организация системы зрительного восприятия при различных

ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМЫ ЗРИТЕЛЬНОГО ВОСПРИЯТИЯ
ПРИ РАЗЛИЧНЫХ КОГНИТИВНЫХ ЗАДАЧАХ
Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева
Институт возрастной физиологии РАО, Москва
develop.physiol@inbox.ru
Представление о восприятии как системном акте, реализуемом при участии различных
областей коры больших полушарий, является общепринятым. В настоящее время широкое
распространение нашла точка зрения о наличии двух путей обработки информации. Первый из
них – дорзальный – адресуется к теменным областям и осуществляет обработку пространственных
характеристик зрительных стимулов. Второй путь – вентральный – адресуется к височно-теменнозатылочным областям и обеспечивает зрительную идентификацию объектов (Mishkin et al., 1983;
Haxby et al., 2000).
В наших многолетних исследованиях (Бетелева и др., 1977; Фарбер, 2003) с
использованием многоканальной регистрации ВП и ССП, проведенных на детях разного возраста
и взрослых испытуемых была выявлена постепенность формирования системы зрительного
восприятия и гетерохронность фукционального созревания структур дорзального и вентрального
путей. В период новорожденности наиболее зрелой является проекционная зрительная кора, где
стабильно регистрируются позитивно-негативные ВП на вспышку света. Вовлечение теменных
областей в первые дни жизни носит нестабильный характер. При наличии в этой области
низкоамплитудного ВП у новорожденных детей обнаруживаются билатерально синхронные
установочные движения глаз. Установочные движения глаз становятся стабильными на 2-3 месяце
жизни. У детей второго месяца жизни стабильные ВП, чувствительные к размеру ячеек
шахматного паттерна, регистрируются помимо проекционной в теменной области коры (Hoffman,
1978). В раннем детском возрасте до 3-4 лет включительно не выявляется различий реактивности
ВП проекционных и задне-ассоциативных корковых зон на разные по характеристикам
зрительные стимулы. В ВП лобных областей находит отражение характер зрительной стимуляции.
С 5-6 лет обнаруживается предпочтительная реактивность ВП височно-теменно-затылочной
области (ТРО) при предъявлении изображений, требующих идентификации, что свидетельствует о
специализированном участии вентрального зрительного пути в этой операции.
У детей 7 лет при предъявлении задачи, направленной на классификацию формы
изображения на основании соотношения осей лежащего в его основе овала, трудность
классификации коррелировала с выраженностью компонента N200 в каудальных отделах правого
полушария. Специфика участия ТРО в идентификация изображения отражалась в компоненте
N350 этой области левого полушария. В реализацию данной задачи на начальном этапе анализа
разделительного признака одновременно с затылочной и заднеассоциативными областями
включается лобная область правого полушария. Анализ дополнительной информации, включнной
в классифицируемое изображение, и совпадающей по значению с основным разделительным
признаком, у детей был также связан вовлечением височно-теменно-затылочной и лобной
областей.
У взрослых испытуемых классификация изображений на основе разделительного признака
соотношения вертикального и горизонтального размеров, целиком приурочена к левому
полушарию. При увеличении трудности классификации амплитуда компонента N200 возрастает в
каудальных областях левого полушария, а негативность, соответствующая N350 регистрируется в
левой лобной области.
При опознании изображения на основе поэлементного анализа двух признаков (количество
и форма входящих в его элементов) вовлечение лобных областей у взрослых происходит не только
на поздних, но и на ранних стадиях обработки информации. Использование метода разностных
кривых позволило выявить три периода участия лобных областей обоих полушарий в обработке
информации – 100 мс, 300 мс и 600 мс. Первый из этих периодов совпадает с соответсвующими
фазами обработки в затылочной и теменной областях правого полушария.
Анализ ССП при использовании модели рабочей памяти (сличение эталонного и тестового
стимулов, следующих с интервалом 1500 мс) выявил существенные различия в характере участия
ассоциативных областей коры, в сравнении с задачами идентификации и классификации. Анализ
ССП и разностных кривых позволил выявить существенные различия в функциональной и
топографической организации коры больших полушарий при реализации начального этапа
рабочей памяти (удержание в памяти) и ее заключительной фазы (сличение поступающей
информации со следом предшествующего стимула, смысловая оценка и принятие решения).
Показано, что ССП на эталонный стимул, отражающий процесс удержания следа, характеризуется
усиление компонентов Р150 и Р300 в височно-теменно-затылочных областях правого полушария и
усилением компонентов N300 и N400 в передне-центральных отделах обоих полушарий. ССП на
тестовый стимул, отражающий извлечение следа и его сопоставление с текущей информацией,
характеризуется генерализованным усилением позднего позитивного комплекса в интервале 300 –
600 мс, начинающимся в лобной области.
Приведенные данные выявили существенную роль лобных областей коры в зрительном
восприятии. Эти структуры принимают участие в анализе информации как на начальном, так и
заключительном этапе и могут рассматриваться как важнейшее звено в организации всей
динамичной зрительной системы. Можно полагать, что лобные области коры, принимая участие в
обработке сигналов, приходящих как по дорзальному, так и по вентральному путям, и располагая
информацией из структур, относящихся к потребностно-эмоциональной сфере, путем обратных
нисходящих связей организуют многозвеньевую систему, интегрируя процессы обработки
информации и определяя степень и характер участия различных корковых зон в отдельных
операциях зрительного восприятия в зависимости от осуществляемой перцептивной деятельности.
Это обеспечивает высокую пластичность и динамичность системы восприятия.
Литература:
1. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга.
М., Наука, 1977. 175 с.
2. Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ.
Мир психологии, 2003, №2(34): 114-124.
3. Haxby J.V., Hoffman E.A., Gobbini M.I. The distributed human neural system for face perception.
Trends Cogn Sci., 2000, 4: 223-233.
4. Hoffmann R. Developmental changes in human infant visual evoked potentials to patterned stimuli
recorded at different scalp locations. Child Develop., 1978, 49: 110-118.
5. Mishkin, M., Ungerleider, L.G., Macko, K.A. Object Vision and Spatial Vision: Two Cortical
Pathways. Trends in Neuroscience, 1983, 6: 414-417.