ВОЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ А.М.ЖУКОВ, В.А.ЛАВРОВА, Е.Н.НЕСТЕРОВА, П.В.ПОВЕТЬЕВ АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Допущено решением начальника ФГКВОУ ВО «Военный университет» к использованию в образовательной деятельности в качестве учебного пособия для курсантов, обучающихся по специальностям: 37.05.02 Психология служебной деятельности, 44.05.01 Педагогика и психология девиантного поведения. Регистрационный номер решения – от « » июня 2019 г. ЭС ФГКВОУ ВО «Военный университет». Москва-2019 ББК – Ю 92 Рецензенты: А.А.Камышанов, кандидат психологических наук, доцент, доцент кафедры психологии Военного университета; А.М.Шалимова, кандидат психологических наук, старший преподаватель кафедры психологии Военного университета Анатомия и физиология центральной нервной системы: учеб. пособ. / А.М. Жуков, В.А. Лаврова, Е.Н. Нестерова, П.В. Поветьев. – М: ВУ, 2019. – 212 с. Учебное пособие подготовлено в соответствии с требованиями ФГОС ВО и предназначено для курсантов, обучающихся по специальностям «Психология служебной деятельности» и «Педагогика и психология девиантного поведения». Материалы учебного пособия направлены на ознакомление курсантов с естественнонаучными основами психологии, изучение материальной основы психических функций человека. В пособии наглядно представлены строение основных отделов центральной нервной системы, физиология процессов, происходящих в центральной нервной системе и их значение для воинской деятельности. 2 Оглавление Глава 1. Введение в анатомию центральной нервной системы ........................ 4 Глава 2. Строение нервной ткани и нервной клетки ........................................ 13 Глава 3. Строение спинного мозга ..................................................................... 25 Глава 4. Общий обзор строения головного мозга ............................................ 35 Глава 5. Строение заднего отдела мозга ............................................................ 47 Глава 6. Строение среднего и промежуточного мозга ..................................... 57 Глава 7. Структурная организация больших полушарий ................................ 66 Глава 8. Анатомия периферической нервной системы .................................... 76 Глава 9. Онтогенез и филогенез нервной системы........................................... 87 Глава 10. Введение в физиологию центральной нервной системы ................ 98 Глава 11. Функциональная специализация коры больших полушарий ....... 111 Глава 12. Работа нейрона и потенциал действия ............................................ 123 Глава 13. Связь организма с внешней средой. Работа рецепторов............... 134 Глава 14. Регуляция двигательной активности............................................... 146 Глава 15. Организация вегетативной регуляции ............................................ 159 Глава 16. Регуляция дыхания, кровообращения и пищеварения .................. 171 Глава 17. Связь нервной и эндокринной регуляций....................................... 185 Глава 18. Регуляция питьевого, пищевого, полового поведения.................. 196 3 Глава 1. Введение в анатомию центральной нервной системы 1.1. Предмет, задачи и методы анатомии центральной нервной системы, ее значение для практической деятельности психолога Анатомия центральной нервной системы (ЦНС) является разделом анатомии человека – науки о происхождении, формах и строении человеческого организма. Анатомия ЦНС изучает происхождение, развитие и строение нервной системы. Вместе с анатомией человека анатомия ЦНС относится к числу базовых (фундаментальных) наук о человеке. Курс по анатомии ЦНС отражает основополагающий принцип единства строения организма и его функций. Наряду с физиологией, генетикой и другими медико-биологическими, а также психолого-педагогическими науками анатомия ЦНС формирует у практических психологов фундаментальные знания о закономерностях жизнедеятельности организма человека, определяющих характер и особенности его поведения в конкретных условиях. Поведение человека и животных является результатом функционирования нервной системы. Нервная система контролирует различные функции организма, управляет работой большинства органов и ответственна за психическую деятельность человека и животных. Во взаимосвязи с окружающей средой каждый организм вырабатывает адаптационные формы поведения, которые также обеспечиваются деятельностью нервной системы. Необходимость изучения будущими психологами центральной нервной системы человека обусловлена многими обстоятельствами. Во-первых, психика и центральная нервная система непосредственно взаимосвязаны между собой. Психологический словарь дается следующее определение психики. «Психика – системное свойство высокоорганизованной материи, заключающееся в активном отражении субъектом объективного мира, в построении субъектом неотчуждаемой от него картины этого мира и саморегуляции на этой основе своего поведения и деятельности»1. Под высокоорганизованной материей понимается высокоразвитая нервная система человека, его головной мозг. Во-вторых, не располагая знаниями о строении и развитии нервной системы, невозможно разобраться во всем многообразии функциональных проявлений организма человека, включая различные формы психической деятельности. Знание анатомического строения способствует формированию у психолога единой сложной картины психических характеристик человека. В-третьих, психологи воинских частей организуют свою деятельность в тесном взаимодействии с медицинскими работниками и психофизиологами. Такое взаимодействие невозможно без базовых знаний о строении и функциях Психология. Словарь. – М.: Политиздат. – 1990. 1 4 человеческого организма, эти знания формируются в процессе изучения дисциплины «Анатомия и физиология ЦНС». Методы исследования в анатомии ЦНС Современная анатомия ЦНС располагает большим набором различных методов исследования. В их основе лежит старейший, но не потерявший своего значения, метод анатомирования, рассечения (anatome – рассекаю), который применяется при изучении внутреннего строения и топографии различных образований головного и спинного мозга. При научном исследовании ЦНС и в медицинских целях широко используется рентгенография. Для изучения тонкого строения нервной ткани применяются гистологические методы: изготовление тонких срезов, их избирательное окрашивание и изучение с помощью световой или электронной микроскопии. Применение современных компьютерных технологий обеспечило качественно новый уровень морфологических исследований. С помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа на экране дисплея может быть создана трехмерная реконструкция отдельного нейрона. Для изучения строения и функций нервной системы используются рентгенография, электроэнцефалография, компьютерная томография и другие современные методы исследования. 1.2. Краткая история развития анатомии ЦНС как науки Данные о строении нервной системы были получены благодаря развитию науки анатомии. Истоки анатомии уходят в далекое прошлое. Упоминание о строении сердца, печени, легких и других органах тела человека содержится в древнекитайской книге «Нейцзин» (XI-VII вв. до н. э.). В индийской книге «Аюрведа» («Знание жизни», IX-III вв. до н. э.) имеются сведения о строении мышечной системы, нервах, а также о типах телосложения и темперамента человека. Определенные успехи в развитии анатомии возникли в Древнем Египте в связи с культом мумификации умерших. Наибольший вклад на начальном этапе развития естественных наук, в том числе и анатомии, был сделан греческими мыслителями. Знаменитый врач древней Греции Гиппократ (460 377 гг. до н. э.) считал, что в основе жизнедеятельности организма человека лежат четыре «сока»: кровь, слизь, желчь и черная желчь. От преобладания одного из этих соков зависят виды темперамента человека: сангвиник, флегматик, холерик и меланхолик. Названные виды темперамента определяли, по Гиппократу, одновременно и разные типы конституции человека. Гиппократа считают отцом современной медицины. 5 Согласно Платону (427-347 гг. до н. э.), организм человека управлялся не материальным органом – мозгом, а тремя видами «души», или «пневмы», помещающимися в трех главнейших органах тела – мозге, сердце и печени. Ученик Платона Аристотель (384-323 гг. до н. э.) был величайшим греческим философом. В некоторых своих сочинениях он рассматривал биологические проблемы. Аристотель проводил первые наблюдения по сравнению тела человека и животных, изучал строение эмбрионов, заложив, таким образом, основы сравнительной анатомии и эмбриологии. Однако Аристотель, не имея экспериментальных данных, неверно определил функцию головного мозга человека. Он считал его всего лишь «органом для охлаждения тела». Выдающийся римский врач Клавдий Гален (130201 гг. н. э.), живший во времена расцвета Римской империи, развил экспериментальный подход при изучении работы организма. Он производил операции на нервной системе животных. В результате ему удалось установить, что головной мозг является основным регулятором их жизнедеятельности. Таким образом, он продемонстрировал значение головного мозга для целого организма. Гален признан основоположником современной науки «Физиологии», которая изучает закономерности работы живых организмов. (Более подробные данные о его исследованиях приведены в главе №10 «Ведение в физиологию ЦНС»). Дальнейшие успехи в изучении анатомии человека появились более чем тысячу лет спустя в Италии. Преодолевая религиозные запреты на анатомирование человеческого тела Андреас Везалий (1511-1564) произвел революцию в анатомии человека. В 1543 году он издал труд «О строении человеческого тела». Рисунки для этого издания выполнили художники из мастерской знаменитого живописца того времени венецианца Тициана. Анатомические исследования выполнялись на телах казненных преступников. В результате Везалий обнаружил много неточностей в анатомических описаниях Галена, он подчеркивал, что в науке следует опираться не на авторитеты, а на тщательные непосредственные наблюдения. В Х1Х веке в связи с развитием медицины анатомические исследования широко развивались в европейских странах, особенно в Германии. Наиболее 6 известным немецким ученым в этой области был Иоганн Мюллер (1801–1858 гг.). Он читал лекции по анатомии человека, сравнительной анатомии, физиологии, эмбриологии, патологической анатомии в Бонне и Берлине. По всем этим отраслям он написал много ценных обширных работ, а также он был директором анатомического театра анатомо-зоотомического музея при Берлинском университете. Более глубокое детальное изучение анатомии на клеточном уровне напрямую связано с техническим прогрессом. С изобретением микроскопа в середине XVII в. была открыта клетка. Впервые клеточное строение обнаружил английский физик и естествоиспытатель Роберт Гук (1635–1703), что произошло при исследовании среза пробки, с помощью сконструированного им микроскопа. Его микроскоп позволял увеличивать объекты примерно в 100 раз. Р. Гук первым ввел в научное употребление термин «клетка». Ученик И. Мюллера немецкий ученый Теодор Шванн (1810-1882) в 1838-1839 гг. совместно с другим немецким ученым, ботаником Маттиасом Шлейденом (1804-1881) сформулировал «клеточную теорию». Т. Шванн рассматривал клетку как универсальный структурную единицу животных и растительных организмов, которые формируют различные ткани и органы. Понятие «ткань» было впервые введено в биологию французским врачом Мари Франсуа Ксавье Биша (1771-1802), хотя в своих наблюдениях он еще не пользовался микроскопом. На протяжении почти всего XIX в. длились споры о том, имеет ли нервная ткань клеточное строение, хотя в отношении других типов тканей клеточное строение было установлено. Это было связано с тем, что имевшиеся в то время методы исследования не позволяли увидеть сложную клеточную структуру нервной ткани, которую не удавалось окрасить используемыми в то время красителями. Только на рубеже ХIХ и ХХ веков удалось установить клеточную структурную организацию нервной ткани. Это произошло благодаря совершенствованию микроскопической техники и новому приему окрашивания тканей, при котором использовали раствор солей серебра. Этот метод позволил окрасить нервную клетку целиком с ее многочисленными отростками. Его предложил в 1885 г. итальянский врач Камилио Гольджи (1844-1926). Испанский нейрогистолог Сантьяго Рамони-Кахаль (1852-1934) воспользовавшись методом 7 Гольджи доказал, что каждая нервная клетка представляет собой целостную единицу, отделенную от других клеток. В результате были открыты нейроны, которые являются структурными и функциональными единицами нервной системы. За это открытие ученые совместно получили Нобелевскую премию в 1906 году. В России европейские научные знания в области медицины стали распространяться после реформ Петра 1, которые способствовали созданию университетов в Петербурге и в Москве в XVIII веке. Появление медицинских факультетов в университетах и создание специализированных высших учебных заведений определило быстрое развитие отечественной медицины. В отечественной медицине во второй половине XIX в. окончательно сложилось передовое научное направление, названное нервизмом. Нервизм – это концепция о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов жизнедеятельности организма человека. Выдающийся русский хирург учёный-анатом Николай Иванович Пирогов (1810-1881) положил начало анатомо-экспериментальному направлению в хирургии. Его атлас «Топографическая анатомия, иллюстрированная разрезами, проведенными через замороженное тело человека в трех направлениях» в 4-х томах, снабженный пояснительным текстом, получил мировую известность. Он был также назван «ледяной анатомией». Личный опыт хирурга, полученный им во время войн на Кавказе и в Крыму, позволил Н.И. Пирогову впервые разработать особое медицинское направление – военно-полевую хирургию. Военно-полевая хирургия помогала спасти жизнь сотням тысяч солдат во время Второй мировой войны. Н.И. Пирогов был профессором Медико-хирургической академии в Петербурге с 1841 г., его педагогическая деятельность позволила создать большую отечественную школу ученых и врачей. Известным анатомом, много сделавшим в области анатомии головного мозга, был профессор Московского университета Дмитрий Николаевич Зернов (1843-1917). Он дал классификацию борозд и извилин головного мозга. Д.Н. Зернов продемонстрировал отсутствие разницы в строении головного мозга у различных народов, что создало материальную анатомическую основу для борьбы с расизмом и дискриминацией по национальному признаку. Знаменитый представитель отечественной анатомической школы В.А. Бец (1834 – 1894) обнаружил разницу в клеточном составе различных участков слоев коры больших полушарий. Он открыл в V слое коры гигантские нервные клетки, названые его именем – клетки Беца. Его наблюдения создали новый подход для подразделения коры на отдельные 8 зоны по принципу их клеточного строения. Таким образом, он положил начало учению о цитоархитектонике коры больших полушарий головного мозга. Огромный вклад в мировую науку, направленную на изучение строения и функций ЦНС внесли русские физиологи: И.М. Сеченов, И.П. Павлов, В.М. Бехтерев. (Подробнее их деятельность представлена в главе № 10). Полученные экспериментальные анатомические данные, позволили значительно усовершенствовать представления о строении и работе ЦНС. На этих представлениях базируется разработанный в настоящее время системный подход, позволяющий смоделировать работу нервной системы. Благодаря пониманию работы ЦНС как единой системы управления организмом, который обладает способностью к адаптации в изменяющихся условиях внешней среды, значительно обогатились представления о формировании психических функций человека. 1.3. Структурно-функциональная организация нервной системы Нервная система осуществляет объединение частей организма в единое целое (интеграцию), обеспечивает регуляцию разнообразных процессов, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям. Нервная система является материальным субстратом психической деятельности человека. Анатомически нервную систему подразделяют на два отдела: центральную нервную систему и периферическую нервную систему (Рисунок 1.1). Рисунок 1.1. - Нервная система человека. 9 Центральная нервная система (ЦНС) состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг размещается внутри черепной коробки, а спинной мозг находится в позвоночном канале. Периферическая нервная система (ПНС) состоит из периферических нервных узлов (ганглиев), нервов и нервных окончаний. Физиологически, в зависимости от иннервируемых органов и тканей, нервную систему разделяют на соматическую и вегетативную. Соматическая (анимальная) нервная система регулирует преимущественно функции, связанные с двигательной активностью. Большая часть движений управляется произвольно. Однако отдельные двигательные рефлексы регулируются непроизвольно, т.е. автоматически. Например, коленный рефлекс, который используется в медицине для оценки состояния нервной системы. Вегетативная (автономная) нервная система регулирует деятельность внутренних органов, сосудов, желез, обеспечивает поддержание гомеостаза (постоянства внутренней среды организма). Вегетативная регуляция преимущественно происходит непроизвольно, поэтому ее называют автономной, т.е. независимой. Тем не менее, некоторые вегетативные регуляции могут быть изменены произвольно. Например, произвольная регуляция темпа дыхания используется в психофизиологических упражнениях (аутогенной тренировке). На основании физиологических и морфологических признаков вегетативную нервную систему подразделяют на две части: симпатическую и парасимпатическую. Эти две системы являются системами антагонистами: если одна система усиливает работу какого-либо органа, то другая – тормозит ее. В современном представлении принято их взаимодействие называть синергичным, т.е. взаимосогласованным. Взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы проявляется синергизмом, когда активация симпатического отдела в последующем приводит к активации парасимпатического отдела и наоборот. В вегетативной нервной системе в настоящее время выделяют энтеральную, или кишечную нервную систему, состоящую из диффузных нервных сетей, которые расположены в стенках желудочно-кишечного тракта. Ранее эту часть нервной системы называли метасимпатической. Нервы и нервные волокна проникают во все органы и ткани, образуют многочисленные разветвления, имеющие рецепторные (чувствительные структуры) и эффекторные (двигательные, секреторные) окончания. Они вместе с центральными отделами (головной и спинной мозг) обеспечивают объединение всех частей организма в единое целое. Нервная система осуществляет регуляцию функций движения, кровообращения, лимфооттока, дыхания, пищеварения, выделения, метаболических процессов (обмен веществ) и др. Регулирующая функция нервной системы обеспечивает поддержание жизнедеятельности организма человека и его активную адаптацию к внешней среде. 10 Анатомическая терминология К основным понятиям, которые следует усвоить и пользоваться при изучении анатомии, относятся: плоскости, оси и анатомические термины общего назначения: Анатомирование мозга в основном направляется по трем плоскостям: сагиттальной, фронтальной, горизонтальной (Рисунок 1.2). Рисунок 1.2. - Анатомические плоскости (сечения) мозга. Граница между левой и правой половиной тела, расположенная вертикально и ориентированная спереди назад образует плоскость, которая называется сагиттальной (стрела), она разделяет головной мозг на две симметричные части. Вертикальная плоскость, которая ориентирована перпендикулярно к сагиттальной, отделяет переднюю часть от задней части, называется фронтальной (коронарной). Плоскость, которая ориентирована перпендикулярно сагиттальной и фронтальной, отделяет нижние отделы тела от верхних, она называется горизонтальной. Для описания расположения различных структур головного и спинного мозга используются специальные анатомические термины. Медиальный (средний) – означает, что орган или мозговая структура лежит ближе к срединной плоскости. Латеральный (боковой) – когда орган или мозговая структура расположена вправо или влево от срединной плоскости. 11 Вентральный – расположенный спереди (брюшное). Дорсальный – расположенный сзади (спинное). Проксимальный – расположенный ближе к туловищу. Дистальный – удаленный от туловища. Ростральный - верхний, (расположенный сверху). Каудальный – нижний (расположенный снизу) Висцеральный – внутренний. Анатомические описания структур нервной системы позволяют связать их с выполняемыми функциями, которые изучает физиология человека. Вопросы для самоконтроля: Что является предметом изучения анатомии ЦНС? Чем вызвана необходимость изучения будущими психологами анатомии центральной нервной системы? 3. Какие методы исследования используются в анатомии ЦНС? 4. Какие представления о роли головного мозга были у Аристотеля? 5. Кто впервые получил экспериментальные подтверждения ведущей роли головного мозга? 6. Кто создал первый анатомический атлас человека? 7. Когда и кем была изучена клеточная организация нервной ткани? 8. Какие анатомические плоскости используются при анатомировании головного мозга? 9. На какие отделы подразделяется нервная система человека? 10. Кто из русских хирургов создал подробный анатомический атлас? 1. 2. 12 Глава 2. Строение нервной ткани и нервной клетки Объектом изучения анатомии является внутреннее строение организма. Организм построен из отдельных структурных образований – органов, тканей, клеток, объединенных в единое целое: тело организма. Организм – это исторически сложившаяся целостная, все время меняющаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, способная к обмену веществ с окружающей средой, к росту и размножению. Организм живет лишь в определенных условиях окружающей среды, к которым он приспособлен и вне которых он не может существовать. Постоянный обмен веществ с внешней средой является существенным моментом жизни организма. С прекращением обмена веществ, прекращается и его жизнь. Структурной и функциональной единицей организмов является клетка. 2.1. Структурно-функциональной организации эукариотической клетки Клетка – элементарная структурная, функциональная единица в составе всех животных и растительных организмов. Организм взрослого человека состоит примерно из 1013 клеток, которые подразделяют более чем на 200 типов, существенно различающихся своими структурными и функциональными особенностями. Вместе с тем, клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения ее важнейших компонентов. Клетка – наименьшая частица организма, на уровне которой осуществляется проявление свойств жизни, таких как обмен веществ, размножение и др. Различают клетки двух типов: с ядром и без ядра. Первые называют эукариотическими клетками (от греч. «эу» – хороший и «карион» – ядро), они содержат ядро, которое состоит из материала, окруженного ядерной мембраной. Эукариотические клетки типичны для всех животных, растений и простейших. У бактерий и сине-зеленых водорослей ядерный материал не обособлен с помощью ядерной мембраны. Клетки этого типа называют прокариотическими или безъядерными. Термин «прокариотические», означающий, что в процессе эволюции они возникли до эукариотических или ядерных клеток. В организме клетки объединены в ткани и органы – сложные целостные системы, связанные межклеточными взаимодействиями и подчиненные нейрогуморальной регуляции со стороны нервной, эндокринной и иммунной систем. Каждая клетка является живой системой. Клетки в зависимости от функций имеют разную форму, размеры и обладают различными физиологическими свойствами: способностью к обмену веществ, раздражимостью, экскрецией (выделение), сократимостью, способностью к росту и размножению. Несмотря на разнообразие клеток в организме, для всех существует общий план строения. 13 Общий план строения эукариотической клетки Клетка состоит из двух главных частей: ядра и цитоплазмы (Рисунок 2.1). Ядро является важнейшим компонентом клетки, содержащим ее генетический аппарат. Основными функциями ядра являются: хранение генетической информации в молекулах ДНК, реализация генетической информации, воспроизведение и передача генетической информации (при делении клетки). В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются кариолемма (ядерная оболочка), кариоплазма (ядерный сок), хроматин, ядрышко. Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка. Ядрышко образовано участками хромосом, на которых происходит синтез рибосомальной РНК. Цитоплазма – внешняя и обычно большая часть клетки. Цитоплазма отделена от внешней среды внешней клеточной мембраной (плазмолеммой). В цитоплазме содержатся органеллы (постоянные компоненты клетки) и включения (непостоянные компоненты клетки). Органеллы подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы. Органеллы общего назначения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся клеточный центр, микротрубочки, митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы. Рисунок 2.1. - Строение эукариотической клетки. 14 Специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. Например, сократительные белки в мышечных волокнах, образующие миофиламенты. Строение и функции основных органелл клетки приведены в Таблице 1. Комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки, образуют функциональные системы клетки. Выделяют синтетический аппарат, включающий рибосомы, ЭПС, комплекс Гольджи. Энергетический аппарат представлен митохондриями. Цитоскелет состоит из микротрубочек и микрофиламентов. Таблица 1. - Органеллы клетки общего назначения и их функции. Название Эндоплазматичес кая сеть – ЭПС (гладкая и шероховатая) Рибосомы Митохондрии Аппарат (комплекс) Гольджи Строение Мембранная сеть, представлена трубочками, каналами, цистернами. Шероховатая ЭПС имеет на своей поверхности рибосомы. Микроскопические тельца, состоящие из РНК и белка, имеющие 2 субъединицы – большую и малую. Овальные тельца, оболочка которых имеет две мембраны. Внутренняя мембрана образует складки – кристы. Комплекс замкнутых мембранных резервуаров, расположенных рядом с ядром. Связан с поверхностным и ядерным аппаратом клетки с ЭПС, лизосомами, пероксисомами. Лизосомы Пузырьки с ферментами. Пероксисомы Пузырьки с ферментами, основные из них – катала, пероксидаза, оксидаза. Центросома Функции Синтез белков (шероховатая ЭПС, синтез липидов, углеводов, (гладкая ЭПС). Внутриклеточный транспорт. Синтез белков. Синтез АТФ, энергетические станции клетки. Запасной мембранный материал, синтез полисахаридов, химическая перестройка продуктов, синтезированных в ЭПС, образование лизосом и пероксисом. Внутриклеточное переваривание (разрушение чужеродных и собственных старых молекул) Детоксикация перекиси водорода, этилового спирта, защищая клетку от их вредного действия. Образование веретена деления. Состоит из 2-х центриолей (построенных из микротрубочек) и центросферы (расходящиеся в виде лучей) Микротрубочки Нитчатые структуры различной Опорная и длины и толщины, образованные функции. микрофиламенты белками. 15 и структурная 2.2. Понятие о тканях Ткань – система клеток и их производных, специализированная на выполнении определенных функций. Кроме клеток в состав тканей входят также межклеточное вещество. Существуют постклеточные структуры, это производные клеток, которые в ходе дифференцировки утратили ядро или часть органелл. Например: эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса. При слиянии клеток возникаютсимпласты, например, мышечные волокна. Межклеточное вещество – продукт деятельности клеток данной ткани. Межклеточное вещество может быть представлено в виде волокон и аморфного (основного) вещества. Эпителиальные ткани Эпителиальные (пограничные) ткани широко распространены в организме. Эпителиальные ткани выполняют разнообразные функции: прежде всего, защитную, а также, секреторную, выделительную (Рисунок 2.2). Рисунок 2.2. - Основные типы тканей. Покровный эпителий расположен на поверхностях и выстилает внутренние полости органов. Помимо покровных эпителиев выделяют еще железистый эпителий. Железистый эпителий – это специализированный эпителий, клетки которого вырабатывают и выделяют вещества различной природы. Клетки железистого эпителия входят в состав некоторых выстилающих эпителиев, а также образуют специализированные органы – железы. Различают экзокринные и эндокринные железы. Экзокринные 16 железы имеют протоки, по которым секрет выводится. У эндокринных желез протоков нет, вырабатываемые ими гормоны выводятся в кровь. Ткани внутренней среды (соединительные ткани) Соединительные ткани не имеют прямой связи с внешней средой (Рисунок 2.2), очень различны по своим свойствам и объединены в одну группу на основе общей функции – поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Для этих тканей характерно наличие клеток и межклеточного вещества, которое содержит различные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулярные, и основного вещества, содержащего органические и минеральные соединения. Среди них выделяют группу скелетных тканей, к ним относятся хрящевые и костные ткани, группу волокнистых тканей: рыхлая и плотная и группу со специальными свойствами: жировая, ретикулярная, слизистая. Кровь и лимфа занимают в организме человека особое место. Они выполняют трофическую и защитную функции. Кровь и лимфа имеют жидкое основное вещество сложного состава (плазма) и взвешенные в нем клетки (форменные элементы). В плазме крови содержатся безъядерные клетки – эритроциты (4 500 000 – 500 000 в 1 мм3 крови), лейкоциты (4000 – 9000 в 1 мм3 крови), и тромбоциты (150 000 – 300 0001 мм3 крови). Среди лейкоцитов выделяют незернистые: моноциты, лимфоциты и зернистые: нейтрофильные, эозинофильные и базофильные. Лимфа – бесцветная, слегка мутноватая жидкость. Она также состоит из плазмы и клеток, преимущественно лимфоцитов. Кровь и лимфа являются тканями, составляющими внутреннюю среду организма, обеспечивающую условия для его жизнедеятельности за счет обменных процессов. Мышечная ткань Мышечная ткань (Рисунок 2.2) осуществляет двигательные процессы в организме животных и человека. Она обладает специальными сократительными структурами – миофибриллами. Различают два вида мышечной ткани: неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую). Поперечно-полосатая подразделяется на скелетную и сердечную. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток веретеновидной формы. Эти клетки образуют мышечные слои в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в стенках полых органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, матка и т.д.). Сокращение гладкой мышечной ткани происходит непроизвольно, иннервируется вегетативной нервной системой. Поперечно-полосатая, скелетная мышечная ткань образует скелетные мышцы, приводящие в движение кости, она также входит в состав некоторых внутренних органов: языка, глотки, верхнего отдела пищевода и др. Исчерченная мышечная ткань состоит из многоядерных поперечнополосатых мышечных волокон сложного строения, имеющих светлые и темные участки 17 (диски). Сокращение скелетных мышц контролируется сознанием, иннервируется соматической нервной системой. Мускулатура сердца состоит из мышечных волокон, называемых сердечными миоцитами. По своему микроскопическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную. Однако сокращения сердечной мышцы непроизвольные. Нервная ткань Нервная ткань (Рисунок 2.2) состоит из нервных клеток нейронов, основных функциональные элементы нервной ткани и вспомогательных клеток, объединенных в группу клеток нейроглии. Нейроны обеспечивают передачу нервных импульсов, которые имеют электрическую природу. Эти электрические импульсы создаются перемещением ионов натрия и калия через мембрану нейрона. Подробно этот процесс описан в Главе 12. 2.3. Строение нейронов Полагают, что мозг человека состоит из 1010 нейронов: это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Нейроны имеют ту же внутреннюю организацию, что и другие клетки, но их специфическая функция по проведению нервного импульса определила их особую форму. Не найдется и двух нейронов, полностью одинаковых по строению, но характерным для всех нейронов является наличие значительного количества коротких отростков и одного ли нескольких длинных отростков. Схема строения нейрона может быть представлена следующим образом (Рисунок 2.3): Рисунок 2.3. - Строение нейрона. Тело (сома) нейрона может иметь различную форму: звездчатую, пирамидную, сферическую и др. Эта часть размером 5 до 150 мкм в диаметре. Контакты между нейронами обозначаются как синапсы. Нейрон находится в контакте с другими нейронами, так образуются проводящие пути и нейронные 18 сети. Количество синапсов или контактов может доходить до десятков тысяч на одну клетку, а в некоторых случаях до тысячи. От тела нейрона отходят короткие отростки, называемые дендритами, которые многократно ветвятся, образуя как бы крону дерева вокруг тела нейрона, отсюда и их название (dendron – дерево). По дендритам нервные импульсы поступают к телу нейрона. Как правило, только один отросток нейрона имеет большую длину (может достигать 1 метра) он назван аксоном. Термин аксон происходит от слова ось (греч. axon – ось). Аксон покрыт оболочкой из клеток глии. Отдаленный конец аксона обычно ветвится, что позволяет передавать сигналы одновременно нескольким клеткам. Разветвления аксона в средней части, называются коллатералями. В месте выхода аксона отмечается небольшой аксонный холмик. По аксону нервный импульс уходит из тела клетки и передается другим нервным клеткам либо исполнительным органам – мышцам и железам. Нейроны окружены клетками глии или нейроглии. Нейроглия В состав нейроглии входят различные по строению функциональному значению клетки. Они выполняют в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Клетки нейроглии подразделяются на макроглию и микроглию. Клетки макроглии называются глиоцитами. Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты. Микроглия представлена глиальными макрофаги (Рисунок 2.4). Глиальные макрофаги — производные из моноцитов крови и выполняют иммунную, защитную функцию. Эпендимоциты образуют плотный слой клеток, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Они играют разграничительную роль. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества непосредственно в жидкость, заполняющую полость мозговых желудочков или в кровь. Астроциты заполняют пространство между нейронами. Они представлены мелкими клетками с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: плазматические и волокнистые. Между ними имеются переходные формы. Астроциты, а также тела нейронов с отходящими от них дендритами, образуют серое вещество в ЦНС. Плазматические астроциты лежат преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием большого количества сильно разветвленных коротких отростков. Их функция состоит в обеспечении обменных процессов между кровью, находящейся в капиллярах, и нейронами. Своими концевыми расширениями на кровеносных сосудах они формируют разграничительный барьер (гематоэнцефалический барьер). Они 19 преимущественно локализующиеся вокруг капилляров и составляют в головном мозге примерно четверть от объема нервной ткани. Волокнистые астроциты располагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют слабо ветвящиеся отростков. Они образуют поддерживающий аппарат нервной ткани. Рисунок 2.4. - Нейро-глио-сосудистые взаимоотношения в нервной ткани. Олигодендроглиоциты окружают аксоны (длинные отростки нейронов) в центральной и периферической нервной системе, нервных узлах и некоторых нервных окончаниях. Это самая многочисленная группа клеток нейроглии. В белом веществе головного и спинного мозга они образуют многослойные миелиновые оболочки вокруг длинных отростков нейронов. В периферической нервной системе такие же по строению и функции глиальные клетки называются шванновские клетки (Рисунок 2.3). Миелин, содержащийся в этих оболочках, является жироподобным веществом, имеющим белый оттенок, что и определяет цвет белого вещества в ЦНС. От степени миелинизации нервных волокон зависит скорость проведения по ним нервных импульсов. Миелиновые оболочки не создают полного равномерного покрытия, в нем имеются промежутки, называемые перехватами Ранвье (Рис. 2.3). В перехватах Ранвье возникают потоки ионов натрия и калия, которые создают электрический нервный импульс. Распространение нервного импульса, происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной 20 мембраной. Такое проведение нервного импульса называется сальтаторным. Эволюционный смысл миелиновой оболочки состоит в увеличении скорости проведения нервного импульса. Микроглия состоит из глиальных макрофагов, способных к амебовидным движениям. Основная их функция – фагоцитоз разрушенных элементов клеток. Они являются частью иммунной защиты. Классификация нейронов Классификация, построена в зависимости от выполняемых функций выделяет чувствительные или афферентные нейроны и исполнительные или эфферентные нейроны. В рефлекторной дуге чувствительные и исполнительные нейроны соединяют вставочные нейроны. Классификация, отражающая вызываемый нейронами эффект, описывает возбуждающие и тормозящие нейроны. Рисунок 2.5. - Классификация нейронов по количеству отростков. Классификация, учитывающая количество отростков, подразделяет нейроны на четыре группы: униполярные нейроны с одним отростком; биполярные – с двумя отростками; псевдоуниполярные – если первоначально выходит один отросток, а затем он распадается на два; мультиполярные – если отростков несколько. Большинство нейронов в нервной ткани мультиполярные (Рисунок 2.5). 21 2.5. Нервные волокна Отростки нервных клеток аксоны одеты оболочками из глиальных клеток, вместе с ними они называются нервными волокнами. В разных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению. В соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы – миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные). волокна (Рисунок 2.6). Рисунок 2.6. - Строение миелинового (А) и безмиелинового (Б) нервных волокон Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. В безмиелиновых нервных волокнах в одной шванновской клетке располагаются несколько аксонов, называемых осевыми цилиндрами. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. Оболочка в них плотно охватывает осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образует глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Миелиновые нервные волокна. Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых (диаметр поперечного сечения составляет около 20 мк). Они также состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно больше, а оболочка состоит из нескольких слоев. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый –миелиновый слой, и наружный, более тонкий. Через некоторые интервалы волокно резко истончается, образуя сужения – узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе между клетками, формирующими оболочку. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом. В процессе развития миелинового волокна, растущая клетка оболочки обматывает слой за слоем вокруг аксона (осевого цилиндра). Нервные волокна входят в состав периферических нервов. 22 2.6. Нервные окончания На концах отростков нейрона могут находиться нервные окончания. Среди нервных окончаний различают чувствительные (сенсорные) и двигательные (моторные). Чувствительные нервные окончания представляют собой концевые разветвления дендритов сенсорных нейронов в коже, мышцах и внутренних органах, которые непосредственно воспринимают раздражения. Эти чувствительные структуры называют рецепторами – так же, как и специализированные клетки, входящие в состав органов чувств. В зависимости от приходящего раздражения (стимула) они подразделяются на экстерорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают сигналы из внешней среды. Интерорецепторы – от внутренних органов. Другая классификация рецепторов отражает природу раздражения. Она подразделяет их на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы барорецепторы. В соответствии с особенностями структурной организации различают свободные и несвободные чувствительные нервные окончания. Свободные нервные окончания встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Они обеспечивают восприятие температурных, механических и болевых стимулов. Рисунок 2.7. – Нервные окончания кожи человека. Несвободные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных глиальными клетками, и покрытых соединительнотканной капсулой. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дéрме), а также в 23 слизистых оболочках. К этому виду нервных окончаний относят различные рецепторы, расположенные в структурах кожного покрова. Они названы по фамилиям, впервые описавших их ученых: пластинчатые тельца Пачини, осязательные тельца Мейснера, тельца Руффини, диски Меркеля. Эти нервные окончания воспринимают вибрацию, прикосновение, давление, обнаруживая воздействия на поверхности организма человека (Рисунок 2.7). Контролируют растяжение мышечных волокон и сухожилий специализированные рецепторы, называемые проприоцепторами. Они возбуждаются при их растяжении. Для регуляции мышечного сокращения к мышечным волокнам подходят двигательные (моторные) нервные окончания. Это специальные структурные образования конечных разветвлений аксона, который отходит от эфферентного исполнительного нейрона. Их обозначают как концевые моторные бляшки. Они передают нервное возбуждение на исполнительные структуры. Вопросы для самоконтроля: 1. Какими физиологическими свойствами обладают клетки? 2.Сколько типов тканей составляют органы человеческого организма? 3. Какие клетки входят в состав нервной ткани? 4. Чем характеризуется строение нейрона? 5. Как называются контакты между нервными клетками? 6. На что влияют миелиновые оболочки? 7. Какая существует классификация нейронов? 8. Какие клетки различают в нейроглии? 9. Какие функции выполняют глиальные клетки? 10. Какой состав белого и серого вещества ЦНС? 24 Глава 3. Строение спинного мозга 3.1. Внешнее строение спинного мозга Спинной мозг представляет собой удлиненный, несколько сплющенный спереди, тяж. Он располагается в позвоночном канале, образованном верхними отростками позвонков (Рисунок 3.1). У взрослого человека длина спинного мозга в среднем составляет 40-45 см. Его средний вес колеблется около 40 г. Спинной мозг имеет симметричное строение. В нижней части он сужается, образуя конус, который заканчивается терминальной нитью на уровне между первым и вторым поясничным позвонками. Терминальная нить имеет длину около 15 см. Терминальная нить – это рудиментарная структура спинного мозга. В процессе эволюции спинной мозг человека стал короче. Рисунок 3.1. - Спинной мозг (вид сзади: положение спинного мозга в позвоночном канале). В полости позвоночного канала мозг занимает примерно 2/3 объема, остальное пространство занимают опорно-защитные и трофические (питающие) элементы. В нижней трети позвоночного канала помимо терминальной нити располагаются проводящие пути в виде корешков, 25 которые следуют параллельно друг другу. Такое структурное образование получилj название конский хвост. Снаружи спинной мозг покрыт тремя оболочками. Самая наружная называется твердой и состоит из плотной соединительной ткани. Твердая оболочка спинного мозга отделена от внутренней поверхности позвоночного канала (от надкостницы) эпидуральным (надоболочечным) пространством. Это пространство заполнено жировой и соединительной тканью. Средняя оболочка называется паутинной, а непосредственно прилегает к спинному мозгу мягкая оболочка. Паутинная и мягкая оболочки состоят из рыхлой соединительной ткани. В мягкой оболочке находятся кровеносные сосуды, снабжающие спинной мозг кровью. Между оболочками находится жидкость, называемая ликвор. Оболочки выполняют защитную функцию и трофическую, поскольку через них проходят кровеносные сосуды. Спинной мозг имеет толщину с диаметром 1 см. В нем присутствуют два утолщения: более значительное – шейное, с диаметром около 1,4 см, на уровне 5-ого шейного позвонка и пояснично-крестцовое, с диаметром около 1,2 см на уровне 12-ого грудного позвонка. Эти утолщения связаны с местами отхождения более мощных нервов, иннервирующих конечности. Участок спинного мозга, от которого отходят две пары корешков (два передних и два задних), называется сегментом (Рисунок 3.2). Спинной мозг содержит 31 сегмент, от которых отходят 31 пара спинномозговых нервов. Среди них выделяют: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных 5 крестцовых и 13 копчиковых сегмента. Соответственно спинной мозг разделяется на отделы: • шейный (обозначается С1-СVIII) • грудной (обозначается Th1-ThXII); • поясничный (обозначается L1-LV); • крестцовый (обозначается S1-SV); • копчиковый (обозначается Cо1- Со3). Каждому сегменту головного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Вдоль средней линии по передней поверхности спинного мозга проходит щелевидное углубление – передняя срединная щель. С противоположной стороны имеется менее глубокое продольное углубление – задняя срединная борозда. Сбоку с каждой стороны располагаются слабо выраженные передние боковые борозды. Через передние боковые борозды из спинного мозга выходят пучки волокон, образующие передние корешки. По обеим сторонам задней поверхности проходят задние боковые борозды. Задние боковые борозды являются местом выхода задних корешков. На задней поверхности, между срединной бороздой и боковыми бороздами, симметрично с двух сторон расположены задние промежуточные борозды. Они лучше всего проявляются в шейной части и исчезают на уровне нижних грудных сегментов. 26 Рисунок 3.2. - Сегменты спинного мозга. Вентральный (передний) корешок состоит из отростков двигательных (моторных) нейронов, лежащих в спинном мозге. Дорсальный (задний) корешок является чувствительным, образуется из совокупности проникающих в спинной мозг отростков чувствительных нейронов. Эти нейроны находятся в спинномозговом узле, расположенном у места соединения заднего корешка с передним. Сливаясь, корешки образуют спинномозговой нерв (Рисунок 3.3). Во внутриутробный период спинной мозг вначале заполняет весь позвоночный канал. Начиная с 3-го месяца внутриутробной жизни позвоночник растет в длину быстрее, чем спинной мозг. Поэтому нижняя часть канала остается свободной, не заполненной спинным мозгом. Спинной мозг новорожденного ребенка длиной около 14 см (29,5% длины тела). К 10 годам, по сравнению с периодом новорожденности, длина спинного мозга удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного составляет около 4—5,5 г (0,1% массы тела, у взрослого — 0,04%). У детей 1 года — около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, к 7 годам равна примерно 19 г. Объем белого вещества спинного мозга возрастает быстро, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным. 3.2. Внутреннее строение спинного мозга Внутреннее строение спинного мозга имеет сложную структуру и может быть рассмотрено на поперечных срезах. 27 Рисунок 3.3. - Нейронный состав сегмента спинного мозга. Близко в центральной области имеется центральный канал. Он является остатком полости нервной трубки и содержит спинномозговую жидкость, называемую ликвор. Верхний конец центрального канала соединяется с четвертым желудочком головного мозга. На поперечном срезе различаются области серого и белого вещества. Область серого вещества поперечного среза спинного мозга состоит преимущественно из тел нейронов с короткими отростками и имеет очертания буквы Н или бабочки, занимающей центральную часть. Область белого вещества находится на периферии и состоит из длинных отростков нервных клеток, образующих проводящие пути. Выросты серого вещества на поперечном разрезе называются рогами. В продольном строении они называются столбами. В составе серого вещества выделяют отдельные скопления тел нейронов, которые называются ядрами (Рисунок 3.5). В каждом столбе серого вещества различают: переднюю часть или передний рог (столб) и заднюю часть или задний рог (столб). Передние рога более широкие по сравнению с задними рогами. В центральной части спинного мозга на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов серое вещество образует относительно небольшие боковые выпячивания – боковые рога или столбы. В различных отделах спинного мозга соотношение площадей, занятых серым и белым веществом, неодинаково. В нижних сегментах серое вещество преобладает. Это объясняется тем, что количество восходящих и нисходящих проводящих путей увеличивается в направление от нижних отделов к верхним. В области шейного и поясничного утолщений площадь, занимаемая серым веществом, больше, чем в других отделах спинного мозга, т.к. там отходят нервы, иннервирующие конечностей (Рисунок 3.4). 28 Рисунок 3.4. – Соотношение серого и белого вещества в различных отделах спинного мозга. В функциональном отношении в рогах выделяются отдельные зоны: 1. в задних рогах располагаются чувствительная зона и клетки желатинозной субстанции; 2. в передних – двигательная зона; 3. в боковых рогах находятся центры вегетативной нервной системы. Нервные клетки в этих зонах распределены диффузно или в форме ядер (Рисунок 3.5). Передние рога образованы двигательными нейронами (мотонейронами), аксоны которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют скелетную мускулатуру. К ним подходят окончания эфферентных нейронов, передающих команды от структур головного мозга. Задние рога содержат нейроны, к которым направляются отростки чувствительных нейронов, расположенных в спинномозговых узлах. От них начинаются восходящие (афферентные) пути к головному мозгу. Чувствительные нейроны, расположенные в спинномозговых узлах на задних корешках, имеют характерное строение. Они являются псевдоуниполярными. От их тела отходит один короткий отросток, который распадается на два, идущих в противоположные стороны: один на периферию, а другой в задние рога спинного мозга. В задних рогах находятся и тела промежуточных (вставочных) нейронов. Эти короткоаксонные нейроны обеспечивают внутрисегментные связи, являясь интернейронами, соединяющими чувствительные и двигательные нейроны. Они служат для замыкания рефлекторных дуг. Строение спинального соматического рефлекса наказано на рисунке 3.3. Этот рефлекс создает двигательную реакцию на раздражение чувствительных нервных окончаний, находящихся в коже. Белое вещество спинного мозга представлено отростками нервных клеток, которые покрыты миелиновыми оболочками, что и создает белый цвет. Подробно их строение рассматривалось ранее в главе 2. Они формируют 29 проводящие пути спинного мозга, которые разделяется в анатомическом и функциональном отношении. Таким образом, спиной мозг выполняет две основные функции в ЦНС: рефлекторную и проводниковую. Проводящие пути спинного мозга расположены в белом веществе, которое разделяется на передние, боковые и задние канатики, их обозначают также как белые столбы. В функциональном отношении проводящие пути спинного мозга в зависимости от направления передаваемой информации называются восходящими и нисходящими. Восходящие пути передают информацию от рецепторов в головной мозг и обозначаются как афферентные или чувствительные. Разные виды чувствительности имеют специализированные пути передачи. Рисунок 3.5. - Расположение проводящих путей в белом веществе (1 - 18) и ядер серого вещества (19 - 28). Поперечный срез спинного мозга (схема): 1 - тонкий пучок (Голля); 2 клиновидный пучок (Бурдаха); 3 - собственный (задний) пучок; 4 - задний спинномозжечковый путь; 5 - латеральный пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 6 - собственный пучок (латеральный); 7 - красноядерно-спинномозговой путь; 8 латеральный спинно-таламический путь; 9 - задний преддверно-спинномозговой путь; 10 - передний спинно-мозжечковый путь; 11 - спинно-покрышечный путь; 12 – оливо-спинномозговой путь; 13 – ретикуло-спинномозговой путь; 14 - преддверноспинномозговой путь; 15 - передний спинно-таламический путь; 16 - собственный пучок (передний); 17 - передний пирамидный (корково-спинномозговой) путь; 18 покрышечно-спинномозговой путь; 19 - задне-медиальное ядро; 20 - переднемедиальное ядро; 21 - центральное ядро; 22 - передне-латеральное ядро; 23 - заднелатеральное ядро; 24 - промежуточно-латеральное ядро; 25 - промежуточномедиальное ядро; 26 - центральный канал; 27 - грудное ядро; 28 - собственное ядро; 29 - пограничная зона; 30 - губчатый слой; 31 - студенистое вещество. Нисходящие пути передают возбуждение на двигательные нейроны (мотонейроны), расположенные в передних рогах, и называются эфферентными или двигательными. Определенные нисходящие пути 30 расположены в соответствии с теми частями мышечной системы, которые получают команды от определенных двигательных центров головного мозга. На рис. 3.5 показаны основные проводящие пути спинного мозга. В названии того или иного пути часто отражено, от каких структур и куда направляется этот путь. Некоторые пути названы именами описавших их анатомов. Названия структур головного мозга, от которых начинаются и где заканчиваются проводящие пути спинного мозга, описаны в соответствующих главах 4, 5, 6, 7. Афферентные (восходящие) проводящие пути Восходящие пути, передающие информацию от тела к головному мозгу, расположены в основном в задних и боковых канатиках. К этим путям относятся: латеральные и передний спинно-таламические пути, тонкий и клиновидные пучки, задний и передний спинно-мозжечковые пути. 1. Латеральный спинно-таламический путь (8) – путь болевой и температурной чувствительности. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температурное чувство, располагаются в коже, слизистых оболочках. Тела этих нейронов лежат в спинальном узле. Отростки чувствительных нейронов входят в задние рога спинного мозга и переходят в боковые канатики противоположной стороны, включаются в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг, достигает латерального ядра таламуса, а затем коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. 2. Передний спинно-таламический путь (15) – проводящий путь осязания и давления. Несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга в постцентральную извилину. Отростки чувствительных нейронов входят в задние рога спинного мозга и включаются в передний канатик (столб) и направляются вверх к головному мозгу. В продолговатом мозге переходят на противоположную сторону, затем переключается в таламусе, далее достигают постцентральной извилины коры больших полушарий. 3. Тонкий пучок (пучок Голля) (1) и клиновидный пучок (пучок Бурдаха) (2) – проводят импульсы мышечной (проприоцептивной) чувствительности. Пучок Голля обслуживает 19 нижних сегментов спинного мозга, пучок Бурдаха – 12 верхних сегментов. Отростки чувствительных нейронов идут в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально расположенный тонкий пучок Голля и латерально-клиновидный пучок Бурдаха. Чувствительные нейроны переключаются в тонком и клиновидном ядрах продолговатого мозга, образуют перекрест, достигают ядер таламуса и далее постцентральной извилины коры больших полушарий. При нарушении этих путей нарушается представление о положении частей тела в пространстве, восприятия позы, ощущение движений. 31 4. Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) (4). Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) (10) – проводят импульсы мышечной (проприоцептивной) чувствительности. Отростки чувствительных нейронов заканчиваются на нейронах, лежащих в основании задних рогов, аксоны этих клеток входят в боковой канатик (в задней и передней его частях соответственно), через мозжечковые ножки достигают коры мозжечка. Связь мозжечка с двигательной корой больших полушарий осуществляется через таламус, совместно они выполняют регуляцию сложной двигательной активности, формируют процедурную память на новые двигательные навыки. Эфферентные (нисходящие) проводящие пути Нисходящие пути проводят импульсы, обеспечивающие двигательную активность. Они подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные пути. Это разделение отражает прохождение части этих путей, названных пирамидными, в составе пирамид, особых структур продолговатого мозга. Другая часть не входит в эти структуры, и соответственно они названы экстрапирамидными. К пирамидному пути относится система волокон, по которым двигательные импульсы из двигательной коры больших полушарий (из прецентральной извилины лобной доли) направляются к передним рогам спинного мозга, а от них непосредственно к скелетным мышцам. При поражении пирамидных путей развиваются параличи (выпадение двигательных функций) или парезы (ослабление двигательных функций). К пирамидным путям относятся: латеральный корково-спинномозговой (5) и передний корково-спинномозговой (17) пути. 1. Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути начинаются от гигантских пирамидных клеток прецентральной извилины (лобные доли). Аксоны этих клеток спускаются в основание ножек мозга. Далее эти волокна спускаются в основание моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (вентральной) его поверхности образуют выступающие вперед валики – пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон спинномозгового пути переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, заканчиваясь в передних рогах спинного мозга на двигательных нейронах. Часть пирамидных путей участвует в образовании перекреста пирамид, где они переходят на противоположную сторону. Они получили название латерального корково-спинномозгового пути. Те волокна, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов противоположной стороны спинного мозга. 32 Таким образом, все пирамидные пути являются перекрещенными. В результате мышцы правой части тела регулируются левой стороной головного мозга, а мышцы левой части тела – правой стороной головного мозга. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне. Данные пути служат для произвольного (волевого) управления скелетной мускулатурой, выполнения не только дифференцированных движений, но и сложных их сочетаний. Через экстрапирамидные нисходящие пути осуществляется преимущественно непроизвольная (автоматическая) регуляция двигательных актов и тонуса мышц. Отличительной особенностью экстрапирамидной системы является многоэтапная, с множеством переключений, передача нервных влияний от различных отделов головного мозга к двигательным нейронам спинного мозга. К экстрапирамидным путям относятся: красноядерно-спинномозговой тракт, ретикуло-спинномозговой (ретикулоспинальный) тракт, преддверноспинномозговой (вестибулоспинальный), оливо-спинномозговой (оливоспинальный). 1. Красноядерно-спинномозговой тракт (7) образован отростками нейронов, расположенных в красных ядрах, относящихся к среднему мозгу. Красные ядра связаны с базальными ганглиями больших полушарий, ядрами таламуса, зубчатым ядром мозжечка. Эти подкорковые структуры оказывают влияние на их работу. Аксоны нейронов, расположенных в красном ядре, спускаются по проводящим путям ствола мозга и достигают спинного мозга. Волокна красноядерно-спинномозгового тракта продолжаются в боковых канатиках спинного мозга, где они лежат несколько впереди от латерального корковоспинномозгового тракта. Заканчиваются они на двигательных нейронах в передних рогах спинного мозга. Основная функция красных ядер – поддержание мышечного тонуса. 2.Ретикуло-спинномозговой (ретикулоспинальный) тракт (13) 3.Преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) (14) 4.Оливо-спинномозговой (оливоспинальный) (12) Группа из трех экстрапирамидных путей 2, 3, 4 участвуют в выполнении функции, которая заключается в поддержании активности спинномозговых двигательных нейронов и в обеспечении вестибулярного контроля в процессе выполнения движений. Они начинаются из структур, находящихся в стволе мозга: ретикулярной формации, вестибулярных ядер (ядра Дейтерса) и оливных ядер продолговатого мозга. Волокна этих путей проходят по проводящим путям ствола мозга и продолжаются в боковых канатиках спинного мозга до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Подразделение на пирамидные и экстрапирамидные системы в функциональном отношении в свете современных данных представляется скорее условным. Все двигательные пути, корковые и подкорковые 33 двигательные центры работают согласованно, вместе формируя сложные двигательные программы целенаправленных действий. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие функции выполняет спинной мозг? 2. Какова средняя длина и толщина спинного мозга? 3. Сколько, в среднем, весит спинной мозг? 4. Какие проводящие пути проходят в спинном мозге? 5. Как называются структуры из серого вещества на срезе спинного мозга? 6. Сколько отделов выделяют в спинном мозге? 7. Что представляет собой сегмент спинного мозга? 8. Сколько сегментов в спинном мозге? 9. Какие оболочки окружают спинной мозг? 10. Как называются структуры из белого вещества на срезе спинного мозга? 34 Глава 4. Общий обзор строения головного мозга 4.1. Общие сведения о головном мозге Головной мозг с окружающими его оболочками располагается в полости черепа, состоящей из плотно соединенных костей. (Рисунок 4.1). Масса мозга взрослого человека составляет около 1500 г (от 1000 до 2000), что в среднем составляет 2% от массы тела. Средний объем — 1200 см3. У мужчин он в среднем на 100-150 грамм тяжелее, чем у женщин. Рисунок 4.1. - Расположение головного мозга. Впервые дифференцировка на головной и спинной мозг произошла у морских животных, относящихся к типу круглоротых (миноги и миксины). Развитие головного мозга позвоночных является новым формированием в связи с появлением у них трех основных органов чувств: обоняния, зрения и слуха, которые позволяют хорошо ориентироваться в пространстве. В процессе эволюционного развития царства животных прогрессивно возрастает роль головного мозга и увеличивается его объем. (Подробнее об эволюции мозга дано в главе 9). Увеличение головного мозга у человека связанно с усложнением поведения, развитием членораздельной речи. Это позволило ему не просто адаптироваться к окружающей среде, а преобразовать ее в соответствии со своими целями. Российский антрополог Я.Я. Рогинский предложил оригинальный показатель развития мозга, который исключает влияние массы тела на массу мозга. Он отражает уровень «кефализации», или «церебрализации» (относительное увеличение размеров мозга). Эта величина составляет у насекомоядных 0,06; у хищных — 1,14; китообразных — 6,25; 35 человекообразных обезьян — 7,35; слонов — 9,82; человека — 32,0. Это демонстрирует очевидное преимущество при увеличении размеров мозга. Однако абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте человека. У выдающихся людей масса мозга сильно варьировала. Интересные данные приводит в своем исследовании М.А. Гремяцкий. Масса мозга Тургенева была равна 2012 грамм, Кромвеля — 2000, Байрона — 2238, Кювье — 1830, Шиллера —1871, поэта Уитмена — 1282, Анатоля Франса — 1017 г. Притом, что масса мозга А. Франса была почти в два раза меньше массы мозга И.С. Тургенева, оба они были гениальными писателями и мыслителями. Функции головного мозга являются основополагающими для поддержания жизнедеятельности организма человека, двигательной активности, а также обеспечивают его психическую деятельность. Повреждение головного мозга может привести к смерти или тяжелым последствиям для здоровья. Например, слепоте, глухоте, параличу, потере речи и др. Исследование структур головного мозга позволило медикам проводить сложные нейрохирургические операции на мозге, что спасло жизнь и здоровье многих людей с тяжелыми травмами и опухолями. В области психологии появилось специальное направление — нейропсихология, которая является междисциплинарным научным направлением, лежащим на стыке психологии и нейронауки. Нейропсихология нацелена на понимание связи структур головного мозга с выполняемыми ими функциями. 4.2. Основные отделы головного мозга Головной мозг принято делить на 3 отдела: передний, средний и задний, что отражает его онтогенетическое развитие из нервной трубки с образованием трех мозговых пузырей. Основные отделы головного мозга представлены на рисунке 4.2. Задний отдел головного мозга, или задний мозг, состоит из продолговатого мозга, моста (варолиева моста) и мозжечка. Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В нем находятся центры, обеспечивающие поддержание жизнедеятельности организма, и проводящие восходящие и нисходящие пути. Мост (варолиев мост) расположен выше продолговатого мозга и является его продолжением. Через него проходят проводящие пути, связывающие средний мозг и продолговатый мозг, а также следующие за ними структуры: передний отдел головного мозга и спинной мозг. Мозжечок расположен позади продолговатого мозга и моста. Он состоит из пары полушарий и соединяющей их части. С мостом он связан средними мозжечковыми ножками. Мозжечок участвует в координации движений, поддержании позы и равновесия тела. Средний отдел головного мозга или средний мозг соединяет передний мозг и задний мозг. По сравнению с другими отделами он самый маленький. 36 В нем расположен ряд двигательных центров, промежуточные центры обработки зрительной и слуховой информации, а также проводящие пути. Рисунок 4.2. – Строение головного мозга. Передний отдел головного мозга или передний мозг состоит из промежуточного мозга и больших полушарий (конечный мозг). Промежуточный мозг находится выше среднего мозга, он лежит в основании больших полушарий. В его области, называемой таламусом (парная структура), происходит частичная обработка информацию от органов чувств и переключение ее на структуры коры больших полушарий. В области, обозначаемой как гипоталамус (лежащей под таламусом) находятся центры, поддерживающие гомеостаз (постоянство внутренней среды организма) Через его связь с гипофизом осуществляется регуляция эндокринной системы. Большие полушария переднего отдела головного мозга — самая большая его часть. На их поверхности имеются глубокие складки, называемые бороздами. Между бороздами расположены извилины. Полушария соединены между собой мозолистым телом, в нем проходят проводящие пути. Глубокие борозды разделяют большие полушария на четыре основные доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Большие полушария отвечают за высшую нервную деятельность, которая определяет психические функции. В глубине больших полушарий залегают крупные участки серого вещества, которые обозначают как базальные ганглии. Серое вещество, расположенное на поверхности больших полушарий и мозжечка, называют корой больших полушарий и корой мозжечка. Кора больших полушарий — высший отдел центральной нервной системы. Она отвечает за проявление психических функций, связанных с 37 восприятием, памятью, речью, мышлением и сознанием. Она управляет сложными произвольными движениями. Подробнее строение и функции отделов головного мозга рассмотрены в соответствующих главах: 5, 6, 7. Другое подразделение головного мозга предусматривает выделение больших полушарий, мозжечка и стволовой части или ствола мозга. Стволовая часть мозга (ствол мозга) — филогенетически более древнее образование (Рисунок 4.3). Рисунок 4.3. - Общее строение головного мозга (1 – левое и правое полушария, 2 – мозжечок, 3 – ствол). Можно определить ствол мозга, как часть головного мозга лишенную больший полушарий и мозжечка. К стволу мозга относится: 1. продолговатый мозг; 2. мост; 3. средний мозг; 4. промежуточный мозг (в литературе иногда не включается в стволовую часть). При средней массе мозга 1310 г. масса ствола мозга обычно составляет 140-150 г., а мозжечка — 120-160 г. Следовательно, масса полушарий обычно составляет около 80% общей массы головного мозга, ствола и мозжечка— по 10%. Масса спинного мозга редко превышает 34 г., что составляет от головного мозга 2,6% Большинство рефлекторных реакций у человека осуществляется с участием интеграционных центров головного мозга. Интеграционные центры 38 подразделяют на две группы: стволовые и корковые (центры коры полушарий большого мозга). Структуры ствола мозга обеспечивают широкий спектр врожденных оборонительных, защитных, ориентировочных рефлексов, рефлексов поглощения пищи. 4.3. Оболочки головного и спинного мозга Головной мозг, так же, как и спинной, окружен тремя мозговыми оболочками. Оболочки головного мозга составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга – твердой, паутинной и мягкой. (Рисунок 4.4). Оболочки спинного мозга переходят в оболочки головного мозга в области большого затылочного отверстия. Твердая оболочка головного мозга (dura mater) является самой наружной. Она образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей многочисленные коллагеновые волокна, придающих ей прочность В области основания черепа твердая оболочка плотно сращена с костями, особенно в местах соединения костей друг с другом и в зонах выхода из черепа черепно-мозговых нервов. С костями крыши черепа твердая оболочка связана непрочно и легко от них отделяется. Рисунок 4.4. - Оболочки головного мозга. Твердая оболочка дает особые выросты – отростки, которые глубоко заходят между частями головного мозга, что служит для лучшей его фиксации в полости черепа (Рисунок 4.5). Самый крупный отросток твердой оболочки называется серп большого мозга. Он проникает в продольную щель между левым и правым полушариями. Намет мозжечка отделяет затылочные доли больших полушарий от мозжечка и нависает над задней черепной ямкой, в 39 которой лежит мозжечок. Серп мозжечка, находится между полушариями мозжечка. Местами твердая оболочка расщепляется на два листка, образуя синусы – каналы, по которым венозная кровь оттекает от головного мозга во внутренние яремные вены. Листки твердой оболочки, образующие синус, туго натянуты, не спадаются и не имеют клапанов. Такое строение синусов позволяет венозной крови свободно оттекать от головного мозга независимо от колебаний внутричерепного давления. Рисунок 4.5. - Твердая оболочка головного мозга. Паутинная оболочка (arachnoidea) представляет собой тонкую, прозрачную пластинку, лишенную кровеносных сосудов и расположенную под твердой оболочкой. С наружной и внутренней сторон она покрыта эндотелием. Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство, которое пронизано большим количеством тонких пучков соединительнотканных волокон. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство. В пространствах между оболочками циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Паутинная оболочка покрывает спинной и головной мозг, не проникая в щели между отдельными частями и в борозды полушарий, она перекидывается через них в виде мостиков. Вследствие этого между паутинной и мягкой оболочками образуются особые пространства – цистерны, в которых скапливается спинномозговая жидкость. Подпаутинное пространство головного мозга сообщается с желудочками головного мозга и с подпаутинным пространством спинного мозга. Особенностью строения паутинной оболочки являются так называемые грануляции паутинной оболочки, представляющие собой выросты паутинной оболочки в виде округлых телец, вдающихся в полость венозных синусов. Грануляции служат для оттока спинномозговой жидкости в кровяное русло. 40 Мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater) — самая внутренняя оболочка мозга. Она плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. Мягкая оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагаются кровеносные сосуды, питающие головной и спинной мозг и образующие сосудистые сплетения, расположенные в желудочках мозга. Сосудистые сплетения продуцируют спинномозговую жидкость (ликвор), которая циркулирует в желудочках мозга и подпаутинном (субарахноидальном) пространстве головного и спинного мозга. 4.4. Желудочки головного мозга Внутри головного мозга располагается ряд полостей, которые называются желудочками мозга (Рисунок 4.6.). Общее количество желудочков — четыре. Желудочки заполнены цереброспинальной или спинномозговой жидкостью, которую также называют ликвор. Желудочки представляют собой структуры, развившиеся из внутреннего канала нервной трубки. Рисунок 4.6. – Желудочки головного мозга. Первый и второй желудочки находятся в больших полушариях. Эти желудочки самые крупные, их выросты обозначаются как рога: передний, нижний, задний. Третий желудочек располагается медиально (посередине) на уровне промежуточного мозга. Он соединен с 1-ым и 2-ым желудочками межжелудочковым отверстием или отверстием Монро. Четвертый желудочек находится в стволовой части мозга на уровне моста и продолговатого мозга. Между желудочками находятся протоки. Проток между 3 и 4 желудочками получил название сильвиев водопровод. Жидкость или ликвор, который заполняет желудочки, продуцируется сосудистыми сплетениями из 41 стенок 1 и 2 желудочков, затем перемещается в другие желудочки и далее в спинномозговой канал спинного мозга. Внутри костных полостей головной мозг находятся во взвешенном состоянии и со всех сторон омываются спинномозговой жидкостью (ликвором). Мозг как бы плавает в этой жидкости. Спинномозговая жидкость предохраняет головной мозг от механических воздействий, обеспечивает постоянство внутричерепного давления. Циркуляция спинномозговой жидкости осуществляется по желудочкам головного мозга благодаря связям между ними в субарахноидальном пространстве. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через сильвиев водопровод мозга в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит через отверстия Мажанди и Лушки в подпаутинное пространство. Отток спинномозговой жидкости в венозные синусы происходит через грануляции паутинной оболочки. Через грануляции паутинной оболочки происходит реабсорбция (обратное всасывание) спинномозговой жидкости в венозную кровь, которая заполняет венозные синусы. Далее происходит отток венозной крови по системе венозных путей. При патологических процессах, препятствующих нормальному току спинномозговой жидкости и ее выходу из полостей желудочков в субарахноидальное пространство, накапливается избыточное количество спинномозговой жидкости. Полости мозговых желудочков расширяются, сдавливая окружающую мозговую ткань. В таких случаях может развиться состояние, называемое гидроцефалией. В конечном итоге это ставит под угрозу нормальное функционирование мозга. 4.5. Кровоснабжение головного мозга Кровоснабжение головного мозга осуществляется ветвями левой и правой внутренних сонных артерий и ветвями позвоночных артерий (Рисунок 4.7.). Внутренняя сонная артерия, вступив в полость черепа, разделяется на переднюю и среднюю мозговые артерии. Передняя мозговая артерия питает главным образом лобную долю мозга, средняя мозговая артерия — теменную и височную доли. Передние мозговые артерии (правая и левая) соединяются поперечным анастомозом — передней соединительной артерией. Позвоночные артерии (правая и левая) в области ствола мозга соединяются и образуют непарную базилярную артерию, которая дает ветви, питающие мозжечок и другие отделы ствола мозга, а также две задние мозговые артерии, снабжающие кровью затылочные доли мозга. Каждая из задних мозговых артерий соединяется со средней мозговой артерией своей стороны при помощи задней соединительной артерии. 42 Рисунок 4.7. - Кровоснабжение головного мозга. Таким образом, на основании мозга образуется артериальный круг большого мозга (Рисунок 4.7, 4.8), который благодаря многочисленным анастомозам обеспечивает наиболее благоприятные гемодинамические условия для кровоснабжения этого жизненно важного органа. Рисунок 4.8. -Артерии головного мозга. 43 Более мелкие разветвления кровеносных сосудов в мягкой мозговой оболочке достигают мозга, проникают в его вещество, где разделяются на многочисленные капилляры. Из капилляров кровь собирается в мелкие, а затем и крупные венозные сосуды. Кровь от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки. Из синусов венозная кровь оттекает через яремные отверстия в основании черепа во внутренние яремные вены. Между нейронами и кровью в головном и спинном мозге существует барьер, получивший название гематоэнцефалического, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, он обеспечивает постоянство физикохимических свойств спинномозговой жидкости, что очень важно для нормального функционирования ткани мозга. Основными клеточными структурами, регулирующими ее состав, являются эндотелиальные клетки капилляров и подстилающая их базальная мембрана, а также эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга. Полагают, что астроциты, участвующие в обеспечении нейронов питательными веществами, также входят в состав гематоэнцефалического барьера. 4.6. Проводящие пути ЦНС Общая характеристика проводящих путей ЦНС Проводящие пути объединяют отдельные части головного и спинного мозга в единое целое. Проводящие пути – это пучки отростков нервных клеток (аксонов), покрытых миелиновыми оболочками. Они соединяют центры в головном и спинном мозге, при этом занимают определенное место в белом веществе. Проводящие пути головного мозга подразделяются на: ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные – это пути, соединяющие нервные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные волокна ассоциативные (пути). Комиссуральные – это пути, соединяющие одинаковые центры правой и левой половин головного мозга. Они способствуют координации действий правой и левой половин тела. Комиссуральные волокна образуют спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). Проекционные – проводящие пути, соединяющие ниже лежащие центры с выше лежащими и наоборот. При помощи проекционных проводящих путей картины внешнего мира как бы проецируются на кору мозга, как на экран, где происходит анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. Это отражено в их названии – «проекционные». В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон (путей). 44 Восходящие пути соединяют спинной мозг с головным, а также ядра ствола мозга с базальными ядрами и корой больших полушарий. Нисходящие пути соединяют кору больших полушарий с базальными ганглиями и с ядрами ствола головного мозга, а также со спинным мозгом. Восходящие (афферентные, сенсорные или чувствительные) проекционные пути несут к высшим центрам головного мозга импульсы, возникшие в рецепторах в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, от внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы: 1. Экстероцептивные пути – несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (от органов зрения, слуха, вкуса, обоняния). 2. Проприоцептивные пути – проводят импульсы от органов движения (мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений. 3. Интероцептивные пути – проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах. Афферентные пути, заканчивающиеся в интеграционных центрах ствола головного мозга, несут импульсы бессознательной чувствительности, а пути, заканчивающиеся в проекционных центрах коры полушарий большого мозга, – импульсы осознанной чувствительности. Нисходящие (эфферентные) проекционные пути проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам (передних рогов) спинного мозга, а затем к эффекторам (рабочим органам). Эти пути можно подразделить на две группы: пирамидные и экстрапирамидные двигательные пути. Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов коры полушарий большого мозга, называют корковыми. Они являются пирамидными. Эти пути обеспечивают выполнение сложных сознательных двигательных актов. Эфферентные проводящие пути, берущие начало от нейронов стволовых интеграционных центров, называют экстрапирамидными. По этим путям проводятся нервные импульсы, обеспечивающие тонус мускулатуры и сложные безусловнорефлекторные двигательные акты. Волокна как пирамидных, так и экстрапирамидных путей заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга или на клетках двигательных ядер черепно-мозговых нервов. Проводящие пути были описаны подробно в Главе 3, посвященной спинному мозгу. 45 Вопросы для самоконтроля: 1. Какие функции выполняет головной мозг? 2. Каков средний вес головного мозга человека? 3. Какие оболочки окружают головной мозг? 4. Сколько желудочков в головном мозге? 5. Как называют структуры серого вещества на срезах головного мозга? 6. Сколько отделов выделяют в головном мозге? 7.Сколько долей выделяют на поверхности больших полушарий? 8.Какие структуры образую ствол головного мозга? 9. Как выглядит поверхность больших полушарий? 10. Сколько поверхностей имеют большие полушария? 46 Глава 5. Строение заднего отдела мозга Задний мозг включает: продолговатый мозг, мост (варолиев мост), расположенный вентрально (спереди) и лежащий дорсально (позади) моста мозжечок. 5.1. Продолговатый мозг Продолговатый мозг находится между мостом и спинным мозгом (Рисунок 5.1). Граница между спинным и головным мозгом, т.е. началом продолговатого мозга проходит на уровне большого затылочного отверстия. Границей служит место выхода из мозга верхней части корешков двенадцатой пары черепно-мозговых нервов. Рисунок 5.1. –Ствол мозга и мозжечок. Продолговатый мозга выглядит таким образом, что верхняя его часть по сравнению с нижней частью несколько утолщена: он имеет форму усеченного конуса или луковицы. За сходство с которой его называют также луковицей — бульбус. Длина продолговатого мозга взрослого человека составляет в среднем 25 мм. На поверхности продолговатого мозга (вентральной; латеральной и дорсальной) имеются борозды. Эти борозды, являясь продолжением борозд спинного мозга, носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда, задние латеральные и передние латеральные парные борозды. По обеим сторонам от передней срединной щели на вентральной (передней) поверхности продолговатого мозга расположены выпуклые, постепенно суживающиеся книзу валики. Эти валики называются пирамиды (парное образование). В нижней части продолговатого мозга пучки волокон, 47 составляющие пирамиды, переходят на противоположную сторону и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекрест пирамид. Перекрест пирамид принадлежит пирамидному тракту (пути), который обеспечивает проведение эффекторной информации от коры головного мозга, обеспечивающей произвольные движения. На латеральной поверхности (сбоку) от каждой пирамиды продолговатого мозга находится овальное возвышение, которое называется олива. Оливы – парные образования, они отделены от пирамид переднелатеральными бороздами. В борозде между пирамидой и оливой (продолжение передней латеральной борозды) из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного двигательного нерва (XII пара), который является последним черепным нервом. Позади оливы (продолжение задней латеральной борозды) из продолговатого мозга выходят корешки блуждающего (вагус) нерва (X пара). Это основной нерв, относящийся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Выше корешков Х нерва выходят корешки IX языкоглоточного нерва (смешанный нерв), а ниже XI добавочного нерва (двигательный нерв). На дорсальной (спинной или задней) поверхности продолговатого мозга по бокам от задней срединной борозды заканчиваются утолщениями тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки. Эти пучки проходят по задним канатикам спинного мозга. Тонкий пучок образует бугорок тонкого ядра. Клиновидный пучок соответственно образует бугорок клиновидного ядра. Часть нервных волокон, отходящих от тонкого и клиновидного ядер, объединяются с боковыми канатиками и образуют также парное образование –нижние мозжечковые ножки. По этим ножкам проприоцептивная информация о состоянии мышц и сухожилий поступает для обработки в мозжечок. Дорсальная (задняя) поверхность продолговатого мозга, которая ограничена снизу и латерально (сбоку) нижними мозжечковыми ножками, формирует часть ромбовидной ямки, которая является дном четвертого желудочка. При удалении мозжечка дно ромбовидной ямки можно наблюдать. От верхнего угла ромбовидной ямки к нижнему проходит срединная борозда. В средней части перпендикулярно срединной борозде находятся мозговые полоски 1V желудочка. Они являются границей между мостом и продолговатым мозгом. Верхняя, более широкая часть относится к мосту. На поперечном (фронтальном) разрезе продолговатого мозга можно наблюдать сложную организацию его серого вещества. Компактные участки серого вещества головного мозга называются ядрами (Рисунок 5.2). Внутри дна ромбовидной ямки залегают ядра IХ (языкоглоточный), Х (блуждающий), ХI (добавочный) и ХII (подъязычный) пар черепных нервов. Выделяют ядра клиновидное и тонкое, располагающиеся в соответствующих бугорках, описанных выше. Более крупные участки серого вещества относятся к 48 оливными ядрам и ретикулярной (сетчатой) формации, которая продолжается и в вышележащий варолиев мост. Таким образом, ретикулярная формация является структурой, которая находится как в области продолговатого мозга, так и в области моста. Поэтому ее также называют ретикулярной формацией ствола головного мозга. Ретикулярная формация состоит из рыхлой массы нервных клеток, формирующих сетчатую структуру. Она принимает участие в регуляции уровня активности коры больших полушарий. А.Р. Лурия в функциональном отношении относил ее к блоку модуляции (настройки). Ретикулярная формация (formation reticularis) представляет собой филогенетически более старую нервную сеть с множеством ядерных центров. К числу особенностей строения ретикулярной формации следует отнести глубокое и диффузное расположение ее ядер в стволе мозга; при проведении раздражения в ретикулярной формации имеет место множественность переключении на ее многочисленных ядрах. Она работает в функциональном единстве с системами, обеспечивающими различные виды ощущений, называемые анализаторами. При этом оказывает тонические влияния на вышележащие отделы центральной нервной системы. Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния мозга. Рисунок 5.2. - Серое вещество продолговатого мозга. Ретикулярные ядра группируются в стволе мозга в три билатерально симметричных продольных столба: срединный, содержащий ядра шва, медиальный, содержащий ядра с крупными нейронами, и латеральный, содержащий ядра из мелких и средних по размерам нейронов (Рисунок 5.3). Множественность и разнообразие групп ядер, входящих в состав ретикулярной формации, позволяют характеризовать ее как неспецифическую полисинаптическую систему. Влияние ретикулярной формации на кору больших полушарий осуществляется посредством ретикуло-таламических путей через группу медиальных ядер таламуса (структура промежуточного 49 мозга), составляющих так называемую неспецифическую проекционную таламокортикальную систему. Рисунок 5.3. - Ядра ретикулярной формации в структуре серого вещества продолговатого мозга. Волокна ретикуло-таламо-кортикальных путей заканчиваются в разных областях коры больших полушарий. Наибольшее их число обнаруживают в коре лобной доли. Они проводят чувствительность от кожного покрова и всех внутренних органов, оказывая неспецифическое активирующее воздействие на кору больших полушарий. Их называют неспецифическими афферентными волокнами в отличие от специфических, проводящих более тонкую чувствительность к соматосенсорной коре, которая позволяет тонко дифференцировать локализацию и интенсивность ощущений. Все двигательные ядра черепных нервов получают от ретикулярных ядер волокна, идущие в составе восходящих и двух нисходящих ретикулярных путей: мосто-спинномозгового (латеральный ретикулоспинальный путь) и бульбо-спинномозгового (медиальный ретикулоспинальный путь). Волокна от ретикулярных ядер заканчиваются билатерально на мотонейронах (двигательных нейронах) спинного мозга и симпатических преганглионарных нейронах его грудного отдел. Белое вещество продолговатого мозга образует восходящие и нисходящие пути. Восходящие пути, которые продолжаются из клиновидного и тонкого ядер, в области продолговатого мозга изгибаются, образуя медиальную петлю и перекрещиваются. В дорсальной части проходят и другие восходящие (чувствительные, афферентные) пути. Нисходящие (двигательные или эфферентные) пути расположены вентрально. Наиболее мощные пути относятся к пирамидным путям и 50 проходят соответственно в составе пирамид. От олив и ретикулярной формации отходят экстрапирамидные пути (тракты): оливо-спинномозговой путь и ретикулоспинальные пути. Основные функции продолговатого мозга: проводящая и регуляция вегетативных функций. Важнейшим центром регуляции является дыхательный центр, определяющий автоматические дыхательные движения. Другие центры регулируют кровообращение (сосудодвигательный центр), процесс пищеварения на начальном этапе, связанный со слюноотделением, глотанием. Здесь находятся центры, обеспечивающие такие защитные рефлексы, как чихание, икота, рвота. При повреждении жизненно значимых центров продолговатого мозга наступает быстрая гибель организма. 5.2. Мост (варолиев мост) Мост (варолиев мост) располагается на основании стволовой части мозга, имеет вид поперечно расположенного валика, который вверху граничит со средним мозгом (с верхними ножками мозга), а внизу – с продолговатым мозгом (Рисунок 5.4). Дифференцировка и развитие этого отдела мозга связана с увеличением проводящих путей, идущих в мозжечок, получивших прогрессивное развитие при усложнении работы опорно-двигательного аппарата человека. Рисунок 5.4. - Поперечный разрез моста. Поверхность варолиева моста можно разделить на: дорсальную; латеральную и вентральную. 51 Дорсальная (кзади) поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует, как и продолговатый мозг, в образовании его дна – ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в средние мозжечковые ножки (в отдельных изданиях – ручки моста). Средние мозжечковые ножки – парное образование, которое уходит в кору полушарий мозжечка. Границей между средней мозжечковой ножкой и мостом является место выхода смешанного тройничного нерва (V черепная пара). В глубокой поперечной борозде, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки отводящих нервов (V1 черепная пара). Эта пара двигательных нервов иннервирует мышцы глаза. В латеральной части этой же борозды выходят корешки смешанного лицевого (VII черепная пара). Еще более латерально находятся корешки чувствительных преддверно-улитковых нервов (VIIIчерепная пара). Вентральная (передняя) поверхность моста разделена на равные половины базилярной бороздой, в которой лежит базилярная артерия. Поперечный срез моста содержит характерные структуры из серого и белого вещества, которые можно разделить на части: центральную; заднюю и переднюю. В центральной части среза расположен толстый пучок волокон, идущих поперечно. Данный пучок является проводящим путем слухового анализатора (продолжение преддверно-улиткового нерва – VIII черепная пара) и получил название трапециевидное тело. Трапециевидное тело делит мост на заднюю и переднюю части. Заднюю часть моста принято называть покрышкой моста, а переднюю часть – базилярной частью. В передней (базилярной) части моста (в основании) выделяются: продольные волокна и поперечные волокна. Продольные волокна моста, принадлежат нисходящим путям (корковоядерные волокна). Здесь же имеются корково-мостовые волокна, которые заканчиваются на ядрах моста. Поперечные волокна–это отростки нервных клеток ядер моста. Они направляются в сторону мозжечка и образуют средние мозжечковые ножки (или ручки моста). В покрышке моста (задней или дорсальной части), помимо волокон восходящего направления (афферентных), которые являются продолжением чувствительных проводящих путей продолговатого мозга, находятся очаговые скопления серого вещества – ядра V (тройничного), VI (отводящего), VII (лицевого) и VIII (преддверно-улиткового) черепных нервов. Данные ядра расположены на дне ромбовидной ямки на уровне моста. Кроме того, над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация моста (Рисунок 5.4). Основная функция моста – проводниковая. Он соединяет ствол мозга с мозжечком. Проходящие в нем пути связывают выше и нижележащие части головного мозга. Ретикулярная формация моста обеспечивает уровень 52 активации больших полушарий, она является частью модулирующей системы головного мозга. 5.3. Мозжечок Мозжечок – довольно крупное образование, называемое также малым мозгом, лежит в задней черепной ямке. Он состоит их двух полушарий. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли больших полушарий, которые отделены от него поперечной щелью большого мозга. Мозжечок лежит кзади (дорсальнее) моста и соединяется с ним парой средних мозжечковых ножек. Верхние мозжечковые ножки соединяют его со средним мозгом, а нижние мозжечковые ножки с продолговатым. Таким образом, с соседними отделами он соединяется тремя парами ножек. Самыми мощными из них являются средние ножки. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности. Верхняя и нижняя поверхности мозжечка выпуклые и разграничены горизонтальной щелью, начинающейся у места вхождения средних ножек. На нижней поверхности имеется широкое углубление – долинка мозжечка. К этому углублению прилежит дорсальная поверхность продолговатого мозга. Между двумя полушариями мозжечка находится срединная структура, обозначаемая как червь мозжечка (Рисунок 5.5). Рисунок 5.5. – Мозжечок. Верхняя и нижняя поверхности полушарий изрезаны множеством поперечных параллельно идущих борозд, называемых щели мозжечка. Они идут, не прерываясь, через оба полушария и червь. Между щелями находятся 53 длинные и узкие листки (извилины) мозжечка. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, называют дольками. Каждой дольке червя соответствуют две дольки полушарий. Долька, прилежащая к вентральной (передней) поверхности средней мозжечковой ножки, является более старой в филогенетическом отношении и имеет специальное название – клочок. На горизонтальном разрезе мозжечка (Рисунок 5.6) выявляется наличие серого вещества, образующего кору мозжечка. По бороздам кора заходит вглубь мозжечка. В толще листков находится белое вещество, имеющее вид тонких белых полосок (пластинок). В глубине белого вещества, расположенного в центральной области, залегают обособленные участки серого вещества – ядра мозжечка: - зубчатое ядро – наиболее крупное ядро, от которого отходят волокна, образующие верхнюю мозжечковую ножку; - пробковидное; - шаровидное; - ядро шатра. Причудливый рисунок, выявляющийся на сагиттальном (продольном) разрезе мозжечка, напоминающий ветвь дерева, получил название «дерево жизни». Рисунок 5.6. -Ядра мозжечка. Кора мозжечка имеет весьма сложную организацию и состоит из трех слоев, различающихся по клеточному составу (Рисунок 5.7): Наружный молекулярный слой содержит нейроны разного типа: звездчатые и корзинчатые. Клеток в этом слое относительно немного. Звездчатые клетки имеют 2-3 дендрита, ветвящиеся в пределах наружного слоя и аксон, контактирующий с клетками самого нижнего (гранулярного) слоя. 54 Рисунок 5.7. - Кора мозжечка. Корзинчатые клетки имеют сильно ветвящиеся дендриты и длинный аксон. Эти аксоны располагаются параллельно поверхности листков, отдавая по ходу восходящие и нисходящие коллатерали. Нисходящие коллатерали оплетают клетки Пуркинье из ганглиозного (среднего) слоя. Эти корзиноподобные сплетения и определили название клеток. Средний ганглиозный слой состоит из крупных клеток с грушевидным телом, расположенных в один ряд. Они впервые были описаны гистологом Яном Пуркинье, поэтому их назвали клетки Пуркинье. Дендриты этих клеток протягиваются в верхний молекулярный слой, где они интенсивно ветвятся в поперечной плоскости листков. Аксоны клеток Пуркинье направляются через нижележащий слой к ядрам мозжечка и далее к двигательным нейронам спинного мозга. Возвратные коллатерали аксонов вступают в контакт с соседними клетками этого слоя. Внутренний гранулярный слой состоит из плотно упакованных мелких клеток-зерен (зернистые клетки). Здесь присутствуют также в небольшом количестве звездчатые и веретенообразные клетки. Аксоны зернистых клеток поднимаются в верхний молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Звездчатые клетки контактируют с зернистыми клетками. Веретенообразные клетки также контактируют с клетками своего слоя и с клетками Пуркинье. Поступление афферентных входов в кору мозжечка обеспечивается двумя видами восходящих (афферентных) волокон: мшистыми (короткими) и лазящими (длинными). Мшистые (моховидные) волокна имеют концевые отделы, образующие клубочки вокруг дендритов зернистых клеток из нижнего слоя. Они берут свое начало от спинного мозга, ядер моста, ретикулярной формации 55 и вестибулярных ядер. Лазящие (ползущие, лиановидные) входят в корзинчатые сплетения клеток Пуркинье из среднего (ганглиозного) слоя. Они берут свое начало от структур продолговатого мозга. Афферентные (чувствительные) пути направляются, прежде всего, к зернистым клеткам. Звездчатые клетки молекулярного и гранулярного слоев, как и корзинчатые клетки, также получают часть афферентов мозжечка. Они являются вставочными элементами и передают тормозные или возбуждающие влияния. Эфферентную (двигательную) функцию выполняют грушевидные клетки (Пуркинье) – это единственные эфферентные нейроны коры мозжечка. Сложной организация коры мозжечка обеспечивает очень точную координацию движений. При повреждении мозжечка отмечаются различные нарушения координации движений, например, нарушается движение кисти рук. Дефекты более древней области (например, медиальной зоны) приводят к нарушению равновесия и неустойчивой походке. Нарушения в более молодых областях (латеральная и промежуточная зоны), которые связаны с регуляцией произвольных, осознаваемых движений, вызывают тремор (дрожание). Могут возникнуть циклические колебательные движения или неточная направленность движений, а также скачкообразность движений и т.п. Новые отделы мозжечка достигли у человека особого развития, что обусловлено увеличением его связей через мост с новой корой (неокортексом) больших полушарий. Новый мозжечок оказывает существенное влияние на механизмы образования двигательных компонентов условных рефлексов. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие структуры входят в состав заднего отдела головного мозга? 2. Какие функции выполняет продолговатый мозг? 3. Какие структурные образования находятся на вентральной поверхности продолговатого мозга? 3. Какие функции выполняет варолиев мост? 4. Что представляет собой ретикулярная формация? 5. Сколько имеется мозжечковых ножек? 6. Что представляет собой мозжечок? 7. Как выглядит поверхность мозжечка? 8. Где расположена ромбовидная ямка? 9. Какой желудочек расположен на уровне заднего отдела головного мозга? 10. Сколько слоев в коре мозжечка? 56 Глава 6. Строение среднего и промежуточного мозга 6.1. Анатомия среднего мозга Средний мозг представляет собой самый маленький отдел головного мозга: имеет в длину около 2 см. Он не виден сверху на целом препарате, поскольку закрыт структурами больших полушарий и мозжечка. Его можно наблюдать после удаления этих структур в составе ствола головного мозга между мостом и промежуточным мозгом (Рисунок 6.1). Рисунок 6.1. - Средний мозг в общей структуре ствола головного мозга. Средний мозг имеет форму цилиндра, его верхней границей с вентральной (передней) поверхности служат зрительные (оптические) тракты (часть зрительного пути) и сосцевидные или мамиллярные тела, которые содержат подкорковые обонятельные центры. Эти структуры относятся к промежуточному мозгу. Нижней границей является верхний край моста. На дорсальной (задней) поверхности среднего мозга, верхняя граница соответствует нижним краям таламуса, а нижняя граница – уровню выхода корешков блокового нерва (IV черепная пара, иннервирующая блоковую мышцу глаза). 57 Внутри среднего мозга находится короткая и узкая полость, соединяющая III и IV желудочки, обозначаемая как сильвиев водопровод (мозговой водопровод). На дорсальной поверхности находится структура среднего мозга, названная четверохолмие. Четверохолмие это четыре бугорка, которые имеют вид полусфер. Они отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздами. От каждого холмика в латеральном (боковом) направлении отходят утолщения в виде валика – ручки холмиков. Верхние холмики выполняют функцию подкорковых зрительных центров, а нижние холмики являются подкорковыми центрами слуха. На базе этих подкорковых центров осуществляются некоторые врожденные двигательные рефлексы, такие как ориентировочные и сторожевые, они возникают в ответ на зрительные и слуховые источники раздражения. Отходящие от холмиков проводящие нервные пути формируют соответствующие им ручки. Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу (ЛКТ), которое содержит подкорковый зрительный центр и является структурой промежуточного мозга. Частью проводящих путей продолжается в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика направляется к медиальному коленчатому телу (МКТ), которое содержит подкорковый слуховой центр и является структурой промежуточного мозга. Вентральная сторона среднего мозга образована ножками мозга. Ножки мозга начинаются от верхней части моста и, постепенно расходясь в стороны, направляются вверх к переднему отделу головного мозга. В них расположены нисходящие проводящие пути. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки. Дно ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. На препаратах мозга оно имеет много отверстий и обозначается как заднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда, из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III черепная пара). Поперечный срез среднего мозга позволяет увидеть ряд специфических образований (Рисунок 6.2.). Над сильвиевым водопроводом находится область, которая обозначается как крыша. В ней располагаются ядра бугорков четверохолмия: верхних и нижних. В области верхнего холмика отмечаются отдельные слои серого и белого вещества. Ниже до черной субстанции, которая располагается в основании ножек мозга, располагается область, называемая покрышка. 58 Рисунок 6.2. - Средний мозг (поперечный срез). В покрышке залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие (афферентные) проводящие пути. В покрышке самыми крупными парными ядрами являются красные ядра. Красные ядра располагается выше черного вещества и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Их функция заключается в поддержании мышечного тонуса. Черная субстанция простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Ее темный цвет обусловлен содержанием в нервных клетках пигмента меланина. Функция этой структуры связана с формированием эмоциональных реакций. Она подразделяет ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) – покрышку среднего мозга и передний (вентральный) отдел – основание ножки мозга. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие (эфферентные) пути. В области среднего мозга ряд проводящих путей образуют изгибы (петли) и перекресты, что отмечается на срезах разных уровней. Вокруг сильвиевого водопровода располагается центральное серое вещество, в котором выделяются отдельные ядра. К ним относятся основное и добавочное (вегетативное) ядра глазодвигательного нерва (III черепная пара). В вентральном отделе центрального серого вещества находится ядро блокового нерва (IV черепная пара). В латеральных отделах одно из ядер тройничного нерва (V черепная пара). К центральному серому веществу латерально примыкает ретикулярная формация среднего мозга. 59 Ядра среднего мозга имеют большое значение для двигательной активности. За счет их работы обеспечивается ряд важных безусловных рефлексов. В случае повреждений отмечаются непроизвольные подергивания, ригидность (изменение тонуса мышц, проявляющаяся в оцепенении). При нарушениях в области верхних бугорков наблюдается паралич глазной мускулатуры, утрата аккомодационного и зрачкового рефлексов. 6.2. Анатомия промежуточного мозга Промежуточный мозг является самым верхним отделом ствола мозга, образующим стенки и дно третьего желудочка. На целом препарате головного мозга он не доступен для обозрения. Только на основании больших полушарий можно наблюдать центральную часть гипоталамуса. По бокам промежуточный мозг сливается с большими полушариями, а сзади непосредственно соединен с покрышкой среднего мозга. Промежуточный мозг включает ряд разных по размеру структур: таламус, гипоталамус, метаталамус, эпиталамус (Рисунки 6.1 и 6.3). Дорсально расположен самый крупный отдел, состоящий из пары зрительных бугров, называемый также таламусом. Эти структуры располагаются симметрично по обе стороны от третьего желудочка, они имеют несколько вытянутую яйцевидную форму, размером около 4 см. Передние суженные концы сходятся к средней линии и образуют заднюю стенку межжелудочкового отверстия, соединяющего два боковых и третий желудочки. Немного выше переднего конца в каждой половине таламуса можно отметить округлый выступ – передний бугорок. На заднем расширенном конце выделяется возвышение, получившее название подушки. Снизу таламус граничит с покрышкой среднего мозга. Латеральная поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой (структура больших полушарий). У верхней границы зрительных бугров располагается образование надбугорья (эпиталамус) или надталамическая область. Основная часть этой области – эпифиз или шишковидная железа. Эта маленькая структура по своим функциям относится к железам внутренней секреции, она принимает участие в регуляции суточных циклов и развитии организма в целом. Выглядит эпифиз как коническое образование длинной 58 мм и шириной 4 мм. Он расположен над четверохолмием среднего мозга. Эпифиз прикрепляется с помощью поводков с медиальной поверхностью зрительных бугров, в месте соединения образуя треугольник поводка. 60 Рисунок 6.3. - Промежуточный мозг. По бокам от таламуса расположены структуры метаталамуса. К этому образованию относятся парные симметричные бугорки: латеральные коленчатые тела и медиальные коленчатые тела. Это парные продолговатоовальные тела, соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга (четверохолмие) при помощи ручек мозга (смотри раздел «средний мозг»). Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса и содержит внутри подкорковый зрительный центр, к которому подходит зрительный тракт. Медиальное коленчатое тело расположено ниже под подушкой, содержит слуховой подкорковый центр, на ядрах которого заканчиваются волокна слуховой петли. Таким образом, таламус формирует вокруг себя таламическую область, в которую объединяются также метаталамус, эпиталамус и гипоталамус. Гипоталамус расположен под таламусом, виден на вентральной (передней) стороне промежуточного мозга и принимает участие в образовании дна третьего желудочка. Масса гипоталамуса составляет около 5 г., в гипоталамической области выделяется до 50 ядер (Рисунок 6.3, 6.5). К гипоталамусу примыкают: зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и гипофизом, сосцевидные тела (мамиллярные тела). 61 Зрительный перекрест (хиазма)содержит перекрещенные зрительные пути, которые являются продолжением зрительных нервов от левого и правого глаза (II черепная пара). Эти пути переходят на противоположную сторонучастично, другая часть продолжается в зрительный тракт без перекреста. Зрительный тракт, огибая ножки мозга, заканчивается в латеральных коленчатых телах. Более крупный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга. Под зрительным перекрестом находится серый бугор. Серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Под ним лежат сосцевидные (мамиллярные) тела. Сосцевидные тела небольшие сферические образования белого цвета, они содержат внутри серое вещество, образующее ядра сосцевидных тел, где заканчивается часть обонятельных проводящих путей. Функционально сосцевидные тела являются подкорковыми центрами обоняния. Гипофиз, непосредственно связанный с гипоталамусом, расположен в гипофизарной ямке турецкого седла и отделен от полости черепа отростком твердой мозговой оболочкой, образующим диафрагму. При извлечении мозга он отрывается от воронки, к которой прикреплен. Гипофиз имеет округлую несколько сдавленную форму и массу около 0,5 г. Значение этой небольшой структуры для жизнедеятельности организма очень велико. Он относится к эндокринной системе. 6.3. Основные функции промежуточного мозга Промежуточный мозг является интегративным центром головного мозга. На срезах таламуса и гипоталамуса можно наблюдать, что серое вещество, образующее многочисленные скопления в виде ядер, преобладает над белым. Эти фрагменты серого вещества разделяются промежутками белого вещества. В ядрах происходят переключения восходящих путей и различные регуляции. Интегративные функции таламуса заключается в том, что он получает сенсорные (чувствительные) сигналы от рецепторов всего тела и органов чувств. Он обеспечивает их интеграцию и является релейным (переключающим) звеном для всей сенсорной информации, направляющейся к головному мозгу. Кроме того, к нему поступают сигналы от мозжечка, гипоталамуса и ретикулярной формации. Помимо собственных ядер, в области прилежащей к среднему мозгу отмечается продолжение небольших участков красного ядра и черной субстанции, являющихся характерными для области среднего мозга, а также парные ядра Даркшевича, которые обеспечивают координацию всей глазодвигательной системы человека, т.н. система заднего продольного пучка (Рисунок 6.4.). 62 Рисунок 6.4. - Ядра таламуса. Всего в таламусе насчитывается более 40 пар ядер, которые можно распределить по их расположению на несколько групп ядер: переднюю, заднюю, медиальную, латеральную. На Рисунке 6.4 схематично представлены ядра, у которых установлены определенные функции. Одни ядра связаны с контролем за произвольными движениями, другие ядра переключают информацию о кожной чувствительности, зрительной, слуховой, вкусовой. Определенные ядра участвуют в проявлении эмоциональных состояний. В гипоталамусе выделяют 4 области или группы ядер, образующих отдельные скопления: - преоптическую группу, которая состоит из перивентрикулярного ядра, медиального и латерального, а также преоптических ядер; - переднюю группу, которая состоит из супраоптического, супрахиазматического, паравентрикулярного и переднего ядер; - среднюю группу, которая состоит из вентромедиального, дорсомедиального и латерального ядер; 63 - заднюю группу, которая состоит из супрамамиллярного, премамиллярного и медиомамиллярных, субталамического ядер. Некоторые из этих ядер представлены на рисунке 6.5. Рисунок 6.5. - Ядра гипоталамуса и строение гипофиза. Как видно из рисунка, гипоталамус непосредственно связан с гипофизом. Гипофиз является центральной эндокринной железой, регулирующей работу всей эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые гипофизом, влияют на выработку гормонов щитовидной железой, надпочечниками, гонадами (половыми железами). Важнейший гормон гипофиза – гормон роста (соматотропин), определяющий скорость роста и общие размеры тела (подробнее его работа представлена в Главе 17) Продольный разрез гипофиза демонстрирует, что он состоит из разных клеточных образований. Передняя доля гипофиза называется также аденогипофиз. Она более крупная и состоит из клеток железистого эпителия, которые выделяют вырабатываемые ими гормоны непосредственно в кровь. Задняя доля гипофиза называется также нейрогипофиз. Эта часть гипофиза образована нервной тканью. К ее клеткам подходят волокна, начинающиеся в специальных ядрах гипоталамуса. Гормоны, которые выделяются в кровь из нейрогипофиза, вырабатываются нервными клетками гипоталамуса. 64 Гипоталамус и гипофиз образуют так называемую гипоталамогипофизарную систему, которая обеспечивает взаиморегуляцию нервной и эндокринной систем. Подробнее работа гипофиза рассматривается в Главе 17. Таким образом, гипоталамус является важнейшим интегративным центром, обеспечивающим регуляцию внутренней среды организма посредством гипоталамо-гипофизарной системы. Он также регулирует важнейшие формы инстинктивного поведения, связанного с питанием и репродуктивным поведением, проявлением эмоций (подробнее – в Главе 18). Вопросы для самоконтроля: 1. Какие структуры входят в состав среднего отдела головного мозга? 2. Какие функции выполняет средний мозг? 3. Какие структурные образования находятся на вентральной поверхности среднего мозга? 4.Какие ядра расположены на уровне среднего мозга? 5. Что представляет собой крыша среднего мозга? 6. Какие функции выполняет промежуточный мозг? 7.На какие структурные образования разделяется промежуточный мозг? 8. Какой желудочек находится на уровне промежуточного мозга? 9. Какие функции выполняет гипоталамус? 10. С какой эндокринной железой связан гипоталамус? 65 Глава 7. Структурная организация больших полушарий Самой крупной частью головного мозга являются большие полушария, они вместе с промежуточным мозгом образуют передний отдел головного мозга. Большие полушария называют также конечным мозгом, что указывает на то, что в филогенетическом отношении они сформировались последними. 7.1. Строение больших полушарий Большие полушария головного мозга – это наиболее развитая и функционально значимая часть центральной нервной системы Левое и правое полушария отделены друг от друга глубокой продольной щелью. В глубине продольной щели находится мозолистое тело, соединяющее полушария между собой. Оно расположено над таламусом промежуточного мозга. В задних отделах продольная щель соединяется с поперечной щелью, которая отделяет полушария от мозжечка (Рисунок 7.1.). Рисунок 7.1. - Рельеф больших полушарий головного мозга (вид сверху). Наиболее выступающие участки полушарий обозначаются как полюса: лобный, затылочный, височный. Каждое полушарие имеет три поверхности: верхнелатеральную, медиальную, нижнюю. Поверхность полушарий имеет сложный рельеф, образуемый бороздами или складками разной глубины и расположенными между 66 бороздами извилинами в виде валиков сложной формы. У человека наблюдаются борозды до третьего порядка с различными рисунками. Особенности рисунка извилин, их форма и направление отличаются индивидуально у разных людей, но расположение основных борозд сравнительно стабильно. Верхнелатеральная поверхность самая большая и удобна для рассмотрения. Основные глубокие борозды, расположенные на ней, разделяют полушария на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную (Рисунок 7.2). Рисунок 7.2. - Верхнелатеральная поверхность левого большого полушария. Лобная доля ограничивается снизу латеральной или сильвиевой бороздой. Сзади она отделена от теменной доли центральной или роландовой бороздой. В лобной доле вдоль центральной борозды проходит предцентральная борозда. Между ними находится предцентральная (прецентральная) извилина, которая имеет двигательную функцию. Она обеспечивает сознательную (произвольную) регуляцию двигательной деятельности. Перпендикулярно к прецентральной борозде ориентированы верхняя и нижняя лобные борозды. Верхняя лобная борозда ограничивает верхнюю лобную извилину, а нижняя – среднюю лобную извилину. Лобные доли участвуют в формировании эмоций, мотиваций и психических познавательных (когнитивных) процессов, а также они связанны с воображением и мышлением. 67 Теменная доля находится за лобной долей и заканчивается теменнозатылочной бороздой. Нижней границей теменной доли также является латеральная (сильевиева) борозда. В теменную долю, в постцентральную извилину, ограниченную постцентральной бороздой, проецируется общая чувствительность тела человека. Затылочная доля самая небольшая по размеру, заканчивающаяся затылочным полюсом. В затылочной доле интегрируется чувствительная зрительная информация. Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария. Здесь осуществляется обработка информации, передаваемой от органа слуха. Ближе к нижней поверхности, где борозды разглаживаются, граница между долями проводится условно: по направлению, заданному бороздой, которая расположена выше. Если раздвинуть центральную и латеральную борозды в том месте, где они сходятся, то можно увидеть небольшую островковую долю. Она находится в глубине борозд и не видна на верхнелатеральной поверхности, а видна только на срезе (Рисунок 7.5). Эта небольшая доля прикрыта участками лобной, теменной и височной долей. Круговая борозда отделяет островковую долю от окружающих ее частей больших полушарий. Рисунок 7.3. - Медиальная поверхность большого полушария. Медиальная поверхность расположена в той части больших полушарий, которые находятся в глубине продольной щели, где левое и правое полушария противопоставлены друг другу (Рисунок 7.3.). В образовании медиальной поверхности принимают участие все доли за исключением островковой. 68 В глубине продольной щели полушария соединяются между собой посредством: большой спайки мозга, или мозолистого тела. Помимо мозолистого тела связь между полушариями осуществляют передняя и задняя спайки, а также спайки свода. При раздражении любой области коры, импульсы передаются через мозолистое тело на противоположную сторону. Общее количество волокон мозолистого тела составляет 200 млн. (по 100 млн в каждую сторону). На медиальной поверхности, в области прилежащей к мозолистому телу, находится борозда мозолистого тела. Борозда мозолистого тела, огибая валик мозолистого тела, направляется вниз и продолжается в борозду гиппокампа. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Она начинается от передней части мозолистого тела (клюва) и заканчивается под названием подтеменной борозды. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой расположена поясная извилина, она охватывает мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Поясная извилина связана с формированием эмоций Ниже валика мозолистого тела поясная извилина сужается, образуя перешеек. Рисунок 7.4. - Нижняя поверхность больших полушарий головного мозга. Перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину, ограниченную бороздой гиппокампа, в конце загибающейся в крючок. Парагиппокампальная извилина, перешеек и поясная извилина 69 обозначаются также как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится зубчатая извилина, которая представляет собой узкую полоску серого вещества с характерными поперечными бороздами. Нижняя поверхность полушария также имеет сложный рельеф (Рисунок 7.4.). Передние отделы нижней поверхности образованы лобными долями полушарий, далее находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. Латеральнее (сбоку) и параллельно продольной щели находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт. Участок лобной доли между продольной щелью и обонятельной бороздой называется прямой извилиной. Область лобной доли, лежащая латеральнее от обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами. В заднем отделе выявляются, как основные, латеральная и медиальная затылочно-височные извилины. Для того, чтобы наблюдать внутреннее строение больших полушарий, используются их срезы: сагиттальный, фронтальный и горизонтальный. Внутри больших полушарий находятся полости, обозначаемые как боковые желудочки 1-ый и 2-ой. Как видно на фронтальном срезе больших полушарий, на их поверхности находится слой серого вещества, называемый корой больших полушарий. Ближе к центру полушарий выделяются внутренние области серого вещества, формирующего базальные ядра или ганглии (Рисунок 7.5). Рисунок 7.5. – Фронтальный срез полушарий головного мозга. 70 7.2. Базальные ядра больших полушарий Базальные ганглии (ядра) это группа парных образований, которые расположены рядом с боковыми желудочками, ближе к основанию полушарий мозга, что и определило их название (Рисунок 7.6). Рисунок 7.6. - Базальные ядра (ганглии). Этот комплекс из структур, сформированных серым веществом с тонкими прослойками белого вещества, также называют стриопаллидарной системой. Самая крупная структура базальных ганглиев называется полосатое тело (стриатум). Оно состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер. Хвостатое ядро, которое входит в состав полосатого тела, имеет характерный вырост (хвост), идущий назад и загибающийся в височную долю мозга. Хвостатое ядро находится сбоку от таламуса и отделяется от него полоской белого вещества. Состоит в основном из мелких нейронов с короткими аксонами. Чечевицеобразное ядро имеет форму, сходную с чечевичным зерном и размещается латеральнее хвостатого ядра. Две прослойки белого вещества делят это ядро на три части. Самая латеральная называется скорлупа. Скорлупа более темно окрашена, по сравнению с другими ганглиями. Две более светлые части, расположенные медиальнее (ближе к центру), получили общее название – бледный шар (паллидум). Бледный шар состоит в основном из крупных нейронов. В промежутке между таламусом, хвостатым и чечевицеобразным ядрами располагается белое вещество, называемое внутренняя капсула. Внутренняя капсула — это мозговая структура, которая образует 71 восходящие и нисходящие проводящие пути от коры и базальных ядер к нижележащим структурам ствола мозга. Структуры полосатого тела принимают участие в организации стереотипных, подсознательных или врожденных реакций. Они содержат автоматизированные двигательные программы, а также управляют двигательной активностью, сформированной в онтогенезе в форме навыков и умений. При поражении стриопаллидарной системы происходят изменения в походке, возникает маскообразная мимика или непроизвольные гримасы, появляются лишние движения и подергивания тела, конечностей и отдельных мышц. К базальным ганглиям относятся также парные структуры, которые называются ограда и миндалевидные тело или амигдала. Ограда расположена сбоку от скорлупы и граничит с корой островковой доли. Она выглядит как тонкая пластинка серого вещества и состоит из полиморфных нейронов. Ее окружает прослойка белого вещества, входящего в состав структуры, обозначаемой как внешняя капсула. Миндалевидное тело (амигдала) находится в белом веществе височной доли. Ограда и миндалина отвечают за эмоциональные состояния. 7.3. Строение коры больших полушарий Кора больших полушарий (плащ) состоит из огромного количества нейронов: около 10 млрд. Покрывая складчатую поверхность больших полушарий, она вместе с бороздами заходит глубоко в белое вещество. Общая ее площадь составляет 2200 см2 или квадрат 47х47 см; объем 600 см3. Толщина коры относительно небольшая: 1,3-4,5 мм. Подробное гистологическое описание строения коры на специально окрашенных тонких срезах позволило подразделить ее на шесть слоев В разных частях коры толщина и клеточный состав нейронов варьирует. Это явление было названо термином «цитоархитектоника». Цитоархитектоника, это характеристика строения коры больших полушарий, которая отражает плотность расположения нейронов, форму их тел, мощность образуемых ими слоев, особенности их связей. Выраженные слои коры характеризуются присутствием нервных клеток однородных по своей форме и размеру. Исследования, проведенные в конце ХIХ и в ХХ веке усилиями специалистов из разных стран, дали возможность создать особые карты коры большого мозга, в которых отражена их цитоархитектоника. Наиболее широкую известность в этой области приобрели работы К.Бродмана. Он выделил и описал в коре больших полушарий 52 поля на основании особенности их цитоархитектоники. Шестислойную кору называют неокортексом т.е. новой корой, что отражает ее позднее возникновение и развитие. Неокортекс в коре больших полушарий человека преобладает, составляя около 90% от всей коры. Относительно небольшую площадь занимает палеокортекс (древняя кора) и археокортекс (старая кора). Палеокортекс и археокортекс располагаются на 72 базальной и медиальной поверхностях мозга, в этих участках кора имеет более простое строение. В ней менее выражены слои. В основном выделяют два или три слоя. Функционально они связаны с работой лимбической системой, определяющей эмоциональное состояние. Наиболее важной структурой, относящейся к археокортексу, является гиппокамп или аммонов рог. Его изогнутая форма напоминает очертания небольшой морской рыбки, которая называется морской конек, на латинском языке гиппокамп. Гиппокамп представляет собой участок коры, как бы ввернутый внутрь полости нижнего рога бокового желудочка. Эта часть желудочка примыкает к стенке глубокой гиппокампальной борозды. Функция гиппокампа связана с формированием памяти. При его повреждении новая информация не закрепляется. Неокортекс функционально разделяется на чувствительные, двигательные и ассоциативные зоны, более подробно функции коры рассматриваются в главе 11. Схематичное строение его шести слоев представлено на Рисунке 7.7. Более подробно строение коры дано в Главе 11. Рисунок 7.7. - Схема строения коры больших полушарий. 73 7.4. Проводящие пути больших полушарий Под корой больших полушарий располагается белое вещество, которое содержит проводящие пути. Особенности расположение проводящих путей обозначают термином «миелоархитектоника», что отражает наличие миелиновых оболочек вокруг длинных отростков нейронов аксонов. Нервные волокна подразделяется на три типа: - проекционные; - ассоциативные; - комиссуральные. Они образуют соответствующие им по названию проводящие пути. Проекционные волокна связывают большие полушария с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом. Большая часть проекционных волокон объединяется во внутренней части капсулы, окружающей базальные ганглии. У наружного края комплекса базальных ядер и выше они расходятся в радиальном направлении, образуя так называемый лучистый венец. Рисунок 7.8 – Схема нервных волокон, соединяющих части головного и спинного мозга. Проекционные волокна подразделяются на афферентные и эфферентные, что отмечалось ранее в главах3 и 4. Афферентные (восходящие) волокна образуются, в основном, аксонами нервных клеток зрительного бугра (таламуса), за исключением обонятельных сигналов, которые минуют стволовые отделы мозга и направляются сразу в кору головного мозга. 74 Эфферентные волокна (нисходящие) направляют информацию к структурам ствола и спинного мозга. Ассоциативные волокна осуществляют соединение между отдельными участками коры в пределах одного полушария. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие ассоциативные волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и лежат в пределах одной доли мозга (внутридольковые пучки волокон). Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, принадлежащие разным долям мозга (междольковые пучки волокон). Выделяют: верхний продольный, нижний продольный пучок, крючковидный пучок. Верхний продольный пучок находится в верхней части белого вещества полушарий большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной долей. Нижний продольный пучок лежит в нижних отделах полушарий и соединяет кору височной доли с затылочной. Крючковидный пучок– дугообразно изгибается впереди островка и соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. Ассоциативные волокна, выходящие за пределы серого вещества полушария в белое вещество, называются экстракортикальными. Комиссуральные волокна – частный случай ассоциативных волокон, которые связывают два полушария. Наиболее мощным пучком комиссуральных волокон является мозолистое тело, а также небольшие спайки: спайка свода и передняя спайка. Через мозолистое тело обеспечиваются связи между симметричными и, в значительно меньшей степени, между разными участками коры обоих полушарий. Вопросы для самоконтроля: 1.Какую часть составляют большие полушария по отношению к целому головному мозгу? 2. Какие функции выполняют большие полушария? 3. Какие борозды разделяют большие полушария на доли? 4.Как называются участки серого вещества, расположенные в глубине больших полушарий? 5. Что представляют собой полости внутри больших полушарий? 6. Какие извилины расположены по обе стороны от центральной борозды? 7. Сколько слоев выделяется в неокортексе больших полушарий? 8.В каком слое расположены самые крупные пирамидные нейроны? 9. Что представляет собой мозолистое тело? 10. Какие группы волокон образуют связи в больших полушариях? 75 Глава 8. Анатомия периферической нервной системы 8.1. Периферическая нервная система Периферическая нервная система образована нервами, нервными узлами и нервными окончаниями: рецепторами, которые воспринимают раздражения внешней и внутренней среды. Нервы подразделяются на спинномозговые и черепно-мозговые или черепные нервы. Спинномозговых нервов 31 пара, а черепных12 пар. Каждый нерв состоит из нервных волокон, миелинизированных и немиелинизированных. Снаружи нерв окружен соединительно-тканной оболочкой – эпиневрием, в который входят питающие нерв сосуды. Нерв состоит из пучков, которые, в свою очередь, покрыты периневрием, а отдельные волокна – эндоневрием (Рисунок 8.1.). Рисунок 8.1. - Строение периферического нервного волокна. В зависимости от выполняемой функции различают нервы чувствительные, двигательные и смешанные. Чувствительные нервы сформированы отростками чувствительных нейронов, которые расположены в спинномозговых узлах. Двигательные нервы состоят из отростков нервных клеток, лежащих в двигательных ядрах черепных нервов или в ядрах передних серых столбов (рогов) спинного мозга. Смешанные нервы в периферической нервной системе человека преобладают. Они содержат чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. 76 Вегетативные нервы образованы отростками нейронов, которые расположены в вегетативных ядрах черепных нервов, боковых столбах (рогах) спинного мозга, вегетативных узлах. Их ход описан в Главе 15. В строении периферической нервной системы имеется ряд закономерностей: 1. Нервы являются парными структурами, они расходятся симметрично в стороны от головного и спинного мозга, лежащего по осевой линии тела. 2. Нервы, подобно артериям, идут к органам по кратчайшему пути. Если в процессе онтогенеза орган перемещается, нерв, соответственно, удлиняется и следует за ним. 3. Нервы, иннервирующие мышцы, отходят от тех сегментов спинного мозга, которые соответствуют исходным миотомам. Миотомы – эмбриональные структуры, из которых развиваются мышцы. Мышцы, образующиеся из нескольких миотомов, иннервируются нервами, в состав которых входят нервные волокна, соответствующие этим миотомам. Нервы сопровождают артерии, вены, лимфатические сосуды, образуя сосудисто-нервные пучки, располагающиеся на внутренних поверхностях конечностей. 8.2 Спинномозговые нервы Спинномозговых нервов 31 пара, что соответствует числу сегментов спинного мозга. Из них 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Все эти нервы имеют однотипное строение. Каждый спинномозговой нерв образуется посредством слияния переднего моторного (двигательного) и заднего сенсорного (чувствительного) корешков. На каждом заднем корешке расположено по одному спинномозговому узлу, в котором находятся тела сенсорных нейронов. По составу нервных волокон спинномозговой нерв является смешанным, так как в его образовании принимают участие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. По чувствительным волокнам в спинной мозг поступают сенсорные импульсы от рецепторов кожи, суставов, мышц и внутренних органов. По двигательным волокнам передаются управляющие команды из спинного мозга к скелетным мышцам, а по вегетативным волокнам – к кровеносным сосудам и внутренним органам. Собственный ствол спинномозгового нерва очень короткий. Сразу же по выходе из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие он делится на переднюю и заднюю ветви, каждая из которых является смешанной. Кроме того, от всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов отходят ветви к симпатическому стволу вегетативного отдела и чувствительная менингеальная ветвь к оболочкам спинного мозга. Задние (дорсальные) ветви спинномозговых нервов направляются назад между поперечными отростками позвонков, проникают в толщу мышц спины, где разветвляются на конечные мышечные и кожные ветви. Задние ветви иннервируют глубокие собственные мышцы спины, а также кожу 77 затылочной области головы, задней поверхности шеи, спины и частично ягодичной области. При этом в соответствии с их метамерным расположением сохраняется сегментарная иннервация кожи и глубоких мышц спины (Рисунок 8.2.). Рисунок 8.2. - Иннервация кожного покрова. Передние ветви спинномозговых нервов направляются вперед. В грудном отделе туловища также хорошо выражено их сегментарное расположение. Здесь передние ветви спинномозговых нервов направляются латерально и вперед, каждая в своем межреберном промежутке, и поэтому они называются межреберными нервами. Межреберных нервов 11 пар, нервы 12й пары называются подреберными. Они располагаются между наружными и внутренними межреберными мышцами и идут вдоль каждого ребра по его нижнему краю. Межреберные нервы иннервируют собственные мышцы груди 78 и живота, а также кожу боковой и передней поверхностей туловища, направляя к ним соответствующие ветви. Здесь также сохраняется строгое сегментарное соответствие в иннервации кожи и мышц туловища. Следует отметить, что на границе соседних сегментов имеются участки частичного перекрывания зон иннервации кожи из соседних сегментов. Весь кожный покров тела может быть разделен на ряд поясов, соответствующих зонам иннервации отдельных спинномозговых нервов. Кожный покров задней поверхности туловища иннервируется задними ветвями шейных, грудных, поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. На передней поверхности туловища кожный покров большей части грудной и брюшной стенки (за исключением паховых и надлобковой областей) иннервируют соответственно латеральные и передние ветви межреберных нервов. Собственные мышцы груди и живота иннервируются передними ветвями грудных и поясничных спинномозговых нервов. В связи со сложностью формирования мускулатуры в области шеи, а также в области верхних и нижних конечностей в этих отделах между передними ветвями спинномозговых нервов происходит обмен нервными волокнами, в результате чего образуются шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое сплетения. Эти сплетения представляют собой специальные образования, обеспечивающие перераспределение нервных волокон, происходящих из различных сегментов. Причиной образования сплетений является смещение миотомов и дерматомов (зачатков мышц и соответствующих отделов кожного покрова) в процессе эмбрионального развития конечностей, что необходимо для согласованной работы многочисленных мышц как верхней, так и нижней конечностей. От пучков сплетений отходят периферические нервные стволы или периферические нервы. Поражение этих нервов складывается из двигательных, чувствительных и секреторно-трофических расстройств и сопровождается соответствующими рефлекторными дефектами. Шейное сплетение образовано из передних ветвей спинномозговых шейных нервов С1 – CIII и нерва СIV. Кроме того, шейное сплетение соединяется с двумя черепными нервами: добавочным (XI пара) и подъязычным (XII пара). Такая сложная организация обеспечивает сложную регуляцию мышц при движении конечностей и кожную чувствительность. Плечевое сплетение составляется из волокон передних ветвей четырех нижних шейных СV, СVI, СVII, СVIII нервов, а также ThI и ThII грудных спинномозговых нервов. Из этих ветвей формируются первичные пучки: верхний, средний и нижний. Данные пучки образуют в дальнейшем целый комплекс нервов, иннервирующих кожу и мышцы плеча, предплечья и кисти, а именно: кожно-мышечный; подкрыльцовый; лучевой; срединный; локтевой; внутренний кожный нерв плеча; внутренний кожный нерв предплечья. Кожная иннервация кисти руки рассматривается как одна из самых значимых в познавательной сфере человека (ощущение, письменная речь, манипуляции). Она обеспечивает соответственно: на внешней поверхности 79 кисти – лучевым, локтевым и срединным нервами; на внутренней поверхности кисти (ладони)– срединным и локтевым нервами. Поясничное сплетение составляется из передних ветвей LI, LII, LIII, части LIV поясных и частью ThXII грудного нерва. В результате формируется 3 поясничные петли. Основными нервами, исходящими из поясничного сплетения, являются: бедренный, запирательный, наружный кожный, бедренно-половой. Бедренный нерв чувствительный иннервирует кожу нижних двух третей передней поверхности бедра и переднюю внутреннюю часть поверхности голени. Запирательный нерв смешанный. Чувствительные волокна дают информацию от нижней половины внутренней поверхности бедра. Двигательные волокна иннервируют группу мышц бедра. Наружный кожный нерв бедра чувствительный. Он иннервируют кожу наружной поверхности бедра, Бедренно-половой нерв смешанный. Чувствительные составляющие дают информацию от кожи передней и внутренней поверхности бедра в верхней трети. Двигательные иннервируют некоторые мышцы бедра. Поражение поясничного сплетения приводит к параличу и различным апраксиям, например: разгибание голени, повороты ноги, потеря чувствительности соответствующих кожных покровов. Крестцовое сплетение формируется из волокон 2-х нижних поясничных нервов LV и части LIV и 4-х крестцовых SI-SIV нервов. Это сплетение расположено на передней поверхности крестца. Из крестцового сплетения выходят: седалищный, малоберцовый, большой берцовый, верхний и нижний ягодичный нервы, а также задний кожный нерв бедра. При поражении этих нервов нарушаются функции стопы, пальцев, наблюдается анестезия (потеря чувствительности) голени и стопы, изменяется походка, некоторые движения туловища. Копчиковое сплетение образовано ветвями SV крестцового и копчикового СоI нервов. Оно иннервирует кожу в области копчика и заднепроходного отверстия. Черепно-мозговые нервы От головного мозга отходит 12 пар черепных (черепно-мозговых) нервов. В их состав входят афферентные, эфферентные и вегетативные волокна. Ядра черепных нервов заложены в сером веществе головного мозга. Тела афферентных нейронов, отростки которых входят в мозг в составе некоторых черепных нервов, расположены в черепных ганглиях, лежащих, подобно спинномозговым, вне головного мозга. 80 Рисунок 8.3. - Черепно-мозговые нервы. Черепные нервы имеют собственные названия и порядковый номер, обозначаемый римскими цифрами (Рисунок 8.3). От области больших полушарий отходит I первая пара нервов, от промежуточного –II вторая. От среднего отдела – две пары: III и IV. От области моста четыре пары: V, VI, VII, VIII. От продолговатого мозга последние четыре папы: IX, X, XI, XII. I пара – обонятельный нерв, представляет собой несколько пучков (15– 20) волокон, начинающихся от обонятельной зоны слизистой оболочки полости носа. Они представлены только чувствительными нервными волокнами, которые проходят в полость черепа через решетчатую пластинку решетчатой кости и заканчиваются на обонятельной луковице. Обонятельные луковицы прилежат к нижней поверхности больших полушарий. Их функцией является проведение импульсов в обонятельный мозг. II пара – зрительный нерв, крупный ствол (до 4–5 мм в диаметре), начинающийся от глазного яблока. В полость черепа он проходит через одноименный канал. II пара черепных нервов представлена только чувствительными волокнами. Они несут импульсы от сетчатки глаза в головной мозг. Заканчивается этот нерв зрительным перекрестом (хиазмой), объединяющим чувствительные волокна от правого и левого глаза. Эта структура прилежит к промежуточному мозгу. 81 III пара – глазодвигательный нерв, смешанный по составу. Он образован двигательными и вегетативными волокнами, проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель. Его ядра расположены в среднем мозге. Двигательные волокна обеспечивают иннервацию верхней, нижней, медиальной прямых и нижней косой мышц глазного яблока, а также мышцы, поднимающей верхнее веко. Вегетативные преганглионарные парасимпатические волокна направляются в ресничный узел. Постганглионарные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок. IV пара – блоковый нерв, является двигательным. Его ядра находятся в среднем мозге. Через верхнюю глазничную щель он проникает в глазницу и иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока. V пара – тройничный нерв, смешанный по составу (Рисунок 8.4.), имеет двигательные и чувствительные ядра. Двигательное ядро расположено в области моста, чувствительные –в области моста и среднем мозге. Рисунок 8.4. - Тройничный нерв. Ствол тройничного нерва выходит из моста. Пройдя чувствительный тройничный узел (Гассеров узел), он разделяется на три части – глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы, каждый из которых отдает волокна к оболочкам головного мозга и сложным образом разветвляется. Глазной нерв проходит в глазницу через верхнюю глазничную щель и отдает чувствительные ветви: слезная ветвь, обеспечивает чувствительную иннервацию слезной железы; носоресничную ветвь, иннервирующую слизистую оболочку носовой полости и околоносовых пазух, а также конъюнктиву глазного яблока; лобную ветвь, иннервирующую кожу лица выше глазной щели – лоб, корень носа, верхнее веко. Они являются структурами верхней части лица. 82 Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие. Он разветвляется на ряд чувствительных ветвей: скуловая ветвь осуществляет иннервацию кожи одноименной области; подглазничная ветвь иннервируют кожу носа, нижнего века, верхней губы, щеки и височной области, зубы верхней челюсти; узловая ветвь иннервируют слизистые оболочки полости носа и неба. Таким образом, верхнечелюстной нерв иннервирует среднюю часть лица между глазной щелью и углом рта. Нижнечелюстной нерв выходит из полости черепа через овальное отверстие. Он содержит в своем составе не только чувствительные, но и двигательные волокна. Основными ветвями нижнечелюстного нерва являются: язычная, щечная, ушно-височная, нижняя альвеолярная ветви. Язычная ветвь – обеспечивает общую чувствительность передних двух третей языка; в его составе проходят волокна барабанной струны (ветвь лицевого нерва), обеспечивающие вкусовую чувствительность данного отдела языка. Щечная ветвь – обеспечивает общую чувствительность щеки. Ушновисочная ветвь – иннервирует околоушную слюнную железу, капсулу височно-нижнечелюстного сустава и часть ушной раковины; в его составе проходят парасимпатические волокна, иннервирующие околоушную железу. Нижняя альвеолярная ветвь разделяется на двигательные ветви, которые иннервируют мышцы шеи и жевательные мышцы нижней челюсти и чувствительные ветви, которые связаны со структурами нижней челюсти: зубами, деснами; и нижней частью лица: кожей подбородка и нижней губы. Таким образом, волокна нижнечелюстного нерва иннервируют нижнюю часть лица (ниже угла рта) и жевательные мышцы. VI пара – отводящий нерв, состоит только из двигательных волокон. Выходит из ядра, расположенного в области моста (верхняя часть ромбовидной ямки) и через верхнюю глазничную щель попадает в глазницу. Иннервирует латеральную прямую мышцу глазного яблока. VII пара – лицевой нерв, смешанный по составу, отходит от ядер моста, далее он попадает в канал лицевого нерва. В канале от основного ствола отходят большой каменистый нерв и барабанная струна. Большой каменистый нерв проникает в крыловидно-небную ямку, где заканчивается на нейронах крыло небного узла. Отходящие от этого узла волокна обеспечивают парасимпатическую иннервацию слезной железы, слизистых желез полости носа и рта. Барабанная струна, отделившись от основного ствола лицевого нерва, входит в состав язычного нерва (ветвь нижнечелюстного нерва) и направляется к языку. Она является смешанной по составу волокон, обеспечивает вкусовую чувствительность передних двух третей (2/3) языка. В ней также содержатся парасимпатические волокна, которые иннервируют поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. После выхода из канала в составе лицевого нерва остаются только двигательные волокна, которые образуют околоушное сплетение. Из него берут начало: височные, скуловые, щечные, шейные ветви, а также краевая ветвь нижней челюсти. Они иннервируют все мимические мышцы, а также часть мышц шеи. 83 Таким образом, лицевой нерв обеспечивает парасимпатическую иннервацию слезной железы, желез полости носа и неба, подъязычной и поднижнечелюстной желез, вкусовую чувствительность передних 2/3 языка и двигательную иннервацию мимических мышц, а также части мышц шеи. VIII пара – преддверно-улитковый нерв, имеет только чувствительные волокна. Он состоит из двух частей – улитковой (слуховой) и преддверной (вестибулярной). Каждая из них имеет свои ядра, расположенные в области моста. Он выходит рядом с лицевым нервом, обеспечивает передачу импульсов от органа слуха и равновесия, расположенных внутри височной кости. Его спиральный (улитковый) узел находится в спиральном канале улитки и получает импульсы от органа слуха (кортиева органа). На дне внутреннего слухового прохода располагается преддверный (вестибулярный) узел. От него в головной мозг идут волокна, проводящие импульсы от органа равновесия. Ядра четырех последних пар черепных нервов залегают в нижнем треугольнике ромбовидной ямки, образованном дорсальным отделом продолговатого мозга. IX пара – языкоглоточный нерв, является смешанным по составу волокон. Он выходит из продолговатого мозга и покидает череп через яремное отверстие. Самой крупной его ветвью является барабанный нерв. Он обеспечивает чувствительную иннервацию барабанной полости и продолжается в малый каменистый нерв. Этот нерв содержит парасимпатические волокна, которые обеспечивают иннервацию околоушной слюнной железы. Также языкоглоточный нерв отдает глоточные ветви, которые иннервируют слизистую оболочку и продольные мышцы глотки. Далее языкоглоточный нерв проникает в корень языка, где распадается на концевые язычные ветви. Они обеспечивают общую и вкусовую чувствительность задней трети языка. Таким образом, языкоглоточный нерв отвечает за общую и вкусовую чувствительность задней части языка, чувствительную иннервацию слизистой оболочки глотки, небных миндалин, барабанной полости, слуховой трубы; двигательную иннервацию шилоглоточной мышцы; парасимпатическую иннервацию околоушной слюнной железы. X пара – блуждающий нерв (Рисунок 8.5), является смешанным по составу волокон. Он выходит из продолговатого мозга и через яремное отверстие покидает полость черепа. По топографии у него выделяют головной, шейный, грудной и брюшной отделы. В головном отделе он отдает чувствительные ветви к наружному уху и твердой оболочке головного мозга. В шейном отделе нерв идет в составе сосудисто-нервного пучка вместе с сонной артерией и внутренней яремной веной, где от него отходят верхние сердечные и глоточные ветви, а также верхний гортанный нерв, который иннервирует слизистую оболочку гортани выше голосовой щели и мышцу, расширяющую голосовую щель. Возвратный гортанный нерв начинается от блуждающего нерва при переходе последнего в грудную полость. От 84 возвратного гортанного нерва ответвляются трахейные, пищеводные, перикардиальные и нижние сердечные ветви, которые содержат чувствительные и парасимпатические волокна. После этого возвратный гортанный нерв продолжается в нижний гортанный нерв, который иннервирует слизистую оболочку гортани ниже голосовой щели и большинство мышц гортани, участвуя в образовании голоса. Рисунок 8.5. - Блуждающий нерв. В грудном отделе блуждающий нерв отдаст ветви к органам грудной полости – трахейные, бронхиальные, пищеводные, перикардиальные и грудные сердечные. При этом блуждающие нервы правой и левой сторон образуют сплетения по ходу пищевода и легочное сплетение. Перейдя в брюшную полость (брюшной отдел), волокна блуждающего нерва направляются к органам, отдавая одноименные ветви, содержащие парасимпатические и чувствительные волокна. В органах брюшной полости формируются желудочное, печеночное, селезеночное, кишечное, почечное и т.д. сплетения. Таким образом, блуждающий нерв имеет весьма обширную зону иннервации. Он осуществляет чувствительную и парасимпатическую иннервацию органов шеи, грудной и брюшной полостей, кроме органов малого таза; двигательную иннервацию мышц гортани, глотки и пищевода. 85 XI пара – добавочный нерв, двигательный по составу волокон, выходит несколькими корешками из продолговатого мозга и из I-VI шейных сегментов спинного мозга. Он покидает полость черепа через яремное отверстие. Иннервирует трапециевидную и грудино-ключично-сосцевидную мышцы. XII пара – подъязычный нерв, двигательный по составу волокон, выходит из продолговатого мозга, покидает полость черепа через канал подъязычного нерва. Этот нерв иннервирует мышцы языка. Поражения черепных нервов приводит к тяжелым последствиям: потери зрения, слуха, осязания участков лица, соответствующих определенным нервам, нарушению в двигательных регуляциях. Вопросы для самоконтроля: 1.Какие структуры формируют периферическую нервную систему? 2. Как организовано строение нерва? 3. Как подразделяются нервы в зависимости от их функций? 4.Какие корешки образуют спинномозговые нервы? 5. Какой характер имеет иннервация мышц туловища? 6. Сколько всего спинномозговых нервов? 7.Какие сплетения образуют спинномозговые нервы? 8. Сколько черепных нервов отходит от головного мозга? 9. Сколько черепных нервов отходит от продолговатого мозга? 10. Какие функции выполняет блуждающий нерв? 86 Глава 9. Онтогенез и филогенез нервной системы Для понимания особенностей строения и работы ЦНС необходимо рассмотреть процессы ее развития, как в филогенезе, так и в онтогенезе. Филогенез – процесс общей эволюции живых организмов. Онтогенез – процесс роста и развития организма от момента его зарождения до смерти. 9.1. Развитие нервной системы в филогенезе В ходе филогенеза сформировались три типа нервной системы: диффузная, ганглионарная (ганглиозная) и трубчатая нервная системы (Таблица 9.1). Самой первой появилась диффузная нервная система, а самой последней – трубчатая. Таблица 9.1. –Типы нервной системы Тип нервной системы I тип диффузная (сетевидная) Представители типов животных Тип кишечнополостных (актинии, полипы, гидры, медузы) II тип ганглиозная (ганглионарная, узловая) Типы плоских червей, круглых червей, кольчатых червей, иглокожих, моллюсков Тип членистоногих с классами ракообразных, паукообразных, насекомых. Тип хордовых с классами: хрящевые рыбы, костистые рыбы земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. III тип трубчатая (ЦНС) Характеристика типов нервной системы Нервные клетки разбросаны по телу животного хаотично и проводят возбуждение по всем направлениям. Множество связей обеспечивает широкую взаимозаменяемость и большую надежность функционирования, но реакции односложны, неточны. Нервные клетки сосредоточены в нервных узлах. Нервные узлы связаны между собой волокнами. Возбуждение проходит по точно организованным путям. Система уязвима, т.к. повреждение одного узла приводит к нарушению функции в целом, но такая система дает выигрыш в быстроте организации реакций. Внутри спинного и головного мозга имеются полости. Трубчатая нервная система обладает высокой надежность, способна сохранять большой объем информации, обеспечивает высокий уровень адаптации. Основные тенденции, которые прослеживаются в эволюции нервной системы – это ее централизация и цефализация функций. 87 Под централизацией понимают объединение в процессе эволюции нервных клеток в компактные центральные образования со специфическими функциями – нервные центры (или нервные узлы) и центральную нервную систему (ЦНС). Цефализация означает прогрессивное развитие головного мозга, что связано с увеличением его размеров, дифференцировкой его структур по определенным функциям, возрастанием объемов перерабатываемой и хранимой информации, обеспечением регуляции сложных движений, способностью к обучению и созданию новых активных форм адаптации. В процессе цефализации происходит усиление регулирующей роли головных отделов ЦНС у животных с билатерально-симметричным строением тела. При этом усложняется строение ЦНС, развивается функциональная иерархия нижележащих структур по отношению к вышележащим структурам. Высшей формой цефализации является кортикализация функций у высших позвоночных, когда все структуры нервной системы попадают под контроль деятельности коры больших полушарий головного мозга. В ранних этапах филогенеза при появлении многоклеточных организмов происходила дифференцировка клеток на ткани, которые начинают выполнять специфические функции. Уже у двухслойных организмов, относящихся к типу кишечнополостных, часть клеток внешнего слоя, обозначаемого как эктодерма, функционируют как структуры, воспринимающие внешние стимулы и проводящие электрические импульсы. Образуемая ими сеть относится к самому простому типу нервной системы – сетчатому или диффузному (Рисунок 9.1). У такого типа нет деления на центральные и периферические структуры. Но уже на этом уровне за счет работы нервной системы кишечнополостные демонстрируют ответ на внешние воздействия и активное передвижение в пространстве. Примерами представителей кишечнополостных являются медузы, актинии, коралловые полипы. Из эктодермальных клеток, погружающихся вглубь тела, в последующем возникают два других типа нервной системы. Следующий этап эволюции нервной системы характеризуется концентрацией нервных клеток, которые формируют нервные центры, или узлы, с отходящими от них периферическими нервами. На этом этапе возникает узловая или ганглионарная нервная система. Такой тип характерен для разных типов беспозвоночных животных. К группе беспозвоночных животных относятся три типа червей (плоские, круглые, кольчатые), тип моллюсков и тип членистоногих. У представителей наиболее простых сегментированных животных, например, у кольчатых червей, узлы расположены под пищеварительной трубкой и соединяются между собой. От этих узлов отходят нервы, разветвления которых заканчиваются также в пределах данного сегмента. У этих животных отдельные ганглии служат центрами иннервации соответствующих сегментов тела. В головном конце тела, около глотки, расположены пары более крупных надглоточных и подглоточных узлов, которые окологлоточным кольцом нервов соединяется между собой, а также с 88 узлами брюшной цепочки. Эти узлы развиваются сильнее других и являются прообразом головного мозга. Рисунок 9.1. - Типы нервной системы. Наибольшего совершенства узловой тип нервной системы достиг у класса насекомых, относящегося к типу членистоногих. У насекомых хорошо развиты различные органы чувств и наблюдается весьма сложное поведение, но оно жестко детерминировано, т.е. базируется на безусловных врожденных рефлексах. Дальнейшая эволюция привела к формированию третьего типа нервной системы – трубчатому типу. При этом образуется нервная трубка, которая является центральной нервной системой. Из переднего конца этой нервной трубки возникает головной мозг. В нервной системе трубчатого типа центральная часть образована из нервного тяжа, внутри которого имеется полость. Строение нервной системы в виде нервной трубки характерно для всех представителей типа хордовых, от наиболее просто устроенных бесчерепных (ланцетник) до млекопитающих животных и человека. Помимо спинного и головного мозга, относящихся к ЦНС, в нервной системе позвоночных имеются нервные узлы, выполняющие функции переключения с одной группы нейронов на другие. Эволюция трубчатого типа нервной системы связана развитием у животных специализированных органов чувств, совершенствованием форм движений, формированием усложненных видов поведения. Развитие чувствительных структур на переднем конце тела в виде специализированных органов зрения, слуха, обоняния привело к формированию головного мозга, который участвует в переработке разнообразного потока информации. В спинном мозге и в стволовой части 89 головного мозга сохраняется специализация, которая была у ланцетника. В вентральных отделах нервной трубки располагаются «двигательные» нервные клетки. В дорсальных отделах нервной трубки находятся нервные клетки, с которыми связаны отростки «чувствительных» клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Утолщение передних отделов нервной трубки и расширение ее полости является начальным этапом дифференциации головного мозга. Наличие примитивного головного мозга из примерно разных по массе трех отделов отмечается у класса круглоротых. Эти морские животные – миноги и миксины, имеют червеобразную форму и ведут паразитический образ жизни. Эволюция органов чувств способствовала развитию специализированных чувствительных центров в головном мозге. На ранних этапах эволюции позвоночных у классов рыб средний отдел мозга становится более крупным и наиболее значимым. В среднем отделе мозга формируется самый первый подкорковый центр зрения. В заднем отделе мозга закладываются жизненно важные центры: дыхательный, сердечный, сосудодвигательный, пищевой. Повреждение дыхательного центра приводит к остановке дыхания, т.е. мгновенной смерти. Сердечный центр вызывает торможение сердца. Сосудодвигательный центр поддерживает тонус кровеносных сосудов, при его разрушении резко надает кровяное давление. Пищевой центр подразделяется на центры, вызывающие акты сосания, жевания, глотания, слюноотделения, отделения желудочного сока. Нарушение всех этих центров может вызвать летальный исход. Передний мозг как высшая регулирующая структура начал складываться при переходе животных из воды на сушу, где условия жизни более сложные: существуют резкие перепады температуры, иссушающее действие воздушной среды, при передвижении возникает больше препятствий, и т.п. При переходе животных к новой среде обитания – из водной в воздушную среду – происходит перестройка как организма в целом, так и его нервной системы. У амфибий в среднем мозге развивается представительство слухового анализатора, а у рептилий это образование увеличивается и превращается в задние холмы четверохолмия. Так формируется аппарат ориентировочных рефлексов в среднем отделе головного мозга. Изначально у рыб зачатки больших полушарий в переднем отделе возникли в связи с развитием обоняния, на суше этот вид ощущений стал играть важную роль при адаптации. Развитие коры у больших полушарий и наличие в них полосатого тела (базальные ганглии) отмечается уже у амфибий. Как видно из Рисунка 9.2., начиная с амфибий передний отдел головного мозга превосходит другие по размеру. Передний отдел развивается как надстройка над всеми другими отделами. Главенствующую роль передний отдел головного мозга стал играть у класса млекопитающих. У высших отрядов класса млекопитающих хищных, китообразных, слонов, приматов поверхность коры больших полушарий стала складчатой, что дало возможность увеличить ее поверхность. Это способствовало развитию 90 сложного поведения с приобретением новых его форм, связанных с условными рефлексами и появлением интеллекта. Рисунок 9.2. - Строение головного мозга у разных классов позвоночных. Эволюция головного мозга. В отделах головного мозга у млекопитающих появляется более узкая специализация. Нервные центы в среднем и промежуточном мозге, связанные с получением информации от органов чувств, становятся зависимыми от чувствительных зон коры больших полушарий, они получили название подкорковых центров. Регуляция простых врожденных двигательных рефлексов происходит в двигательных ядрах ствола мозга и в более старых ядрах мозжечка, а новые приобретаемые двигательные навыки, которые нуждаются в обучении и тренировке, регулируются двигательной зоной коры больших полушарий. Все эти процессы повышают приспособляемость организма животных к среде обитания. Более старые нервные центры, сформировавшиеся на ранних этапах эволюции, не исчезают, а сохраняются, занимая подчиненное положение по отношению к более новым. Последующее развитие головного мозга связано с возникновением новых регуляторных центров в коре, которые подчиняют себе нервные центры низшего порядка (в стволовой части головного мозга и спинном мозге). Они координируют их деятельность, объединяя нервную систему в структурное и функциональное целое. Этот процесс получил название кортикализации функций. Усиленное развитие конечного мозга у высших позвоночных животных (млекопитающие) приводит к тому, что этот отдел стал преобладающим над всеми остальными. Кору больших полушарий называют также плащом (pallium), что отражает ее мощное развитие по отношению к другим структурам головного мозга. На смену древней коре (paleocortex), а затем старой (archiocortex), занимающей у рептилий большую часть поверхности полушарий, приходит новая кора (neocortex). Старые отделы оттесняются на нижнюю (вентральную) поверхность полушарий и в глубину. Например, 91 гиппокамп (аммонов рог), относящийся к древней коре, находится в глубине височной доли. Эволюция центральной нервной системы тесно связана с изменением способа перемещения животного в пространстве. Если сильнее развиты передние конечности, например, у птиц, то у них более выражено шейное утолщение спинного мозга. Если преобладающими являются функции задних конечностей (например, у кенгуру), то значительнее выражено поясничное утолщение. У человека диаметр шейного утолщения спинного мозга больше, чем поясничного. Это объясняется тем, что рука, являющаяся органом труда, способна производить более сложные и разнообразные движения, чем нижняя конечность. Кора большого мозга является совокупностью корковых концов всех видов анализаторов и представляет собой материальный субстрат конкретнонаглядного мышления (по И.П. Павлову – первая сигнальная система действительности). Дальнейшее развитие мозга у человека определяется его сознательным использованием орудий труда, что позволило человеку не только приспосабливаться к меняющимся условиям среды, как это делают животные, но и самому влиять на внешнюю среду, изменять ее, подчиняя своим потребностям. В процессе общественного труда возникла членораздельная речь как необходимое средство общения между людьми. В результате у человека появилась способность к абстрактному мышлению и сформировалась система восприятия слова, как нового вторичного сигнала (по И.П. Павлову – вторая сигнальная система). Материальным субстратом речевой функции стали специализированные зоны в левом полушарии переднего отдела головного мозга. Таким образом, головной мозг человека является результатом длительной эволюции животных (филогенеза), которая происходила на протяжении сотен миллионов лет в условиях с резкими изменениями климата на планете. 9.2. Онтогенез центральной нервной системы человека Онтогенез человека происходит в период от момента его зачатия до самой смерти. В онтогенезе нервной системы человека выделяют два периода: • внутриутробный (пренатальный) – до рождения; • внеутробный (постнатальный) – после рождения. Внутриутробный период развития нервной системы. Период развития в течении первых 8 недель получил название эмбрионального, а начиная с 9-й недели до рождения – плодного. В течение первых 8 недель эмбриогенеза происходят основные процессы формирования органов и частей тела, в том числе и нервной системы. После оплодотворения яйцеклетки образуется одноклеточный зародыш (Рисунок 9.3) – зигота. В течение 1-ой недели зигота делится и образует многоклеточный пузырек – бластоцисту с полостью внутри. Мелкие клетки 92 бластоцисты образуют трофобласт, более крупные – эмбриобласт. Из клеток эмбриобласта развивается зародыш. На этой стадии происходит его имплантация, т.е. прикрепление и погружение в стенку матки. Рисунок 9.3. - Эмбриогенез (1-3 недели). 1 – зигота, 2 – морула, 3– бластоциста, 4 – гаструла, 5 – нейрула На 2-ой неделе развития зародыша клетки эмбриобласта разделяются на два слоя (пластинки): наружный зародышевый – эктодерма и внутренний зародышевый – энтодерма. К концу 2-й недели длина зародыша составляет около 1,5 мм, а его задняя (каудальная) часть утолщается. Именно здесь начинает свое развитие нервная трубка. На 3-ей неделе развития зародыша образуется третий слой – мезодерма. Первоначально в дорсальных отделах зародыша из эктодермальных клеток формируется клеточный тяж – первичная полоска. В головной части первичной полоски образуется небольшое утолщение – узелок Гензена. Клетки первичной полоски и узелка прорастают между эктодермой и энтодермой – образуется мезодерма, т.е. средний зародышевый листок. Из части клеток мезодермы формируется спинная струна – хорда, будущий позвоночник. К концу 3-ей недели в эктодерме выделяются активно растущие клетки медулярной или нервной пластинки. Интенсивность размножения клеток в различных участках медулярной пластинки неодинакова. Нервная пластинка постепенно прогибается и формирует продольную борозду или нервный желобок. Края борозды утолщаются, сближаются и срастаются друг с другом. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступая от переднего края нервной трубки. Таким образом, формируется нервная трубка (Рисунок 9.4.). Нервная трубка погружается в мезодерму и теряет связь с эктодермой. 93 Рисунок 9.4. – Формирование нервной трубки. В период замыкания нервная пластинка уже состоит из трех слоев: внутреннего (эпендимного), среднего (плащевой, мантийный), наружного (краевого). Зачатковые клетки внутреннего слоя дают начало нервным и глиальным клеткам ЦНС, здесь развиваются эпендимоциты, эпендимальная выстилка полостей желудочков головного мозга и стенок центрального канала спинного мозга, а также клетки, покрывающие сосудистые сплетения мозга. Средний слой служит источником формирования серого вещества мозга. Наружный слой постепенно утолщается, сюда прорастают нервные клетки, образующие проводящие пути белого вещества мозга. Важно отметить специфику развития среднего слоя (мантийного, плащевого) нервной трубки. Клетки среднего слоя интенсивно делятся и преобразуются в два вида: спонгиобласты и нейробласты. Спонгиобласты являются предшественниками нейроглии – в форме астроцитов. Часть клеток, которые потеряли связь с внутренним слоем и стали похожими на спонгиобласты называются медуллобластами. Из медуллобластов образуются олигодендроциты. Нейробласты являются предшественниками нейронов различного предназначения. Постепенно боковые стенки нервной трубки утолщаются, особенно передние (вентральные) и задние (дорсальные) ее участки, а центральный канал суживается. Вентральная часть нервной трубки получила название основной (базальной) пластинки, а дорсальная – крыльной пластинки. Из основной пластинки в дальнейшем формируются передние столбы серого вещества, а также прилежащее к ним белое вещество. В передних столбах серого вещества формируются нейроны, аксоны которых образуют двигательные корешки спинномозговых нервов. Крыльная пластинка является основой формирования задних столбов серого вещества и примыкающего к нему белого вещества. Соответственно функционально она считается принадлежащей. 94 Далее в процессе развития нервная трубка подразделяется на длинную каудальную часть, из которой развивается спинной мозг и более широкую короткую ростральную часть, которая в дальнейшем развиваются в головной мозг. Головной конец нервной трубки постепенно утолщается и на четвертой неделе внутриутробного периода представлен тремя мозговыми пузырями, из которых образуются три отдела головного мозга: передний отдел; средний отдел и задний отдел (Рисунок 9.5, Таблица 9.2). Полости этих пузырей изменяются по форме и образуют желудочки мозга и сильвиев водопровод. Рисунок 9.5. Стадии развитий головного и спинного мозга. К концу 4-й недели развития зародыша передний мозговой пузырь разделяется на два отдела: конечный мозг и промежуточный мозг, а задний мозговой пузырь – на мост, мозжечок и продолговатый мозг. На 6-ой неделе развития головной мозг включает пять мозговых пузырей, которые формируются в результате разрастания первого мозгового пузыря. Из них впоследствии формируются основные структуры головного мозга: большие полушария, промежуточный мозг, средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг и мозжечок. Рост спинного мозга отстает от роста позвоночника в длину. Несоответствие в росте позвоночного столба и спинного мозга приводит как бы к его «восхождению». В результате у новорожденного нижний конец спинного мозга расположен на уровне 3-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне 1-2-го поясничного позвонков. В связи с фиксацией головного конца нервной трубки в полости черепа при развитии головного мозга происходят его изгибы, которые связаны как с 95 диспропорциями собственно ее роста, так и точками фиксации мозга в костной ткани. Начиная с 3-й недели и заканчивая 4-й неделей, идет процесс изгиба в области среднего мозга (теменной изгиб), а также на стыке продолговатого и спинного мозга (затылочный изгиб). В течение 5-й недели формируется третий изгиб в области моста (мостовой изгиб). Таким образом, имеют место три изгиба нервной трубки. В конечном итоге все изгибы исчезают, но сохраняется изгиб только в области мозгового ствола на стыке среднего и промежуточного мозга. На 7-й неделе эмбрион имеет размер 16 мм. Из крыловидной пластинки продолговатого мозга мигрируют клетки в вентральном и ростральном направлении. Эти клетки впоследствии становятся основой образования ядер моста, оливных ядер заднего мозга. Мозжечок формируется из клеток крыловидной пластинки, которые мигрируют в дорсальном направлении в период образования мостового изгиба. Таблица 9.2. Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период Возраст зародыша в неделях 2,5 3,5 4 5 6 7 8 10 12 16 20 25 28-30 36-40 Развитие нервной системы Намечается нервная бороздка Образуется нервная трубка и нервные тяжи Образуются 3 мозговых пузыря, формируются нервы и ганглии Формируются 5 мозговых пузырей Намечаются мозговые оболочки Полушария достигают большого размера В коре появляются типичные нейроны Формируется внутренняя структура спинного мозга Формируются структурные черты головного мозга, начинается дифференцировка клеток нейроглии Становятся различимы доли головного мозга Начинается миелинизация спинного мозга Появляются слои коры Формируются борозды и извилины Начинается миелинизация головного мозга Средний мозг также развивается из первичной крыловидной и базальной пластинок. Базальная пластинка дает начало ядру глазодвигательного нерва (III пара). Клетки крыловидной пластинки, мигрируя в дорсальном направлении, формируют ядра четверохолмия, а в вентральном – красные ядра. Из вентральных отделов среднего мозгового пузыря формируются ножки мозга. Из каудальной части переднего мозга формируется промежуточный мозг. 96 Пузыри конечного мозга (большие полушария) разрастаются таким образом, что покрывают промежуточный, средний мозг и мозжечок. Между внешней и внутренней поверхностью полушарий у основания формируется утолщение. Это утолщение образует полосатое тело, которое делится впоследствии на хвостатое ядро, скорлупу и бледный шар, а также миндалину. Нейроны кортикальной стенки полушарий начинают прорастать на 2ммесяце (8 недель), образуя ассоциативные пучки и нисходящие волокна. Одна часть корковых волокон прорастает в промежуточный мозг и входит в контакт с полосатым телом, другая – формирует внутреннюю капсулу, третья – идет через средний мозг, достигает мостовой части и ложится на вентральной поверхности продолговатого мозга, образуя пирамидный тракт, четвертая – заканчивается в передних рогах спинного мозга. Мозолистое тело появляется в начале 4-го месяца и растет сравнительно быстро в переднем и заднем направлении, связывая все отделы головного мозга. В течение 11-12 недель развития полушарий образуются борозды и извилины, что способствует резкому увеличению поверхности коры. Все основные извилины уже существуют к моменту рождения ребенка. Спустя год после рождения ребенка за счет скорости роста и созревания полушарий в организации борозд и извилин мозга появляются индивидуальные различия. Головной мозг человека обладает асимметрией и значительной изменчивостью в зависимости от половых и возрастных факторов. По мере старения организма, которое начинается в среднем возрасте, изменяется и мозг человека. Снижается интенсивность мозгового кровообращения, имеет место постепенное отмирание нейронов. После 50 лет масса мозга начинает постепенно уменьшаться примерно на 30 г в течение каждых десяти лет. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие существуют типы нервной системы? 2. Что характерного в строении трубчатой нервной системы? 3.Что происходит в результате централизации нервной системы? 4.Что представляет собой цефализация ЦНС? 5. Какая часть головного мозга развивалась в связи с выходом животных на сушу? 6. В чем заключается процесс, который называется кортикализация? 7.Какая часть головного мозга лучше всего развита у млекопитающих? 8. Из скольких мозговых пузырей образуется головной мозг? 9. Из скольких зародышевых листков развиваются системы органов у человека? 10. Из какого зародышевого листка образуется нервная система? 97 Глава 10. Введение в физиологию центральной нервной системы 10.1. Предмет и задачи физиологии ЦНС Физиология центральной нервной системы интегрирует знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью. Работа ЦНС позволяют реализовать готовые врождённые программы поведения, но при этом она предоставляет возможность изменять деятельность организма, приспосабливая ее к характеру влияний окружающего мира. Изучаемые функции ЦНС принято рассматривать на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном, системном и организменном. Только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении. В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение принципов функционирования ЦНС, что позволяет преодолевать трудности исследования такого сложного объекта, каким является человеческий мозг. Познание законов функционирования ЦНС позволяет добиться диагностики психических состояний, свойств личности, определить понятие психической нормы, и на этой основе активно проводить психологическое обеспечение профессиональной деятельности, регулировать психическое развитие и осуществлять профилактику отклонений и патологий. Правильная оценка состояния и перспектив психического развития человека содействует выбору рациональных путей лечения, а также профилактики и нейтрализации причин и условий развития психических патологий. Физиология ЦНС играет важную роль в понимании процессов и состояний человека в экстремальных условиях трудовой деятельности. Например, авиационная и космическая психология активно использует данные функциональных физиологических изменений в нервной системе человека для обеспечения благоприятного морально-психологического климата экипажей. Целенаправленно используются физиологические закономерности и механизмы в военно-психологической области, инженерной психологии и психологии труда. Педагогика на основе физиологии ЦНС смогла по-новому взглянуть на процессы обучения и воспитания, коррекции детей с различными отклонениями в умственном развитии. Исследование элементарных физиологических процессов восприятия, осмысления и воспроизведения информации, знания, умений и навыков является основой для усовершенствования современной базы общеобразовательного процесса. Предметом физиологии ЦНС человека являются закономерности процесса становления, развития и функционирования его нервной системы, прежде всего, спинного и головного мозга. Изучение строения и функций нервной системы осуществляется с учетом филогенеза и онтогенеза, которые происходят в тесном взаимодействии с окружающей средой. К ведущим функциям ЦНС можно отнести ряд функций. 98 1. Информационная функция, в которую включается сбор информации из внешней и внутренней среды (анализаторы), ее переработка, хранение и извлечение (память), а также создание новой информации (творчество), абстрактные представления. 2. Функция регуляции движений, ее называют также соматической регуляцией. В неподвижном состоянии нервная система обеспечивает мышечный тонус, создает определенную позу тела. Самые сложные виды движений – речь и письмо. 3. Функция регуляции работы систем внутренних органов– обозначается как вегетативная регуляция. Для обеспечения их согласованной работы выделяются симпатическая и парасимпатическая системы. Для автономной регуляции пищеварения существует метасимпатическая система (энтеральная или кишечная). 4. Функция интеграции, или объединение организма в единое целое. Обеспечивает поддержание гомеостаза, согласует соматическую и вегетативную регуляции, направляет работу эндокринной системы. ЦНС определяет общее функциональное состояние организма (сон, бодрствование, внимание). 5. Функция адаптации к окружающей среде, чтобы постоянно поддерживать жизнедеятельность организма при изменении условий существования. При этом проявляется активная сторона работы ЦНС, которая позволяет не только пассивно приспосабливаться, но и изменять условия внешнего мира. 6. Функция формирования поведения. Направлена на достижение целей, которые ставят перед индивидом врожденные биологические и приобретенные социальной программы. Социальные программы формируются в течение жизни. В процессе исследования работы центральной нервной системы ее функции были подразделены на низшие и высшие. Впервые такое разделение было создано И.П. Павловым, на основании описания врожденных безусловных рефлексов и приобретенных условных рефлексов. К низшим функциям относятся врожденные формы регуляций, а к высшим формам – виды деятельности, в которых учитывается приобретенная информация. В современной физиологии ЦНС такое разделение продолжает существовать, при этом учитывается, что такое разделение слишком упрощенное, оно не всегда отражает сложную картину формирования новых форм регуляций и видов деятельности. Изучение курса физиологии ЦНС в основном нацелено на изучение низших функций. В нем рассматриваются темы, в которых представлена работа нервной системы на клеточном уровне. Это процессы, обеспечивающие проведение нервных импульсов нейронами и передача их соседним нервным клеткам, а также мышечным волокнам. В разделе посвященном регуляции движения основное внимание уделяется работе двигательных единиц (нейрона и связанных с ним 99 мышечных волокон), при этом представлена общая картина с разными уровнями регуляций различных типов двигательной активности. Достаточно подробно дается регуляция внутренних систем органов, сравниваются структурные и функциональные различия симпатической и парасимпатической систем. Демонстрируется взаимодействие нервной и эндокринной регуляций в развитии и жизнедеятельности организма человека. В заключение показано формирование таких форм поведения, которые строятся на врожденных биологических программах. Это обеспечение жизнедеятельности организма необходимыми ресурсами и реализация репродуктивной программы (программа, нацеленная на размножение). В качестве научного направления физиологии центральной нервной системы решает ряд задач. 1. Изучать закономерности становления, развития и функционирования нервной системы человека как единого целого, с учетом взаимодействия с окружающим средовыми факторами и динамикой жизненных процессов. 2. Разрабатывать систему оценок, которые позволят выявлять отклонения поведения и деятельности человека на физиологическом, психофизиологическом и психическом уровнях. Объективная оценка отклонений от уровня нормы, акцентуации или патологии требует предварительной оценки показателей нормы, выработанных в физиологии ЦНС. 3. Помочь практическим психологам в понимании особенностей строения и функционирования мозга человека – материального носителя его психики. Вскрывать закономерности и механизмы физиологии нервных процессов в интересах сохранения психического здоровья человека и оказания людям квалифицированной психологической помощи. 4. Активно способствовать клинической психологии в лечении различных нервно-психических заболеваний, которые представляют собой нарушения физиологических процессов и сопровождаются структурными изменениями в мозге человека. Такие изменения могут существенно отразиться на психике, поведении и деятельности человека, представляя собой определенную опасность в процессе социального взаимодействия. 5. Изучить процессы возрастных изменений человека и соответственно учитывать их при диагностике, прогнозировании и регулировании психики детей и подростков на различных этапах жизненного пути. Активно используют достижения физиологии ЦНС специалистами по возрастной психологии, педагогической психологии и геронтологии. 6. Сотрудничать с различными научными направлениями, которые исследуют физиологические механизмы формирования психических функций человека. К таким направлениям относятся: физиологии высшей нервной деятельности (ВНД), психофизиология, нейропсихология, патопсихология. 100 10.2. Ведущие принципы в работе ЦНС Изучение физиологических процессов и функций живого организма вообще и центральной нервной системы в частности осуществляется с учетом определенных принципиальных положений. Принципы (от лат. – «основа») – основные положения, на которых базируется система теоретических рассуждений и построений в той или иной области знания. Методологические принципы указывают направление исследования, способствуют постановке проблем и влияют на истолкование результатов экспериментов. В процессе исследования работы нервной системы были выделены ряд принципов, на основе которых осуществляется ее деятельность. 1. Принцип отражения. Один из первых, введенных в физиологию принципов. Его обосновал Р. Декарт еще в XVII в. Он лежит в основе рефлексологии, которая объясняет поведение человека, исходя из наличия у него врожденных или безусловных рефлексов и приобретенных или условных рефлексов. Активное взаимодействие организма и среды осуществляется по рефлекторному принципу. 2. Принцип целостности. Согласно этому принципу строение систем органов и их регуляция со стороны ЦНС рассматривается как единое целое. Это положение обеспечивает физиологии ЦНС, с одной стороны, понимание целостности организма, а с другой стороны – ее функцию для поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды) и создания приспособительных возможностей к постоянно меняющейся среде. 3. Принцип развития. Этот принцип требует рассматривать физиологические явления в их развитии. Развитие – это всегда система количественных и качественных изменений. Формирование головного мозга происходит в процессе его развития. Идея развития вошла в физиологию и психологию под влиянием эволюционной теории Ч. Дарвина. В отечественной психологии эту идею и одновременно научную задачу впервые сформулировал И.М. Сеченов. Он отмечал, что физиология и психология должны изучать историю развития ощущений, представлений, мысли, чувств. Принцип развития указывает на необходимость изучения физиологических явлений как в историческом развитии – филогенезе, так и в индивидуальном – онтогенезе. 4. Принцип системности. Важнейшей принцип в физиологии ЦНС, связан с системным подходом при изучении работы нервной системы человека. Ведущая роль при системном изучении физиологии ЦНС человека отводится тому, что человек принадлежит как к биологической, так и к социальной среде. Биологические средовые факторы не отменяются социальным бытием человека, однако изменяются условия и характер их 101 действия. Наиболее перспективным подходом, опирающимся на принцип системности в анализе нейрофизиологических основ психики, является теория функциональных систем П.К. Анохина. С позиций Анохина целостные психические процессы сопоставляются через анализ мозговых системных механизмов, через системные процессы, объединяющие элементы в одно целое: в функциональную систему поведенческого акта. В своей знаменитой работе «Ответ физиолога психологам», вышедшей в 1932 г., И.П. Павлов выделил три основополагающих принципа физиологии ЦНС: принцип детерминизма, принцип структурности, принцип анализа и синтеза. 5. Принцип детерминизма. Принцип детерминизма (от лат. – «определять») утверждает, что существует закономерная и необходимая зависимость физиологических явлений от порождающих их факторов. Другими словами, детерминизм означает наличие причинно-следственных связей становления, развития и функционирования нервных процессов. Причинность понимается как совокупность обстоятельств, предшествующих во времени следствию и вызывающих его. Физиологическое понимание детерминизма связано с тем, что воздействия внешних объектов на организм с высокоорганизованной нервной системой формируют специфические связи и отношения среды и организма. Физиологическое понимание детерминизма создает основу рефлекторного объяснения поведения человека и животного. 6. Принцип структурности. Согласно принципу структурности, в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы. Каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. В организации головного мозга И.П. Павлов выделял врожденные и временные структуры. Через врожденные реализуется безусловно-рефлекторная деятельность. Структуры временных связей обеспечивают динамическую работу мозга, которая проявляется в появлении и исчезновении условных рефлексов. В соответствии с этим принципом проводятся исследования дифференцировки структур головного мозга. В настоящее время выделены отдельные центры или зоны, отвечающие за определенные функции. 7. Принцип анализа и синтеза. Принцип анализа и синтеза И.П. Павлов применял при исследовании рефлекторной деятельности. Она начинается с работы системы, обеспечивающей восприятие, которую Павлов назвал анализатором. В мозг постоянно поступает разнообразная информация, которая подвергается анализу и сортировке, в зависимости от ее значимости для организма. В результате извлекается полезная информация, фиксируется в виде памяти, на ее основе за счет процессов синтеза формируются соответствующие формы поведения. Этот принцип охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутреннюю и внешнюю 102 деятельность, приспосабливающую действительности. организм к окружающей 10.3. Основные этапы становления физиологии ЦНС История изучения процессов регуляции в организме человека начинается со времен Античности. Знаменитый греческий врач Гиппократ (460-377 гг. до н.э.) обобщая свой врачебный опыт, отмечал, что повреждения головного мозга вызывают паралич. Однако наиболее значимой регуляцией он считал взаимодействие жидкостей в организме: крови, слизи, желчи. (Подробнее в главе 1). Такой принцип регуляции называется гуморальным (т.е. жидкостным). Римский врач Клавдий Гален (129-201) во II веке нашей эры продемонстрировал регулирующую роль головного мозга в опытах на животных. Его можно считать основателем физиологии ЦНС. Он описал некоторые мозговые центры, управляющие движениями конечностей, жеванием и др. Самой важной частью головного мозга он считал его полости, названные желудочками. Согласно представлениям Галена жидкость, содержащаяся в этих полостях, растекаясь по нервам, регулирует движения тела. Как последователь Платона, он также считал, что организм управляется тремя органами: сердцем, головным мозгом и печенью. Сердце вырабатывает жизненную «пневму», которая распространяется по сосудам. Головной мозг является средоточием психической «пневмы», передающейся по нервам. В печени создается физическая «пневма». Его основная заслуга –использование экспериментального подхода: он оперировал животных, искусственно вызывая нарушения в работе нервной системы и описывая последствия этих нарушений. Гален впервые выдвинул положение о врожденных и приобретенных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Авторитет этого ученого был неоспоримым на протяжении более тысячи лет. Новые представления о регуляции двигательной активности в организме человека появились только в XVII веке. Во Франции выдающийся физик, математик и философ Рене Декарт (1596-1650), пытаясь разгадать механизм регуляции движений человека, ввел «отражательный» принцип, как основу реакции на внешнее воздействие. Он сводил работу организма человека к механическому движению, управляемому законами механики, которые к этому времени были уже хорошо изучены, благодаря успехам физики. Согласно его концепции, внешнее воздействие натягивает «нервные нити», при этом открываются клапаны головного мозга, и по нервным трубкам «животные 103 духи» устремляются к мышцам и раздувают их. В философском плане он придерживался дуализма, считая, что наряду с материалистической регуляцией у человека действует «разумная душа», являющаяся проявлением духовной субстанции. «Отражательный» принцип Р. Декарта в дальнейшем был преобразован в теорию рефлекса. В конце XVIII и в начале ХIХ века чешский анатом, физиолог и врач Йиржи Прохаска (1749-1820) ввел в науку термин «рефлекс» (от лат. – «отраженный»). Это произошло в 1800 г. Й. Прохаска пытался принцип рефлекса распространить на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность. Однако ему не удалось доказать это с помощью экспериментальных данных. Примерно в это же время австрийский анатом и врач Франц Йозеф Галль (1758-1828) сделал попытку описать локализации различных функций в головном мозге человека. На базе построенных им карт в разных участках поверхности головного мозга располагаются области, контролирующие не только чувствительность или движения, но и свойства личности, ее «душевные качества», как например, жадность, обжорство, любвеобильность, храбрость, честность и т.п. Научное направление, созданное этим ученым, называлось френологией. Позже, когда физиологические исследования не подтвердили таких закономерностей, оно перестало существовать. Продолжение исследований в этом направлении позволило локализовать в коре больших полушарий центры, связанные с движением, разными видами восприятия, речью. В XVIII веке было сделано важнейшее открытие, приблизившее к пониманию работы нервной системы. Итальянский физик Луиджи Гальвани (1737-1798) обнаружил «животное электричество». Этому открытию сопутствовало случайное наблюдение. 26 сентября 1786 в своей тесной лаборатории, когда Гальвани занимался препарированием лягушки, один из его ассистентов занимался электростатическим генератором и когда провод, идущий от него, случайно коснулся лапки мертвой лягушки, лапка под действием электрического тока резко сократилась. Введение электродов от прибора, регистрирующего наличие электричества, в живой организм показало наличие в нем электрического тока. Физико-химическая природа этого «животного электричества» была выяснена только в середине ХХ века. 104 В ХIХ веке анатомическое изучение нервной системы позволило подтвердить и развить рефлекторную концепцию, выдвинутую ранее, но недостаточно обоснованную. Английский анатом и врач Чарльз Белл (1774-1842) и французский физиолог Франсуа Мажанди (1783-1855) независимо друг от друга продемонстрировали в экспериментах с перерезкой задних и передних корешков, образующих спинномозговые нервы, различие в их функциях. Переход нервного возбуждения по задним чувствительным корешкам через спинной мозг на двигательные передние корешки получил в физиологии название закона БеллаМажанди. Английский ученый Маршалл Холл (1790-1857) описал три компонента рефлекторной дуги, ввел в физиологию термин «дуга рефлекса». Немецкий физиолог Герман Л.Ф. Гельмгольц (1821-1894) впервые определил скорость распространения возбуждения в нервах, измерил теплообразование в мышце при ее сокращении, он заложил основы учения об энергетике мышечной работы. Немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (1818-1896) открыл явление физического электротона, впервые охарактеризовал действие электрического тока на возбудимые ткани, показал наличие «тока покоя» и «тока проведения». Английский нейрофизиолог, лауреат Нобелевской премии (1932 г.) Чарлз С. Шеррингтон (1856-1952) установил однонаправленность проведения возбуждения в рефлекторной дуге, сформулировал общий принцип деятельности ЦНС – реципрокности и общего конечного пути, разработал нейронные механизмы рефлексов, описал децеребрационную ригидность, дал объяснение развития спинального шока, открыл явление облегчения рефлексов, конвергенции нервных импульсов. Дальнейшее развитие физиологии ЦНС связано с научными исследованиями, которые были сделаны русскими учеными. Они занимали ведущее положение в этой области в ХIХ и ХХ веках, продолжают занимать его и в настоящее время. Эти достижения связаны с именами выдающихся ученых: И.М. Сеченова, И.П. Павлова, В.М. Бехтерева, А.А. Ухтомского, П.К. Анохина и других. 105 В работах Ивана Михайловича Сеченова (18291905) понятие о рефлекторном характере нервной деятельности претерпело существенные изменения. В труде «Рефлексы головного мозга» излагаются основы «рефлекторной теории». Рефлекс понимался им как универсальная форма взаимодействия организма со средой. Рефлексы головного мозга он представлял одновременно физиологическим и психологическим явлением. Таким образом, ему удалось преодолеть дуализм в отношении физической и психической деятельности человека, который существовал со времени работ Р. Декарта. Им было открыто явление центрального торможения и наличие мозговых центров, обеспечивающих биологическую адаптацию. Исследования Ивана Петровича Павлова (18491936) привели к созданию учения об условных рефлексах, им введено понятие анализатора, понятие «второй сигнальной системы» (речи) у человека, описание трех основных свойств нервной системы: силы, уравновешенности, подвижности. И.П. Павлов углубил представление о локализации функций в коре мозга, создал учение о двух корковых сигнальных системах, изучал асимметрию в работе больших полушарий. Владимир Михайлович Бехтерев (1857-1927) был выдающимся ученым в нескольких областях: физиологии, неврологии, психиатрии. Его работы изучаются в различных курсах психологии и патопсихологии. Как физиолог он внес большой вклад в исследование специализации структур головного мозга и его проводящих путей. Он установил локализацию в двигательных областях коры центра заученных движений, вкусового центра у человека, определил роль таламуса как передаточного звена между корой и стволом мозга, разработал учение о компенсаторных свойствах мозга. В.М. Бехтерев написал капитальный труд «Проводящие пути головного и спинного мозга». Алексей Алексеевич Ухтомский (1875-1942) разработал концепцию «доминанты», объясняющую физиологические механизмы сложных форм поведения. Под доминантой А.А. Ухтомский и его последователи понимали «более или менее устойчивый очаг повышенной возбудимости центров, чем бы он ни был вызван, причём вновь приходящие в центры возбуждения 106 сигналы служат усилению (подтверждению) возбуждения в очаге, тогда как в прочей центральной нервной системе широко разлиты явления торможения»2. Пётр Кузьмич Анохин (1898-1974) использовал кибернетический подход при изучении физиологической модели формирования и регуляции поведения. В ней применяется системный принцип и рассматривается влияние обратных связей. Он вел понятие акцептора результата действия, как структуры для оценки поведенческой активности, обеспечивающей обратную связь. Его концепция получила название теории функциональных систем. Подробнее она рассматривается в курсе психофизиологии. Александр Романович Лурия (1902-1977) создал новое направление – нейропсихологию, исследовал мозговые механизмы у больных с локальными поражениями мозга, в частности в результате ранения. Разработал новый подход к проблеме локализации высших психических функций. В соответствии с его концепцией, «высшие психические функции, как сложные функциональные системы, не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных группах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга» 3.Он сформулировал основные принципы динамической локализации психических процессов, создал классификацию афазических расстройств и описал ранее неизвестные формы нарушений речи, изучал роль лобных долей головного мозга в регуляции психических процессов, мозговые механизмы памяти. Наталья Петровна Бехтерева (1924-2008) исследовала принципы деятельности головного мозга человека в норме и патологии, физиологические основы психической деятельности. Впервые в нашей стране применила способ долгосрочного вживления электродов в мозг человека в диагностических и лечебных целях. Получила убедительное подтверждение ее теория о мозговой организации мыслительной деятельности человека системой из жёстких и гибких звеньев. Открыла свойство нейронов подкорковых образований головного 2 3 Ухтомский А. А. Доминанта. — СПб., 2002. С. 39. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. — М.: ИЦ «Академия», 2013. С. 77. 107 мозга человека реагировать на смысловое содержание речи и участвовать в качестве звеньев систем обеспечения мыслительной деятельности. Научные исследования в области физиологии ЦНС в нашей стране продолжают успешно развиваться, для этих целей используются новые методы исследования. 10.4 Методы исследования в физиологии ЦНС Современные достижения в области физиологии основаны на использовании широкого арсенала различных методов. Наряду с традиционными методами применяются методы, в которых используют достижения физики, биохимии, электроники. 1. Традиционный метод наблюдения за больными с анатомическим анализом изменений в строении головного мозга остается актуальным и в настоящее время. 2. Метод острого эксперимента основан на разрушении отдельных структур головного мозга, перерезке проводящих путей и нервов. После этого воздействия регистрируются изменения в процессах регуляции различных функций организма животных. 3. Появление светового микроскопа и специальных методов окрашивания тканей обеспечили микроскопические методы исследования строения нервной системы на клеточном уровне. 4. Простота и доступность метода условного рефлекса, разработанного И.П. Павловым, привело к широкому распространению данного приема среди отечественных и зарубежных физиологов 5. К часто используемым современным методам относится метод электроэнцефалографии (ЭЭГ). Он позволяет регистрировать электрическую активность головного мозга с поверхности головы, наблюдая динамику в работе отдельных его участков (Рисунок 10.1). Рисунок 10.1. - Метод ЭЭГ (электроэнцефалографии). 6. Методы электрорегистрации и электростимуляции (Рисунок 10.2) основаны на использовании специальных электродов, которые можно 108 вводить в глубокие структуры мозга, в основном, у экспериментальных животных. Использование этих методов позволило выявить специализированные структуры в ЦНС. Рисунок10.2. - Метод электростимуляции. 7.В последние годы активно используются различные варианты томографических методов: позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), компьютерная аксиальная томография (КАТ), магнитно-резонансная томография (МРТ) (Рисунок 10.3). Для создания этих методов разработано сложное оборудования, позволяющее регистрировать накопление специальных меток в структурах головного мозга. Рисунок10.3. - Аппарат МРТ (магнитно-резонансной томографии). 8. С помощью биохимических методов были выделены органические соединения, выступающие посредниками при передаче нервных импульсов. К этому типу методов относятся также методы, с помощью которых 109 изучается влияние на работу нервной системы различных химических веществ. Этот метод позволил разработать психотропные препараты, которые используются в медицине. Анализ процесса развития методов физиологии ЦНС показывает, что благодаря новым методам за последние 40-50 лет изучение организации и функционирования центральной нервной системы продвигалось ускоренными темпами. Удалось выработать методики, с помощью которых стали доступны для наблюдения сложные физиологические механизмы работы головного мозга. Вопросы для самоконтроля: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Что является предметом исследования физиологии ЦНС? Каковы основные функции ЦНС? Какие задачи ставит изучение физиологии ЦНС? Какие существуют ведущие принципы изучения работы ЦНС? Кого считают основоположником науки о физиологии ЦНС? Кем и когда было описано «животное электричество»? Какой ученый впервые рассматривал работу организма человека на основе «отражательного» принципа? 8. Кто ввел в физиологию термин «рефлекс»? 9. Какие русские ученые внесли большой вклад в развитие физиологии ЦНС? 10. Какие основные методы применяются в исследовании физиологии ЦНС? 110 Глава 11. Функциональная специализация коры больших полушарий 11.1. Морфофункциональная организация коры больших полушарий Австрийский врач и анатом Франц Галль, живший в конце XVIII– начале XIX в., считал, что в коре больших полушарий находятся зоны, непосредственно определяющие психологические свойства личности и особенности характера человека. Согласно его представлениям, на развитие таких зон указывают возвышенные места (шишки или бугорки) на поверхности черепа. Им была разработана карта, которая изображала проекцию различных психологических свойств на поверхность головы и создана специальная наука «френология», изучающая эти характеристики и связанное с ними строение поверхности черепа (Рисунок 11.1). Рисунок 11.1 – Френологическая карта поверхности черепа (XIX в.) Дальнейшие исследования не подтвердили такой дифференцировки функций в коре больших полушарий, но исследования, продолженные в этом направлении, дали возможность выявить специализацию в работе отдельных ее зон. 111 В настоящее время установлено, что полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покрытого снаружи серым веществом, или корой. Толщина коры в различных зонах больших полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм, ее общая поверхность составляет 2200 см2. Рисунок11.2 – Фронтальный срез головного мозга (фото препарата). Кора больших полушарий представляет собой филогенетически наиболее молодую и вместе с тем наиболее сложную по структуре часть головного мозга человека. На этом пространстве сконцентрировано более 10 миллиардов (109-1010) нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих защитную и трофическую функции. У человека кора занимает 44 % от общего объема больших полушарий. Соотношение серого и белого вещества на фронтальном срезе больших полушарий даны на Рисунке 11.2. Рисунок 11.3 - Микрофотография коры головного мозга, сделанная с помощью сканирующего электронного микроскопа. 112 Новые более совершенные методы изучения строения коры с помощью сканирующего электронного микроскопа дают объемное изображение нейронов с увеличением в десятки тысяч раз (Рисунок 11.3.). В 1863г. киевский физиолог В.А. Бец описал гигантские пирамидные клетки в коре прецентральной извилины больших полушарий, которые он наблюдал в световой микроскоп. Своими работами он положил начало направлению изучения головного мозга, которое подробно описывает и сравнивает клеточное строение различных участков коры больших полушарий. Гистологическое изучение тонких окрашенных срезов коры позволило установить различия между отдельными зонами в отношении клеточного состава и толщины отдельных слоев. Это явление было обозначено как цитоархитектоника коры больших полушарий. Были описаны нейроны, которые по своему строению подразделяются на несколько групп в зависимости от строения и размеров нейронов: пирамидные клетки, звездчатые клети, веретеновидные клетки, клетки зерна или зернистые клетки. Некоторые типы нейронов были названы фамилиями исследователей, которые их впервые описали. Разнообразие форм нейронов, расположенных в коре больших полушарий головного мозга человека, показано на Рисунке 11.4. На нем также показаны афферентные волокна (восходящие) и эфферентные волокна исполнительные (двигательные), которые связываю нейроны коры с другими структурами мозга. Рисунок11.4 - Основные типы нейронов коры большого мозга. I–VI — слои коры; 1— пирамидный нейрон; 2 — звёздчатый нейрон; 3 — веретеновидный нейрон; 4 — клетки Мартинотти;5 — горизонтальные нейроны Рамон-и-Кахаля; а — афферентные волокна; б — эфферентные волокна. Для понимания работы головного мозга важно было выяснить функциональное назначение нейронов из разных слоев коры. Эти 113 исследования выполнялись с применением техники введения микроэлектродов в нервную ткань головного мозга животных. 1 слой – самый наружный, названный молекулярным, содержит в основном проводящие ассоциативные волокна мультиполярных нейронов. Его клетки контактируют с отростками глубже расположенных нейронов. 2 слой – наружный зернистый, содержит мелкие нейроны (клеткизерна). В этом слое заканчивается часть восходящих дендритов из третьего слоя. 3 слой – наружный пирамидный, содержит средние и малые пирамидные нейроны. Сюда приходит информация из других областей коры и распределяется в другие ее участки. Таким образом, обеспечиваются горизонтальные ассоциативные связи между соседними участками коры. Дендриты нейронов из этого слоя направляются во второй слой. 4 слой – внутренний зернистый, который состоит из большого числа мелких гранулярных (зернистых) клеток, а также клеток звездчатой формы. Они разделяются на два подслоя: 4а и 4б. Дендриты звездчатых клеток подслоя 4а достигают верхнего молекулярного слоя. Дендриты звездчатых клеток из подслоя 4б распределяются внутри своего слоя. Главным входом данного слоя являются афферентные (чувствительные, восходящие) пути от таламуса. 5 слой – внутренний пирамидный или ганглионарный. Характеризуется наличием крупных пирамидных нейронов. Их апикальные (направленные вверх) дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные (направленные вниз) дендриты и коллатерали аксонов распределяются в пятом слое. В области двигательной коры пирамидные клетки имеют максимальный размер (гигантские пирамидные клетки или клетками Беца). От этих клеток начинаются эфферентные (нисходящие) волокна. 6 слой – полиморфный, где присутствуют веретеновидные нейроны и клетки других форм. Одна часть веретеновидных клеток направляет отростки в верхний молекулярный слой, другая –в четвертый (внутренний зернистый) слой, а у некоторых нейронов контакты не выходят за пределы своего слоя. Между нейронами существует сложное взаимодействие. Афферентные проекционные волокна заканчиваются главным образом в 4-м слое. На этом уровне многочисленные таламические волокна образуют густые сплетения. Другая часть таламических афферентных волокон заканчивается на дендритах пирамидных клеток 3-го слоя. От нижнего уровня 3 слоя берет начало мощная система внутрикорковых ассоциативных связей. Эти связи также осуществляют клетки других слоев: 1, 4, 6. Эфферентные волокна начинаются в основном в 5 слое коры от крупных пирамидных клеток (клеток Беца). Нейроны коры формируют огромное число связей разного уровня, как в переделах коркового слоя, так и с нейронами других частей головного и спинного мозга. От перестройки этих связей зависит развитие новых форм поведения – условных рефлексов и формирование памяти. 114 11.2 Колончатая организация зон коры больших полушарий Применение современных микроэлектродных методов для изучения функций корковых нейронов в значительной мере расширило представления о переработке сенсорной информации в неокортексе. В 1957 г. американский исследователь В. Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной коре кошки на стимулы различных модальностей, обнаружил следующий интересный факт. При погружении микроэлектрода перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры все встречаемые им клетки отвечали на раздражитель одной и той же модальности–например, на легкое прикосновение к коже или на движение в суставе. Если же электрод погружали под углом к поверхности коры, то на его пути попадались нейроны с различной сенсорной модальностью, чередовавшиеся с определенной периодичностью. На основании этих экспериментальных фактов пришли к заключению, что соматосенсорная кора организована в элементарные функциональные единицы–колонки, ориентированные перпендикулярно поверхности. Группы нейронов, различающиеся по модальности, сгруппированы в вертикальные колонки. Диаметр такой колонки определяется горизонтальным распространением окончаний афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Колонка является элементарным блоком сенсомоторной коры, где осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. Отдельную колонку можно рассматривать как микромодуль, в котором вертикально расположенная группа клеток связана между собой множеством связей по вертикальной оси, а по горизонтальной оси с соседними клетками клетки модуля связаны слабо. Схема строения такой колонки представлена на Рисунке 11.5. Диаметр колонки достигает 500-1000 мкм. Каждая колонка характеризуется функциональным единством, которое проявляется в том, что нейроны колонки отвечают на раздражитель одной модальности. Например, одни колонки реагируют на стимуляцию правой стороны тела, а другие – левой. Как видно из рисунка в состав колонки входит несколько пирамидных клеток, апикальные дендриты которых максимально сближены и образуют дендритный пучок; в пределах этого пучка возможны дополнительные связи, которые обеспечивают синхронную работу всей группы. К группе ориентированных по вертикали пирамидных клеток примыкают звездчатые клетки, с которыми контактируют приходящие к микромодулю таламокортикальные афферентные волокна. Некоторые из звездчатых клеток, выполняют тормозную функцию, они имеют длинные аксоны, распространяющиеся в горизонтальном направлении. 115 Рисунок 11.5 Схема строения колонки (модуля) соматосенсорной коры. В дальнейшем принцип колончатой организации был подтвержден при изучении других проекционных зон коры. Организация зрительной коры также построена по колончатому принципу. В зрительной коре обезьян наблюдается регулярное чередование колонок, нейроны которых реагируют на оптическое раздражение либо только правого, либо только левого глаза. Колончатый принцип организации нейронов присущ и слуховой коре. Таким образом, по-видимому, колончатая организация является общей чертой структуры чувствительных (сенсорных) зон коры больших полушарий. 11. 3 Функциональная организация коры больших полушарий Области новой коры (неокортекс) построены по единому типу с выделением 6 слоев. При этом они различаются по особенностям своей цитоархитектоники. Это проявляется в том, что в отделенных зонах слои специфичны по ширине, густоте расположения клеточных элементов, форме и величине нейронов. Учитывая эту особенность, знаменитый гистолог К. Бродман кору больших полушарий разделил на 52 цитоархитектонических поля. Они представлены на Рисунке 11.6. 116 А – латеральная (боковая) поверхность левого полушария. Б – медиальная (внутренняя) поверхность правого полушария. Рисунок 11.6 - Цитоархитектонические поля коры больших полушарий человека. Позднее были изучены функции отдельных зон коры. При этом оказалось, что некоторые зоны (поля), выделенные на основании их цитоархитектоники, совпали с зонами, отвечающими за определенные функции. Очевидно, что функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по цитоархитектонике (морфологии) не случайно. Наблюдение за травмами больных и использование метода электроэнцефалографии позволило локализовать двигательные зоны и 117 сенсорные зоны, которые связаны с различными органами чувств. Остальные зоны обозначили как ассоциативные. Таким образом, в функциональном отношении зоны коры можно разделить на три основные группы: чувствительные (сенсорные) зоны, двигательные(моторные)и ассоциативные зоны. Двигательные или моторные зоны (поля 4, 6, 8) контролируют произвольные движения тела. Эти поля расположены в лобных долях и идут вдоль прецентральной извилины. Самые большие участки этих зон регулируют сокращения мышц пальцев рук, губ и языка, осуществляющие многочисленные и очень тонкие движения (например, речь, письмо, игра на фортепиано). Относительно небольшие область двигательной зоны отведены поддержанию позы, регуляции мышц спины, живота и нижних конечностей. Они осуществляют менее тонкие движения. Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры заставляет двигаться соответствующие части тела, если эти же участки моторной коры повредить, то и регулируемые ими движения нарушатся. Точная связь определенных участков двигательной коры и определенных частей тела была названа соматотопическим принципом организации моторной коры. Подробно ее картина дана в главе 14, посвященной двигательной регуляции. Выявлены некоторые точные регуляции сложных движений. Например, впереди от 4-го поля на границе 4-го и 6-го полей, впереди от 8-го поля расположены корковые поля, которые подавляют или прекращают начавшееся движение. Две зоны, располагающиеся в поле 19 и на границе с полем 39, участвуют в обеспечении сложных реакций внимания субъекта к раздражителю, стимулу. За двигательную регуляцию правой стороны тела отвечает левое полушарие, а левой стороны – правое. Соматосенсорные зоны (поля 1,2,3,5,7) отвечают за прием сигналов от различных рецепторов кожи, а также от мышц тела человека. Эти поля расположены в теменных долях и находятся в постцентральной извилине и примыкающим к ней полям. Здесь происходит определение места и силы раздражения на поверхности тела, а также особенности воздействия и изменение температуры. В этой зоне улавливается появление боли и возникают ощущения движений тела. Распределение соматосенсорных зон, так же, как и в двигательной зоне, происходит по соматотопическому принципу. В верхней части соматосенсорной зоны представлены ощущения от рецепторов нижних конечностей, в средней части представлено туловище, а в нижней – руки и голова. Таким образом, изображение человеческого тела проецируется на соматосенсорную зону коры в перевернутом виде. Также, как и в двигательной зоне, наибольшую поверхность соматосенсорной зоны занимают ощущения от рук, голосового аппарата и лица, а меньшую ее часть –ощущения от туловища, бедер и голени (Рисунок 11.7). 118 Очевидно, что размер соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, зависит от ее повышенной чувствительности и сложности, выполняемой этой частью, двигательной активности. Рисунок 11.7-Проекции частей тела в соматосенсорной зоне коры больших полушарий. Правое полушарие обеспечивает ощущение от левой стороны тела, а левое полушарие – от правой, что отмечалось и для двигательной регуляции. Зрительная зона расположена в задней части каждой затылочной доли, где расположены три поля:17, 18, 19. Каждый зрительный нерв делится в области основания мозга на две половины, одна из них идет к своей половине мозга, а другая – к противоположной, т.е. образует неполный перекрест. Этот перекрест происходит в структуре, которая называется хиазма (примыкает к промежуточному мозгу). Волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Поэтому удаление или повреждение зрительной зоны на одном полушарии вызывает слепоту на определенной половине каждого глаза. Этот факт используют медики, устанавливая местоположение опухоли мозга и других аномалий, в зависимости от того, какая часть глаза не видит. Слуховая зона находится в коре височных долей (поля 41, 42, 22). В ней происходит анализ звуковых сигналов. Здесь анализируется громкость, высота, тембр звука, определяется местоположение его источника, направление его перемещения и другие особенности звучания поступающих сигналов, а также восприятие речи. Оба полушария получают слуховую информацию с двух сторон, поскольку слуховые пути, так же как зрительные, частично идут к мозгу со 119 своей стороны. Однако большая их часть, перекрещиваясь, направляется к противоположному полушарию. Поэтому левое ухо, в основном, слышит благодаря правому полушарию, а правое – левому. При повреждении 22 поля возникают слуховые галлюцинации, сопровождающиеся нарушением слуховых ориентировочных реакций, развивается музыкальная глухота. Разрушение 41 поля приводит к глухоте. Другие сенсорные функции, такие как вкус и обоняние занимают в коре относительно небольшие зоны. Вкусовая зона прилежит к участку, связанному с ощущением от языка в соматосенсорной зоне и находится в 43 поле. Обонятельная зона располагается в 34 поле в основании больших полушарий ближе к подкорковым структурам, связанным с обонянием. Они называются сосцевидными (мамиллярными) телам и относятся к промежуточному мозгу. Повреждение 34 поля вызывает обонятельные галлюцинации. Ассоциативные зоны. В коре больших полушарий есть много зон, не связанных непосредственно с сенсорными и моторными функциями. Они называются ассоциативными зонами и занимают около 80% поверхности коры. Самая большая ассоциативная зона находится в передней части лобных долей. Они имеются также и в других долях: теменной, височной, затылочной. Каждая такая ассоциативная область коры тесно связана с несколькими проекционными (сенсорными или моторными) зонами. Поэтому считается, что в ассоциативных областях происходит ассоциация (соединение или совмещение) информации разной модальности (разные ощущения), в результате чего и формируются сложные элементы нашего восприятия. Каждая сенсорная или моторная зоны окружены ассоциативными зонами. В этих зонах взаимодействуют восприятия различных модальностей, что позволяет создавать целостное представление об объекте с его различными характеристиками (образ объекта). Ассоциативные зоны анализируют сенсорную информацию, оценивая ее значимость для субъекта. В зависимости от ситуации здесь формируется двигательная программа, нацеленная на выполнение поставленной задачи. Наиболее значимую роль играют ассоциативные зоны лобных долей. Они являются ответственными за осуществление высших психических функций, которые проявляются в формировании эмоций, личностных качеств, разнообразных творческих процессов, управлении двигательной деятельностью. При повреждении лобных отделов коры большого мозга резко нарушается построение целенаправленного поведения, основанного на предвидении. В теменной ассоциативной области коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, формируется образ тела. Это становится возможным благодаря соединению и сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации. Проприоцепция – способность воспринимать положение и перемещение в пространстве собственного тела и отдельных его частей. 120 При повреждении ассоциативной зрительной зоны, расположенной в затылочной доле, зрение сохранится, но возникает расстройство узнавания – так называемая зрительная агнозия. Такой человек, будучи абсолютно грамотным, не сможет понять смысл прочитанного текста. Он сможет узнать знакомого человека только после того, как тот заговорит. В ассоциативной зоне, расположенной в височной доле, расположен слуховой центр речи Вернике, он находящийся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37, 42 левого полушария). Эта зона асимметрична – у правшей она находиться в левом, а у левшей – в правом полушарии. Задача этого центра – распознавание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. При поражении слухового центра речи человек может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, и, хотя слух и сохранен – человек не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. При этом человек часто много говорит (логорея), но речь его неправильная: наблюдается замена слогов и слов (парафазии). Речевая функция связана не только с сенсорной, но и с двигательной системой. Двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) левого полушария у праворуких. Этот центр был описан вначале Даксом в 1835 году, а затем Брока в 1861 году, общепринятым слало называть его центром Брока. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия. В этом случае человек понимает речь, но сам, говорить не может. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Поэтому поражения этого центра приводят к невозможности чтения и письма. В височной области также расположено поле 37, отвечающее за запоминание слов. Люди с поражениями этого поля не помнят названия предметов. При этом они очень напоминают забывчивых людей, которым постоянно приходится подсказывать нужные слова. Такой человек, забыв название предмета, четко помнит его назначение и свойства, поэтому долго описывает его качества, объясняет, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Также с корой височной доли связывают функцию памяти и сновидений. Как было показано с речевой функцией, левое полушарие отличается от правого. Размеры и площади корковых полей левого и правого полушарий специфичны у левшей и правшей. Так, в Московском Институте мозга АМН и рядом зарубежных авторов установлено, что у правшей общая площадь нижней лобной извилины (45-е поле) слева несколько больше, чем справа. У них нижнетеменные области коры (поля 39 и 40) слева слегка увеличены в глубине борозд. Островковая доля слева больше, чем справа. В большинстве наблюдений было отмечено, что длина левого полушария превышает длину правого. Это объясняется тем, что у большинства людей более активна правая 121 рука, которая регулируется двигательной корой левого полушария, и речевые центры у них также находятся в коре левого полушария. Вопросы для самоконтроля: 1. Какова общая площадь коры больших полушарий человека? 2. Какое общее количество нейронов находится в коре больших полушарий? 3. Сколько слоев выделено в неокортексе больших полушарий? 4. Что обозначает термин «цитоархитектоника»? 5. Какие по форме нейроны находятся в разных слоях коры больших полушарий? 6. Какая организация в форме отдельных модулей существует в соматосенсорной коре? 7. Как было открыто колончатое строение соматосенсорной коры? 8. Какой ученый описал 52 поля в коре больших полушарий? 9. На какие три основные функциональные зоны разделяют кору больших полушария? 10.В какой доле больших полушарий расположены речевые центры? 122 Глава 12. Работа нейрона и потенциал действия 12.1. Строение и работа мембраны нейрона Специфика нервной клетки определяется функциями клеточной оболочки (мембраны), которая играет основную роль в ее работе. Нервные клетки, нейроны проводят нервные импульсы, которые имеют электрическую природу. Физико-химический механизм «животного электричества», открытого Л. Гальвани, состоит в движении заряженных частиц ионов через клеточную мембрану нейрона. Цитоплазматическая (плазматическая) мембрана (плазмолемма) – это внешняя оболочка нервной клетки. Толщина мембраны составляет примерно 6-10 нм. Мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов и погруженных в них молекул белка. Отдельные липидные молекулы, формируя двухслойную структуру, располагаются в ней так, что полярные гидрофильные концы обращены к среде, содержащей воду, неполярные гидрофобные концы находятся в глубине мембраны и обращены друг к другу (Рисунок 12.1). Рисунок 12.1. - Строение клеточной мембраны. Внешняя плазматическая мембрана нейрона выполняет следующие основные функции: 1. Барьерная – отделяет содержимое клетки от внешней среды. 2. Транспортная – обладает избирательной проницаемостью, т.е. одни вещества проходят сквозь нее свободно, другие только при определенных условиях, а большинство вообще не проходят. Таким образом поддерживается внутренний баланс состава клетки. 3. Рецепторная – обеспечивает чувствительность нейрона к определенным веществам внеклеточной среды. Кроме липидов главным функциональным элементом мембраны являются белки. Молекулы белка – это ключ к пониманию работы мембраны клетки и к теории создания нервного импульса. Поскольку в липидном слое 123 нет каналов или пор для проникновения веществ внутрь клетки, то эту функцию берут на себя белки. Такие белки называются транспортными. В зависимости от механизма их работы различают белки-каналы и белкинасосы. Белки, создающие каналы для прохождения определенных молекул, могут зависеть от состояния клеточной мембраны, электрический заряд которой изменяется. При открывании каналов вещества проходят через них под влиянием различий в их концентрациях (градиент концентрации), перемещаясь из зоны с высокой концентрацией в зону с низкой концентрацией (Рисунок 12.2). Рисунок 12.2. - Ионные каналы клеточной мембраны. Белки-насосы перемещают различные молекулы независимо от их концентрации. Они могут передавать вещества против градиента концентрации: из области, где их концентрация ниже в зону, где их концентрация выше (Рисунок 12.3). Важную роль в работе нейрона играют белки-рецепторы, находящиеся в клеточной мембране. Они взаимодействуют с молекулами сигнальных соединений, которые регулируют работу транспортных белков, а также функции клетки в целом. Основная часть белков внутри клетки играет роль ферментов для обеспечения всех химических преобразований, которые в ней происходят. Внутри клетки содержание различных соединений отличается от их содержания в межклеточном веществе. В процессе жизнедеятельности как целого организма, так и его отдельных клеток, происходят постоянные процессы обмена веществами. В клетках и в межклеточном веществе помимо высокомолекулярных органических соединений присутствуют простые неорганические вещества в виде растворенных солей. Например, необходимая 124 нам поваленная соль NaСI, растворяясь в воде, образует два иона: катион +Na и анион –СI. Ионами называют заряженные частицы. Это могут быть атомы различных элементов или относительно небольшие молекулы. Положительно заряженные ионы называются катионы, а отрицательно заряженные – анионы. Рисунок 12.3. - Калий-натриевый насос. Различие в концентрации разных ионов создают заряд на мембране нейрона. Внутри нейрона в покое формируется суммарно отрицательный заряд, а снаружи – положительный. Таким образом, создается электрический потенциал (напряжение). Этот электрический потенциал измеряется в милливольтах (10-3 вольта). В состоянии покоя распределение ионов внутри и вне клетки значительно различается. В таблице 12.1 приведены концентрации ионов, которые обеспечивают работу нейрона. Как видно из таблицы, в межклеточной жидкости катионы натрия +Na преобладают, их концентрация в 12 раз выше, чем в клеточной цитоплазме. Они создают снаружи нейрона положительный заряд. Концентрация катиона калия +К в межклеточной жидкости ниже в 40 раз, чем в клеточной цитоплазме. Катионы кальция +Ca внутри нейрона содержатся в незначительном следовом количестве. 125 Таблица 12.1. - Концентрации ионов внутри нейрона и во внеклеточном пространстве Ионы Катионы +Na +К +Ca Анионы –Cl –А Внутриклеточная концентрация Внеклеточная концентрация 12 ммоль/л 155 ммоль/л -8 10 - 10-7 ммоль/л (следы) 145 ммоль/л 4 ммоль/л 2 ммоль/л 4 ммоль/л 155 ммоль/л 120 ммоль/л не содержаться Анионы хлора –Cl в большей концентрации присутствуют во внеклеточной жидкости: разница в 30 раз. Низкомолекулярные органические вещества с отрицательным зарядом обозначаются –А. Они содержатся только в клеточной цитоплазме и не перемещаются при прохождении нервного импульса. За счет присутствия этих анионов заряд нейрона в покое отрицательный. Таким образом, создается градиент концентрации как катионов, так и анионов. Эта разница в концентрациях дает возможность ионам перемещаться когда каналы в мембране открываются. Для каждого типа ионов существуют специализированные каналы. Движение ионов создает изменения в потенциале мембраны нейрона. Эти изменения называют ходом потенциала действия или нервным импульсом. 12.2 Работа нейрона и ход потенциала действия Открытие электрохимического механизма развития нервного импульса произошло в 1963 году, более 50 лет назад. Исследования, выполненные британскими физиологами А. Ходжкиным и Э. Хаксли, позволили им создать так называемую «мембранную теорию», объясняющую работу нейрона. За это открытие ученые получили Нобелевскую премию. В своих исследованиях они использовали живого моллюска гигантского кальмара. В нервной системе этого моллюска нейроны имеют очень крупные размеры. Толщина аксона таких нейронов достигает 1 мм. В них удалось ввести тонкие микроэлектроды, с их помощью можно было измерять электрические показатели клетки, а также изменять их, искусственно вызывая развитие электрического импульса. Изменение зарядов на мембране нейрона в процессе возникновения нервного импульса называется ходом потенциала действия. График, изображающий ход потенциала действия, представлен на Рисунке 12.4. Ход потенциала действия разбивается на несколько фаз, во время которых изменяется состояние транспортных белков в мембране нейрона. 126 Рисунок12.4. - График потенциала действия. Как видно их графика на Рисунке 12.4, в невозбужденном состоянии в нейроне регистрируется потенциал покоя. При потенциале покоя каналы для проведения ионов натрия закрыты, а для ионов калия открыты. Ионы калия создают динамичное равновесие, при котором их концентрация в нейроне сохраняется постоянной. В разных нейронах потенциал покоя может несколько отличаться, в среднем он составляет от -70 до -80 мв (милливольт). При изменении заряда в сторону его снижения до уровня -55–-60 мв происходит открывание каналов для натрия. Натриевые каналы являются потенциалзависимыми, они открываются и закрываются при определенных значениях заряда на мембране нейрона. Уровень потенциала, при котором происходит открывание этих каналов, называется пороговым. Достижение порогового потенциала в эксперименте создается искусственно, а в организме оно происходит под влиянием соседних нейронов. Открывание натриевых каналов приводит к тому, что натрий очень быстро поступает в клетку. Во-первых, его движение обеспечивает разница в концентрациях снаружи и внутри клетки (градиент концентрации). Во-вторых, положительно заряженные катионы натрия испытывают притяжение в зону с отрицательным зарядом. В результате разница в суммарных зарядах снаружи и внутри клетки исчезает, становится нулевой. На графике эта его часть отражена в виде резко поднимающейся кривой. Этот участок графика соответствует фазе деполяризации, т.е. снижения полярности. Следующий за ним участок демонстрирует, что суммарный заряд внутри нейрона становится положительным. Происходит его перезарядка с отрицательных значений на положительные значения. Эту фазу называют 127 «овершут» (перелет). Во время этой фазы суммарный электрический заряд внутри нейрона имеет положительные значения, что приводит к закрытию потенциалзависимых натриевых каналов. В результате поступление натрия прекращается. При этом ток катионов калия из клетки нарастает под влиянием различий в его концентрациях: снаружи его концентрация ниже. Следующий участок графика – фаза реполяризации. Во время этой фазы отрицательный заряд в клетке восстанавливается, а затем снижается ниже значений, которые были в состоянии покоя. Эта следующая фаза называется гиперполяризация, т.е. сверхполяризация. Гиперполяризация является следом проведенного электрического импульса, и в может сохраняться в виде элементов, формирующих в ходе дальнейших преобразований краткосрочную память. После проведения электрического импульса клетка восстанавливает свой баланс ионов, до исходного состояния. Этот участок графика обозначается периодом или фазой невозбудимости, а также рефракторный период. Реже его обозначают как период покоя, хотя такое название можно считать ошибочным потому, что в этот период активно действуют транспортные белки-насосы. Этот тип транспортных белков называется калий/натрий АТФ зависимый насос (Рисунок 12.3.). В процессе своей работой они активно расходуют энергию, накопленную в виде молекул АТФ (аденазин трифосфорной кислоты). Возникающий в нейрон потенциал действия работает по принципу «все или ничего», что связано с тем, что отклонение заряда от исходного значения всегда одинаковое, т.е. является постоянным по амплитуде: от –60 до +30. Кодирование информации, при передаче ее в нервной системе, происходит в виде группы следующих друг за другом потенциалов действия (электрических импульсов). При усилении стимула, действующего на органы чувств, сигналы в чувствительных нервах увеличивают частоту проводимых потенциалов действия. Количество импульсов в единицу времени возрастает, что наблюдается в экспериментах при изучении чувствительности. Максимальное количество проведенных нервных импульсов или способность нерва к возбуждению составляет за одну секунду 500 раз, что было показано в экспериментах Н.Е. Введенского. Для сравнения мышечное волокно способно возбуждаться 200 раз /сек. Продолжительность потенциала действия составляет в среднем около 12 мс. Количество потенциалов действия в единицу времени зависит от скорости возбуждения нейрона и от продолжительности рефракторного периода. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс и приводит к развитию потенциала действия. Рефракторный период продолжается примерно 1 мс, он подразделяется на абсолютный и относительный. Во время абсолютного периода нейрон полностью не способен к возбуждению. Абсолютный рефракторный период ограничивает максимальную частоту проведения потенциала действия. Относительный рефрактерный период следует за абсолютным. Во время этого периода возбуждение может произойти при 128 высоких значениях воздействующего стимула. При воздействии стимулирующими токами разной силы выявляются разные значения рефракторного периода. Скорость проведения потенциала действия зависит от толщины нервного волокна и мощности миелиновой оболочки, покрывающей эти волокна. Самые быстропроводящие волокна относятся к группе «А». У них скорость проведения потенциала действия 20-100 м/сек. В волокнах группы «В» – 10-20 м/сек; в волокнах группы «С» – безмяконтные волокна–1-2 м/сек. Миелиновая оболочка формируется глиальными клетками. Эти клетки называются олигодендроциты (ЦНС) или шванновские клетки (периферическая НС). Они обрастают аксоны, создавая слои цитоплазматических мембран, в которых присутствует жироподобное вещество – миелин. В миелинизированных волокнах, имеются участки, лишенные миелиновой оболочки, их называют перехваты Ранвье. Перехват Ранвье короткий участок между миелиновым покрытием нервного волокна, представляет собой обычную клеточную мембрану. Рисунок12.5–Распространение потенциала действия в безмиелиновом (а) и миелинизированном (б) волокне. При проведении возбуждения нервным волокном ионный ток развивается сначала в одном перехвате. Ранвье. Анионы внутри аксона перемещаются в сторону участка с положительным зарядом (стрелка внутри волокна), создавая в следующем перехвате пороговый потенциал. При этом значении порогового потенциала открываются каналы для прохождения ионов натрия и развивается потенциал действия. Таким образом, ток начинает 129 распространяться вдоль волокна от одного перехвата к следующему (Рисунок 12.5). Такое распространение электрического импульса назвали скачкообразном или сальтаторным. (от лат. salto – скачок, прыжок). Чем дальше друг от друга расположены перехваты на волокне, тем выше будет скорость проведения. 12.3 Строение и работа синапсов В нервной системе нейроны связаны между собой, что обеспечивает ее регулирующую функцию. Пример –рефлекторная дуга, в которой чувствительные или афферентные нейроны связываются с исполнительными или эфферентными нейронами через вставочные или интернейроны. Контакты между нейронами, называемые синапсами, не только передают возбуждение, но могут создавать эффект торможения. Синапсы в зависимости от своего строения и особенностей работы подразделяются на электрические и химические синапсы. Электрические синапсы передают только возбуждение. Химические синапсы способны вызвать эффект как возбуждения, так и торможения. Рисунок 12.6. - Электрический синапс. Электрические синапсы (Рисунок 12.6) имеют очень узкую синаптическую щель – около 2 нм. В электрическом синапсе источником постсинаптического тока является мембрана пресинаптической клетки. В электрическом синапсе нет посредников для передачи возбуждения. Для этого существуют специальные каналы для межклеточной связи, которые названы коннексонами. Коннексоны пронизывают всю толщу клеточных мембран 130 соседних клеток. Они состоит из трансмембранных белков, в месте контакта клеток они находятся друг против друга и их просветы находятся на одной линии. Образованные таким образом каналы имеют диаметр, позволяющий проводить ионы. При возбуждении одного нейрона изменение его заряда непосредственно влияет на соседний нейрон посредством электрического синапса. При этом в постсинаптической части происходит деполяризация, которая достигнув порогового значения, вызывает в нем развитие потенциала действия или возбуждение. Электрические синапсы способны передавать только возбуждение, а торможение они осуществлять не могут. Рисунок 12.7 - Химический синапс. Химические синапсы имеют более сложную структуру (Рисунок 12.7). Синаптическая щель химического синапса примерно в 10 раз шире: 20-30 нм. Пресинаптическая часть содержит специальные органеллы – везикулы (пузырьки), содержащие химические соединения – медиаторы. Медиатор (нейромедиатор) – вещество, которое играет роль посредника при передаче нервного импульса. Медиаторы выделяются из пресинаптической части после достижения потенциалом действия окончания аксона. Перезарядка мембраны в этой части открывает поненциалзависимые каналы для кальция. Поступление ионов кальция обеспечивает агрегацию везикул с медиатором с 131 клеточной мембраной. Везикулы раскрываются и медиатор поступает в синаптическую щель. В мембране постсинаптической части располагаются рецепторные белки. Они связываются с медиатором и изменяют состояние каналов для катионов натрия или для анионов хлора. Поступление катионов натрия создает эффект возбуждения. Поступление анионов хлора обеспечивает эффект торможения, поскольку заряд нейрона становится еще более отрицательным по сравнению с потенциалом покоя. Медиаторы, которые диффундировали в синаптическую щель и связались с рецептором, существуют короткий промежуток времени. Они разрушаются специальными ферментами, остатки их молекул удаляются. В результате обеспечивается готовность синапса к передаче нового импульса. Наиболее распространенными медиаторами в нервной системе являются следующие вещества. Основные возбуждающие медиаторы: 1. Ацетилхолин – один из первых обнаруженных медиаторов, известен как «вещество блуждающего нерва» из-за своего действия на сердце, основной медиатор нервно-мышечных синапсов. 2. Норадреналин – несколько измененный известный гормон адреналин, который вырабатывается мозговым веществом надпочечников. 3. Дофамин – возбуждающий медиатор, выделение которого структурами мозга оказывает влияние на эмоциональное состояние человека. 4. Серотонин – также оказывает влияние на эмоциональное состояние и на развитие сна. 5. Глутамат – наиболее распространенный возбуждающий медиатор ЦНС, влияет на формирование памяти. Основные тормозящие медиаторы. 1. ГАМК – сокращенное название γ-аминомасляной кислоты, является наиболее распространенным медиатором ЦНС, оказывающим тормозное действие. 2. Глицин – оказывает тормозное действие на мотонейроны. Медиаторы по своему химическому строению являются видоизмененными аминокислотами или их производными. Они передают возбуждение или оказывают торможение как в центральной, так и в периферической нервной системе. Кроме перечисленных имеются еще несколько медиаторов, молекулы которых состоят из нескольких аминокислот. Например, вещество Р, связанное с ощущением боли, и так называемые «эндорфины», влияющие на эмоции и некоторые другие. Относительно недавно обнаружены соединения, которые влияют на интенсивность и продолжительность действия медиаторов. Их называют модуляторами. Изучение работы медиаторов связано с использованием веществ, которые могут оказывать на ЦНС токсический эффект, т.е. являются ядами, нарушающими работу нервной системы. Если вещество заменяет медиатор, 132 оно является его агонистом. Если вещество противодействует медиатору – это его антагонист. Исследование медиаторов позволило создать ряд фармакологических препаратов, которые используются как успокаивающие или психотропные. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие заряженные частицы создают электрический импульс при работе нейрона? 2. За счет чего создается положительный заряд на поверхности нейрона? 3. За счет чего создается отрицательный заряд внутри нейрона? 4. Какие белки обеспечивают движение ионов через клеточную мембрану? 5. При каких условиях ионы натрия начинают проникать внутрь нейрона? 6. Какой вид имеет график потенциала действия? 7. Какую роль играю миелиновые оболочки в работе нейрона? 8. Что обозначает термин синапс? 9. Какие существуют типы синапсов в зависимости от характера их работы? 10.Какие медиаторы участвует в передаче возбуждения и торможения? 133 Глава 13. Связь организма с внешней средой. Работа рецепторов. 13.1 Характеристика сенсорной функции ЦНС Одна из ведущих функций ЦНС – сенсорная или чувствительная. Чувствительность – это способность на клеточном уровне и на уровне целостного организма улавливать изменения, происходящие в окружающей среде. Это качество живых организмов позволяет им адаптироваться (приспосабливаться) к новым условиям, что обеспечивает выживание. Возникновение чувствительности проявилось в том, что отдельные клетки возбуждались при воздействии на них внешних стимулов, при этом они непосредственно с ними взаимодействовали. Например, изменения температуры, присутствие различных химических веществ, соленость и кислотность окружающей среды и т.п. воздействовали непосредственно на нервные клетки представителей типа кишечнополостных. В процессе дальнейшей эволюции появились специализированные органы чувств, которые позволяют воспринимать объекты окружающей среды на расстоянии. Поступающая от них информации обрабатывается в головном мозге, где происходит ее оценка и интерпретация, при этом возникает ощущение, которое трансформируется в восприятие. На восприятие могут влиять различные психологические факторы: наличие предварительного опыта, эмоциональное состояние, конкретная ситуация. Хорошая иллюстрация того факта, что восприятие есть не просто фотографическое отображение наблюдаемого объекта, это возможность интерпретировать «загадочные картинки» по-разному. Такие изображения приведены на Рисунке 13.1. А Б Рисунок 13.1 Что вы видите: тюленя или голову осла (А), утку или белку? (Б) 134 Ведущая роль головного мозга в работе сенсорной системы организма выявляется при наблюдении за больными с травмами. Например, при повреждении зрительной зоны (затылочная доля) коры больших полушарий развивается слепота, а определенных зон височной доли –глухота, нарушение в соматосенсорной зоне приводит к потере чувствительности определенных участков тела. И.П. Павлов, изучая организацию сенсорной функции организма, сформулировал понятие об анализаторах как сложной системе. Строение основных анализаторов приведено в Таблице 13.1. Таблица 13.1 - Системы анализаторов человека Наименование Периферический анализатора отдел Зрительный Рецепторы сетчатки глаза – палочки и колбочки. Слуховой Рецепторы внутреннего уха в составе кортиевого органа – волосковые клетки Обонятельный Обонятельные рецепторы слизистой оболочки носовой полости. Проводниковый отдел Зрительные нервы (IIая пара), проводящие пути головного мозга Преддверноулитковые нервы (VIIIая пара), проводящие пути головного мозга Центральный отдел Участок коры головного мозга в затылочной доле Участок коры головного мозга в височной доле Обонятельные нервы (1-ая пара), проводящие пути головного мозга. Вкусовой Рецепторы, заложенные в вкусовых почках сосочков слизистой оболочки языка. Лицевой и языкоглоточный нервы (VIIиIX пары), проводящие пути головного мозга Кожный Рецепторы кожи – тактильные, тепловые, холодовые, болевые. Обонятельные луковицы, палеокортекс (старая кора) головного мозга. Участок коры головного мозга в теменной доле, нижняя зона постцентральной извилины. Участок коры головного мозга в теменной доле: постцентральная извилина. Двигательный Спинномозговые нервы и смешанные черепные нервы: тройничный, лицевой (V-ая и VII-ая пары), проводящие пути спинного и головного мозга Рецепторы в Спинномозговые сухожилиях, нервы, и некоторые мышцах: мы- черепные нервы, шеечные веретена и проводящие пути сухожильные спинного и головного органы. мозга 135 Участки коры головного мозга в теменной доле (постцентральная извилина. Анализаторы – функциональные сенсорные системы, обеспечивающие качественный и количественный анализ поступающей в организм информации от различных органов чувств. В структуре анализатора выделяются три отдела: 1. Периферический отдел – рецепторы, располагающиеся чаще всего в органах чувств, или это свободные нервные окончания, которые воспринимают раздражения и преобразуют их в нервные импульсы. 2. Проводниковый отдел – нервные пути, по которым нервные импульсы передаются в кору больших полушарий головного мозга. Это происходит посредством периферических спинномозговых или черепных нервов, а также по специфическим проводящим афферентным путям спинного и головного мозга. 3. Центральный отдел (нервные центры) – это чувствительные зоны коры больших полушарий головного мозга. В них происходит анализ поступающей информации от разных органов чувств и дальнейшее ее преобразование в целостные образы. Образы складываются в общую картину окружающего мира. Повреждение каждого из трех отделов анализатора: периферического (рецепторного), проводникового или центрального (коркового) ведет к утрате той чувствительности, которая связана с соответствующим анализатором. Потеря ощущений любой модальности снижает общую адаптацию организма. Особенно тяжелые последствия связаны с потерей зрения. Важная характеристика единой сенсорной системы организма– способность параллельно обрабатывать данные, поступающие одновременно от нескольких анализаторов. За это процесс отвечают ассоциативные зоны коры, которые примыкают к чувствительным зонам. Исследование анализаторов способствовало выяснению строения и механизмов работы различных рецепторов. Методы с использованием микроэлектродов, которые могут вводиться в отдельные нервные клетки, позволяют наблюдать их электрическую активность, а также выяснить особенности работы рецепторов. 13.2. Работа рецепторов и их классификация Рецепторами называют специализированные клетки, которые при воздействии на них раздражающих стимулов генерируют рецепторные потенциалы (изменение заряда на клеточной мембране). Каждый рецептор реагирует только на специфические для него воздействия. С помощью рецепторов человек получает обширную информацию об окружающем мире. Количество информации принято измерять в двоичных знаках – битах. Например, поток информации только через зрительный рецептор составляет 108-109 бит/с. В коре больших полушарий эта информация анализируется и оценивается, относительно небольшая и наиболее значимая ее часть фиксируется в виде памяти. 136 Работа рецепторов заключается в преобразовании воздействующего стимула в рецепторный потенциал. Рецепторный потенциал – изменение заряда мембраны рецепторной клетки. Значение этого потенциала зависит от силы воздействующего стимула. Рисунок 13.2–Преобразование рецепторного потенциала в залп потенциалов действия, проводящегося по чувствительным волокнам. При действии стимула на рецепторную клетку происходит изменение в проницаемости мембраны. При этом в нее начинают проникать ионы натрия. Этот процесс называется трансдукцией. Он аналогичен развитию потенциала действия, описанному в Главе 12. Процесс трансдукции состоит из трех основных этапов. 1) Взаимодействие стимула разной природы со специфическими рецепторными белковыми молекулами, которые находятся на мембране рецепторной клетки. 2) В пределах рецепторной клетки возникают процессы усиления воздействующего стимула. 3) Происходит открывание находящихся в мембране белковых каналов для ионов натрия, через них создается ионный ток, что приводит к изменению 137 суммарного заряда на мембране рецептора. Это преобразование и называется рецепторным потенциалом. Рецепторные потенциалы трансформируются в последовательности нервных (электрических) импульсов (потенциалов действия), которые передаются по афферентным путям в центральную нервную систему. Их называют также залпами потенциалов действия. В них кодируются характеристики стимула. Чем сильнее действует стимул, тем частота передаваемых залпов потенциалов действия выше (Рисунок 13.2). Как видно на рисунке более сильное раздражение вызывает большую частоту, передаваемых потенциалов действия, которые регистрируются с помощью микроэлектрода в нерве. Важной характеристикой работы рецепторов является способность их к адаптации. При длительном действии неизменного стимула реакция рецептора снижается: происходит адаптация рецептора. Рецепторы различаются по скорости адаптации: выделяют рецепторы с быстрой и медленной адаптацией. Например, кожный рецептор тельце Пачини обладает очень высокой адаптацией. Он работает как детектор ускорения. Скорость адаптации определяется проводящей мембраной на этапе трансформации рецепторного потенциала в залп (последовательность) потенциалов действия. Быстро адаптирующиеся рецепторы: тактильные, вкусовые, обонятельные. Медленно адаптирующиеся рецепторы: некоторые кожные, проприорецепторы. Не адаптирующиеся рецепторы: ноцицепторы (болевые), барорецепторы (давления крови), некоторые хеморецепторы. Физиологическое значение адаптации заключается в ограничении потока информации в ЦНС и уменьшении нагрузки на мозг. Особенности строение и функций рецепторов создали несколько подходов к их классификации. Одна из классификаций рецепторов строится в зависимости от того, откуда приходят возбуждающие стимулы, в ней выделяют три типа рецепторов: экстерорецепторы, интерорецепторы, проприорецепторы (проприоцепторы). Экстерорецепторы воспринимают стимулы, поступающие от факторов окружающей внешней среды. Интерорецепторы воспринимает стимулы, которые связаны с изменениями во внутренней среде организма и внутренних органах. Проприорецепторы отвечают на раздражители, связанные с сокращением мышц и натяжением сухожилий. Сухожилия прикрепляют мышцы к костям и формируют суставную сумку вокруг суставов. Другая классификация отражает физическую природу воздействующих на рецепторы стимулов (схема на Рисунке 13.3). 138 Рисунок 13.3 –Классификация рецепторов по физической природе действующих стимулов. Механорецепторы объединяют группу рецепторов: фонорецепторы (слуховые), вестибулярные, гравитационные и тактильные (кожные или осязательные). Эти рецепторы реагируют на механические воздействия. Терморецепторы реагируют на изменение температуры, одни из них на снижение (холодовые), другие на повышение (тепловые) по отношению к определенным температурным показателям. Хеморецепторы объединяют вкусовые, обонятельные рецепторы и рецепторы, расположенные в тканях внутренних органов. Все они реагируют на определенные химические вещества, вступая с ними в непосредственный контакт. Этот тип рецепторов наиболее древний в эволюционном плане. Фоторецепторы сетчатки глаза– колбочки и палочки, воспринимают электромагнитные волны видимого диапазона света. Содержащиеся в них пигменты под действием фотонов света разрушаются, что создает возбуждение. Ноцицепторы или болевые рецепторы реагируют на стимулы различной природы при высокой интенсивности их воздействия, что создает травмирующий эффект. Такие мощные стимулы приводят к угрозе разрушения клеток, входящих в состав тканей. Предположительно они реагируют на вещества, которые образуются при начале деструктивных процессов. Например, боль возникает при ожогах и травмах, что приводит к нарушению кожных покровов и мышечного слоя. По особенности кодирования рецепторного потенциала, преобразующего его в последовательность потенциалов действия (электрических импульсов), рецепторы подразделяются на первичные и вторичные. В первичных рецепторах преобразование рецепторного потенциала в группу последовательных электрических импульсов (потенциалов действия) происходит в пределах одной рецепторной клетки. 139 У вторичных рецепторов этот процесс происходит в нейроне, который непосредственно контактирует с рецепторной клеткой. В качестве посредника передачи возбуждения служат специфические медиаторы. К первичным рецепторам относятся: обонятельные, тактильные, а также проприорецепторы. Вторичными рецепторами являются рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата. При обозначении рецепторов чаще других используется классификация по модальности создаваемого рецепторами ощущения. Модальность – качественная характеристика ощущения, которое возникает при воздействии специфического стимула. В соответствии с этой классификацией выделяют зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные, болевые рецепторы. Болевые рецепторы обозначают также как ноцицепторы. Применяя разные классификации можно охарактеризовать определенный рецептор. Например, обонятельный рецептор является первичным, хеморецептором, а также экстерорецептором. Эти рецепторы улавливают химические летучие вещества и идентифицируют их. Зрительные рецепторы является вторичными фоторецепторами, экстерорецепторами, они воспринимают электромагнитные волны видимого диапазона света. Слуховые рецепторы являются вторичными, механорецепторами и экстерорецепторами. Их специальные структуры, волоски, изгибаются под воздействием мембраны, которую колеблет звуковая волна. Поэтому такие рецепторы называют также волосковыми клетками. Работа рецепторов определяет чувствительность сенсорных систем. Чувствительность сенсорных систем – это их способность улавливать показатели состояния окружающей среды и их изменения во времени. 13.3 Пороги чувствительности Различные органы чувств, дающие сведения о состоянии окружающего нас внешнего мира, могут быть более или менее чувствительны к отображаемым явлениям. Они могут работать с большей или меньшей точностью. Для того чтобы в результате действия раздражителя на органы чувств возникло ощущение, необходимо, чтобы вызывающий его стимул достиг определенной величины. Эта величина называется нижним абсолютным порогом или абсолютным порогом. Абсолютный порог определяется как наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенное едва заметное ощущение. Это порог сознательного опознания раздражителя. Чувствительность сенсорной системы характеризуется величиной абсолютного порога – чем ниже порог, тем выше чувствительность. Обычно принимают за пороговую чувствительность такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5 или 0,75. Этот показатель указывает на то, что более половины опрошенных участников эксперимента ощутили наличие 140 слабого стимула. При этом следует учитывать, что у разных людей абсолютные пороги могут значительно отличаться: у одних они выше, а у других ниже. Это связано с особенностями строения и работы индивидуальных систем анализаторов. Рисунок 13.4 –Изменение двухточечного порога кожи в зависимости от участка тела человека. Абсолютные пороги могут различаться на разных участках тела человека. Например, на рисунке 13.4 показано, как различаются показатели двухточечного абсолютного порога. Абсолютный двухточечный порог – наименьшее расстояние, при котором испытуемый может определить, что стимулируются две отдельные точки, а не одна. Стимуляция проводится специальным циркулем, у которого разведения ножек точно замеряется. Как видно на рисунке наиболее низкие пороги регистрируются в области ладони и рта, что указывает на их высокую чувствительность. Более низкие по сравнению с абсолютным порогом значения интенсивности стимула считаются подпороговыми, а более высокие – надпороговыми. В подпороговом диапазоне стимуляции реакция рецепторов на сверхслабые раздражители существует, но она неосознаваема, поскольку не доходит до порога, вызывающего ощущения. Например, если снизить интенсивность вспышки света настолько, что человек уже не может уверенно сказать, видел он ее или нет, то такие значения стимула характеризуются как подпороговые. Чувствительность рецепторных элементов к специфическим для них раздражителям в процессе эволюции достигла очень высокого уровня. 141 Например, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецептор – одиночным квантом света. Чувствительность слуховых рецепторов также значительна, позволяя различать слабые шорохи. Работа сенсорных систем характеризуется способностью улавливать изменения, которые происходят при нарастании интенсивности стимула. Эти изменения называются дифференциальные пороги. Дифференциальный порог— это величина, на которую один стимул должен отличаться от другого чтобы их разница ощущалась. Она обозначается также как «едва заметное различие». Исследуя ощущения силы (прикладываемого усилия) для удержания объекта с возрастающим весом Э. Вебер показал, что минимальное различимое изменение интенсивности стимуляции составляет постоянную долю от исходной интенсивности. Таким образом, чтобы превысить дифференциальный порог, требуется одинаковая часть начального веса. Эта закономерность наблюдается только в среднем диапазоне воздействия стимула, она имеет линейный характер. В более широком диапазоне действия стимула картина меняется. Например: усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3%: к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммовой – 6. Закон Вебера выражается формулой: ∆𝝋𝝋 = с; ∆𝝋𝝋 = с ∙ 𝛗𝛗 𝝋𝝋 ∆𝝋𝝋 —минимальное различимое изменение интенсивности стимула 𝛗𝛗 — исходное значение интенсивности стимула с — постоянная величина. Она означает долю от исходного значения Как показали исследования Г. Фехнера, выполненные с оценкой тяжести при увеличении ее веса, ощущения имеют логарифмическую связь с изменением интенсивности стимула. Как показано на рисунке 13.5, при низких значениях чувствительность выше, а при высоких – ниже. Описанный эффект был назван законом Фехнера. Он выражается формулой: 𝝋𝝋 𝝍𝝍 = 𝒌𝒌 ∙ 𝒍𝒍𝒍𝒍𝒍𝒍 � � 𝝋𝝋𝟎𝟎 𝝍𝝍 — интенсивность ощущения 𝒌𝒌—константа 𝛗𝛗— интенсивности стимула 𝝋𝝋𝟎𝟎 — абсолютный порог Выявленные закономерности оценки дифференциальных порогов часто объединяют в один закон, который обозначают как закон Вебера-Фехнера. 142 ∆𝝋𝝋 —минимальное различимое изменение интенсивности стимула Рисунок 13.5. –Схематичное изображение закона Вебера-Фехнера. Ощущения находятся в логарифмической зависимости от интенсивности стимула. Чувствительность анализатора характеризуется не только нижним абсолютным порогом, но и верхним абсолютным порогом ощущения. Верхним абсолютным порогом чувствительности является максимальная сила раздражителя, при которой еще возникает адекватное действующему раздражителю ощущение. Дальнейшее увеличение силы раздражителей вызывает болевое ощущение. Например, очень громкий звук, слепящий свет. При действии таких стимулов возбуждаются рецепторы болевой чувствительности. Величина абсолютных порогов – как нижнего, так и верхнего – изменяется в зависимости от различных условий: характера деятельности и возраста человека, функционального состояния рецептора, силы и длительности раздражения и т.п. 13.4 Физиология болевой чувствительности Особое положение среди других видов ощущений занимает болевая чувствительность. Ощущение боли приводит к эмоциональному состоянию, описываемому как страдание. Они наносит психике человека большой ущерб. Боль вызывают ноцицептивные (noces - вредный) раздражители, то есть такие, которые повреждают целостность тканей. Например, повышение 143 температуры только тогда вызывает боль, когда начинается разрушение тканей кожи. Проведение болевой чувствительности проходит в спинном мозге по специализированным путям. В зависимости от характера ощущаемой боли разработаны ее классификации. Выделяют два типа боли в зависимости от места ее возникновения: соматическую и висцеральную. Соматическая боль подразделяется на поверхностную, которая связана с рецепторами кожи, и на глубокую боль, которая возникает в мышцах, костях, суставах. Висцеральная боль обусловлена состоянием внутренних органов. Она может возникать при спазматическом сокращении гладкой мускулатуры стенок этих органов, или при их растяжении. В зависимости от продолжительности болевого ощущения выделяют острые и хронические боли. Острая боль играет в основном сигнальную функцию. После устранения опасного контакта она быстро исчезает. Например, в случае прикосновения к горячему предмету. Хронические боли имеют устойчивый характер, часто свидетельствуют о функциональных отклонениях в работе тех или иных органов. Например, головные боли, боли в сердце. Болевые нервные импульсы он внутренних органов проводятся в спинном мозге, как и чувствительные (афферентные) импульсы от определенных частей тела. В области задних рогов они могут контактировать, поэтому при возникновении сильной висцеральной боли часто появляются болевые ощущения в определенных частях тела. Например, при развитии инфаркта появляются характерные боли под лопаткой или в руке. Такие боли называют отраженными, они служат для целей диагностики. Боль может возникнуть не только в результате возбуждения ноцицепторов, но и при воздействии на периферические нервы. Например, при сдавливании спинномозгового нерва межпозвонковыми грыжами появляются боли в спине. Такая боль называется невралгической. Выделяют несколько компонентов боли: сенсорный, аффективный, вегетативный, двигательный. Сенсорный компонент связан с возбуждением специфических болевых рецепторов: ноцицепторов, и анализом приходящей от них информации в ЦНС. Аффективный компонент определяется эмоциональной (аффективной) реакцией, она связана с деятельностью лимбической (эмоциональной) системой мозга. При этом возникает болевое ощущение, которое переживается как отрицательное, ухудшающее самочувствие состояние. Оно обозначается как страдание. Вегетативный компонент проявляется в изменении работы внутренних органов: учащается пульс, повышается кровяное давление, изменяется дыхание, расширяются зрачки. Возникают и другие неприятные реакции в виде тошноты, потоотделения. 144 Двигательный компонент проявляется в форме рефлексов избегания или защиты. Может происходить изменения в двигательной деятельности в целом. Таким образом, ответная реакция на боль является результатом сложного взаимодействия нейронных систем. При этом получаемая информация о положении, величине и времени действия болевого стимула сравнивается с опытом прошлого. Головной мозг обеспечивает прием решения об использовании разных способов борьбы с болью. Методы борьбы с болью подразделяются на: фармакологические, физические и психологические. Фармакологические методы предусматривают использование различных химических соединений, которые производят эффект обезболивания. В современной медицинской практике используются различные приемы анестезии (обезболивания): применяется наркоз при проведении хирургических операций, выписываются специальные лекарственные анальгетики для приема внутрь в форме таблеток или в виде мазей для наружного втирания. Наиболее известными анальгетиками являются опиатные средства, содержащие морфий или опиум. В организме человека были обнаружены подобные опиатам соединения, которые способствуют снижению болевой чувствительности. Они были названы эндорфинами. Специфические рецепторы связываются как с эндорфинами, так и с лекарственными опиатами, что и определяет эффект от их приема. Физические способы борьбы с болью предусматривают различные процедуры: прогревания, гимнастика, электростимуляция, нейрохирургические вмешательства. Психологические методы не столь эффективные. Возможно в ряде случаев использование гипноза, самовнушения, специального расслабления, психотерапии. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие функциональные отделы образуют систему анализатора? 2. Что представляет собой центральный отдел анализатора? 3. Какие существуют классификации рецепторов? 4. Что происходит при возбуждении рецептора? 5. Какие типы адаптации имеются у разных рецепторов? 6. Какие анализаторы имеются у человека? 7. Как обозначаются болевые рецепторы? 8. Какие описаны пороги ощущений? 9. Какие существуют типы боли? 10. Какие существуют компоненты боли? 145 Глава 14. Регуляция двигательной активности Регуляция движений является наиболее важной функцией нервной системы. Двигательная деятельность человека очень разнообразна. В ней выделяются непроизвольные и произвольные движения. Более простые движения выполняются с помощью безусловных врожденных рефлексов, которые регулируются спинным мозгом и стволовыми структурами головного мозга, а также при участии мозжечка. Сложные движения, которые формируются в результате тренировки, регулируются корой мозжечка и двигательными зонами больших полушарий. Такие рефлексы имеют произвольный характер. Непременными компонентами всех сложных видов двигательной активности являются врожденные рефлексы и приобретенные программы, которые хранятся и реализуются через ЦНС. На финальной стадии выполнения любых двигательных рефлексов и программ происходит сокращение скелетных мышечных волокон. 14.1 Работа мышечного волокна Разветвления аксона двигательного нейрона заканчиваются на мышечных волокнах. Места окончания двигательных нервов представлены. концевыми пластинками, их называют также нервно-мышечными синапсами Группа мышечных волокон, возбуждаемых одним мотонейроном (двигательным нейроном), называется двигательной единицей. Существуют мелкие точные движения, которые выполняются двигательными единицами из несколько десятков мышечных волокон. Более простые движения обеспечиваются двигательными единицами, содержащими сотни мышечных волокон. Например, в наружной прямой мышце глаза двигательная единица содержит около 10 волокон, а в двуглавой мышце плеча — 750. Сила и скорость сокращения мышцы увеличивается по мере активации все большего количества двигательных единиц. Это происходит при поступлении от двигательного нейрона электрических импульсов (потенциалов действия) c повышенной частотой. Сокращение мышцы может быть изометрическим или изотоническим. Изометрическое сокращение означает более сильное натяжение мышечного волокна. Изотоническое сокращение отличается тем, что кроме натяжения мышца укорачивается по длине. Как показано на Рисунке 14.1, пучки мышечных волокон объединяются в крупные мышцы с помощью соединительнотканных структур. Отдельное мышечное волокно имеет характерное поперечнополосатое строение, которое заметно под световым микроскопом при увеличении более чем в 300 раз. Такое строение связано с определенным чередованием сократительных белков: актина и миозина. Они создают вытянутые вдоль оси мышечного 146 волокна тонкие нити, которые называются миофибриллами. Повторяющиеся участки миофиблиллы, которые состоят из светлых и темных полос, обозначаются как саркомеры с длинной 2-3 мкм. При сокращении ширина наблюдаемых полос меняется. Рисунок 14.1-Организация мышцы и мышечных волокон. В каждом саркомере имеется две группы нитей: тонкие и толстые. Тонкие нити из белка актина присоединяются к пластинкам и закреплены на них неподвижно. Толстые нити белка миозина расположены строго между ними. Такое расположение разных белков создает поперечные полосы, что и определило название ткани: поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. На Рисунке 14.2 показано строение мышечного волокна и миофибриллы. Сокращение мышечных волокон на клеточном уровне объясняет «теория скользящих нитей» (А. Хаксли и Э. Хансон 1954 г.). Процесс сокращения запускается нервным импульсом, который достигает концевой пластинки, из нее выделяется медиатор. Основным медиатором передачи возбуждения в концевых пластинках скелетных мышц является ацетилхолин. Он связывается с рецепторами мембраны мышечной клетки и вызывает ее деполяризацию. Известно, что при связывании этих рецепторов с ядом кураре наступает паралич мышц, так как яд кураре является антагонистом ацетилхолина. 147 Рисунок 14.2 -Схема строения мышечного волокна и миофибриллы. Потенциал действия распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает высвобождение кальция (Са 2+) из специальных кальциевых депо, которые находятся в цитоплазме мышечного волокна. Высвободившиеся ионы кальция присоединяются к нитям актина и активизируют расположенные на них центры связывания их с миозином. Миозин связывается с этими центрами с помощью мостиков, которые представляют собой отростки его сложной белковой молекулы. Мостики, после прикрепления загибаются, осуществляя «гребок». В результате развивается определенное усилие — тянущее состояние. При этом происходит стягивание друг к другу противоположных нитей актина с прикрепленными к ним пластинками, а нити миозина продвигаются между нитями актина. Таким образом, создается скольжение нитей относительно друг друга. Этот процесс приводит к укорачиванию каждого отдельного саркомера и миофибриллы в целом. При расслаблении мышцы мостики миозина отделяются от центров на нитях актина. Для их разделения требуется затрата энергии. Энергия поступает в виде молекул АТФ (аденозинтрифосфорная кислота), которые поступают к центру связывания актина и миозина. После разделения мостиков происходит повторное их связывание, процесс имеет ритмический характер и сокращение усиливается. Это напоминает действие человека, который тянет веревку, перехватывая ее руками. В случае удаления кальция из мышечной клетки активные центры теряют способность фиксировать поперечные мостики миозина. При исчерпании АТФ при гибели организма наблюдается трупное окоченение, поскольку нити миозина и актина остаются связанными у сокращенных в этот момент мышц. Сокращение групп мышечных волокон создает сокращение целых мышц, которые прикрепляются с помощью сухожилий к костям. В результате 148 меняется их расположение и происходит движение. Этим процессом управляют рефлексы меньшей и большей сложности, которые замыкаются в ЦНС: в спинном мозге и на разных уровнях головного мозга. 14.2 Двигательная функция спинного мозга Спинной мозг является центром целого ряда рефлексов. Эти рефлексы замыкаются в структурах спинного мозга и называются спинальными. Например, коленный рефлекс, который изображен на Рисунке 14.3. Как показано на рисунке чувствительный (афферентный) нейрон расположен в спинномозговом узле на заднем корешке, а двигательный (эфферентный) в сером веществе передних рогов спинного мозга. Таким образом, имеется только одно переключение, поэтому их обозначают как моносинаптические рефлексы. Такие рефлексы являются безусловными (врожденными) непроизвольными. Рисунок 14.3 -Механизм коленного рефлекса. Спинальные рефлексы подразделяются на сухожильные, мышечные (суставно-мышечные), кожные и висцеральные (вегетативные) рефлексы. Нервные центры спинного мозга непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Каждый спинальный рефлекс строго локализован и имеет свое рецептивное поле. Например, центр коленного рефлекса находится во II-IV поясничных сегментах, подошвенного – I-II крестцовых сегментах, брюшных мышц – VIII-ХII сегментах и т.д. Ряд спинномозговых рефлексов имеют циклический, ритмический характер: например, передвижение шагом, бег, поочередное размахивание руками. В этих рефлексах участвуют мышцы сгибатели и мышцы разгибатели. 149 Их согласованная работа выполняется посредством реципрокного (взаимообусловленного) механизма, в котором используется реципрокное торможение. Этот механизм обеспечивает согласованность в работе мышц: когда сокращается мышца сгибатель, мышца разгибатель расслабляется, а затем происходит наоборот, как показано на Рисунке 14.4. Рисунок 14.4-Регуляция согласованной работы мышц сгибателей и мышц разгибателей. Для нормального выполнения спинальных рефлексов необходима связь между спинным и головным мозгом. Повреждение проводящих двигательных (эфферентных) путей от головного мозга приводит к параличу мышц тела и конечностей. В случае разрыва спинного мозга возникает спинальный шок. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места повреждения. Выполнение более сложных двигательных рефлексов требует участия головного мозга. 150 14.4 Двигательные функции стволовой части головного мозга и мозжечка К структурам ствола головного мозга относятся продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг. Регуляция ствола осуществляется через нисходящие пути в спинной мозг. Продолговатый мозг содержит ядра нескольких двигательных черепных нервов, которые от него отходят: языкоглоточного IX пара, добавочного XI пара и подъязычного XII пара. Он участвует в регуляции движений глотки, языка, движений шеи. В ядрах ретикулярной формации: продолговатого мозга – начинаются ретикулоспинальные волокна, которые регулируют активность спинного мозга. Перекрест эфферентных (двигательных) волокон, которые идут через него в спинной мозг, происходит на границе продолговатого и спинного мозга. Проходящие здесь пути относятся к пирамидным. Мост содержит группу ядер, связанных с отходящими от него черепными нервами: тройничным V пара (смешанный), отводящим VI пара (двигательный), лицевым VII пара (смешанный), преддверно-улитковым VIII пара (чувствительный). Эти ядра участвуют в иннервации мышц лица (мимические мышцы), жевательных мышц ротовой полости (Vи VII пары). VI пара отводящих нервов иннервирует латеральную, прямую мышцу глаза. Преддверная ветвь VIII-ой пары передает информацию от органов равновесия в вестибулярные ядра, которые регулируют рефлексы, поддерживающие тело в вертикальном положении. От них начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, который участвует в осуществлении рефлексов позы. В области моста проходят как нисходящие эфферентные пути, так и пути, связывающие ствол мозга с мозжечком. Средний мозг выполняет важные двигательные функции. Расположенные в нем красные ядра, регулируют мышечный тонус, от них начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой путь, который относится к экстрапирамидным путям. Он заканчивается на двигательных нейронах спинного мозга. Нероны серого вещества четверохолмия (верхние бугорки зрительные, нижние слуховые) принимают участие в формировании ориентировочных (сторожевых)рефлексов на свет и звук с поворотом в сторону их источника. Средний мозг управляет движением глазного яблока, в нем находятся ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепных нервов. III иннервирует прямые мышцы глаза и его нижнюю косую мышцу, IV иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. Здесь расположены центры рефлексов, обеспечивающих движение глазных век. Как рефлекторные, так и произвольные движения глаз выполняются согласованно. В ножках мозга, расположенных на вентральной поверхности среднего мозга, проходят нисходящие эфферентные (двигательные) пути. 151 Промежуточный мозг. Для обеспечения двигательной активности важную функцию играет его наиболее крупная часть – таламус. Через него проходит афферентные (чувствительные) пути от кожных рецепторов. проприоцепторов мышц и сухожилий. Реакция на их раздражение проявляется в виде движений и их коррекций. В ЦНС афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных и кожных рецепторов интегрируются и обеспечивается создание целостной картины восприятие положения и движения тела. На основе этой информации формируется чувство позы, чувство движения и чувство силы. У человека и высших приматов регулирующее влияние стволовых двигательных центров на спинальные нервные сети подчинено коре больших полушарий. При разрушении связей с ними возникает паралич. Двигательная функция мозжечка. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными, а также активно способствует выработке сложных действий путем тренировки. Он участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет функцию координации движений. Получая копию информации о положении тела и его частей (афферентная) и двигательную (эфферентную) от больших полушарий и ствола мозга, мозжечок выполняет функцию сопоставления текущего состояния двигательной деятельности с заданной. Такую функцию называют функцией компаратора. Это сопоставление позволяет вносить соответствующую коррекцию и добиваться точности в исполнении. Медиальные области мозжечка более древние. Они отвечают за поддержание удобной позы при выполнении движения. Кора полушарий мозжечка участвует в подготовке и контроле над целенаправленными движениями. Структуры коры мозжечка участвуют также в процессах формирования долговременной двигательной адаптации и двигательном научении (процедурной памяти). Симптоматика мозжечковой патологии характеризуется аномальным выполнением движений и исчезновением сопряжения между выполняемым движением и позой тела. Повреждение мозжечка приводит в первую очередь к нарушению равновесия и сопровождается головокружением. При этом изменяется походка. Человеку становится трудно ходить и стоять, походка становиться шатающейся, как будто он находится в состоянии опьянения. В случае повреждения коры мозжечка нарушается инициация движений и их координация во времени. У пациента наблюдается сильное дрожание рук, тремор при манипуляциях с предметами. Клиническая диагностика при патологиях в области мозжечка заключается в неспособности выполнить пальценосовую пробу, когда человек с закрытыми глазами должен дотронуться указательным пальцем до кончика носа. 152 14.5 Двигательные функции больших полушарий Двигательная функция больших полушарий складывается из работы базальных ганглиев (стриопаллидарной системы) и двигательных зон коры. В толще белого вещества полушарий мозга располагаются скопления серого вещества: базальные ядра или ганглии, которые подробно описанные в главе 7. Двигательную функцию выполняет полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер. В состав чечевицеобразного ядра всходит скорлупа и бледный шар (паллидум). На Рисунке 14.5 изображены: хвостатое тело, бледный шар и скорлупа. Они связаны с двигательными нейронами спинного мозга через экстрапирамидные пути. Роль базальных ганглиев (стриопаллидарной системы) в регуляции двигательной активности весьма велика. В случае нарушений или патологических изменений в базальных ганглиях наблюдается искажение произвольных движений. Рисунок 14.5. - Стриопаллидарная система. Наиболее известные патологические изменения в их работе приводят к развитию болезни Паркинсона. Она проявляется в том, что больному трудно начать и завершить движение, возникает эффект «замирания» (акинезия). Лицо человека становится невыразительно, выглядит как маска, модуляция речи ослаблена, наблюдается дрожание рук, скованная походка и т.п. Базальные ганглии играют главную роль при переходе от фазы подготовки движения к выбранной программе действия, т.е. фазе выполнения. 153 Тяжелые двигательные симптомы, сопровождающие нарушения в базальных ганглиях, можно разделить на две категории: 1. Гипофункциональные (недостаточность), которые проявляются в акинезии, т.е. отсутствии движений. 2. Гиперфункциональные (избыточность), связанные с аномальной двигательной активностью. Ригидность или повышение мышечного тонуса. Возникновение сильной дрожи пальцев, иногда губ и других частей тела. Баллизм – проявляется в размашистых движениях конечностей(гиперкинез). Атетоз – «червеобразные» движения. Хорея – быстрые подергивания. Тремор – дрожание. Повреждение хвостатых ядер приводит к трудностям в формировании и сохранении отсроченных реакций, сопровождается непроизвольными мимическими реакциями. При нарушениях скорлупы имеет место искажение рефлексов пищевого поиска и захвата пищи. Повреждение бледного шара также ведет к глубоким изменениям в двигательной активности. Подкорковые структуры работают согласовано с двигательной корой больших полушарий. Функции двигательных зон коры больших полушарий заключается в реализации произвольных целенаправленных движений. Двигательная или моторная зона расположена в области предцентральной извилины (прецентральной извилины), которая находится в лобной доле перед центральной бороздой, что и определило ее название. Рисунок 14.6 - Двигательные представительства различных частей тела в прецентральной извилине лобной доли коры больших полушарий. 154 Как представлено на Рисунке 14.6, двигательная кора организована по соматотопическому принципу, как и соматосенсорная кора (см. Главу 11), что означает четкую связь определенного участка двигательной коры с определенными группами мышц. Наибольшее место занимают участки, связанные с работой рук и мимическими мышцами лица, которые выражают эмоциональное состояние. Премоторные зоны коры обеспечивают предварительную разработку новых двигательных программ для сложной поведенческой деятельности. Возбуждение от двигательной коры проходят по быстрым пирамидным нисходящим путям. Основная его часть обозначается как корковоспинномозговой путь. Он начинается от больших пирамидных клеток (клетки Беца), расположенных в 5-ом слое коры. Данный путь проходит через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, основание моста и пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом путь разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Они заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов спинного мозга. Другой корково-ядерный путь также начинается с клеток Беца прецентральной извилины. Он идет через внутреннюю капсулу и заканчивается на клетках двигательных ядер черепных нервов с противоположной стороны больших полушарий. Моторная кора находится в постоянном взаимодействии с сенсорными участками, получаемая информация определяет целенаправленные произвольные двигательные реакции. Рисунок 14.7. - Расположение моторной зоны и соматосенсорной зон в коре левого полушария. 155 Как видно на Рисунке 14.7, моторная и соматосенсорная кора расположены рядом: по разные стороны от центральной борозды, что обеспечивает их быстрое взаимодействие. Центр управления речевыми движениями расположен только в левом полушарии у большинства людей. Регуляция разнообразных движений осуществляется по-разному. 14.6 Принципы регуляции движений, уровни регуляций Выделяют два основных вида двигательных функций: поддержание положения тела и собственно движения. Помимо движений существует фоновое напряжение мышц, обозначаемое как тонус. Тонус – небольшое постоянное напряжение мышц. Мышечный тонус поддерживается рефлекторно красными ядрами среднего мозга. Он является исходным фоном для работы мышц, подготавливает их к сокращению, создает условия для сохранения позы тела. Поддержания положения тела выполняются при помощи тонических рефлексов, которые регулируются стволовыми структурами головного мозга. Тонические рефлексы делятся на три группы: рефлексы позы, выпрямительные и статокинетические. Рефлексы позы (магнусовские рефлексы – по имени автора) проявляются в случае изменения положения тела. Выпрямительные рефлексы проявляются при нарушении вертикального положения тела и играют защитную роль, оберегая тело от внезапного падения. Статокинетические рефлексы возникают при вращении и при любых перемещениях тела в пространстве независимо от того, активно или пассивно совершаются эти перемещения. Двигательная система ЦНС обеспечивает взаимосвязь и координацию тонических (позные, выпрямительные, статокинетические) и целенаправленных (произвольных) движений. О положении тела сигнализируют рецепторы, которые находятся в мышцах, сухожилиях и в коже – проприоцепторы. К информации от этих рецепторов добавляются сигналы от вестибулярного аппарата. Поступление этих сигналов создает возможность корректировать положение тела и длительно протекающую двигательную произвольную деятельность. При развитии представлений о процессах регуляции движения сначала был предложен рефлекторный механизм, который сводился к ответной двигательной реакции на действующий стимул. Наряду с имеющейся в организме рефлекторной схемой регуляции Н.А. Бернштейн предложил схему управления движениями на основе замкнутого контура, которую назвал «рефлекторное кольцо». Эта схема представлена на Рисунке 14.8. Обязательными компонентами такой кольцевой системы являются: эффектор, задающий прибор, рецептор текущего результата, прибор сличения, регулятор. Роль этих компонентов системы регуляции играют разные структуры нервной системы. 156 Рисунок 14.8. - Общая схема управления двигательным актом на основе рефлекторного кольца (модификация схемы Н.А. Бернштейна). Эффекторы – мышцы, задающий прибор – двигательная программа, активированная в двигательной коре. Рецептор текущего результата – проприоцепторы, находящиеся в мышцах и сухожилиях и рецепторы вестибулярного аппарата. Прибор сличения – соматосенсорная зона коры и мозжечок. Регулятор – двигательная кора и кора мозжечка. В соматосенсорной и двигательной зонах происходит процесс преобразования нервных импульсов, идущих от рецепторов, или их перешифровка. Скорректированные программы формируются в нервные импульсы, идущие к мышцам – эффекторам. В зависимости от особенностей построения и регуляции движений Н.А. Бернштейн выделил 5 уровней регуляции движений: Уровень А – отвечает за тонус мышц. Уровень элементарных движений, регулируется стволовыми структурами Уровень В – уровень синергии или взаимодействий, отвечает за координацию частей тела и создание определенной позы. На этом уровне согласованно действуют кора больших полушарий, мозжечок, подкорковые и стволовые структуры. Уровень С – уровень пространственного поля, учитывает всю информацию о внешнем пространстве и обеспечивает передвижение организма. Участвуют все двигательные структуры головного мозга. 157 Уровень Д – уровень предметных действий или манипуляций. Хорошо представлен только у человека, который овладел предметной или орудийной деятельностью. На этом уровне работа головного мозга асимметрична. Более ловкие движения выполняются правой рукой, а она регулируется двигательной корой левого полушария, за исключением левшей. Уровень Е – уровень интеллектуальных двигательных актов, организует речевое движение, письмо, а также язык жестов. Двигательный центр речи или центр Брока находится у большинства людей в левом полушарии, нижней части прецентральной извилины. Второй центр речи или цент Вернике отвечает за смысл речи. Он также находится в левом полушарии в височной доле. В организации сложных движений участвуют, как правило, сразу несколько уровней, которые формируются в разных структурах головного мозга. Соответственно каждому уровню подключаются структуры головного мозга, отвечающие за более низшие формы регуляции. Вопросы для самоконтроля: 1. Что представляет собой двигательная единица? 2. Взаимодействие каких белков создает эффект сокращения? 3. Какие движения регулируются на уровне спинного мозга? 4. Какую роль играет в мышечной регуляции продолговатый мозг? 5. Какую роль играет в мышечной регуляции средний мозг? 6. Какую роль играет в мышечной регуляции мозжечок? 7. Что представляет собой стриопаллидарная система? 8. В какой доле больших полушарий расположена двигательная кора? 9. Какая структура головного мозга регулирует произвольные движения? 10. Какие уровни регуляции движений были описаны Бернштейном? 158 Глава 15. Организация вегетативной регуляции 15.1 Общая характеристика вегетативной нервной системы Впервые понятие вегетативная нервная система было введено в 1801 г. французским врачом М. Биша. При изучении нервной системы он выделять ту ее часть, которая иннервирует внутренние органы, железы и кровеносные сосуды. Она является частью единой нервной системой, тесно взаимодействует с соматической нервной системой, обеспечивающей двигательную регуляцию (Глава 14). Процессы регуляции в вегетативной нервной системе в основном осуществляются автоматически (непроизвольно), поэтому ее называют автономной (независимой). При этом в некоторых системах органов возможен и произвольный характер регуляций. Например, изменение глубины и частоты дыхания. Вегетативная нервная система регулирует работу внутренних органов. Результатом этой регуляции является поддержание постоянства внутренней среды организма или гомеостаза. Термин гомеостаз был предложен американским физиологом У. Кэнноном в 1929 году (греч. homoios – подобный, одинаковый + stasis – состояние). Примерами показателей гомеостаза являются температура, давление, состав крови, содержание в ней глюкозы, электролитов и других соединений. Контроль этих показателей осуществляют различные интероцепторы. Например, давление в сосудах оценивают барорецепторы, на изменение в крови содержания питательных веществ реагируют хеморецепторы. Состояние и работа полостных органов регулируется за счет возбуждения рецепторов растяжения или механорецепторов, находящихся в их стенках. Здесь могут находиться и болевые рецепторы (ноцицепторы). Нервные импульсы от интерорецепторов поступают в спинной мозг, где расположены центры вегетативных рефлексов. Схема спинальных рефлексов (Рисунок 15.1) показывает существующие сходства и различия между соматическим и вегетативным рефлексами. В афферентном звене они полностью схожи. В эфферентном (исполнительном) звене существует важное различие: в вегетативном рефлексе имеется дополнительное переключение в вегетативном узле (ганглии), который на рисунке обозначен пунктирной линией. Другое отличие связано с тем, что тело нейрона, расположенного в сером веществе спинного мозга, находится в медиальной зоне, а не в передних рогах, как в соматическом рефлексе. Этот нейрон называется преганглионарный, а нейрон, находящийся в вегетативном узле – постганглионарный. Эффекторы в соматическом и в вегетативном рефлексах также различаются. В соматическом рефлексе эффекторами является 159 поперечнополосатые скелетные волокна. В вегетативном рефлексе эффекторы – это ткани желез или гладкомышечные клетки, расположенные в стенке внутреннего органа. 1-рецептор, 2- афферентное звено, 3- центральное звено, 4- эфферентное звено, 5- эффектор. Дуги рефлексов: а- соматического, б- вегетативного Рисунок15.1. Строение рефлекторной дуги соматической и вегетативной Гладкомышечные клетки значительно короче, чем поперечнополосатые волокна, действующие в скелетных мышцах. Находящиеся в них миозиновые и актиновые нити сократительных белков распределены неравномерно и потому они не имеют поперечной полосатости. Укорочение гладких мышц идет за счет скольжения актина и миозина относительно друг друга подобно тому, как это происходит в работе скелетных волокон. Этот механизм описан для поперечнополосатых волокон в Главе 14. Гладкомышечные клетки хорошо приспособлены для длительного функционирования при малых энергетических затратах. Они присутствуют в стенках желудочно-кишечного тракта, бронхов, стенке мочевого пузыря и других полостных органов. Они расположены в стенках кровеносных сосудов, более мощный их слой находится в артериях. При их сокращении давление в кровеносной системе возрастает, а скорость кровотока увеличивается. Возбуждение гладких мышц обеспечивается электрическими (нервными) импульсами, поступающими по вегетативным волокнам. Скорость их проведения ниже, чем в соматической системе. Вегетативные волокна имеют боле тонкие миелиновые оболочки или лишены их. В вегетативной нервной системе выделяют периферическую часть и центральную. Вегетативные ядра, лежащие в головном и спинном мозге, составляют центральную часть вегетативной системы, а нервы и нервные узлы– ее периферическую часть. Периферическая часть состоит из вегетативных ветвей, отходящих от спинномозговых нервов. Ее вегетативные волокна проходят в смешанных 160 черепных нервах (III, VII, IX пары). Блуждающий нерв (Х пара) по своей функции является только вегетативным. Нервные волокна, выходящие из головного или спинного мозга, называются преганглионарными волокнами, они подходят к клеткам вегетативных узлов. От узлов отходят нервные волокна, которые обозначаются как постганглионарные волокна. Они направляются к иннервируемым внутренним органам. Преганглионарные миелинизированные волокна вегетативной нервной системы имеют скорость проведения электрических импульсов 3-18 м/с. Постганглионарные безмиелиновые волокна нервные волокна. имеют скорость проведения 0,5-3 м/с, не более 3 м/с. Вегетативные волокна образуют вокруг нервных узлов сплетения. Вегетативная нервная система имеет большое количество нервных узлов. Наиболее многочисленные вегетативные узлы располагаются в виде цепочки (парное образование), тянущейся в непосредственной близости вдоль позвоночного столба, их называют паравертебральные. Существуют отдельные непарные узлы (превертебральные) и узлы, расположенные непосредственно вблизи внутренних органов илив стенке иннервируемого органа. Вегетативные узлы выполняют регулирующую функцию. Это происходит за счет наличия связей между нейронами, которые обеспечивают процессы дивергенции и конвергенции. Дивергенция – расхождение нервных импульсов от тела одного нейрона на несколько постганглионарных волокон. Конвергенция – схождение на теле одного постганглионарного нейрона импульсов от нескольких преганглионарных нейронов. За счет этих процессов проводимое возбуждение может усиливаться, ослабляться или полностью гаситься. Центральная часть вегетативной системы представлена вегетативными ядрами, которые расположены в спинном мозге и в стволовой части головного мозга. Кора больших полушарий также оказывает влияние на работу вегетативной системы, особую роль играют области, относящиеся к лимбической (эмоциональной) системе. Вегетативная нервная система обладает рядом анатомических и физиологических особенностей, которые определяют механизмы ее работы. Она подразделяется на три отдела (Д. Ленгли): 1) симпатический; 2) парасимпатический; 3) энтеральный, ранее его называли метасимпатический. Это подразделение отражает особенности регуляции внутренних органов. В соматической нервной системе регуляция достигается за счет развития процессов возбуждения и торможения, которые связаны с одними и теми же нервами. В вегетативной нервной системе усиление или ослабление функции внутреннего органа происходит благодаря тому, что большинство органов 161 имеют двойную иннервацию. К каждому органу подходят нервы относящиеся, как к симпатическому отделу, так и к парасимпатическому отделам. Между этими отделами имеются анатомические (морфологические) различия в строении их периферических частей. Возбуждение, поступающее от симпатического отдела или от парасимпатического отдела, создает противоположный эффект. При этом работа одних органов усиливается, а других ослабевает. 15.2. Анатомическое строение отделов вегетативной нервной системы: симпатического и парасимпатического Основное отличие между симпатическим отделом и парасимпатическим отделом связаны с количеством нервов, которые им принадлежат, что представлено на Рисунке 15.2. Рисунок 15.2 Области иннервации отделами вегетативной нервной системы. Как видно из Рисунка 15.2 к симпатическому отделу относятся многочисленные спинномозговые нервы, а к парасимпатическому четыре черепно-мозговых (III, VII, IX, Х пары) и один спинномозговой (тазовый нерв). Основным в этом отделе является блуждающий нерв (Х пара), который иннервирует основные внутренние органы: сердце, легкие, желудок. Из крестцового отдела спинного мозга парасимпатические волокна выходят в 162 составе крестцовых спинномозговых нервов, образующих тазовый нерв, который иннервирует внутренние органы малого таза: мочевой пузырь, матку, прямую кишку и др. Симпатический отдел, в отличие от парасимпатического отдела, помимо основных органов иннервирует стенки крупных сосудов и важную эндокринную железу – надпочечник. Отличия отмечаются также в количестве и строении вегетативных нервных узлов. В симпатическом отделе они расположены либо по обеим сторонам вдоль позвоночника, либо входят в состав сплетений. К симпатическому отделу вегетативной нервной системы относятся симпатический ствол, состоящий из цепочки парных узлов (Рисунок 15.3). Отростки преганглионарных нейронов, расположенных в боковых рогах спинного мозга, выходят в составе смешанных спинномозговых нервов, отделяются от них, образуя вегетативные ветви, которые подходят к узлам симпатического ствола. Рисунок15.3. - Симпатический ствол Симпатический ствол- парная структура, располагается по сторонам позвоночного столба справа и слева. Шейный отдел симпатического ствола имеет 3 нервных узла. От них отходят ветви к сердцу и сонным артериям. Вокруг артерий нервные ветви образуют сплетения. Волокна этих сплетений иннервируют кровеносные сосуды и те внутренние органы шеи и головы, к которым подходят ветви сонных артерий (глотка, слюнные железы, слезная железа, мышца, расширяющая зрачок). 163 Грудной отдел имеет 11 узлов. От них отходят большой и малый чревные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость и участвуют в образовании чревного (солнечного) сплетения. Кроме того, от узлов грудного отдела симпатического ствола отходят ветви к грудной аорте, пищеводу, бронхам и легким. От нервных узлов поясничного отдела симпатического ствола отходят ветви, участвующие в образовании вегетативных нервных сплетений брюшной полости и полости таза. Самое большое из них называется чревным (солнечным) сплетением. Чревное (солнечное) сплетение располагается в брюшной полости. В образовании его участвуют ветви узлов поясничного отдела симпатического ствола. В сплетении находится чревный нервный узел. От чревного сплетения отходят вегетативные нервные волокна, которые идут ко всем органам брюшной полости: желудку, поджелудочной железе, печени, селезенке В полости малого таза имеется парное подчревное сплетение, его ветви иннервируют органы малого таза. В симпатической системе помимо парных имеются непарные узлы: чревной, верхний и нижний брыжеечные узлы. В парасимпатическом отделе вегетативной нервной системы вегетативные узлы чаще располагаются непосредственно в стенке иннервируемого органа (Рисунок 15.4). Рисунок15.4. - Особенности расположения вегетативных нервных узлов. 164 Как видно на Рисунке 15.4, вегетативная рефлекторная дуга в симпатическом отделе имеет короткий преганглионарный и длинный постганглионарный путь. В парасимпатическом отделе происходит наоборот. Поскольку узел в этом отделе находятся вблизи рабочего органа или в его стенке, вегетативная дуга имеет длинный преганглионарный путь и короткий постганглионарный путь. Преганглионарные волокна передают нервные импульсы с большей скоростью, поэтому они проводятся в парасимпатической системе быстрее. В разных отделах вегетативной нервной системы различаются медиаторы, которые выделяются из концевых структур. В симпатическом отделе это норадреналин, а в парасимпатической — ацетилхолин. Таким образом, отделы вегетативной нервной системы функционируют неодинаково, их работа зависит от особенностей строения ганглиев и строения волокон. 15.3 Строение энтерального отдела вегетативной системы. Механизм регуляции функций при помощи метасимпатической нервной системы открыл в 1983 г. русский академик А.Д. Ноздрачев. Этот отдел вегетативной нервной системы представляет собой комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов и обладающий регулирующей активностью, которая имеет автономный характер. Ее работа отмечена в сердце, бронхах, желудке, кишечнике, мочевом пузыре, шейки матки и др. Она не имеет прямых контактов с эфферентной частью соматической нервной системы. В настоящее время наиболее изучена автономная регуляция желудочнокишечного тракта. Эту систему назвали энтеральной. Она представлена на Рисунке 15.5. В желудочно-кишечном тракте имеются нервные сплетения: межмышечное (Ауэрбахово) и подслизистое (Мейсснерово). Происхождение этих нервных клеток связано с их миграцией во внутренние органы в раннем онтогенезе. В каждом из этих сплетений имеется множество микроганглиев, в которых выделяются три типа нейронов. Первый тип нейронов представляет собой эфферентные (исполнительные) нейроны, аксон которых непосредственно контактирует с гладкомышечными клетками. Нейроны второго типа представляют собой афферентные нейроны, связанные с рецепторами. Их аксоны могут переключаться на нейроны первого типа, замыкая рефлекторную дугу на уровне стенки кишечника. Нейроны третьего типа представляют собой ассоциативные нейроны. Они могут контактировать с другими отделами вегетативной системы и осуществлять дополнительную регуляцию с более высокого уровня. Таким образом, энтеральная вегетативная нервная система способна осуществлять передачу центральных импульсов за счет того, что парасимпатические и 165 симпатические волокна могут контактировать с ней и корректировать ее влияние на работу кишечника. В желудочно-кишечном тракте энтеральная нервная система осуществляет регуляцию перистальтики кишечного отдела. По-видимому, на этом специализируется межмышечное сплетение, а подслизистое регулирует секреторную, экскреторную и всасывательную функцию слизистой оболочки. Это сложный процесс, в котором много еще остается неясным. Полагают, что благодаря рефлекторным дугам, начинающимся с хеморецепторов и механорецепторов, расположенных в слизистой оболочке, возможна тонкая регуляция моторики кишечника, приуроченная к процессу гидролиза и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте. Рисунок 15.5. - Строение энтерального отдела вегетативной системы. Метасимпатическая система иннервирует только внутренние органы с моторной активностью, содержащие внутреннюю полость: пищевод, желудок, кишечник, сердце, матку, мочевой и желчный пузыри. Если разрушить метасимпатическую нервную систему, органы утрачивают способность к координированной двигательной активности. Она имеет собственную афферентную часть и может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги. Например, Г.И. Косицкий показал, что в сердце имеются внутрисердечные рефлексы МНС - растяжение правого предсердия увеличивает работу левого желудочка, а растяжение левого предсердия повышает работу правого желудочка. Метасимпатическая нервная система не находится в антагонистических отношениях с симпатической и парасимпатической нервной системой и более независима от ЦНС. 166 15.4 Взаимодействия в работе симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы Симпатическая система подстраивается под двигательную деятельность. Она работает сопряжено с соматической системой, запускающей движение. Швейцарский физиолог В. Хесс предложил называть симпатический отдел эрготропным, т.е. способствующим мобилизации энергии. Парасимпатический отдел, как выполняющий гомеостатическую функцию, он обозначил трофотропным, т.е. регулирующим питание тканей, а также восстановление и экономию ресурсов. Симпатическая нервная система включается в работу при физических нагрузках, эмоциональных реакциях, стрессах, болевых воздействий, кровопотерях. В Таблице 15.1 показаны изменения в работе внутренних органов при активации симпатической и парасимпатической систем. Таблица 15.1. Влияние симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы на работу органов и систем организма. Орган или система Глаз Симпатическая система Расширяет зрачки Сердце Уменьшение частоты сокращений. Уменьшение силы сокращений, расширение коронарных артерий Кровеносная Сужает артериолы кишечника и гладких мышц; расширяет система артериолы мозга и скелетных мышц. Повышает кровяное давление. Увеличивает объем крови за счет сокращения селезенки Дыхательная Расширяет бронхи и бронхиолы. Усиливает вентиляцию легких система Желудочнокишечный тракт Кожа Почки Угнетает слюноотделение. Угнетает перистальтику. Угнетает секрецию пищеварительных соков. Усиливает сокращение анального сфинктера Вызывает сокращение мышц, приподнимающих волосы. Усиливает потоотделение Увеличивает реадсорбцию. Уменьшает диурез 167 Парасимпатическая система Сужает зрачки. Стимулирует слезотечение Увеличение частоты сокращений Увеличение силы сокращений Поддерживает постоянный тонус артериол кишечника, гладких мышц, мозга и скелетных мышц. Снижает кровяное давление Сужает бронхи и бронхиолы. Уменьшает вентиляцию легких Усиливает перистальтику. Стимулирует секрецию пищеварительных соков. Угнетает сокращение анального сфинктера Расширяет артериолы в коже лица Уменьшает реадсорбцию Возбуждение симпатического отдела вызывает усиление сердечной и дыхательной активности, при этом угнетается работа пищеварительной системы в целом. Парасимпатическая нервная система играет гомеостатическую роль, ее активизация носит восстановительный характер и действует в состоянии покоя. Это проявляется в виде уменьшения частоты и силы сердечных сокращений, замедляется дыхательный ритм, при стимуляции деятельности желудочно-кишечного тракта. Каждый из отделов вегетативной нервной системы может оказывать на тот или иной орган возбуждающее или тормозящее действие. К некоторым органам подходят преимущественно либо симпатические, либо парасимпатические нервы. Например, к почкам, селезенке, потовым железам подходят симпатические нервы, а к мочевому пузырю – преимущественно парасимпатические. Секреторными нервами для слюнных желез являются парасимпатические, при этом симпатические нервы не тормозят слюноотделение, а вызывают выделение небольшого количества густой вязкой слюны. Раньше взаимодействие симпатической и парасимпатической систем называли антагонистическим, в настоящее время принято его описывают как синергичное или взаимообусловленное и согласованное. 15.5 Особенности регуляции ЦНС вегетативной нервной системы Низший уровень вегетативной регуляции обеспечивается рефлексами, которые замыкаются в спинном мозге. Симпатического отдел представлен боковыми рогами сегментов спинного мозга, относящихся к шейному, грудному и поясничному отделам. Парасимпатический отдел представлен крестцовыми сегментами и ядрами ствола головного мозга. В головном мозге основные вегетативные функции выполняют продолговатый мозг и гипоталамус, который является частью промежуточного мозга. Определенную роль играют ядра стволовой части головного мозга, которые непосредственно связаны с отходящими от них черепными нервами. За счет наличия такой структуры регуляции вегетативной нервной системы работа внутренних органов в основном человекам не осознается. От парасимпатических ядер, лежащих в стволовой части головного мозга, отходят нервные волокна в составе III, VII, IX и X пары черепномозговых нервов. Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва (III пара) иннервируют в глазном яблоке мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу. Парасимпатические волокна, относящиеся к лицевому нерву (VII пара) иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы, железы слизистой оболочки полости носа, полости рта и слезную железу. IX пара языкоглоточного нерва иннервирует околоушную слюнную 168 железу. Посредством блуждающих нервов (Х пара) регулируются основные внутренние органы. В продолговатом мозге расположен дыхательный центр и сосудосуживающий центр, а также осуществляются рефлексы, связанные с поступлением пищи. Важную роль играют замыкающиеся здесь защитные рефлексы: кашель, икота, рвота. Мозжечок также играет важную роль в вегетативной регуляции функций организма. Он, как и симпатическая нервная система, выполняет адаптационно-трофическую функцию, т.е. способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Высшие подкорковые центры находятся в ядрах гипоталамуса. Полагают, что в гипоталамусе имеются ядра, которые активируют преимущественно либо парасимпатические нейроны ствола и спинного мозга, либо симпатические нейроны спинного мозга. Их называют соответственно трофотропными и эрготропными ядрами. Они расположены в передних и задних отделах гипоталамуса: симпатический отдел – задняя группа, а парасимпатический – передняя группа. Благодаря обширным связям гипоталамуса с различными структурами мозга, за счет продукции гормонов и нейросекреции, гипоталамус участвует в регуляции многих функций организма через гуморальное звено регуляции, изменяя продукцию гормонов гипофиза. Гипоталамус является центральной структурой лимбической системы: именно благодаря гипоталамусу все эмоциональные реакции, которые реализуются с участием лимбической системы мозга, приобретают конкретную вегетативную и эндокринную окраску. Участки коры больших полушарий, прежде всего, поясная извилина, определяют вегетативные изменения при развитии определенного эмоционального состояния. Наибольшие изменения при этом отмечаются в работе сердца и ритме дыхания. В соматосенсорной зоне лежит в области, в которых отмечается локализация поступающих нервных импульсов от определенных внутренних органов. Благодаря этому при некоторых состояниях в работе внутренних органов возникают определенных ощущения. Например, учащение в работе сердца, сокращения желудка в случае возникновения голода. Исследованиями И.П. Павлова и его учеников доказано, что вегетативная нервная система является неотъемлемой частью всей нервной системы и ее влияние на процессы, происходящие во внутренних органах, подчинено коре больших полушарий головного мозга. Это было продемонстрировано при наблюдении за слюноотделением в процессе развития условных рефлексов, возникающих при сочетании безусловных и условных стимулов. В настоящее время это подтверждается при изучении электрической активности головного мозга его подкорковых структур и различных зон коры больших полушарий. С помощью методов электростимуляции и разрушения отдельных областей коры установлено, что ее нейроны оказывают свое 169 влияние на деятельность многих органов. Например, электростимуляция премоторной зоны коры вызывает уменьшение потоотделения, уменьшение моторики желудка. Разрушение передних отделов поясной извилины (структура лимбической системы) вызывает изменения дыхания, деятельности сердечно-сосудистой системы, меняет моторику и секреторные процессы в желудочно-кишечном тракте. Таким образом, кора больших полушарий, имеющая связи с подкорковыми и стволовыми центрами вегетативной регуляции, опосредовано влияет на состояние вегетативной нервной системы. Вопросы для самоконтроля: 1. Как организована вегетативная регуляция в организме человека? 2. Какие функции выполняет вегетативная система? 3. Что представляет собой симпатический отдел вегетативной нервной системы? 4. Что представляет собой парасимпатический отдел вегетативной нервной системы система? 5. Что представляет собой энтеральный отдел вегетативной нервной системы? 6. Чем различаются симпатический и парасимпатический отделы? 7. Какие медиаторы работают в вегетативной нервной системе? 8. Какую роль играет гипоталамус в работе вегетативной системы? 9. Как взаимодействуют симпатический и парасимпатический отделы? 10.Какие структуры головного мозга выполняют вегетативные регуляции? 170 Глава 16. Регуляция дыхания, кровообращения и пищеварения 16.1 Регуляция дыхания Клетки организма человека получают энергию в результате окислительного распада питательных веществ, поэтому к ним постоянно должен поступать кислород. Образующийся в результате окисления органических соединений углекислый газ должен выводиться из организма. Обмен газами между клетками и окружающей средой называется дыханием. Этот жизненно важный процесс осуществляет дыхательная система, состоящая из легких, через которые происходит газообмен и воздухоносных путей, переносящих воздух, содержащий кислород и углекислый газ с разной концентрацией. Легкие расширяются при вдохе за счет поднятия ребер и уплощения диафрагмы. При выдохе они сжимаются, при этом ребра опускаются, диафрагма поднимается. Движение ребер обеспечивают последовательные сокращения наружных и внутренних межреберных мышц, а также мышц живота. Эти мышцы являются скелетными поперечнополосатыми. Дыхательные движения происходят с определенными интервалами, создавая дыхательный ритм. Основная его регуляция автоматическая, при этом возможна дополнительная произвольная регуляция. Дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы управляются ритмической активностью нейронов, расположенных в дыхательном центре. Эта регуляция осуществляется автоматически, т.е. непроизвольно. Дыхательный центр находится в области продолговатого мозга. В дыхательном центре через каждые 4 секунды возникают ритмические возбуждения, оттуда залпы нервных импульсов проводятся к дыхательным мышцам и вызывают их сокращение (Рисунок 16.1). Рисунок 16.1 - Положения дыхательного центра в головном мозге. 171 Первые данные о локализации структур, отвечающих за дыхание, были получены в классических опытах на животных с перерезкой ствола мозга на различных его уровнях. Отделение продолговатого мозга от спинного приводило к полной остановке дыхания, а при нанесении перерезки выше моста самопроизвольное дыхание сохранялось. Ритмические разряды нейронов дыхательного центра происходят автоматически, что обозначается как ритмогенез. Исследования их работы проводились с помощью внутриклеточных микроэлектродов, которые способны регистрировать активность отдельных нейронов и сопоставлять ее с одновременной записью дыхательных движений. Это позволило более подробно понять процессы регуляции дыхания структурами дыхательного центра. Было установлено, что группы нейронов собраны в отдельные ядра с разными функциями. Возбуждение одних групп нейронов происходит при вдохе, их назвали инспираторные нейроны, другие возбуждались при выдохе, они обозначены как экспираторные нейроны. Расположение нейронов разных групп показано на Рисунке 16.2. Рисунок 16.2 - Расположение инспираторных (I) и экспираторных (E) нейронов в дыхательном центре. Как видно из рисунка, тела нейронов с разными функциями расположены в продолговатом мозге на уровне дна четвертого желудочка и ниже его, их зоны дублируются, что создает высокую надежность в работе дыхательного центра. Регуляция дыхания осуществляется сложным взаимодействием рефлекторных и гуморальных механизмов, представленных на Рисунке 16.3. 172 Прямая гуморальная регуляция осуществляется за счет изменения в крови содержания углекислого газа (СО2). Увеличение содержания СО2 в крови ведет к углублению дыхания, а недостаток его приводит ослаблению интенсивности дыхания. Помимо данного механизма кровь, содержащая повышенную концентрацию СО2, действует на хеморецепторы, расположенные в основании сонных артерий и в некоторых других крупных сосудах, что также ведет к усиленному дыханию за счет рефлекторной регуляции. Другая рефлекторная регуляция запускается механорецепторами, которые возбуждаются при растяжении стенок легких. Если раздуть легкие, то вдох рефлекторно тормозится и начинается выдох. Если объем легких существенно уменьшается, то происходит глубокий вдох. Подобные рецепторы были обнаружены в трахее и бронхах. Рисунок 16.3. –Схема механизмов автоматической регуляция дыхания. Просвет бронхов регулируется вегетативной нервной системой. Расширение бронхов при вдохе обусловлено расслаблением гладких мышц их стенок под действием возбуждения, приходящего от симпатических нервов. В конце выдоха бронхи сужаются, что связано с сокращением гладких мышц под действием возбуждения, передающегося от парасимпатических нервов. 173 Существуют защитные рефлексы дыхательной системы, изменяющие характер деятельности органов дыхания. Они замыкаются в продолговатом мозге. В слизистой оболочке глотки и гортани есть рецепторы, воспринимающие раздражения от различных стимулов. Эта информация направляется в головной мозг, где эти рефлексы замыкаются на уровне продолговатого мозга. Например, вдыхание пыли приводит к чиханию или кашлю. Благодаря защитным рефлексам через воздухоносные пути из организма удаляются посторонние частицы и раздражающие вещества. Работа поперечнополосатой мускулатуры, участвующей в выполнении дыхательных движений, может регулироваться произвольно при участии двигательной коры больших полушарий. Правильное успокаивающее дыхание используется в системах психической саморегуляции, направленной на общую релаксацию организма и на создание определенного эмоционального состояния. Такие приемы часто используются в психологической практике. Таким образом, деятельность нейронов дыхательного центра подстраивается к изменяющимся потребностям организма. Под влиянием концентрации газов, содержащихся в крови, а также информации, поступающей от периферических рецепторов и от высших центров головного мозга, их работа модулируется. В результате глубина и частота дыхания меняется. Главная цель регуляции дыхания состоит в том, чтобы легочная вентиляция соответствовала метаболическим потребностям организма. При физической нагрузке требуется больше кислорода и соответственно должен возрасти объем дыхания. Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов, а также определенных видов деятельности, характер дыхания должен меняться. Например, непроизвольные рефлексы: кашель, чихание, проглатывание пищи, выполняются при соответствующем сокращении дыхательных мышц. В процессе формирования речи, пения характер дыхания изменяется. Это осуществляется за счет активных связей между дыхательным центром и определенными зонами коры больших полушарий, при этом за счет тренировки закрепляются механизмы быстро выполняемых регуляций. 16.2 Регуляция кровообращения Кровь выполняет в организме человека ряд жизненно важных функций. Гомеостатическая, отвечающая за поддержание постоянства внутренней среды, за счет постоянного кровообращения. Дыхательная связана с газообменом с помощью эритроцитов. Трофическая обеспечивается переносом питательных веществ, поступающих в процессе всасывания из кишечника. Выделительная выполняется за счет удаление продуктов обмена через почки. Регуляторная определяется выделяемыми в кровь гормонами. 174 Защитная или иммунная обеспечивается наличие лейкоцитов разных групп. Потеря значительной части крови приводит к гибели организма. Выполнение всех функций крови связано с постоянным процессом ее кровообращения в кровеносной системе. Она подразделяется на большой и малый круги кровообращения. Большой круг направляет обогащенную кислородом кровь ко всем органам, а малый бедную кислородом кровь направляет в легкие, где удаляется углекислый газ и происходит обогащение кислородом. Кровь, направляющаяся к сердцу, протекает по венам, а от сердца по артериям. В тканях артерии распадаются на капиллярную сеть. Кровеносная система состоит из кровеносного русла и сердца. Работа сердца обеспечивает движение крови и объединяет большой и малый круги кровообращения. Оно состоит из 4-х отделов: 2-х предсердий и 2-х желудочков. От правого желудочка начинается малый круг кровообращения, а от левого – большой. На Рисунке 16.4. представлена работа сердца. Рисунок 16.4 - Работа сердца. 175 Стенки сердца образованы поперечнополосатыми мышечными волокнами, называемые кардиомиоциты. Их сокращение приводит к последовательному сокращению сначала предсердий, а затем желудочков. Период сокращения называется систола, а последующее расслабление – диастола. Автоматическая регуляция создает ритм 60-70 сокращений за минуту. Ритмическая работа сердца обеспечивается наличием в его мышечной стенке особых кардиомиоцитов, в которых возникают электрические импульсы. Они объединены в два центра и находятся в правом предсердии. Эти структуры получили название водителей ритма или пейсмейкеров. Один из них, расположенный выше, обозначается как синусно-предсердный (синоатриальный), а второй предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный). Они возбуждаются последовательно. От центров отходят пучки кардиомиоцитов, специализированных на проведение электрических импульсов. Они объединяются в пучок Гиса, который распадается на волокна Пуркинье. Эти пучки обеспечивают ритмичную согласованную работу предсердий и желудочков. Регулирующая система сердца ранее относилась к метасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Позднее ее стали рассматривать как автономную систему регуляции сердца, учитывая, что она состоит из специализированных мышечных волокон, а не из нейронов. Эта система представлена на Рисунке 16.5. Рисунок 16.5 - Автономная система регуляции работы сердца. Регуляцию сердечной деятельности со стороны ЦНС осуществляет сердечный центр продолговатого мозга. Его влияние передается по симпатическим и парасимпатическим нервам. Вегетативное влияние изменяет частоту и силу сокращений. Волокна блуждающего нерва (парасимпатическое 176 влияние) иннервируют преимущественно правое предсердие. Симпатические нервы равномерно распределены по всем отделам сердца. Особую роль в поддержании нормального состояния организма человека играет кровяное давление в сосудистом русле. Только при наличии оптимального кровяного давления в тканевых капиллярах могут функционировать метаболические процессы. Кровоснабжение головного мозга имеет свою специфику. Головной мозг потребляет в минуту примерно 50 мл кислорода, что составляет 20% общего потребления кислорода человеком в покое. Особенно чувствительно реагирует на недостаток крови кора больших полушарий, стволовые части головного мозга менее чувствительны. Например, без значимых последствий недостаточное кровоснабжение коры возможно в течение всего 3-8 минут, а стволовая часть мозга выдерживает 710 минут. Если оно продолжается дольше, начинаются необратимые процессы и возможен летальный исход. Для сравнения, почка выдерживает недостаток кровоснабжения в течении 2,5 часов. Давление в кровеносной системе определяется сердечной деятельностью и состоянием сосудов. При их сужении давление увеличивается, при расширении – снижается. Регуляцию давления обеспечивает сложная система, работающая по рефлекторному механизму и за счет гуморальной регуляции. При кратковременных колебаниях давления включаются сосудистые реакции, при длительных сдвигах преобладают компенсаторные изменения объема крови. Основные механизмы краткосрочной регуляции давления приведены на Рисунке 16.6. Ключевую роль в регуляции кровяного давления играет сосудодвигательный центр продолговатого мозга. В этом центре имеются зоны, которые вызывают повышение давления, их называют прессорные, и зоны, которые снижают давление – депрессорные. Их активизация связана с возбуждением барорецепторов и хеморецепторов, расположенных в стенках крупных артерий. Особое значение имеют рецепторы аорты и сонных артерий (каротидные тельца). Барорецепторы возбуждаются при повышении давления, эта информация поступает в депрессорные центры, что способствует снижению давления. Они влияют и на сердце, ослабляя интенсивность его работы через кардиоингибирующий центр продолговатого мозга (Рисунок 16.6). Хеморецепторы возбуждаются при увеличении в крови СО2 и снижении О2. Информация от них поступает в прессорный центр, что повышает давление. Они оказывают влияние и на дыхательный центр, активизируют дыхание. Большинство артерий и вен иннервируются исключительно волокнами симпатического отдела. Поступающие от них нервные импульсы приводят к сокращению гладкой мускулатуры сосудистой стенки и сужению сосудов. 177 Помимо нервной регуляции на состояние сосудов оказывает влияние гормон мозгового вещества надпочечников адреналин. Он выделяется в кровь под влиянием возбуждения, вызываемого волокнами симпатического отдела. Адреналин активизирует также работу сердца. Эффект его воздействия на просвет сосудов зависит от соотношения двух типов рецепторов, которые находятся в стенках этих сосудов. α – альфа и β–бетаадренорецепторов. Возбуждениеα-рецепторов приводит к сокращению сосудов, а β-рецепторов– к расширению. В низких концентрациях адреналин действует на β-рецепторы, а в высоких на α-рецепторы. В большинстве сосудов имеются оба типа рецепторов. При низких концентрациях адреналина кровоток перераспределяется: в мышцах возрастает, в коже и чревной области снижается. В ситуации развития стресса концентрация адреналина высокая и сосуды сжимаются. Рисунок 16.6 - Краткосрочные механизмы регуляции артериального давления. Как видно из Рисунка 16.6, регуляция сердечной деятельности и состояния сосудистого русла происходит согласовано. Она включает нервную регуляцию при участии специализированных центров продолговатого мозга и гуморальную регуляцию посредством адреналина. Показатели артериального кровяного давления подразделяются на 178 систолическое во время сердечного сокращения (систола) и диастолическое (диастола) при его расслаблении. Эти показатели в норме составляют 120 мм рт.ст. и 80 мм рт. ст. Измерение артериального давления в различных участках кровеносного русла показывает, что по мере удаления от сердца к периферии величина его постепенно снижается. В аорте и крупных артериях человека систолическое давление равно 120-100 мм рт.ст., а в мелких артериях давление снижается до 60-70 мм рт.ст. В артериолах происходит дальнейшее снижение давления с 60 до 40 мм рт.ст. и в капилярах оно приближается к 10 мм рт.ст. Помимо нервной регуляции состоянием сосудов управляют непосредственно окружающие их ткани. Например, повышение содержания СО2 и молочной кислоты в скелетных волокнах вызывает расширение сосудов, которые расположены в мышечной ткани. Регуляция сердечно-сосудистой системы на уровне целостного организма тесно взаимодействует с системой дыхания, а также с выделительной системой, которая определяет важные показатели крови и ее общий объем. При почечной недостаточности количество жидкости в организме увеличивается и повышается давление (Рисунок 16.7). Рисунок 16.7. - Механизмы регуляции сердечно-сосудистой системы. Водный и солевой обмен оказывают большое влияние на кровяное 179 давление. В этой регуляции большую роль играет область промежуточного мозга – гипоталамус. Его центры регулируют водный баланс, т.к. в нем расположен центр жажды. В нем присутствуют также центры, отвечающие за регуляцию давления, которые связаны с центрами продолговатого мозга. Специализированные ядра гипоталамуса вырабатывается гормон, выделяющийся через гипофиз – вазопрессин, его называют также антидиуретический гормон (АДГ). Этот гормон действует на почки, усиливая реадсорбцию (поглощение) воды из почечных канальцев, уменьшая, таким образом, объем выделяемой мочи. Вазопрессин активно выделяется при падении давления, он оказывает сосудосуживающий эффект. При резком падении давления из тканей почки выделяется вещество ренин. Оно действует как фермент, расщепляя ангиотензиноген, синтезируемый в печени. В результате образуется ангиотензин I, превращающийся в ангиотензин II. Он оказывает очень сильное прямое суживающее действие на артерии и менее сильное на вены. Эта система способствует поддержанию жизнедеятельности организма при больших кровопотерях. Произвольно влиять на сердечно-сосудистую систему человек не может, но при резких изменениях эмоционального состояния, связанного с лимбическими структурами головного мозга, кровяное давление возрастает, активизируется работа сердца. Это происходит посредством симпатического отдела вегетативной нервной системы. В результате эволюционного развития регулирование кровяного давления функционально стало гибко реагировать на изменения условий внешней среды. Например, при интенсивной физической работе значительно возрастает потребление тканью различных веществ. Это требует перераспределения данных веществ внутри организма, что достигается изменением в работе сердца и кровяного давления. 16.3 Регуляция процессов пищеварения Пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта, дифференцированного на ряд отделов, и пищеварительных желез. Основные ее отделы: ротовая полость, пищевод, желудок, кишечник. В кишечнике выделяются: двенадцатиперстная кишка, тонкая кишка, толстая кишка, прямая кишка. На границе тонкой кишка и толстой кишки находится червеобразный отросток. Пищеварительные железы: три пары слюнных желез, печень и поджелудочная железа (Рисунок 16.8). Основное назначение желудочно-кишечного тракта – превращение компонентов пищи (углеводы, белки, жиры) в процессе переваривания в небольшие молекулы, которые могут всасываться в кровь, и транспортироваться во все ткани организма. Большой вклад в изучение процессов пищеварения внес известный русский ученый-физиолог И.П. Павлов. За свои исследования он получил Нобелевскую премию в 1904 году. 180 Рисунок 16.8. - Пищеварительная система человека. Основную регуляцию работы желудочно-кишечного тракта осуществляет энтеральная или кишечная нервная система, которая является отделом вегетативной нервной системы. Она была описана в Главе 15. Энтеральная нервная система, которая регулирует моторную и секреторную активность желудка и кишечника, состоит из межмышечного сплетения, регулирующего работу гладкой мускулатуры, и подслизистого сплетения, регулирующего секреторную активность эпителиальных клеток. Помимо энтеральной нервной системы, дополнительную регуляцию осуществляют симпатический и парасимпатические отделы вегетативной нервной системы. В симпатическом отделе основными нервами являются спинномозговые нервы из 5-12-ого грудных и 1-3-го поясничных сегментов спинного мозга. В парасимпатическом отделе основным является блуждающий нерв и спинномозговой тазовый нерв, отходящий от сегментов крестцового отдела. Возбуждение парасимпатических нервов активизирует перистальтику желудочно-кишечного тракта и секрецию пищеварительных желез. Возбуждение симпатического отдела тормозит процессы, связанные с пищеварением. Работа пищеварительных желез осуществляется по рефлекторному принципу и дополняется гуморальными регуляциями. Схема рефлекса для слюнной железы приведена на Рисунке 16.9. На нем показано, что этот 181 рефлекс связан со слюноотделительным центром продолговатого мозга. Выделяемая в ротовую полость слюна смачивает пищу и содержит фермент, расщепляющий крахмал – амилазу. Рисунок 16.9 - Схема рефлекторной дуги слюноотделительного рефлекса. Как продемонстрировал в своих исследованиях И.П. Павлов, рефлекс слюноотделения может быть безусловным, при непосредственном контакте с пищей, и условным. Условный рефлекс вырабатывается на новый дополнительный стимул, если он сочетается с безусловным стимулом в процессе кормления. Новые связи, обеспечивающие формирование условного рефлекса, возникают в ассоциативных зонах коры больших полушарий. Разработанный Павловым метод условного рефлекса позволил характеризовать такие свойства нервной системы как сила, уравновешенность, подвижность. Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами. В разных отделах желудочно-кишечного тракта регуляторные механизмы имеют свои особенности. В ротовой полости, помимо безусловных и условных рефлексов, возможна произвольная дополнительная регуляция движений ее отдельных структур. Например, движения языка и выполнение жевательных движений. В ротовой полости происходит оценка качества пищи с помощью вкусовых, тактильных, обонятельных рецепторов, терморецепторов. Получаемая информация распределяется в определенные сенсорные зоны коры больших полушарий и влияет на развитие аппетита и эмоциональных реакций в процессе питания. Регуляция процесса глотания обеспечивает глотательный центр продолговатого мозга при участии черепных нервов. Афферентные импульсы передаются по языкоглоточному нерву и по одной из ветвей блуждающего нерва. Эфферентные импульсы передаются к мышцам глотки в основном по тройничному, лицевому, блуждающему, подъязычному нервам. 182 Пищевод выполняет функцию транспорта пищевых комков за счет перистальтики своих стенок, которую регулирует автономная энтеральная система. При нарушении этого процесса срабатывают защитные рефлексы: икота, кашель, рвота. Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом мозге. Иннервируется пищевод главным образом блуждающим нервом. Желудок, перистальтика которого создает эффект перемешивания пищевой массы (химуса) и ее ферментативной обработки пепсином, дополнительно создает особые ритмические сокращения, получившие название «голодных». Они развиваются при длительном отсутствии в желудке пищи и участвуют в появлении чувства голода. Сокращения стенок желудка связаны с работой нервных узлов, находящихся в стенке его тела. Они называются миогенные пейсмейкеры, и являются частью энтеральной нервной системы. Кишечник, как и желудок, регулируются энтеральной нервной системой и испытывает дополнительное влияние со стороны, прежде всего, парасимпатического отдела (в большей степени) и отчасти симпатического отдела вегетативной нервной системы. Важнейшим отделом кишечника является двенадцатиперстная кишка, куда открываются протоки желчного пузыря и поджелудочной железы, в панкреатическом соке которой содержатся основные пищеварительные ферменты: пептидазы, липаза, амилаза и рибонуклеаза. В тонком отделе кишечника происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов, а в толстом отделе всасывается в основном вода и формируются каловые массы, которые накапливаются в прямой кишке. Их удаление (дефекация) обеспечивается как непроизвольным рефлексом за счет возбуждения рецепторов при растяжении стенки кишечника, так и произвольным осознанным механизмом, направленным на поперечнополосатые мышцы, входящие в состав стенки замыкающего сфинктера. При нарушении процесса всасывания и увеличения содержания воды в прямой кишке, развивается диарея (учащенная непроизвольная дефекация). Помимо нервной регуляции на работу желудочно-кишечного тракта большое влияние оказывает гуморальная регуляция посредством гормонов, образующихся в эндокринных клетках слизистой оболочки желудка и кишечника. Наиболее известные из них: гастрин, секретин, холецистокинин, мотилин. Гастрин – вызывает усиление перистальтики и секреции желудка, а также тонкой кишки и желчного пузыря. Он образуется в эндокринных клетках стенки желудка. Секретин – увеличивает секрецию бикарбонатов поджелудочной железой, а также желчи печенью. Тормозит перистальтику и секрецию в желудке. Вырабатывается в двенадцатиперстной кишке. Холецистокинин – усиливает сокращения желчного пузыря и желчевыделения, секрецию ферментов поджелудочной железой, секрецию 183 пепсина в желудке, моторики тонкой кишки. Вырабатывается в тонком кишечнике. Мотилин – активизирует перистальтику тонкой кишки и желудка. Вырабатывается в верней части тонкого кишечника. Вилликинин – усиливает сокращения микроворсинок тонкой кишки, которое способствует перемешиванию пищи. Он вырабатывается в тонком кишечнике. Регулирующей активностью могут обладать некоторые органические соединения и продукты их обмена. Например, жир и продукты его расщепления усиливают секрецию поджелудочной железы. Из пищевых веществ, усиливающих желчегонную функцию, можно назвать жиры, экстрактивные вещества мяса, некоторые виды пищевых приправ. На продолжительность эвакуации пищи из кишечника влияет ее состав. Скорость ее перемещения уменьшается в ряду: углеводы, белки, жиры. Общую регуляцию потребности в питании осуществляют центры гипоталамуса (подробнее об этом – в Главе 18). Эмоциональное состояние, регулируемое лимбической системой, оказывает важное влияние на пищеварительную систему в целом. Негативно сказывается на ней поведение человека, связанное с вредными привычками: курение, избыточный прием алкоголя, злоупотребление жирной пищей и т.п. Длительное пребывание в состоянии стресса может привести к развитию язвенной болезни желудка. Вопросы для самоконтроля: 1. 2. 3. 4. 5. 6. давления? 7. 8. 9. 10. Каким образом происходит регуляция дыхания? Где расположен в головном мозге дыхательный центр? В чем заключается механизм гуморальной регуляции дыхания? Как поддерживается ритмическая работа сердца? Как регулируется уровень кровяного давления в сосудах? Какие рецепторы участвуют в рефлекторной регуляции Какие гормоны участвуют в регуляции давления? Какой русский физиолог изучал процесс пищеварения? Где расположена энтеральная нервная система? Какие гормоны участвуют в регуляции пищеварения? 184 Глава 17. Связь нервной и эндокринной регуляций 17.1 Понятие о работе эндокринной системы Организм человека функционирует как единое целое и представляет собой саморегулирующуюся систему. Взаимосвязанная, согласованная работа всех органов и физиологических систем обеспечивается нервной и гуморальной регуляциями. Гуморальная регуляция функций (лат. humor – жидкость) осуществляется за счет гормонов, продуктов обмена и других активных веществ, которые находятся в крови или лимфе. Гормоны (от греч. hormao – возбуждаю) – биологически активные вещества, обладающие регулирующей функцией, которые вырабатываются эндокринными железами. Для гормонов характерна высокая активность и специфичность действия. Они регулируют процессы размножения, роста, развития организма и моделируют его защитные реакции. Механизм действия гормонов объясняется наличием в клетках различных органов специфических рецепторов, которые связываются только с определенными гормонами. Эти органы называются органы – мишени. При связывании гормона и специфического для него рецептора образуется гормонрецептивный комплекс, оказывающий влияние на работу органа. Гормоны обозначены на рисунке точками. Рисунок 17.1 - Механизм действия гормонов на орган – мишень. Гормон-рецепторный комплекс может образовываться на поверхности клетки или внутри нее. Если он находится непосредственно в цитоплазме клетки, то может напрямую влиять на экспрессию генетической информации. Экспрессия генов – это процесс, в ходе которого наследственная информация 185 от гена преобразуется в функциональный продукт – РНК или белок. Когда гормон-рецепторный комплекс находится на плазматической мембране клетки (на поверхности клетки) его влияние на ее активность опосредовано сложным биохимическим механизмом с участием веществ-посредников. Результатом воздействия гормона может быть синтез определенных веществ и их выделение. Образование и выброс гормонов регулируется по принципу обратной связи. Образующиеся под их влиянием вещества оказывают ингибирующее действие на последующее образование и поступление гормонов. По химической структуре гормоны подразделяют на три группы: гормоны липидной природы, белковые и пептидные гормоны, тиреоидные гормоны, образованные двумя аминокислотными остатками. Гуморальная регуляция является наиболее древней с эволюционной точки зрения. Скорость гуморальной регуляции ограничена скоростью движения крови и лимфы по сосудам. По сравнению с гуморальной регуляцией нервная регуляция обеспечивает более быструю перестройку функций органов и организма в соответствии с меняющимися условиями существования. В организме человека существует единая нейрогуморальная регуляция функций, без которой он не мог бы работать как единое целое. Нейроны, так же, как и другие клетки нашего организма, находятся под контролем гуморальной системы регуляции. Нервная система, эволюционно более поздняя, имеет как управляющие, так и подчиненные связи с эндокринной системой. Эти две регуляторные системы дополняют друг друга, образуют функционально единый механизм, что обеспечивает высокую эффективность нейрогуморальной регуляции. 17.2 Организация эндокринной системы Эндокринная система организма человека объединяет небольшие по величине и различные по своему строению и функциям железы внутренней секреции, входящие в состав эндокринной системы. К основным железам эндокринной системы относятся: гипофиз, щитовидная и паращитовидная (околощитовидная) железы, надпочечники, поджелудочная железа, половые железы (гонады), и др. (Рисунок 17.2). Часть из них выполняют исключительно эндокринную функцию: гипофиз, щитовидная железа и надпочечники. Другие железы имеют две функции: эндокринную и экзокринную. К таким железам относятся поджелудочная железа и гонады (половые железы). На Рисунке 17.2 помимо эндокринных желез обозначен также гипоталамус, который является частью промежуточного мозга. Гипоталамус непосредственно связан с гипофизом анатомически, образует с ним так называемую гипоталамо-гипофизарную функциональную систему. Подробно о работе этой системе изложено в параграфе 17.3. 186 Рисунок 17.2. - Эндокринная система человека. Помимо эндокринных желез отдельные клетки в разных органах выделяют специфические гормоны, регулирующие соответствующие этим органам системы. Эти образования описывают как диффузную эндокринную систему. Например, почки выделяют ренин, участвующий в реакции сужения сосудов. Эндокринные клетки желудка выделяют гастрин, регулирующий его работу (Глава 16). Эндокринные железы имеют сложную анатомическую и функциональную организацию. Рисунок 17.3. - Расположение гипофиза и гипоталамуса в головном мозге человека 187 По размеру самая небольшая эндокринная железа – гипофиз, является основным регулятором эндокринной системы в целом. Он расположен в черепной коробке в особом углублении, называемом турецкое седло и непосредственно связан со структурами гипоталамуса (Рисунки 17.3 и 17.4). Как видно из рисунка, гипофиз по отношению к головному мозгу занимает вентральное положение и соединен с гипоталамусом, относящимся к промежуточному мозгу. Гипофиз состоит из двух основных частей: аденогипофиза (передняя доля) и нейрогипофиза (задняя доля). Между ними расположен тонкий слой клеток, относящихся к промежуточной доле. Структуры гипофиза плотно оплетены кровеносными сосудами, обильное кровоснабжение обеспечивает его высокую функциональную активность и связь с общей кровеносной системой организма (Рисунок 17.4). Рисунок 17.4. - Строение гипофиза: передняя, задняя и промежуточная доли. Больше всего гормонов образует и выделяет передняя доля (аденогипофиз), всего шесть гормонов: соматотропный (гормон роста), пролактин, адренокортикотропный гормон, тиреотропный гормон и гонадотропины, к которым относятся фолликулостимулирующий и лютеинизирующий гормоны. Гормон роста влияет на все ткани, обеспечивая общий рост организма. Пролактин управляет работой молочных желез. Остальные гормоны передней доли гипофиза регулируют деятельность других желез: надпочечников, щитовидной железы, гонад. 188 В промежуточной зоне вырабатываются и выводятся в кровь: меланотропин (меланоцитостимулирующий) гормон, определяющий пигментацию кожи, и липотропный гормон, влияющий на обмен жиров в организме. Задняя доля (нейрогипофиз) выделяет два гормона: окситоцин, влияющий на сокращение стенок матки, и вазопрессин, называемый также антидиуретический гомон сокращенно АДГ. АДГ способствует сохранению воды в организме, усиливая ее обратное поглощение в почках при образовании вторичной мочи. Он оказывает также сосудосуживающий эффект. Синтез этих гормонов происходит в ядрах гипоталамуса. От расположенных в этих ядрах нейронов по их отросткам они транспортируются в нейрогипофиз и уже оттуда выделяются в кровь. Нейрогипофиз образован клетками нервной ткани, что и определило его название. Рисунок 17.5. - Основные гормоны гипофиза и их органы-мишени. На Рисунке 17.5 представлены основные гормоны, вырабатываемые гипофизом. На нем показано, что гормоны гипофиза регулируют работу важнейших эндокринных желез: щитовидной железы, надпочечников и гонад – семенников и яичников. Подробнее об этой регулирующей функции гипофизарных гормонов дано параграфе 17.3. Щитовидная железа расположена в области шеи, состоит в основном из фолликул. Это округлые структуры, образованные одним рядом клеток железистого эпителия. Внутри они заполнены коллоидной массой, 189 содержащей тиреоидные гормоны: трийодтиронина и тетрайодтиронина или тироксина. Тироксин участвует в регуляции метаболических реакций, влияет на дифференцировку тканей, особенно на развитие нервной системы. Его недостаточность в детском возрасте приводит к аутизму. Между фолликулами находятся клетки, вырабатывающие кальцитонин, снижающий концентрацию ионов кальция (Cа) в крови. К щитовидной железе примыкают в норме две пары (всего четыре) мелких паращитовидных или околощитовидных желез. Они синтезируют паратгормон или паратирин, который повышает концентрацию ионов Cа в крови и активизирует работу остеокластов в костной ткани, доставляющих кальций в кровь. Надпочечники – парное образование, примыкает к верхней части почек, имеет сложную организацию, подразделяется на корковое вещество (кора) и мозговое вещество. В корковом веществе дополнительно выделяют три слоя: верхний слой, обозначается как клубочковый, средний слой – пучковый, нижний слой – сетчатый. В этих трех слоях синтезируются разные гормоны с обобщенным названием: кортикостероиды. В клубочковом слое синтезируются гормоны минералкортикоиды, наиболее значимый из них альдостерон, влияющий на концентрации ионов натрия и калия в крови. В пучковом слое синтезируются глюкокортикоиды, оказывающие выраженное действие на различные виды обмена, особенно на обмен углеводов. Главным из них у человека является кортизол. Кортизол участвует в формировании реакции организма на стресс, он влияет на состояние иммунной системы, понижая ее активность. В сетчатом слое – половые стероиды, из них основной гормон– андростерон, регулирует половые функции. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин (80%) и относительно немного норадреналина. Действие адреналина разнообразно: он оказывает влияние на состояние сосудов (Глава 16), активизирует работу сердца, расширяет бронхи, стимулирует двигательную активность, тормозит работу желудочно-кишечного тракта. Поджелудочная железа, функционируя в качестве экзокринной железы, выделяет пищеварительные ферменты через протоки в двенадцатиперстную кишку. Как эндокринная железа выделяет в кровь инсулин и глюкагон, которые регулируют уровень глюкозы в крови. Половые железы или гонады вырабатывают половые клетки или гаметы и половые гормоны. У мужчин имеются семенники, в которых происходит созревание сперматозоидов. Вырабатываемые семенниками мужские половые гормоны называются андрогены, важнейший из них тестостерон. У женщин имеются яичники, где формируются яйцеклетки. Яичники вырабатывают женские половые гормоны, которые называются эстрогены, а также прогестерон. Половые гормоны оказывают значительное 190 влияние на разных стадиях онтогенеза. В пренатальный (до рождения) период они определяют развитие первичных половых признаков. В пубертатный период (половое созревание) определяют развитие вторичных половых признаков, а также соответствующее поведение. Половые различия в психике человека также определяются уровнем половых гормонов и их активностью. Особенно большое влияние они оказывают на лимбические, связанные с эмоциями структуры головного мозга. Все вместе взятые эндокринные клеточные структуры весят относительно немного (около 100 граммов), но сфера влияния гормонов исключительно велика. Они оказывают прямое воздействие на рост и развитие организма, на все виды обмена веществ, на половое созревание и поведение человека. 17.3 Регуляция эндокринной системы Механизмы регуляции синтеза и выделения гормонов эндокринными железами имеют различный характер. 1. Наиболее простая регуляция происходит при изменении концентраций соединений, которые непосредственно влияют на работу секреторных эндокринных клеток. Такой способ регуляции наблюдается при выделении инсулина и глюкагона поджелудочной железой. При повышении в крови содержания глюкозы выделяется инсулин. Под его влиянием глюкоза превращается в полимерные молекулы гликогена (животный крахмал). Гликоген откладывается в скелетных мышцах и в клетках печени. В мышцах он используется полностью. Если уровень глюкозы в крови достиг критически низкой концентрации гликоген, накопленный в печени, под влиянием гормона глюкагона расщепляется на молекулы глюкозы, и она вновь поступает в кровь. Подобным образом регулируется выделение альдостерона (клубочковая зона коры надпочечников) при изменении концентраций в крови ионов натрия и калия. При снижении уровня ионов кальция в крови выделяется паратгормон паращитовидной железы. При его избытке – гормон щитовидной железы кальцитонин, снижающий его концентрацию. 2. Другая форма регуляции осуществляется через нервную систему. Выделение мозговым веществом надпочечников адреналина происходит при возбуждении симпатического отдела вегетативной нервной системы, когда организм находится в состоянии активной жизнедеятельности с интенсивной подвижностью. 3. Наиболее сложную регуляцию обеспечивает гипоталамогипофизарная система. Она создает тесное взаимодействие в работе ЦНС и эндокринной системы. Ведущая роль в этой системе принадлежит гипоталамусу. Гипоталамус – отдел промежуточного мозга, является важнейшим интеграционным центром в ЦНС. Он обеспечивает взаимодействия нервной и эндокринной систем и отделов вегетативной нервной системы. Гипоталамус 191 постоянно координирует и регулирует деятельность различных отделов мозга и внутренних органов. Частота сердечных сокращений, тонус кровеносных сосудов, температура тела, количество воды в крови и тканях, накопление или расход белков, жиров, углеводов, минеральных солей, т.е. постоянство внутренней среды организма, его гомеостаз находится под контролем гипоталамуса. Большинство нервных и гуморальных путей регуляции сходится на уровне гипоталамуса, образуя единую нейроэндокринную регуляторную систему (Рисунок 17.6). Рисунок 17.6. - Нейроэндокринная регуляция Схема на Рисунке 17.6 показывает, что для управления эндокринной системой через гипофиз гипоталамус выделяет два типа гормонов: активизирующие гормоны либерины или рилизинг гормоны (от лат. Libero или он англ. release – освобождать) и ингибирующие гормоны статины (от англ. station – остановка). Кровь, которая поступает в переднюю долю гипофиза, обязательно проходит через серединное возвышение гипоталамуса и обогащается там гипоталамическими гормонами. Действие либеринов способствует образованию и выделению определенных гормонов гипофизом. (Либерины называют также рилизинггормонами). Статины производят противоположный эффект, снижая синтез гормонов гипофиза. 192 По этому типу регуляции синтезируется соматотропный гормон или гормон роста. Его количество определяют два гормона гипоталамуса: соматолиберин (рилизинг-гормон гормона роста), увеличивающий образование гормона роста (соматотропина), и соматостатин, ингибирующий его образование. Аналогично регулируется выработка гипофизом (передняя доля) гормона пролактина. Выработку гипофизарных гормонов может определять только один гормон гипоталамуса, за счет изменения своей концентрации. Более высокие значения – увеличивают образование регулируемого гипофизарного гормона. Такая закономерность характерна для регуляции образования тироксина щитовидной железой. Его количество обусловлено сначала синтезом в гипоталамусе тиреотропин-рилизинг-гормона (ТРГ), который поступает в кровь и влияет на гипофиз. Гипофиз образует тиреотропный гормон (ТТГ), он также выделяется в кровь и определяет количество тироксина. Сходным образом регулируется уровень кортизола. Сначала вырабатывается гипоталамусом кортикотропин-рилизинг гормон(КРГ), затем гипофиз выделяет аденокортикотропный гормон (АКТГ). В результате регулируется образование кортизола клетками пучковой зоны коры надпочечников. Существует еще один механизм регуляции, при котором два гонадотропных гормона гипофиза – фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) регулируются только одним гормоном, образующимся в гипоталамусе. Он называется гонадолиберин (гонадотропинлиберин) ФСГ стимулирует рост фолликул яичника и сперматогенез. ЛГ способствует секреции женских и мужских половых гормонов. Желтый пигмент, накапливающийся на месте лопнувшего фолликула, называется лютеин, что и определило название гормона, запускающего этот процесс: лютеинизирующий гормон. В женском организме выделение гонадотропных гормонов претерпевает периодические изменения, связанные с возможным оплодотворением яйцеклетки и последующей беременностью. На Рисунке 17.7 показано изменение в уровнях четырех гормонов: эстрадиола (одного из женских половых гормонов), ФСГ, ЛГ и прогестерона. Прогестерон образуется в яичниках на месте созревшего фолликула, после выделения из него яйцеклетки. Он действует на слизистую оболочку матки, обеспечивая успешную имплантацию оплодотворенной яйцеклетки. Как видно на рисунке, созревание фолликулов сопровождается высоким уровнем секреции половых гормонов. В этот период яйцеклетка освобождается из фолликула (овуляция) и попадает в половые пути. При нарушении в слаженной работе половых гормонов и гонадотропных гормонов гипофиза может развиться бесплодие. 193 Рисунок 17.7. - Репродуктивный цикл женщины ЛГ – лютеинизирующий гормон ФСГ – фолликулостимулирующий гормон Таким образом, значение гипоталамо-гипофизарной системы для обеспечения репродуктивной функции организма очень велико. Между железами внутренней секреции существует взаимозависимость функций одной железы от других. Эндокринную систему здорового человека можно сравнить с хорошо сыгранным оркестром, в котором каждая железа ведет свою партию, а в роли дирижера выступает главная железа внутренней секреции – гипофиз. Регуляцию гипофиза обеспечивает гипоталамус, что можно сравнить с партитурой исполняемого музыкального произведения. К клеткам гипоталамуса подходят аксоны нейронов, расположенных в коре больших полушарий и подкорковых образованиях. Эти аксоны секретируют различные нейромедиаторы, оказывающие на секреторную 194 активность гипоталамуса как активирующее, так и тормозное влияние. Гипоталамус выполняет регулирующую функцию по отношению к гипофизу, он регулирует другие эндокринные железы, а они определяют состояние тканей и органов-мишеней (Рисунок 17.8). Рисунок 17.8- Взаимодействие гипоталамо-гипофизарной системы с головным мозгом. Деятельность эндокринной системы осуществляется на основе универсального принципа обратной связи. Избыток гормонов той или иной железы внутренней секреции тормозит выделение специфического гормона гипофиза, ответственного за работу данной железы, а недостаток побуждает гипофиз усилить выработку соответствующего гормона. Механизм взаимодействия между гормонами гипоталамуса, гормонами гипофиза и гормонами периферических желез внутренней секреции в здоровом организме отработан длительным эволюционным развитием и весьма надежен. Однако достаточно сбоя в одном звене этой сложной цепи, чтобы произошли нарушения, влекущие различные эндокринные заболевания. Вопросы для самоконтроля: 1. Каков механизм действия гормонов? 2. Какие железы входят в состав эндокринной системы? 3. Какая эндокринная железа играет ведущую функцию? 4. Какие структурные особенности имеет гипофиз? 5. С какой структурой головного мозга связан гипофиз? 6. На что действуют гормоны гипоталамуса? 7. На что действуют гормоны гипофиза? 8. Какую роль играют половые гормоны? 9. Как осуществляется связь нервной и эндокринной систем? 10.Каковы механизмы регуляции у гормонов гипоталамуса? 195 Глава 18. Регуляция питьевого, пищевого, полового поведения 18.1 Общее представление об обмене веществ и формировании потребностей Питьевое и пищевое поведение связано с процессом обмена веществ организма с окружающей средой. Обмен веществ является основной функцией живых организмов, с его прекращением заканчивается жизнь. Процесс обмена веществ заключается в поступлении из внешней среды различных веществ, которые используются для получения энергии и создания клеточных структур организма, с последующим выделением во внешнюю среду образующихся продуктов распада. Обменные процессы называются также метаболическими. В процессе обмена веществ выделяют два вида обмена: энергетический и пластический обмен. Энергетический обмен характеризуется распадом веществ, обладающих запасом энергии в форме химических связей. При их разрушении освобождается энергия, которая тратится на выделение тепла, запасается в форме молекул АТФ. В дальнейшем запасенная энергия расходуется на двигательную активность, работу внутренних органов, проведение нервных импульсов, процессы синтеза. Пластический обмен связан с процессами синтеза органических веществ, которые входят в состав тканей организма. В результате этого обмена поддерживается его структурная организация, осуществляется рост, при этом некоторая часть веществ запасается и может быть использована в дальнейшем для энергетического обмена. Оба вида обмена взаимосвязаны между собой, пластический обмен не возможен без энергетического обмена. Для их поддержания требуется постоянное поступление в организм питательных веществ. Таким образом, формируется пищевая потребность, которая относится к группе биологических потребностей. Они называется также витальными потребностями. К группе витальных потребностей относится также потребность в воде или питьевая потребность. Значение воды в жизнедеятельности организма очень велико. Вода является универсальным растворителем, все биохимические процессы протекают в водной среде, она непосредственно участвует в процессах гидролиза при разрушении органических соединений, обеспечивает выведение растворимых продуктов метаболизма, участвует в механизме терморегуляции. Вода в организме человека в весовом отношении составляет около 65%. Потребность в поступлении воды является жизненно необходимой. Содержащаяся в организме вода находится, прежде всего, в клеточной цитоплазме (внутриклеточная вода) – примерно 60%от всего ее количества, в межклеточном пространстве – около 30%. Помимо этого, вода образует 196 плазму крови и лимфу (лимфатическая жидкость), небольшое количество воды находятся в полостях некоторых органов. Например, ликвор в спинном мозге и желудочках головного мозга, вода в желудочно-кишечном тракте. Все эти формы жидкостей в организме связаны между собой через систему кровообращения. Витальные потребности в воде и пище определяют развитие соответствующих видов поведения: питьевого и пищевого. 18.2. Регуляция питьевого поведения Регуляция питьевого поведения определяется водным балансом, который состоит из поступления и удаления воды из организма. На Рисунке 18.1 представлен суточный водный баланс организма человека. В среднем суточная потребность в воде составляет 2,5 литра. Водный баланс организма определяется соотношением потребления и потери воды. Рисунок 18.1. - Водный баланс организма человека Как показано на рисунке, большую часть жидкости теряется с мочой – 1,5 л за сутки, значительно меньше с потом и дыханием – 0,9 литра и совсем немного уходит через кишечник – 0,1 л. Поступление воды в организм происходит в основном через выпиваемую жидкость (питье) и в составе пищи. Питье вносит немногим более половины от ее поступления: в среднем 1,3 л за сутки. При содержании воды в смешанном пищевом рационе около 60%, с ним поступает другая часть, примерно 0,9 л за сутки. Относительно немного воды образуется при окислении органических соединений: около 300 мл за сутки. 197 На потребность в воде большое влияние оказывают внешние условия и двигательная активность. При повышенной температуре и физических нагрузках много воды теряется с потом, выделяющимся в больших количествах (до 10 л в сутки). Экономия воды в организме происходит за счет ее интенсивного всасывания в тонком и толстом кишечнике и в процессе работы нефронов почек. В желудочно-кишечный тракт пищеварительные железы (печень, поджелудочная железа, слюнные железы) выделяют значительное количество жидкостей в виде своих секретов, что помимо поступающего питья и пищи создает большой объем воды. Две трети от этой воды всасывается в тонком кишечнике (тощая кишка), остальная часть – в толстом кишечнике. Только 1% теряется с калом, что указывает на эффективность режима экономии воды в организме человека. Исключительно экономно работают также и почечные нефроны. Нефрон являются структурной и функциональной единицей почки. Он состоит из капсулы, охватывающей клубочек из капилляров, и оплетенного капиллярной сетью канальца, выводящего мочу. Первичная моча образуется в капсуле нефрона (почечном тельце) в большом количестве: около 180 л в сутки, но большая ее часть, около 99%, возвращается обратно в кровь за счет поглощения воды (реабсорбции) капиллярной сетью из канальца нефрона. Обмен воды неразрывно связан с обменом ионов, образующихся из растворимых в ней солей. В работе почек и желудка используются механизмы, связанные с присутствием высоких концентраций ионов натрия. Содержание ионов натрия в крови должно поддерживаться на определенном уровне (изотонический раствор), чтобы состояние эритроцитов было стабильным. Натрий являются основным регулятором осмотического давления в тканях. Его концентрация в межклеточном веществе примерно в 10 раз выше, чем в клетках. Эта разница в концентрации определяет перемещение ионов натрия, что создает электрический импульс при работе нейронов или потенциал действия (см. Главу 12). Таким образом, роль ионов натрия в жизнедеятельности организма очень велика. При изменении концентраций ионов натрия в крови возбуждаются осморецепторы, расположенные в ядрах гипоталамуса. Такие рецепторы могут находиться также и в сосудах печени. В результате в гипоталамусе образуется больше гормона АДГ (антидиуретический гормон, другое его название – вазопрессин), он выделения через гипофиз в кровь. АДГ влияет на работу нефронов почек, которые начинают больше поглощать воды. В гипоталамус поступают также сигналы от барорецепторов, определяющих уровень давления крови в крупных сосудах. Они сигнализируют о его снижении, что может происходить при потерях жидкости. Дополнительную информацию об уменьшении объема крови дают особые рецепторы, расположенные в предсердиях сердца. Они называются волюморецепторы, эти рецепторы возбуждаются при уменьшении объема крови, проходящей через сердце. Ответной реакцией на сигналы, 198 поступающие от барорецепторов и волюморецепторов, также является увеличение синтеза АДГ гипоталамусом. Реакция почек на уменьшение объема крови связана с выбросом их клетками в кровь ренина (было описано в Главе 17). Ренин способствует образованию гипотензина, который создает несколько эффектов. 1. Оказывает сосудосуживающее действие. 2. Действует на центры гипоталамуса, в результате появляется жажда, стимулируется АДГ. 3. Повышает секрецию альдостерона клубочковой зоной коры надпочечников. Альдостерон усиливает извлечение из первичной мочи ионов натрия, что способствует удержанию воды в организме. Рисунок18.2. - Механизм возникновения жажды. Регуляторный механизм, связанный с действием АДГ, гипотензина, альдостерона, не может полностью компенсировать недостаток воды в организме, требуется ее восполнение из внешних источников, в результате 199 развивается ощущение жажды. Оно возникает уже при небольшой потере воды: 1% от общего количества воды в организме. Как показано на Рисунке 18.2, помимо информации от осморецепторов и волюморецепторов на проявление жажды влияет возникновение ощущения сухости в ротовой полости, о чем свидетельствует возбуждение осязательных рецепторов, расположенных в ее слизистой оболочке. Сухость во рту является следствием уменьшения количества слюны, которое связано с развитием режима экономии воды в организме. Повышение температуры также является сильным стимулом развития жажды. Учитывая влияние на развитие жажды двух основных факторов, различают гиперосмотическую жажду и гиповолемическую жажду. Гиперосмотическая жажда является следствием нарушения осмотического равновесия, она возникает при повышении содержания в крови ионов натрия. Например, такой вид жажды развивается при потреблении соленой пищи. Гиповолемическая жажда является реакцией на уменьшение общего объема жидкости в организме. Например, при значительных кровопотерях. В том или другом случае питьевая потребность возникает в связи с повышенной активностью в определенных нейронах гипоталамуса. Зоны расположения этих нейронов обозначили как центр жажды. Наличие такого центра подтверждается экспериментально. Электрическая стимуляция или введение небольшого количества гипертонического раствора (с повышенным содержанием поваренной соли) в переднюю медиальную часть гипоталамуса (центр жажды) вызывает у животных резкое увеличение потребления воды (полидипсию), в результате они за сутки поглощают количество воды, составляющее до 25% массы тела. Разрушение этого центра приводит к отказу от воды (адипсия). Потребление жидкостей может происходить и без ощущения жажды. Прием различных напитков часто сопровождает процесс еды. Такое потребление воды регулируется произвольно при участии коры больших полушарий. Физиологические механизмы, определяющие прекращение приема жидкостей или воды, пока мало изучены. Несомненно, что главными из них являются восстановление осмотического равновесия, что оценивается рецепторами гипоталамуса, и общего объема воды в организме. Имеет значение нормальное состояние слизистой оболочки ротовой полости, а также информация от механорецепторов желудка при большом поступлении в него жидкости. Режим потребления воды в определенных границах может регулироваться произвольно. 18.3. Регуляция пищевого поведения Как отмечалось в параграфе 18.1, для поддержания пластического и энергетического обмена требуется постоянное поступление в организм питательных веществ. Их состав представлен углеводами, белками, жирами растительного и животного происхождения. В процессе пищеварения их 200 крупные полимерные молекулы разрушаются до более мелких, которые всасываются в кишечнике и поступают в кровяное русло. Например, полимерные молекулы крахмала разрушаются до молекул глюкозы, которые являются основным источником энергии в клетках. Белки разрушаются до аминокислот, из них строятся новые белки организма. Жиры разрушаются до глицерина и жирных кислот, которые при их окислении выделяют больше энергии, чем глюкоза. Из крови некоторая часть питательных веществ откладывается на временное хранение: глюкоза в виде гликогена в мышцах и печени, жирные кислоты – в виде жировых капель в клетках жировой ткани. Для оценки концентрации глюкозы, аминокислот и жирных кислот в крови существуют специализированные хеморецепторы. Они возбуждаются при снижении этих концентраций до пороговых значений. Понижение уровня глюкозы улавливается непосредственно нейронами, расположенными в ядрах латерального гипоталамуса. Они играют роль глюкорецепторов. К этим же ядрам поступает информация и от периферических глюкорецепторов, которые также оценивают концентрацию глюкозы. Они присутствуют в тканях печени, желудка, кишечника. Особые ритмические сокращения тела желудка, получившие название «голодных», раздражают его механорецепторы, от них информация также направляют в ядра латерального гипоталамуса. Эта область латерального гипоталамуса обозначается как центр голода (Рисунок 18.3). a – истощение, b- ожирение Рисунок 18.3. - Влияние повреждения латерального и вентромедиального ядер гипоталамуса на пищевое поведение крыс. 201 Как показано на Рисунке 18.3, наличие центра голода в ядрах латерального гипоталамуса выявляется методом разрушения этих структур у экспериментальных животных. Использование этого метода позволило обнаружить также центр насыщения в ядрах, локализованных в области вентромедиального гипоталамуса. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагию), что может привести к гибели животного. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия): животное есть много и часто, что приводит к развитию ожирения. Для изучения работы этих центров использовали метод электростимуляции. Проведенные эксперименты показали, что электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт потребления пищи даже у сытого животного. При этом увеличивается секреция слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливается перистальтика желудка и кишечника. Электрическая стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи, уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, перистальтику желудка и кишечника. Ожирение, следующее за повреждением центра насыщения, сопровождается различными реакциями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и компонентов жира в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный гипоталамус оказывает на него тормозящее влияние. Голод определяется как состояние, возникающее при достаточно длительном перерыве в приеме пищи. Человек испытывает неприятные ощущения в области желудка, которые появляются периодически каждые 11,5 часа и длятся 15-20 минут. Одновременно усиливается моторная активность желудка, двенадцатиперстной и тонкой кишок, повышается секреция поджелудочной и кишечных желез. На Рисунке 18.4 приведена схема, показывающая механизмы кратковременной и долговременной регуляции чувства голода. К кратковременной регуляции относится влияние снижения свободной глюкозы в крови и появление «голодных» сокращений желудка. К долговременной регуляции относится снижение теплообразования, которое может возникнуть при дефиците питательных веществ, и изменение жирового обмена при снижении запаса жиров в организме. Жировой обмен имеет большое значение при регуляции чувства голода. Было установлено, что при увеличенном образовании жира в жировой ткани образуется органическое соединение – лептин, которое выделяясь в кровь и играет роль гормона, действующего на центр голода. Его влияние приводит к снижению активности центра голода и к уменьшению потребления пищи. Такой же эффект оказывают гормоны желудочно-кишечного тракта. 202 Рисунок 18.4. - Механизм возникновения голода. На основании изучения механизмов пищевого насыщения были выделены две его фазы: сенсорное, или преабсорбтивное и метаболическое, или постабсорбтивное насыщение. Термин «абсорбция» означает поглощение (Рисунок 18.5). Сенсорное или преабсорбтивное насыщение. Сенсорное насыщение связано с ощущением процесса жевания и глотания пищи. Это насыщение выявлялось в эксперименте с мнимым кормлением. Прооперированные животные, у которых пища из-за перерезанного пищевода не попадала в желудок, не ели беспрерывно, хотя еда находилась в избыточном количестве. Таким образом, было показано, что сам акт потребления пищи тормозит ощущение голода. В развитии этого насыщения играют роль рецепторы ротовой полости и механорецепторы желудка. Поступающая пищи действует на рецепторы этих органов, информация от них поступает к центру насыщения, и он оказывает тормозящее влияние на центр голода. Вследствие этого снижаются его влияние на другие отделы мозга, исчезает пищевая мотивация, заканчивается прием пищи. Метаболическое или постабсорбтивное насыщение развивается после сенсорного насыщения. Эта фаза насыщения связана с поступлением в кровь соединений переваренной пищи: глюкозы, аминокислот, жирных кислот. Они через глюкорецепторы и другие хеморецепторы действуют на центр насыщения, что приводит к окончанию приема пищи. 203 Рисунок18.5. – Механизм развития двух типов насыщения. Несмотря на врожденный автоматический характер пищевых реакций, основанных на безусловных рефлексах, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит произвольным механизмам. Гипоталамус, играющий ключевую роль в развитии ощущения голода и насыщения, испытывает большое влияние со стороны коры больших полушарий. Внешние стимулы, поступающие в кору больших полушарий, могут активно провоцировать прием пищи в ситуации отсутствия метаболического голода. Такими стимулами может быть вид привлекательной еды, ее запах, разговор о еде, привлекательная сервировка. Эти факторы учитываются при создании рекламы различных пищевых продуктов, что может привести к перееданию. В странах с развитой системой производства разнообразных пищевых товаров проблема ожирения стала предметом для беспокойства медиков. Прием вкусной пищи, как правило, сопровождается положительными эмоциями, поэтому часто человек, чтобы бороться с последствиями стресса, прибегает к излишнему потреблению пищи богатой углеводами. Проблема поддержания постоянного нормального веса решается 204 разработкой определенного режима питания, которого следует придерживаться. Человек может произвольно контролировать количество потребляемой пищи. Общий адаптационный эффект от всех механизмов, участвующих в регуляции пищевого поведения, состоит в том, чтобы получаемая пища была сбалансирована по составу и калорийности и обеспечивала потребности пластического и энергетического обмена. 18.4. Регуляция полового поведения Половое поведение направлено на выполнение репродуктивной функции. В процессе эволюции у животных возникла половая дифференцировка. Пол определяется составом пары хромосом, которые называют половыми хромосомами. У женщин присутствуют две одинаковые хромосомы ХХ, а у мужчин они разные – ХY. Гены, расположенные в этих хромосомах, определяют как морфологические различия – половой диморфизм, так и различие в половом поведении. Половые мотивации обусловлены действием половых гормонов на определенные структуры головного мозга. Половые гормоны вырабатываются гонадами (половыми железами). У млекопитающих гипофиз под влиянием гонадолиберина гипоталамуса секретирует гонадотропные гормоны, которые оказывают регулирующее влияние на различные физиологические процессы, имеющие отношение к размножению. Эти гормоны называются фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ) (подробнее смотри в Главе 17). Наибольший эффект гонадотропные гормоны оказывают на функционирование половых желез. Гормоны мужских половых желез называются андрогены, женских – эстрогены. Они определяют развитие первичных и вторичных половых признаков, а также действуют на ЦНС при формировании полового поведения. Основной структурой головного мозга, участвующей в этом процессе, является гипоталамус. Функциональное взаимодействие гонад, гипофиза и гипоталамуса отражено в понятии гонадостат. Гонадостат– это комплексное состояние гипоталамических центров и регулируемый ими уровень гипофизарных и половых гормонов. Гонадостат функционирует на протяжении всей жизни человека, он поддерживает на уровне, соответствующем норме, гормональную функцию и функцию выработки гамет половыми железами (гонадами). Гормоны, образующиеся в гонадах, определяют эмбриональную дифференцировку и последующее развитие половых органов, их функцию. Эта дифференцировка происходит в несколько этапов. Первые два критических периода происходят до рождения в пренатальный (внутриутробный) период развития (онтогенеза). Первые отличия появляются на 7-ой неделе внутриутробного развития, когда включается программа развития гонад. У мужчин она связана с 205 появлением белка, определяющего развитие семенников (яичек), названного белком формирования яичек. Ген, кодирующий его строение, находится в коротком плече Y хромосомы. Роль этого белка была подтверждена в опытах с экспериментальными животными. В качестве таких животных использовали лабораторных крыс. Если белок формирования яичек блокировать у эмбрионов самцов крыс, то разовьется организм самки. Если его ввести на начальном критическом периоде в эмбрионы самок, то разовьется фенотип самца, несмотря на отсутствие Y хромосомы. Второй критический период относится в 3-ему месяцу внутриутробного развития, когда у мужского плода имеются семенники и в них начинает вырабатываться тестостерон, а также специфическое вещество – гликопротеин, который разрушает клетки-предшественники женской половой системы (Мюллеров проток). Тестостерон, один из основных андрогенов, определяет развитие органов мужской половой системы. Их предшественником является Вольфов проток. В отсутствии тестостерона организм развивается в женский фенотип. Третий критический период происходит в так называемый перинатальный период. Это небольшой временной промежуток непосредственно перед рождением и сразу после рождения. В перинатальном периоде возникают половые различия в головном и спинном мозге. Половые гормоны проникают в клетки ЦНС: спинной мозг, гипоталамус, миндалину, а также некоторые зоны коры больших полушарий. Миндалина – структура больших полушарий, относящаяся к лимбической системе головного мозга. У человека и других млекопитающих в медиальной преоптической зоне гипоталамуса, расположенной непосредственно рядом со зрительным перекрестом (хиазмой), имеется ядро, получившее название полодиморфного. Вскоре после рождения в гипоталамусе мужского организма полодиморфное ядро увеличивается по сравнению с гипоталамусом женского организма более чем в два раза. У экспериментальных животных мужского пола с удаленными половыми железами таких различий не наблюдается. Четвертый критический период, называется пубертатным или периодом полового созревания. Он начинается у мальчиков с 12 лет, а у девочек с 11 лет, когда половые железы увеличивают секрецию гормонов. К 16-17 годам их активность достигает уровня взрослого организма. В этот период развиваются вторичные половые признаки, которые проявляются в строении тела, особенности роста волос (оволосении), тембре голоса. Изменяется и характер поведения: проявляется тенденция к независимости от родителей, возникает повышенный интерес и влечение к лицам противоположного пола или либидо. В регуляции полового поведения мужчин основная роль принадлежит тестостерону. Секреция тестостерона у эмбрионов мужского пола начинается на 7-ой неделе беременности и вскоре достигает высокого уровня. На поздних сроках беременности содержание тестостерона в плазме крови плода становится низким, а сразу после рождения быстро повышается. К концу 206 первого года жизни секреция тестостерона снова сильно уменьшается и остается низким до наступления пубертатного периода (периода полового созревания). В период полового созревания уровень тестостерона снова увеличивается уже в третий раз. Функции тестостерона показаны на Рисунке 18.6. ГнРГ – гонадотропный рилизинг гормон (гонадотропин-либерин). Клетки Сертоли обеспечивают рост и созревание сперматозоидов. Интерстициальные клетки синтезируют и выделяют тестостерон. Рисунок 18.6 - Образование и функции тестостерона. Влияние тестостерона связывают с половым влечением и агрессивным поведением. У экспериментальных животных с удаленными мужскими гонадами синтез тестостерона падает, соответственно снижается либидо и агрессивность. Восстановление дооперационного уровня половой активности достигается постоянным введением мужских половых гормонов. Проявление в строении тела и в поведении признаков, характерных для мужского пола называют маскулинизацией, а признаков женского пола – феминизацией. Они проявляются индивидуально и могут быть не напрямую связаны с уровнем половых гомонов, возможно влияние на них определенного воспитания и личного жизненного опыта. 207 У женщин в отличие от мужчин те же гипофизарные гормоны, ФСГ и ЛГ, выделяются не равномерно, а циклически, в зависимости от созревания яйцеклеток в яичниках, что подробнее представлено в Главе 17. После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется желтое тело (окрашенная область клеток), выделяющее прогестерон. Это происходит только в течение примерно 2-х недель, затем его образование прекращается до следующего цикла. На Рисунке 18.7 показано образование женских половых гормонов. ГнРГ – гонадотропный рилизинг гормон (гонадотропин-либерин). Рисунок 18.7. - Образование и функции женских половых гормонов. Циклическая продукция гормонов у самок определяется чувствительностью гипоталамических нейронов к действию женских половых гормонов. Такие различия появляются еще до рождения. Удаление у крысы яичников вызывает снижение и прекращение половой активности. У самок животных также отмечается цикличность и в половом поведении, однако у женщин такой четкой картины не наблюдается. В женском организме в сравнительно небольшом количестве присутствуют мужские половые гормоны (андрогены), которые выделяются сетчатым слоем 208 коры надпочечников. Увеличение их синтеза может привести к эффекту маскулинизации в строении тела и в поведении. Участие структур ЦНС в регуляции полового поведения изучалось в основном на экспериментальных животных, у которых разрушали те или иные структуры или проводилась их электростимуляция. Полученные результаты могут быть отнесены к человеку только отчасти. В крестцовом отделе спинного мозга самцов (крысы, кролики) выделена небольшая группа двигательных нейронов (мотонейронов), управляющих мышцами, связанными с половыми органами. У самок они отсутствуют. Исследования на обезьянах показали, что разрушение медиальной преоптической области приводит к исчезновению мужского сексуального поведения. По-видимому, именно через медиальную преоптическую область гипоталамуса андрогены (мужские половые гормоны) осуществляют свою функцию. В этой области в пять раз больше андрогеновых рецепторов у самцов, чем у самок, а ее размер в 3-7 раз больше у самцов по сравнению с самками. Стимуляция этой области вызывает у самцов обезьян комплекс эмоциональных и поведенческих проявлений готовности к спариванию. Сексуальное поведение самок (крысы, кролики) в большей мере связано с вентромедиальным ядром гипоталамуса. Раздражение его электрическим током, так же, как и инъекция эстрадиола (женского полового гормона), сделанная непосредственно в эту область, способствует стимуляции сексуального поведения и провоцирует овуляцию. Миндалина также включена в систему контроля полового поведения. Было установлено, что радиоактивно меченый эстроген в наибольшем количестве накапливается в миндалинах. У экспериментальных животных (обезьян и кошек) после удаления миндалины развивалась гиперсексуальность, стремление к беспорядочному спариванию. Возможно, в норме миндалина оказывает тормозное влияние на половое поведение. Значение коры больших полушарий в организации полового поведения в ходе эволюции млекопитающих возрастает, что проявляется в виде произвольной формы спаривания. Наблюдаемые различия в поведении мужчин и женщин разделяют на различия полового поведения и гендерные различия. Характер полового поведения человека и животных определяется биологическими особенностями работы его эндокринной и нервной систем. Различия, обусловленные психосоциальной и психокультурной ролью, которую играют представители разных полов в обществе, называют гендерными различиями. Примерами различий в половом поведении является превосходство женщин в беглости речи, а мужчин – в способности лучшей пространственной ориентации по сравнению с женщинами. Женщины обладают более высокой эмоциональностью, чем мужчины. Примерами гендерных различий являются правила поведения женщины в обществе, ее социальный статус, участие в органах государственного управления и т.п. Между этими видами нет отчетливой границы. На гендерные 209 различия могут влиять биологические факторы, связанные с полом. Например, возможность профессионального выбора обусловлена как культурными традициями, так и физическими возможностями, которые определяются половым диморфизмом. Во многих профессиях требуется физическая сила, выносливость, психологическая устойчивость, ими в большей степени обладают мужчины. Вопросы для самоконтроля: 1. Какие виды обмена выделяют в общем обмене веществ? 2. Каким образом происходит экономия воды в организме? 3. Каков суточный водный баланс у человека? 4. Какие факторы определяют развитие жажды? 5. Где в головном мозге расположен центр, регулирующий жажду? 6. Какой эксперимент выявил наличие центров голода и насыщения? 7. В чем заключается механизм регуляции голода? 8. В чем заключается механизм регуляции насыщения? 9. Как называются половые гормоны, где они образуются? 10. На какие отделы головного мозга действуют половые гормоны? 210 Литература: 1. Альбом схем по анатомии и физиологии человека: уч. пособие / под ред. Ткаченко Ю.В., Полянского М.С. – М.: ВУ, 1999. 2. Гайворонский А.И., Гайворонский И.В. Ничипорук Г.И. Функциональная анатомия нервной системы: Учебное пособие для мед. вузов. – 8-е изд., перераб. и доп. – Санкт-Петербург: СпецЛит, 2016. – 341 с. 3. Ерофеева Л.М. и др. Анатомия центральной нервной системы. Учебное пособие. – М.: ВУ, 2006. – 180 с. 4. Ерофеева Л.М., Жуков А.М. Тестовые задания по анатомии ЦНС. – М.: ВУ, 2007. – 40 с. 5. Ерофеев Н.П. Физиология центральной нервной системы: учебное пособие. – 2-е изд., доп. и перераб. – Санкт-Петербург: СпецЛит, 2017. – 176 с. 6. Жуков А.М., Лаврова В.А., Нестерова Е.Н., Поветьев П.В. Анатомия и физиология центральной нервной системы: Электронный учебник. – М.: ВУ, 2016. 7. Козлов В.И., Цехмистренко Т.А. Анатомия нервной системы: учебное пособие для студентов. – 2-е издание. – Москва: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2014. – 208 с. 8. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. – М.: ИЦ «Академия», 2013. – 384 с. 9. Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы: Учеб. для студентов вузов, обучающихся по направлениям подгот. бакалавров и магистров "Психология" и специальности "Психология". – Москва: УМК «Психология», 2002. – 377 с. 10.Нервная система человека. Строение и нарушения: атлас / под ред. В.М. Астапова, Ю.В. Микадзе. – 8-е издание. – М.: Per Se, 2011. – 80 с. 11.Пашина Н.Р., Полянский М.С. Анатомия и физиология нервной системы и органов чувств. Учебное пособие. – М.: ВУ, 2001. 12.Попова Н.П., Якименко О.О. Анатомия центральной нервной системы: Учеб. пособие для вузов. – 6-е изд. – М.: Академический Проект, 2015. – 112 с. 13.Сапин М.Р. Анатомия человека. Атлас. В 3 томах. Том 3. Учение о нервной системе. – М.: Практическая медицина, 2019. – 384 с. 14.Смирнов В.М., Свешников Д.С., Яковлев В.Н., Правдивцев В.А. Физиология центральной нервной системы: учеб. пособие для 211 студентов мед. вузов / –6-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. – 368 с. 15.Утлик Э.П. Естественно-научные основы военной психологии. Учебно-методическое пособие. – М.: ВПА, 1980. – 76 с. 16.Ухтомский А.А. Доминанта. — СПб., 2002. – 448 с. 17.Фонсова Н.А., Сергеев И.Ю., Дубынин В.А. Анатомия центральной нервной системы: учебник для академического бакалавриата. – М.: Издательство Юрайт, 2017. – 338 с. 18.Цехмистренко Т.А., Жилов Ю.Д. Анатомия центральной нервной системы: учебное пособие для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 030300 "Психология". – Москва: Академия, 2014. – 215 с. 19.Человек. Анатомия. Физиология. Психология: энциклопедический иллюстрированный словарь / под ред. А.С. Батуева, Е.П. Ильина, Л.В. Соколовой. – Москва [и др.]: Питер, 2007 (СПб.: Печатный двор им. А.М. Горького). – 672 с. 20.Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека. В 3-х томах. – М.: Мир, 2010. 212