mater развиты очень сильно и образуют сосудистые спле
тения, plexus choroidei. Они имеются во всех желудочках мозга. Мяг
кая оболочка снабжена также многочисленными нервами, проходя
щими из верхнего шейного узла симпатического ствола. Нервные
волокна располагаются рядом с сосудами.
Спинномозговая жидкость, liquor cerebrospinalis, наполняющая
подпаутинное и субдуральное пространства головного и спинного
мозга, резко отличается от других жидкостей организма. С ней
сходна только эндо и перилимфа внутреннего уха и водянистая
влага глаза. Образование спинномозговой жидкости происходит пу
тем транссудации из сосудистых сплетений мягкой мозговой обо
лочки, plexus choroidei, эпителиальная выстилка которых имеет ха
рактер железистого эпителия. Структуры, продуцирующие спинно
мозговую жидкость, обладают свойством пропускать в жидкость
одни вещества и задерживать другие (гематоэнцефалический барь
ер), что имеет большое значение для предохранения мозга от вред
ных влияний. Таким образом, по своим особенностям спинномозго
вая жидкость является не только механическим защитным приспо
соблением для мозга и лежащих на его основании сосудов, но и
специальной внутренней средой, которая необходима для оптима
льного функционирования органов центральной нервной системы.
Спинномозговая жидкость выполняет и трофическую функцию для
нервной системы, проникая в вещество мозга по периадвентициаль
ным пространствам. Пространство, в котором помещается спинно
мозговая жидкость, liquor cerebrospinalis, замкнуто. Отток жидкости
из него совершается путем фильтрации главным образом в веноз
ную систему через посредство Пахионовых грануляций, а отчасти
также и в лимфатическую систему через периневральные простран
ства нервов, в которые переходят мозговые оболочки.
Рентгеноанатомия центральной нервной системы
Рентгенологическое исследование центральной нервной системы
позволяет видеть мозг живого человека без вскрытия черепа. Для
этого в подпаутинное пространство путем субокципитального про
кола мозжечковомозговой цистерны вводят воздух или нейтраль
154
ный газ, который, распространяясь по подпаутинному пространст
ву, создает светлый фон. На этом фоне становится видимой тень го
ловного мозга. Одновременно выявляются базальные цистерны
подпаутинного пространства.
На рентгеноэнцефалограммах видны контуры головного мозга и
его отдельных частей — лобной, теменной и затылочной долей
большого мозга, а также мозжечка. Выявляется ветвистый рисунок
мозговых борозд, из которых хорошо очерчиваются борозда мозо
листого тела, центральная (Роландова) борозда, теменнозатылоч
ная, шпорная и др. Введенный в подпаутинное пространство газ или
контрастная жидкость попадает в систему мозговых желудочков
(вентрикулография).
На вентрикулограмме ясно видна характерная тень, соответству
ющая наслоившимся друг на друга боковым желудочкам. Хорошо
выявляются центральная часть — желудочковый треугольник, зад
ний рог и нижний рог; III и IV желудочки на боковых снимках видны
не всегда. Увеличение их является признаком патологического рас
ширения.
На снимках, сделанных в затылочном положении (ход лучей —
сагиттальный), видна характерная симметричная фигура боковых
желудочков, напоминающая бабочку. Каждая половина фигуры со
стоит из двух частей — верхней и нижней. Верхняя, более светлая
часть, соответствует наслоившимся друг на друга центральной части
бокового желудочка, переднему и заднему рогам. Нижняя половина
образована нижним рогом; она менее прозрачна, так как в просвет
желудочка вдаются подкорковые узлы. Линия между верхней —
светлой — и нижней — менее прозрачной — частями разграничива
ет зрительный бугор и хвостатое тело. Правую и левую половины
фигуры бабочки (как бы ее крылья) разделяет вертикально идущая
линия — прозрачная перегородка, отделяющая оба боковых желу
дочка. Книзу от нее располагается узкая светлая щель — III желудо
чек. Ниже последнего в единичных случаях отмечается узкая щеле
видная тень IV желудочка. При патологическом расширении мозго
вых желудочков (внутренняя водянка мозга) фигура бабочки
искажается, а III и IV желудочки увеличиваются и становятся ясно
заметными. Над фигурой бабочки, по срединной линии черепа вид
на светлая вертикальная полоса — продольная щель большого моз
га, разделяющая его на полушария. На фоне этой заполненной га
зом борозды определяется в виде линейной полоски серповидный
отросток твердой мозговой оболочки.
155
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
Общая характеристика проводящих путей центральной
нервной системы
Большая заслуга в систематизации современных представлений
о проводящих путях центральной нервной системы принадлежит
профессорам В. В. Турыгину, Е. А. Дыскину и доценту И. Ф. Конки
ну. Прежде всего необходимо уяснить, что такое проводящий путь.
Проводящий путь — это цепь анатомически и функционально
взаимосвязанных нейронов, обеспечивающих проведение oдинaкo
выx по функции нервных импульсов в строго определенном направ
лении.
Под анатомической взаимосвязью нейронов понимается нали
чие между отростками или отростками и телами нервных клеток си
наптических структур. Принимая во внимание два основных закона
проведения нервного импульса (закон динамической поляризации
нервной клетки и закон динамической поляризации синапса), мож
но понять филогенетически выработанный принцип функциониро
вания нервной системы — односторонность распространения нерв
ного импульса в пределах рефлекторной дуги. Как известно, в составе
рефлекторной дуги имеются три звена: афферентное, ассоциативное
и эфферентное. Соответственно указанным звеньям в сложных реф
лекторных дугах, осуществляющих свои реакции с участием центра
льной нервной системы, можно выделить три группы проводящих
путей: афферентные, ассоциативные и эфферентные.
Афферентные нервные пути обеспечивают проведение нерв
ных импульсов от рецептора до интеграционного центра. Аффе
рентные нервные пути, заканчивающиеся в интеграционных цен
трах ствола головного мозга, несут импульсы бессознательной
чувствительности, а пути, заканчивающиеся в проекционных цен
трах коры полушарий большого мозга, — импульсы сознательной
чувствительности.
Афферентные нервные пути, как правило, включают в себя не
менее трех нейронов. Первый нейрон, всегда рецепторный (чувст
вительный), находится на периферии — в чувствительных спинно
мозговых и краниальных узлах. Следующий нейрон — вставоч
ный — располагается в коммуникационном центре, т. е. ядре, состо
ящем из вставочных нейронов. Коммуникационных центров может
быть несколько. Последним является нейроцит интеграционного
центра.
Ассоциативные нервные пути обеспечивают проведение нер
вных импульсов от одного интеграционного центра к другому, т. е.
обеспечивают связь между интеграционными центрами. Эти прово
дящие пути также многонейронные.
158
Эфферентные нервные пути обеспечивают проведение нервного
импульса от интеграционного центра до эффектора (до рабочего
органа).
Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов
коры полушарий большого мозга, называют корковыми. Как прави
ло, указанные нейроны располагаются в пятом (ганглионарном)
слое коры полушарий. По своей форме большинство нейроцитов,
образующих эти пути, являются пирамидными. В связи с этим кор
ковые пути называют также пирамидными. Корковые пути обеспе
чивают выполнение сложных сознательных двигательных актов.
Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов
стволовых интеграционных центров, называют экстрапирамидны
ми. По этим путям проводятся нервные импульсы, обеспечивающие
тонус мускулатуры и сложные безусловнорефлекторные двигатель
ные акты.
Волокна как пирамидных, так и экстрапирамидных путей закан
чиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного
мозга или на клетках двигательных ядер черепных нервов.
В заключение общей характеристики проводящих путей центра
льной нервной системы целесообразно дать определение нервного
тракта. Под нервным трактом понимают совокупность аксонов, об
разующих пучки нервных волокон, локализованных в строго опре
деленных местах центральной нервной системы и проводящих оди
наковые по функции нервные импульсы. Следовательно, нервный
тракт — это всего лишь составная часть проводящего пути. По ходу
афферентных и ассоциативных проводящих путей, как правило, вы
деляют несколько последовательно расположенных трактов. Эффе
рентные проводящие пути представлены обычно одним трактом.
Большинство рефлекторных реакций у человека и высших жи
вотных осуществляется с участием интеграционных центров голов
ного мозга. Интеграционные центры целесообразно разделить на
две группы: стволовые (в мозжечке, в среднем мозге и в промежу
точном мозге) и корковые (проекционные центры коры полушарий
большого мозга).
Афферентные проводящие пути
Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути
сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознатель
ной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграци
онных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознате
льной чувствительности — в подкорковых интеграционных центрах
159
(мозжечок, холмики среднего мозга и в зрительном бугре промежу
точного мозга).
По видам чувствительности различают афферентные пути об
щей и специальной чувствительности (табл. 8).
Таблица 8
Афферентные нервные пути
Пути общей чувствительности
Поверхностной
(экстероцеп
тивной) болевой,
температурной
и тактильной
Глубокой (про
приоцептивной)
Пути специальной
чувствительности
Интероцептивной Зрительный; вес
(висцеро
тибулярный; слу
цептивной)
ховой; обонятель
ный; вкусовой
Основными афферентными проводящими путями сознательной
общей чувствительности являются:
1) путь болевой, температурной и тактильной чувствительности
от области туловища, конечностей и шеи, tractus gangliospinothalamo
corticalis;
2) путь проприоцептивной чувствительности (глубокой) —
от области туловища, конечностей и шеи, tr. gangliobulbothalamocorti
calis;
3) путь всех видов общей чувствительности — от головы, tr. gang
lionucleothalamocorticalis.
Основными бессознательными афферентными путями общей
чувствительности являются:
1) передний спинномозжечковый путь (пучок Говерса), tr. spi
nocerebellaris anterior;
2) задний спинномозжечковый путь (пучок Флексига), tr. spi
nocerebellaris posterior;
3) ядерномозжечковый путь, tr. nucleocerebellaris.
ПУТИ ОБЩЕЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
Путь экстероцептивной чувствительности
Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности
(ганглиоспинноталамокорковый путь, tractus gangliospinothala
mocorticalis) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, ко
нечностей и шеи (рис. 62). В связи с тем что кожа составляет покров
тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или
экстероцептивной. При этом для иннервации кожи сохраняется
160
Рис. 62. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности
принцип сегментарности, т. е. каждый сегмент имеет определенную
зону иннервации кожных покровов (дерматом).
Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувстви
тельности специализированы и представляют собой контактные ре
цепторы, в которых нервные импульсы возникают под влиянием
161
непосредственного воздействия раздражителя. Боль воспринимают
свободные нервные окончания: тепло — тельца Руффини, холод —
колбы Краузе, прикосновение и давление — тельца Мейснера, Голь
джи — Маццони, Фатера — Пачини и диски Меркеля.
Возникающие в экстероцепторах импульсы поступают по перифе
рическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые
располагаются в спинномозговых узлах. Периферические отростки
псевдоуниполярных клеток вначале проходят в составе ветвей спин
номозговых нервов до спинномозговых узлов, в которых находятся
первые нейроны. Центральные отростки псевдоуниполярных клеток
направляются в составе задних корешков в спинной мозг. Они отда
ют множество коллатералей к клеткам серого вещества, расположен
ного в области верхушки заднего рога, в частности к клеткам substan
tia gelatinosa, zona spongiosa и zona terminalis. Основная часть централь
ных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного
ядра заднего рога. Тракт от спинномозгового узла до вставочного
нейрона может быть назван ганглиоспинальным трактом.
Аксоны клеток серого вещества над задним рогом (вторых ней
ронов) обеспечивают передачу нервных импульсов на клетки двига
тельных ядер переднего рога собственного сегмента и на выше
и нижележащие сегменты спинного мозга, т. е. участвуют в форми
ровании сегментарных безусловных рефлексов. Аксоны нейронов
собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки
волокон (спинноталамические тракты), проводящие нервные им
пульсы до таламуса.
В спинном мозге спинноталамические тракты имеют ряд харак
терных особенностей:
1) все 100 % волокон переходят на противоположную сторону;
2) переход на противоположную сторону осуществляется в обла
сти белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2—3 сег
мента выше исходного уровня;
3) волокна группируются (дифференцируются) по видам чувст
вительности. Волокна, проводящие болевую и температурную чув
ствительность, формируют латеральный спинноталамический
тракт. Волокна, проводящие тактильную чувствительность, образу
ют преимущественно передний спинноталамический тракт. Такти
льная чувствительность от кожи промежности проводится в спин
ном мозге по центральному спинноталамическому тракту, который
локализуется вокруг центрального канала;
4) волокна в составе латерального и переднего спинноталами
ческих трактов располагаются эксцентрично, то есть от нижних сег
ментов спинного мозга, иннервирующих нижние конечности и ниж
нюю часть туловища; они группируются в латеральной части трак
та, от верхних сегментов — в медиальной части.
162
В области продолговатого мозга латеральный, передний и цент
ральный спинноталамические тракты объединяются в единый
спинноталамический тракт, tr. spinothalamicus, который располага
ется дорсальнее ядра оливы. На этом уровне тракт получает второе
название — спинномозговая петля, lemniscus spinalis. Постепенно
спинноталамический тракт отклоняется в дорсолатеральном на
правлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчива
ется спинноталамический тракт синапсами на нейронах вентрола
теральных ядер таламуса (третьи нейроны).
Аксоны третьих нейронов направляются через среднюю часть
задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину
(проекционный центр общей чувствительности). Здесь они заканчи
ваются на нейронах IV слоя коры, распределяясь по извилине соот
ветственно соматотопической проекции (сенсорный «гомункулюс
Пенфилда»). Тракт, образованный аксонами третьих нейронов, на
зывается таламокорковым трактом, tractus thalamocorticalis.
Следует отметить, что часть аксонов третьих нейронов (до 20 %)
направляется из вентролатеральных ядер в медиальные ядра таламу
са (чувствительный интеграционный центр экстрапирамидной сис
темы). Этот интеграционный центр обеспечивает безусловнореф
лекторную регуляцию тонуса мышц в ответ на раздражение эксте
роцепторов.
Таким образом, путь поверхностной, или экстероцептивной,
чувствительности последовательно включает в себя три тракта:
1) tractus gangliospinalis;
2) tractus spinothalamicus (lemniscus spinalis);
3) tractus thalamocorticalis.
Учитывая особенности топики названных трактов, можно опре
делить уровень поражения нервных структур. При повреждении
спинномозговых узлов, задних корешков или собственного ядра
заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмеча
ются на одноименной стороне. При повреждении волокон спин
ноталамического тракта, клеток вентролатеральных ядер таламуса
и волокон таламокортикального пучка расстройства чувствитель
ности отмечаются на противоположной стороне тела.
Путь сознательной проприоцептивной
чувствительности (глубокой)
Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 63)
проводит нервные импульсы от проприоцепторов (ганглиобуль
барноталамокорковый путь, tractus gangliobulbothalamocorticalis).
Проприоцептивная чувствительность — это информация о состоянии
163
Рис. 63. Проводящий путь проприоцептивной (глубокой) чувствительности
проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов, надко
стницы и костей, т. е. информация о функциональном состоянии
опорнодвигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе
мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления,
веса и вибрации.
164
Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецеп
торных структур, представленную мышечными веретенами и инкап
сулированными рецепторами. Они реагируют на изменение тонуса
мышц, их сокращение или растяжение, напряжение сухожилий, свя
зок и капсулы суставов. Инкапсулированные рецепторы также вос
принимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознатель
ной проприоцептивной чувствительности частично проводит и так
тильные импульсы.
От проприоцепторов нервный импульс поступает по перифери
ческим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые
располагаются в спинномозговых узлах. Центральные отростки
псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномоз
говых нервов вступают посегментно в спинной мозг. В спинном
мозге они отдают коллатерали к клеткам серого вещества над зад
ним рогом (к сегментарному аппарату). Основная часть волокон,
минуя серое вещество, направляется в задний канатик.
В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псев
доуниполярных клеток формируют два пучка: медиально располо
женный тонкий пучок, fasciculus gracilis (пучок Голля), и латерально
расположенный клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (пучок Бур
даха). Тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга,
а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного
сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается
в краниальном направлении.
Пучок Голля проводит импульсы проприоцептивной чувствите
льности от нижних конечностей и нижней половины туловища.
В пучок поступают волокна от 19 нижних спинномозговых узлов
своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 груд
ных). Пучок Бурдаха включает в себя волокна от 12 верхних спин
номозговых узлов, т. е. он проводит импульсы проприоцептивной
чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей
и шеи. Волокна в составе пучков Голля и Бурдаха располагаются
с характерной закономерностью: медиально находятся волокна от
нижележащих спинномозговых узлов, латерально — от вышележа
щих. Количество волокон, поступающих в пучки от различных
спинномозговых узлов, неодинаково. Оно определяется массой мус
кулатуры, иннервируемой oпpeдeлeнным сегментом, и насыщенно
стью ее проприоцепторами. Наибольшее количество нервных воло
кон поступает от спинномозговых узлов, обеспечивающих иннерва
цию конечностей.
В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок
Бурдаха поднимаются до тонкого и клиновидного бугорков, tubercu
lum gracile et tuberсulum cuneatum, продолговатого мозга. Пучки Гол
ля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуни
165
полярных клеток спинномозговых узлов, можно назвать ганг
лиобульбарным трактом, tr. gangliobulbaris.
Аксоны вторых нейронов, тела которых находятся в ядрах тон
кого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, формируют
две группы волокон. Первая группа — внутренние дугообразные во
локна, fibrae arcuatae internae, — перекрещиваются с такими же во
локнами противоположной стороны между оливами, изгибаются
в виде петли и направляются кверху. Пучок этих волокон носит на
звание бульбарноталамического тракта, tractus bulbothalamicus (ме
диальная петля, lemniscus medialis). Перекрест внутренних дугооб
разных волокон называют перекрестом медиальных петель, decussa
tio lemniscorum medialium.
По стволу мозга бульбарноталамический тракт проходит рядом
со спинноталамическим трактом и заканчивается на нейронах вен
тролатеральных ядер таламуса.
Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую
группу волокон, — наружные дугообразные волокна — направляет
ся в мозжечок через его нижнюю ножку. При этом различают пе
редние и задние наружные дугообразные волокна. Передние наруж
ные дугообразные волокна идут от нейронов тонкого и клиновидно
го бугорков с противоположной стороны, огибая на вентральной
поверхности продолговатого мозга пирамиду и оливу, задние
наружные дугообразные волокна идут по своей стороне. В нижней
ножке мозжечка передние и задние наружные дугообразные волокна
объединяются в пучок, который называют бульбарномозжечковым
трактом, tractus bulbocerebellaris. Волокна этого тракта заканчивают
ся на нейронах средней части коры червя мозжечка. Они проводят
импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности.
Аксоны нейронов, тела которых находятся в вентролатеральных
ядрах таламуса, большей частью направляются в проекционные
центры коры полушарий большого мозга. В ocновном они заканчи
ваются на нейронах IV слоя коры постцентральной извилины
(70 %) — центр общей чувствительности. Меньшая часть волокон
направляется в кору постцентральной извилины (30 %) — центре
двигательных (кинестетических) функций. Соматотопическая про
екция на указанные извилины осуществляется с противоположной
стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарноталамиче
ские тракты перекрещиваются. Путь от вентролатеральных ядер та
ламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга
называют таламокорковым трактом, tractus thalamocorticalis. Через
внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.
Следует отметить, что часть аксонов третьих нейронов также на
правляется к нейронам медиальных ядер таламуса (подкорковый
чувствительный центр экстрапирамидной системы).
166
Путь сознательной проприоцептивной чувствительности являет
ся филогенетически поздним по сравнению с другими афферентны
ми путями.
При его поражении нарушается восприятие положения частей
тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При за
крытых глазах больной не может определить направление движе
ний в суставе, положение частей тела. Нарушается также координа
ция движений, походка становится неуверенной, движения нелов
кими, несоразмерными.
Путь общей чувствительности от области лица
Путь общей чувствительности от области лица (ганглиоядер
ноталамический путь, tr. ganglionucleothalamocorticalis) проводит
нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприо
цептивной чувствительности от области лица по чувствительным
ветвям тройничного нерва. Так, от экстероцепторов кожи лба, ме
диального угла глаза, корня носа, верхнего века и теменной области
волокна проходят в составе глазного нерва; от экстероцепторов
кожи нижнего века, щеки, носа, верхней губы и височной области —
в составе верхнечелюстного нерва; от экстероцепторов кожи ниж
ней губы, щеки, подбородка и частично ушной раковины — в соста
ве нижнечелюстного нерва. От проприоцепторов мимической мус
кулатуры нервные импульсы проводятся по всем названным ветвям
тройничного нерва, а жевательной мускулатуры — по нижнечелюст
ному нерву. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает
чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактиль
ную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых
пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также
зубов верхней и нижней челюстей.
Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному
узлу (Гассерову), который составляют псевдоуниполярные клет
ки — тела первых нейронов этого чувствительного пути.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают
в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и за
тем направляются к чувствительным ядрам. К мостовому ядру
направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувстви
тельности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и так
тильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы;
к ядру спинномозгового пути тройничного нерва — волокна, проводя
щие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи
лица; к среднемозговому ядру — волокна, проводящие импульсы
проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической
мускулатуры.
167
Большая часть аксонов вторых нейронов переходит на противо
положную сторону и формирует ядерноталамический тракт, tr. nuc
leothalamicus, который заканчивается в вентролатеральных ядрах та
ламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спиннотала
мическим трактом и известен под названием тройничной петли,
lemniscus trigeminalis.
Меньшая часть аксонов вторых нейронов направляется по своей
стороне к коре средней части червя мозжечка, образуя ядерномоз
жечковый тракт, tr. nucleocerebellaris. Этот тракт проходит в составе
нижних ножек мозжечка.
Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных
ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсу
лы к нейронам коры полушарий большого мозга в центр общей чув
ствительности. Они проходят в составе таламокоркового тракта,
tr. thalamocorticalis, и заканчиваются на нейронах названного центра
в тех местах, где проецируется область головы. Небольшая часть ак
сонов третьих нейронов направляется в медиальное ядро таламуса
(подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).
Путь интероцептивной чувствительности
Проводящий путь интероцептивной чувствительности начинает
ся от интероцепторов внутренних органов, сосудов, гладкой муску
латуры и желез кожи. Интероцепторы воспринимают механические
раздражения, изменения давления и химического состава среды, т.
е. они являются механо, баро, хемо и осморецепторами.
Многие внутренние органы (органы пищеварительной, дыхате
льной и мочеполовой систем) имеют двойную афферентную иннер
вацию: спинномозговую и стволовую. Спинномозговая афферент
ная иннервация органов грудной полости осуществляется шейными
и грудными внутренностными нервами, органов и сосудов брюшной
полости — большим и малым внутренностными нервами, органов
таза — тазовыми внутренностными нервами. В составе этих нервов
от интероцепторов проходят периферические отростки псевдоуни
полярных нервных клеток, расположенных в спинномозговых уз
лах. Центральные отростки этих клеток вступают в спинной мозг
в составе задних корешков и заканчиваются на телах и дендритах
вставочных нейронов интероцептивного пути, которые находятся
в промежуточной зоне серого вещества спинного мозга, кзади от ла
терального промежуточного ядра. Аксоны вторых нейронов мало
численны, поэтому выраженных самостоятельных трактов не обра
зуют. Они проходят большей частью в заднем канатике спинного
мозга, рядом с собственными пучками спинного мозга, и в боковом
канатике, примыкая к латеральному спинноталамическому тракту.
168
Заканчиваются аксоны вторых нейронов в таламусе на клетках ба
зальных ядер (подкорковый центр висцероцепции).
Стволовая афферентная иннервация осуществляется ветвями
блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов, в составе кото
рых от интероцепторов до чувствительных узлов (верхний, нижний
и коленцевый узлы) проходят периферические отростки псевдоуни
полярных клеток. Центральные отростки вступают в ствол мозга
(мост и продолговатый мозг) и заканчиваются на клетках ядра оди
ночного пути, которое является общим для VII, IX и Х пар череп
ных нервов. Аксоны клеток ядра одиночного пути в cocтaвe ядер
ноталамического тракта также заканчиваются на нейронах базаль
ных ядер таламуса.
Аксоны третьих нейронов интероцептивного пути, начинающие
ся от нейроцитов базальных ядер таламуса, большей частью на
правляются через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы
в кору полушарий большого мозга. Эта группа волокон носит назва
ние таламокоркового тракта, tractus thalamocorticalis. В коре полу
шарий большого мозга проекционный центр висцероцепции нахо
дится в нижнем отделе постцентральной извилины. Однако в этом
центре заканчивается лишь часть аксонов. Часть волокон направля
ется в предцентральную извилину, извилины лобной и височной
долей. В связи с этим ощущения, воспринимаемые интероцептора
ми от внутренних органов, в большинстве случаев нельзя точно ло
кализовать и охарактеризовать их проявления.
Меньшая часть аксонов третьих нейронов направляется из базаль
ных ядер таламуса к медиальным ядрам в подкорковый чувствите
льный центр экстрапирамидной системы. Указанными связями ядер
таламуса можно объяснить рефлекторные изменения тонуса скелет
ной мускулатуры при заболеваниях внутренних органов.
Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности
В филогенетическом отношении пути бессознательной проприо
цептивной чувствительности являются наиболее древними. Они
развились в связи с появлением в заднем мозге центра равновесия
или центра статокинетических функций. Этим интеграционным
центром является мозжечок. К нему поступают неосознанные импу
льсы от рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок, надкостни
цы и костей. Он свидетельствует о состоянии опорнодвигательного
аппарата. Поступившая в мозжечок информация анализируется,
и в результате анализа бессознательно осуществляется регуляция
тонуса мышц, координация и синергизм движений, поддержание
равновесия тела в пространстве.
169
Проводящих путей бессознательной проприоцептивной чувстви
тельности несколько: передний спинномозжечковый, задний спин
номозжечковый, спинноретикулярный, спиннооливный. Основ
ными являются передний и задний спинномозжечковые пути. Их
функция во многом сходна, однако есть и различия. Передний спин
номозжечковый путь проводит импульсы от проприоцепторов
групп мышц, задний спинномозжечковый путь — дифференциро
ванно от каждой отдельной мышцы. Следовательно, задний спин
номозжечковый путь доставляет к мозжечку более подробную и
точную информацию от проприоцепторов. По дополнительным
трактам импульсы к мозжечку попадают опосредованно из ядер
оливы и ядер ретикулярной формации.
Задний спинномозжечковый путь
Задний спинномозжечковый путь, tr. spinocerebellaris posterior
(рис. 64), имеет еще одно название — пучок Флексига, данное в честь
немецкого невропатолога и нейрогистолога. Первые нейроны (ре
цепторные) заднего спинномозжечкового пути представлены псев
доуниполярными клетками, расположенными в спинномозговых уз
лах. Периферические отростки этих нейронов проходят сначала
в составе спинномозговых нервов, затем их ветвей и заканчиваются
проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, связках, суставных кап
сулах и надкостнице костей туловища, конечностей и шеи. Центра
льные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг
и внедряются в серое вещество, проникая до основания заднего
рога. Они составляют ганглиоспинальный тракт, tr. gangliospinalis.
В этом месте волокна синаптически заканчиваются на нейронах
грудного ядра, nucleus thoracicus. Грудное ядро четко определяется
в грудных сегментах спинного мозга, точнее — в сегментах СVII—LII.
Аксоны нейронов грудного ядра (вторых нейронов) направляются
латерально в боковой канатик. В заднелатеральном отделе бокового
канатика они формируют задний спинномозжечковый тракт. Этот
тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня се
дьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не из
меняется. В области продолговатого мозга задний спинномозжеч
ковый путь располагается в дорсальном отделе и в составе нижней
ножки мозжечка проникает в мозжечок. B мозжечке этот путь за
канчивается на нейронах коры нижней части червя.
Передний спинномозжечковый путь
Передний спинномозжечковый путь, tr. spinocerebellaris anterior
(рис. 65), также имеет второе название — пучок Говерса, данное
в честь английского невропатолога.
170
Рис. 64. Задний спинномозжечковый путь (пучок Флексига)
Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и
Флексига представлено сходными нервными структypaми. Тела ре
цепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются
в спинномозговых узлах. Периферические их отростки также в со
ставе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепто
ров туловища, конечностей и шеи, которые находятся в мышцах,
фасциальных футлярах, сухожилиях, суставных сумках и надкост
нице. Центральные отростки в составе задних корешков спинномоз
говых нервов проникают в спинной мозг через корешковую зону.
В спинном мозге они вступают в серое вещество и заканчиваются
в области центрального промежуточного вещества на дендритах
171
Рис. 65. Передний спинномозжечковый путь (пучок Говерса)
и телах нейронов промежуточномедиального ядра, nucleus interme
diomedialis. Аксоны клеток медиального промежуточного ядра боль
шей частью (90 %) направляются на противоположную сторону че
рез переднюю белую спайку в переднелатеральную часть бокового
канатика. Меньшая часть аксонов (10 %) идет в переднелатераль
ную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в бо
ковом канатике формируется передний спинномозжечковый путь,
образованный аксонами клеток медиальных промежуточных ядер
преимущественно противоположной, в незначительном количест
ве — своей сторон. В составе бокового канатика аксоны устремля
ются в восходящем направлении. Пучок волокон в составе тракта
172
посегментно увеличивается. Причем от нижних сегментов спинного
мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вы
шележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.
В области продолговатого мозга передний спинномозжечковый
путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними
ножками мозжечка. Далее он поднимается в покрышку моста.
На уровне границы моста и среднего мозга передний спинномоз
жечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении.
В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие пере
крест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в со
ставе верхних ножек мозжечка достигают верхней части коры червя
мозжечка.
В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говер
са, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного
мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной
проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с од
ноименной стороны тела.
ПУТИ СПЕЦИАЛЬНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ
Рассмотрение путей специальной чувствительности целесооб
разно провести с позиций филогенеза, по мере формирования нер
вных центров в головном мозге. Центры специальной чувствитель
ности развивались в следующем порядке: вначале центр равновесия,
затем слуха, зрения, вкуса и, наконец, обоняния. Указанные центры
были связаны с соответствующими афферентными путями и орга
нами, в которых располагались рецепторы. По И. П. Павлову, мор
фофункциональная связь таких нервных структур, как рецепторы,
афферентные проводящие пути и связанные с ними центры, пред
ставляет собой анализатор определенных видов чувствительности.
Вестибулярный, или статокинетический, анализатор
Вестибулярный анализатор обеспечивает восприятие вестибу
лярных раздражений, проведение нервных импульсов до вестибу
лярных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них
информации. Вместе с двигательным, кожным и зрительным анали
заторами вестибулярный анализатор поддерживает равновесие тела
при разнообразных движениях и участвует в ориентировочных ре
акциях организма в пространстве. В связи с этим вестибулярный
анализатор также называют анализатором равновесия и гравита
ции. Конкретная функция вестибулярного анализатора заключается
в получении информации о положении головы, ее движениях, а сле
довательно, и об изменениях положения тела в пространстве.
173
Рецепторы статокинетического анализатора располагаются в ор
гане равновесия, которым являются три полукружных канальца,
эллиптический и сферический мешочки преддверия лабиринта
внутреннего уха. В ампулах полукружных канальцев рецепторы
представлены клетками ампулярных гребешков, в мешочках и ма
точке — клетками пятнышек или отолитовых аппаратов. По своему
строению рецепторные клетки являются первичночувствующими
волосковыми сенсорными клетками. Последние находятся в окру
жении опорных клеток. При колебаниях эндолимфы в полукруж
ных канальцах, в мешочке и маточке волоски клеток смещаются
или испытывают давление кристаллов отолитового аппарата. Это
приводит к возникновению раздражения.
Волосковые сенсорные клетки ампулярных гребешков полу
кружных канальцев свидетельствуют о движениях головы или со
вместных движениях головы и тела в определенной плоскости —
горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Они воспринимают
угловые ускорения, связанные с изменениями равновесия. Восприя
тие раздражения обусловлено инерционным смещением эндолимфы
в полукружном канальце, находящемся в плоскости, соответствую
щей движению тела или головы. Волосковые сенсорные клетки эл
липтического и сферического мешочков сигнализируют об измене
ниях положения тела по отношению к центру земной тяжести, вос
принимают вертикальные ускорения, связанные с изменениями
гравитационного поля. У основания волосковых сенсорных клеток
органа равновесия разветвляются периферические отростки бипо
лярных клеток, тела которых располагаются в преддверном узле,
ganglion vestibulare. Последний находится на дне внутреннего слухо
вого прохода височной кости.
Центральные отростки клеток преддверного узла образуют пред
дверный корешок, radix vestibularis, преддверноулиткового нерва. Он
соединяется с улитковым корешком этого же нерва и в области мос
томозжечкового угла внедряется в вещество мозга (моста). В мосту
волокна преддверного корешка делятся на восходящие и ниcxoдящиe
волокна и направляются к вестибулярным ядрам, расположенным в
самом латеральном углу ромбовидной ямки в вестибулярном поле,
area vestibularis. Восходящие волокна заканчиваются синапсами на
клетках верхнего вестибулярного ядра, nucleus vestibularis superior (Бех
терева); нисходящие — на клетках медиального вестибулярного ядра,
nucleus vestibularis medialis (Швальбе), латерального вестибулярного
ядра, nucleus vestibularis lateralis (Дейтерса) и нижнего вестибулярного
ядра, nucleus vestibularis inferior (Роллера).
Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пуч
ков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав
медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.
174
В спинной мозг идут часть аксонов клеток ядра Дейтерса и аксо
ны клеток ядра Роллера, образуя преддверноспинномозговой путь,
tr. vestibulospinalis. Этот путь в спинном мозге располагается на гра
нице бокового и переднего канатиков и посегментно заканчивается
на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Он
осуществляет проведение двигательных импульсов к мышцам шеи,
туловища и конечностей, обеспечивая безусловнорефлекторное
поддержание равновесия тела при вестибулярных нагрузках.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса и Швальбе, а также аксоны
клеток ядра Бехтерева формируют преддверномозжечковый путь,
tr. vestibulocerebellaris. Этот путь проходит через нижние ножки моз
жечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка. Следует
отметить, что клетки ядра Дейтерса имеют обратную связь с моз
жечком в виде мозжечковопреддверного тракта, tr. cerebellovestibu
laris. Через этот путь мозжечок оказывает опосредованное влияние
на спинной мозг по преддверноспинномозговому тракту.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса направляется в состав меди
ального продольного пучка своей и противоположной сторон и за
канчивается на клетках промежуточного ядра (ядра Кахаля), nucleus
interstitialis, и ядра задней спайки (ядра Даркшевича), nucleus commis
sure posterior. Эти ядра ретикулярной формации среднего мозга
обеспечивают связь органа равновесия (через ядро Дейтерса) с яд
рами черепных нервов (III, IV, VI и XI пар), иннервирующими
мышцы глазного яблока и мышцы шеи. Связи ядра Дейтерса с ме
диальным продольным пучком позволяют сохранить направление
взгляда при изменениях положения головы.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса вступает в состав заднего
продольного пучка и заканчивается на клетках заднего гипоталами
ческого ядра. Последнее обеспечивает связь органа равновесия
(через ядро Дейтерса) с вегетативными ядрами (III, VII, IX, Х пар
черепных нервов). Указанные связи ядра Дейтерса позволяют объ
яснить появление вегетативных реакций (тошнота, рвота, побледне
ние кожи, похолодание конечностей, усиление потоотделения, уси
ление перистальтики органов желудочнокишечного тракта, уреже
ние пульса, снижение артериального давления, сужение зрачков и
т. д.) в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.
Сознательная оценка вестибулярных раздражений (определение
положения головы, степени наклона тела в пространстве) осуществ
ляется только в коре полушарий большого мозга. Нервные импуль
сы к корковому концу анализатора поступают следующим образом.
Часть аксонов клеток ядра Дейтерса и ядра Швальбе переходят на
противоположную сторону и формируют преддверноталамический
тракт, tr. vestibulothalamicus. Этот тракт проходит в составе бульбар
175
ноталамического тракта и заканчивается на клетках срединных
ядер таламуса. Аксоны клеток срединных ядер таламуса большей
частью направляются через заднюю ножку внутренней капсулы
в корковую часть вестибулярного анализатора (кора полушарий
в области средней и нижней височных извилин). Можно полагать,
что в корковый центр вестибулярных функций информация посту
пает и опосредованно из центра двигательных функций и центра об
щей чувствительности. Наличие таких связей позволяет объяснить
генерализацию эффекта в ответ на вестибулярные раздражения.
Меньшая часть аксонов клеток срединных ядер таламуса заканчива
ется на медиальных ядрах таламуса (подкорковый чувствительный
центр экстрапирамидной системы), который осуществляет безу
словнорефлекторную регуляцию тонуса мускулатуры при вестибу
лярных нагрузкax.
3аболевания органа равновесия (лабиринта), поражение вести
булярных ядер моста сопровождается такими симптомами, как го
ловокружение, расстройства равновесия и координации движений,
нистагм (ритмичное подергивание глазных яблок), вегетативные
расстройства. Поражение корковой части вестибулярного анализа
тора проявляется кроме названных симптомов нарушениями ориен
тации в пространстве. И наконец, следует отметить, что в результате
тренировок наступает привыкание к вестибулярным раздражениям.
Слуховой анализатор
Слуховой анализатор (см. рис. 28) обеспечивает восприятие звуко
вых раздражений, проведение нервных импульсов до слуховых нер
вных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Функция слухового анализатора многоплановая. Прежде всего, слухо
вой анализатор создает возможность общения людей с помощью речи.
Слух позволяет получать и анализировать звуковую информацию, по
ступающую из внешней среды, определять направление звука, его
силу, тембр. Благодаря слуховой памяти мы можем определять при
надлежность звука определенному человеку или предметам.
Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располага
ются в органе слуха (Кортиевом органе). Кортиев орган находится
в улитковом протоке и представлен внутренними и наружными во
лосковыми сенсорными клетками, которые окружены поддержива
ющими эпителиальными клетками. Внутренние волосковые клетки
располагаются в один ряд, их количество составляет 3500. Наруж
ных волосковых клеток насчитывается до 20 000, они образуют
3—5 рядов. Каждая волосковая сенсорная клетка имеет на своей
апикальной поверхности около 50 волосковстереоцилий, которые
176
омываются эндолимфой. Тела волосковых клеток и окружающие их
поддерживающие клетки находятся на базальной мембране, состоя
щей из 24 000 поперечно расположенных волокон, длина которых
нарастает от верхушки до основания улитки. Волоскистереоцилии
сенсорных клеток достигают покровной мембраны.
Механизм восприятия звука сложный. Вначале звук улавливает
ся ушной раковиной, направляется в наружный слуховой проход и
вызывает колебания барабанной перепонки. Далее колебания пере
даются на слуховые косточки — молоточек, наковальню и стремеч
ко. Последнее своим основанием закрывает овальное окно преддве
рия лабиринта и вызывает перемещение перилимфы по лестнице
преддверия, а затем барабанной лестнице. Колебания перилимфы
передаются эндолимфе вторичной барабанной перепонкой, membra
na tympani secundaria. Колебания базилярной пластинки, на которой
находится Кортиев орган, совершаются не на всем ее протяжении,
а только в тех участках, которые резонансно совпадают с частотой
звуковой волны. Установлено, что для низких звуков такие участки
мембраны находятся у вершины улитки, для высоких — у основа
ния. Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой коле
баний от 16 до 21 000 Гц. Для речевых звуков оптимальный интер
вал составляет 1000—4000 Гц. Восприятие звука происходит за счет
раздражения волосковстереоцилий сенсорных клеток, находящих
ся на определенном участке базилярной мембраны. Механическое
раздражение трансформируется в нервный импульс, который пере
дается с наружных волосковых клеток на периферические отростки
биполярных клеток.
Биполярные клетки являются первыми нейронами слухового
пути. Тела этих клеток образуют спиральный узел, ganglion spirale,
расположенный в спиральном канале улитки внутреннего уха.
В спиральном узле насчитывается около 31 000 нервных клеток.
Центральные отростки биполярных нейронов собираются в пучок,
который называют улитковым корешком преддверноулиткового
нерва, radix cochlearis n. vestibulocochlearis. Данный корешок перехо
дит через отверстие на дне внутреннего слухового прохода, присое
диняется к преддверному корешку и направляется к мостомозжеч
ковому углу. В области данного угла волокна улиткового корешка
преддверноулиткового нерва вступают в вещество мозга (моста)
и заканчиваются на клетках переднего улиткового ядра, nucleus coch
learis anterior, и заднего улиткового ядра, nucleus cochlearis posterior.
Эти ядра располагаются в латеральном углу ромбовидной ямки и
содержат вторые нейроны слухового пути.
Аксоны клеток переднего улиткового ядра направляются в ме
диальном направлении и заканчиваются на нейронах переднего и
177
заднего ядер трапециевидного тела, nuclei corporis trapezoidei nterior
et posterior, своей и противоположной сторон. Волокна, идущие на
противоположную сторону, участвуют в образовании трапециевид
ного тела моста. Аксоны клеток заднего улиткового ядра выходят
на дорсальную поверхность моста и в виде мозговых полосок, striae
medulares, пересекают ромбовидную ямку в поперечном направле
нии. В области срединной борозды они погружаются в вещество
мозга и в составе трапециевидного тела достигают заднего ядра тра
пециевидного тела противоположной стороны. Таким образом, тре
тьи нейроны слухового пути располагаются в ядрах трапециевидно
го тела.
Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латераль
ную петлю, lemniscus lateralis. Следует отметить, что часть волокон
поступает в латеральную петлю непосредственно от нейронов
переднего и заднего улитковых ядер, транзитом проходя через тра
пециевидные ядра. Эти волокна прерываются на клетках, рассеян
ных по ходу латеральной петли. Данные клетки объединяются под
названием «ядро петли», nucleus lemnisci. Волокна латеральной пет
ли в мосту резко меняют свое направление на вертикальное и под
нимаются кверху. В области перешейка ромбовидного мозга они ле
жат поверхностно, образуя треугольник петли. Меньшая часть во
локон латеральной петли заканчивается на клетках подкоркового
центра слуха — в нижних холмиках среднего мозга. Большая часть
волокон достигает второго подкоркового центра — ядер медиаль
ных коленчатых тел промежуточного мозга. Третьим подкорковым
центром являются срединные ядра таламуса, которые связаны
с подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной систе
мы. Ядра подкорковых центров образованы четвертыми по счету
нейронами слухового пути.
Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в интегра
ционный центр среднего мозга, расположенный в верхнем холмике.
От клеток последнего начинается крышеспинномозговой и кры
шеядерный пути, которые направляются к двигательным ядрам пе
редних рогов спинного мозга и двигательным ядрам черепных нер
вов. Названные пути проводят эфферентные нервные импульсы,
осуществляющие безусловнорефлекторные двигательные реакции
мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазного яблока на
внезапные слуховые раздражения.
Следует отметить, что клетки ядра нижнего холмика также име
ют связи с клетками двигательных ядер V, VII пар черепных нервов
и одноименными клетками противоположной стороны. Данные свя
зи позволяют регулировать работу слуховых мышц. В частности,
двигательное ядро тройничного нерва безусловнорефлекторно осу
178
ществляет сокращение мышцы, напрягающей барабанную перепон
ку в ответ на звуковые раздражения, а двигательное ядро лицевого
нервa — сокращение стременной мышцы. Двусторонние связи ниж
них холмиков обеспечивают сочетанную работу подкорковых цент
ров и иннервируемых ими структур.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через зад
нюю ножку внутренней капсулы и затем, веерообразно рассыпаясь,
направляются в среднюю часть верхней височной извилины (проек
ционный центр слуха). Путь от медиального коленчатого тела до
верхней височной извилины носит название слуховой лучистости,
radiatio acustica. В связи с тем что лишь небольшая часть волокон
слухового пути от улитковых ядер идет по своей стороне, в проек
ционный центр слуха информация поступает преимущественно
с противоположной стороны.
Кора полушарий большого мозга по принципу обратной связи
оказывает влияние на подкорковые центры слуха и опосредован
но — на Кортиев орган. К последнему направляются аксоны от кле
ток заднего ядра трапециевидного тела (верхнего оливного ядра) —
оливоулитковый путь. Волокна этого пути заканчиваются на воло
сковых клетках. Корковые связи с Кортиевым органом обеспечива
ют более точное восприятие звуков, восприятие шепотной речи
и предохраняют от чрезмерно сильных звуков.
При поражении Кортиева органа, улиткового нерва, перднего
и заднего улитковых ядер возникает односторонняя глухота. Одно
стороннее поражение латеральной петли, медиального коленчатого
тела и проекционного коркового центра сопровождается снижением
слуха на оба уха. При локализации очага в ассоциативном центре
слуха (задняя часть верхней височной извилины) наблюдаются слу
ховые галлюцинации.
Зрительный анализатор
Зрительный анализатор (рис. 66) обеспечивает восприятие зри
тельных раздражений, проведение нервных импульсов до зритель
ных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей в них ин
формации.
Зрительный анализатор является одним из наиболее важных
в познании внешнего мира. Через него поступает в кору полушарий
большого мозга до 90 % информации о предметах окружающей сре
ды — их размерах, форме, цвете, пространственных отношениях,
удаленности, направлении движения и т. д. Кроме того, зрительно
му анализатору также присуще свойство накопления, сохранения
179
Рис. 66. Проводящие пути зрительного анализатора
и узнавания ранее известной зрительной информации (зрительная
память).
Рецепторы зрительного анализатора располагаются в зритель
ной части сетчатой оболочки глаза, приспособленной для восприя
тия световых раздражений. Сетчатка глаза устроена сложно. Она
включает в себя 10 слоев клеточных элементов, различных по свое
му строению и функциональному назначению. Рецепторами органа
зрения являются палочки и колбочки, которые находятся в девятом
по глубине залегания слое. Палочек насчитывается от 100 до
150 млн, они занимают практически всю поверхность зрительной
части сетчатой оболочки и специализируются для видения предме
тов в сумерках (скотопическое зрение). Колбочек имеется только
5—7 млн, они сосредоточены преимущественно в области желтого
180
пятна сетчатой оболочки и являются элементами дневного зре
ния — воспринимают цвета (фототопическое зрение).
Местом наибольшей остроты зрения является желтое пятно.
В сетчатке оно располагается на 4 мм латеральнее от диска зритель
ного нерва. Палочки и колбочки раздражаются под воздействием
света, проникающего в глубокие слои сетчатой оболочки. За счет
ферментов (родопсина и йодопсина) в рецепторах протекают фото
химические реакции, преобразующие энергию светового раздраже
ния в нервные импульсы. Нервные импульсы передаются на пери
ферические отростки биполярных клеток. Биполярные клетки явля
ются первыми нейронами зрительного пути и располагаются во
внутреннем ядерном слое сетчатой оболочки. Различают два вида
биполярных нейронов — гигантские и мелкие. Гигантские биполяр
ные нейроны связаны с палочками, каждый замыкает на себя от 100
до 200 палочек. Мелкие биполярные нейроны связаны только
с колбочками, количество которых не превышает 30. Центральные
отростки биполярных клеток имеют небольшую длину и синаптически
заканчиваются на мультиполярных нервных клетках ганглиозного
слоя сетчатой оболочки. Ганглиозные нейроны (вторые нейроны
зрительного пути) — крупные и обычно контактируют одновремен
но с несколькими биполярными клетками. Аксоны ганглиозных
клеток выходят на поверхность сетчатой оболочки, сближаются друг
с другом в области диска зрительного нерва (слепое пятно) и фор
мируют ствол зрительного нерва, n. opticus. Последний включает
в себя около 1 млн нервных волокон.
Зрительный нерв выходит из глазницы через зрительный канал
и в полости черепа на основании мозга образует с одноименным
нервом противоположной стороны зрительный перекрест, chiasma
opticum, причем перекрещиваются только 2/3 нервных волокон, рас
положенных медиально. Эти волокна идут от внутренних отделов
сетчатки, которая благодаря перекресту пучков света в хрусталике
воспринимает зрительную информацию с латеральных сторон.
Неперекрещивающиеся волокна, примерно 1/3, направляются в зри
тельный тракт своей стороны. Они идут от латеральных отделов
сетчатки, которая воспринимает свет с носовой половины поля зре
ния. Неполный перекрест зрительных путей имеет важное физиоло
гическое значение. Он позволяет передавать нервные импульсы из
каждого глаза в оба полушария. За счет этого обеспечивается бино
кулярное стереоскопическое зрение и возможность синхронного
движения глазных яблок.
Зрительный перекрест продолжается в зрительные тракты. Каж
дый зрительный тракт, tractus opticus, содержит волокна от одноимен
ных половин сетчатки обоих глаз. Так, в составе правого зрительного
181
тракта проходят неперекрещенные волокна от правой половины пра
вого глаза и перекрещенные волокна от правой половины левого гла
за. Следовательно, правый зрительный тракт проводит нервные им
пульсы, поступающие из носовой (медиальной) части поля зрения
правого глаза и латеральной части поля зрения левого глаза.
У латерального края ножки мозга зрительный тракт делится на
три пучка, направляющихся к подкорковым центрам зрения —
в верхние холмики крыши среднего мозга, в латеральные коленча
тые тела и в задние ядра таламуса.
В верхние холмики идет небольшая часть волокон, обеспечива
ющих осуществление зрачкового рефлекса и безусловнорефлектор
ные двигательные реакции глазного яблока в ответ на световые раз
дражения. Аксоны клеток ядра верхнего холмика направляются
к добавочному ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), на
свою и противоположную стороны, к клеткам ретикулярной форма
ции, к двигательным ядрам III, IV и VI пар черепных нервов и
к ядру Кахаля, от которого начинается медиальный продольный пу
чок. Клетки добавочного ядра посылают аксоны к ресничному узлу,
который осуществляет парасимпатическую иннервацию мышцы, су
живающей зрачок, и ресничной мышцы. В норме при освещении од
ного глаза наблюдается сужение обоих зрачков (содружественная
реакция), т. к. зрительные волокна, идущие из верхнего холмика,
связаны с добавочным ядром III пары черепных нервов своей и про
тивоположной сторон. Ресничная мышца обеспечивает аккомода
цию глаза — способность ясно видеть предметы как на близком, так
и на далеком расстоянии. Аккомодация осуществляется за счет из
менения кривизны хрусталика. Мышца, расширяющая зрачок, по
лучает симпатическую иннервацию из симпатического центра, ло
кализованного в спинном мозге (сегменты C8—Th1), который связан
с нейронами верхнего холмика посредством клеток ретикулярной
формации. Благодаря наличию связей клеток верхнего холмика
с парасимпатическим и симпатическим нервными центрами, иннер
вирующими мышцы радужки, регулируется поток света, поступаю
щий на сетчатую оболочку глаза. При повышении освещенности
зрачок суживается и, наоборот, в темноте зрачок расширяется. Ре
акция зрачка на свет носит название «зрачковый рефлекс».
Связи нейронов ядра верхнего холмика с клетками двигатель
ных ядер III, IV, VI пар черепных нервов обеспечивают двигатель
ную реакцию мышц глазного яблока на световые раздражения. За
счет этого осуществляется бинокулярное зрение, восприятие изоб
ражения одновременно обоими глазами.
Связи нейронов верхнего холмика с нейронами ядра Кахаля по
зволяют осуществлять согласованные движения глазных яблок
и головы, что необходимо для поддержания равновесия тела.
182
И наконец, часть аксонов клеток ядра верхнего холмика направ
ляется в интеграционный центр среднего мозга, который располага
ется также в верхнем холмике. От клеток последнего начинаются
крышеспинномозговой и крышеядерный пути. Эти пути проводят
эфферентные нервные импульсы, осуществляющие безусловнореф
лекторные двигательные реакции мускулатуры туловища, конечно
стей головы и глазных яблок на внезапные сильные световые раз
дражения.
Главным подкорковым центром зрения является латеральное
коленчатое тело. На нейронах коленчатого тела синаптически за
канчивается большая часть волокон зрительного тракта. В латера
льном коленчатом теле находятся третьи по счету нейроны зритель
ного пути. Аксоны этих нейронов в виде компактного пучка прохо
дят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем
веерообразно рассыпаются, образуя зрительную лучистость, radiatio
optica (пучок Грациоле), и заканчиваются на нейронах проекцион
ного центра зрения. Последний находится на медиальной поверхно
сти затылочной доли по сторонам от шпорной борозды (поле 17).
В глубине шпорной борозды заканчиваются волокна, проводящие
импульсы от желтого пятна сетчатки (зона локализации колбочек).
Установлена проекция сетчатой оболочки на корковую часть
анализатора зрения. Верхняя половина сетчатки проецируется на
клетки верхнего края шпорной борозды, нижняя половина — на клет
ки нижнего края шпорной борозды. При этом нейроны в корковом
конце анализатора группируются в колонки, расположенные радиа
льно по отношению к поверхности коры. Каждая колонка осуществ
ляет анализ и синтез только конкретного параметра зрительной ин
формации — размеры, форма, цвет, удаленность предмета и т. д.
В прилежащих к проекционному центру зрения участках коры полу
шарий, в частности в пределах полей 18 и 19, осуществляются ана
лиз, синтез и интеграция более сложной зрительной информации —
узнавание ранее увиденного, элементы зрительного абстрагирова
ния. И, наконец, небольшое количество волокон зрительного тракта
направляется к нейронам задних ядер таламуса. Аксоны клеток этих
ядер передают зрительную информацию в интеграционный центр
промежуточного мозга — медиальные ядра таламуса. Последние
имеют связи с двигательными центрами экстрапирамидной системы,
лимбической системы и гипоталамуса. Указанные структуры регули
руют тонус мускулатуры, осуществляют разнообразные эмоциональ
ные реакции, изменяют работу внутренних органов в ответ на зри
тельные раздражения.
Нарушения функции зрительного анализатора весьма разнооб
разны и зависят от уровня поражения.
183
При травмах, невритах зрительного нерва, сопровождающихся
вовлечением в патологический процесс всех его волокон, возникает
полная слепота (амавроз) на один глаз. Частичные повреждения во
локон или разрушение рефлексогенных зон сетчатой оболочки (от
слойка, кровоизлияния) приводят к выпадению отдельных полей
зрения (скотома).
Травматическое разрушение зрительного перекреста сопровож
дается полной слепотой на оба глаза. При опухолях гипофиза воз
можно сдавление внутренней части зрительного перекреста, кото
рое сопровождается выпадением латеральных частей полей зрения
(битемпоральная гемианопсия). Биназальная гемианопсия возника
ет при сдавлении зрительного перекреста с латеральных сторон.
Повреждение зрительного тракта, латерального коленчатого
тела, зрительной лучистости или проекционного центра зрения
приводит к гемианопсии (выпадение полей зрения с одноименных
сторон на обоих глазах). Очаговое поражение в ассоциативных цен
трах зрения (поля 18 и 19) сопровождается неспособностью узнава
ния предметов, искаженностью их форм и даже зрительными гал
люцинациями.
Вкусовой анализатор
Вкусовой анализатор (рис. 67) обеспечивает восприятие вкусовых
раздражений, проведение нервных импульсов до вкусовых нервных
центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.
Вкусовой анализатор играет важную роль в деятельности пище
варительной системы. Он представляет информацию о химическом
составе, вкусе и качестве пищи. Кроме того, располагаясь в началь
ном отделе пищеварительной системы, вкусовой анализатор реф
лекторно воздействует на железы (слюнные железы, железы желу
дочнокишечного тракта, печень, поджелудочную железу), оказы
вая на них регулирующее влияние.
Вкусовые рецепторы находятся в полости рта и представлены
вкусовыми клетками, которые входят в состав вкусовых почек (лу
ковиц). У человека количество вкусовых почек колеблется от 3000
до 9000. Они располагаются большей частью на языке в области
грибовидных, желобоватых и листовидных сосочков. Меньшее ко
личество вкусовых почек находится в эпителии слизистой оболочки
губ, мягкого нёба, нёбных дужек, глотки, надгортанника. Совокуп
ность вкусовых почек в полости рта составляет орган вкуса.
Вкусовая почка в центре имеет ямку, в которую попадают раство
ренные в слюне вещества. В ямку обращены апикальные части вкусо
вых (рецепторных) клеток, число которых колеблется от 2 до 8. Вку
184
Рис. 67. Проводящий путь вкусового анализатора
совые клетки функционально специализированы: сладкое восприни
мается кончиком языка, кислое — боковой поверхностью языка,
горькое — корнем языка, соленое — всей поверхностью языка. Во
вкусовых клетках химическое раздражение трансформируется
в нервный импульс. Нервные импульсы синаптическим способом
передаются на рецепторные окончания чувствительных нейронов.
Первые (чувствительные) нейроны вкусового пути представле
ны псевдоуниполярными клетками, расположенными в трех раз
личных узлах: в коленцевом узле, ganglion geniculi, лицевого нерва,
в верхнем узле, ganglion superius, языкоглоточного нерва и нижнем
узле, ganglion inferius, блуждающего нерва.
185
Периферические отростки псевдоуниполярных клеток коленце
вого узла направляются к вкусовым почкам передних 2/3 языка в со
ставе барабанной струны лицевого нерва. Центральные отростки
в составе лицевого нерва входят в области мостомозжечкового угла
в вещество моста.
Периферические отростки рецепторных нейронов верхнего узла
языкоглоточного нерва направляются к вкусовым почкам задней
трети языка в составе язычной ветви этого нерва. Центральные от
ростки формируют корешки языкоглоточного нерва и входят в ве
щество продолговатого мозга в области его дорсолатеральной бо
розды. Периферические отростки рецепторных нейронов нижнего
узла блуждающего нерва направляются к вкусовым рецепторам
глотки, надгортанника, нёба в составе глоточных ветвей этого нер
ва. Центральные отростки, как и у языкоглоточного нерва, вступают
в вещество продолговатого мозга в области дорсолатеральной бо
розды.
Войдя в мозг, центральные отростки рецепторных клеток от
всех трех узлов направляются к ядру одиночного пути, в котором
переключаются на вторые нейроны. Аксоны клеток ядра одиноч
ного пути в большинстве своем совершают перекрест и направля
ются в составе ядерноталамического тракта, tr. nucleothalamicus,
к базальным (вентральным) ядрам таламуса. Таким oбpaзoм,
лишь незначительное количество волокон идет к таламусу своей
стороны.
Аксоны третьих нейронов большей частью проходят в составе
таламокоркового тракта, tr. thalamocorticalis, к проекционному цент
ру вкуса. Они заканчиваются на нейронах крючка и парагиппокам
пальной извилины. Меньшая часть аксонов третьих нейронов из ба
зальных ядер направляется к медиальным ядрам таламуса (интегра
ционный центр промежуточного мозга). С последних информация
поступает на подкорковые двигательные центры экстрапирамидной
системы и к структурам лимбической системы, в частности в минда
левидное тело.
При поражении барабанной струны лицевого нерва, язычной
ветви языкоглоточного нерва возникают расстройства вкусовой
чувствительности на одноименной стороне языка.
При поражении базальных ядер таламуса, таламокоркового
пучка, проекционного центра вкуса отмечается частичное снижение
вкуса на противоположной стороне.
При поражении миндалевидного тела больной не может обозна
чить вкус, хотя его ощущает (вкусовая агнозия).
Полная yтратa вкуса носит название — агевзия, снижение вку
са — гипогевзия, извращение вкусовых ощущений — дисгевзия.
186
Обонятельный анализатор
Обонятельный анализатор (рис. 68) обеспечивает восприятие
обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до
обонятельных нервных центров, анализ и интеграцию поступившей
в них информации.
Обонятельный анализатор в жизни человека играет важную
роль. Он позволяет контролировать качество вдыхаемого воздуха,
качество принимаемой пищи, в совокупности с другими анализато
рами позволяет ориентироваться в окружающей среде. Большое
значение имеет наличие у людей обонятельной памяти, возмож
ность узнавать ранее встречавшиеся запахи.
Рис. 68. Проводящий путь обонятельного анализатора
Рецепторы, воспринимающие обонятельные раздражения, рас
полагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа. Они
занимают площадь до 1 см2 в пределах верхнего носового хода, вер
хней носовой раковины и верхней части перегородки носа. Рецепто
ры представлены разветвлениями периферических отростков бипо
лярных клеток слизистой оболочки. Количество биполярных обоня
187
тельных нейронов (рецепторных) у человека составляет до 10 млн.
Периферические отростки у этих клеток короткие и заканчиваются
булавовидными утолщениями, выступающими над поверхностью
слизистой оболочки.
На каждом булавовидном утолщении находятся 10—15 обоняте
льных волосков, которые погружены в слой слизи. Пахучие вещест
ва, попадая с потоком воздуха в верхний носовой ход, растворяются
в слизи. Обонятельные волоски взаимодействуют с молекулами па
хучих веществ и трансформируют энергию химического раздраже
ния в нервные импульсы.
Центральные отростки рецепторных клеток безмиелиновые, они
собираются в пучки по 15—20 волокон. Образовавшиеся пучки во
локон составляют обонятельные нервы, nn. оlfactorii, которые через
отверстия в решетчатой пластинке решетчатой кости проникают
в полость черепа. Обонятельные нервы идут к обонятельной луко
вице, bulbus olfactorius, где вступают в синаптические контакты
с дендритами митральных клеток. Следует отметить, что на одной
митральной клетке заканчивается до 1000 обонятельных нервов.
Следовательно, уже в обонятельной луковице отмечается концент
рация поступающей обонятельной информации.
Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) объединяются
в составе обонятельного тракта и вблизи обонятельного треуголь
ника распадаются на три пучка: медиальный, промежуточный и ла
теральный. Волокна медиального пучка направляются через перед
нюю белую спайку в обонятельный тракт противоположной сторо
ны и заканчиваются на митральных клетках обонятельной
луковицы. Волокна промежуточного пучка образуют синаптиче
ские окончания на нейронах обонятельного треугольника, перед
него продырявленного вещества и нейронах ядра прозрачной пе
регородки. Часть волокон промежуточного пучка через переднюю
белую спайку следует к названным структурам противоположной
стороны. Волокна наиболее крупного латерального пучка направля
ются непосредственно к корковому концу обонятельного анализа
тора и заканчиваются на нейронах старой коры полушарий боль
шого мозга в крючке и парагиппокампальной извилине. Таким об
разом, особенностью обонятельного пути является то, что нервные
импульсы первоначально поступают не в подкорковые центры обо
няния, а в кору полушарий большого мозга — крючок и парагиппо
кампальную извилину.
Аксоны третьих нейронов, расположенных в обонятельном тре
угольнике и переднем продырявленном веществе, также направля
ются в корковый конец обонятельного анализатора — крючок и па
рагиппокампальную извилину. В эти участки коры полушарий ви
188
сочной доли они попадают различными путями: в составе средней
продольной полоски, stria longitudinalis medialis, расположенной на
дорсальной поверхности мозолистого тела; в составе свода, fornix,
и в составе поясного пучка, cingulum, сводчатой извилины.
В подкорковые центры обоняния — сосцевидные тела, соrpora
mamillaria, — нервные импульсы поступают из проекционного
центра обоняния (крючок и парагиппокампальная извилина).
Названные структуры связывают между собой проекционные
волокна, проходящие в составе свода. Следует отметить, что име
ются два подкорковых центра обоняния. Кроме сосцевидных тел
подкорковым центром обоняния также являются передние ядра
таламуса. Между собой подкорковые центры связаны сосцевид
ноталамическим пучком, fasciculus mamillothalamicus (пучок Вик
д’Азира).
Аксоны клеток передних ядер таламуса, в свою очередь, форми
руют два пучка. Один пучок через заднюю ножку внутренней капсу
лы направляется к проекционному обонятельному центру новой
коры полушарий большого мозга, расположенному на вентральной
поверхности лобных долей. Меньшая часть волокон идет в интегра
ционный центр промежуточного мозга — в медиальные ядра тала
муса. Указанные центры связаны с двигательными экстрапирамид
ными центрами, лимбическими структурами и ядрами ретикуляр
ной формации. Связи передних ядер таламуса с интеграционными
центрами ствола головного мозга объясняют изменение тонуca мус
кулатуры, эмоциональные реакции и безусловнорефлекторные дви
гательные реакции, возникающие в ответ на обонятельные раздра
жения.
Медиальные ядра сосцевидных тел связаны с интеграционным
центром среднего мозга — верхними холмиками. Пучок, образован
ный аксонами клеток медиальных ядер сосцевидных тел, имеет на
звание — сосцевиднопокрышечный, fasciculus mamillоtegmentalis.
От нейронов верхнего холмика начинаются крышеспинномозговой
и крышеядерный пути. Эти пути проводят эфферентные нервные
импульсы, осуществляющие безусловнорефлекторные двигательные
реакции мускулатуры туловища, конечностей, головы и глазных яб
лок на внезапные сильные запахи.
При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях
основания мозга и лобной доли отмечается снижение обоняния (гип
осмия) или полная его потеря (аносмия). При аллергических состо
яниях с вовлечением слизистой оболочки полости носа нередко от
мечается обострение обоняния (гиперосмия). Поражение височной
доли в области крючка и парагиппокампальной извилины сопро
вождается обонятельными галлюцинациями.
189
Эфферентные проводящие пути
Основными эфферентными пирамидными трактами являются:
1) корковоспинномозговой путь, tr. corticospinalis;
2) корковоядерный путь, tr. corticonuclearis.
Основными экстрапирамидными трактами, имеющими важное
функциональноклиническое значение, являются:
1) крышеспинномозговой путь, tr. tectospinalis;
2) красноядерноспинномозговой путь, tr. rubrospinalis;
3) преддверноспинномозговой путь, tr. vestibulospinalis;
4) ретикулярноспинномозговой путь, tr. reticulospinalis;
5) оливоспинномозговой путь, tr. olivospinalis;
6) медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis;
7) задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis dorsalis.
ПИРАМИДНЫЕ ТРАКТЫ
Корково%спинномозговой путь
Корковоспинномозговой путь, tractus corticospinalis (рис. 69), от
носится к пирамидным путям. Он проводит сознательные (волевые)
двигательные нервные импульсы, обеспечивающие управление
скелетной мускулатурой туловища и конечностей, выполнение точ
ных высокодифференцированных движений. Кроме того, этот путь
проводит тормозные импульсы от коры полушарий большого мозга
к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга,
т. е. он оказывает тормозное воздействие на сегментарный аппарат
спинного мозга.
Корковоспинномозговой путь образуется аксонами пирамид
ных клеток коры преимущественно предцентральной извилины
и околоцентральной дольки (2/3). Часть аксонов направляется из
постцентральной извилины и верхней теменной дольки (1/3). Пира
мидные клетки располагаются в V слое коры полушарий большого
мозга и представлены гигантскими пирамидными клетками Беца и
большими пирамидными клетками. Таких клеток в пределах пред
центральной извилины насчитывается около 35 000. В то же время
подсчет волокон в составе корковоспинномозгового пути показы
вает, что их количество достигает 800 000—1 000 000. Следователь
но, можно cдeлaть вывод, что в составе корковоспинномозгового
пути проходят не только аксоны больших пирамидных клеток, но
и пирамидных клеток средней величины.
В коре предцентральной извилины пирамидные нейроны лока
лизуются по правилу «моторный гомункулюс Пенфилда». В самых
верхних отделах предцентральной извилины располагаются нейро
190
Рис. 69. Корковоспинномозговые пути (передний и боковой)
ны, которыми начинаются эфферентные пути для иннервации
мышц нижней конечности, причем в парацентральной дольке нахо
дится соматотопическая проекция мышц стопы, латеральнее —
мышц голени и бедра. Далее располагаются нейроны, дающие нача
ло эфферентным нервным путям к мускулатуре туловища. Среднюю
треть предцентральной извилины занимают нейроны, обеспечиваю
щие иннервацию мышц верхней конечности (вверху для мышц пле
ча, ниже — предплечья и кисти). Следует отметить, что площадь со
матотопических проекционных зон в коре полушарий пропорцио
нальна сложности движений, выполняемых определенной группой
191
мышц. Наибольшую по площади соматотопическую проекцию име
ют мышцы кисти.
Аксоны пирамидных клеток собираются в компактный пучок,
который можно назвать корковоспинномозговым трактом. По
следний идет в нисходящем направлении во внутреннюю капсулу,
в которой занимает передние 2/3 задней ножки. Расположение воло
кон этого тракта во внутренней капсуле имеет характерные особен
ности: в непосредственной близости к колену внутренней капсулы
проходят волокна, проводящие нервные импульсы для мышц верх
ней конечности, позади них — волокна для мышц туловища и, нако
нец, — волокна для мышц нижней конечности.
Далее корковоспинномозговой путь проходит по вентральной
поверхности ствола головного мозга. В частности, в среднем мозге
он занимает 3/5 поперечного сечения ножки мозга. В мосту он рас
сыпается на большое количество мелких пучков, отделенных друг
от друга многочисленными собственными ядрами моста. В области
продолговатого мозга разрозненные пучки волокон вновь собира
ются в один крупный пучок, который проходит в составе пирамиды.
На границе между продолговатым мозгом и спинным мозгом боль
шая часть волокон каждой пирамиды переходит на противополож
ную сторону (80 %), образуя с аналогичными волокнами противо
положной стороны пирамидный перекрест, decussatio pyramidum.
Из состава пирамиды 20 % волокон остаются на своей стороне и про
должаются в передний канатик спинного мозга. Они составляют
передний корковоспинномозговой путь, tr. corticospinalis anterior. Пере
крещенные волокна направляются в боковой канатик спинного моз
га, занимая его заднемедиальный отдел. В боковом канатике это наи
более крупный пучок волокон, он носит название латерального кор
ковоспинномозгового пути, tr. corticospinalis lateralis.
Таким образом, единый на протяжении ствола головного мозга
корковоспинномозговой тракт в спинном мозге разделяется на два
самостоятельных.
Латеральный корковоспинномозговой путь в каудальном на
правлении постепенно истощается, хотя он продолжается на всем
протяжении спинного мозга. Наибольшее количество волокон от
него отделяется в области утолщений спинного мозга, сегменты ко
торых содержат эффекторные нейроны, отвечающие за иннервацию
мышц верхних и нижних конечностей. Следует отметить, что во
локна в составе латерального корковоспинномозгового пути рас
пределяются с характерной закономерностью: в медиальной части
тракта проходят волокна к шейным и грудным сегментам. Следова
тельно, в латеральной части латерального корковоспинномозгово
го пути располагаются наиболее длинные волокна. Достигнув свое
192
го сегмента, волокна выходят из состава тракта и заканчиваются на
клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей
стороны.
Передний корковоспинномозговой путь располагается в перед
нем канатике спинного мозга только на уровне шейных и грудных
сегментов. Он представляет собой сравнительно небольшой пучок
волокон, основная часть которых посегментно в области передней
белой спайки переходит на противоположную сторону и заканчива
ется на нейронах двигательных ядер передних рогов. Небольшая
часть волокон не переходит на противоположную сторону и закан
чивается на нейронах двигательных ядер передних рогов спинного
мозга своей стороны. Эти волокна предназначены для иннервации
мускулатуры туловища.
Таким обpaзoм, для мускулaтуpы туловища в составе коркo
вocпиннoмoзгoвых путей проходят три группы волокон: неперек
рещенные волокна в составе переднего корковоспинномозгового
пути и перекрещенные волокна в составе переднего и латерального
корковоспинномозговых путей. Следовательно, сегментарный ап
парат спинного мозга, отвечающий за иннервацию мускулатуры ту
ловища и особенно дыхательной мускулатуры, находится под трой
ным тормозным воздействием нейронов, коры полушарий большо
го мозга своей и противоположной сторон.
Нервные волокна как переднего, так и латерального корко
воспинномозговых путей по своему ходу отдают многочисленные
коллатерали. В результате этого одно нервное волокно доставляет
нервные импульсы одновременно к нескольким сегментам спинного
мозга. Установлено, что только 20 % волокон корковоспинномоз
говых путей заканчиваются синапcaми непосредственно на больших
альфаклетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга.
Эти волокна связаны мотонейронами, которые обеспечивают ин
нервацию мышц предплечья и кисти. Прямая корковая регуляция
предназначена для выполнения сложных и точных движений. Око
ло 80 % волокон корковоспинномозговых путей вступают в связи
с мотонейронами через вставочные нейроны, расположенные в пе
редних рогах спинного мозга. Указанные волокна проходят преиму
щественно в составе латерального корковоспинномозгового тракта.
Аксоны вторых нейронов (мотонейронов), расположенных
в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга, покидают
спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов.
Затем они проходят в спинномозговых нервах и их ветвях к скелет
ной мускулатуре. При поражении пирамидных нейронов и корко
воспинномозговых путей возникают центральные параличи (выпа
дение двигательных функций) или парезы (ослабление двигатель
193
ных функций). Центральный паралич характеризуется повышением
тонуса парализованных мышц (гипертонус), повышением сухожи
льных рефлексов (гиперрефлексия), выпадением кожных рефлексов
и наличием мелких неконтролируемых движений (гиперкинез). Эти
проявления обусловлены отсутствием тормозного воздействия на
сегментарный aппарат спинного мозга. Если очаг поражения корко
воспинномозгового пути локализуется на уровне верхних шейных
сегментов, возникает паралич верхней и нижней конечностей на од
ноименной стороне. Если патологический очаг поражения находит
ся в предцентральной извилине или в стволе головного мозга, воз
никает паралич конечностей на противоположной стороне, так как
волокна корковоспинномозговых путей совершают перекрест.
При поражении периферического двигательного нейрона или
его аксона возникает периферический паралич, который характери
зуется атонией, арефлексией и атрофией. При этом движения пол
ностью отсутствуют, а мышцы со временем атрофируются и заме
щаются жировой и соединительной тканями.
Корково%ядерный путь
Корковоядерный путь, tractus corticonuclearis (рис. 70, 71), отно
сится к группе двигательных нисходящих пирамидных путей. Он
проводит сознательные (волевые) двигательные нервные импульсы,
обеспечивающие управление мускулатурой головы и частично шеи,
выполнение точных и высокодифференцированных движений. Кро
ме того, этот путь проводит тормозные импульсы от коры полуша
рий большого мозга к нейронам двигательных ядер черепных нер
вов III, IV, V, VI, VII, IX, Х, XI и ХII пар, т. е. он оказывает тормоз
ное воздействие на сегментарный аппарат ствола головного мозга.
Корковоядерный путь образуется аксонами пирамидных клеток
V слоя коры полушарий большого мозга. Большая часть аксонов
происходит от клеток нижнелатеральной трети предцентральной из
вилины (до 70 %), меньшая часть — от клеток нижней трети по
стцентральной извилины (до 20 %), остальные волокна — от клеток
верхней теменной дольки. Участие в формировании корковоядерно
го пути аксонов клеток нижней трети постцентральной извилины
обусловлено соматотопической проекцией на кору полушарий жева
тельных и мимических мышц, мышц мягкого нёба, глотки и гортани.
Аксоны пирамидных клеток веерообразно сходятся в пучок,
который проходит через колено внутренней капсулы. Далее корко
воядерный путь проходит по вентральной поверхности ствола го
ловного мозга: в средней части основания ножки мозга, основании
194
Рис. 70. Корковоядерный путь, связывающий кору полушарий большого мозга
с ядрами III, I V, VI и VII пар черепных нервов
моста и пирамидах продолговатого мозга. В последних он занимает
медиальное положение.
В области среднего мозга от корковоядерного пути отделяется
часть волокон, которая заканчивается синапсами на клетках двига
тельных ядер глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара)
черепных нервов как своей, так и противоположной сторон. Аксоны
мотонейронов двигательного ядра глазодвигательного нерва на
правляются к мышце, поднимающей верхнее веко, к верхней, меди
альной и нижней прямым мышцам глаза и к нижней косой мышце
глаза. Аксоны мотонейронов двигательного ядра блокового нерва
идут к верхней косой мышце глаза.
В области моста от корковоядерного пути вновь отделяются во
локна, которые идут в дорсальном направлении и заканчиваются на
нейронах двигательных ядер V, VI и VII пар черепных нервов, при
чем к двигательным ядрам V и VI пар волокна подходят как со
своей, так и с противоположной сторон, а на двигательных ядрах
VII пары заканчиваются волокна в основном от противоположного
полушария. Только часть волокон, связанных с иннервацией мими
ческих мышц верхней половины лица, заканчивается на двигатель
ных ядрах лицевого нерва и своей стороны. Аксоны мотонейронов
двигательного ядра тройничного нерва иннервируют латеральную и
195
Рис. 71. Корковоядерный путь, связывающий кору полушарий большого мозга
с ядрами V, IX, X, XI и XII пар черепных нервов
медиальную крыловидные, височную и жевательную мышцы, челю
стноподъязычную мышцу, переднее брюшко двубрюшной мышцы,
мышцу, напрягающую мягкое нёбо, и мышцу, напрягающую бара
банную перепонку. Аксоны клеток двигательного ядра отводящего
нерва направляются к латеральной прямой мышце глаза. Аксоны
мотонейронов двигательного ядра VII пары иннервируют мимиче
ские мышцы, стременную мышцу, заднее брюшко двубрюшной
мышцы, шилоподъязычную и подкожную мышцы.
Сравнительно небольшая часть волокон корковоядерного пути
достигает продолговатого мозга и верхних шейных сегментов спин
ного мозга. Эти волокна также отклоняются в дорсальном направ
лении и заканчиваются на нейронах двигательных ядер IX, X, XI и
XII пар черепных нервов. При этом ядра IX, X и XI пар получают
волокна от обоих полушарий, а ядро XII пары — только от противо
положного полушария. Аксоны мотонейронов двойного ядра, обще
го для IX и Х пар черепных нервов, иннервируют шилоглоточную
мышцу, мышцы глотки, мягкого нёба, гортани и верхней части пи
щевода. Аксоны мотонейронов двигательного ядра XI пары направ
ляются к трапециевидной и грудиноключичнососцевидной мыш
цам. Наконец, аксоны мотонейронов двигательного ядра подъязыч
ного нерва (XII пара) идут к мышцам языка.
196
Одностороннее разрушение пирамидных нейронов в нижнем от
деле предцентральной извилины или поражение корковоядерного
пути вызывает не паралич, а парез (ограничение произвольных дви
жений и снижение сократительной силы мышц), так как мотоней
роны двигательных ядер черепных нервов в большинстве случаев
получают нервные импульсы из обоих полушарий. Исключение со
ставляют мышцы языка и мимические мышцы. К нейронам двига
тельного ядра подъязычного нерва идут только перекрещенные во
локна корковоядерного пути, поэтому их поражение вызывает па
ралич мышц языка с противоположной стороны. Мотонейроны
двигательного ядра лицевого нерва, связанные с иннервацией ниж
ней половины лица, получают только перекрещенные волокна. Мо
тонейроны, связанные с иннервацией мускулатуры верхней полови
ны лица, получают волокна от корковоядерных путей своей и про
тивоположной сторон. В связи с этим полный паралич мускулатуры
развивается только в нижней половине лица на стороне, противопо
ложной очагу поражения, в верхней половине лица отмечается
лишь парез мимических мышц. Только двустороннее поражение
корковых центров или корковоядерных путей приводит к разви
тию центрального паралича.
При разрушении всех мотонейронов двигательных ядер череп
ных нервов или повреждении их аксонов возникает перифериче
ский паралич, который приводит к исчезновению рефлексов (ареф
лексия), утрате тонуса мышц (атония) и их атрофии.
ЭКСТРАПИРАМИДНЫЕ ТРАКТЫ
Красноядерно%спинномозговой путь
Красное ядро является основным двигательным координацион
ным центром экстрапирамидной системы. Оно имеет многочислен
ные связи с корой полушарий большого мозга, со стриопаллидар
ной системой, с таламусом, с подталамической областью и с моз
жечком. Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного
ядра от коры полушарий, ядер стриопаллидарной системы и ядер
промежуточного мозга, после соответствующей обработки следуют
по красноядерноспинномозговому пути, tractus rubrospinalis (рис. 72),
обеспечивающему выполнение сложных привычных движений (хо
дьба, бег), делая эти движения пластичными, способствуя сохране
нию определенной позы на протяжении длительного времени,
а также обусловливая поддержание тонуса скелетной мускулатуры.
От нейронов полушарий большого мозга, преимущественно из
лобной доли, aкcoны формируют корковокрасноядерный тракт,
tr. corticorubralis, который проходит через переднюю ножку внутрен
197
Рис. 72. Красноядерноспинномозговой путь
ней капсулы. Лишь небольшая часть волокон этого тракта заканчи
вается непосредственно на мелких мультиполярных клетках крас
ного ядра среднего мозга. Большая часть волокон направляется
к ядрам стриарной системы (базальным ядрам головного мозга),
в частности к хвостатому ядру и скорлупе. Пучок волокон, заканчи
вающихся на нейронах стриарной системы, носит название корко
востриарного тракта, tr. corticostriatus. От нейронов стриарной сис
198
темы к красному ядру направляется стриарнокрасноядерный путь,
tr. striorubralis.
К промежуточному мозгу от нейронов коры полушарий большо
го мозга направляется корковоталамический пучок, fasciculus corti
cothalamicus. Из структур промежуточного мозга с красным ядром
связаны нейроны медиальных ядер таламуса (подкорковый чувст
вительный центр экстрапирамидной системы), нейроны бледного
шара (паллидарная система) и нейроны задних ядер гипоталамуса.
Аксоны клеток ядер промежуточного мозга собираются в тала
мокрасноядерный пучок, fasciculus thalamorubralis, который закан
чивается на клетках красного ядра и черного вещества. Нейроны
черного вещества также имеют связи с красным ядром.
Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра из
мозжечка, осуществляют так называемую «поправочную» деятель
ность. Они обеспечивают выполнение тонких целенаправленных
движений и предотвращают инерционные проявления при движе
ниях. Мозжечок связан с красными ядрами посредством двухней
ронного пути — мозжечковокрасноядерного тракта, tr. cerebellorub
ralis. Первыми нейронами этого пути являются клетки коры полу
шарий мозжечка, аксоны которых заканчиваются в зубчатом ядре.
Вторыми нейронами являются клетки зубчатого ядра, аксоны кото
рых покидают мозжечок через верхние ножки. Мозжечковокрасно
ядерный тракт входит в средний мозг, на уровне нижних холмиков
перекрещивается с одноименным трактом противоположной сторо
ны (перекрест Вернекинга) и заканчивается на клетках красного
ядра.
Таким образом, красные ядра среднего мозга выполняют роль
важнейших узловых пунктов, координирующих и интегрирующих
работу различных двигательных центров. Красные ядра являются
главными подкорковыми двигательными центрами экстрапирамид
ной системы. От нейронов каждого красного ядра начинается ни
сходящий красноядерноспинномозговой путь, tr. rubrospinalis (пу
чок Монакова). Это эфферентный путь экстрапирамидной системы.
Он начинается от крупных мультиполярных нейронов красного
ядра. Аксоны названных нейронов сразу же в покрышке среднего
мозга переходят на противоположную сторону и образуют вентра
льный перекрест покрышки (перекрест Фореля). Далее красноядер
носпинномозговой путь отклoняeтся в дорсолатеральном направ
лении и спускается в боковой канатик спинного мозга. В последнем
он располагается кпереди от латерального корковоспинномозгово
го пути. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны по
сегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер пе
редних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов
199
покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозго
вых нервов, а затем в составе самих нервов и их ветвей направляют
ся к скелетным мышцам.
Крыше%спинномозговой путь
Крышеспинномозговой путь, tractus tectospinalis, — нисходящий
двигательный путь, относящийся к экстрапирамидной системе
(рис. 73). Он осуществляет безусловнорефлекторные двигательные
реакции в ответ на внезапные сильные зрительные, слуховые, такти
льные и обонятельные раздражения. Первые нейроны крышеспин
номозгового пути располагаются в верхних холмиках среднего моз
га — подкорковом интеграционном центре среднего мозга. В дан
ный интеграционный центр информация поступает из подкорковых
центров зрения (ядро верхнего холмика), из подкоркового центра
слуха (ядро нижнего холмика), из подкоркового центра обоняния
(ядро сосцевидного тела) и коллатерали от проводящих путей об
щей чувствительности (lemniscus spinalis, lemniscus medialis, lemniscus tri
geminalis).
Аксоны первых нейронов направляются вентрально и кверху, об
ходят центральное серое вещество среднего мозга и переходят на
противоположную сторону. Перекрест волокон крышеспинномозго
вого тракта с одноименным трактом противоположной стороны но
сит название дорсального перекреста покрышки, decussatio tegmenti
dorsalis. Этот перекрест также называют фонтановидным, или пере
крестом Мейнерта, что отражает характер хода нервных волокон. Да
лее тракт проходит в дорсальной части моста рядом с медиальным
продольным пучком. По ходу тракта в стволе головного мозга отхо
дят волокна, которые заканчиваются на мотонейронах двигательных
ядер черепных нервов. Эти волокна объединяются под названием
крышеядерного пучка, fasciculus tectonuclearis. Они обеспечивают за
щитные реакции с участием мышц головы и шеи.
В области продолговатого мозга крышеспинномозговой путь
приближается к дорсальной поверхности пирамид и направляется в
передний канатик спинного мозга. В спинном мозге он занимает са
мую медиальную часть переднего канатика, ограничивая переднюю
срединную щель.
Крышеспинномозговой путь прослеживается на протяжении
всего спинного мозга. Постепенно истончаясь, он посегментно отда
ет ответвления к альфамалым мотонейронам двигательных ядер
передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейро
нов проводят нервные импульсы к мускулатуре туловища и конеч
ностей.
200
Рис. 73. Крышеспинномозговой путь
При поражении крышеспинномозгового тракта исчезают стар
товые рефлексы, рефлексы на внезапные звуковые, слуховые, обо
нятельные и тактильные раздражения.
Ретикулярно%спинномозговой путь
Ретикулярноспинномозговой путь, tractus reticulospinalis (см. рис. 36,
37), — нисходящий, эфферентный путь экстрапирамидной систе
мы — предназначен для выполнения сложных рефлекторных актов
(дыхательные, хватательные движения и т. д.), требующих одновре
менного участия многих групп скелетных мышц. Следовательно, он
201
осуществляет координационную роль при этих движениях. Ретику
лярноспинномозговой путь проводит нервные импульсы, оказыва
ющие активирующее или, наоборот, тормозное воздействие на мо
тонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Кро
ме того, этот путь передает на гаммамотонейроны импульсы,
обеспечивающие тонус скелетной мускулатуры.
Первые нейроны ретикулярноспинномозгового пути располага
ются в ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны
этих нейронов идут в нисходящем направлении. В спинном мозге
они образуют пучок, который располагается в переднем канатике.
Пучок хорошо выражен только в шейном и верхнегрудном отделах
спинного мозга. Посегментно он истончается, отдавая волокна
к гаммамотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного
мозга. Аксоны этих нейронов направляются к скелетным мышцам.
Преддверно%спинномозговой путь
Преддверноспинномозговой путь, tractus vestibulospinalis, — ни
сходящий, двигательный путь экстрапирамидной системы. Он обес
печивает безусловнорефлекторные двигательные акты при наруше
ниях равновесия тела. Преддверноспинномозговой путь образован
аксонами клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядер
Дейтерса и Роллера). В продолговатом мозге он располагается в дор
сальном отделе. В спинном мозге проходит на границе бокового и
переднего канатиков, поэтому пронизан горизонтально ориентиро
ванными волокнами передних корешков спинномозговых нервов.
Волокна преддверноспинномозгового пути посегментно заканчива
ются на альфамотонейронах двигательных ядер передних рогов
спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинно
мозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к скелет
ной мускулатуре.
Оливо%спинномозговой путь
Оливоспинномозговой путь, tractus olivospinalis, — нисходящий
двигательный путь экстрапирамидной системы (см. рис. 38). Он обес
печивает безусловнорефлекторное поддержание тонуса мышц шеи и
двигательные акты, направленные на сохранение равновесия тела.
Оливоспинномозговой путь начинается от нейронов нижнего
оливного ядра продолговатого мозга. Являясь филогенетически но
вым образованием, нижнее оливное ядро имеет непосредственные
связи с корой полушарий лобной доли (корковооливный путь,
tr. corticoolivaris), с красным ядром (красноядернооливный путь,
tr. rubroolivaris) и с корой полушарий мозжечка (оливомозжечко
202
вый путь, tr. olivoсerebellaris). Аксоны клеток нижнего оливного ядра
собираются в пучок — оливоспинномозговой путь, который прохо
дит в переднемедиальном отделе бокового канатика. Он прослежи
вается только на уровне шести верхних шейных сегментов спинного
мозга.
Волокна оливоспинномозгового тракта посегментно заканчива
ются на альфамотонейронах двигательных ядер передних рогов
спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинно
мозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к мыш
цам шеи.
Медиальный продольный пучок
Медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis
(см. рис. 42), представляет собой совокупность нисходящих и вос
ходящих волокон, осуществляющих согласованные движения глаз
ных яблок и головы. Эта функция необходима для поддержания
равновесия тела. Выполнение данной функции становится возмож
ным только в результате морфофункциональной связи между нер
вными центрами, обеспечивающими иннервацию мышц глазного
яблока (двигательные ядра III, IV и VI пар черепных нервов), цент
рами, отвечающими за иннервацию мышц шеи (двигательное ядро
XI пары и двигательные ядра передних рогов шейных сегментов
спинного мозга), центр равновесия (ядро Дейтерса). Координируют
работу названных центров нейроны крупных ядер ретикулярной
формации — промежуточного ядра, nucleus interstitialis (ядро Каха
ля), — и ядро задней спайки, nucleus commissurae posterior (ядро Дар
кшевича).
Промежуточное ядро и ядро задней спайки мозга располагаются
в ростральном отделе среднего мозга, в его центральном сером ве
ществе. Аксоны нейронов этих ядер формируют медиальный продо
льный пучок, который проходит под центральным серым вещест
вом вблизи срединной линии. Не меняя своего положения, он про
должается в дорсальной части моста и в вентральном направлении
отклоняется в продолговатом мозге. В спинном мозге он располага
ется в переднем канатике, в углу между медиальной поверхностью
переднего рога и передней белой спайкой. Прослеживается медиа
льный продольный пучок только на уровне верхних шести шейных
сегментов.
В пределах среднего мозга в состав медиального продольного
пучка поступают волокна от заднего продольного пучка, объединя
ющего вегетативные центры. Данная связь между медиальным и
задним продольными пучками объясняет возникающие вегетативные
реакции при вестибулярных нагрузках. От медиального продольного
203
пучка направляются волокна к двигательному ядру глазодвигатель
ного нерва. У данного ядра выделяют пять сегментов, каждый из
которых отвечает за иннервацию определенных мышц: нейроны
верхнего сегмента (1го) иннервируют мышцу, поднимающую верх
нее веко; 2го — прямую мышцу глаза; 3го — нижнюю косую мыш
цу глаза; 4го — нижнюю прямую мышцу глаза; 5го — медиальную
прямую мышцу глаза. Нейроны 1го, 2го и 4го сегментов получа
ют волокна из медиального продольного пучка своей стороны, ней
роны 3го сегмента — противоположной стороны. Нейроны 5го
сегмента замыкаются также на центральное непарное ядро (конвер
генционное) и связаны с медиальным продольным пучком своей
стороны. Они обеспечивают возможность движения глазного ябло
ка в медиальную сторону и одновременное схождение глазных яб
лок (конвергенцию).
Далее в пределах среднего мозга из состава медиального продо
льного пучка направляются волокна к нейронам двигательного ядра
блокового нерва противоположной стороны. Это ядро отвечает за
иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока.
В мосту в состав медиального продольного пучка вступают аксо
ны клеток ядра Дейтерса (VIII пара — преддверноулитковый нерв),
которые идут в восходящем направлении к нейронам промежуточ
ного ядра. От медиального продольного пучка отходят волокна
к нейронам двигательного ядра отводящего нерва (VI пара), отвеча
ющего за иннервацию латеральной прямой мышцы глазного ябло
ка. И наконец, в пределах продолговатого и спинного мозга от ме
диального продольного пучка волокна направляются к нейронам
двигательного ядра добавочного нерва (XI пара) и двигательным
ядрам передних рогов шести верхних шейных сегментов, отвечаю
щих за работу мышц шеи.
Кроме общей координации работы мышц глазного яблока и го
ловы медиальный продольный пучок выполняет важную интегра
тивную роль в деятельности мышц глаза. Осуществляя связь с клет
ками ядра глазодвигательного и отводящего нервов, он обеспечива
ет согласованную функцию наружной и внутренней прямых мышц
глаза, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При
этом происходит одновременное сокращение наружной прямой
мышцы одного глаза и внутренней прямой мышцы другого глаза.
При поражении промежуточного ядра или медиального продо
льного пучка происходит нарушение координированной работы
мышц глазного яблока. Чаще всего это проявляется в виде нистагма
(частые сокращения мышц глазного яблока, направленные в сторо
ну движения, при остановке взгляда). Нистагм может быть горизон
тальным, вертикальным и даже ротаторным (вращательным). Не
204
редко указанные нарушения дополняются вестибулярными рас
стройствами (головокружение) и вегетативными расстройствами
(тошнота, рвота и т. д.).
Задний продольный пучок
Задний продольный пучок, fasciculus longitudinalis posterior, пред
ставляет собой совокупность нисходящих и восходящих волокон,
осуществляющих связи между вегетативными центрами ствола го
ловного мозга и спинного мозга. Задний продольный пучок (пучок
Шютц) берет начало от клеток задних ядер гипоталамуса. Аксоны
этих клеток объединяются в пучок лишь на границе промежуточно
го и среднего мозга. Далее он проходит в непосредственной близо
сти от водопровода среднего мозга. Уже в среднем мозге часть воло
кон заднего продольного пучка направляется к добавочному ядру
глазодвигательного нерва. В области моста от него отходят волокна
к слезному и верхнему слюноотделительному ядрам лицевого нер
ва. В продолговатом мозге ответвляются волокна к нижнему слюно
отделительному ядру языкоглоточного нерва и дорсальному ядру
блуждающего нерва. В спинном мозге задний продольный пучок
располагается в виде узкой ленты в боковом канатике, рядом с лате
ральным корковоспинномозговым трактом. Волокна пучка Шютца
посегментно заканчиваются на нейронах латерального промежуточ
ного ядра, являющихся вегетативными симпатическими центрами
спинного мозга. Лишь небольшая часть волокон дорсального про
дольного пучка обособляется на уровне поясничных сегментов и
располагается вблизи центрального канала. Этот пучок называется
околоэпендимальным, fasciculus paraependimalis. Волокна данного
пучка заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических
ядер. Аксоны клеток парасимпатических и симпатических ядер по
кидают ствол головного или спинного мозга в составе черепных или
спинномозговых нервов и направляются к внутренним органам, со
судам и железам. Таким образом, задний продольный пучок играет
очень важную интегративную роль в регуляции жизненно важных
функций организма.
Ассоциативные проводящие пути
Ассоциативные проводящие пути центральной нервной системы
соединяют интеграционные нервные центры головного мозга.
Основными ассоциативными путями являются:
1) корковомозжечковый путь, tr. cotricocerebellaris;
2) мозжечковопокрышечный тракт, tr. cerebellotegmentalis;
205
3) мозжечковоталамический тракт, tr. cerebellothalamicus;
4) корковоталамический тракт, tr. corticothalamicus.
Одним из наиболее важных ассоциативных путей, имеющих бо
льшое функциональное и клиническое значение, является корково
мозжечковый путь. Корковоталамический, мозжечковоталамичес
кий и мозжечковопокрышечный пути представлены отдельными
волокнами, которые не образуют различимых пучков. Роль этих пу
тей в функциональном отношении не является первостепенной.
Корково%мозжечковый путь
Корковомозжечковый путь, tractus corticocerebellaris (рис. 74),
является ассоциативным, нисходящим, двухнейронным путем. Он
осуществляет контроль над деятельностью мозжечка, способствует
выполнению целенаправленных предуготованных движений, кото
рые производятся с участием пирамидных путей.
Е. К. Сепп, раскрывая роль корковомозжечкового пути, указы
вает, что вслед за каждым импульсом произвольных движений (пи
рамидным) как тень следует корковомозжечковый импульс, кото
рый вносит поправку к основному. Поправка заключается в том, что
мозжечковый импульс вызывает возбуждение мышцантагонистов,
ликвидируя тем самым движение по инерции, вызванное сокраще
нием мышц за счет импульсов пирамидного пути.
Первые нейроны корковомозжечкового пути располагаются
в V слое коры различных долей коры полушарий большого мозга.
Их аксоны заканчиваются на клетках собственных ядер моста своей
стороны. Совокупность аксонов пирамидных нейронов, направляю
щихся к собственным ядрам моста, составляет корковомостовой
путь, tractus corticopontinus. Однако как единый пучок этот тракт
формируется только в мосту буквально перед своим окончанием.
В вышележащих отделах ствола головного мозга и в конечном моз
ге он представлен несколькими пучками, которые различаются по
месту их начала. Выделяют два основных тракта: лобномостовой и
затылочновисочномостовой. Лобномостовой путь, tractus fronto
pontinus, начинается от нейронов коры лобной доли полушарий бо
льшого мозга. Он участвует в образовании лучистого венца, затем
собирается в пучок, который проходит через переднее бедро внут
ренней капсулы. В среднем мозге тракт располагается в медиальной
части основания ножки мозга, в мосту заканчивается на нейронах
собственных ядер моста.
Затылочновисочномостовой путь, tractus occipitotemporopontinus,
образован аксонами клеток коры затылочной, височной и теменной
долей полушарий большого мозга. В виде единого компактного пуч
206
Рис. 74. Корковомозжечковый путь
ка он проходит через среднюю часть заднего бедра внутренней капсу
лы, в среднем мозге располагается в латеральной части основания
ножки мозга, в веществе моста соединяется с лобномостовым трак
том и синаптически заканчивается на собственных ядрах моста.
Вторыми нейронами корковомозжечкового пути являются ней
роны собственных ядер моста. Аксоны этих клеток идут в горизонта
льном направлении на противоположную сторону в виде многочис
ленных мелких пучков. На противоположной стороне моста они объ
единяются в один очень крупный пучок, составляющий среднюю
ножку мозжечка. Этот пучок носит название «мостомозжечковый
207
путь», tractus pontocerebellaris. Волокна мостомозжечкового тракта
синаптически заканчиваются на нейронах коры полушарий мозжеч
ка. Таким образом, кора каждого полушария большого мозга посред
ством корковомозжечкового пути связана с корой полушарий моз
жечка противоположной стороны. В коре полушарий мозжечка, как
и в коре полушарий большого мозга, имеется определенная сомато
топическая проекция. Наиболее обширную по площади зону в этой
проекции занимает кисть и особенно пальцы кисти, так как именно с
ними связаны высокодифференцированные сложные движения.
Дальнейший путь нервных импульсов из коры полушарий моз
жечка осуществляется через мозжечковозубчатый и зубчатокрас
ноядерный тракты. Последний заканчивается на нейронах красного
ядра. Морфология красноядерноспинномозгового пути описана ра
ньше. Следует лишь подчеркнуть, что эфферентные пути мозжечка
совершают два перекреста: перекрест Вернекинга и перекрест Форе
ля. Благодаря двойному перекресту волокна нисходящих путей моз
жечка достигают мускулатуры гомолатеральной (своей) стороны.
Так, импульсы нейронов правого полушария мозжечка поступают к
мотонейронам двигательных ядер передних рогов правой половины
спинного мозга и от них — к мышцам правой половины тела.
При поражении корковомозжечкового пути или при поражении
мозжечка развивается симптомокомплекс мозжечковых расстройств.
Движения у таких больных становятся несоразмерными с намечен
ной целью. Они будут чрезмерными и неосторожными, неловкими
и несинхронными. Кроме того, отмечается расстройство походки —
«пьяная походка». Больной ходит неуверенно, широко расставив
ноги и пошатываясь. Координация движений на стороне поражения
нарушена. Речь становится скандированной.
Понятие об экстрапирамидной системе
Экстрапирамидная система, systema extrapyramidale, — это комп
лекс функционально взаимосвязанных чувствительных и двигатель
ных ядер и экстрапирамидных проводящих путей, осуществляющих
регуляцию непроизвольных компонентов двигательных актов (мы
шечного тонуса, позы и мимики).
Влияние коры на экстрапирамидные структуры осуществляется
посредством эфферентных проводящих путей, основным из кото
рых является корковостриарный путь, проходящий через перед
нюю ножку внутренней капсулы.
Экстрапирамидная система включает:
1. Высший подкорковый центр экстрапирамидной системы —
стриопаллидарную систему, в которой различают стриарную и пал
208
лидарную подсистемы. Стриатум состоит из хвостатого ядра, nucleus
caudatus, и скорлупы, putamen, являющихся филогенетически новой
частью, а паллидум — бледный шар, globus pallidus, — более старой.
Указанные структуры функционально уравновешивают друг друга,
благодаря чему стриопаллидарная система оказывает влияние на
двигательные акты как единое целое. Паллидарные структуры
обычно оказывают активирующее действие, а стриарные — тормо
зящее.
2. Подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной
системы — медиальные ядра таламуса, nuclei mediales thalami, и зад
нее подталамическое ядро, nucleus hyothalamicus posterior (Luizi).
3. Подкорковые и сегментарные двигательные центры эк
страпирамидной системы:
1) красное ядро, nucleus ruber;
2) черное вещество, substantia nigra;
3) ядра верхних холмиков, colliculi superiores;
4) ядра ретикулярной формации, nuclei formatio reticularis;
5) вестибулярные ядра, nuclei vestibulares;
6) ядра оливы, nuclei olivae;
7) мозжечок, cerebellum.
4. Эфферентные пути экстрапирамидной системы располага
ются в покрышке ствола головного мозга. Основными из них явля
ются:
1) красноядерноспинномозговой путь, tr. rubrospinalis;
2) ретикулярноспинномозговой путь, tr. reticulospinalis;
3) преддверноспинномозговой путь, tr. vestibulospinalis;
4) оливоспинномозговой путь, tr. olivospinalis;
5) крышеспинномозговой путь, tr. tectoospinalis;
6) медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis.
Связи структур экстрапирамидной системы в упрощенном виде
можно представить следующим образом: медиальные ядра таламуса
(интеграционный центр промежуточного мозга) получают инфор
мацию о состоянии всей «периферии» от коммуникационных чувст
вительных ядер зрительного бугра. После координации и интегра
ции информации, поступившей к nuclei mediales thalami, импульсы
направляются в лимбическую кору, предцентральную извилину,
заднее гипоталамическое ядро, а также к nucleus caudatus et nucleus
ruber. Corpus ctriatum et globus pallidus функционируют совместно, об
разуя стриопаллидарную систему. Они посылают импульсы к под
корковым двигательным центрам экстрапирамидной системы, от
которых по соответствующим проводящим путям информация до
стигает двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер
передних рогов спинного мозга.
209
Мозжечок включается в экстрапирамидную систему посредст
вом путей, соединяющих его с таламусом, красным ядром и ядрами
оливы.
Корме того, афферентные пути из хвостатого ядра и скорлупы
направляются к латеральному и медиальному сегментам бледного
шара, разделенным мозговой пластинкой, lamina medullaris. Поло
сатое тело также имеет прямые и обратные связи с черным ве
ществом.
Функционально экстрапирамидная система неотделима от пира
мидной. Она обеспечивает упорядоченный ход произвольных дви
жений, регулируемых пирамидной системой. Экстрапирамидная си
стема — эволюционно более древняя двигательная система по срав
нению с пирамидной, являясь функционально более простым
регулятором.
От деятельности экстрапирамидных структур зависит способ
ность человека принимать оптимальную для предстоящего действия
позу, поддерживать необходимое соотношение тонуса мышцсине
ргистов и антагонистов, а также плавность и соразмерность двигате
льных актов во времени и пространстве. Экстрапирамидная система
обеспечивает преодоление инерции покоя и инерции движений, ко
ординацию произвольных и непроизвольных (автоматизирован
ных) движений, спонтанную мимику, влияет на состояние внутрен
них органов и т. д.
При поражении структур экстрапирамидной системы могут воз
никать изменения побуждения к движениям, полярные изменения
мышечного тонуса, нарушение способности к осуществлению рацио
нальных, экономичных, оптимальных по эффективности как автома
тизированных, так и произвольных двигательных актов. Их проявле
ния характеризуются диаметрально противоположной симптомати
кой: от двигательной асимметрии, до различных вариантов насильст
венных, избыточных движений — гиперкинезов.
Понятие о лимбической системе
Лимбическая система, systema limbicum, — это совокупность фун
кционально взаимосвязанных структур головного мозга, обеспечи
вающих интегративную регуляцию деятельности специализирован
ных органов чувств и внутренних органов, формирующих эмоцио
нальную окраску поведенческих реакций, настроения, памяти, сна и
бодрствования. Эту систему еще называют «висцеральным мозгом»,
так как структуры, входящие в состав лимбической системы, полу
чают информацию от внутренних органов и участвуют в регуляции
их деятельности.
210
Лимбическая система включает в себя:
1. Периферические структуры:
— обонятельную луковицу, bulbus olfactorius;
— обонятельный тракт, tractus olfactorius;
— обонятельный треугольник, trigonum olfactorium;
— переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior;
— ретикулярную формацию ствола головного мозга, formatio re
ticularis.
2. Подкорковые структуры:
— миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, играющее важную
роль в обеспечении таких реакций, как агрессия и осторожность,
страх;
— передние ядра таламуса, nuclei anteriores thalami;
— ядра поводков, nuclei habenulae;
— ядра промежуточной части гипоталамуса и сосцевидное тело,
сorpus mamillare.
3. Высшие центры полушарий головного мозга, которыми
являются:
— поясная извилина, gyrus cinguli;
— парагиппокампальная извилина и крючок, gyrus parahippocam
palis et uncus;
— гиппокамп, hippocampus, который расположен в нижнем роге
бокового желудочка и играет важную роль в формировании долго
временной памяти;
— зубчатая извилина, gyrus dentatus;
— прозрачная перегородка, septum pellucidum, и ее ядра.
4. Проекционные и ассоциативные волокна:
— свод, fornix, который обеспечивает связь сосцевидных тел и
парагиппокампальной извилины;
— пояс, cingulum, который обеспечивает связь между участками
коры лобной, затылочной и височной долей;
— лобнозатылочный пучок, fasciculus frontoocipitalis, обеспечива
ет связь одноименных долей;
— нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior,
обеспечивает связь лобной и затылочной долей.
Лимбическая система обеспечивает все важнейшие реакции ор
ганизма (пищевые, ориентировочные, половые и др.), формирую
щиеся на основе древнейшего дистантного чувства — обоняния.
Именно обоняние выступает в качестве интегрирующего фактора
многих целостных функций организма и объединяет в единый мор
фофункциональный комплекс различные структуры головного моз
га. Лимбическая система имеет широкие связи со всеми областями
головного мозга, ретикулярной формацией и гипоталамусом.
211
От гиппокампа часть волокон направляется к миндалевидному
телу (стриарная система) и сосцевидным телам, которые обеспечи
вают эмоциональную окраску поведенческих реакций.
В гипоталамусе расположены вегетативные надсегментраные
центры, контролирующие деятельность внутренних органов, поэто
му большинство поведенческих реакций и эмоций сопровождаются
рядом вегетативных проявлений (покраснение или бледность кожи,
повышенная потливость или сухость кожи, изменение частоты сер
дечных сокращений и дыхания, изменение величины артериального
давления и т. п. В гипоталамусе также вырабатываются статины и
либерины, которые контролируют деятельность аденогипофиза,
вырабатывающего тропные гормоны: последние оказывают влия
ние на все периферические железы внутренней секреции, гормоны
которых, в свою очередь, регулируют функцию внутренних органов.
Следовательно, лимбическая система участвует в обеспечении конт
роля над всеми вегетативными функциями (деятельность сердеч
нососудистой, дыхательной, пищеварительной систем, обмен ве
ществ и энергии и т. д.).
Высшие центры коры полушарий, входящие в состав лимбиче
ской системы, являются проекционными центрами различных ви
дов специальной чувствительности: обонятельной, вкусовой, слухо
вой, зрительной и вестибулярной. Поэтому адекватное раздражение
специализированных органов чувств создает положительный эмо
циональный фон и хорошее настроение.
Для объяснения принципов интегративной деятельности лимби
ческой системы выдвинуто предположение о циклическом характе
ре движения процессов возбуждения от структур обонятельного
мозга по замкнутой сети (кругу, limbus), включающему гиппокамп,
сосцевидные тела, свод мозга, передние ядра таламуса, поясную из
вилину. Получая информацию о внешней и внутренней средах орга
низма, лимбическая система запускает вегетативные и соматические
реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма
к внешней среде и сохранение гомеостаза.
КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ
СИСТЕМЫ
Кровеносные сосуды спинного мозга
Артериальное русло спинного мозга представляет собой систему
многочисленных взаимосвязанных артерий — корешковых артерий,
передней и двух задних спинномозговых артерий. Передняя и зад
ние спинномозговые артерии, a. spinalis anterior et aa. spinales posterio
res, являющиеся ветвями позвоночных артерий, осуществляют вас
куляризацию в основном четырех верхних шейных сегментов спин
ного мозга С1—С4. К веществу спинного мозга они отдают
медиальные и латеральные спинномозговые ветви (топография этих
артерий представлена ниже, при характеристике отделов и ветвей
позвоночных артерий).
Передняя спинномозговая артерия — непарный сосуд, располага
ется в передней срединной щели спинного мозга, отдает к верхним
шейным сегментам медиальные и латеральные мозговые артерии.
Задние спинномозговые артерии проходят в соответствующих
заднелатеральных бороздах и питают заднюю поверхность спинно
го мозга. От спинномозговых ветвей позвоночной артерии отходят
корешковые ветви, которые дают сегментарные мозговые артерии к
шейному отделу спинного мозга.
Корешковые артерии происходят из различных источников.
Нижние шейные сегменты спинного мозга получают кровь из вет
вей восходящих шейных артерий, a. cervicales ascendens, ребер
ношейного ствола, tr. costocervicalis; грудные сегменты — из ветвей
задних межреберных артерий, aa. intercostales posteriores; пояснич
ные сегменты — из поясничных артерий, aa. lumbales; крестцовые
сегменты — из латеральной крестцовой артерии, a. sacralis lateralis,
и подвздошнопоясничной артерии, a. iliolumbalis. Корешковые ар
терии входят через межпозвоночные отверстия в позвоночный ка
нал и делятся на передние и задние ветви. Они васкуляризируют ко
решки спинномозговых нервов, спинномозговые узлы, оболочки
спинного мозга и вещество спинного мозга. Каждая артерия в мяг
кой мозговой оболочке делится дихотомически на восходящую
и нисходящую ветви, которые анастомозируют с аналогичными вет
вями выше и ниже расположенных корешковых артерий. В резуль
тате на поверхности спинного мозга образуется пиальная артериа
льная сеть, в которой можно выделить один передний и два задних
артериальных тракта (рис. 75). Тракты соответствуют положению
и направлению передней и задних спинномозговых артерий. Следу
ет отметить, что кровоток в этих трактах на определенных участках
может быть противоположно направленным, особенно в местах
анастомозирования смежных корешковых артерий.
215
Рис. 75. Артерии спинного мозга, формирующие пиальную артериальную сеть
Количество корешковых артерий не соответствует числу кореш
ков спинномозговых нервов, оно очень вариабельно. Так, число пе
редних корешковых артерий чаще составляет 6—8, а задних 18—20.
Передние артерии имеют более крупный просвет. Наиболее круп
ные передние артерии имеются в области шейного утолщения и
в нижнегрудном или в верхнепоясничном отделе спинного мозга
(артерия Адамкевича).
Принимая во внимание наличие межсистемных анастомозов,
на протяжении спинного мозга можно выделить две зоны крово
снабжения — подключичнопозвоночную в шейном отделе и аорталь
ную — в грудопоясничном. На границе стыка основных источников
кровоснабжения можно выделить критические участки, т. е. места,
где кровоток может снижаться (уровни — С4, Th4, Th9, L1).
На поперечном срезе спинного мозга можно выделить три зоны
кровоснабжения: 1) периферическую — краевые участки переднего
и бокового канатика (кровь поступает из круговых (латеральных)
ветвей переднего тракта); 2) центральную — передний рог, проме
жуточная зона, основание заднего рога и внутренние участки перед
него и бокового канатиков (кровь поступает из погружных (медиа
льных) ветвей переднего тракта); 3) задняя — задний канатик и вер
хушка заднего рога (кровь поступает из заднего тракта).
Отток крови от вещества спинного мозга осуществляется по ра
диальным венам в венозную сеть мягкой мозговой оболочки. Из по
следней кровь оттекает по корешковым венам во внутреннее веноз
ное позвоночное сплетение, расположенное в эпидуральном про
странстве. Данное сплетение представляет собой один из мощных
кавакавальных анастомозов. Из внутреннего венозного позвоноч
216
ного сплетения кровь оттекает в задние межреберные и поясничные
вены. Учитывая развитую анастомотическую венозную сеть, нару
шения оттока крови от спинного мозга встречаются редко.
Кровеносные сосуды твердой оболочки
головного мозга
Артерии твердой мозговой оболочки. Сосуды твердой обо
лочки головного мозга проходят по ее наружной поверхности и слу
жат главным образом для васкуляризации костей черепа. Они обра
зуют на внутренней пластинке последних вдавления в виде артериа
льных и венозных бороздок, sulci arteriosi et sulci venosi. Из артерий
твердой мозговой оболочки самая крупная — средняя менингеаль
ная артерия, a. meningea media, ветвь верхнечелюстной артерии,
a. maxillaris, проходящая в череп через остистое отверстие клино
видной кости и делящаяся вскоре на две ветви — переднюю и зад
нюю. Она своими разветвлениями занимает большую часть твердой
оболочки. В передней черепной ямке разветвляется небольшая по
диаметру передняя менингеальная артерия, a. meningea anterior,
ветвь передней решетчатой артерии, a. ethmoidalis anterior (из глаз
ной артерии, a. ophthalmica). Твердая оболочка в области задней че
репной ямки получает небольшие по диаметру задние менингеаль
ные артерии, aa. meningeae posteriores, из восходящей глоточной ар
терии, a. pharyngea ascendens, входящие в череп через яремное
отверстие, оболочечную ветвь, r. meningeus, из позвоночной арте
рии, a. vertebralis, а также сосцевидную ветвь, r. mastoideus, из заты
лочной артерии, a. occipitalis, проникающую через сосцевидное от
верстие. Вены твердой оболочки сопровождают соответствующие
артерии, обычно по две, и впадают частично в синусы твердой моз
говой оболочки, частично в крыловидное венозное сплетение, plexus
venosus pterygoideus.
Синусы твердой мозговой оболочки. Кроме собственных вен
твердая мозговая оболочка головного мозга содержит ряд вместилищ,
собирающих кровь из вен мозга. Эти вместилища носят название си
нусов твердой мозговой оболочки, sinus durae matris (см. рис. 59). Они
отличаются по своему строению от обыкновенных вен и представ
ляют собой каналы, лишенные клапанов. Синусы располагаются
в расщеплениях твердой мозговой оболочки, главным образом по
местам прикрепления ее отростков. На поперечном сечении просвет
синусов имеет треугольную форму. Стенки их образованы пластин
ками твердой мозговой оболочки, не спадаются при разрезе, вследст
вие чего при ранениях они зияют. Неподатливость стенок венозных
синусов необходима для обеспечения свободного оттока венозной
217
Рис. 76. Синусы твердой оболочки головного мозга
на внутреннем основании черепа
крови от головного мозга. Это особенно важно для поддержания
постоянства внутричерепного давления.
Самый большой и широкий из венозных синусов — поперечный,
sinus transversus (рис. 76). Он служит главным коллектором почти
для всей венозной крови, оттекающей от полости черепа. Он идет
по заднему краю мозжечкового намета в одноименной борозде за
тылочной кости и у основания пирамиды височной кости, спускается
круто вниз в борозду сигмовидного синуса. В последней находится
сигмовидный синус, sinus sigmoideus. Сигмовидный синус в области
яремного отверстия непосредственно переходит в устье внутренней
яремной вены, v. jugularis interna. В поперечный синус непосредст
венно или опосредованно впадают все остальные синусы. Непосред
ственно в него впадает верхний сагиттальный синус, sinus sagittalis
218
superior, который идет, постепенно расширяясь кзади, по верхнему
краю серпа мозга вдоль борозды верхнего сагиттального синуса.
По бокам верхнего сагиттального синуса встречаются так назы
ваемые кровяные озера — небольшие полости, заложенные в толще
твердой оболочки и сообщающиеся с одной стороны с синусом и
диплоическими венами, а с другой — с венами твердой мозговой
оболочки и некоторыми мозговыми венами. В поперечный синус
также непосредственно впадает прямой синус, sinus rectus, распола
гающийся по линии прикрепления серпа мозга к намету мозжечка.
Прямой синус принимает спереди нижний сагиттальный синус, sinus
sagittalis inferior, проходящий вдоль нижнего свободного края серпа
мозга, а также большую вену мозга, v. cerebri magna (Galeni), по ко
торой оттекает кровь из глубоких частей мозга. Снизу от места сли
яния верхнего сагиттального и прямого синусов с поперечным
в серпе мозжечка проходит небольшой затылочный синус, sinus occi
pitalis. Последний может быть двойным. Он разделяется вилкооб
разно на две ветви, которые обходят боковые края большого заты
лочного отверстия и вливаются в сигмовидный синус. В месте, где
сходятся указанные синусы (sinus transversus, sinus sagittalis superior, si
nus rectus, sinus occipitalis), обычно образуется расширение — синус
ный сток, confluens sinuum (torcular Herophili).
На основании черепа, сбоку от турецкого седла, расположен ши
рокий, но короткий пещеристый синус, sinus cavernosus, соединяю
щийся с таким же синусом противоположной стороны двумя попе
речными анастомозами — передним и задним межкавернозными
синусами, sinus intercavernosus anterior et posterior, проходящими спе
реди и сзади гипофизарной ямки. Вследствие этого в области турец
кого седла образуется венозное кольцо — циркулярный синус, sinus
circularis (Ridley). Спереди в пещеристый синус вливается верхняя
глазная вена, v. ophthalmica superior, проходящая через верхнеглаз
ничную щель. Кроме того, в него впадает клиновиднотеменной си
нус, sinus sphenoparietalis.
Отток крови из пещеристого синуса совершается в два лежащих
сзади синуса — верхний и нижний каменистые синусы, sinus petrosus
superior et sinus petrosus inferior. Верхний каменистый синус, начина
ясь у заднего конца пещеристого синуса, идет по верхнему краю пи
рамиды височной кости и впадает в место перехода поперечного си
нуса в сигмовидный. Нижний каменистый синус, отходя сзади от
пещеристого синуса, направляется по одноименной борозде к ярем
ному отверстию и, проникая через последнее, вливается в луковицу
внутренней яремной вены или же непосредственно в саму вену.
Нижние каменистые синусы противоположных сторон соединяются
между собой несколькими венозными соустьями, которые лежат
219
в толще твердой мозговой оболочки на основной части затылочной
кости и образуют в своей совокупности базилярное венозное спле
тение, plexus basilaris. Базилярное сплетение имеет анастомозы с ве
нозными сплетениями позвоночного канала, через которые также
осуществляется отток крови из полости черепа.
Главным коллектором для оттока крови от синусов твердой моз
говой оболочки служат внутренние яремные вены. Кроме того, ве
нозные синусы соединяются с венами наружной стороны черепа по
средством так называемых эмиссарных вен (выпускников), vv. emis
sariae, проходящих через отверстия в костях черепа (теменное,
сосцевидное отверстия и мыщелковый канал). Такую же роль игра
ют небольшие венозные сплетения, выходящие из черепа вместе
с черепными нервами через овальное, круглое отверстия и канал
подъязычного нерва. В синусы твердой мозговой оболочки также
впадают диплоические вены, vv. diploicae: лобная диплоическая вена,
v. diploica frontalis; передняя и задняя височные диплоические вены,
vv. diploicae temporales anterior et posterior; затылочная диплоическая
вена, v. diploica occipitalis. Они могут иметь связь с наружными вена
ми головы. Диплоические вены — это анастомозирующие друг
с другом каналы, выстланные изнутри слоем эндотелия и проходя
щие в губчатом веществе плоских костей черепа.
Нервы твердой мозговой оболочки. Твердая оболочка голов
ного мозга иннервируется ветвями тройничного нерва, идущими от
Гассерова узла и покрывающего его нервного сплетения. Rami tento
rii первой ветви тройничного нерва, образовав сплетения в намете
мозжечка, выходят на оболочку свода черепа. В зоне кровоснабже
ния средней менингеальной артерии разветвляется менингеальная
ветвь (от второй ветви тройничного нерва), анастомозирующая с
менингеальной ветвью (от третьей ветви тройничного нерва). В ин
нервации твердой оболочки задней черепной ямки также принима
ют участие ветви IX и X пар черепных нервов.
Кровеносные сосуды головного мозга
Головной мозг получает кровь из системы подключичной арте
рии (позвоночная артерия) и из системы внутренней сонной арте
рии (средняя и передняя мозговые артерии). На основании голов
ного мозга названные артерии формируют межсистемный анасто
моз — артериальный круг мозга, circulus arteriosus cerebri, —
Виллизиев круг (рис. 77).
Позвоночная артерия, a. vertebralis, имеет 4 части: предпозво
ночную (до вступления артерии в отверстие поперечных отростков
шейных позвонков); поперечноотростковую (шейную), располо
220
женную в отверстиях поперечных отростков VI—I шейных позвон
ков; атлантовую, расположенную в поперечном отростке и на верх
ней поверхности задней дуги атланта; внутричерепную часть, нахо
дящуюся в пределах задней черепной ямки (рис. 78).
Позвоночные артерии парные и на уровне верхней границы про
долговатого мозга соединяются друг с другом, образуя непарную
базилярную артерию (см. рис. 78). Базилярная артерия располага
ется в одноименной борозде моста и у верхней его границы разделя
ется на две задние мозговые артерии. Последние огибают вентраль
ную поверхность ножек мозга и по латеральной и дорсальной
Рис. 77. Магистральные артерии головного мозга и их основные ветви
221
Рис. 78. Части и ветви позвоночной артерии
поверхностям верхних ножек мозжечка направляются к затылочной
доле.
От поперечноотростковой части позвоночной артерии в каждом
межпозвоночном отверстии к корешкам спинномозговых нервов от
ходят спинномозговые (корешковые) ветви, rr. spinales (radiculares).
Эти ветви васкуляризируют корешки спинномозговых нервов, спин
ной мозг, его оболочки и тела позвонков. Корешковые ветви, начи
нающиеся на уровне атланта, обеспечивают кровоснабжение ниж
ней части продолговатого мозга. Эти ветви располагаются попереч
но по отношению к оси мозга.
От атлантовой части позвоночной артерии, находящейся на вер
хней поверхности задней дуги атланта, начинаются передняя и зад
222
няя менингеальные ветви, r. meningeus anterior et r. meningeus posterior,
которые васкуляризируют твердую мозговую оболочку и базиляр
ную часть затылочной кости.
От внутричерепной части позвоночной артерии отходит ряд вет
вей: задняя нижняя мозжечковая артерия, передняя и задняя спин
номозговые артерии.
Задняя нижняя мозжечковая артерия, a. cerebelli inferior po
sterior, огибает с латеральных сторон продолговатый мозг и направ
ляется к нижней поверхности мозжечка. По пути она отдает латера
льные и медиальные мозговые ветви, rr. medullares laterales et media
les, ветви к продолговатому мозгу, нижней ножке мозжечка,
корешкам языкоглоточного и блуждающего нервов, ворсинчатую
ветвь IV желудочка, r. choroideus ventriculi IV, и ветви к сосудистому
сплетению IV желудочка. От задней нижней мозговой артерии мо
жет начинаться задняя спинномозговая артерия. В области мозжеч
ка задняя нижняя мозговая артерия отдает ветвь миндалины моз
жечка, r. tonsillae cerebellae.
Задняя нижняя мозжечковая артерия в 10—15 % случаев отхо
дит от экстрадуральной части позвоночной артерии, в 80—85 % слу
чаев — от интрадуральной части позвоночной артерии, в 1—5 %
случаев она берет начало от базилярной артерии.
Передняя спинномозговая артерия, a. spinalis anterior, пройдя
5—7 мм, соединяется с аналогичной артерией противоположной
стороны и образует непарный сосуд, который располагается в пе
редней срединной щели продолговатого и спинного мозга. Она
снабжает кровью пирамиды продолговатого мозга, анастомозируя
с корешковыми и задними спинномозговыми артериями.
Таким образом, на передней поверхности продолговатого мозга
образуется характерный артериальный ромб, по предложению
М. А. Захарченко (1930) носящий название бульбарного артериаль
ного кольца — circulus arteriosus bulbaris. В последнее время данное
кольцо часто именуется ромбом Захарченко. Верхними сторонами
этого сосудистого ромба служат конечные отрезки позвоночных ар
терий, образующих на вершине ромба его продолжение в виде бази
лярной артерии, нижними — передние спинномозговые артерии,
причем вершина нижнего острого угла ромба имеет продолжение
в виде непарной передней спинномозговой артерии (см. рис. 77).
От позвоночных и парных передних спинномозговых артерий
в области сосудистого ромба Захарченко отходят многочисленные
парамедианные артерии. Достигнув сагиттальной оси продолговато
го мозга, они направляются внутрь мозгового вещества, совершая
при этом поворот под прямым углом. На уровне непарной передней
спинномозговой артерии аналогичные артерии отходят непосредст
223
Рис. 79. Схема ветвления базилярной артерии (вид сбоку)
венно от задней ее поверхности, участвуя в васкуляризации параме
дианных сегментов верхней части спинного мозга.
Задняя спинномозговая артерия, a. spinalis posterior, тонкий не
парный сосуд, который может начинаться как непосредственно от
позвоночной артерии, так и от задней нижней мозжечковой арте
рии. Проходит эта артерия в дорсолатеральной борозде спинного
мозга и анастомозирует с корешковыми и передней спинномозговой
артериями. Участвует в кровоснабжении нижней части продолгова
того мозга.
Базилярная артерия, a. basilaris, служит источником крово
снабжения моста, черепных нервов, лабиринта моста, мозжечка,
среднего и промежуточного мозга, затылочной и височной долей
большого мозга (рис. 79). Ее ветвями являются: передняя нижняя
мозжечковая артерия, артерия лабиринта, артерии моста, средне
мозговые артерии и верхняя мозжечковая артерия.
Передняя нижняя мозжечковая артерия, a. cerebelli inferior
anterior, парная, является самой первой ветвью базилярной артерии.
Вначале она проходит вдоль горизонтальной борозды между мос
том и продолговатым мозгом, параллельно ее верхнему краю. Отда
ет ветви к боковым и задним отделам моста, средним ножкам моз
жечка, корешкам VI, VII и VIII пар черепных нервов. Затем артерия
разветвляется в передней части нижней поверхности мозжечка.
Артерия лабиринта (ветвь внутреннего слухового прохода),
a. labyrinthi (r. meatus acustici interni), — отходит от передней нижней
224
мозжечковой артерии или непосредственно от базилярной артерии
в самом ее начале, извитая, имеет диаметр до 1 мм. В сопровожде
нии преддверноулиткового нерва направляется к внутреннему слу
ховому проходу. По ходу она отдает ветви к указанному нерву.
Артерии моста, aa. pontis, парные, отходят от базилярной ар
терии с латеральных сторон в количестве 5—6, располагаясь на вен
тральной поверхности моста. Вскоре они начинают ветвиться
и проникать в вещество моста.
Среднемозговые артерии, aa. mesencephalicae, отходят от дор
сальной и латеральных поверхностей базилярной артерии и направ
ляются к ножкам мозга. Артерии, начинающиеся от дорсальной по
верхности — короткие, сразу же проникают в вещество мозга.
Верхняя мозжечковая артерия, a. cerebelli superior, парная, на
чинается от конечного отдела базилярной артерии. Вначале она
проходит по вентральной поверхности моста параллельно его верх
ней границе. Затем огибает ножку мозга и переходит на верхнюю
поверхность мозжечка, расположенную под tentorium cerebelli.
По пути верхняя мозжечковая артерия снабжает кровью мост, нож
ки мозга, принимает участие в питании ядра глазодвигательного
нерва и пластинки четверохолмия.
Иногда от базилярной артерии отходит непарная средняя
нижняя мозжечковая артерия, a. cerebelli inferior media, кровоснаб
жающая в стволе каудальную часть основания Варолиева моста, ко
решки V, VII и VIII черепных нервов.
Конечными ветвями базилярной артерии являются задние моз
говые артерии, которые васкуляризируют в основном затылочные
и 2/3 теменных долей полушарий большого мозга.
Задняя мозговая артерия, a. cerebri posterior, имеет три час
ти: предкоммуникационную, посткоммуникационную и конеч
ную. Предкоммуникационная часть — это отрезок от места нача
ла артерии до отхождения задней соединительной артерии (рис.
80), располагающийся параллельно верхней границе моста, кпе
реди от III пары черепных нервов (глазодвигательного нерва).
Предкоммуникационные части обеих задних мозговых артерий
составляют задний отдел артериального круга большого мозга
(Виллизиева). От предкоммуникационной части задней мозговой
артерии отходят заднемедиальные центральные артерии, aa. сent
rales posteromediales, в количестве 6—8, которые через заднее про
дырявленное вещество направляются к зрительному бугру
и бледному шару.
П о с т к о м м у н и к а ц и о н н а я часть задней мозговой арте
рии — это часть сосуда от места отхождения задней соединительной
артерии до нижней поверхности полушария большого мозга. Эта
225
Рис. 80. Артериальный круг мозга
часть огибает ножку мозга, проходит через межножковую цистерну
и вырезку намета мозжечка. Ветвями посткоммуникационной части
артерии являются: заднелатеральные центральные артерии, талами
ческие ветви, медиальные и латеральные ворсинчатые артерии
и ножковые ветви (рис. 81). Заднелатеральные центральные арте
рии, aa. сentrales posterolaterales, отходят от задней поверхности зад
ней мозговой артерии и разветвляются в пределах дорсальной по
верхности среднего мозга. Они снабжают кровью пластинку четве
рохолмия, медиальное коленчатое тело, эпифиз и задний отдел
зрительного бугра.
От передней поверхности задней мозговой артерии к ножкам
мозга направляются тонкие ножковые ветви, rr. pedunculares, в ко
личестве 2—3, а к задней части зрительного бугра также идут само
стоятельные таламические ветви, rr. thalamici.
Медиальные задние ворсинчатые ветви, rr. choroidei posteriores
mediales, направляются к сосудистому сплетению крыши III желу
дочка. Латеральные задние ворсинчатые ветви, rr. choroidei posterio
226
Рис. 81. Схема ветвления задней мозговой артерии на дорсальной поверхности ствола
res laterales, входят в состав сосудистого сплетения бокового желу
дочка.
Конечная (корковая) часть задней мозговой артерии располага
ется над наметом мозжечка и снабжает кровью нижнемедиальную
поверхность затылочной доли и большую часть височной доли.
В частности, она разветвляется на ее медиальной, нижней и латера
льной поверхностях, за исключением верхней и средней височных
извилин. Основными ее ветвями являются латеральная и медиаль
ная затылочные артерии. Латеральная затылочная артерия, a. occi
pitalis lateralis, имеет три вида ветвей: передние, промежуточные и
задние височные. Ветвями медиальной затылочной артерии, a. occi
pitalis medialis, являются: дорсальная ветвь мозолистого тела, темен
ная ветвь, теменнозатылочная ветвь, шпорная ветвь и затылоч
новисочная ветвь.
Источниками кровоснабжения головного мозга из системы
внутренней сонной артерии являются средняя и передняя мозговые
артерии (рис. 82).
Средняя мозговая артерия, a. cerebri media, — это латеральная
конечная ветвь внутренней сонной артерии. Она направляется в Си
львиеву борозду и снабжает кровью островок, нижнюю и среднюю
лобные извилины, нижние 2/3 центральных извилин, нижнюю те
менную и часть верхней теменной долек, среднюю часть верхне
227
Рис. 82. Артерии головного мозга. Базальная поверхность
латеральной поверхности затылочной доли, верхнюю, среднюю и
часть нижней височной извилины, латеральную половину глазнич
ной поверхности лобной доли и нижнюю поверхность височного
полюса. Эта артерия в области большого мозга отдает следующие
ветви: глазничные, лобные, теменные, заднюю, среднюю и передние
височные и артерию к височному полюсу. От начального отдела
средней мозговой артерии по направлению кзади отходит задняя
соединительная артерия, a. communicans posterior, которая соединяет
228
среднюю и заднюю мозговые артерии и участвует в кровоснабже
нии вентральной поверхности среднего и промежуточного мозга.
От задней соединительной артерии в медиальном направлении
отходят ветвь перекреста, таламическая и гипоталамическая ветви;
в латеральном — ветвь хвостатого ядра и глазодвигательного нерва.
Ветвь перекреста, r. chiasmaticus, направляется к зрительному пе
рекресту, по ходу отдавая мелкие ветви к зрительному тракту.
Таламическая ветвь, r. thalamicus, проникает через гипоталамус
и васкуляризирует нижнюю поверхность зрительного бугра. Гипо
таламическая ветвь, r. hypothalamicus, направляется к серому бугру
и снабжает кровью гипоталамус и гипофиз.
Ветвь хвостатого ядра, r. caudae nuclei caudati, идет к одноимен
ному ядру.
Ветвь глазодвигательного нерва, r. nervi oculomotorii, вступает
в ствол глазодвигательного нерва.
От средней мозговой артерии на протяжении 2 см от ее начала
до деления на ветви в полушариях большого мозга начинаются
стриарные ветви, rr. striati. Эти ветви питают внутреннюю капсулу
и подкорковые базальные ганглии (хвостатое ядро, скорлупу, блед
ный шар).
От внутренней сонной артерии, непосредственно перед ее про
должением в среднюю мозговую артерию, начинается передняя
ворсинчатая артерия, a. choroidea anterior. Последняя в подпаутин
ном пространстве отдает ветви к зрительному тракту, ножкам мозга,
а также отдает задние стриарные ветви. Эти ветви снабжают кровью
ядра гипоталамуса, внутреннюю капсулу и миндалевидное ядро.
На поверхности латерального коленчатого тела ветви передней вор
синчатой артерии анастомозируют с задними ворсинчатыми арте
риями из задней мозговой артерии. От образовавшегося анастомоза
в латеральное коленчатое тело проникают короткие ветви.
Передняя мозговая артерия, a. cerebri anterior, является пе
редней конечной ветвью внутренней сонной артерии. Сначала она
направляется кпереди, соединяется анастомозом — передней соеди
нительной артерией, a. communicans anterior, с одноименной арте
рией противоположной стороны, а затем огибает колено мозолистого
тела и идет по медиальной поверхности полушария над мозолистым
телом. Она снабжает кровью медиальную поверхность полушария
до уровня теменнозатылочной борозды, на латеральной поверхно
сти — верхнюю лобную извилину и верхний край теменной доли,
а на нижней поверхности — прямую извилину лобной доли.
Передняя мозговая артерия отдает корковые ветви: глазничные,
переднюю, среднюю и заднюю лобные, лобнополюсную, теменные
ветви, парацентральную и постцентральную артерии, ветви к пред
229
клинью и мозолистому телу. Передние мозговые артерии анастомо
зируют между собой посредством передней соединительной арте
рии, a. communicans anterior. Последняя замыкает спереди Виллизи
ев круг. От передней соединительной и передних мозговых артерий
отходят многочисленные (8—12) переднемедиальные и переднела
теральные центральные артерии, aa. сentrales anteromediales et ante
rolaterales, которые проникают в мозг через переднее продырявлен
ное вещество. Переднемедиальные центральные артерии питают
обонятельный тракт, терминальную пластинку, передние части мо
золистого тела, свода и переднюю спайку мозга.
После представленной характеристики основных артерий голов
ного мозга рассмотрим источники и особенности кровоснабжения
его отделов.
Продолговатый мозг получает кровь из передней и задних
спинномозговых артерий, из верхних спинномозговых (корешко
вых) ветвей позвоночной артерии, из латеральных и медиальных
мозговых ветвей задней нижней мозжечковой артерии. Кроме на
званных источников верхняя часть продолговатого мозга может по
лучать кровь от артерий моста из базилярной артерии.
Тип кровоснабжения вещества продолговатого мозга может ха
рактеризоваться как терминальный. При этом проникающие в ве
щество мозга источники не анастомозируют между собой и разделя
ются на артериолы. Артерии проникают в вещество продолговатого
мозга в области передней срединной щели, передне и заднелатераль
ной борозд. В связи с этим различают срединные артерии (ветви ба
зилярной, передней спинномозговой и позвоночной артерий) и кру
говые артерии (ветви корешковых, латеральных и медиальных моз
говых мостовых артерий и задней спинномозговой артерии).
Срединные артерии пронизывают вещество мозга до дна IV желу
дочка, питают медиальный отдел продолговатого мозга — пирамид
ный путь, дорсальный и медиальный продольные пучки, ядра про
долговатого нерва. Круговые артерии снабжают кровью латераль
ный и дорсальный отделы продолговатого мозга — оливы,
ретикулярную формацию, спинномозговой путь тройничного нерва,
ядра языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов.
В кровоснабжении моста участвуют верхняя мозжечко
вая артерия, артерии моста и артерия лабиринта. Тип кровоснаб
жения моста сходен с типом кровоснабжения продолговатого
мозга, т. е. поступление крови к веществу мозга осуществляется за
счет срединных и круговых (медиальных и латеральных) мозго
вых артерий.
Кровоснабжение мозжечка обеспечивают три пары собствен
ных артерий, которые отходят от позвоночных и базилярной арте
230
рий: задние нижние мозжечковые, передние нижние мозжечковые
и верхние мозжечковые артерии. Редко встречается непарная ниж
няя средняя мозжечковая артерия. Мозжечковые артерии формиру
ют на поверхности мозжечка в мягкой мозговой оболочке сплете
ние (пиальное сплетение), из которого мелкие артерии проникают
в вещество мозжечка.
Источниками кровоснабжения среднего мозга являются:
ветви передней нижней мозжечковой артерии, среднемозговые ар
терии из базилярной артерии, заднелатеральные и переднелатера
льные центральные артерии и ножковые ветви из задней мозговой
артерии и ветвь глазодвигательного нерва из задней соединитель
ной артерии — на вентральной поверхности. Пластинка крыши
среднего мозга (четверохолмие) получает кровь по двум специаль
ным одноименным артериям — передней и задней, а также от зад
них ворсинчатых артерий. Передняя артерия пластинки крыши
среднего мозга является ветвью задней нижней мозжечковой арте
рии, задняя — ветвью верхней мозжечковой артерии. Промежуточ
ный мозг получает кровь от артерий, формирующих Виллизиев
круг: задней мозговой, задней соединительной и передней мозговой
артерий, которые отдают центральные, таламические и гипоталами
ческую ветви, а также от стриарных ветвей средней мозговой арте
рии, ветвей средней и задней ворсинчатых артерий.
Из всего вышесказанного вытекает, что кровоснабжение ствола
головного мозга обеспечивают в основном позвоночные и бази%
лярная артерии. Все отходящие от них на разных уровнях арте
рии могут быть разделены на три группы: парамедианные, короткие
огибающие и длинные огибающие артерии (рис. 83).
Парамедианные артерии, aa. paramedianae, являются наибо
лее короткими. Они отходят непосредственно от стволов базиляр
ной и позвоночной артерий, а также от передних спинномозговых
артерий. Парамедианные артерии снабжают кровью основание моз
га с проходящими здесь пирамидными путями и нисходящими во
локнами корешков черепных нервов, внутренние отделы медиаль
ной петли и в дорсальных отделах — сагиттально расположенные
ядра черепных нервов.
При закупорке парамедианных артерий может возникнуть синд
ром Джексона, сопровождающийся поражением ядра подъязычного
нерва. При этом также может возникнуть преимущественное пора
жение внутренней части пирамидных трактов, что клинически вы
ражается преобладанием пареза на руке. Таким образом, монопаре
тический тип пирамидных нарушений, считающийся классическим
выражением коркового поражения мозга, может возникать также
и при стволовой локализации очага.
231
Рис. 83. Схема кровоснабжения ствола головного мозга на примере среднего мозга:
I — зона кровоснабжения длинных огибающих артерий; II — зона кровоснабжения корот
ких огибающих артерий; III — зона кровоснабжения парамедианных артерий
Короткие и длинные огибающие (или круговые) артерии
снабжают кровью соответственно боковые территории ствола мозга
и область покрышки. При так называемых боковых или латераль
ных синдромах поражения ствола, развивающихся вследствие во
влечения в патологический процесс коротких огибающих артерий,
возникают двигательные и чувствительные проводниковые наруше
ния, выраженные приблизительно в равной степени.
Короткими огибающими артериями являются: для среднего
мозга — задние ворсинчатые артерии, для Варолиева моста —
4—6 пар коротких боковых артерий, ответвляющихся от базиляр
ной, а также ветви верхней мозжечковой артерии, отходящие от нее
в средней части, на уровне желобка между верхней мозжечковой
ножкой и задним двухолмием. Ветви верхней мозжечковой артерии
носят название артерий покрышки перешейка ромбовидного мозга,
aa. tegmenti isthmi rhombencephali, их поражение вызывает очаги раз
мягчения в латеральном отделе покрышки Варолиева моста и соче
танно в верхней мозжечковой ножке на той же стороне.
Короткими огибающими артериями являются артерия латераль
ной ямки продолговатого мозга, a. fossae lateralis bulbi, отходящая от
232
каудального отдела базилярной артерии и отдающая к заднебоко
вым отделам продолговатого мозга 4—5 ветвей, а также иногда от
дельные ветви задней нижней мозжечковой артерии.
К длинным огибающим артериям на уровне продолговатого
мозга относят: заднюю нижнюю мозжечковую артерию; артерии
моста, переднюю нижнюю мозжечковую артерию (для каудальной
части моста) и ветви верхней мозжечковой артерии; на уровне сред
него мозга — верхнюю мозжечковую артерию с отходящей от нее
задней четверохолмной артерией, заднюю мозговую артерию с ее
ветвями и переднюю ворсинчатую артерию.
При окклюзии длинных огибающих артерий мозгового ствола
страдают дорсальные отделы покрышки и верхние части мозгового
ствола. При этом прежде всего обнаруживаются нарушения чувст
вительности, нередко альтернирующего характера, за счет одновре
менного поражения проводниковых структур медиальной петли и
чувствительного ядра тройничного нерва. В патологический про
цесс могут вовлекаться также структуры медиального продольного
пучка, что влечет за собой появление нистагма и парез взора. Дви
гательные проводниковые расстройства при этом практически не
имеют места.
Следует заметить, что отдельные функционально важные обра
зования мозгового ствола васкуляризируются одновременно из не
скольких источников кровоснабжения благодаря развитой сети ана
стомозов в мягкой мозговой оболочке (пиальная артериальная
сеть). Так, например, четверохолмие получает кровь из ветвей зад
них мозговых артерий (уже упоминавшаяся передняя четверохолм
ная артерия, дающая также ветви к медиальному коленчатому телу
и ножке мозга своей стороны) и из ветвей верхних мозжечковых
артерий, отходящих от краниальной части базилярной артерии
(задняя четверохолмная и задняя ворсинчатая артерии).
Артерии большого мозга происходят из ветвей внутренней
сонной и базилярной артерий, образующих на основании мозга ар
териальный круг мозга (Виллизиев). На поверхности каждого полу
шария разветвляются передняя, средняя и задняя мозговые артерии
(см. рис. 82).
Зоны кровоснабжения передней, средней и задней мозговых ар
терий показаны на рис. 84.
Ветви перечисленных артерий на поверхности мозга в мягкой
мозговой оболочке образуют артериальную сеть — пиальную, из
которой проникают в толщу мозгового вещества: 1) кортикальные
артерии — маленькие ветви, разветвляющиеся только в толще серо
го вещества коры; 2) медуллярные артерии, которые, пройдя кору,
идут в белое вещество и к базальным ядрам.
233
Рис. 84. Зоны кровоснабжения передней (I), средней (II) и задней (III) мозговых ар
терий на верхенелатеральной поверхности полушарий большого мозга
Co стороны основания мозга в форме небольших прямых ство
ликов входят в мозг центральные артерии, разделяющиеся на три
группы: 1) передние центральные артерии — отходят от передней
мозговой артерии и проникают через отверстия переднего проды
рявленного вещества к головке хвостатого ядра и передней части
внутренней капсулы; 2) средние центральные артерии — более мно
гочисленные, чем предыдущие, отходят от средней мозговой арте
рии и проникают через отверстия переднего продырявленного ве
щества к чечевицеобразному ядру, к средней части хвостатого ядра
и к переднему отделу зрительного бугра и внутренней капсуле. Одна
из артерий этой группы проходит в наружной капсуле и называется
«кровоточащая артерия мозга», a. haemorragiae cerebralis, так как из
нее часто происходят кровоизлияния в мозговую ткань; 3) задние
центральные артерии, ответвляясь от задней мозговой артерии,
проходят через отверстия заднего продырявленного вещества, subs
tantia perforata posterior, к заднему отделу зрительного бугра, а также
к ножке мозга и подбугорной области.
Артерии, питающие мозговое вещество, — кортикальные, медул
лярные и центральные, анастомозируют друг с другом, образуя еди
ную сосудистую сеть.
234
Нарушения проходимости кортикальных артерий приводят
к частичному или полному выпадению функций проекционных или
ассоциативных центров, в зависимости от локализации патологиче
ского очага. Окклюзионные поражения медуллярных и централь
ных артерий отражаются на функции базальных ядер или на выпол
нении межанализаторной интегративной деятельности — мыслите
льной способности, памяти.
Отток венозной крови от головного мозга
Отток венозной крови от ствола головного мозга осуществляется
преимущественно в глубокие вены, однако от промежуточного моз
га, среднего мозга и мозжечка кровь частично оттекает в поверхно
стные вены, в частности в вену основания и вены мозжечка
(рис. 85).
Рис. 85. Схема оттока венозной крови от ствола головного мозга
235
Рис. 86. Вена основания мозга и ее притоки
Вена основания, v. basalis, парная. Ее корнями являются вены
чечевицеобразного ядра и вены серого бугра, которые сливаются в
области переднего продырявленного вещества. Затем вена основа
ния направляется назад, принимает переднюю вену мозга, v. cerebri
anterior, которая собирает кровь от медиальной поверхности полу
шария большого мозга, и вместе со зрительным трактом огибает ла
теральную поверхность ножки мозга. Выйдя на дорсальную поверх
ность четверохолмия, вена основания впадает во внутреннюю вену
мозга, v. cerebri interna. Впереди ножек мозга правая и левая вены
основания анастомозируют между собой посредством задней соеди
нительной вены, v. communicantes posterior (рис. 86).
Верхние и нижние вены мозжечка, v. cerebelli superiores et infe
riores, формируют на поверхности мозжечка в мягкой мозговой обо
лочке пиальное сплетение (см. рис. 85). В составе этого сплетения
выделяют следующие основные стволы: верхнюю вену червя, v. ver
mis superior, верхние вены полушария, vv. hemispherii (cerebelli) superi
236
Рис. 87. Глубокие вены мозга
ores, нижнюю вену червя, v. vermis inferior, нижние вены полушария,
vv. hemispherii (cerebelli) inferiores, и предцентральную вену мозжечка,
v. precentralis cerebelli, также расположенную на нижней поверхно
сти. Верхние мозжечковые вены вливаются в прямой синус или
в большую вену мозга, нижние мозжечковые вены впадают в попе
речный синус или в нижний каменистый синус.
К глубоким венам, собирающим кровь от ствола мозга, стенок
желудочков и сосудистых сплетений мозга, относят: верхнюю тала
мостриарную вену, внутреннюю вену мозга и большую вену мозга
(рис. 87).
Верхняя таламостриарная вена, или верхняя вена зритель
ного бугра и полосатого тела, v. thalamostriata, или пограничная
вена, v. terminalis, располагается в промежуточной борозде между
хвостатым ядром и зрительным бугром. Она проходит в толще тер
минальной полоски по направлению сзади наперед и собирает
кровь от хвостатого ядра и таламуса. Огибая зрительный бугор спе
237
реди, она принимает вену прозрачной перегородки, v. septi pellucidi.
Затем она заворачивает назад и в области межжелудочкового отвер
стия соединяется с верхней ворсинчатой веной, v. choroidea superior,
и вливается во внутреннюю вену мозга.
Внутренняя вена мозга, v. cerebri interna, парная. Она образу
ется в области межжелудочкового отверстия и идет между листками
сосудистой стенки III желудочка по направлению спереди назад. На
уровне задней стенки III желудочка она принимает вену Аммонова
рога, v. cornu Ammoni. Затем правая и левая внутренние вены мозга
конвергируют и соединяются друг с другом над четверохолмием,
образуя большую вену мозга, v. cerebri magna. Почти у места слия
ния внутренние вены мозга принимают соответственно правую
и левую вены основания, vv. basales (см. рис. 87).
Большая вена мозга, v. cerebri magna, непарная, располагается
на дне поперечной щели мозга между нижней поверхностью утол
щения мозолистого тела и пластинкой крыши среднего мозга (плас
тинкой четверохолмия). Она имеет длину 1 см, диаметр 3—4 мм
и вливается в прямой синус (см. рис. 85). В большую вену мозга
впадают верхние вены мозжечка, vv. cerebelli superiores, вены мозоли
стого тела, vv. corporis callosi, передняя мостосреднемозговая вена,
v. pontomesencephalica anterior, вены моста, vv. pontis, и вена латераль
ного кармана IV желудочка, v. recessus lateralis ventriculi quarti.
От продолговатого мозга кровь оттекает по собственным венам,
v. medullae oblongatae, во внутреннее венозное сплетение позвоноч
ного столба.
Вены большого мозга. Вены большого мозга разделяют на по
верхностные и глубокие. Поверхностные вены большей частью соби
рают кровь из вен коры полушарий большого мозга и вливаются:
верхние вены — в верхний сагиттальный синус (рис. 88), нижние
вены — в поперечный синус и синусы основания черепа (см. рис. 76).
Вены медиальной поверхности полушария впадают в нижний сагит
тальный синус. Вены лишены клапанов и отличаются своими мно
гочисленными соустьями. Из сети вен на латеральной поверхности
полушария может быть отмечена средняя мозговая вена, v. cerebri
media, идущая по Сильвиевой борозде и вливающаяся в пещеристый
синус. Глубокие вены собирают кровь из центральных серых ядер и
желудочков мозга и сливаются в одну большую вену мозга, v. cerebri
magna (Galeni), впадающую в прямой синус.
Как уже указывалось, большая вена мозга (Galeni) образуется из
двух внутренних мозговых вен, vv. cerebri internae, которые проходят
в толще сосудистой оболочки III желудочка. Каждая из них, в свою
очередь, впереди от монроевых отверстий образуется из вены про
зрачной перегородки, v. septi pellucidi, идущей от прозрачной перего
238
Рис. 88. Поверхностные вены мозга. Дорсальная поверхность
родки, и терминальной вены, v. terminalis, проходящей под терминаль
ной полоской на границе между хвостатым ядром и зрительным
бугром, и, наконец, из ворсинчатой вены, v. choroidea, идущей в со
судистом сплетении бокового желудочка.
АНАТОМИЯ
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ
НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Общие данные о периферической нервной системе
Периферическая нервная система, systema nervosum peripheri
cum, — это совокупность нервных структур, расположенных за пре
делами головного и спинного мозга. Это понятие, прежде всего,
основывается на анатомотопографических особенностях строения
нервной системы, в которой выделяют центральный и перифериче
ский отделы.
В свою очередь в составе периферической нервной системы по
топографическому принципу можно выделить спинномозговой и
краниальный отделы, по функциональному — соматический (ин
нервирующий сому — тело) и вегетативный (иннервирующий внут
ренности, железы, сосуды и гладкую мускулатуру).
С п и н н о м о з г о в о й с о м а т и ч е с к и й о т д е л периферической
нервной системы включает анатомические образования, связанные
со спинномозговыми нервами (31 пара):
— корешки спинномозгового нерва (передние и задние), radix
anterior et radix posterior nervi spinalis;
— ствол спинномозгового нерва, truncus nervi spinalis;
— чувствительный узел спинномозгового нерва, ganglion sensorium
nervi spinalis;
— ветви спинномозгового нерва (передняя, задняя, соединитель
ные, менингеальная), ramus anterior, ramus posterior, rami communi
cantes, ramus meningeus;
— нервные сплетения (шейное, плечевое, поясничное, крестцовое,
копчиковое), plexus cervicalis, brachialis, lumbalis, sacralis, coccygeus;
— региональные (органные) нервы и их ветви;
— нервные окончания (рецепторы и эффекторы).
К р а н и а л ь н ы й о т д е л периферической нервной системы пред
ставлен черепными нервами, чувствительными узлами черепных
нервов, имеющимися у V, VII, VIII, IX и X пар черепных нервов, ве
гетативными узлами, имеющимися у III, VII, IX и X пар черепных
нервов, региональными (органными) нервами, их ветвями и нер
вными окончаниями.
В е г е т а т и в н ы й о т д е л периферической нервной системы вклю
чает анатомические образования, входящие в состав симпатической и
парасимпатической нервной системы: вегетативные узлы и их ветви,
преганглионарные и постганглионарные волокна, нервные окончания
постганглионарных волокон. Учитывая особенности строения и
функции вегетативной нервной системы, она будет изложена в спе
циальном разделе.
Следует отметить, что между соматическим и вегетативным от
делами нервной системы существуют, с одной стороны, значитель
243
ные морфологические различия, с другой стороны, тесная функцио
нальная связь.
Таким образом, морфологическую основу периферической нер
вной системы представляют спинномозговые, черепные нервы
и нервы вегетативной (автономной) нервной системы, а также нерв
ные клетки, выселившиеся за пределы центральной нервной систе
мы и составляющие чувствительные или вегетативные узлы.
Нервы образованы отростками нервных клеток, которые объеди
няются в пучки нервных волокон. Последние снаружи покрыты рых
лой соединительнотканной оболочкой — периневрием, perineurium, со
стоящим из коллагеновых и эластических волокон. Отростки перинев
рия проникают между отдельными нервными волокнами, образуя
внутреннюю соединительнотканную оболочку — эндоневрий, endo
neurium. Нерв, включающий несколько пучков, снаружи также окру
жен соединительной тканью, называемой эпиневрием, epineurium.
В эпиневрии проходят кровеносные и лимфатические сосуды
нервов, vasa nervorum, и нервы, иннервирующие оболочки нерва,
nervi nervorum. Нервы, как правило, имеют множество источников
кровоснабжения, богато анастомозирующих между собой. В связи
с этим в эпиневрии за счет артерий рядом расположенных органов
формируется артериальная сеть, сопровождаемая аналогичной ве
нозной сетью. В периневрий проникают лишь артериолы, также
анастомозирующие между собой. Они сопровождаются венула
миспутницами. В эндоневрии находятся только кровеносные ка
пилляры. Иннервация оболочек нерва осуществляется ветвями, от
ходящими от данного нерва.
Нервы существенно различаются по своему строению друг от
друга. Для каждого нерва характерно свойственное ему количество
волокон и пучков, определенный их диаметр и толщина оболочек.
В то же время следует отметить индивидуальные особенности стро
ения одноименных нервов. Так, количество волокон в срединном
нерве на поперечном срезе, сделанном на одном и том же уровне
у различных людей, колеблется от 19 000 до 32 000. В связи с тем
что по ходу нерва нервные волокна могут переходить из одного
пучка в другой, диаметр пучков постоянно изменяется.
По составу волокон различают двигательные, чувствительные,
смешанные и вегетативные нервы.
Д в и г а т е л ь н ы й н е р в, n. motorius, состоит преимущественно
из нервных волокон, образованных аксонами нервных клеток, рас
положенных в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга
или в двигательных ядрах черепных нервов. Кроме того, в них про
ходят в небольшом количестве проприоцептивные и симпатические
волокна.
244
Ч у в с т в и т е л ь н ы й н е р в, n. sensorius, состоит преимущественно
из афферентных нервных волокон, являющихся периферическими от
ростками псевдоуниполярных или биполярных клеток, находящихся в
составе чувствительных узлов спинномозговых нервов или чувствите
льных узлов черепных нервов. Кроме того, в составе этих нервов в не
большом количестве содержатся симпатические нервные волокна. Бо
льшинство нервов по составу волокон являются смешанными.
С м е ш а н н ы й н е р в, n. mixtus, может включать в различных со
четаниях и процентных соотношениях афферентные, эфферентные,
симпатические и, в составе некоторых черепных нервов, парасимпа
тические волокна.
В е г е т а т и в н ы е н е р в ы, n. autonomici, образованы преганглио
нарными волокнами, neurofibrae preganglionicae, или постганглионар
ными волокнами, neurofibrae postgangliоnicae. Преганглионарные во
локна идут от клеток вегетативных ядер центральной нервной систе
мы до вегетативного узла. Постганглионарные волокна следуют от
клеток вегетативных узлов к иннервируемым органам и тканям.
Двигательные нервы, или двигательные нервные волокна, в со
ставе смешанных нервов иннервируют соматические (скелетные)
мышцы, в которых они заканчиваются моторными бляшками (дви
гательными окончаниями).
Чувствительные нервы, или чувствительные нервные волокна,
в составе смешанных нервов начинаются различными по строению
(полиморфными) рецепторами во всех органах человеческого тела,
за исключением головного и спинного мозга, а заканчиваются
в чувствительных узлах. От последних к спинному или головному
мозгу следуют чувствительные корешки спинномозговых (череп
ных) нервов.
Вегетативные нервы, или вегетативные волокна, в составе сме
шанных нервов направляются к внутренним органам, сосудам, глад
кой мускулатуре и железам.
Передние ветви спинномозговых нервов, органные нервы, рас
положенные рядом друг с другом, и их ветви могут соединяться по
средством перемычек, петель или аркад. Соединения такого типа
называют нервными сплетениями, plexus nervorum. Различают спле
тения соматических и вегетативных нервов. К первым относят шейное,
плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое сплетения, ко вто
рым — чревное, аортальное, интрамуральные сплетения и т. д.
Соответственно классификации периферической нервной систе
мы на спинномозговой, краниальный и вегетативный отделы, част
ные вопросы будут рассмотрены в трех следующих разделах:
— спинномозговые нервы, nn. spinales;
— черепные нервы, nn. craniales;
— вегетативная нервная система, systema nervorum autonomicum.
245
Спинномозговые нервы
Соответственно сегментарному строению спинного мозга у чело
века имеется 31 пара спинномозговых нервов, nn. spinales. Также как
и сегменты спинного мозга, их условно можно разделить на 5 групп:
8 шейных, nn.cervicales; 12 грудных, nn. thoracici; 5 поясничных, nn.
lumbales; 5 крестцовых, nn. sacrales, и 1 копчиковый, n. coccygeus.
Каждый спинномозговой нерв анатомически и функционально
связан со своим сегментом спинного мозга двумя корешками — зад
ним и передним (рис. 89).
Задние корешки, radices posteriores, — чувствительные, sensoriales,
представлены центральными отростками псевдоуниполярных кле
ток, расположенных в чувствительном узле спинномозгового нерва,
ganglion sensorium nervi spinalis.
Передние корешки, radices anteriores, — двигательные, motoriae,
образованы аксонами клеток двигательных ядер передних рогов
спинного мозга. Кроме того, передние корешки, отходящие от сег
ментов С8–L3, содержат симпатические волокна, являющиеся аксо
нами клеток промежуточнолатерального ядра спинного мозга.
Передний и задний корешки спинномозгового нерва сближаются
друг с другом на уровне спинномозгового узла, который располага
ется в межпозвоночном отверстии. В результате соединения перед
него корешка и периферических отростков псевдоуниполярных кле
Рис. 89. Схема формирования спинномозгового нерва и его ветви:
1 — radix posterior; 2— ganglion sensorium nervi spinalis; 3 — r. meningeus; 4 — r. posterior;
5 — r. medialis; 6 — r. lateralis; 7 — r. anterior; 8 — r. cutaneus lateralis; 9 — r. communicans griseus;
10 — ganglion trunci sympathici; 11 — r. communicans albus; 12 — radix anterior
246
ток чувствительного узла спинномозгового нерва формируется ствол
спинномозгового нерва, truncus n. spinalis. Он имеет длину примерно 1
см. По составу волокон спинномозговые нервы смешанные. Все они
содержат чувствительные и двигательные волокна, а спинномозго
вые нервы С8–L3 включают также и симпатические волокна.
Выйдя из межпозвоночного отверстия, спинномозговые нервы
делятся на 3 или 4 ветви. Спинномозговые нервы С1–С7 и L4–Co1 от
дают по 3 ветви: менингеальную, r. meningeus; заднюю, r. posterior;
переднюю, r. anterior. Каждый спинномозговой нерв С8–L3, кроме
того, отдает б е л у ю с о е д и н и т е л ь н у ю в е т в ь, r. communicans al
bus, которая представлена преганглионарными миелиновыми во
локнами, заканчивающимися в паравертебральных узлах симпати
ческого ствола. От этих узлов отходят c е р ы е с о е д и н и т е л ь н ы е
в е т в и, rr. communicantes grisei, которые возвращаются в ствол каждо
го спинномозгового нерва в виде постганглионарных безмиелиновых
волокон. В последующем эти волокна продолжаются в составе менин
геальной, задней и передней ветвей спинномозгового нерва.
М е н и н г е а л ь н а я в е т в ь спинномозгового нерва содержит чув
ствительные и симпатические волокна. Она иннервирует оболочки
спинного мозга и их сосуды. Задняя и передняя ветви являются сме
шанными и иннервируют кожу, мышцы и скелет в области туловища
и конечностей. Они в своем составе имеют чувствительные, двигате
льные и симпатические волокна. Чувствительные волокна начина
ются от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, связок, надкостницы
и костей. Двигательные волокна заканчиваются в скелетных мыш
цах. Симпатические волокна иннервируют потовые железы, пило
моторные мышцы (мышцы волосяных фолликулов) и гладкую мус
кулатуру сосудов.
Спинномозговые нервы в своем составе имеют различное коли
чество нервных волокон. Оно определяется размерами иннервируе
мой области, насыщенностью рецепторными аппаратами и диффе
ренцировкой скелетных мышц. Самыми толстыми являются ниж
ние шейные, поясничные и крестцовые спинномозговые нервы,
иннервирующие верхние и нижние конечности. Задние корешки
спинномозговых нервов, за исключением I шейного нерва, гораздо
толще передних, что свидетельствует о преобладании в составе нер
ва чувствительных волокон над двигательными.
Корешки спинномозговых нервов вблизи спинного мозга прохо
дят в подпаутинном пространстве и окружены мягкой мозговой
оболочкой. В области межпозвоночных отверстий они вместе с чув
ствительным узлом спинномозгового нерва плотно облекаются
твердой мозговой оболочкой, переходящей в пределах ствола спин
номозгового нерва в периневральное влагалище.
247
МЕНИНГЕАЛЬНЫЕ ВЕТВИ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ
Менингеальные ветви, rr. meningei, спинномозговых нервов со
стоят из чувствительных и симпатических волокон. Сразу же после
отхождения от соответствующих спинномозговых нервов они воз
вращаются через межпозвоночные отверстия в позвоночный канал,
и каждый разделяется на восходящую и нисходящую ветви. Послед
ние соединяются с соседними менингеальными ветвями и менинге
альными ветвями противоположной стороны. В результате образу
ются переднее и заднее менингеальные сплетения, plexus meningeus
anterior et posterior, расположенные на соответствующих стенках по
звоночного канала. От этих сплетений отходят тонкие нервы к обо
лочкам спинного мозга, венозным позвоночным сплетениям, к ар
териям позвоночного канала, надкостнице позвонков и крестца.
В области шеи менингеальные ветви наряду с симпатическими нерва
ми, отходящими от нижнего шейного симпатического узла, принима
ют участие в образовании нервного сплетения вокруг позвоночной
артерии, plexus vertebralis.
ЗАДНИЕ ВЕТВИ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ
Задние ветви, rami posteriores, спинномозговых нервов состоят из
чувствительных, двигательных и симпатических волокон, значитель
но тоньше и короче передних, и сохраняют метамерное строение
(рис. 90). Исключение составляют задние ветви I и II шейных нервов.
По региональному принципу выделяют: задние ветви шейных
нервов, rr. posteriores nn. cervicales; задние ветви грудных нервов,
rr. posteriores nn. thoracici; задние ветви поясничных нервов, rr. poste
riores nn. lumbales; задние ветви крестцовых нервов, rr. posteriores
nn. sacrales; заднюю ветвь копчикового нерва, rr. posterior n. coccyge
us. Задние ветви шейных, грудных и поясничных спинномозговых
нервов направляются назад между поперечными отростками по
звонков. Задние ветви крестцовых нервов проходят через дорсаль
ные крестцовые отверстия. Затем каждая задняя ветвь разделяется
на медиальную и латеральную ветви, r. medialis et r. lateralis. Исклю
чение составляют задние ветви I шейного, IV—V крестцовых и
I копчикового нервов, которые на эти ветви не делятся. Обе ветви
по составу волокон являются смешанными и иннервируют глубокие
мышцы спины и кожу спины в соответствующих сегментах тела па
равертебральной зоны.
Задняя ветвь I шейного спинномозгового нерва — подзатылоч
ный нерв, n. suboccipitalis, содержит только двигательные волокна.
Он проходит между a. vertebralis (сверху) и задней дугой атланта сни
зу, прободает membrana atlantooccipitalis posterior и иннервирует
248
Рис. 90. Зоны иннервации задней поверхности туловища и плеча кожными нервами:
1 — rr. mediales (rr. posteriores nn. cervicales, thoracici, lumbales et sacrales); 2 — rr. laterales (rr.
posteriores nn. cervicales, thoracici, lumbales et sacrales); 3 — rr. mediales (rr. posteriores nn. sacra
les); 4 — rr. cutanei laterales nn. intercostales; 5 — n. cutaneus brachii medialis; 6 — n. cutaneus
brachii posterior (n. radialis); 7 — n. cutaneus brachii lateralis (n. axillaris)
mm. recti capitis posteriores major et minor, mm. obliqui capitis superior et in
ferior, m. semispinalis capitis, m. longissimus capitis.
Задняя ветвь II шейного спинномозгового нерва — большой за
тылочный нерв, n. occipitalis major, самая крупная среди всех задних
ветвей. Она делится на короткие мышечные ветви, иннервирующие
m. longissimus capitis, m. splenius capitis, m. semispinalis capitis. Длинная
ветвь (чувствительная) прободает m. semispinalis capitis et m. trapezius,
поднимается кверху и иннервирует кожу затылочной области.
Латеральные ветви задних ветвей трех верхних поясничных
нервов образуют верхние нервы ягодиц, nn. clunium superiores, кото
рые разветвляются в коже верхнелатеральной части ягодицы.
Латеральные ветви задних ветвей трех верхних крестцовых нер
вов образуют средние нервы ягодиц, nn. clunium medii, которые про
бодают m. gluteus maximus и разветвляются в коже верхнемедиаль
ной части ягодицы. Задняя ветвь копчикового нерва иннервирует
кожу и надкостницу в области копчика.
249
ПЕРЕДНИЕ ВЕТВИ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ
Передние ветви, rr. anteriores, спинномозговых нервов состоят из
чувствительных, двигательных и симпатических волокон, отлича
ются от задних ветвей большей толщиной и длиной (за исключени
ем ветвей I—II шейных нервов). Они иннервируют кожу и большин
ство мышц шеи, туловища (за исключением паравертебральной
зоны) и конечностей. Только передние ветви грудных спинномозго
вых нервов от Th2 до Th11 сохраняют метамерное строение, называ
ются межреберными нервами и сплетений не образуют.
Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчиково
го спинномозговых нервов участвуют в формировании шейного,
плечевого, поясничного, крестцового и копчикового сплетений.
От сплетений отходят нервы, включающие волокна от несколь
ких соседних сегментов спинного мозга (рис. 91). При этом они мо
Рис. 91. Схема формирования шейного и плечевого сплетений:
1 — rr. anteriores nn. cervicales C1–C4; 2 — rr. anteriores nn. cervicales C5–C8; 3 — r. anterior
n. thoracicus Th1; 4 — r. anterior n. thoracicus Th2; 5 — fasciculus medialis plexus brachialis; 6 —
n. intercostobrachialis; 7 — fasciculus lateralis plexus brachialis; 8 — fasciculus posterior plexus brac
hialis; 9 — n. phrenicus; 10 — nn. supraclaviculares; 11 — ansa cervicalis profunda; 12 — n. trans
versus colli, n. auricularis magnus, n. occipitalis minor; 13 — n. hypoglossus
250
гут содержать в своем составе только чувствительные и симпатиче
ские волокна, только двигательные и симпатические волокна или
чувствительные, двигательные и симпатические волокна.
Шейное сплетение
Шейное сплетение, plexus cervicalis, образовано передними ветвя
ми четырех верхних шейных спинномозговых нервов (С1–С4), кото
рые соединяются между собой тремя дугообразными петлями. Оно
располагается на глубоких мышцах шеи под lamina prevertebralis fas
cia cervicalis propria. В этом месте сплетение имеет связи с n. accessori
us, n. hypoglossus, truncus sympathicus и с передней ветвью n. cervica
lis V. По составу волокон ветви шейного сплетения делятся на 3 груп
пы — двигательные, чувствительные и смешанные.
Двигательные ветви отходят под названной фасцией к глубо
ким мышцам шеи: mm. longus colli, longus capitis, scaleni, rectus capitis
anterior et lateralis. Часть двигательных ветвей прободает фасцию и
формирует два корешка — верхний и нижний. Верхний корешок, ra
dix superior, содержит волокна от передней ветви С1, проходит на
протяжении 1,5–2 см под периневральной оболочкой n. hypoglossus,
покидая которую, образует соединение с нижним корешком. Ниж
ний корешок, radix inferior, содержит волокна от передних ветвей nn.
spinales С2–C4. В результате соединения верхнего и нижнего кореш
ков формируется глубокая шейная петля, ansa cervicalis profunda, ко
торая располагается несколько выше промежуточного сухожилия m.
omohyoideus. От глубокой шейной петли отходят ветви к мышцам
ниже подъязычной кости: m. sternohyoideus, m. sternothyroideus,
m. omohyoideus, m. thyrohyoideus. От верхнего корешка также отходит
ветвь к m. geniohyoideus.
В составе двигательных ветвей шейного сплетения проходят
симпатические волокна к сосудам иннервируемых мышц.
Чувствительные (кожные) ветви отходят от сплетения, про
бодают фасцию и появляются изпод заднего края m. sternocleido
mastoideus, немного выше ее середины. Затем они располагаются
в подкожной жировой клетчатке под подкожной мышцей шеи, pla
tysma, в виде малого затылочного нерва, большого ушного нерва,
поперечного нерва шеи и надключичных нервов (рис. 92).
1. Малый затылочный нерв, n. occipitalis minor, содержит во
локна от передних ветвей nn. spinales С1–C2, поднимается по заднему
краю m. sternocleidomastoideus, иннервирует кожу затылочной облас
ти и задней поверхности ушной раковины. Его ветви соединяются
с n. occipitalis major.
2. Большой ушной нерв, n. auricularis magnus, самая крупная
чувствительная ветвь шейного сплетения, содержит волокна от пе
251
Рис. 92. Чувствительные ветви шейного сплетения:
1 — n. occipitalis minor; 2 — n. auricularis magnus; 3 — n. accessorius; 4 — nn. supraclavicu
lares laterales; 5 — nn. supraclaviculares intermedii; 6 — nn. supraclaviculares mediales; 7 —
n. transversus colli; 8 — ansa cervicalis superficialis; 9 — ramus colli n. facialis; 10 — v. jugula
ris externa
редних ветвей nn. spinales С3–C4, поднимается вверх и немного впе
ред по наружной поверхности m. sternocleidomastoideus. Иннервирует
кожу мочки уха, задней поверхности ушной раковины и наружного
слухового прохода, разделяясь на переднюю и заднюю ветви.
3. Поперечный нерв шеи, n. transversus colli, содержит волокна от
передних ветвей nn. spinales С2–C3, проходит горизонтально по на
ружной поверхности m. sternocleidomastoideus и, направляясь вперед,
делится на верхние и нижние ветви, rr. superiores et inferiores. Иннер
вирует кожу передней и грудиноключичнососцевидной областей
шеи. Одна из верхних ветвей соединяется с r. colli n. facialis, образуя
поверхностную шейную петлю, ansa cervicalis superficialis.
252
4. Надключичные нервы, nn. supraclaviculares, содержат волокна
от передних ветвей nn. spinales С3–C4. Выйдя изпод заднего края m.
sternocleidomastoideus, они начинают разветвляться в regio cervicalis
lateralis на 4–5 ветвей. Эти ветви иннервируют кожу латеральной
области шеи, кожу над дельтовидной и большой грудной мышцами.
По расположению различают медиальные, промежуточные и латераль
ные надключичные нервы, nn. supraclaviculares mediales, intermedii
et laterales.
Следует отметить, что в составе чувствительных ветвей шейного
сплетения проходят симпатические волокна к сосудам кожи, к пото
вым железам и пиломоторным мышцам.
Смешанная ветвь. Смешанной ветвью шейного сплетения яв
ляется диафрагмальный нерв, n. phrenicus, который формируется
из волокон передних ветвей nn. spinales С3–C4, иногда С5, cпускается
по передней поверхности m. scalenus anterior, перекрещивает спереди
a. subclavia и через apertura thoracis superior проникает в грудную по
лость. Здесь он располагается вместе с a. et vv. pericardiacophrenicae
в составе плевроперикардинального сосудистонервного пучка
между средостенной плеврой и перикардом. К перикарду диафраг
мальный нерв отдает перикардиальную ветвь, r. pericardiacus. Двига
тельные волокна направляются к m. phrenicus. Часть ветвей, содер
жащих чувствительные волокна, проникает в брюшную полость
и иннервирует брюшину в области диафрагмы. Эти ветви называют
диафрагмальнобрюшными, rr. phrenicoabdominales.
Плечевое сплетение
Плечевое сплетение, plexus brachialis, образовано передними вет
вями спинномозговых нервов С5–C8 и, частично, Th1. Оно распола
гается в области шеи в межлестничном промежутке. В этом месте
плечевое сплетение представлено верхним стволом, truncus superior,
средним стволом, truncus medius, и нижним стволом, truncus inferior,
от которых отходят короткие ветви к мышцам плечевого пояса.
Стволы плечевого сплетения с отходящими от них короткими вет
вями составляют надключичную часть, pars supraclavicularis, плече
вого сплетения.
В надключичной области стволы плечевого сплетения начинают
делиться, обмениваться между собой волокнами и, в конечном сче
те, формируют три пучка. Эти пучки вместе с подключичной арте
рией и веной проникают через отверстие, ограниченное I ребром,
ключицей и верхним краем лопатки в подмышечную полость. Пуч
ки окружают с трех сторон подмышечную артерию и соответствен
но своему положению носят название: медиальный пучок, fasciculus
253
medialis, латеральный пучок, fasciculus lateralis, и задний пучок, fasci
culus posterior. Части пучков, расположенные ниже ключицы, состав
ляют подключичную часть, pars infraclavicularis, плечевого сплете
ния. Они имеют протяженность 1,5–5 см и затем разделяются на
длинные ветви (нервы), иннервирующие свободнsую верхнюю ко
нечность.
Ветви надключичной части плечевого сплетения следуют
к мышцам плечевого пояса и, следовательно, содержат преимущест
венно двигательные волокна (рис. 93). Кроме того, в них проходят
афферентные волокна от проприоцепторов этих мышц и симпатиче
ские волокна к сосудам.
1. Дорсальный нерв лопатки, n. dorsalis scapulae, начинается от
передней ветви V шейного нерва (С5), выходит между началом пе
редней и средней лестничных мышц, ложится на переднюю поверх
ность мышцы, поднимающей лопатку, и затем направляется назад
вместе с нисходящей ветвью поперечной артерии шеи. Иннервирует
mm. levator scapulae, rhomboidei major et minor.
Рис. 93. Ветви надключичной части плечевого сплетения:
1 — a. carotis communis; 2 — ansa cervicalis profunda; 3 — m. omohyoideus; 4 — n. phrenicus;
5 — pars supraclavicularis plexus brachialis; 6 — a. subclavia; 7 — n. pectoralis medialis;
8, 10 — n. pectoralis lateralis; 9 — m. pectoralis major; 11 — m. pectoralis minor; 12 — n. suprascapu
laris; 13 — n. subclavius; 14 — m. supraspinatus; 15 — n. thoracicus longus; 16 — n. dorsalis scapulae
254
2. Длинный грудной нерв, n. thoracicus longus, начинается от пе
редних ветвей V–VII шейных нервов (С5–C7), спускается позади
плечевого сплетения на боковую поверхность грудной клетки. Ин
нервирует m. serratus anterior.
3. Подключичный нерв, n. subclavius, начинается от передней вет
ви n. spinalis С5, тонкий нерв, проходит сначала по передней лестнич
ной мышце, а затем спереди a. subclavia. Иннервирует m. subclavius.
4. Надлопаточный нерв, n. suprascapularis, начинается от верх
него ствола, содержит волокна от передних ветвей nn. spinales C5–C7,
направляется в надключичную область, а затем через incisura scapu
lae попадает в надостную ямку. Иннервирует m. supraspinatus, m. inf
raspinatus и капсулу плечевого сустава.
5. Латеральный и медиальный грудные нервы, nn. pectorales
lateralis et medialis, начинаются от латерального и медиального пуч
ков плечевого сплетения, содержат волокна от передних ветвей nn.
spinales С5–Th1, проходят позади ключицы, прободают ключич
ногрудную фасцию и разветвляются. Медиальный нерв иннервиру
ет m. pectoralis major, латеральный — m. pectoralis minor.
6. Подлопаточный нерв, n. subscapularis, начинается от заднего
пучка плечевого сплетения, содержит волокна от передних ветвей
nn. spinales C5–C8, огибает заднюю лестничную мышцу и в области
латерального угла лопатки проникает в подлопаточную ямку. Ин
нервирует mm. subscapularis, teres major.
7. Грудоспинной нерв, n. thoracodorsalis, начинается от заднего
пучка, содержит волокна от передних ветвей nn. spinales C7–C8, спуска
ется вдоль латерального края лопатки. Иннервирует m. latissimus dorsi.
Ветви подключичной части плечевого сплетения. Из медиа
льного пучка происходят медиальный кожный нерв плеча, медиаль
ный кожный нерв предплечья, локтевой нерв и медиальный корешок
срединного нерва. Из латерального пучка берут начало мышеч
нокожный нерв и латеральный корешок срединного нерва. Из зад
него пучка начинаются подмышечный и лучевой нервы (рис. 94).
1. Медиальный кожный нерв плеча, n. cutaneus brachii medialis,
содержит чувствительные и симпатические нервные волокна от пе
редних ветвей nn. spinales С8–Th1. Вначале он сопровождает плече
вую артерию одним стволом, а затем делится на 2–3 ветви, которые
прободают собственную фасцию плеча и иннервируют кожу и под
кожную жировую клетчатку медиальной поверхности плеча.
У основания подмышечной ямки медиальный кожный нерв плеча
отдает 1—2 ветви, которые соединяются с латеральными кожными
ветвями II—III межреберных нервов, в результате образуются меж
реберноплечевые нервы, nn. intercostobrachiales. Они иннервируют
кожу подмышечной ямки.
255
Рис. 94. Нервы подмышечной полости и плеча:
1 — fascicuhus laberalis plexus brachialis; 2 — a. axillaris; 3 — v. axillaris; 4 — nn. pectorales latera
lis et medialis; 5 — n. intercostobrachialis; 6 — n. subscapularis; 7 — n. thoracicus longus; 8 — n. in
tercostalis; 9 — n. thoracodorsalis; 10 — n. axillaris; 11 — n. cutaneus brachii medialis; 12 — n. radi
alis; 13 — n. ulnaris; 14 — n. cutaneus antebrachii medialis; 15 — n. medianus; 16 — n. musculocu
taneus
2. Медиальный кожный нерв предплечья, n. cutaneus antebrac
hii medialis, содержит чувствительные и симпатические волокна от
передних ветвей nn. spinales C8–Th1. Вначале сопровождает плечевую
артерию, на середине плеча вместе с v. basilica прободает собствен
ную фасцию плеча и делится на переднюю и локтевую ветви, ramus
anterior et ramus ulnaris, которые спускаются на предплечье. Иннер
вирует кожу и подкожную жировую клетчатку передней и медиаль
ной поверхности предплечья.
3. Локтевой нерв, n. ulnaris, смешанный, содержит волокна от
передних ветвей nn. spinales C7–Th1. До середины плеча проходит
рядом с плечевой артерией, затем отклоняется медиально и кзади,
прободает медиальную межмышечную перегородку и ложится в sul
cus cubitalis posterior medialis. Из данной борозды он вступает в canalis
ulnaris, далее переходит на предплечье в sulcus ulnaris, где сопровож
дает одноименные артерию и вены. На плече ветвей не имеет.
На предплечье локтевой нерв отдает мышечные ветви, rr. musculares,
которые иннервируют m. flexor carpi ulnaris и медиальную часть
m. flexor digitorum profundus. Кроме того, от него отходят тонкие вет
ви к капсуле локтевого сустава.
256
В нижней трети предплечья от локтевого нерва начинается ты
льная ветвь, r. dorsalis n. ulnaris, которая идет на заднюю поверх
ность предплечья между локтевым сгибателем запястья и локтевой
костью. Прободая собственную фасцию предплечья на уровне го
ловки локтевой кости, эта ветвь делится на 5 тыльных пальцевых
нервов, nn. digitales dorsales, которые иннервируют кожу V, IV и лок
тевой стороны III пальцев. Следует отметить, что на III и IV пальцах
иннервация кожи локтевым нервом осуществляется только до уров
ня средних фаланг.
На ладонную поверхность кисти локтевой нерв отдает ладонную
ветвь, r. palmaris n. ulnaris, которая располагается спереди от retina
culum musculorum flexorum. Основной ствол локтевого нерва прохо
дит в canalis carpi ulnaris и делится на поверхностную и глубокую
ветви. Поверхностная ветвь, r. superficialis, иннервирует m. palmaris
brevis, отдает собственный ладонный пальцевой нерв, n. digitalis pal
maris proprius, к коже медиальной поверхности V пальца и общий ла
донный пальцевой нерв, n. digitalis palmaris communis, который делит
ся на два собственных ладонных пальцевых нерва, иннервирующих
кожу латеральной поверхности V пальца и медиальной поверхности
IV пальца.
Глубокая ветвь, r. profundus, локтевого нерва проникает через ca
nalis hamomuscularis и иннервирует все мышцы гипотенара (mm. fle
xor digiti minimi brevis, m. abductor digiti minimi, m. opponeus digiti mini
mi), все mm. interossei, mm. lumbricales III и IV, m. adductor pollicis, глу
бокую головку m. flexor pollicis brevis. Кроме того, глубокая ветвь
участвует в иннервации суставов кисти.
4. Срединный нерв, n. medianus, смешанный, формируется от
медиального и латерального пучков плечевого сплетения из двух
корешков — медиального и латерального, radix medialis et radix late
ralis n. mediani, которые соединяются на передней поверхности под
мышечной или плечевой артерий. Нерв содержит волокна от перед
них ветвей nn. spinales C6–Th1. В области плеча нерв проходит рядом
с плечевой артерией в sulcus bicipitalis medialis и ветвей не отдает.
В локтевой ямке он проходит под апоневрозом m. biceps brachii, где
отдает ветви к локтевому суставу. Затем пронизывает m. pronator te
res и ложится в sulcus medianus. На предплечье срединный нерв отда
ет многочисленные мышечные ветви, которыми иннервирует мыш
цы передней группы предплечья (сгибатели), за исключением m. fle
xor carpi ulnaris и медиальной части m. flexor digitorum profundus (эти
мышцы иннервирует n. ulnaris), а также m. brachioradialis (иннерви
рует n. radialis).
Наиболее крупной ветвью n. medianus на предплечье является
передний межкостный нерв, n. interosseus antebrachii anterior, распо
257
лагающийся на передней поверхности межкостной перепонки. Он
отдает ветви к глубоким мышцам передней поверхности предплечья
и к лучезапястному суставу.
В нижней трети предплечья от n. medianus начинается ладонная
ветвь срединного нерва, r. palmaris n. mediani, которая иннервирует
кожу в области лучезапястного сустава, середины ладони и возвы
шения большого пальца.
На ладонную поверхность кисти срединный нерв проходит через
canalis carpi вместе с сухожилиями сгибателей пальцев и под ладон
ным апоневрозом делится на конечные ветви — мышечные и кожные
(рис. 95). Мышечные ветви иннервируют мышцы возвышения боль
шого пальца (m. abductor pollicis brevis, m. opponens pollicis, поверхност
ную головку m. flexor pollicis brevis), а также mm. lumbricales I, II. Ко
Рис. 95. Нервы ладонной поверхности кисти:
1 — n. ulnaris; 2 — r. profundus n. ulnaris; 3 — r. superficialis n. ulnaris; 4 — r. communicans между
n. ulnaris и n. medianus; 5 — n. digitalis palmaris communis (n. ulnaris); 6 — nn. digitales palmares
proprii (n. ulnaris); 7 — nn. digitales palmares proprii (n. medianus); 8 — n. digitalis palmaris com
munis (n. medianus); 9 — rr. musculares n. mediani; 10 — r. palmaris n. mediani; 11 — n. medianus
258
нечными кожными ветвями являются три общих ладонных пальце
вых нерва, nn. digitales palmares communes. Эти нервы располагаются
под поверхностной ладонной (артериальной) дугой в соответствую
щих межпальцевых промежутках. N. digitalis palmaris communis I де
лится на 3 собственных ладонных пальцевых нерва, nn. digitales pal
mares proprii, два из которых идут к большому пальцу, а третий — к ла
теральной поверхности указательного пальца. Nn. digitales palmares
communes II, III разделяются каждый на два собственных ладонных
пальцевых нерва, идущих к коже обращенных друг к другу поверхно
стей II, III и IV пальцев, а также к коже тыльной поверхности дисталь
ной и средней фаланг I, II, III и 1/2 IV пальцев.
5. Мышечно%кожный нерв, n. musculocutaneus, смешанный, начи
нается от латерального пучка плечевого сплетения, содержит волок
на от передних ветвей nn. spinales C5–C8. После отхождения нерв на
правляется латерально и вниз, пронизывает m. coracobrachialis, прохо
дит между задней поверхностью m. biceps brachii и передней
поверхностью m. brachialis и ложится в sulcus bicipitalis lateralis. В ниж
нем отделе этой борозды от него отходят ветви к капсуле локтевого
сустава. В области плеча n. musculocutaneus иннервирует все мышцы
передней группы (сгибатели), отдавая к ним мышечные ветви,
rr. musculares. В нижней трети плеча n. musculocutaneus прободает соб
ственную фасцию плеча и спускается на предплечье в виде латераль
ного кожного нерва предплечья, n. cutaneus antebrachii lateralis. Этот
нерв иннервирует кожу и подкожную жировую клетчатку переднела
теральной поверхности предплечья.
6. Подмышечный нерв, n. axillaris, смешанный, начинается от
заднего пучка плечевого сплетения, содержит волокна от передних
ветвей nn. spinales C5–C8. После отхождения нерв проходит по перед
ней поверхности m. subscapularis и вместе с a. circumflexa humeri posteri
or проникает через foramen quadrilaterum, огибая хирургическую шей
ку плечевой кости. Далее он разделяется на ветви и иннервирует m.
deltoideus, m. teres minor и капсулу плечевого сустава. Одна из ветвей
n. axillaris — верхний латеральный кожный нерв плеча, n. cutaneus
brachii lateralis superior, выходит изпод заднего края m. deltoideus и
иннервирует кожу заднелатеральной области плеча в верхнем отделе.
7. Лучевой нерв, n. radialis, смешанный, начинается от заднего
пучка плечевого сплетения, содержит волокна от передних ветвей
nn. spinales C5–C8. В пределах верхней трети плеча нерв располагает
ся в sulcus bicipitalis medialis позади a. brachialis, а затем вместе с глу
бокой артерией плеча — в canalis humeromuscularis. Через нижнее от
верстие canalis humeromuscularis лучевой нерв проникает в sulcus
cubitalis anterior lateralis, в глубине которой делится на поверхност
ную и глубокую ветви.
259
На плече n. radialis иннервирует мышцы задней группы (разгиба
тели) и капсулу плечевого сустава. Еще в подмышечной полости от
него отходят: нижний латеральный кожный нерв плеча, n. cutaneus
brachii lateralis inferior, и задний кожный нерв плеча, n. cutaneus
brachii posterior, который пронизывает длинную головку m. triceps
brachii, собственную фасцию плеча и иннервирует кожу и подкож
ную жировую клетчатку заднелатеральной поверхности плеча.
В canalis humeromuscularis от n. radialis отходит задний кожный
нерв предплечья, n. cutaneus antebrachii posterior, который прободает
собственную фасцию плеча выше латерального надмыщелка и ин
нервирует кожу задней поверхности плеча, области локтевого суста
ва и предплечья.
Поверхностная ветвь лучевого нерва, r. superficialis n. radialis, на
предплечье лежит в лучевой борозде кнаружи от лучевой артерии.
В нижней трети предплечья она переходит на тыльную поверхность
и располагается между плечелучевой мышцей и лучевой костью. На
4–5 см выше шиловидного отростка лучевой кости эта ветвь пробо
дает собственную фасцию предплечья, отдает ветви к основанию
большого пальца и делится на 5 тыльных пальцевых нервов, nn. di
gitales dorsales. Два из этих нервов иннервируют кожу большого па
льца, три остальных разветвляются в коже II и латеральной поверх
ности III пальцев. Причем последние три нерва достигают лишь
уровня средних фаланг, средние и дистальные фаланги этих пальцев
иннервируют срединный нерв.
Глубокая ветвь лучевого нерва, r. profundus n. radialis, из передней
латеральной локтевой борозды проникает в canalis supinatorius, огиба
ет шейку лучевой кости и выходит на заднюю поверхность предпле
чья. Она иннервирует все мышцы задней поверхности предплечья
(разгибатели) и плечелучевую мышцу. Конечной ветвью r. profundus
является задний межкостный нерв предплечья, n. interosseus antebrac
hii posterior, который сопровождает заднюю межкостную артерию
и отдает ветви к глубоким мышцам задней группы предплечья.
Передние ветви грудных нервов
Передние ветви грудных спинномозговых нервов, rr. anteriores
nn. thoracici, имеются в количестве 12 пар. У II–XI грудных нервов
они сохраняют сегментарное строение и сплетений не образуют. Пе
редняя ветвь I грудного нерва участвует в формировании плечевого
сплетения, а передняя ветвь XII грудного нерва — поясничного
сплетения.
Одиннадцать верхних пар передних ветвей грудных нервов про
ходят в межреберных промежутках и называются межреберными
260
нервами, nn. intercostales. Передняя ветвь XII грудного нерва распо
лагается под ребром и в связи с этим получила название подребер
ного нерва, n. subcostalis.
В межреберных промежутках межреберные нервы располагают
ся в составе сосудистонервного пучка межреберья между наружны
ми и внутренними межреберными мышцами. Вначале каждый нерв
лежит в борозде ребра вдоль нижнего края вышележащего ребра
ниже одноименных вены и артерии. На уровне передней подмышеч
ной линии они находятся посередине межреберного промежутка
(рис. 96).
Рис. 96. Межреберные нервы и нервы переднелатеральной стенки живота
(правая сторона):
1 — n. intercostalis I; 2 — r. cutaneus anterior n. intercostalis II; 3 — rr. cutanei anteriores
n. intercostalis VIII; 4 — vagina m. recti abdominis; 5 — m. rectus abdominis; 6 — rr. cutanei
anteriores n. intercostalis XII; 7 — anulus inguinalis superficialis; 8 — funiculus spermaticus;
9 — n. ilioinguinalis (plexus lumbalis); 10 — n. iliohypogastricus (plexus lumbalis);
11 — m. transversus abdominis; 12 — n. subcostalis; 13 — rr. musculares nn. intercostales
IX–X; 14 — costa XII; 15 — n. intercostalis VI; 16 — costa VI; 17 — r. cutaneus lateralis
n. intercostalis IV; 18 — costa I
261
В шести верхних межреберных промежутках нервы доходят до
грудины и заканчиваются в коже передней грудной стенки в виде пе
редних кожных грудных ветвей, rami cutanei anteriores pectorales. Пять
пар нижних межреберных нервов и подреберный нерв на уровне хря
щевых частей ребер вступают в переднюю брюшную стенку. Сначала
они располагаются между поперечной и внутренней косой мышцами
живота, затем проникают во влагалище прямой мышцы живота и за
канчиваются вблизи белой линии живота в виде передних кожных
брюшных ветвей, rami cutanei anteriores abdominales.
Каждый межреберный нерв, за исключением первого, отдает лате
ральную и переднюю кожные ветви, ramus cutaneus lateralis et ramus
cutaneus anterior, иннервирующие кожу груди и живота. Латеральные
кожные ветви отходят на уровне передней подмышечной линии и,
в свою очередь, делятся на передние и задние ветви. Как отмечалось
раньше, латеральные кожные ветви II и III межреберных нервов со
единяются с медиальным кожным нервом плеча, образуя межребер
ноплечевые нервы, nn. intercostobrachiales.
Передние кожные ветви отходят от межреберных нервов на
уровне окологрудинной линии и медиального края прямой мышцы
живота.
Межреберные нервы иннервируют собственные мышцы груди,
мышцы живота, кожу груди и живота и молочную железу. У жен
щин в иннервации молочной железы участвуют латеральные кож
ные ветви IV–VI и передние кожные ветви II–IV межреберных нер
вов, образуя соответственно латеральные и медиальные ветви мо
лочной железы, rami mammarii laterales et mediales.
Поясничное сплетение
Поясничное сплетение, plexus lumbalis, образовано передними
ветвями XII грудного, I, II, III и IV поясничных спинномозговых
нервов. При этом в формировании сплетения от XII грудного нерва
принимает участие только небольшая часть волокон из состава пе
редней ветви, остальные составляют подреберный нерв. Передняя
ветвь IV поясничного нерва делится на две неравные части, боль
шая из них входит в состав поясничного сплетения, меньшая присо
единяется к передней ветви V поясничного нерва и образует вместе
с ней крупный поясничнокрестцовый ствол, truncus lumbosacralis.
Этот ствол спускается в малый таз и присоединяется к передним
ветвям крестцовых нервов. Таким образом, он объединяет пояснич
ное и крестцовое сплетения в единое поясничнокрестцовое, plexus
lumbosacralis (рис. 97).
Поясничное сплетение располагается на передней поверхности
квадратной мышцы поясницы и в толще большой поясничной мыш
262
Рис. 97. Поясничнокрестцовое сплетение.
Левая подвздошнопоясничная мышца удалена:
1 — n. subcostalis; 2 — n. iliohypogastricus; 3 — n. ilioinguinalis; 4 — n. genitofemoralis; 5 — r. fe
moralis n. genitofemoralis; 6 — r. genitalis n. genitofemoralis; 7 — n. cutaneus femoris lateralis;
8 — n. femoralis; 9 — n. obturatorius; 10 — n. ischiadicus; 11 — truncus sympathicus
цы. Нервы, начинающиеся из поясничного сплетения, выходят
изпод латерального края большой поясничной мышцы или ее про
бодают. Они направляются к передней брюшной стенке, к наруж
ным половым органам и к нижней конечности.
Ветви поясничного сплетения:
1. Мышечные ветви, rr. musculares, начинаются от всех передних
ветвей, образующих сплетение, до места их соединения между собой.
Они короткие, иннервируют квадратную мышцу поясницы, большую
и малую поясничные мышцы.
2. Подвздошноподчревный нерв, n. iliohypogastricus, содержит
волокна от передних ветвей nn. spinales Th12–L1, выходит изпод
края m. psoas major наиболее краниально и располагается на перед
263
ней поверхности квадратной мышцы поясницы параллельно подре
берному нерву. Затем он проникает между поперечной и внутренней
косой мышцами живота и достигает прямой мышцы живота. Он ин
нервирует мышцы живота (m. transversus abdominis, mm. obliqui abdo
minis internus et externus, m. rectus abdominis) и отдает латеральную и
переднюю кожные ветви. Латеральная кожная ветвь, ramus cutaneus
lateralis, направляется к коже верхнелатерального квадранта ягодич
ной области. Передняя кожная ветвь, r. cutaneus anterior, прободает
переднюю стенку влагалища прямой мышцы живота в нижней части
и иннервирует кожу передней брюшной стенки над лобковой
областью.
3. Подвздошнопаховый нерв, n. ilioinguinalis, тонкий нерв, со
держит волокна от передних ветвей nn. spinales L1–L4, располагается
ниже подвздошноподчревного нерва. Он также вначале проходит
между поперечной и внутренней косой мышцами живота, а затем
проникает в паховый канал, где находится кпереди от семенного ка
натика или круглой связки матки. Далее нерв выходит через наруж
ное отверстие пахового канала и заканчивается в коже лобка и мо
шонки в виде передних мошоночных нервов, nn. scrotales anteriores,
у женщин — в виде передних губных нервов, nn. labiales anteriores.
Подвздошнопаховый нерв иннервирует поперечную, наружную и
внутреннюю косые мышцы живота, кожу лобка и паховой области,
кожу корня полового члена, передней поверхности мошонки; у жен
щин — кожу передней части большой половой губы.
4. Бедреннополовой нерв, n. genitofemoralis, содержит волокна
от передних ветвей nn. spinales L1–L2, появляется на передней повер
хности большой поясничной мышцы и делится на две ветви: поло
вую, r. genitalis, и бедренную, r. femoralis. Иногда разделение нерва на
ветви происходит в толще m. psoas major.
Половая ветвь, смешанная по составу волокон, входит в пахо
вый канал, где располагается позади семенного канатика или круг
лой связки матки. Выйдя из пахового канала, эта ветвь у мужчин
иннервирует мышцу, поднимающую яичко, кожу мошонки и перед
немедиальной поверхности бедра. У женщин она иннервирует круг
лую связку матки, кожу латеральной части большой половой губы
и переднемедиальной поверхности бедра.
Бедренная ветвь, чувствительная по составу волокон, проникает
на бедро через сосудистую лакуну, прилегая к переднелатеральной
поверхности бедренной артерии. Затем она прободает решетчатую
пластинку широкой фасции бедра и иннервирует кожу под паховой
связкой.
5. Латеральный кожный нерв бедра, n. cutaneus femoris latera
lis, содержит волокна от передних ветвей nn. spinales L1–L2, появля
264
ется изпод латерального края m. psoas major и под ее фасцией спус
кается до паховой связки. На бедро он проходит в самом латераль
ном отделе мышечной лакуны, где вначале располагается в толще
широкой фасции бедра, а затем выходит под кожу. Ветви латераль
ного кожного нерва бедра иннервируют кожу задненижнего квад
ранта ягодичной области и латеральной поверхности бедра до уров
ня коленного сустава.
6. Запирательный нерв, n. obturatorius, крупный нерв, содержит
волокна от передних ветвей nn. spinales L2–L4, выходит из пояснично
го сплетения с медиальной стороны m. psoas major и спускается вдоль
ее медиального края. Затем он направляется в малый таз, где распо
лагается на боковой его стенке рядом с одноименными артерией
и веной. Указанный сосудистонервный пучок проходит через запи
рательный канал на бедро, где ложится между приводящими мышца
ми. Запирательный нерв отдает мышечные ветви к приводящим
мышцам и делится на конечные ветви: переднюю и заднюю.
Передняя ветвь, r. anterior, располагается между короткой и длин
ной приводящими мышцами. Она иннервирует названные мышцы,
гребенчатую и тонкую мышцы, а также кожу медиальной поверхно
сти бедра (кожная ветвь, r. cutaneus).
Задняя ветвь, r. posterior, располагается позади короткой приво
дящей мышцы бедра и иннервирует наружную запирательную,
большую приводящую мышцы и капсулу тазобедренного сустава.
7. Бедренный нерв, n. femoralis, самый крупный нерв пояснич
ного сплетения, содержит волокна от передних ветвей nn. spinales
L1–L4. После выхода из сплетения нерв располагается между m. psoas
major и m. iliacus под подвздошной фасцией, отдавая к ним мышеч
ные ветви. Затем он через мышечную лакуну выходит на бедро.
В бедренном треугольнике он проходит с латеральной стороны от
одноименной артерии и распадается на конечные ветви: мышечные,
передние кожные и подкожный нерв.
Мышечные ветви, rr. musculares, иннервируют m. quadriceps femo
ris, и m. sartorius. Передние кожные ветви, rr. cutanei anteriores, в ко
личестве 3–5 прободают широкую фасцию бедра и иннервируют
кожу переднемедиальной поверхности бедра.
Подкожный нерв, n. saphenus, является самой длинной ветвью
бедренного нерва. В sulcus femoralis anterior и canalis femoropopliteus
этот нерв проходит рядом с бедренной артерией, а затем выходит из
канала через его переднее отверстие вместе с нисходящей коленной
артерией. На голени подкожный нерв сопровождает v. saphena magna.
На уровне коленного сустава он отдает поднадколенниковую ветвь,
r. infrapatellaris, которая направляется латерально и иннервирует
кожу в области медиальной поверхности коленного сустава и над
265
коленника. В области голени подкожный нерв отдает медиальные
кожные ветви голени, rr. cutanei cruris mediales, которые иннервиру
ют кожу переднемедиальной поверхности голени и стопы до осно
вания большого пальца.
Крестцовое сплетение
Крестцовое сплетение, plexus sacralis, образовано передними вет
вями четвертогопятого поясничного (L4–L5) и четырех верхних кре
стцовых (S1–S4) спинномозговых нервов. Передние ветви nn. spinales
L4–L5 соединяются между собой и спускаются в полость малого таза,
формируя поясничнокрестцовый ствол, truncus lumbosacralis. Крест
цовое сплетение располагается на передней поверхности грушевид
ной мышцы между двумя фасциальны
ми пластинками: сзади находится фас
ция грушевидной мышцы, спереди —
тазовая фасция. Оно имеет форму тре
угольной пластинки. Основание этой
пластинки находится в области тазо
вых крестцовых отверстий, а верши
на — у нижнего края большого седа
лищного отверстия. Вершина сплете
ния переходит в самый крупный
нерв — седалищный нерв.
Нервы, выходящие из сплетения,
делят на короткие, которые закан
чиваются в области тазового пояса, и
длинные, направляющиеся к коже,
мышцам и суставам свободной ниж
ней конечности (рис. 98).
Рис. 98. Нервы ягодичной области и задней по
верхности бедра:
1 — n. gluteus superior; 2 — a. glutea superior;
3 — n. gluteus inferior; 4 — a. comitans n. ischiadici;
5 — r. muscularis (n. gluteus inferior); 6 — n. ischiadi
cus; 7, 8, 15, 16 — rr. musculares (n. ischiadicus); 9 —
n. tibialis; 10 — n. peroneus communis; 11 — n. cuta
neus surae lateralis; 12 — r. cutaneus cruris lateralis
(n. peroneus communis); 13 — n. cutaneus surae me
dialis; 14 — r. muscularis (n. tibialis); 17 — n. cutane
us femoris posterior; 18 — r. perinealis (n. cutaneus fe
moris posterior); 19 — nn. clunium inferiores; 20 —
a. pudenda interna; 21 — n. pudendus; 22 — nn. clu
nium medii
266
К коротким нервам относят: мышечные ветви, верхний и ниж
ний ягодичные нервы, половой нерв; к длинным — задний кожный
нерв бедра и седалищный нерв.
1. Мышечные ветви, rr. musculares, составляют группу нервов,
направляющихся к рядом лежащим одноименным мышцам таза:
нерв внутренней запирательной мышцы, n. musculi obturatorius
internus; нерв грушевидной мышцы, n. musculi piriformis; нерв квад
ратной мышцы бедра, n. quadratus femoris. Они содержат волокна от
передних ветвей nn. spinales L4–S4.
2. Верхний ягодичный нерв, n. gluteus superior, содержит во
локна от передних ветвей nn. spinales L4–S1, двигательный, единст
венный нерв, выходящий из полости малого таза через foramen sup
rapiriforme в сопровождении соименных артерии и вены. Он иннер
вирует среднюю и малую ягодичные мышцы, а также напрягатель
широкой фасции бедра.
3. Нижний ягодичный нерв, n. gluteus inferior, содержит волок
на от передних ветвей nn. spinales L5–S2, двигательный, выходит
в сопровождении соименных сосудов через foramen infrapiriforme.
Иннервирует большую ягодичную мышцу.
4. Половой нерв, n. pudendus, содержит волокна от передних вет
вей nn. spinales S1–S4, смешанный, выходит из полости малого таза че
рез foramen infrapiriforme, огибает сзади седалищную ость и через fora
men ischiadicum minus попадает в fossa ischiorectalis. В ней он проходит
по латеральной стенке в толще фасции, покрывающей внутреннюю
запирательную мышцу, и делится на конечные ветви:
а) нижние прямокишечные нервы, nn. rectales inferiores, —
к m. sphincter ani externus и к коже в области анального отверстия;
б) промежностные нервы, nn. perineales,— к мышцам промежно
сти (m. ischiocavernosus, m. bulbospongiosus, mm. transversi perinei)
и к коже промежности;
в) задние мошоночные нервы, nn. scrotales posteriores, (у жен
щин — задние губные нервы, nn. labiales posteriores) — к коже задней
поверхности мошонки или к коже задней части большой половой
губы;
г) дорсальный нерв полового члена, n. dorsalis penis (у женщин —
дорсальный нерв клитора, n. dorsalis clitoridis) — к коже, пещеристым
телам и головке полового члена, а также к m. transversus perinei profun
dus и m. sphincter urethrae. N. dorsalis clitoridis иннервирует клитор, вла
галище и названные мышцы промежности.
5. Задний кожный нерв бедра, n. cutaneus femoris posterior, со
держит волокна от передних ветвей nn. spinales S1–S3, чувствитель
ный, выходит из полости малого таза через foramen infrapiriforme.
В ягодичной области появляется изпод нижнего края m. gluteus ma
267
ximus примерно посередине между tuber ischiadicum и trochanter ma
jor. В этом месте от заднего кожного нерва бедра отходят нижние
нервы ягодиц, nn. clunium inferiores, которые иннервируют кожу
нижней части ягодицы, и промежностные ветви, rr. perineales, ин
нервирующие кожу промежности. На бедре нерв располагается под
широкой фасцией бедра, в борозде между m. biceps femoris и m. semi
tendinosus. Он доходит до подколенной ямки, отдавая ветви к коже
заднемедиальной поверхности бедра.
6. Седалищный нерв, n. ischiadicus, получает волокна от всех
передних ветвей nn. spinales, образующих крестцовое сплетение,
смешанный, выходит из полости малого таза через foramen
infrapiriforme. В ягодичной области он располагается под нижней ча
стью m. gluteus maximus, в верхней и средней трети бедра между
caput longum m. biceps femoris и m. adductor magnus. В нижней трети
бедра, или в подколенной ямке, седалищный нерв делится на две
конечные ветви: более крупную, являющуюся продолжением седа
лищного нерва, — большеберцовый нерв, n. tibialis, и ответвляющуюся
латерально меньшую ветвь — общий малоберцовый нерв, n. peroneus
communis. Деление седалищного нерва на конечные ветви также мо
жет осуществляться в средней или верхней трети бедра. От седалищного
нерва на бедре отходят ветви к внутренней запирательной и близнецо
вым мышцам, к квадратной мышце бедра, к полусухожильной и полу
перепончатой мышцам и к двуглавой мышце бедра.
Большеберцовый нерв, n. tibialis, получает волокна из передних
ветвей nn. spinales L4–S2, смешанный, проходит посередине подколен
ной ямки, латерально и поверхностнее от подколенной вены. Затем
вместе с подколенными артерией и веной вступает через верхнее от
верстие в голеноподколенный канал, выходит из канала через ниж
нее отверстие и ложится позади медиальной лодыжки под retinaculum
mm. flexorum. В этом месте большеберцовый нерв делится на свои ко
нечные ветви: медиальный и латеральный подошвенные нервы.
В области fossa poplitea большеберцовый нерв отдает:
1) мышечные ветви, rr. musculares, — к мышцам задней группы
голени (m. triceps surae, m. popliteus, m. plantaris);
2) ветви к коленному суставу, rr. cum articulatio genus, чувствите
льные, — к капсуле сустава;
3) медиальный кожный нерв икры, n. cutaneus surae medialis; вна
чале он располагается под фасцией голени рядом с v. saphena parva,
в нижней трети голени прободает фасцию и выходит под кожу.
На этом уровне медиальный кожный нерв икры соединяется с лате
ральным кожным нервом икры, в результате чего образуется икро
ножный нерв, n. suralis. Последний проходит позади латеральной ло
268
дыжки, а затем — по латеральному краю стопы. Икроножный нерв
отдает латеральные пяточные ветви, rr. calcanei laterales, иннервирую
щие латеральную часть пяточной области. Конечная ветвь икронож
ного нерва, располагающаяся на латеральном крае стопы, носит на
звание латеральный тыльный кожный нерв, n. cutaneus dorsalis latera
lis. Он иннервирует кожу латерального края тыла стопы и мизинца.
На голени большеберцовый нерв отдает:
1) мышечные ветви, rr. musculares, к глубоким мышцам задней
группы голени (m. tibialis posterior, m. flexor hallucis longus, m. flexor di
gitorum longus);
2) ветви к голеностопному суставу, rr. cum articulatio talocrura
lis, — к капсуле сустава;
3) медиальные пяточные ветви, rr. calcanei mediales, иннервирую
щие медиальную часть пяточной области.
Медиальный подошвенный нерв, n. plantaris medialis, более круп
ный, чем латеральный. Он, смешанный по составу волокон, прохо
дит в sulcus plantaris medialis в сопровождении соименных сосудов.
Этот нерв иннервирует следующие мышцы подошвы: короткий сги
батель и мышцу, отводящую большой палец стопы, короткий сги
батель пальцев, первую и вторую червеобразные мышцы. На уровне
оснований плюсневых костей медиальный подошвенный нерв отда
ет первый собственный подошвенный пальцевой нерв, n. digitalis
plantaris proprius, который направляется к коже медиального края
стопы и большого пальца. Дистальнее нерв постепенно отдает три
общих подошвенных пальцевых нерва, nn. digitales plantares commu
nes, которые лежат под подошвенным апоневрозом и идут к соот
ветствующим межпальцевым промежуткам. На уровне оснований
проксимальных фаланг каждый нерв делится на два собственных
подошвенных пальцевых нерва, nn. digitales plantares proprii, которые
иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон I–IV пальцев.
Латеральный подошвенный нерв, n. plantaris lateralis, смешан
ный. Вначале он располагается между m. quadratus plantae и m. flexor
digitorum brevis, а затем в sulcus plantaris lateralis в сопровождении со
именных сосудов. Этот нерв иннервирует квадратную мышцу подо
швы и мышцу, отводящую мизинец стопы, короткий сгибатель ми
зинца стопы.
У основания IV плюсневой кости латеральный подошвенный
нерв делится на глубокую и поверхностную ветви. Глубокая ветвь,
r. profundus, сопровождает подошвенную артериальную дугу и ин
нервирует мышцу, приводящую большой палец стопы, межкостные
мышцы, III и IV червеобразные мышцы. Поверхностная ветвь, r. su
perficialis, в латеральном направлении отдает собственный подо
швенный пальцевой нерв, n. digitalis plantaris proprius, к коже латера
269
льной поверхности мизинца стопы и в медиальном направлении —
общий подошвенный пальцевый нерв, n. digitalis plantaris communis.
Последний разделяется на два собственных подошвенных пальце
вых нерва, nn. digitales plantares proprii, которые иннервируют кожу
обращенных друг к другу сторон IV–V пальцев стопы.
Общий малоберцовый нерв, n. peroneus communis, содержит
волокна от передних ветвей nn. spinales L4–S2, смешанный, идет
вдоль латеральной стенки подколенной ямки, огибает с латераль
ной стороны caput fibulae, проникает в canalis musculoperoneus superior
и в толще длинной малоберцовой мышцы делится на глубокий и
поверхностный малоберцовые нервы. До места деления от общего
малоберцового нерва отходит латеральный кожный нерв икры, n.
cutaneus surae lateralis, который иннервирует кожу латеральной сто
роны голени. В нижней трети голени латеральный кожный нерв
икры соединяется с медиальным кожным нервом икры, образуя ик
роножный нерв, n. suralis.
Глубокий малоберцовый нерв, n. peroneus profundus, преимуще
ственно двигательный. Он направляется вперед, прободает перед
нюю межмышечную перегородку голени, m. extensor digitorum longus
и ложится на переднюю поверхность межкостной мембраны голени.
Нерв проходит в сопровождении передних большеберцовых арте
рии и вен. На голени и тыле стопы нерв отдает:
1) мышечные ветви, rr. musculares, к передней большеберцовой
мышце, к длинному разгибателю пальцев, к длинному разгибателю
большого пальца стопы, к короткому разгибателю пальцев, к корот
кому разгибателю большого пальца стопы;
2) ветви к голеностопному суставу, rr. cum articulatio talocruralis,
иннервирующие капсулу сустава. В дистальном отделе I межпальце
вого промежутка глубокий малоберцовый нерв делится на два ты
льных пальцевых нерва, nn. digitales dorsales (латеральный нерв боль
шого пальца стопы, n. hallucis lateralis, и медиальный нерв II пальца,
n. digiti secundi medialis). Эти нервы иннервируют кожу тыла пальцев
в области I межпальцевого промежутка.
Поверхностный малоберцовый нерв, n. peroneus superficialis,
преимущественно чувствительный, в canalis musculoperoneus superior
отдает мышечные ветви, rr. musculares, к длинной и короткой мало
берцовым мышцам. На границе средней и нижней трети голени по
верхностный малоберцовый нерв выходит из canalis musculoperoneus
superior, прободает фасцию голени и спускается на тыл стопы, где
делится на две конечные ветви: медиальный и промежуточный ты
льные кожные нервы.
Медиальный тыльный кожный нерв, n. cutaneus dorsalis medialis, на
правляется к медиальному краю стопы. Иннервирует кожу медиальной
270
поверхности большого пальца, кожу медиального края стопы, кожу об
ращенных друг к другу поверхностей II и III пальцев. К коже пальцев
идут тыльные пальцевые нервы стопы, nn. digitales dorsales pedis.
Промежуточный тыльный кожный нерв, n. cutaneus dorsalis inter
medius, проходит по переднелатеральной поверхности стопы и де
лится на тыльные пальцевые нервы стопы, nn. digitales dorsales pedis,
которые иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон
III–IV–V пальцев.
Копчиковое сплетение
Копчиковое сплетение, plexus coccygeus, образовано передними
ветвями пятого крестцового S5 и первого копчикового Со1 спинно
мозговых нервов. Оно располагается на m. coccygeus и ligamentum
sacrospinale. Ветвями этого сплетения являются заднепроходнокоп
чиковые нервы, nn. anococcygei. Они иннервируют кожу в области
копчика и анального отверстия.
Черепные нервы
Черепные нервы, nn. craniales, — это нервы, анатомически и фун
кционально связанные с головным мозгом. Различают 12 пар че
репных нервов, которые обозначаются римскими цифрами:
I пара
— обонятельные нервы, nn. olfactorii;
II пара
— зрительный нерв, n. opticus;
III пара — глазодвигательный нерв, n. oculomotorius;
IV пара — блоковый нерв, n. trochlearis;
V пара
— тройничный нерв, n. trigeminus;
VI пара — отводящий нерв, n. abducens;
VII пара — лицевой нерв, n. facialis;
VIII пара — преддверноулитковый нерв, n. vestibulocochlearis;
IX пара — языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus;
X пара
— блуждающий нерв, n. vagus;
XI пара — добавочный нерв, n. accessorius;
XII пара — подъязычный нерв, n. hypoglossus.
I и II пары черепных нервов по своему развитию связаны с пе
редним мозгом, III–XII пары — с различными отделами ствола го
ловного мозга. При этом III и IV пары связаны со средним мозгом,
V–VIII — с мостом, и IX–XII — с продолговатым мозгом.
По составу волокон черепные нервы разделяют на 3 группы:
1) чувствительные нервы — I, II и VIII пары;
2) двигательные нервы — IV, VI, XI и XII пары;
3) смешанные нервы — III, V, VII, IX и X пары.
271
Чувствительные нервы образованы центростремительными во
локнами (центральными отростками) клеток, расположенных в сли
зистой оболочке носа для I пары, в сетчатке глаза для II пары или в
чувствительных ганглиях для VIII пары.
Двигательные нервы образованы аксонами клеток двигательных
ядер черепных нервов — IV, VI, XI и XII пар.
Смешанные нервы имеют различный состав волокон. Чувст
вительный компонент, имеющийся у V, VII, IX и X пар черепных
нервов, представлен центральными отростками псевдоуниполяр
ных клеток, расположенных в чувствительных узлах черепных
нервов. Название чувствительных узлов и их локализация указа
ны в табл. 9. Двигательный компонент, имеющийся у III, IV, V,
VI, VII, IX и X пар черепных нервов, представлен аксонами кле
ток двигательных ядер соответствующих нервов. Парасимпатиче
ский компонент в составе смешанных нервов содержится у III,
VII, IX и X пар черепных нервов. Он образован преганглионарны
ми парасимпатическими волокнами, идущими от парасимпатиче
ских ядер соответствующих нервов до вегетативных ганглиев или
постганглионарными волокнами, являющимися аксонами клеток
указанных ганглиев. Название, локализация вегетативных ганг
лиев и нервы, содержащие парасимпатические волокна, указаны
в табл. 10.
Следует отметить, что в составе двигательных и смешанных че
репных нервов также имеются симпатические постганглионарные
волокна, происходящие из верхнего шейного узла симпатического
ствола.
Таблица 9
Чувствительные узлы черепных нервов и их локализация
Нерв, его название
и номер пары
Название
ганглия
Тройничный нерв, n. trigeminus, Ganglion trigeminale
V пара
Лицевой нерв, n. facialis,
Ganglion geniculi
VII пара
Преддверноулитковый нерв,
n. vestibulocochlearis, VIII пара
Ganglion vestibulare
Ganglion cochleare
Языкоглоточный нерв,
n. glossopharyngeus, IX пара
Блуждающий нерв, n. vagus,
X. пара
272
Ganglion superius
Ganglion inferius
Ganglion superius
Ganglion inferius
Место расположения
ганглия
Тройничное вдавление на
пирамиде височной кости
Коленце канала лицевого
нерва в пирамиде височной
кости
Дно внутреннего слухового
прохода
Спиральный канал стержня
улитки
Яремное отверстие
Каменистая ямочка
Яремное отверстие
Под яремным отверстием
Таблица 10
Вегетативные (парасимпатические) краниальные ганглии
Название
ганглия
Местоположе
ние ганглия
Ganglion ciliare Orbita,
латеральнее
n. opticus
Парасимпатиче
ский центр ство Нервы, содержа
ла мозга; нервы, щие постганг
Иннервируемый
содержащие пре лионарные пара
орган
ганглионарные симпатические
волокна
парасимпатиче
ские волокна
Nucl. accessorii Nn. ciliares
n. oculomotorii, breves
radix oculomo
torius из n. ocu
lomotorius
Ganglion ptery Fossa pterygopa Nucl. salivatori
gopalatinum
latina, по ходу us superior,
n. maxillaris
nucl. lacrimalis,
n. petrosus ma
jor из n. facialis
Ganglion sub
mandibulare
Nn. palatini,
nn. паsales
posteriores,
n. zygomaticus
M. sphincter
pupillae,
m. ciliaris
Слизистые
железы нёба,
полости носа,
слезная железа
Glandula
Nucl. salivatori Rr. submandibu Glandula
submandibula us superior,
lares
submandibularis
ris, над железой chorda tympani
из n. facialis
Ganglion sublin Glandula
Nucl. salivatori Rr. sublinguales Glandula
guale
submandibula us superior,
sublingualis
ris, над железой chorda tympani
из n. facialis
Ganglion oticum Basis cranii ex
terna под fora
men ovale, по
ходу n. mandi
bularis
Nucl. salivatori N. auriculotem Glandula
us inferior,
poralis
parotidea
n. petrosus mi
nor из n. glos
sopharyngeus
ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ НЕРВЫ
Обонятельные нервы, nn. olfactorii, — I пара черепных нервов.
Они образованы центральными отростками биполярных обонятель
ных клеток, расположенных в обонятельной области слизистой
оболочки полости носа. Обонятельные нервы в единый ствол не со
бираются, а формируют несколько пучков (15–20), которые прохо
дят в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кос
ти. Заканчиваются обонятельные нервы на клетках обонятельной
луковицы (рис. 99).
273
Рис. 99. Обонятельные нервы, крылонёбный узел и его связи, ветви
тройничного нерва:
1 — bulbus olfactorius; 2 — nn. olfactorii; 3 — n. opticus; 4 — a. carotis interna; 5 — n. oculomotori
us; 6 — ganglion pterygopalatinum; 7 — n. ophthalmicus; 8 — n. maxillaris; 9 — ganglion trigemina
le; 10 — n. canalis pterygoidei; 11 — n. petrosus major; 12 — n. petrosus profundus; 13 — plexus ca
roticus internus; 14 — n. lingualis; 15 — n. alveolaris inferior; 16 — chorda tympani; 17 — a. maxil
laris; 18 — n. facialis; 19 — m. pterygoideus medialis; 20 — nn. palatini; 21 — nn. nasales posteriores
ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ
Зрительный нерв, n. opticus, — II пара черепных нервов, образо
ван аксонами мультиполярных нейронов ганглиозного слоя сетчат
ки, которые сближаются друг с другом в области слепого пятна сет
чатки (диска зрительного нерва). В составе зрительного нерва нахо
дится около 1 млн волокон, поэтому его толщина вместе
с оболочками составляет около 4 мм. В соответствии с топографией
в зрительном нерве выделяют 4 части:
— внутриглазную, которая прободает сосудистую оболочку
и склеру глазного яблока;
— глазничную, простирающуюся от глазного яблока до зритель
ного канала;
— внутриканальную, равную по длине протяженности зритель
ного канала;
— внутричерепную, расположенную на основании головного
мозга в подпаутинном пространстве от зрительного канала до зри
тельного перекреста.
274
Общая протяженность зрительного нерва около 50 мм. При
этом наибольшей по длине является глазничная часть (25–30 мм).
В глазнице зрительный нерв окружен внутренним и наружным
влагалищами зрительного нерва, vagina interna et vagina externa n. op
tici, которые являются продолжением твердой и мягких оболочек
головного мозга и сращены со склерой. Между влагалищами зрите
льного нерва находятся щелевидные межвлагалищные пространст
ва, spatia intervaginalia. По ним оттекает внутриглазная жидкость
в межоболочечные пространства головного мозга.
Примерно по середине глазничной части в ствол зрительного
нерва снизу проникает центральная артерия сетчатки (ветвь глаз
ной артерии), которая располагается внутри нерва вместе с одно
именной веной.
На основании мозга правый и левый зрительные нервы сближа
ются друг с другом, формируя неполный зрительный перекрест, chi
asma opticum.
ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕРВ
Глазодвигательный нерв, n. oculomotorius, — III пара черепных
нервов. Он образован аксонами двигательных и вегетативных ядер,
т. е. является смешанным по составу волокон. Парное двигательное
ядро, nucl. n. oculomotorii, крупное, состоит из 5 сегментов, каждый
из которых обеспечивает иннервацию определенных мышц глазно
го яблока и мышцы, поднимающей верхнее веко. Непарное двигате
льное ядро — центральное непарное ядро, nucl. centralis impar, наря
ду с нижним сегментом двигательного ядра участвует в иннервации
медиальных прямых мышц глазного яблока, обеспечивая их одно
временное приближение к срединной плоскости (конвергенцию).
Парасимпатические добавочные ядра глазодвигательного нерва,
nuclei accessorii nervi oculomotorii (Якубовича), отвечают за иннерва
цию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы.
Глазодвигательный нерв выходит из вещества среднего мозга
в области межножковой ямки (из одноименной борозды). Затем он
направляется вперед, проходит в боковой стенке пещеристого сину
са и через верхнюю глазничную щель направляется в глазницу
(рис. 100). Перед входом в глазницу нерв делится на верхнюю
и нижнюю ветви, r. superior et r. inferior.
Верхняя ветвь, чисто двигательная, идет к верхней прямой мыш
це глаза и мышце, поднимающей верхнее веко. Нижняя ветвь — сме
шанная. Проходящие в ней двигательные волокна иннервируют ниж
нюю и медиальную прямые, а также нижнюю косую мышцы глазно
го яблока. Вегетативные волокна образуют глазодвигательный
корешок ресничного узла, radix oculomotoria ganglii ciliaris, который
275
Рис. 100. Нервы глазницы. Вид сверху:
1 — m. levator palpebrae superioris; 2 — gl. lacrimalis; 3 — m. rectus superior; 4 — n. lacrimalis;
5 — n. mandibularis; 6 — radix spinalis n. accessorii; 7 — n. accessorius; 8 — n. glosso
pharyngeus; 9 — n. vestibulocochlearis; 10 — n. facialis; 11 — n. abducens; 12 — n. trigeminus;
13 — ganglion trigeminale; 14 — n. oculomotorius; 15 — n. maxillaris; 16 — n. opticus; 17 — n. oph
thalmicus; 18 — n. trochlearis; 19 — m. obliquus superior; 20 — n. nasociliaris; 21 — n. supraorbita
lis; 22 — n. supratrochlearis
отходит от нижней ветви и направляется к одноименному узлу. В со
ставе этого корешка проходят преганглионарные парасимпатические
волокна от добавочного ядра глазодвигательного нерва. Постгангли
онарные волокна от клеток ресничного узла идут к глазному яблоку
в составе nn. ciliares breves и иннервируют мышцу, суживающую зра
чок, и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию.
БЛОКОВЫЙ НЕРВ
Блоковый нерв, n. trochlearis, — IV пара черепных нервов. Нерв
образован аксонами клеток двигательного ядра, nucl. n. trochlearis,
расположенного в центральном сером веществе среднего мозга. При
этом он направляется дорсально и на противоположную сторону,
276
выходит из вещества среднего мозга латеральнее уздечки верхнего
мозгового паруса, огибает с латеральной стороны ножку мозга и по
является на основании мозга. Затем блоковый нерв проходит в тол
ще боковой стенки пещеристого синуса и через верхнюю глазнич
ную щель проникает в глазницу, располагаясь кверху и латеральнее
глазодвигательного нерва. Блоковый нерв иннервирует верхнюю
косую мышцу глазного яблока.
ТРОЙНИЧНЫЙ НЕРВ
Тройничный нерв, n. trigeminus, — V пара черепных нервов.
По составу волокон он смешанный — двигательный и чувствитель
ный. Двигательные волокна являются аксонами двигательного ядра
тройничного нерва, расположенного в мосту. Чувствительные во
локна представлены центральными отростками псевдоуниполярных
клеток, находящихся в чувствительном узле полулунной формы —
тройничном узле, ganglion trigeminale. Этот узел лежит на передней
поверхности пирамиды височной кости в области тройничного
вдавления и носит название Гассеров узел. Центральные отростки
клеток тройничного узла заканчиваются на клетках трех ядер: сред
немозгового ядра, nucl. mesencephalicus; мостового ядра, nucl. ponti
nus; ядра спинномозгового пути тройничного нерва, nucl. spinalis
n. trigemini.
Тройничный нерв выходит из вещества моста на границе со
средней мозжечковой ножкой двумя корешками — чувствительным и
двигательным. Чувствительный корешок, radix sensoriа, представлен
совокупностью всех центральных отростков клеток тройничного
узла. Двигательный корешок, radix motoria, гораздо тоньше, поэтому
его называют меньшей частью тройничного нерва, portio minor n. tri
gemini.
Периферические отростки псевдоуниполярных клеток тройнич
ного узла образуют три ветви: 1я ветвь — глазной нерв; 2я ветвь —
верхнечелюстной нерв; 3я ветвь — нижнечелюстной нерв. Двигате
льные волокна присоединяются только к третьей ветви, поэтому
глазной и верхнечелюстной нервы являются чисто чувствительны
ми, а нижнечелюстной — смешанным (рис. 101).
Особенностью ветвей тройничного нерва является наличие по
их ходу вегетативных краниальных узлов. На клетках этих узлов за
канчиваются преганглионарные парасимпатические волокна от дру
гих черепных нервов (VII и IX пар). Постганглионарные волокна,
начинающиеся от клеток вегетативных узлов, присоединяются к
ветвям тройничного нерва и достигают в их составе рабочего органа
(железы).
277
Рис. 101. Тройничный нерв и его ветви:
1 — n. ophthalmicus; 2 — ganglion trigeminale; 3 — n. trigeminus; 4 — n. mandibularis;
5 — n. maxillaris
От каждой ветви тройничного нерва в самом начале отходит ме
нингеальная ветвь к твердой оболочке головного мозга.
Глазной нерв, n. ophthalmicus, — первая ветвь тройничного нер
ва, осуществляет иннервацию глазного яблока, слезной железы,
слезного мешка, слизистой оболочки решетчатого лабиринта, лоб
ной и клиновидной пазух, кожи и конъюнктивы верхнего века, над
переносья, спинки носа и лба. Следовательно, он имеет зону иннер
вации выше глазной щели.
Глазной нерв ответвляется от тройничного нерва в области Гас
серова узла и проходит вместе с III и IV парами черепных нервов в
латеральной стенке пещеристого синуса твердой оболочки головно
го мозга. Затем через верхнюю глазничную щель проникает в глаз
ницу и делится на три ветви: носоресничный, лобный и слезный
нервы. По вступлении в глазницу отдает менингеальную ветвь,
r. meningeus.
278
1. Носоресничный нерв, n. nasociliaris, в глазнице располагается
наиболее медиально, между медиальной прямой и верхней косой
мышцами глазного яблока. Он отдает следующие ветви:
— задний и передний решетчатые нервы, nn. ethmoidales posterior
et anterior, — к слизистой оболочке ячеек решетчатого лабиринта;
— два длинных ресничных нерва, nn. ciliares longi, — к склере
и сосудистой оболочке глазного яблока;
— носовые ветви, rami nasales, — к слизистой оболочке передней
части полости носа;
— подблоковый нерв, n. infratrochlearis, — к коже медиального
угла глаза и корня носа, который проходит под верхней косой мыш
цей глазного яблока;
— соединительную ветвь к ресничному узлу, ramus communicans
cum ganglion ciliare, которая приносит к ресничному узлу чувствите
льные нервные волокна, транзитом проходит через узел и продол
жается в виде 15–20 коротких ресничных нервов, nn. ciliares breves.
Эти нервы содержат, кроме чувствительных волокон, постганглио
нарные парасимпатические волокна от ресничного узла и пост
ганглионарные симпатические волокна от нейронов верхнего шей
ного узла. Короткие ресничные нервы осуществляют чувствитель
ную и вегетативную иннервацию радужки и ресничной мышцы.
2. Лобный нерв, n. frontalis, самый крупный из ветвей глазного
нерва, проходит под верхней стенкой глазницы примерно посередине.
Он делится на две ветви:
— надглазничный нерв, n. supraorbitalis, выходит из глазницы че
рез надглазничную вырезку, делится на медиальную и латеральную
ветви, иннервирует кожу лба;
— надблоковый нерв, n. supratrochlearis, проходит над блоком вер
хней косой мышцы глазного яблока, иннервирует кожу корня носа,
нижней части лба и верхнего века в области медиального угла глаза.
3. Слезный нерв, n. lacrimalis, располагается в глазнице наиболее
латерально, обеспечивает общую чувствительность слезной железы.
Слезный нерв получает соединительную ветвь от скулового нерва, в
составе которой к железе проходят постганглионарные парасимпа
тические волокна от крылонёбного узла.
Верхнечелюстной нерв, n. maxillaris, — вторая ветвь тройнич
ного нерва, осуществляет иннервацию десны и зубов верхней челю
сти, кожи носа, нижнего века, верхней губы, щеки и височной обла
сти, слизистой оболочки неба, верхней губы, полости носа, верхне
челюстной пазухи, щеки. Следовательно, он иннервирует среднюю
часть лица между глазной щелью и углом рта.
Верхнечелюстной нерв в полости черепа отдает менингеальную
ветвь, r. meningeus, которая сопровождает переднюю ветвь средней
менингеальной артерии и иннервирует твердую оболочку головного
279
мозга в области средней черепной ямки. Из полости черепа нерв
проходит через круглое отверстие в крыловиднонёбную ямку, где
от него отходят подглазничный, скуловой нервы и узловые ветви
к крылонёбному узлу.
1. Подглазничный нерв, n. infraorbitalis, проникает через нижнюю
глазничную щель в глазницу, в которой проходит в подглазничной
борозде, а затем — в подглазничном канале. Здесь от подглазничного
нерва отходят верхние передние, средняя и задние альвеолярные вет
ви, rr. alveolares superiores anteriores, medius et posteriores, образующие
верхнее зубное сплетение, plexus dentalis superior. От этого сплетения
начинаются верхние зубные ветви, rr. dentales superiores, иннервирую
щие зубы верхней челюсти, и верхние десневые ветви, rami gingivales
superiores, иннервирующие десну верхней челюсти.
Из глазницы нерв выходит через подглазничное отверстие на
переднюю поверхность верхней челюсти, где в области fossa canina
веерообразно разделяется на несколько ветвей, образуя малую гуси
ную лапку, pes anserinus minor :
— нижние ветви век, rr. palpebrales inferiores, — к коже и конъюн
ктиве нижнего века;
— наружные носовые ветви, rr. nasales externi, — к коже крыла носа;
— внутренние носовые ветви, rr. nasales interni, — к слизистой
оболочке передних отделов полости носа;
— верхние губные ветви, rr. labiales superiores, — к коже и слизи
стой оболочке верхней губы.
2. Скуловой нерв, n. zygomaticus, ответвляется от верхнечелюст
ного нерва в крыловиднонёбной ямке и затем через нижнюю глаз
ничную щель проникает в глазницу. Здесь он отдает соединитель
ную ветвь к слезному нерву. Эта ветвь содержит постганглионарные
парасимпатические волокна, идущие от нейронов крылонёбного
узла к слезной железе. Далее скуловой нерв входит в скулоглазнич
ное отверстие скуловой кости и вскоре делится на две ветви:
— скуловисочную ветвь, r. zygomaticotemporalis, которая прохо
дит через одноименное отверстие к коже височной области и лате
рального угла глаза;
— скулолицевую ветвь, r. zygomaticofacialis, которая также выходит
через одноименное отверстие к коже скуловой и щечной областей.
3. Узловые ветви, rr. ganglionares, направляются от верхнечелю
стного нерва в количестве 2–3 к крылонёбному узлу, ganglion ptery
gopalatinum. Эти ветви содержат чувствительные волокна, которые
транзитом проходят через узел и продолжаются в составе ветвей,
отходящих от крылонёбного узла. Этими ветвями являются:
— медиальные и латеральные верхние задние носовые ветви,
rr. nasales posteriores superiores mediales et laterales, проникающие через
клиновиднонёбное отверстие к слизистой оболочке полости носа;
280
— носонёбный нерв, n. nasopalatinus, проходящий вначале через
клиновиднонёбное отверстие к слизистой оболочке перегородки
носа, а затем через резцовый канал к слизистой оболочке твердого и
мягкого нёба;
— большой и малые нёбные нервы, n. palatinus major et nn. palati
ni minores, идущие через одноименные каналы к слизистой оболочке
твердого и мягкого нёба;
— нижние задние носовые ветви, rr. nasales posteriores inferiores,
являются ветвями большого нёбного нерва и направляются к слизи
стой оболочке дна полости носа.
Следует отметить, что в составе всех ветвей крылонёбного узла
содержатся чувствительные волокна от верхнечелюстного нерва,
постганглионарные парасимпатические волокна (секреторные) от
нейронов крылонёбного узла и постганглионарные симпатические
волокна от нейронов верхнего шейного узла.
Нижнечелюстной нерв, n. mandibularis, — третья ветвь трой
ничного нерва, смешанная, осуществляет иннервацию десны и зубов
нижней челюсти, слизистой оболочки языка, щеки и нижней губы,
кожи подбородка, нижней губы, поднижнечелюстной и подъязыч
ной слюнных желез, височнонижнечелюстного сустава, жеватель
ных мышц, некоторых мышц шеи, нёба и среднего уха. Следовате
льно, чувствительные волокна этого нерва иннервируют нижнюю
часть лица (ниже угла рта).
Нижнечелюстной нерв выходит из полости черепа через оваль
ное отверстие и сразу же распадается на ветви.
1. Двигательные ветви:
— жевательный нерв, n. massetericus, — к одноименной мышце;
— глубокие височные нервы, nn. temporales profundi, — к височ
ной мышце;
— латеральный и медиальный крыловидные нервы, nn. pterygoi
dei lateralis et medialis, — к одноименным мышцам;
— нерв мышцы, напрягающей барабанную перепонку, n. musculi
tensoris tympani, — к одноименной мышце;
— нерв мышцы, напрягающей нёбную занавеску, n. musculi tenso
ris veli palatini, — к одноименной мышце.
2. Менингеальная ветвь, r. meningeus, чувствительная, возвра
щается в полость черепа через овальное отверстие и иннервирует
твердую оболочку головного мозга в области средней черепной
ямки.
3. Щечный нерв, n. buccalis, чувствительный, вначале проходит
между крыловидными мышцами, а затем располагается на наруж
ной поверхности щечной мышцы, прободает ее примерно посереди
не и разветвляется в слизистой оболочке и коже щеки.
281
4. Нижний альвеолярный нерв, n. alveolaris inferior, смешан
ный, самый крупный из ветвей нижнечелюстного нерва. Перед вхо
дом в канал нижней челюсти от него ответвляется двигательный че
люстноподъязычный нерв, n. mylohyoideus, который иннервирует
одноименную мышцу и переднее брюшко двубрюшной мышцы.
В канале нижней челюсти от нижнего альвеолярного нерва от
ходят многочисленные ветви, которые, соединяясь между собой,
образуют нижнее зубное сплетение, plexus dentalis inferior. Из этого
сплетения выходят:
— нижние зубные ветви, rr. dentales inferiores, — к зубам нижней
челюсти;
— нижние десневые ветви, rr. gingivales inferiores, — к десне ниж
ней челюсти.
Из канала нижней челюсти нижний альвеолярный нерв выходит
через подбородочное отверстие и получает название — подбородоч
ный нерв, n. mentalis. Этот нерв веерообразно рассыпается на много
численные подбородочные и нижние губные ветви, rr. mentales
et rr. labiales inferiores, иннервирующие кожу подбородка и нижней
губы.
5. Язычный нерв, n. lingualis, вторая по величине ветвь нижнече
люстного нерва, содержит волокна, проводящие импульсы общей
чувствительности. В области основания черепа к язычному нерву
присоединяется барабанная струна, chorda tympani (от VII пары), ко
торая содержит чувствительные вкусовые волокна и преганглионар
ные парасимпатические волокна от верхнего слюноотделительного
ядра лицевого нерва.
После присоединения барабанной струны язычный нерв вначале
проходит между крыловидными мышцами, затем по внутренней по
верхности ветви нижней челюсти и, дугообразно изгибаясь, вступа
ет в язык со стороны нижней его поверхности. В языке он разделя
ется на многочисленные ветви — rr. linguales, которые осуществляют
общую и вкусовую (chorda tympani) чувствительность передних
2/3 языка. В области дна полости рта от язычного нерва отходят
следующие ветви:
— подъязычные ветви, rr. sublinguales, — к подъязычной и под
нижнечелюстной слюнным железам, слизистой оболочке дна поло
сти рта и передних отделов десны нижней челюсти;
— ветви перешейка зева, rr. isthmi faucium, — к слизистой оболоч
ке нёбноязычной дужки и нёбной миндалине.
Следует отметить, что преганглионарные парасимпатические во
локна барабанной струны, идущие в составе подъязычных ветвей,
прерываются на нейронах поднижнечелюстного и непостоянного
подъязычного вегетативных узлов, ganglion submandibulare et ganglion
282
sublinguale. Эти узлы лежат рядом с иннервируемыми слюнными же
лезами. Нервные волокна, идущие к поднижнечелюстному и подъ
язычному узлам, носят название узловые ветви, rr. ganglionares. Они
транзитом проходят через узел и обеспечивают общую чувствитель
ность данных желез.
6. Ушно%височный нерв, n. auriculotemporalis, начинается от
нижнечелюстного нерва двумя корешками, которые охватывают
среднюю менингеальную артерию, а затем сливаются в один ствол.
Ушновисочный нерв огибает сзади шейку нижней челюсти, прони
зывает околоушную слюнную железу, проходит кпереди от хряща
наружного слухового прохода, сопровождая поверхностную височ
ную артерию. От ушновисочного нерва отходят следующие ветви:
— нерв наружного слухового прохода, n. meatus acustici externi, —
к коже и хрящу наружного слухового прохода и к капсуле височ
нонижнечелюстного сустава;
— передние ушные ветви, rr. auriculares anteriores, — к коже
и хрящу ушной раковины;
— ветви барабанной перепонки, rr. membranae tympani, — к бара
банной перепонке;
— поверхностные височные ветви, rr. temporales superficiales, —
к коже височной области;
— соединительные ветви к ушному узлу, ramus communicans
cum ganglion oticum. Эти ветви транзитом проходят через узел и
в виде околоушных ветвей, rr. parotidei, направляются к околоуш
ной железе. В составе околоушных ветвей кроме чувствительных
волокон проходят постганглионарные парасимпатические (секре
торные) волокна. Преганглионарные парасимпатические волокна
достигают ушного узла в составе малого каменистого нерва от
нейронов нижнего слюноотделительного ядра языкоглоточного
нерва (IX пара).
ОТВОДЯЩИЙ НЕРВ
Отводящий нерв, n. abducens, — VI пара черепных нервов, двига
тельный, образован аксонами нейронов двигательного ядра, nucl. n.
abducentis, расположенного в мосту. Нерв выходит из поперечной
борозды между мостом и пирамидой продолговатого мозга и на
правляется к глазнице. Он прободает твердую оболочку головного
мозга, располагаясь в полости пещеристого синуса рядом с внутрен
ней сонной артерией, непосредственно окруженный венозной кро
вью. В глазницу отводящий нерв проходит через верхнюю глазнич
ную щель, отклоняется латерально и иннервирует латеральную пря
мую мышцу глазного яблока.
283
ЛИЦЕВОЙ НЕРВ
Лицевой нерв, n. facialis, — VII пара черепных нервов, содержит
двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна. Двига
тельные волокна являются аксонами двигательного ядра, nucl. n. faci
alis, расположенного в глубине моста под лицевым бугорком. Чувст
вительные волокна представляют собой центральные отростки псев
доуниполярных клеток, находящихся в чувствительном узле коленца,
ganglion geniculi, в изгибе канала лицевого нерва. В мосту чувствите
льные волокна заканчиваются на нейронах ядер одиночного пути,
nucll. tractus solitarii.
Преганглионарные парасимпатические волокна лицевого нерва
начинаются от двух парасимпатических (секреторных) ядер — верх
него слюноотделительного ядра, nucl. salivatorius superior, и слезного
ядра, nucl. lacrimalis, которые лежат в покрышке моста. При этом
чувствительный и парасимпатический компоненты лицевого нерва
составляют промежуточный нерв, n. intermedius.
Лицевой нерв выходит из мозга в мостомозжечковом углу ме
диальнее VIII пары. В топографическом отношении у лицевого нер
ва различают 3 части: до вхождения в канал лицевого нерва, в пре
делах канала, после выхода из канала. В первой части нерв ветвей
не имеет. Во второй части от лицевого нерва отходят четыре ветви.
1. Большой каменистый нерв, n. petrosus major, по составу во
локон — парасимпатический. Он образован преганглионарными во
локнами, являющимися аксонами верхнего слюноотделительного и
слезного ядер. Большой каменистый нерв от ствола лицевого нерва
ответвляется на уровне коленца и далее проходит в одноименном
канале пирамиды височной кости. Через расщелину он выходит на
переднюю поверхность пирамиды височной кости и по одноимен
ной борозде достигает рваного отверстия. Проникнув через это от
верстие на основание черепа, вступает в крыловидный канал и по
нему проникает в крыловиднонёбную ямку, где заканчивается на
нейронах крылонёбного узла. Следует отметить, что в крыловидном
канале к большому каменистому нерву присоединяется симпатиче
ский нерв из внутреннего сонного сплетения — глубокий камени
стый нерв, n. petrosus profundus. Объединенный нерв получил назва
ние нерва крыловидного канала, n. canalis pterygoidei.
Как указывалось ранее, крылонёбный узел получает узловые
ветви, rr. ganglionares, от верхнечелюстного нерва и свои постганг
лионарные волокна посылает к слизистым железам полости рта
и полости носа в составе nn. palatini, nn. nasales posteriores. К слез
ной железе постганглионарные секреторные волокна от крылонёб
ного узла идут вначале в составе скулового нерва, затем от
284
деляются от него и через анастомоз вступают в слезный нерв
(ветвь глазного нерва).
2. Барабанная струна, chorda tympani, крупная ветвь, смешанная
по составу волокон. Она содержит чувствительные вкусовые волокна
к грибовидным сосочкам языка, обеспечивая вкусовую чувствитель
ность передних 2/3 языка, и преганглионарные парасимпатические
волокна (секреторные) к поднижнечелюстной, подъязычной слюн
ным железам и мелким слюнным железам языка. Преганглионарные
парасимпатические волокна начинаются от нейронов верхнего слю
ноотделительного ядра и заканчиваются на нейронах поднижнече
люстного и подъязычного ганглиев. К слюнным железам подходят
постганглионарные парасимпатические волокна от этих узлов.
Барабанная струна отходит от лицевого нерва в нисходящем от
деле канала, но затем возвращается в барабанную полость (отсюда
происходит название — барабанная струна) и покидает пирамиду
височной кости через каменистобарабанную щель. Пройдя
5–10 мм как самостоятельный нерв, барабанная струна присоединя
ется к язычному нерву (ветвь нижнечелюстного нерва) и в его со
ставе достигает сосочков языка и вегетативных узлов.
3. Стременной нерв, n. stapedius, двигательный, ответвляется от
лицевого нерва в нисходящем отделе канала и иннервирует стре
менную мышцу.
4. Соединительная ветвь с языкоглоточным нервом, r. com
municans cum n. glossopharyngeo, которая содержит парасимпатиче
ские волокна и участвует в образовании барабанного сплетения, ple
xus tympanicus.
После выхода из лицевого канала (в т р е т ь е м о т д е л е) лице
вой нерв отдает ряд двигательных ветвей:
1. Задний ушной нерв, n. auricularis posterior, — к задней ушной
мышце и к затылочному брюшку надчерепной мышцы;
2. Двубрюшная ветвь, r. digastricus, — к заднему брюшку дву
брюшной мышцы;
3. Шилоподъязычная ветвь, r. stylohyoideus, — к шилоподъя
зычной мышце.
Затем лицевой нерв вступает в околоушную железу и разделяется на
5–6 соединяющихся друг с другом ветвей. Таким образом, в толще
железы образуется околоушное сплетение, plexus parotideus.
Из него выходят 5 двигательных ветвей, которые образуют боль
шую гусиную лапку, pes anserinus major.
1. Височные ветви, rr. temporales, — к лобному брюшку надче
репной мышцы, к круговой мышце глаза, к верхней и передней уш
ным мышцам.
2. Скуловые ветви, rr. zygomatici, — к круговой мышце глаза и
большой скуловой мышце.
285
3. Щечные ветви, rr. buccales, — к большой и малой скуловым
мышцам, к мышце, поднимающей верхнюю губу, к мышце, подни
мающей угол рта, к щечной мышце, мышце смеха, носовой мышце
и круговой мышце рта.
4. Краевая ветвь нижней челюсти, r. marginalis mandibulae, —
к мышце, опускающей угол рта, к мышце, опускающей нижнюю
губу, к подбородочной мышце.
5. Шейная ветвь, r. colli, — к подкожной мышце шеи. Эта ветвь
проходит позади угла нижней челюсти на шею и соединяется с по
перечным нервом шеи из шейного сплетения, образуя поверхност
ную шейную петлю, ansa cervicalis superficialis.
Ветви околоушного сплетения располагаются веерообразно (по
радиусам), кпереди от козелка ушной раковины, многократно раз
деляясь на концевые ветви (рис. 102).
Рис. 102. Нервы шеи и лица:
1 — n. occipitalis major; 2 — n. occipitalis minor; 3 — n. auriculotemporalis; 4 — rr. temporales n. fa
cialis; 5 — n. supraorbitalis; 6 — rr. zygomatici n. facialis; 7 — rr. buccales n. facialis; 8 — r. margi
nalis mandibulae n. facialis; 9 — r. colli n. facialis; 10 — n. transversus colli; 11 — nn. supra
claviculares; 12 — n. accessorius; 13 — n. auricularis magnus
286
Итак, лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы, неко
торые мышцы шеи, стременную мышцу, вкусовые сосочки в области
передних 2/3 языка, поднижнечелюстную и подъязычную слюнные
железы, слизистые железы нёба, полости носа и слезную железу.
ПРЕДДВЕРНОУЛИТКОВЫЙ НЕРВ
Преддверноулитковый нерв, n. vestibulocochlearis — VIII пара че
репных нервов, нерв специальной чувствительности (слуховой и ве
стибулярной), состоит из двух частей: улитковой и преддверной.
Каждая из частей нерва имеет собственный чувствительный узел.
Улитковый узел, ganglion cochleare (спиральный узел улитки, gang
lion spirale cochleae), располагается в костном стержне улитки. Пери
ферические отростки клеток этого узла заканчиваются на клетках
спирального (Кортиева) органа, а центральные направляются к пе
реднему и заднему улитковым ядрам моста. Совокупность централь
ных отростков биполярных клеток улиткового узла составляет улит
ковую часть, pars cochlearis VIII пары (улитковый нерв, n. cochlearis).
Преддверный узел, ganglion vestibulare, находится на дне внутрен
него слухового прохода. Периферические отростки клеток этого
узла образуют нервы, заканчивающиеся на вестибулярных рецепто
рах: передний, задний и латеральный ампулярные нервы, nn. ampul
lares anterior, posterior et lateralis; эллиптическимешотчатый нерв,
n. utricularis; эллиптическимешотчатоампулярный нерв, n. utriculo
ampullaris; сферическимешотчатый нерв, n. saccularis. Центральные
отростки биполярных клеток преддверного узла составляют пред
дверную часть VIII пары, pars vestibularis (преддверный нерв, n. vesti
bularis), и заканчиваются на вестибулярных ядрах моста (медиаль
ном, латеральном, верхнем и нижнем). От рецепторов внутреннего
уха преддверноулитковый нерв направляется во внутренний слухо
вой проход, выходит из него, а затем вступает в вещество моста в
области мостомозжечкового угла, латеральнее от лицевого нерва.
ЯЗЫКОГЛОТОЧНЫЙ НЕРВ
Языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus, — IX пара черепных
нервов, смешанный по составу волокон. Он содержит чувствитель
ные, двигательные и парасимпатические (секреторные) волокна.
Чувствительные волокна представлены периферическими отростка
ми псевдоуниполярных клеток, расположенных в верхнем и нижнем
узлах, ganglion superius et ganglion inferius. Центральные отростки этих
клеток в составе многочисленных корешков направляются в продол
говатый мозг и заканчиваются на нейронах ядер одиночного пути,
nuclei tractus solitarii. Двигательные волокна являются аксонами кле
287
ток двойного ядра, nucl. ambiguus. Преганглионарные парасимпати
ческие волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра,
nucl. salivatorius inferior.
Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга 5–6 ко
решками из верхней части заднелатеральной борозды. Полость черепа
он покидает через яремное отверстие, в пределах которого находится
верхний узел (чувствительный). Нижний узел более крупный, распо
лагается несколько ниже яремного отверстия (в каменистой ямочке).
После выхода из яремного отверстия языкоглоточный нерв про
ходит позади внутренней сонной артерии, затем ложится между
этой артерией и внутренней яремной веной (рис. 100). Далее он ду
Рис. 100. Блуждающий, языкоглоточный нервы и симпатический ствол:
1 — rr. cardiaci cervicales inferiores; 2 — n. laryngeus inferior; 3 — rr. cardiaci cervicales superiores;
4 — plexus pharyngeus; 5 — n. hypoglossus; 6 — n. laryngeus superior; 7 — n. lingualis; 8 — r. pha
ryngealis n. vagi; 9 — n. glossopharyngeus; 10, 11 — n. accessorius; 12, 15, 17, 19 — nn. cervicales II,
III, IV, V; 13 – ganglion superius trunci sympathici; 14, 16 — n. vagus; 18 — n. phrenicus; 20 — gan
glion cervicale medium trunci sympathici; 21 — plexus brachialis; 22 — ganglion cervicale inferius
trunci sympathici; 23, 24, 26, 28 — ganglion trunci sympathici Th II, III, IV, V; 25 — n. laryngeus
recurrens; 27 — plexus pulmonalis
288
гообразно направляется вперед, проходит между шилоглоточной
и шилоподъязычной мышцами и проникает в корень языка, распа
даясь на концевые язычные ветви, rr. linguales. Эти ветви иннерви
руют слизистую оболочку корня и спинки языка (заднюю 1/3), обес
печивая как общую, так и вкусовую чувствительность. Последняя
связана с иннервацией желобоватых сосочков. По ходу от языко
глоточного нерва отходят боковые ветви.
1. Барабанный нерв, n. tympanicus, смешанный, отходит от язы
коглоточного нерва наиболее краниально — на уровне нижнего
узла. Через барабанный каналец височной кости он проникает в ба
рабанную полость, разделяется на ветви, которые в слизистой обо
лочке образуют барабанное сплетение, plexus tympanicus. К этому
сплетению присоединяются симпатические соннобарабанные нер
вы, nn. caroticotympanici, из внутреннего сонного сплетения, а также
соединительная ветвь от лицевого нерва.
От барабанного сплетения отходят чувствительные ветви к сли
зистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы. Одна из
ветвей этого сплетения, содержащая преганглионарные парасимпа
тические волокна от нижнего слюноотделительного ядра, получила
название малый каменистый нерв, n. petrosus minor. Он выходит из
барабанной полости через одноименную расщелину и ложится в од
ноименную борозду на передней поверхности пирамиды височной
кости. Затем малый каменистый нерв проникает через fissura petros
quamosa на наружное основание черепа и заканчивается на нейро
нах ушного узла, ganglion oticum. Постганглионарные волокна от
нейронов этого узла направляются к околоушной слюнной железе в
составе n. auriculotemporalis (из нижнечелюстного нерва).
2. Глоточные ветви, rr. pharyngeales, чувствительные. Они сое
диняются с ветвями блуждающего нерва, с гортанноглоточными
ветвями от верхнего шейного узла симпатического ствола и образу
ют сплетение на латеральной стенке глотки.
3. Ветвь шилоглоточной мышцы, r. m. stylopharyngei, двигатель
ная, иннервирует шилоглоточную мышцу.
4. Миндаликовые ветви, rr. tonsillares, чувствительные, отходят
от языкоглоточного нерва перед вхождением его в корень языка,
иннервируют слизистую оболочку нёбных дужек и нёбных минда
лин.
5. Соединительная ветвь с ушной ветвью блуждающего нерва,
ramus communicans cum r. auricularis n. vagi, чувствительная, присое
диняется к ушной ветви блуждающего нерва, участвует в иннерва
ции кожи наружного слухового прохода.
6. Синусная ветвь, r. sinus carotici, чувствительная, идет к сино
каротидной рефлексогенной зоне, которая располагается в области
289
бифуркации общей сонной артерии. Иннервирует сонный синус, si
nus caroticus, и сонный клубочек, glomus caroticum.
Итак, языкоглоточный нерв осуществляет: общую и вкусовую
чувствительную иннервацию слизистой оболочки задней 1/3 языка,
чувствительную иннервацию слизистой оболочки глотки, нёбных
дужек, миндалин, барабанной полости, слуховой трубы и синокаро
тидной зоны; двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы
и парасимпатическую (секреторную) иннервацию околоушной
слюнной железы.
БЛУЖДАЮЩИЙ НЕРВ
Блуждающий нерв, n. vagus, — X пара черепных нервов, смешан
ный по составу волокон. Он содержит чувствительные, двигатель
ные и парасимпатические волокна. Его чувствительные волокна
представлены периферическими отростками псевдоуниполярных
клеток, расположенных в верхнем и нижнем чувствительных узлах,
ganglion superius et ganglion inferius. Центральные отростки этих кле
ток в составе многочисленных корешков направляются в продолго
ватый мозг и заканчиваются на нейронах ядер одиночного пути,
nuclei tractus solitarii, являющихся общими для VII, IX и X пар череп
ных нервов. Двигательные волокна являются аксонами клеток
двойного ядра, nucl. ambiguus, также общего ядра для IX и X пар.
Преганглионарные парасимпатические волокна идут от дорсального
(заднего) ядра, nucl. dorsalis n. vagi. Эти волокна преобладают над
чувствительными и двигательными и составляют большую часть
блуждающего нерва. Блуждающий нерв выходит из продолговатого
мозга также 5–6 корешками из средней части заднелатеральной бо
розды. Корешки соединяются в единый ствол вблизи яремного от
верстия, через которое нерв покидает полость черепа. В яремном от
верстии находится верхний узел (чувствительный), ganglion superius.
Под отверстием располагается нижний узел (чувствительный), gangli
on inferius.
После выхода из яремного отверстия блуждающий нерв прохо
дит сначала сзади от внутренней яремной вены и внутренней сон
ной артерии, а затем между ними. В области шеи он идет в составе
сосудистонервного пучка шеи между общей сонной артерией и
внутренней яремной веной. В грудную полость блуждающий нерв
проникает через apertura thoracis superior. При этом правый блужда
ющий нерв пересекает правую подключичную артерию, а левый —
дугу аорты. В грудной полости нервы слева и справа располагаются
позади корней легких и далее сопровождают пищевод. Причем ле
вый блуждающий нерв ложится на переднюю стенку пищевода, раз
290
деляется на несколько ветвей и образует переднее сплетение, а пра
вый — на заднюю стенку и образует заднее сплетение. Переднее и
заднее сплетения в средней трети пищевода соединяются между со
бой, формируя общее пищеводное сплетение. Из последнего выхо
дят передний и задний стволы, которые вместе с пищеводом прони
кают в брюшную полость и там делятся на конечные ветви.
По ходу нерва в связи с особенностями его топографии выделя
ют 4 отдела: головной, шейный, грудной и брюшной.
Г о л о в н о й о т д е л б л у ж д а ю щ е г о н е р в а простирается от
продолговатого мозга до верхнего узла. В его пределах имеются две
ветви.
1. Менингеальная ветвь, r. meningeus, чувствительная, отходит
на уровне верхнего узла, иннервирует твердую оболочку головного
мозга в области задней черепной ямки.
2. Ушная ветвь, r. auricularis, чувствительная, ответвляется от
блуждающего нерва под верхним узлом, получает соединительную
ветвь от языкоглоточного нерва. Через сосцевидный каналец она
проникает в барабанную полость, а из последней выходит через fis
sura tympanomastoidea, иннервирует кожу задней стенки наружного
слухового прохода и кожу наружной поверхности ушной раковины.
Ш е й н ы й о т д е л б л у ж д а ю щ е г о н е р в а простирается от
нижнего шейного узла до apertura thoracis superior. В этом отделе
имеются следующие ветви:
1. Глоточная ветвь, r. pharyngealis, смешанная по составу воло
кон (в ней проходят двигательные, чувствительные, преганглионар
ные парасимпатические). Вместе с глоточными ветвями языкогло
точного нерва и симпатическим гортанноглоточным нервом она
участвует в образовании глоточного сплетения, plexus pharyngealis.
Двигательные ветви из этого сплетения иннервируют констрикторы
глотки, а также мышцы мягкого нёба, за исключением m. tensor veli
palatini. Ее иннервация осуществляется двигательной ветвью от
нижнечелюстного нерва. Чувствительные и парасимпатические во
локна иннервируют слизистую оболочку глотки и мягкого нёба.
2. Верхние шейные сердечные ветви, rr. cardiaci cervicales su
periores, в количестве 2–3, содержат чувствительные и преганглио
нарные парасимпатические волокна. Они соединяются с симпатиче
скими шейными сердечными нервами и направляются к сердцу
вдоль общей сонной артерии. Участвуют в образовании сердечного
сплетения.
3. Верхний гортанный нерв, n. laryngeus superior, смешанный
по составу волокон, ответвляется от блуждающего нерва в области
нижнего узла, спускается вниз и на уровне подъязычной кости де
лится на наружную — двигательную, и внутреннюю — чувствитель
291
ную ветви. Наружная ветвь, ramus externus, иннервирует одну из
мышц гортани — перстнещитовидную. Внутренняя ветвь прободает
щитоподъязычную мембрану и осуществляет иннервацию слизи
стой оболочки гортани выше голосовой щели, слизистой оболочки
корня языка и надгортанника. В составе этой ветви также проходят
парасимпатические волокна к железам слизистой оболочки.
Г р у д н о й о т д е л б л у ж д а ю щ е г о н е р в а соответствует по
протяженности заднему средостению, в котором он проходит. Ветвя
ми грудного отдела являются:
1. Возвратный гортанный нерв, n. laryngeus recurrens, смешан
ный по составу волокон (двигательный, чувствительный и парасим
патический). Топография правого и левого возвратного гортанного
нерва отличается. Правый возвратный гортанный нерв отходит от
блуждающего нерва на уровне правой подключичной артерии, оги
бает ее снизу и поднимается в область шеи по латеральной поверх
ности трахеи. Левый возвратный гортанный нерв отходит над дугой
аорты, проходит по ее передней поверхности, охватывает снизу и
поднимается кверху в борозде между пищеводом и трахеей. От воз
вратного гортанного нерва отходит ряд ветвей:
— трахейные ветви, rr. tracheales, — к слизистой оболочке и глад
кой мускулатуре стенки трахеи;
— ветви щитовидной железы, rr. glandulae thyroideae, — к щито
видной железе;
— глоточные ветви, rr. pharyngeales, — участвуют в образовании
глоточного сплетения;
— пищеводные ветви, rr. oesophageales, — к слизистой оболочке
пищевода и поперечнополосатой мускулатуре верхней трети пище
вода;
— нижние шейные сердечные ветви, rr. cardiaci cervicales inferio
res, участвуют в образовании сердечных сплетений.
Конечной ветвью возвратного гортанного нерва является ниж
ний гортанный нерв, n. laryngeus inferior, который возвращается
в область шеи. Он иннервирует все мышцы гортани, кроме перстне
щитовидной, и слизистую оболочку гортани ниже голосовой щели.
2. Трахейные и бронхиальные ветви, rr. tracheales et bronchia
les, направляются к корню легкого, соединяются с бронхиальными
ветвями симпатического ствола и формируют легочное сплетение,
plexus pulmonalis, которое по стенкам бронхов проникает в легкие.
3. Грудные сердечные ветви, rr. cardiaci thoracici, направляют
ся к сердцу, участвуют в формировании сердечных сплетений.
4. Пищеводные ветви, rr. oesophageales, выходят из пищеводно
го сплетения, plexus oesophagealis, образованного многочисленными
292
соединениями правого и левого стволов блуждающих нервов на по
верхности пищевода. Иннервируют слизистую оболочку и гладкую
мускулатуру стенки пищевода.
Б р ю ш н о й о т д е л б л у ж д а ю щ е г о н е р в а начинается ниже
пищеводного отверстия диафрагмы. Он представлен передним
и задним стволами блуждающих нервов, которые выходят из пище
водного сплетения.
Передний блуждающий ствол, truncus vagalis anterior, спуска
ется на переднюю поверхность желудка, отступая 1–1,5 см от малой
кривизны. От этого ствола отходят:
— передние желудочные ветви, rr. gastrici anteriores, образующие
между собой переднее желудочное сплетение, plexus gastricus anterior;
— печеночные ветви, rr. hepatici, направляющиеся между листка
ми малого сальника к печени;
— привратниковая ветвь, r. pyloricus, по малой кривизне желудка
достигает пилорического сфинктера.
Задний блуждающий ствол, truncus vagalis posterior, спускается
с пищевода на заднюю стенку желудка и также проходит вдоль ма
лой кривизны. От него отходят задние желудочные ветви, rr. gastrici
posteriores, образующие заднeе желудочное сплетение, plexus gastricus
posterior. От этого ствола также начинаются чревные ветви, rr. coelia
ci, которые идут по ходу левой желудочной артерии вниз и назад и
достигают узлов чревного сплетения. Чревные ветви блуждающих
нервов транзитом проходят через чревные узлы и по сосудам на
правляются к органам: печени, селезенке, поджелудочной железе,
почке, тонкой и толстой кишке (до левого изгиба ободочной киш
ки). К ним присоединяются симпатические волокна из чревного
сплетения. В указанных органах формируются соответствующие
нервные сплетения (plexus hepaticus, plexus lienalis, plexus pancreaticus,
plexus intestinalis и т. д.).
Продолжением чревных ветвей заднего блуждающего ствола яв
ляются почечные ветви, rr. renales, которые спускаются по брюшной
части аорты до почечных артерий и по ним проникают в пазуху
почки, где располагаются парасимпатические почечные узлы.
Парасимпатический компонент блуждающего нерва на всем
протяжении до органа представлен преганглионарными волокнами.
В органах находятся интрамуральные вегетативные узлы, от кото
рых идут короткие постганглионарные волокна.
Таким образом, блуждающий нерв имеет весьма обширную зону
иннервации. Он осуществляет чувствительную и парасимпатическую
иннервацию органов шеи, грудной, брюшной полости (отчасти неко
торых органов малого таза), двигательную соматическую иннерва
цию мускулатуры гортани, глотки и верхнего отдела пищевода.
293
ДОБАВОЧНЫЙ НЕРВ
Добавочный нерв, n. accessorius, XI пара черепных нервов, двига
тельный, образован аксонами нейронов двух двигательных ядер.
Одно из них располагается в продолговатом мозге на дне ромбовид
ной ямки, другое — в спинном мозге на уровне I–VI шейных сегмен
тов, вблизи переднего рога. Соответственно этим ядрам у добавоч
ного нерва имеются черепные корешки, radices craniales, которые
выходят из нижней трети заднелатеральной борозды продолговато
го мозга, и спинномозговые корешки, radices spinales, которые выхо
дят из спинного мозга между переднелатеральной и заднелатераль
ной бороздами.
Спинномозговые корешки собираются в один пучок и поднима
ются в полость черепа через большое затылочное отверстие. В по
лости черепа черепные и спинномозговые корешки соединяются,
формируя ствол добавочного нерва, truncus n. accessorii. Последний
выходит из полости черепа через яремное отверстие, в котором де
лится на две ветви — внутреннюю и наружную. Внутренняя ветвь,
r. internus, более тонкая, вскоре присоединяется к блуждающему
нерву, дополняя его двигательными волокнами. Эта ветвь состоит
преимущественно из аксонов клеток ядра продолговатого мозга.
Наружная ветвь, r. externus, представляет собой собственно добавоч
ный нерв, спускается в область шеи и иннервирует грудиноклю
чичнососцевидную и трапециевидную мышцы.
ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ НЕРВ
Подъязычный нерв, n. hypoglossus, — XII пара черепных нервов,
двигательный, образован аксонами нейронов двигательного ядра,
nucl. nervi hypoglossi, расположенного в ромбовидной ямке в области
треугольника подъязычного нерва. Из продолговатого мозга выхо
дит многочисленными корешками через переднелатеральную бо
розду. Из полости черепа проходит через canalis n. hypoglossi, огибает
сзади и латерально блуждающий нерв и спускается вниз между
внутренней сонной артерией и внутренней яремной веной. Затем он
огибает снизу шилоподъязычную мышцу и заднее брюшко дву
брюшной мышцы и направляется в поднижнечелюстной треуголь
ник (рис. 104). В этом месте подъязычный нерв принимает верхний
корешок от передних ветвей 1–2го шейных спинномозговых нер
вов, идущий на образование глубокой шейной петли. На протяже
нии 1,5–2 см этот корешок следует вместе с подъязычным нервом, ис
пользуя его оболочку в качестве кабеля. От верхнего корешка петли
(из шейного сплетения) отходит небольшая ветвь к одной из над
подъязычных мышц — m. geniohyoideus.
294
Рис. 104. Нервы языка, гортани и глотки:
1 — n. lingualis; 2 — m. styloglossus; 3 — m. stylopharyngeus; 4 — n. glossopharyngeus; 5 — n. hypog
lossus; 6 — n. laryngeus superior; 7 — m. constrictor pharyngis inferior; 8 — n. laryngeus inferior;
9 — rr. oesophageales; 10 — n. laryngeus recurrens; 11 — rr. tracheales; 12 — gl. thyroidea;
13 — cartilago thyroidea;14 — m. hyoglossus; 15 — m. genioglossus
После выхода верхнего корешка глубокой шейной петли подъя
зычный нерв образует дугу, обращенную выпуклостью книзу,
и вступает в толщу языка, где распадается на многочисленные языч
ные ветви, rr. linguales. Подъязычный нерв иннервирует все скелет
ные и собственные мышцы языка.
Общие данные о черепных нервах (название ядер, состав воло
кон, зоны иннервации) представлены в табл. 11.
295
Таблица 11
Черепные нервы: состав волокон, ядра, зоны иннервации
Нерв, состав его волокон
Название ядер
1. Nn. olfactorii (Ч)
—
II. N. opticus (Ч)
III. N. oculomotorius
(Д, Пс)
—
Nucl. n. oculomotorii (Д),
nucl. centralis impar (Д),
Nucl. accessorii,
n. oculomotorii (Пс)
IV. N. trochlearis (Д)
Nucl. n. trochlearis (Д)
V. N. trigeminus (Д, Ч)
Nucl. mesencephalicus
n. trigemini (Ч),
nucl. principalis
n. trigemini (Ч),
nucl. spinalis
n. trigemini (Ч),
296
Иннервируемые органы
и зоны иннервации
Regio olfactoria слизистой обо
лочки полости носа
Сетчатка глазного яблока
Mm. levator palpebrae superioris,
rectus medialis, rectus superior,
rectus inferior, obliquus inferior,
mm. ciliaris, sphincter pupillae
m. obliquus superior
1. N. ophthalmicus. Кожа лоб
ной и височной областей,
кожа лица выше глазной
щели (корень носа, верхнее
веко), органы глазницы, сли
зистая оболочка решетчатых
ячеек и передней части поло
сти носа, твердая оболочка
головного мозга в области
передней черепной ямки
2. N. maxillaris. Кожа лица
между глазной щелью и уг
лом рта (нижнее веко, щека,
спинка и крылья носа, верх
няя губа), кожа скуловой
и височной областей, слизи
стая оболочка полости носа,
неба, верхней губы, зубы и
десна верхней челюсти, твер
дая оболочка головного моз
га в области средней череп
ной ямки
3. N. mandibularis. Кожа лица
ниже угла рта (нижняя губа,
подбородок, щека), области
виска, ушной раковины и на
ружного слухового прохода,
слизистая оболочка щеки,
передних 2/3 языка, нижней
губы, небноязычной дужки
и небной миндалины, зубы и
десна нижней челюсти, твер
дая оболочка головного моз
га в области средней череп
ной ямки
Таблица 11 (проодолжение)
Нерв, состав его волокон
Название ядер
nucl. motorius
n. trigemini (Д)
VI. N. abducens (Д)
Nucl. n. abducentis (Д)
VII. N. facialis (Д, Ч, ПС) Nucl. n. facialis (Д),
nucl. tractus solitarii (Ч),
nucl. lacrimalis (Пс),
nucl. salivatorius
superior (Пс)
VIII. N. vestibulocohlea Pars cochlearis:
ris (Ч)
nucl. cochlearis posterior,
nucl. cochlearis anterior (Ч)
IX. N. glossopharyngeus
(Д.Ч.Пс)
Pars vestibularis:
nucl. vestibularis superior,
nucl. vestibularis medialis,
nucl. vestibularis inferior,
nucl. vestibularis lateralis
(Ч)
Nucl. ambiguus (Д),
nucl. tractus solitarii (Ч),
X. N. vagus (Д, Ч, Пс)
nucl. salivatorius inferior
(Пс)
Nucl. ambiguus (Д),
Иннервируемые органы
и зоны иннервации
Жевательные мышцы, m. ten
sor veil palatini, m. tensor tympa
ni, m. mylohyoideus et venter an
terior m. digastrici
М. rectus lateralis
Мимические мышцы, platys
ma, venter posterior m. digastrici,
m. stylohyoideus, m. stapedius
Вкусовая чувствительность
передних 2/3 языка (грибо
видные сосочки)
Слезная железа, железы сли
зистой оболочки полости
носа и малые слюнные желе
зы неба, поднижнечелюстная
и подъязычная слюнные же
лезы
Organum spirale
Cristae ampullares, maculae
utriculi et maculae sacculi
M. stylopharyngeus
Слизистая оболочка барабан
ной полости, слуховой трубы,
слизистая оболочка задней
трети языка и желобовидные
сосочки (общая и вкусовая
чувствительность), слизистая
оболочка глотки, миндалины,
каротидный гломус
Околоушная слюнная железа
Tunica muscularis pharyngis
(m. palatopharyngeus и конст
рикторы глотки), мышцы
нёба (m. levator veli palatini,
m. uvulae, m. palatoglossus),
мышцы гортани
297
Таблица 11 (окончание)
Нерв, состав его волокон
Название ядер
nucl. tractus solitarii (Ч),
nucl. dorsalis n. vagi (Пс)
XI. N. accessorius (Д)
Nucl. n. accessorii (Д)
XII. N. hypoglossus (Д)
Nucl. n. hypoglossi (Д)
Иннервируемые органы
и зоны иннервации
Кожа наружного слухового
прохода и ушной раковины,
твердая оболочка головного
мозга в области задней че
репной ямки. Сердце, органы
шеи, груди, живота (за иск
лючением левой половины
ободочной кишки)
Гладкая мускулатура и желе
зы органов грудной и брюш
ной полостей живота (за иск
лючением левой половины
ободочной кишки)
M. sternocleidomastoideus, m.
trapezius
Mm. linguae
П р и м е ч а н и е: Д — двигательный компонент; Ч — чувствительный компонент;
Пс — парасимпатический компонент.
Вегетативная нервная система
Вегетативная (синонимы — автономная, висцеральная) нервная
система, systema nervosum autonomicum, является составной частью еди
ной нервной системы человека, осуществляющей иннервацию сосудов,
внутренних органов, сердечной мышцы, гладкой мускулатуры и желез,
а также выполняющей адаптационнотрофическую функцию. Она реа
лизует свои функции, как и анимальная нервная система, по принципу
рефлексов. В ответ на раздражения чувствительных нервных оконча
ний — рецепторов, осуществляются вегетативные реакции в виде со
кращения гладкой мускулатуры, стимуляции секреции желез, регули
рования сокращений сердечной мышцы. В одних случаях эти реакции
происходят при раздражении рецепторов «сомы», в других — при раз
дражении рецепторов внутренних органов.
Вегетативные рефлексы можно разделить на безусловные (про
стые, врожденные), имеющие, как правило, трехнейронную рефлек
торную дугу, и условные (сложные, приобретенные), морфологиче
ской основой которых являются сложные многонейронные рефлек
торные дуги.
Как известно, в состав анимальной (соматической) рефлектор
ной дуги входят рецепторный, ассоциативный и эффекторный ней
298
Рис. 105. Схема рефлекторных дуг: анимальной (слева) и вегетативной (справа):
1 — nucleus intermediolateralis; 2 — ganglion sensorium n. spinalis; 3 — r. communicans albus;
4 — ganglion trunci sympathici; 5 — r. communicans griseus; 6 — neurofibrae preganglionicae
sympathicae; 7 — neurofibrae postganglionicae sympathicae; 8 — афферентное волокно; 9 —
n. splanchnicus major (minor); 10 — n. vagus; 11 — узел брюшного аортального сплете
ния; 12 — рецептор в стенке кишки; 13 — интрамуральный парасимпатический узел;
14 — эффектор в скелетной мышце; 15 — рецепторы в коже и подкожной жировой
клетчатке; 16 — эфферентное волокно анимальной рефлекторной дуги; 17 — аффе
рентное волокно анимальной рефлекторной дуги; 18 — ассоциативный нейрон ани
мальной рефлекторной дуги
роны (рис. 105). Точно так же и вегетативная рефлекторная дуга
в своем составе имеет рецепторный, ассоциативный и эффекторный
нейроны. Трехнейронная рефлекторная дуга безусловного вегета
тивного рефлекса замыкается в пределах спинного мозга или ствола
головного мозга.
Исходя из рефлекторного принципа строения вегетативной нер
вной системы, следует определить роль и место расположения нейро
нов, входящих в состав вегетативной рефлекторной дуги, а именно:
— п е р в ы м н е й р о н о м такой рефлекторной дуги является ре
цепторная клетка, тело которой располагается в чувствительном
299
узле спинномозгового нерва или гомологичном ему краниальном
чувствительном узле какоголибо из черепных нервов (V, VII, IX,
X пары);
— в т о р ы м н е й р о н о м служит ассоциативная клетка одного из
вегетативных ядер спинного мозга (промежуточнолатеральные
ядра тораколюмбального отдела или крестцовые парасимпатиче
ские ядра) или вегетативных ядер ствола мозга (добавочное ядро
глазодвигательного нерва — ядро Якубовича, верхнее слюноотдели
тельное и слезное ядра лицевого нерва, нижнее слюноотделитель
ное ядро языкоглоточного нерва, дорсальное ядро блуждающего
нерва). Аксон второго нейрона всегда выходит на периферию,
за пределы спинного или головного мозга;
— т р е т ь и м н е й р о н о м является эффекторный нейрон, кото
рый всегда находится за пределами центральной нервной системы,
на периферии, и располагается в паравертебральных или превертеб
ральных узлах симпатической части вегетативной нервной системы,
в интрамуральных парасимпатических узлах во внутренних органах
или, наконец, в парасимпатических краниальных узлах (ресничном,
крылонёбном, ушном, поднижнечелюстном и подъязычном). Аксон
этого нейрона заканчивается в рабочем органе, которым является
гладкая мышца, сердечная мышца или железа.
Сравнивая простые рефлекторные дуги (анимальную и вегета
тивную), необходимо отметить, что при едином плане их строения
имеются существенные различия. В анимальной рефлекторной дуге
ассоциативный нейрон со всеми его отростками располагается
в пределах центральной нервной системы. Его аксон заканчивается
синапсами на эффекторных нейронах, расположенных также в цен
тральной нервной системе. В вегетативной рефлекторной дуге тело
ассоциативного нейрона располагается в центральной нервной сис
теме, а его аксон выходит за пределы центральной нервной системы
и заканчивается на нейронах вегетативных узлов. Следовательно,
тело эффекторного нейрона анимальной рефлекторной дуги нахо
дится в центральной нервной системе, а тело эффекторного нейрона
вегетативной рефлекторной дуги вынесено на периферию.
В связи с тем что аксон ассоциативного нейрона вегетативной
рефлекторной дуги выходит за пределы центральной нервной сис
темы, этот нейрон рассматривается уже как начало эффекторного
пути и обозначается как ц е н т р а л ь н ы й э ф ф е к т о р н ы й н е й рон, а эффекторный нейрон, вынесенный на периферию в вегета
тивный узел – как п е р и ф е р и ч е с к и й э ф ф е к т о р н ы й н е й р о н.
Таким образом, эффекторный путь простой вегетативной реф
лекторной дуги является двухнейронным. Первый нейрон находит
300
ся в составе одного из вегетативных ядер центральной нервной сис
темы, а второй — в вегетативном узле, расположенном на перифе
рии. Аксоны центральных вегетативных нейронов выходят из
спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нер
вов, из головного мозга — в составе корешков черепных нервов
и достигают вегетативного узла. Эти аксоны называются п р е г а н г л и о н а р н ы м и (предузловыми) нервными волокнами. Обычно они
имеют миелиновую оболочку. Аксоны периферических вегетатив
ных нейронов, направляющиеся к рабочему органу, являются п о с т г а н г л и о н а р н ы м и (послеузловыми) нервными волокнами.
Они, как правило, не имеют миелиновой оболочки.
В вегетативной нервной системе в функциональном отношении
различают с и м п а т и ч е с к у ю («симпатическая нервная система»)
и п а р а с и м п а т и ч е с к у ю («парасимпатическая нервная система»)
части. Они имеют выраженные морфологические особенности.
В симпатической части центральные вегетативные нейроны рас
полагаются только в спинном мозге, в составе промежуточнолате
ральных ядер. Эти ядра находятся в области боковых рогов спинно
го мозга, распространяются от VIII шейного сегмента и до II или
III поясничных сегментов. Парасимпатические центральные нейро
ны расположены в среднем мозге, в мосту, в продолговатом мозге
и в крестцовом отделе спинного мозга. Они представлены парасим
патическими ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и крестцо
выми парасимпатическими ядрами, локализующимися в крестцо
вых сегментах S2–S4. Следует отметить, что для вегетативных ядер
центральной нервной системы характерна очаговость локализации.
В функциональном отношении эти ядра являются вегетативными
центрами сегментарного аппарата спинного мозга и ствола головно
го мозга.
В симпатической части периферические эффекторные нейроны
находятся в составе паравертебральных (узлы симпатического ство
ла), превертебральных узлов и микроганглиев, расположенных по
ходу сосудов. Превертебральные узлы и микроганглии относятся
к узлам брюшного аортального, верхнего и нижнего подчревных
сплетений. В парасимпатической части периферические эффектор
ные нейроны локализуются в интрамуральных (или интраорган
ных) узлах, а также в узлах, расположенных в непосредственной
близости к иннервируемому органу (краниальные вегетативные
узлы).
В связи с этим имеющиеся в периферических нервных стволах
парасимпатические волокна являются в основном преганглионар
ными. Они представлены аксонами центральных парасимпатиче
ских нейронов, тела которых располагаются в парасимпатических
301
ядрах центральной нервной системы. Постганглионарные парасим
патические волокна находятся лишь в составе интрамуральных
сплетений и идут от нейронов интрамуральных ганглиев до рабоче
го органа.
В связи с удаленностью от органов симпатических вегетативных
узлов волокна в нервных стволах периферической нервной системы
могут быть как преганглионарными (идущими до симпатического
узла), так и постганглионарными (направляющимися от симпатиче
ского узла до иннервируемого органа).
Более сложные условные вегетативные рефлексы выполняются
с участием надсегментарного аппарата, который включает высшие
вегетативные центры головного мозга и проводящие (афферентные
и эфферентные) пути.
Надсегментарные центры локализуются в более сложно орга
низованных структурах головного мозга и иерархически взаимосвя
заны между собой. В функциональном отношении можно выделить
три уровня регуляции вегетативных функций, морфологической
основой которых служат: 1) ядра гипоталамуса; 2) ретикулярная
формация, мозжечок и лимбическая система; 3) кора полушарий
большого мозга (рис. 106).
Гипоталамус является главным центром интеграции вегетатив
ных функций, осуществляющим регуляцию деятельности желез
внутренней секреции и через них контролирующим практически все
виды обмена веществ. Считают, что промежуточные ядра гипотала
муса относятся к центрам парасимпатического контроля, так как их
раздражение вызывает снижение кровяного давления, замедление ра
боты сердца, усиление перистальтики кишечника, и т. д. Задние
ядра — центры симпатического контроля. Их раздражение обеспе
чивает противоположный эффект. Ядра промежуточной части гипо
таламуса также регулируют аппетит, пищевое поведение, температу
ру тела, мочеиспускание и т. д.
Гипоталамус, являясь посредником между нервной и эндокрин
ной системами, обеспечивает интеграцию симпатических и пара
симпатических рефлексов, контролирует работу вегетативных цент
ров ствола головного мозга (сосудодвигательного, дыхательного,
слюноотделительного, рвотного, центра глотания и чихания).
Такие структуры надсегментарного аппарата, как ретикулярная
формация, мозжечок и лимбическая система, регулируют жизненно
важные функции, связанные с резкой двигательной активностью,
выраженными психоэмоциональными реакциями и значительными
изменениями внешней среды. Указанные воздействия требуют под
держания гомеостаза путем координации соматических и вегетатив
ных функций.
302
Рис. 106. Сегментарные и надсегментарные центры
вегетативной нервной системы (схема):
* III, VII, IX, X — парасимпатические центры ствола головного мозга
Проекционные центры, локализованные в различных отделах
коры полушарий большого мозга, составляют высший уровень регу
ляции. Он предназначен для вегетативного обеспечения целена
правленной деятельности человека, физического и умственного тру
да, поведения человека.
Проводящие пути сложных условных рефлексов вегетативного
отдела нервной системы изучены еще недостаточно. Имеющиеся
в литературе данные позволяют лишь с определенной долей вероят
303
ности представить схему афферентных и эфферентных путей вегета
тивного отдела центральной нервной системы.
Афферентными путями вегетативных рефлексов могут слу
жить афферентные пути различных видов чувствительности, отно
сящиеся к анимальному (соматическому) отделу нервной системы.
Кроме того, имеются афферентные пути, начинающиеся рецептора
ми от внутренних органов пищеварительной, дыхательной, мочепо
ловой и сердечнососудистой систем и составляющие в стволе мозга
ядерноталамический путь, tr. nucleothalamicus.
Эфферентные вегетативные пути, оформленные в виде отде
льных пучков, начинаются от ядер гипоталамуса. Аксоны нейронов
этих ядер объединяются в пучок, который в среднем мозге распола
гается вблизи центрального серого вещества и носит название задне
го продольного пучка, fasc. longitudinalis posterior (пучок Шютца).
На уровне среднего мозга часть волокон этого пучка отделяется к до
бавочным ядрам глазодвигательного нерва (ядра Якубовича). В об
ласти моста и в продолговатом мозге от пучка Шютца отходят волок
на к нейронам вегетативных ядер VII, IX и X черепных нервов (верх
нее и нижнее слюноотделительные ядра, слезное ядро и дорсальное
ядро блуждающего нерва). Нисходящий вегетативный путь в спинном
мозге располагается у переднего края латерального корковоспинно
мозгового пути. В грудном отделе спинного мозга большая часть во
локон этого пучка заканчивается на нейронах промежуточнолатера
льных ядер. Оставшиеся от заднего продольного пучка волокна со
ставляют околоэпендимальный пучок, fasc. рaraependimalis, который
тянется вдоль центрального канала. Эти волокна заканчиваются на
нейронах крестцовых парасимпатических ядер.
Необходимо подчеркнуть, что автономность вегетативной нер
вной системы о т н о с и т е л ь н а я. Ее деятельность постоянно нахо
дится под контролем коры полушарий большого мозга. В частности,
имеются сведения о связях нейронов лобной и височной долей
коры полушарий большого мозга с вегетативными гипо
таламическими ядрами.
Симпатическую иннервацию имеют практически все (без исклю
чения) ткани и органы, т. е. она распространена повсеместно. Пара
симпатическую иннервацию не получают кровеносные сосуды
(за исключением коронарных), потовые железы, пиломоторные
мышцы, скелетные мышцы и мозговое вещество надпочечников.
В органах с двойной вегетативной иннервацией (симпатической и
парасимпатической) отмечается совершенно противоположный
функциональный эффект. «Антагонизм» этих двух отделов вегета
тивной нервной системы обусловлен разными точками приложения
(различными иннервируемыми структурами), особенностями медиа
304
торной передачи или реагирования со специфическими хеморецеп
торами в нейротканевых синапсах.
Так, например, в первом случае размер зрачка зависит от сокра
щения мышцы, суживающей зрачок (парасимпатическая иннерва
ция), или сокращения мышцы, расширяющей зрачок (симпатиче
ская иннервация).
Медиатором во всех синапсах и симпатической, и парасимпати
ческой частей вегетативной нервной системы, расположенных в ве
гетативных ганглиях (межнейронные ганглионарные синапсы), явля
ется ацетилхолин. Хеморецепторы постсинаптической мембраны,
связывающие ацетилхолин, называют холинорецепторами. Послед
ние относятся к никотиночувствительным, так как активизируются
никотином (Нхолинорецепторы). Кроме основных, участвующих
в передаче возбуждения Нхолинорецепторов, ганглионарные си
напсы имеют и Мхолинорецепторы, которые активируются алка
лоидом мускарином — мускариночувствительные. Роль последних,
повидимому, сводится к регуляции освобождения медиатора и по
вышения чувствительности Нхолинорецепторов.
Нейротканевые синапсы, образуемые эффектором, в симпатиче
ском и парасимпатическом отделах вегетативной нервной системы
различны.
При этом симпатические синапсы образуются не только в облас
ти многочисленных терминальных разветвлений постганглионарно
го симпатического волокна, но и по ходу волокна в виде локальных
расширений — варикозностей. Последние также содержат синапти
ческие пузырьки с медиатором, хотя в меньших количествах, чем
терминальные окончания.
Основным медиатором нейротканевых симпатических синапсов
является норадреналин. Такие синапсы называют адренергическими.
Хеморецепторы, связывающие адренергический медиатор, получили
название адренорецепторов. Различают два типа адренорецепто
ров — альфа и бета, каждый из которых делят на два подтипа — 1 и
2. Количество альфа и бетаадренорецепторов в различных тканях
неодинаково. В гладких мышцах артериол и артериальных сосудов
внутренних органов преобладают альфаадренорецепторы. Их сти
муляция вызывает сужение просветов сосудов. Бета1адренорецеп
торы находятся в сердечной мышце, и их стимуляция обеспечивает
активацию основных физиологических свойств миокарда (автома
тизма, возбудимости, проводимости и сократимости). Бета2адрено
рецепторы расположены в гладких мышцах артериальных сосудов,
коронарных артерий, гладкой мускулатуре бронхов, матки, мочевого
пузыря, в скелетных мышцах, и их стимуляция вызывает тормозной
эффект в виде расслабления гладких мышц.
305
В адренергических синапсах кроме норадреналина, однако, в ме
ньших количествах, могут содержаться адреналин или дофамин,
также относящиеся к катехоламинам. Медиаторное вещество в виде
смеси трех названных соединений называют симпатином. Для небо
льшой части симпатических синапсов характерен медиатор ацетил
холин. Такие синапсы называют холинергическими, а рецепторы —
холинорецепторами. Холинергические синапсы симпатической нер
вной системы обнаружены в потовых железах.
В парасимпатических нейротканевых синапсах медиатором яв
ляется ацетилхолин. Эти синапсы локализованы в гладкомышечных
и секреторных клетках желудочнокишечного тракта, мочевого пу
зыря, бронхов, венечных (коронарных) и легочных сосудов. Они
обеспечивают сокращение гладких мышц или секрецию пищевари
тельных соков. В то же время в клетках проводящей системы сердца
ацетилхолин приводит к тормозным эффектам — снижению авто
матизма, проводимости и возбудимости, в половых органах —
к расширению артерий половых органов.
Прежде чем приступить к характеристике каждого из отделов
вегетативной нервной системы, необходимо представить общую
классификацию ее структур.
Вегетативная (автономная) нервная система по топографическо
му принципу разделяется на центральный и периферический отделы.
К ц е н т р а л ь н о м у о т д е л у относят:
1. Надсегментарные аппараты (кора полушарий большого мозга, ги
поталамус, ретикулярная формация, мозжечок, лимбическая система).
2. Сегментарные аппараты (парасимпатические ядра III, VII, IX,
X пар черепных нервов; крестцовые парасимпатические ядра, зале
гающие в сегментах спинного мозга S2–S4; симпатические ядра —
промежуточнолатеральные ядра в сегментах спинного моз
га C8–L3).
К п е р и ф е р и ч е с к о м у о т д е л у относят:
1. Вегетативные волокна, выходящие из головного и спинного
мозга в составе корешков черепных и спинномозговых нервов (пре
ганглионарные).
2. Вегетативные узлы: симпатические — узлы симпатического
ствола, узлы брюшного аортального, верхнего и нижнего подчрев
ных сплетений; парасимпатические — интрамуральные узлы и кра
ниальные парасимпатические узлы.
3. Вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов (постган
глионарные).
4. Вегетативные (автономные) сплетения.
5. Вегетативные нервные окончания.
306
СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В составе симпатической части, pars sympathica, вегетативной нер
вной системы выделяют центральный и периферический отделы.
Ц е н т р а л ь н ы й о т д е л представлен промежуточнолатеральными яд
рами тораколюмбального отдела спинного мозга, которые располагаются
в боковых рогах серого вещества на протяжении 15–16 сегментов, от C8
до L2–3. От мелких мультиполярных нейронов этих ядер начинаются
все преганглионарные симпатические волокна, выходящие из спинно
го мозга в составе передних корешков спинномозговых нервов.
П е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л симпатической нервной системы
включает:
1) преганглионарные симпатические волокна, выходящие из
спинного мозга в составе передних корешков спинномозговых нер
вов от сегментов C8–L3;
2) симпатический ствол, состоящий из паравертебральных узлов
и их связей (симпатических ветвей и нервов);
3) брюшное аортальное сплетение, верхнее и нижнее подчрев
ные сплетения, представленные превертебральными узлами и их
связями (симпатические нервы и ветви), и мелкими узлами, распо
ложенными по ходу кровеносных сосудов;
4) симпатические волокна, направляющиеся от паравертебраль
ных узлов к органам и тканям в составе соматических нервов;
5) симпатические органные и околососудистые сплетения;
6) симпатические нервные окончания.
Симпатический ствол
Симпатический ствол, truncus sympathicus, парный, представляет
цепь паравертебральных узлов, расположенных по обеим сторонам
от позвоночного столба. Он простирается от основания черепа до
копчика, где правый и левый стволы постепенно сближаются и за
канчиваются единым копчиковым узлом. В симпатическом стволе
топографически выделяют 4 отдела: шейный, включающий
2–3 узла; грудной — 10–12 узлов; поясничный — 5 узлов; крестцо
вый — 5 узлов. Единый копчиковый узел, как правило, рудиментар
ный (рис. 107).
Паравертебральные узлы (узлы симпатического ствола, ganglia
trunci sympathici) имеют веретенообразную, овальную или многоуго
льную форму. К узлам симпатического ствола от спинномозговых
нервов (восьмого шейного, всех грудных и двухтрех поясничных)
подходят белые соединительные ветви, rr. communicantes albi. Следо
вательно, эти ветви присутствуют только у тех 15–16 узлов, кото
307
рые соответствуют сегментам спинного
мозга, содержащим промежуточнола
теральные ядра. Белые соединитель
ные ветви образованы аксонами цент
ральных симпатических нейронов
(нейронов промежуточнолатераль
ных ядер), т. е. являются преганглио
нарными волокнами. По гистологиче
скому строению они миелиновые (мя
котные). Эти волокна покидают
спинной мозг в составе передних ко
решков спинномозговых нервов C8–L3
и входят в спинномозговой нерв.
Вскоре они выходят из спинномозго
вого нерва и направляются к ближай
шему узлу симпатического ствола.
Собственно под белой соединительной
ветвью понимают только пучок воло
кон, связывающий спинномозговой
нерв и узел симпатического ствола.
Протяженность белой соединитель
ной ветви составляет 1–1,5 см.
Войдя в узел, преганглионарное
волокно делится на большое количе
ство ветвей и заканчивается синапса
ми на телах и дендритах нейронов
данного узла. Часть волокон в соот
ветствующем узле не заканчивается,
проходит узел транзитом и в составе
межузловых ветвей направляется к
нейронам выше и нижележащих уз
лов. В связи с этим паравертебраль
ных узлов больше по количеству
(25–26), чем белых соединительных
ветвей (15–16).
Рис. 107. Симпатический ствол (схема):
1 — ganglion cervicale superius; 2 — ganglion cervicale
medium; 3 — ganglion cervicothoracicum; 4 — ganglia
thoracica; 5 — plexus aorticus abdominalis; 6 — ganglia
lumbalia; 7 — ganglia sacralia; 8 — ganglion coccygeum
(impar); 9 — rr. interganglionares transversus;
10 — n. splanchnicus minor; 11 — n. splanchnicus ma
jor; 12 — rr. interganglionares
308
Кроме того, часть преганглионарных волокон, направляющихся
в составе белых соединительных ветвей к VI–XII грудным узлам,
также проходит через узлы транзитом, образуя большой и малый
чревные нервы. Эти нервы заканчиваются на нейронах узлов брюш
ного аортального сплетения.
Между соседними узлами симпатического ствола имеются м е ж у з л о в ы е в е т в и, rr. interganglionares. Они образованы как пре
ганглионарными, так и постганглионарными волокнами. Как уже
указывалось, к шейным, нижним поясничным, крестцовым и копчи
ковому узлам белые соединительные ветви не подходят, преганг
лионарные волокна к этим узлам поступают только по межузловым
ветвям, транзитом следуя через соответствующие грудные и пояс
ничные узлы. Постганглионарные волокна также не всегда сразу
выходят из соответствующего узла симпатического ствола, а подни
маются в вышележащие или спускаются в нижележащие узлы, кото
рые проходят транзитом, и далее следуют в составе ветвей узла.
Отходящие от узлов симпатического ствола ветви можно разде
лить на 4 вида: серые соединительные ветви, симпатические нервы
крупных сосудов, симпатические органные нервы и внутренностные
симпатические нервы.
1. С е р ы е с о е д и н и т е л ь н ы е в е т в и, rr. communicantes grisei,
соединяют паравертебральный узел с ближайшим черепным или
спинномозговым нервом. Они образованы постганглионарными во
локнами, являющимися аксонами нейронов узлов симпатического
ствола. Большинство из них лишены миелиновой оболочки (безми
елиновые). В составе черепных или спинномозговых нервов они до
стигают рабочего органа (гладкой мускулатуры, сердечной мышцы
или железы) и осуществляют их симпатическую иннервацию.
2. С и м п а т и ч е с к и е н е р в ы к р у п н ы х с о с у д о в, nn. vasorum,
образованы в основном постганглионарными безмиелиновыми во
локнами, которые формируют перивазальные (преимущественно
периартериальные) нервные сплетения вокруг ближайших крове
носных сосудов, сопровождают их по всем разветвлениям и дости
гают рабочего органа.
3. С и м п а т и ч е с к и е о р г а н н ы е н е р в ы также представлены
в основном постганглионарными симпатическими волокнами, на
правляющимися непосредственно к рабочему органу. В их составе
могут быть преганглионарные и афферентные волокна.
4. В н у т р е н н о с т н ы е с и м п а т и ч е с к и е н е р в ы, nn. splanchni
ci, участвующие в образовании брюшного аортального сплетения.
Шейный отдел симпатического ствола представлен 3 узлами
(верхним, средним и шейногрудным) и их межузловыми ветвями,
располагается на глубоких мышцах шеи под lamina prevertebralis fas
309
cia cervicalis propria. Преганглионарные волокна к шейным узлам по
ступают от промежуточнолатерального ядра восьмого шейного и
шести верхних грудных сегментов спинного мозга.
Верхний шейный узел, ganglion cervicale superius, самый круп
ный из всех узлов симпатического ствола (длина 2 см, толщина
0,5 см), располагается впереди поперечных отростков II–III шейных
позвонков на длинной мышце головы, позади внутренней сонной
артерии. Ветвями верхнего шейного узла являются:
1. Внутренний сонный нерв, n. caroticus internus, отходит от верх
него полюса узла и формирует по ходу одноименной артерии внут
реннее сонное сплетение, plexus caroticus internus. В сонном канале из
сплетения выходят соннобарабанные нервы, nn. caroticotympanici,
проникающие в барабанную полость и участвующие вместе с бара
банным нервом в образовании барабанного сплетения, plexus tympa
nicus. После выхода из сонного канала от внутреннего сонного спле
тения начинается глубокий каменистый нерв, n. petrosus profundus,
который идет в крыловидный канал клиновидной кости. В канале
этот нерв соединяется с большим каменистым нервом, образуя нерв
крыловидного канала, n. canalis pterygoidei. Волокна глубокого каме
нистого нерва транзитом проходят через крылонёбный узел, присо
единяются к ветвям верхнечелюстного нерва и осуществляют сим
патическую иннервацию желез и сосудов слизистой оболочки поло
сти носа, полости рта, конъюнктивы нижнего века, кожи лица
и слезной железы.
Часть внутреннего сонного сплетения, расположенная в преде
лах пещеристого синуса, получила название пещеристого сплетения,
plexus cavernosus. От него начинаются соединительные ветви к глаз
ному, глазодвигательному, блоковому и отводящему нервам.
Далее внутреннее сонное сплетение переходит на ветви внутрен
ней сонной артерии в виде сплетений мозговых артерий и глазного
сплетения. Ветвь внутреннего сонного нерва, иннервирующая шиш
ковидную железу, носит название n. pinealis. От глазного сплетения
начинается симпатический корешок, radix sympathicus, к ресничному
узлу. Волокна этого корешка транзитом проходят через узел и в со
ставе коротких ресничных нервов осуществляют иннервацию сосу
дов глаза и мышцы, расширяющей зрачок.
2. Наружные сонные нервы, nn. carotici externi, в количестве
2–3 тонких ветвей образуют по ходу одноименной артерии наружное
сонное сплетение, plexus caroticus externus. От него происходят сплете
ния, формирующиеся на ветвях наружной сонной артерии: plexus thy
roideus, plexus laryngeus, plexus lingualis и т. д. Из этих сплетений осуще
ствляется иннервация сосудов мягких тканей головы и желез.
310
Внутреннее и наружное сонные сплетения спускаются вниз и на
стенке общей сонной артерии образуют общее сонное сплетение,
plexus caroticus communis.
3. Яремный нерв, n. jugularis, поднимается к яремному отверстию
по стенке внутренней яремной вены, распадается на ветви, которые
соединяются с языкоглоточным, блуждающим, добавочным и подъ
язычным нервами.
4. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, — к че
тырем верхним шейным спинномозговым нервам.
5. Гортанноглоточные ветви, rr. laryngopharyngei, присоединя
ются к ветвям блуждающего и языкоглоточного нервов, участвуют
в образовании глоточного и пищеводного сплетений, plexus pharyn
geus et plexus oesophageus.
6. Верхний шейный сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis superi
or, спускается вниз по ходу общей сонной артерии, вместе с сердеч
ными ветвями блуждающего нерва участвует в формировании сер
дечных сплетений.
Средний шейный узел, ganglion cervicale medium, непостоянный,
небольшой по величине, лежит на уровне VI шейного позвонка. Его
межузловая ветвь к нижнему шейному узлу раздваивается и охваты
вает подключичную артерию, образуя подключичную петлю, ansa
subclavia. Ветвями среднего шейного узла являются:
1. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, к V–
VI шейным спинномозговым нервам.
2. Средний шейный сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis medius,
спускается позади общей сонной артерии, участвует в формирова
нии глубокого сердечного сплетения.
3. Ветви к общему сонному сплетению и сплетению нижней щи
товидной артерии. Последнее сплетение вместе с ветвями блуждаю
щего нерва осуществляет иннервацию щитовидной и околощито
видных желез.
В случае отсутствия среднего шейного узла все названные ветви
начинаются от межузловых ветвей или от шейногрудного узла.
Шейно%грудной (звездчатый) узел, ganglion cervicothoracicum
(stellatum), образуется в результате слияния нижнего шейного и пер
вого грудного узлов симпатического ствола. Располагается позади
подключичной артерии, на уровне шейки I ребра, уплощен, имеет
звездчатую форму. Ветвями шейногрудного узла являются:
1. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, к VII–
VIII шейным и I грудному спинномозговым нервам.
2. Ветви к подключичной артерии, образующие подключичное
сплетение, plexus subclavius. Они иннервируют ветви подключичной
311
артерии, щитовидную, околощитовидные железы и некоторые орга
ны переднего средостения.
3. Позвоночный нерв, n. vertebralis, формирует на стенке позво
ночной артерии одноименное сплетение – plexus vertebralis. Иннер
вирует сосуды головного и спинного мозга. У входа позвоночной
артерии в отверстие поперечного отростка VI шейного позвонка на
стенке артерии находится сосудистый симпатический узел — позво
ночный узел, ganglion vertebrale.
4. Нижний шейный сердечный нерв, n. cardiacus cervicalis inferior,
спускается справа позади плечеголовного ствола, слева — спереди
подключичной артерии, участвует в образовании глубокого сердеч
ного сплетения.
5. Соединительная ветвь к диафрагмальному нерву.
6. Тонкие ветви к дуге аорты, образующие сплетение дуги аорты,
plexus arcus aortae.
Грудной отдел симпатического ствола представляет цепочку
из 10– 12 грудных узлов, ganglia thoracica, которые располагаются
кпереди от головок ребер на боковой поверхности тел позвонков и
покрыты fascia endothoracica et pleura costalis. Ко всем грудным узлам
подходят белые соединительные ветви, содержащие преганглионар
ные волокна. Ветвями грудных узлов являются:
1. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, ко всем
грудным спинномозговым нервам.
2. Тонкие ветви к грудной части аорты, образующие грудное
аортальное сплетение, plexus aorticus thoracicus. Вверху оно соединя
ется с plexus arcus aortae, внизу – с брюшным аортальным сплетени
ем, plexus aorticus abdominalis. Ветви из сплетения грудной аорты
продолжаются на межреберные артерии и верхние диафрагмальные
артерии.
3. Грудные сердечные нервы, nn. cardiaci thoracici, отходят от
II–V грудных узлов, участвуют вместе с ветвями блуждающего нер
ва в формировании сердечного сплетения.
4. Симпатические нервы к органам грудной полости, образую
щие вместе с ветвями блуждающего нерва органные сплетения —
трахеальное, plexus trachealis, бронхиальное, plexus bronchialis, легоч
ное, plexus pulmonalis, пищеводное, plexus oesophagealis.
В большинстве случаев сердечное, легочное и пищеводное сплете
ния являются вторичными — производными грудного аортального
сплетения, от которого отходят ветви к соответствующим органам.
5. Большой внутренностный нерв, n. splanchnicus major, начина
ется от VI, VII, VIII и IX грудных узлов отдельными ветвями, кото
рые направляются книзу по боковой поверхности тел позвонков
и соединяются в единый ствол. В основном он содержит прегангли
312
онарные волокна, происходящие от нейронов промежуточнолате
ральных ядер VI–IX сегментов спинного мозга, транзитом проходя
щие через соответствующие паравертебральные узлы. Заканчивает
ся большой внутренностный нерв на нейронах чревного сплетения,
в брюшную полость проникает вместе с v. azygos между медиальной
и промежуточной ножками поясничной части диафрагмы.
6. Малый внутренностный нерв, n. splanchnicus minor, начинается
от X, XI и XII грудных узлов, идет латеральнее предыдущего,
в брюшную полость проникает через промежуточную ножку диа
фрагмы. Формируется аналогично большому внутренностному нер
ву в основном преганглионарными волокнами, заканчивается также
на нейронах чревного сплетения. От малого внутренностного нерва
берет начало почечная ветвь, r. renalis, которая заканчивается в аор
топочечном узле чревного сплетения. Следует отметить, что в соста
ве внутренностных нервов, кроме преганглионарных симпатических
волокон, проходят афферентные волокна.
Поясничный отдел симпатического ствола представлен
4–5 узлами небольшого размера (5 мм). Они лежат на переднебо
ковой поверхности поясничных позвонков вдоль медиального края
m. psoas major, покрытые спереди fascia endoabdominalis. С правой
стороны поясничные узлы прикрыты нижней полой веной, с левой
прилежат к брюшной части аорты.
Поясничные узлы, ganglia lumbalia, соединены друг с другом не
только продольными межузловыми ветвями, но и связаны между
собой с обеих сторон поперечными межузловыми ветвями, rr. inter
ganglionares transversus. Эти ветви располагаются позади нижней по
лой вены и аорты.
Белые соединительные ветви получают только I, II и иногда
III поясничные узлы. Остальные узлы получают преганглионарные
волокна за счет межузловых ветвей. Ветвями поясничных узлов яв
ляются:
1. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, — к по
ясничным спинномозговым нервам.
2. Поясничные внутренностные нервы, n. splanchnici lumbales, ко
торые идут к чревному сплетению или непосредственно к органным
вегетативным сплетениям (почечному, надпочечниковому, брюш
ному аортальному и т. д.). Эти нервы содержат преганглионарные
и постганглионарные волокна.
3. Симпатические нервы крупных сосудов, nn. vasorum, формиру
ют периартериальные нервные сплетения нижних конечностей.
Тазовый отдел симпатического ствола представлен 4–5 крест
цовыми узлами небольших размеров и одного непарного копчикового.
Крестцовые узлы, ganglia sacralia, располагаются на тазовой поверхно
сти крестца, медиально от foramina sacralia anteriora. Так же, как и в по
313
ясничном отделе, крестцовые узлы связаны между собой продольны
ми и поперечными межузловыми ветвями. Белых соединительных
ветвей они не получают, преганглионарные волокна к ним поступают
от сегментов спинного мозга L1–L3, следуя транзитом через все пояс
ничные узлы. Ветвями крестцовых узлов являются:
1. Серые соединительные ветви, rr. communicantes grisei, к крест
цовым спинномозговым нервам.
2. Крестцовые внутренностные нервы, n. splanchnici sacrales, ко
торые идут к верхнему и нижнему подчревным сплетениям. Они
обеспечивают симпатическую иннервацию органов малого таза.
Брюшное аортальное сплетение и вегетативные сплетения
органов брюшной полости
Брюшное аортальное сплетение, plexus aorticus abdominalis,
расположено в брюшной полости на передней и боковых поверхно
стях брюшной части аорты. Это самое крупное сплетение вегетатив
ной нервной системы. Оно образовано несколькими крупными пре
вертебральными симпатическими узлами, подходящими к ним мно
гочисленными ветвями большого и малого внутренностных нервов,
многочисленными нервными стволами, связывающими эти узлы,
и многочисленными ветвями, отходящими от узлов и образующими
вторичные вегетативные сплетения органов брюшной полости и ма
лого таза (рис. 108).
Количество узлов брюшного аортального сплетения подвержено
индивидуальной изменчивости. В редких случаях они многочислен
ны, но имеют малые размеры. В большинстве случаев это сплетение
имеет только 3–5 крупных узлов. Основными из них являются:
1. Парные чревные узлы, ganglia coeliaca, полулунной формы,
располагаются справа и слева от чревного ствола.
2. Непарный верхний брыжеечный узел, ganglion mesentericum su
perius, находящийся у места отхождения от аорты одноименной ар
терии.
3. Парные аортопочечные узлы, ganglia aortorenalia, лежащие
у места отхождения от аорты почечных артерий.
К превертебральным узлам брюшного аортального сплетения
справа и слева подходят большой и малый внутренностные нервы
и поясничные внутренностные нервы. Преганглионарные симпати
ческие волокна, идущие в составе этих нервов, большей частью за
канчиваются на нейронах чревных узлов и на нейронах непарного
верхнего брыжеечного узла. Меньшая часть преганглионарных во
локон проходит через чревные узлы транзитом и заканчивается
в аортопочечных симпатических узлах и узлах, расположенных
в составе вторичных вегетативных сплетений органов брюшной по
314
Рис. 108. Брюшное аортальное сплетение:
1 — ganglia phrenica; 2 — plexus lienalis; 3 — ganglion coeliacum sinistrum; 4 — ganglion mesenteri
cum superius; 5 — ganglia aortorenalia; 6 — plexus intermesentericus; 7 — plexus mesentericus inferi
or; 8 — plexus renalis; 9 — ganglia renalia; 10 — plexus mesentericus superior; 11 — plexus suprare
nalis; 12 — plexus coeliacus; 13 — plexus hepaticus
лости и малого таза, или узлах, лежащих по ходу симпатических
сплетений на крупных сосудах.
В образовании брюшного аортального сплетения, кроме боль
шого, малого и поясничных внутренностных нервов, принимают
участие волокна заднего ствола блуждающего нерва, а также чувст
вительные ветви правого диафрагмального нерва. Однако эти во
локна (преганглионарные парасимпатические и афферентные) про
ходят через узлы транзитом и идут на образование органных спле
тений.
От узлов брюшного аортального сплетения отходят многочис
ленные ветви. В частности, от чревных и верхнего брыжеечного уз
лов они расходятся во все стороны, как лучи солнца. Это объясняет
старое название данного сплетения — «солнечное сплетение, plexus
solaris».
Ветви узлов брюшного аортального сплетения в основном со
держат постганглионарные симпатические волокна. Кроме того,
в их составе в небольшом количестве имеются преганглионарные
315
симпатические волокна, не прервавшиеся в превертебральных уз
лах, а направляющиеся к мелким симпатическим узлам по ходу со
судов, афферентные волокна из состава внутренностных нервов
(спинальные), а также парасимпатические и афферентные волокна,
поступающие из блуждающего нерва (бульбарные).
Ветви брюшного аортального сплетения продолжаются на арте
рии, отходящие от брюшной части аорты. Они формируют вокруг
сосудов вторичные вегетативные сплетения органов брюшной по
лости — сосудистые (периартериальные) вегетативные сплетения.
Различают следующие вторичные вегетативные сплетения
органов брюшной полости, образованные ветвями соответствую
щих превертебральных узлов:
1. Чревное сплетение, plexus coeliacus, непарное, представлено
многочисленными нервными стволами, оплетающими чревный
ствол и продолжающимися на его ветви.
2. Диафрагмальные сплетения, plexus phrenici, парные, располо
женные по ходу aa. phrenicae inferiores. В этом сплетении встречают
ся небольшие диафрагмальные узлы, ganglia phrenica.
3. Желудочные сплетения, plexus gastrici, — по ходу a. gastrica
sinistra на малой кривизне образуется верхнее желудочное сплете
ние, по ходу aa. gastroepiploicae dextra et sinistra — нижнее.
4. Селезеночное сплетение, plexus splenicus, — по ходу одноимен
ной артерии.
5. Печеночное сплетение, plexus hepaticus, — по ходу a. hepatica
propria.
6. Панкреатическое сплетение, plexus pancreaticus, — по ходу со
судов, васкуляризирующих железу.
7. Надпочечниковое сплетение, plexus suprarenalis; в его форми
ровании участвуют 15–20 ветвей, направляющихся как по сосудам,
так и непосредственно от чревных узлов. В составе надпочечнико
вых ветвей содержится большое количество преганглионарных сим
патических волокон, заканчивающихся непосредственно на надпо
чечниковых ганглиях и клетках мозгового вещества надпочечника,
имеющего общее происхождение с симпатическими узлами.
8. Почечное сплетение, plexus renalis, — по ходу a. renalis, в его
составе имеются небольшие почечные узлы, ganglia renalia. Почеч
ное сплетение продолжается на мочеточник, образуя мочеточнико
вое сплетение, plexus uretericus.
9. Яичковое сплетение, plexus testicularis, — по ходу a. testicularis,
у женщин — яичниковое сплетение, plexus ovaricus.
10. Верхнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus superior, —
по ходу a. mesenterica superior и ее ветвей.
316
11. Межбрыжеечное сплетение, plexus intermesentericus, — часть
брюшного аортального сплетения, расположенная на аорте между
aa. mesenterica superior et inferior.
12. Нижнее брыжеечное сплетение, plexus mesentericus inferior, —
по ходу a. mesenterica inferior и ее ветвей. У места отхождения арте
рии от аорты имеется нижний брыжеечный узел, ganglion mesenteri
cum inferius. От нижнего брыжеечного сплетения начинается верхнее
прямокишечное сплетение, plexus rectalis superior, — по ходу a. rectalis
superior.
Верхнее и нижнее подчревные сплетения
Брюшное аортальное сплетение продолжается на общие под
вздошные артерии, формируя правое и левое подвздошные спле
тения, plexus iliaci. Кроме того, от него отходят 4–5 крупных нер
вов, которые спускаются ниже бифуркации аорты и на передней по
верхности V поясничного позвонка образуют верхнее подчревное
сплетение, plexus hypogastricus superior (n. presacralis). Оно имеет вид
треугольной пластинки, состоит из переплетающихся нервных во
локон и нервных симпатических узлов. К нему подходят пояснич
ные и крестцовые внутренностные нервы, n. splanchnici lumbales et
sacrales от правого и левого симпатических стволов (рис. 107).
На уровне I крестцового позвонка верхнее подчревное сплете
ние разделяется на два разрозненных пучка, которые называют
правым и левым подчревными нервами, nn. hypogastrici dexter et
sinister. Эти нервы спускаются по бокам от прямой кишки и на m.
levator аni формируют нижнее подчревное сплетение, plexus
hypogastricus inferior — тазовое сплетение, plexus pelvicus. Это
сплетение также состоит из переплетающихся нервных волокон и
многочисленных мелких симпатических узлов. Кроме подчревных
нервов к нему подходят крестцовые внутренностные нервы, nn.
splanchnici sacrales и тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici
pelvini. Последние происходят из крестцовых сегментов спинного
мозга (S2–S4), выходят в составе передних корешков спинномозго
вых нервов и ответвляются к сплетению от этих нервов. Тазовые
внутренностные нервы содержат преганглионарные парасимпати
ческие и афферентные волокна, транзитом проходящие через ниж
нее подчревное сплетение.
От нижнего подчревного сплетения отходят ветви, которые по
ветвям внутренней подвздошной артерии достигают органов малого
таза и образуют сосудистые и органные сплетения. Основными из
них являются:
1. Среднее и нижнее прямокишечное сплетение, plexus rectalis
medius et inferior, — по ходу aa. rectales media et inferior.
317
2. Простатическое сплетение, plexus prostaticus, — вокруг проста
ты (у мужчин).
3. Сплетение семявыносящего протока, plexus deferentialis, — во
круг семявыносящего протока (у мужчин).
4. Маточновлагалищное сплетение, plexus uterovaginalis, —
по ходу a. uterina (у женщин).
5. Мочепузырное сплетение, plexus vesicalis, — по ходу aa. vesicales
superiores et inferiores.
6. Пещеристое сплетение полового члена (клитора), plexus caver
nosus penis (clitoridis), — по ходу aa. dorsalis et profunda penis (aa. dorsa
lis et profunda clitoridis).
Сосудистые и органные сплетения таза осуществляют симпати
ческую и афферентную иннервацию органов из plexus coeliacus, па
расимпатическую и афферентную иннервацию — из крестцовых сег
ментов спинного мозга по n. splanchnici pelvini.
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ
ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В составе парасимпатической части, pars parasympathica, вегета
тивной нервной системы выделяют центральный и периферический
отделы. Центральный отдел представлен парасимпатическими ядра
ми III, VII, IX и X пар черепных нервов (краниальный отдел) и па
расимпатическими крестцовыми ядрами. В краниальном отделе со
ответственно подразделению мозгового ствола, в свою очередь, раз
личают мезенцефалический отдел, содержащий ядро III пары,
и понтобульбарный отдел, в котором находятся ядра VII, IX
и X пар. Парасимпатические ядра относятся к вегетативному сег
ментарному аппарату ствола головного и спинного мозга. От мел
ких мультиполярных нейронов этих ядер начинаются все преганг
лионарные парасимпатические волокна, выходящие из мозга в со
ставе названных черепных нервов или передних корешков
крестцовых спинномозговых нервов (от сегментов S2–S4).
П е р и ф е р и ч е с к и й о т д е л парасимпатической нервной систе
мы включает:
1) преганглионарные парасимпатические волокна, проходящие
в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов и крестцовых спинно
мозговых нервов S2–S4;
2) краниальные вегетативные узлы (ресничный, крылонёбный,
ушной, подъязычный и поднижнечелюстной) и интрамуральные узлы;
3) органные (интрамуральные) сплетения парасимпатических
волокон;
4) постганглионарные парасимпатические волокна, заканчиваю
щиеся на эффекторах рабочего органа (железа, гладкая мышца, сер
дечная мышца).
318
Мезенцефалический отдел
Мезенцефалический отдел представлен добавочными ядрами гла
зодвигательного нерва, nuclei accessorii n. oculomotorii, (Якубовича).
Они находятся на дне водопровода мозга и содержат центральные
парасимпатические нейроны. Их аксоны (преганглионарные волок
на) идут сначала в составе глазодвигательного нерва (III пара череп
ных нервов), а затем в составе его нижней ветви. В глазнице они
ответвляются от нее в виде глазодвигательного корешка, radix oculo
motoria, и заканчиваются на нейронах ресничного узла (перифери
ческих парасимпатических нейронах).
Ресничный узел, ganglion ciliare, находится в глазнице, в толще
жировой клетчатки с латеральной стороны от зрительного нерва.
Он плоский, его размеры составляют 1,5–2 мм. Через узел транзи
том проходят афферентные волокна от глазного нерва, соедините
льная ветвь от первой ветви тройничного нерва и симпатические
постганглионарные волокна от внутреннего сонного сплетения
(симпатический корешок). После выхода из ресничного узла аффе
рентные и симпатические волокна формируют короткие ресничные
нервы, nn. ciliares breves. В их составе также проходят постганглио
нарные парасимпатические волокна, которые являются аксонами
нейронов ресничного узла. Они иннервируют мышцу, суживающую
зрачок, и ресничную (аккомодационную) мышцу. Симпатические
волокна иннервируют мышцу, расширяющую зрачок, афферент
ные — наружную и сосудистую оболочки глазного яблока.
Понто%бульбарный отдел
Понтобульбарный отдел представлен четырьмя парасимпатиче
скими ядрами: верхним слюноотделительным и слезным ядрами
лицевого нерва (VII пара), нижним слюноотделительным ядром
языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальным ядром блуждающего
нерва (X пара).
Верхнее слюноотделительное ядро, nucl. salivatorius superior,
и слезное ядро, nucl. lacrimalis, располагаются в дорсальной части
моста. Аксоны нейронов этих ядер (преганглионарные парасимпа
тические волокна) сначала проходят в составе лицевого нерва, а за
тем часть из них ответвляется в виде большого каменистого нерва,
n. petrosus major. Ответвление происходит в области коленца лицево
го нерва. Большой каменистый нерв в пирамиде височной кости
располагается в одноименном канале, затем через расщелину выхо
дит на ее переднюю поверхность и ложится в одноименную бороз
ду. У вершины пирамиды нерв прободает волокнистый хрящ, за
крывающий рваное отверстие, и вступает в крыловидный канал
319
клиновидной кости. Здесь он соединяется с глубоким каменистым
нервом (симпатическим), образуя нерв крыловидного канала, n. ca
nalis pterygoidei. Этот нерв проникает в крыловиднонёбную ямку,
достигая крылонёбного узла, ganglion pterygopalatinum, размеры ко
торого составляют 4—5 мм.
На нейронах крылонёбного узла синаптически заканчиваются
преганглионарные парасимпатические волокна, содержащиеся в со
ставе большого каменистого нерва. Волокна глубокого каменистого
нерва проходят через узел транзитом. Также транзитом идут аффе
рентные волокна соединительной ветви от верхнечелюстного нерва
(2я ветвь V пары). Таким образом, ветви крылонёбного узла содер
жат афферентные, симпатические и постганглионарные парасимпа
тические волокна. Последние представляют собой аксоны нейронов
крылонёбного узла.
Ветвями крылонёбного узла являются: носонёбный нерв, n. nasopa
latinus; большой нёбный нерв, n. palatinus major; малые нёбные нервы,
nn. palatini minores; задние верхние, латеральные и медиальные но
совые нервы, nn. nasales posteriores superiores, laterales et mediales. Эти
нервы иннервируют слизистую оболочку полости носа, неба и глот
ки. Одна из ветвей крылонёбного узла содержит постганглионарные
парасимпатические волокна от нейронов, синаптически связанных
со слезным ядром. Она вначале проходит в составе скулового нерва,
а затем присоединяется к слезному нерву (ветвь n. ophthalmicus,
V пары) и вместе с ним осуществляет иннервацию слезной железы.
Часть преганглионарных парасимпатических волокон от верхнего
слюноотделительного ядра, не вошедшая в состав большого камени
стого нерва, также отделяется от лицевого нерва и участвует в обра
зовании барабанной струны, chorda tympani. После выхода из камени
стобарабанной щели барабанная струна проходит в составе язычно
го нерва (ветвь n. mandibularis V пары), направляясь к нейронам
поднижнечелюстного и подъязычного узлов, ganglia submandibulare
et sublinguale. В этих узлах находятся периферические парасимпатиче
ские нейроны, аксоны которых (постганглионарные волокна) закан
чиваются в поднижнечелюстной и подъязычной слюнных железах
и железах языка. Афферентная иннервация этих желез происходит
из язычного нерва. Симпатические волокна к ним поступают из спле
тений, расположенных вокруг лицевой артерии.
Нижнее слюноотделительное ядро, nucl. salivatorius inferior,
принадлежит языкоглоточному нерву (IX пара) и располагается
в дорсальной части продолговатого мозга. Происходящие из этого
ядра преганглионарные парасимпатические волокна вначале прохо
дят в составе языкоглоточного нерва, а затем на уровне нижнего
чувствительного узла отделяются от него в виде барабанного нерва,
320
Рис. 109. Краниальные вегетативные узлы (их связи и иннервируемые органы):
а — n. ophthalmicus; б — n. maxillaris; в — n. mandibularis; 1 — n. oculomotorius; 2 — nuclei acces
sorii n. oculomotorii; 3 — nucleus lacrimalis et nucleus salivatorius superior (n. facialis); 4 — nucleus
salivatorius inferior (n. glossopharyngeus); 5 — nucleus dorsalis nervi vagi; 6 — n. petrosus major;
7 — n. petrosus minor; 8 — chorda tympani; 9 — ganglion ciliare; 10 — ganglion pterygopalatinum;
11 — ganglion oticum; 12 — ganglion submandibulare et ganglion sublinguale; 13 — gl. lacrimalis;
14 — mm. ciliaris et sphincter pupillae; 15 — слизистые железы полости носа, нёба и полости
рта; 16 — gl. parotidea; 17 — gl. sublingualis; 18 — gl. submandibularis
n. tympanicus. Этот нерв (чувствительный и парасимпатический)
проникает через canaliculus tympanicus в барабанную полость, где
вместе с симпатическими соннобарабанными нервами, nn. carotico
tympanici, формирует барабанное сплетение, plexus tympanicus. Из ба
рабанного сплетения выходит малый каменистый нерв, n. petrosus
minor, который содержит преганглионарные парасимпатические во
локна и направляется к ушному узлу, ganglion oticum (рис. 109). То
пография малого каменистого нерва изложена в разделе «Черепные
нервы».
Ушной узел имеет округлую форму и размеры около 3–4 мм,
располагается вблизи овального отверстия на наружной поверхно
321
сти основания черепа и прилежит к нижнечелюстному нерву. Он об
разован периферическими парасимпатическими нейронами. Аксоны
этих нейронов являются постганглионарными парасимпатическими
волокнами, присоединяются к ушновисочному нерву (из n. mandi
bularis V пары) и заканчиваются в околоушной слюнной железе.
При раздражении нижнего слюноотделительного ядра происходит
обильное выделение жидкой слюны. Афферентная иннервация око
лоушной железы осуществляется из ушновисочного нерва, симпа
тическая — из сплетения на поверхностной височной артерии.
Дорсальное (заднее) ядро блуждающего нерва, nucleus do
rsalis n. vagi, располагается в продолговатом мозге в нижней полови
не ромбовидной ямки — в треугольнике блуждающего нерва. Пре
ганглионарные парасимпатические волокна от нейронов этого ядра
распределяются по многочисленным ветвям блуждающего нерва
(см. раздел «Чрепные нервы») к органам шеи, грудной и брюшной
полостей. Они заканчиваются на нейронах парасимпатических уз
лов, ganglia parasympathica, околоорганных и внутриорганных веге
тативных сплетений (щитовидной железы, глотки, сердечных, ле
гочных, пищеводного, желудочного, кишечного и т. д.). Для парен
химатозных органов эти узлы являются околоорганными или
интраорганными, для полых — интрамуральными, так как они ле
жат в соответствующих сплетениях. Причем интрамуральное спле
тение, в свою очередь, подразделяется на подсерозное, мышеч
нокишечное (межмышечное) и подслизистое, залегающие между
оболочками стенки органа.
Нейроны интраорганных и интрамуральных узлов являются пе
риферическими постганглионарными нейронами. Аксоны этих ней
ронов образуют короткие постганглионарные волокна, которые за
канчиваются в клетках рабочего органа (гладкомышечных, желези
стых или сердечной мускулатуре). Органы шеи, грудной и брюшной
полости имеют двойную афферентную иннервацию — «бульбар
ную» от нейронов чувствительных узлов блуждающего нерва
и «спинальную» от нейронов чувствительных узлов спинномозго
вых нервов. Симпатическая иннервация к ним поступает непосред
ственно из симпатического ствола или из чревного сплетения.
Крестцовый отдел
Спинномозговой крестцовый отдел представлен крестцовыми
парасимпатическими ядрами, nuclei parasympathici sacrales, располо
женными в латеральном промежуточном веществе II–IV крестцо
вых сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов этих ядер (преган
глионарные парасимпатические волокна) выходят из спинного мозга
в составе передних корешков и попадают в ствол соответствующих
322
крестцовых спинномозговых нервов. После выхода передних ветвей
этих нервов через передние крестцовые отверстия они ответвляют
ся, образуя тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici pelvini.
Эти нервы вступают в нижнее подчревное сплетение и в составе его
ветвей достигают интрамуральных или интраорганных узлов нисхо
дящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишок, моче
вого пузыря, внутренних и наружных половых органов. Интрамураль
ные и интраорганные узлы располагаются в органных сплетениях
(прямокишечном, мочепузырном, маточновлагалищном, предста
тельном и т. д.). Нейроны этих узлов являются периферическими
парасимпатическими нейронами. От них отходят короткие постган
глионарные волокна к рабочим органам (железам слизистых оболо
чек, гладкой мускулатуре, кровеносным сосудам пещеристых тел).
Афферентную иннервацию органы малого таза получают от нейро
нов крестцовых спинномозговых узлов (только «спинальную»),
симпатическую — от нейронов верхнего и нижнего подчревных
сплетений.
Принципы вегетативной иннервации
внутренних органов
Как уже отмечалось, вегетативная нервная система осуществляет
свою деятельность по принципу рефлексов. Морфологической осно
вой вегетативных рефлексов являются простые или сложные реф
лекторные дуги симпатической или парасимпатической частей веге
тативной нервной системы.
Первое звено вегетативной рефлекторной дуги — афферентное.
Оно представлено чувствительным или рецепторным нейроном
и его отростками. Этим нейроном служат псевдоуниполярные клет
ки чувствительных узлов спинномозговых нервов или чувствитель
ных узлов черепных нервов V, VII, IX и X пар черепных нервов. Пе
риферические их отростки заканчиваются рецепторами во внутрен
них органах, в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, коже
и мышцах. Афферентные волокна (периферические отростки псев
доуниполярных клеток) от рецепторов внутренних органов, имею
щих двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую,
проходят как в составе симпатических нервов (большой, малый
внутренностные и крестцовые внутренностные нервы или специаль
ные органные нервы), так и в составе парасимпатических нервов
(блуждающий нерв). Следовательно, эти органы имеют двойную
афферентную иннервацию — «спинальную», замыкающуюся на
нейроны чувствительных узлов спинномозговых нервов, и «буль
323
барную», замыкающуюся на нейроны чувствительных узлов череп
ных нервов.
Органы, расположенные в области головы, имеют только одну
«бульбарную» афферентную иннервацию в составе ветвей реснич
ного, крылонёбного, ушного, подъязычного и поднижнечелюстного
узлов. Также одну, но уже «спинальную», иннервацию получают
органы малого таза в составе тазовых внутренностных нервов. Аф
ферентные волокна от кожи и мышц (кровеносных и лимфатиче
ских сосудов, пиломоторных мышц, потовых желез), имеющих то
лько симпатическую иннервацию, проходят в составе соматических
нервов — спинномозговых или черепных (тройничный нерв).
В центральной нервной системе афферентные волокна (центра
льные отростки псевдоуниполярных клеток) заканчиваются много
численными синапсами на вставочных нейронах. При этом за счет
многочисленных коллатералей центральных отростков поступающая
афферентная информация передается не только на вегетативные
ядра спинного или головного мозга (центры вегетативного сегмен
тарного аппарата), но и на мелкие ядра вставочных нейронов, до
ставляющих информацию в конечном счете на нейроны высших ве
гетативных центров головного мозга (надсегментарного аппарата)
и на нейроны соматических рефлекторных дуг. Это обеспечивает
интеграцию вегетативных и соматических рефлексов.
Преганглионарные волокна симпатической части нервной систе
мы, образованные аксонами центральных эффекторных нейронов,
покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозго
вых нервов (C8–L3) и затем в составе белых соединительных ветвей
входят в паравертебральные узлы симпатического ствола или в пре
вертебральные узлы чревного сплетения, где образуют синапсы на
периферических эффекторных нейронах. Постганглионарные сим
патические волокна входят в соматические нервы в виде серых сое
динительных ветвей либо образуют самостоятельные симпатиче
ские нервы и в их составе достигают рабочего органа.
Преганглионарные парасимпатические волокна выходят из ве
гетативных центров ствола головного мозга в составе III, VII, IX
и X пар черепных нервов и из крестцовых парасимпатических ядер
в составе передних корешков спинномозговых нервов (S2–S4). Они
синаптически заканчиваются на периферических нейронах пара
симпатических интрамуральных (интраорганных) узлов или кра
ниальных вегетативных узлов (ресничного, крылонёбного, ушного,
поднижнечелюстного и подъязычного). Постганглионарные пара
симпатические волокна, как правило, короткие: ветвятся в толще
самого органа. Так осуществляется центральная рефлекторная
регуляция вегетативных функций и объясняются основы висце
324
росоматических и соматовисцеральных рефлексов. В некоторых
случаях можно без влияния на афферентное звено (рецепторный
аппарат) изменить работу внутренних органов, тонус сосудов путем
регуляторного воздействия надсегментарного аппарата на сегмен
тарные вегетативные центры.
Морфологические исследования показали, что в составе вегета
тивных интрамуральных узлов встречаются различные по своему
строению нейроциты. По имени автора, изучавшего морфологию
данных узлов, нейроциты получили название клеток Догеля, кото
рых различают три типа. В настоящее время выяснена функциональ
ная принадлежность каждого типа клеток Догеля. Клетки Догеля
II типа, наиболее крупные по форме, напоминают биполярные и
псевдоуниполярные нейроны, характеризуются относительно длин
ными периферическими отростками (дендритами), являются рецеп
торными (чувствительными). Клетки Догеля I типа мелкие, овальной
или округлой формы, многоотростчатые, имеющие сходство с муль
типолярными нейронами, выполняют роль эффекторных нейронов.
Клетки Догеля III типа — полиморфные, имеющие отростки только
в пределах вегетативного узла, являются ассоциативными.
Таким образом, в составе интрамурального вегетативного узла
сосредоточены нейроциты всех звеньев рефлекторной дуги: аффе
рентного, ассоциативного и эфферентного. Данная рефлекторная
дуга является морфологической основой рефлексов, осуществляемых
без участия центральной нервной системы. В связи с этим вегета
тивные интрамуральные узлы называют периферическими местны
ми нервными центрами. Они обеспечивают регуляцию деятельно
сти внутренних органов по типу висцеровисцеральных рефлексов.
При этом периферические отростки клеток Догеля II типа (бипо
лярных нервных клеток) начинаются рецепторами в тканях одного
из органов; центральные отростки заканчиваются синаптически на
клетках Догеля III типа, аксоны которых образуют синаптические
контакты на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа
направляются к эффекторам не только своего, но и соседнего орга
на. Висцеровисцеральные рефлексы позволяют объяснить вовлече
ние в патологические процессы соседних органов.
В последнее время в вегетативной нервной системе выделяют
третью — метасимпатическую часть. Под нею понимают обшир
ные нервные сплетения и микроскопические узлы, находящиеся
в стенках полых органов, обладающих моторикой (пищевод, желу
док, кишечник, мочевой пузырь, желчный пузырь и желчные прото
ки, маточные трубы).
Метасимпатические узлы отличаются от парасимпатических по
гистологическому строению и межнейронной медиаторной переда
325
че. Нейроциты у них окружены соединительнотканной стромой,
а в качестве медиаторов используется гаммааминомасляная кисло
та (ГАМК) или пуриновые основания. Иногда эти узлы лежат по
ходу пучков волокон и представлены 4–5 нейронами. В составе ме
тасимпатических узлов также находятся разные типы нейроцитов,
способные без участия центральной нервной системы продуциро
вать нервные импульсы и посылать их на гладкомышечные клетки,
вызывая перистальтику органа или сокращение его стенки. Нейро
ны метасимпатических узлов имеют связи с симпатической и пара
симпатической частями вегетативной нервной системы.
ПРИЛОЖЕНИЕ
ФОТОГРАФИИ НАТУРАЛЬНЫХ
АНАТОМИЧЕСКИХ ПРЕПАРАТОВ
Рис. I. Спинной мозг в позвоночном канале, покрытый твердой мозговой оболочкой,
у новорожденного ребенка. Дужки позвонков удалены. Вид сзади:
1 — твердая оболочка спинного мозга; 2 — задние корешки спинномозговых нервов;
3 — чувствительные узлы спинномозговых нервов
329
Рис. II. Спинной мозг в позвоночном канале со вскрытой твердой мозговой оболоч
кой у новорожденного ребенка. Вентральная поверхность.
Тела позвонков удалены:
1 — шейное утолщение спинного мозга; 2 — передние корешки спинномозговых нер
вов; 3 — плечевое сплетение; 4 — передняя срединная щель с проходящими в ней сосу
дами
330
Рис. III. «Конский хвост». Вентральная поверхность спинного мозга:
1 — поясничнокрестцовое утолщение спинного мозга; 2 — мозговой конус; 3 — внут
ренняя терминальная нить; 4 — корешки спинномозговых нервов
331
Рис. IV. Головной и спинной мозг на сагиттальном распиле головы и шеи:
1 — спинной мозг; 2 — продолговатый мозг; 3 — мост; 4 — средний мозг; 5 — проме
жуточный мозг; 6 — свод; 7 — мозолистое тело; 8 — серп большого мозга; 9 — верхний
сагиттальный синус; 10 — конечный мозг; 11 — прямой синус; 12 — синусный сток;
13 — мозжечок
332
Рис. V. Верхнелатеральная поверхность головного мозга:
1 — спинной мозг; 2 — мозжечок; 3 — мост; 4 — височная доля; 5 — затылочная доля;
6 — теменная доля; 7 — лобная доля; 8 — латеральная борозда (Сильвиева); 9 — цент
ральная борозда (Роланда)
333
Рис. VI. Медиальная поверхность левого полушария головного мозга. Сагиттальный
разрез головного мозга:
1 — продолговатый мозг; 2 — мост; 3 — средний мозг; 4 — промежуточный мозг;
5 — свод; 6 — центральная часть бокового желудочка; 7 — мозолистое тело; 8 — лоб
ная доля; 9 — теменная доля; 10 — теменнозатылочная борозда; 11 — затылочная
доля; 12 — мозжечок; 13 — IV желудочек
334
Рис. VII. Островок левого полушария конечного мозга:
1 — островок; 2 — височная доля (частично удалена); 3 — затылочная доля; 4 — темен
ная доля (частично удалена); 5 — центральная борозда; 6 — лобная доля (частично
удалена); 7 — круговая борозда островка
335
Рис. VIII. Вентральная поверхность головного мозга. Место выхода черепных нервов
из мозга:
1 — мозжечок; 2 — продолговатый мозг; 3 — мост; 4 — гипофиз; 5 — височная доля;
6 — лобная доля; I–XII — черепные нервы
336
Рис. IX. Ромбовидный мозг. Вентральная поверхность. Черепные нервы ромбовидно
го мозга:
1 — мозжечок; 2 — продолговатый мозг; 3 — мост; V–XII — черепные нервы
337
Рис. X. Дорсальная поверхность ромбовидного мозга. Ромбовидная ямка. Горизонта
льный разрез мозжечка:
1 — продолговатый мозг; 2 — мозговые полоски IV желудочка; 3 — мост; 4 — верхние
ножки мозжечка; 5 — зубчатое ядро; 6 — кора мозжечка
338
Рис. XI. Вентральная поверхность головного мозга. Лобная и височная доли; мозже
чок (частично) и продолговатый мозг (полностью) удалены:
1 — средняя ножка мозжечка; 2 — мост; 3 — височная доля; 4 — ножка мозга; 5 — зри
тельный тракт; 6 — зрительный перекрест; 7 — зрительный нерв (II пара); 8 — лобная
доля; 9 — серый бугор и воронка; 10 — сосцевидное тело; 11 — глазодвигательный
нерв (III пара)
339
Рис. XII. Дорсальная поверхность мозжечка и среднего мозга:
1 — полушарие мозжечка; 2 — верхний червь мозжечка; 3 — блоковый нерв (IV пара);
4 — нижний холмик; 5 — эпифиз; 6 — верхний холмик
340
Рис. XIII. Дорсальная поверхность ствола головного мозга и промежуточного мозга:
1 — продолговатый мозг; 2 — средняя ножка мозжечка; 3 — верхняя ножка мозжечка;
4 — верхний мозговой парус; 5 — нижний холмик; 6 — верхний холмик; 7 — эпифиз;
8 — зрительный бугор; 9 — III желудочек; 10 — столбы свода; 11 — головка хвостатого
ядра; 12 — чечевицеобразное ядро
341
Рис. XIV. Фронтальный разрез в области среднего и промежуточного мозга:
1 — зрительный нерв (II пара); 2 — зрительный перекрест; 3 — зрительный тракт;
4 — серый бугор; 5 — сосцевидное тело; 6 — основание ножки мозга; 7 — черное веще
ство; 8 — покрышка ножки мозга; 9 — нижний холмик; 10 — водопровод мозга;
11 — медиальное коленчатое тело; 12 — латеральное коленчатое тело
342
Рис. XV. Горизонтальный разрез головного мозга на уровне базальных ядер:
1 — кора мозжечка; 2 — белое вещество мозжечка; 3 — кора височной доли; 4 — бе
лое вещество височной доли; 5 — кора островка; 6 — самая наружная капсула;
7 — ограда; 8 — наружная капсула; 9 — чечевицеобразное ядро; 10 — внутренняя
капсула; 11 — головка хвостатого ядра; 12 — зрительный бугор; 13 — III желудочек;
14 — боковой желудочек
343
Рис. XVI. Фронтальный разрез головного мозга:
А — на уровне головки хвостатого ядра: 1 — чечевицеобразное ядро; 2 — переднее бедро
внутренней капсулы; 3 — головка хвостатого ядра; 4 — передний рог бокового желудочка;
5 — прозрачная перегородка; 6 — мозолистое тело; 7 — белое вещество лобной доли
Б — на уровне зрительного бугра: 1 — зрительный нерв; 2 — зрительный тракт; 3 — серый
бугор; 4 — сосцевидное тело; 5 — зрительный бугор; 6 — межталамическое сращение;
7 — III желудочек; 8 — центральная часть бокового желудочка; 9 — мозолистое тело;
10 — белое вещество теменной доли; 11 — белое вещество височной доли
344
Рис. XVII. Горизонтальный разрез головного мозга на уровне свода:
1 — мозжечок; 2 — пластинка крыши среднего мозга; 3 — эпифиз; 4 — ножка свода;
5 — тело свода; 6 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 7 — зрительный бугор;
8 — хвостатое ядро; 9 — мозолистое тело
345
Рис. XVIII. Боковые желудочки головного мозга:
1 — задний рог; 2 — нижний рог (гиппокамп); 3 — центральная часть; 4 — передний
рог; 5 — мозолистое тело; 6 — спайка свода; 7 — сосудистое сплетение бокового желу
дочка
346
Рис. XIX. Внутренняя капсула:
1 — переднее бедро; 2 — колено; 3 — заднее бедро; 4 — головка хвостатого ядра;
5 — чечевицеобразное ядро; 6 — зрительный бугор
347
Рис. XX. Ассоциативные волокна белого вещества головного мозга: А — пояс;
Б — крючковидный пучок; В — лобнозатылочный пучок
348
Рис. XXI. Сосуды мягкой оболочки головного мозга
349
Рис. XXII. Артерии основания головного мозга и места выхода черепных нервов:
1 — задняя нижняя мозжечковая артерия; 2 — позвоночная артерия; 3 — передняя
нижняя мозжечковая артерия; 4 — базилярная артерия; 5 — задняя мозговая артерия;
6 — средняя мозговая артерия; 7 — передняя мозговая артерия
350
Рис. XXIII. Артерии головного мозга. Коррозионный препарат:
1 — базилярная артерия; 2 — задняя мозговая артерия; 3 — задняя соединительнот
канная артерия; 4 — внутренняя сонная артерия; 5 — средняя мозговая артерия;
6 — передняя соединительнотканная артерия; 7 — передняя мозговая артерия
Примечание. Большинство препаратов изготовлено доцентом кафедры нормаль
ной анатомии Тихоновой Л. П. Полимерное бальзамирование препаратов осуществ
лено по методике профессора И. В. Гайворонского.
Учебное издание
Гайворонский Иван Васильевич
Гайворонский Алексей Иванович
Ничипорук Геннадий Иванович
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Учебное пособие
7е издание, переработанное и дополненное
Подписано в печать 21.10.2013. Формат 60 × 88 /16.
Печать офсетная. Печ. л. 22. Тираж 2000 экз. Заказ №
1
Отпечатано в типографии «LPRINT»,
192007, СанктПетербург, Лиговский пр., 201, лит А, пом. 3Н