Содержание Введение Введение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 1. Мифологическое в герпетологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2. История герпетологии. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 3. Макросистематика амфибий и амниот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .10 4. Происхождение и эволюция амфибий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11 5. Происхождение и эволюция рептилий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 6. Особенности организации амфибий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 7. Особенности организации рептилий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29 8. Филогения современных амфибий и рептилий. . . . . . . . . . . . . . . . ..32 9. Разнообразие современных амфибий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 10. Разнообразие современных рептилий. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49 11. Охрана герпетофаун. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 12. Биоценотическое и практическое значение амфибий и рептилий . 70 Терминология. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .82 Контрольные вопросы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 Список рекомендуемой литературы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 Герпетология (в широком смысле) – раздел, зоологии, изучающий земноводных и пресмыкающихся (от греческого "герпетон" - ползучее животное, пресмыкающееся, змея). Герпетология (в узком смысле) - наука о пресмыкающихся. Батрахология - раздел зоологии, изучающий земноводных (от греческого "батрахос" - голый гад, лягушка, жаба + "логос" - слово, учение). Термин «герпетология» предложен в 1755 г. Якобом Клейном. Герпетология относится к так называемым таксономическим дисциплинам, выделяемым на основании изучаемого объекта – в данном случае амфибий и рептилий. Изучаются все возможные стороны данных объектов: систематика, происхождение, разнообразие, эволюция и практическое значение и т.п. Возможно образное представление зоологии как многослойного пирога, в котором «слои» представлены «сквозными» междисциплинарными разделами (морфология, биохимия, анатомия, эволюция, экология и пр.), а отдельные «куски» представляют собой таксономические разделы: герпетология, орнитология, энтомология, ихтиология и пр. Низшие позвоночные (Tetrapoda) - земноводные (Amphibia) и пресмыкающиеся (Reptilia) - известны людям гораздо меньше, чем, скажем, млекопитающие, птицы или насекомые. Между тем эти древние группы животных интересны по многим причинам. Сейчас известно около 4800 вида амфибий и около 7800 - рептилий. Это немного по сравнению с рыбами и рыбообразными, которых насчитывается 20000 видов, но не так мало по сравнению с птицами и млекопитающими - соответственно, 8600 и 4500 видов. 3 4 1. Мифологическое в герпетологии Человек столкнулся с объектами герпетологии и обратил внимание на крокодилов и черепах, змей и ящериц, саламандр и лягушек в самом начале существования человеческого общества. Человек использовал в пищу лягушек, черепах, змей; использовались и покровы рептилий (кожу, панцирь). Крупные рептилии (крокодилы, удавы, ядовитые виды) представляли опасность. Человек знал о ядовитости змей, едкости кожных покровов амфибий и научился применять эти яды в медицинских и охотничьих целях. Крупные и опасные животные были культовыми: им поклонялись, стремились их умилостивить. В Древнем Египте обожествлялись крокодилы, а кобра стала эмблемой фараонов. Гремучая змея считалась символом могущества у ацтеков; табу гремучих змей было у индейцев. Змеи и крокодилы содержались при храмах в Африке (Египет, Гвинея, Бенин) и Азии (Индия, Бирма, Малайзия). Культ змей носит название «офиолатрии» (от гpеч. latreia - служение, культ). В Древней Греции змеи связывались с определенными богами (Асклепий-Эскулап и Гигейя) и стали с тех пор эмблемой медицины (эскулапов полоз). Еще большее значение имели гады в языческих верованиях, непосредственно связанных с природой. Это отразилось в фольклоре разных народов («Царевна-лягушка», драконы, змеи, крокодилы), перешло в религиозные мифы. Причем в одних случаях змеи были олицетворением лжи и зла, в других - мудрости и могущества. Собственно, именно гадам человечество обязано своим существованием: вспомните мудрого и лукавого змия, научившего Адама и Еву размножаться. Названия многих мифических существ стали научными названиями родов и видов амфибий и рептилий: тритон (сын бога морей Посейдона, связывался с волнением моря), голиаф (богатырь-филистимлянин, побежденный Давидом), василиск (один из драконов), дракон (крылатый огнедышащий змей), молох (бог солнца /Финикия, Карфаген/, которому приносились человеческие жертвы), эрикс (сын аргонавта Бута /или Посейдона/ и Афродиты), цербер (трехглавый пес, охраняющий выход из Аида), гамадриада (нимфа дерева), лахезис (одна из Мойр /богинь судьбы/, проводящая нить жизни) и др. В Древнем Египте в виде животных (иногда в сочетании с человеческими частями) представлялись Себек (бог воды и разлива Нила)— крокодил, Сет (бог ярости, песчаных бурь, разрушения, хаоса, войны и смерти)— змея и т. п. В некоторых мифах участвуют божества-животные: Гор-сокол (бог неба) вступает в поединок с Сетом-змеей и т. д. С головой Лягушки изображались Хекет (богиня плодородия связанная с загробным миром). Великий Змей Апоп охранял драгоценную, питающую землю влагу. Нильский крокодил обожествлялся в Древнем Египте, доказательством чего являются находимые в раскопках мумии и древний город Крокодилополис (Омбос). 5 В древнеиндийской мифологии демон Вритра тоже, удерживая дождь, ложился вокруг облаков, выступая в роли хранителя вод. В Бирме и Индокитае с образов Лягушки нередко связывается злой дух, который проглатывает луну (поэтому Лягушка считается причиной затмения). В Китае, где Лягушку также связывают с луной их называют «небесными цыплятами» так как существует поверье, что Лягушки падают вместе с росой с неба. Отчасти сходная картина наблюдается у древних майя: бог-змей Иаш Чан (на рельефах змей с человеческой головой, в рукописях — человек), бог дождя Тит Соот (изредка — голова дождя, тело змеи, обычно — человек), боглягушка (однажды в человеческом облике) и др.; у ацтеков: Кецалькоатль — бог солнца в виде пернатого змея; Коатлике — полу женщина-полузмея; Тлалтекутли — бог земли с чертами крокодила и жабы; в Вавилоне: Тиамат в образе зверя-птицы (дракон), Мардук в связи со змеей, хищной птицей, драконом и др. В общеафриканских мифах змеи — поглотители вод — выступают в виде радуги. Некоторые исследователи выводят фигуру Змея Горыныча непосредственно из группы драконов, трактуя былину о борьбе Добрыни со Змеем как аллегорическое изображение крещения Руси и борьбы с язычеством. По другой версии соотносят образ Змея-Горыныча с артиллерийским оружием (с использованием нефти). В древнем Иране многие были убеждены, что Землю создала змея вместе с черепахой. Аборигены Австралии считают, что только черепаха Бедал «высидела» Землю. Североамериканские индейцы гуроны верили, что именно черепаха создала Землю и держит её на себе. Немаловажную роль отводят индейцы и жабе: когда черепаха приказала собравшимся животным достать со дна Землю, сделать это смогла только жаба. Землю, которую доставала жаба, клали по краям панциря черепахи, и земля быстро увеличивалась в размерах. Некоторые племена, населявшие теперешнюю Индию, тоже считали черепаху одной из главных фигур в мироздании. Вообще-то, говорит легенда, Землю на своих плечах держит семь слонов, но сами слоны стоят на спине черепахи, а та, в свою очередь, на змее. Если полинезийцы находили умершую черепаху, ей устраивались пышные похороны, как и случайно убитому (например, в порядке самообороны) крокодилу. Некоторые боги даже пользовались черепахами для езды. В одних случаях Лягушка подобно черепахе, рыбе или какому либо морскому животному, держит на своей спине мир, в других — выступает как открывательница некоторых важных космологических элементов. Иногда с Лягушкой связываются водные элементы хаоса, первоначального ила (или грязи), из которых возник мир. Геральдика: черепахи как символ неуязвимости, драконы - непобедимости, змеи – сила, скрытая угроза (гремучая змея – независимость США). 1894 г. – первая марка (Северное Борнео) с изображением крокодила. Якобы за заслуги Святого Патрика – отсутствие змей в Ирландии. 6 2. История герпетологии Аристотель (384-322 гг. до н. э.), первым из античных авторов составил данные об амфибиях и рептилиях, в частности, знал о том, что у змей имеется лишь одно легкое, о живородности гадюки. Автор работ «О частях животных», «История животных», «О возникновении животных». «Отец» зоологии. Разделил животных на имеющих кровь и без нее. Римский чиновник Плиний Старший (-79 гг. до н.э.) живо интересовался «натурфилософией», а благодаря наличию многочисленных рабов – писцов мог позволить себе собирать и компилировать под собственным именем многотомные издания. Известна его 23 томная «История животных». Некритичность Плиния привела к тому, что в его трудах оказались собранными вместе не только достаточно тонкие наблюдения и правдивые описания животных, но и мифологические, порой и ложные высказывания (хамелеоны питаются воздухом, мясо гадюк лечебно, слюна саламандр выводит волосы на теле человека). Заслуга Плиния Старшего состоит в том, что благодаря его «переписываниям» до наших дней дошли многие работы прочих античных мыслителей, неизвестных из других источников. Работы античных авторов стали доступными современным ученом после перевода на арабский, латинский, и уже затем на частные европейские языки (английский, русский и пр.). Средневековые «Физиологии» - фантастика о гадах. Первая книга, касающаяся между прочим змей, вышла в свет в 1467 г. Конрад Геснер – «История животных»; виды по алфавиту расположены. Вторая и пятая книги (1554, 1587 гг.) – о гадах. Первая специальная герпетологическая книга опубликована в 1608 г. (Топсель). Создатель систематики животных Карл Линней (1707-1778) различал шесть классов животных: Vermes, Insecta, Pisces, Amphibia, Aves, Mammalia. 10-е издание Системы природы – основа для систематики животных. Он выделил низших тетрапод в особый класс Amphibia с тремя отрядами. К отряду Reptiles относились роды Testudo (черепахи). Draco (летающие ящерицы), Lacerta (ящерицы, крокодилы и саламандры) и Rana (бесхвостые амфибии). К отряду Serpentes были отнесены роды Crotalus, Boa, Coluber, Anguis, Amphisbaena и Coecilia, т. е. все змеи, безногие амфибии и ящерицы. Отряд Nantes (аберрантные рыбы) выделен по ошибке (плавательный пузырь приняли за легкие). Всего Линнею были известны 215 видов амфибий и рептилий. Первым научным трудом по герпетологии надо считать докторскую диссертацию врача из Вены Иосифа-Николауса Лауренти (1735-1805), представленную в 1768 г. Выделен класс Reptilia с 3 отрядами: Salientia (бесхво7 стые амфибии), Gradientia (хвостатые амфибий и ящерицы) и Serpentia (безногие амфибии и ящерицы, змеи). А.Броньяр впервые собрал жаб, квакш, лягушек и саламандр в отдельный от рептилий отряд (1800). Пьер-Андре Латрей впервые выделил амфибий и рептилий в самостоятельные классы (1801). В период великих географических открытий естественнонаучный материал со всего мира стал поступать и накапливаться в крупнейших музеях Европы. Первыми герпетологический материал был систематизирован в Парижском музее. Андре-Мари-Констант Дюмериль (1774-1860) и его ассистент Габриель Биброн (1806-1848) издали труд (1834-1854), в котором по материалам Парижского музея естественной истории дали обзор всех известных тогда видов гадов мира- 846. Еще более полными оказались коллекции Британского музея в Лондоне, обработанные Джорджем Альбертом Буленджером (1858-1937) и опубликованные в 1882-1896 гг. Эти «Каталоги земноводных и пресмыкающихся Британского музея» охватили всех амфибий и рептилий Земного шара, известных на конец XIX в. (5151 вид). Эгид Шрайбер (1836-1913) в работе «Herpetologia europea», вышедшей двумя изданиями (1875, 1912) дал полный обзор герпетофауны Европы. Крупнейшим герпетологом Америки был Эдвард Дринкер Коп (18401897), опубликовавший сводки по фауне Америки (1889-1900). Роберт Фридрих Вильгельм Мертенс (1894-1975) был автором более 500 работ, в том числе нескольких монографий, каталога герпетофауны Европы (с соавторами), вышедшего 3-мя изданиями, определителя крокодилов и черепах мира (в соавторстве с Х.Вермутом,19б1). Первый обзор герпетофауны России дал Петр Симон Паллас (17411811) в работе «Zoographia Rosso-Asiatica» (1768-1810). Одной из первых собственно герпетологических работ было описание ящериц Российской империи («Lacertae Imperii Rossici», 1834) профессора Казанского университета Эдуарда Александровича Эверсманна (1794-1860). Первым собственно герпетологом в России был Александр Александрович Штраух (1832-1893), директор и создатель герпетологического отделения Зоологического музея Академии наук. Герпетологическая коллекция при нем составила 1890 номеров амфибий и 8506 номеров рептилий. Опубликовал серию монографий по этим материалам: о змеях России, хвостатых амфибиях, черепахах, крокодилах, ящерицах Земного шара. В дальнейшем директором Зоологического музея был Александр Михайлович Никольский (1858-1942), позднее работавший в Харьковском университете. Он объездил регионы России от Крыма до Сахалина и от Мурмана до Туркмении, был и в Иране. В серии «Фауна России» в 1915— 1918 гг. вышли три герпетологических тома (1915, 1916, 1918). Другим ре8 зультатом его путешествий стал первый на русском языке учебник зоогеографии- «Земля и мир животных» (1905). С 1930 г. Отделением герпетологии Зоологического института Академии наук руководил Сергей Александрович Чернов (1903-1964), автор более 50 работ, в числе которых монография по рептилиям Таджикистана (1959). Начатую в серии «Фауна СССР» монографию о змеях С.А.Чернов завершить не успел. С 1921 г. стали появляться герпетологические работы Павла Викторовича Терентьева (1903-1970), автора более 160 работ, в том числе монографии «Лягушка» (1950). Перу П.В.Терентьева принадлежит первая сводка по истории отечественной герпетологии (1957), учебник «Герпетология» (1961), первый на русском языке и, возможно, первая работа такого рода в мировой литературе. Совместно с С.А. Черновым им был подготовлен «Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР» (1936, 1949). Илья Сергеевич Даревский (1924-2008) открыл явление партеногенеза у скальных ящериц (развитие зародыша из неоплодотворенного яйца). В дальнейшем было развито особое направление, выделено вместо одного вида до 24 видов и подвидов скальных ящериц, из них 4 партеногенетических. Автор нескольких сот работ и ряда монографий, в том числе «Скальные ящерицы Кавказа». Директор Зоологического музея Украинской Академии наук Николай Николаевич Щербак (1927-1999) изучал герпетофауну Крыма, что завершилось монографией (1966), но больше занимался ящерицами. Ящуркам Палеарктики посвящена докторская диссертация. Монография о них вышла в 1974 г. Затем выходят «Каталог африканских ящурок» (1975), совместно с М.Л. Голубевым «Гекконы фауны СССР и сопредельных стран» (1986), совместно с В.К.Еремченко «Аблефаридные ящерицы фауны СССР и сопредельных стран» (1986), «Разноцветная ящурка» (1993) из серий «Виды фауны СССР и сопредельных стран». Задачи герпетологии в конце XX- начале XXI вв., как и задачи других естественных наук, заключаются, в первую очередь в том, чтобы максимально способствовать улучшению окружающей человека природной среды. Поскольку человек является одним из компонентов экосистемы суши и биосферы в целом, это означает максимальное приближение деятельности человеческого общества и отдельных людей к законам природы, разумное использование всех частей неживой и живой природы, а следовательно, сохранение гомеостаза и биоразнообразия. Сюда, разумеется, входит и сохранение герпетофауны во всем ее разнообразии, при нормированном и научно обоснованном использовании. Составной частью этой деятельности является экологическое образование (просвещение). 9 Макросистематика амфибий и амниот Подкласс Apsidospondyli - Дугопзвонковые Надотряд Labirinthodontia Отряд Temnospondyli Подотряд Rhachitomi Отряд Ichthyostegia Надотряд Salientia Отряд Anura Подкласс Lepospondyli - Тонкопозвонковые Отряд Caudata Отряд Apoda Подкласс Batrachosauria Батрахозавры Отряд Anthracosauria Подотряд Embolomeri Подотряд Seymouriamorpha Amniota Ветвь Parareptilia - Парарептилии Класс Anapsida - Анапсиды Подкласс Cotylosauria - Котилозавры Отряд Procolophonia - Проколофоны Отряд Pareiasauria - Парейазавры Подкласс Testudinata - Тестудинаты Отряд Chelonia - Черепахи Ветвь Sauropsida - Завропсиды Класс Diapsida = Reptilia – Настоящие пресмыкающиеся Подкласс Ichthyopterigia Ихтиоптеригии Отряд Ichthyosauria - Ихтиозавры Подкласс Synaptosauria - Синаптозавры Отряд Nothosauria - Нотозавры Отряд Plesiosauria - Плезиозавры Отряд Placodontia - Плакодонты Подкласс Lepidosauria - Лепидозавры Отряд Eosuchia - Эозухии Отряд Rhynchocephalia - Клювоголовые Отряд Squamata - Чешуйчатые Подкласс Archosauria - Архозавры Отряд Thecodontia -Текодонты Отряд Crocodylia - Крокодилы Отряд Pterosauria - Птерозавры Надотряд Dinosauria - Динозавры Отряд Ornitischia - Птицетазовые Отряд Saurischia - Ящеротазовые Класс Aves - Птицы Ветвь Theropsida - Теропсиды Класс Synapsida = Theromorpha - Зверообразные Отряд Pelycosauria - Пеликозавры Отряд Eutheriodontia Настоящие териодонты Класс Mammalia – Млекопитающие 10 4. Происхождение и эволюция амфибий Амфибии - первые наземные позвоночные, которые, однако, не смогли порвать связь с водой, с водной средой, отсюда их название (амфи- двойной, биос- жизнь). Вопрос о происхождении амфибий эквивалентен вопросу о выходе позвоночных на сушу. Условия существования в водной и воздушной среде во многом различны. Эти обстоятельства нашли свое отражение в тех изменениях, которые произошли в теле позвоночных при выходе на сушу, причем некоторые из них были прямым ответом на изменение факторов среды, а другие возникли коррелятивно. Дыхание сменилось с жаберного на легочное. Это, в свою очередь, вызвало перестройку кровеносной системы. В дополнение к ранее существовавшему большому кругу кровообращения (сердце — тело — сердце) возник малый (сердце — легкие — сердце). Последнее обстоятельство обусловило усложнение функции и строения сердца: если у рыб через сердце проходил только один поток венозной крови, то у земноводных через него проходит два — венозный и артериальный. Появление двух предсердий («трехкамерность» сердца) представляет собой морфологическое отражение этого физиологического факта. Однако несовершенство легких сделало кожное дыхание у большинства земноводных необычайно важным, а изредка даже почти единственным способом дыхания взрослых животных. Постепенное исчезновение ставшего излишним жаберного скелета позволило голове приобрести подвижность, за счет возникновения- шеи. Подвижность связана с тем, что первые позвонки не входят в состав затылочной части черепа, как это имеет место у рыб. Остатки жаберного скелета, меняя функцию, получают у земноводных значение подъязычного аппарата. Слизь приобретает ядовитые свойства — защита земноводных от врагов. Кожа становится органом водного обмена — земноводные никогда не пьют ртом, а пополняют запас воды погружением своего тела в нее или «купаньем» в росе. В связи с этим кожа земноводных получила особые свойства избирательной проницаемости к жидкости, газам и другим веществам. Кроме того, она получила и значение фоторецептора. Такая биологическая нагрузка неизбежно должна вызывать быстрый износ. Возможно, что частые вынужденные регенерации кожи на травмированных местах были исходным материалом, из которого развилось явление линьки. Происходит исчезновение связи пояса передних конечностей с черепом и возникновение прикрепления тазового пояса к позвоночнику (крестцу). Меньшая плотность воздушной среды представляет больше возможности для отклонения формы тела от строго обтекаемой, преобладающей у рыб. Плаванье сохраняется у большинства земноводных, но в дополнение к нему появляется ползанье и прыжки. В связи с последними первоначальная 11 ящерицеподобная форма тела укорачивается, исчезает хвост и возникает диспропорция между передними и задними конечностями (Вермель, 1931). Напротив, потребность вторично вернуться исключительно к плаванию выводит, в силу невозможности обратного развития наземной конечности в плавник, на первое место змееобразные изгибания всего тела, что имеет следствием частичное (Siren) или полное (Aistopoda) исчезновение конечностей. Подобная безногость оказывается полезной и при подземном образе жизни (Apoda). Так можно понять наличие среди земноводных трех основных типов формы тела; ящерицеобразной, бесхвостой и безногой. Перестройка органов чувств. Плотность воды обеспечивает передачу звука непосредственно через хрящ или кость на внутреннее ухо. С выходом на воздух, в дополнение к нему появляется среднее ухо, развивающееся за счет использования ненужного больше брызгальца (spiraculum), затянувшегося барабанной перепонкой. Из материала ушной капсулы еще в онтогенезе земноводных отделяется звукопроводящий аппарат, гомологичный подъязычной кости (hyomandibulare) рыбообразных позвоночных. Все это обеспечивает довольно значительный уровень слуха. Появилось среднее ухо, ушная косточка стремечко. Возможность высыхания, загрязнения и повреждения роговицы в наземных условиях привели к возникновению век и слезных желез. Исчезли древние водные органы кожного чувства («боковая линия»), сохранившиеся только у личинок. В связи с выходом на сушу впервые появляются железы ротовой полости. Вопрос происхождения может быть подразделен на четыре подвопроса: 1. Что является критериям различия рыб и древних амфибий? 2. Когда произошли амфибии? 3. От кого произошли амфибии? 4. Каким образом и почему амфибии вышли на сушу? 1. Формальный пограничный признак, который можно принять за условную границу между рыбообразными организмами и земноводными - это наличие конечности пятипалого типа, которая характерна для всех 4 классов четвероногих позвоночных (Tetrapoda). 2. Наиболее древние ископаемые остатки амфибий известны из среднего девона. Следовательно, амфибии произошли чуть раньше – в раннем девоне, 320 млн. лет назад. 3. Предками амфибий могли быть только рыбы. Так как современные земноводные не переносят соленой воды, то искать предков земноводных нужно среди пресноводных рыб. В девонском периоде в пресных водах жили следующие группы рыб: Хрящевые рыбы Chondrychties (слишком сильны различия в организации; водно-солевой обмен принципиально отличается) 12 Костистые рыбы Teleostei (появились только в триасе, т. е. примерно на 130 млн. лет позднее возникновения земноводных – т.е. быть их предками не могли). Двоякодышащие рыбы Dipnoi. Сходство с земноводными: наличие органов воздушного дыхания, аутостилический череп, хоаны, строение крыши больших полушарий головного мозга, артериального конуса. Различия: имеются лишь нижние ребра (у земноводных — верхние или нижние); зубы образованы путем слияния отдельных мелких зубов (у земноводных – цельные); плавательный пузырь располагается со спинной стороны по отношению к кишечнику (легкое земноводных - с брюшной). В целом черты сходства между двоякодышащими и земноводными следует признать либо за конвергенцию, либо за древние признаки, свойственные их общим предкам. Кистеперые рыбы Crossopterigii - предки - среди Osteolepiformes. 4. Как и почему осуществился выход позвоночных на сушу? Комплекс признаков, характеризующих земноводных, образовался у этих животных еще в то время, когда они обитали в воде. Комплекс причин: нестабильный режим пресных водоемов: периодическое пересыхание, бедность кислородом; пресс хищников; конкуренция за питание со других рыбообразных; свободные экологические ниши на суше (без конкурентов, хищников и с обильным питанием). Легкие развились в ответ на изменения качества воды, а вовсе не в связи с попытками выйти на сушу. Конечности, образовавшиеся из парных плавников кистеперых, давали преимущества при закапывании в грунт (место при впадении в спячку во время пересыхания водоемов), а также при переползании из пересохших водоемов в другие. Возможно, развитие конечностей позволяло зарываться в грунт при пересыхании водоемов; другая причина – переползание по земле в поисках непересохших водоемов. Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги (рис.1). Эмаль и дентин образуют многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникает картина, напоминающая лабиринт. Первые ископаемые амфибии найдены в триасовых отложениях Англии. Им дали групповое название лабиринтодонтов. Впервые включил лабиринтодонтов в общую систематику Э.Геккель. Позднее другие вымершие формы были названы стегоцефалами, характерной особенностью которых был сплошной панцирь из кожных костей, покрывающий черепную коробку сверху и с боков, и брюшной панцирь. С учетом ископаемых панцирноголовых (Stegocephalia) класс земноводных разделяется на 2 подкласса: дугопозвонковых (Apsidospondyli) и тонкопозвонковых (Lepospondyli). Дугопозвонковых разделяют на 2 надотряда: лабиринтодонтов. 13 Рис. 1. Эволюция земноводных. (Labyrinthodontia), включающих 4-5 отрядов, и прыгающих (Salientia), куда относятся отряды Proanura и бесхвостые (Anura). К лабиринтодонтам относились почти все крупные амфибии карбона, перми и триаса, т.е. конца палеозоя - начала мезозоя. Так, один из их представителей, Mastodonsaurus, имел череп длиной 1 м. Тонкопозвонковые включают 3 отряда стегоцефалов карбона, от которых произошли 2 еще существующих отряда - хвостатые (Urodela) и безногие (Apoda). Был еще третий подкласс амфибий - батрахозавры (Batrachosauria) или «лягушкоящеры», выделенные И.А.Ефремовым. Ныне существующие хвостатые и бесхвостые амфибии появляются в верхней юре - нижнем мелу, т.е. уже в конце палеозоя. Дугопозвонковые земноводные (подкл. Apsidospondyli) палеозойской эры объединяются в надотр. лабиринтодонтов - Labyrinthodontia , названных так потому, что наружная поверхность их зубов имела сложную складчатость, на поперечном распиле зуба образующую лабиринт эмалевых петель. В надотряд лабиринтодонтов обычно включают четыре отряда. Включает отряд ихтиостегид. В конце девона он дал начало многим группам земноводных; от него же отделилась ветвь, ведущая к рептилиям (Шмальгаузен, 1964 ). Отряд рахитомовые - Rhachitomi и обособившийся от него в карбоне 14 отряд стереоспондильных амфибий - Stereospondyli представлены видами разного размера (наиболее крупные достигали 5 м длины). Они, видимо, жили по берегам крупных рек и озер, добычу (вероятно, преимущественно рыбу) подкарауливали на мелководье. У части видов при крупной голове и тяжелом неуклюжем туловище хвост был заметно укорочен. Лабиринтодонты начали вымирать уже в конце палеозоя (в перми) и лишь немногие сохранились до среднего триаса. От примитивных рахитомовых произошли прыгающие бесхвостые земноводные - надотряд Salientia . В отложениях нижнего триаса обнаружены остатки примитивных бесхвостых (длина около 10 см, туловищных позвонков около 15, есть короткие ребра, бедро еще длиннее голени, видимо, был короткий хвост); их объединяют в отряд Proanura . Встречающиеся со средней юры виды (туловищных позвонков около 10, голень не короче бедра) относят уже к отряду бесхвостые - Anura , включая в него и всех современных бесхвостых земноводных. В начале карбона от ихтиостегид или примитивных рахитомовых отделился отряд антракозавры - Anthracosauria (или эмболомеры). По образу жизни (довольно крупные рыбоядные хищники) и общим чертам строения они походили на примитивных рахитомовых, отличаясь лишь некоторыми деталями строения позвонков, черепа (вырезки по его заднему краю, формирование одного затылочного мыщелка), конечностей и их поясов. В начале перми антракозавры вымерли, но в середине карбона от них отделились сеймуриаморфы - Seymouriamorpha , эволюция которых шла по пути приобретения все большей наземности и подвижности. В конце девона от ихтиостегий обособились тонкопозвонковые земноводные - подкласс - Lepospondyli . Палеозойских лепоспондильных стегоцефалов делят на три отряда: Microsauria, откоторых обособились Urodela (остатки известны с середины мелового периода ) и – Apoda, отряд нектридиа Nectridia, отряд аистопода - Aistopodа Таким образом, адаптивная радиация палеозойских амфибий имела место в каменноугольном и отчасти в пермском периодах . В перми большинство групп вымирает и лишь немногие формы некоторых групп доживают до середины триаса. Вероятно, такое относительно быстрое вымирание было обусловлено биотическими, а не климатическими причинами. По гипотезе И. И. Шмальгаузена меньшая потребность в пище благодаря малой подвижности и более низкому уровню обмена веществ дала возможность мелким, ведущим скрытный образ жизни земноводным лучше сохраниться лишь там, куда пресмыкающиеся не проникали или жили в небольшом числе (водоемы и их берега в высокогорьях и в северных районах). В холодных районах земноводные имели преимущества перед пресмыкающимися: их водные личинки здесь лучше обеспечены пищей, чем молодь на суше, и могут при неблагоприятных условиях зимовать, проходя метаморфоз лишь на следующее лето. От примитивных лабиринтодонтов уже в девоне обособилась группа антракозавров (Anthracosauria) – амфибии – предковая группа рептилий. Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры - отряд Cotylosauria. Название "котилозавр" (греч. kotylos - чаша, кубок) подчеркивает характерную особенность черепа этих животных - высокого и узкого. Шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков — атланта и эпистрофея), крестец имел от 2 до 5 позвонков; в плечевом поясе сохранялся клейтрум — кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены. Большинство - насекомоядные, длиной до 50 см. Самыми крупными котилозаврами были растительноядные парейазавры, известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки, длиной до 3 м, с широким массивным телом. По бокам черепа выступали толстые костные пластины -"щеки" (отсюда название: Pareiasauria - "щекастые ящеры"). Дальнейшее развитие рептилий шло разными путями (рис. 2). Сначала в Перми обособились анапсиды (Anapsida) и синапсиды (Synapsida). В структуре черепа анапсид отсутствовали какие-либо впадины. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) — небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита. Mesosauridae Водно-наземные, с ластами, уплощенный хвост, длинные узкие челюсти, мелкие зубы, 1м длины Подкласс зверообразных, или синапсидных рептилий (Theromorpha, или Synapsida) - рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и заглазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсид (Therapsida). Самыми древними зверообразными рептилиями были пеликозавры (Pelycosauria), появившиеся уже в позднем карбоне. Размер до 2 м. Некоторые пеликозавры (диметродон - Dimetrodon, эдафозавр - Edaphosaurus и др.) имели гипертрофированные (до 1м) остистые отростки спинных позвонков. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образуя огромный продольный гребень ("спинной парус"). 15 16 5. Происхождение и эволюция рептилий Рис. 2. Эволюция рептилий. От пеликозавров произошла более прогрессивная группа зверообразных рептилий - терапсид (Therapsida). Период своего расцвета терапсиды пережили задолго до того, как появились первые динозавры, потомками терапсид стали более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). К ним относится, в частности, хищная иностранцевия, напоминающая саблезубого тигра. Зверозубые были многочисленны ещё в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим. Первые рептилии, имеющие настоящий диапсидный череп - эозухии (Eosuchia), наиболее известным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомком эозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия (Sphenodon), которая принадлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся в раннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоящие ящерицы (Lacertilia), 17 Ichtyosauria--"рыборептилии". Ихтиозавры превратились в полностью морские формы и перешли от откладывания яиц к живорождению. Форма тела целиком вернулась к рыбьей: шея втянулась в туловище, придав ему веретеноообразную форму, конечности укоротились, превратились в небольшие плавникообразные приспособления для управления движением. Передвигались за счёт волнообразного изгибания туловища и хвоста; на спине у них развился плавник, похожий на рыбий (однако как и плавник китов, он был лишён костных лучей, как у рыб). Хвост превратился в мощный плавательный орган; конец позвоночника резко загибался вниз, а плавник простирался над ними. Известны начиная с нижнего триаса. Расцвет приходится на юрский период и первую половину мела. Отряд Sauropterygia Подотряд Nothosauria – нотозавры - не настоящие ласты, а лишь укороченные конечности с плавательными перепонками между пальцами. Подотряд Plesiosauria - плезиозавры. Семейство Pliosauridae – короткая шея, крупный череп и мощные челюсти. Утрата ключиц, редукция межключиц. Крупные зубы. Удлинение проксимальных отделов конечностей. Семейство Plesiosauridae Длинная шея, тело широкое и относительно плоское. Возврат к настоящему рыбьему способу передвижения был невозможен ввиду того, что туловище не сгибалось, а хвост был коротким; зато конечности плезиозавров превратились в мощные, напоминающие вёсла структуры, с помощью которых они "гребли", прокладывая себе путь в океане. Укорочение проксимальных отделов конечностей. Семейство Elasmosauridae. 76 шейных позвонков. Маленькая голова, зубы-конусы. Отряд Placodontia. Плакодонты - триасовые формы, которые перешли к питанию моллюсками и другими беспозвоночными с твёрдым панцирем. Это были тяжеловесные животные с уплощённым телом; некоторые из них были одеты бронёй, похожей на панцирь черепах. Их родственные связи с плезиозаврами, как, впрочем и всё, что касается эвриапсид, в настоящее время вызывают споры, а некоторые исследователи вообще отрицают близкое родство между этими группами. Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и Архозавроморфы (Archosauromorpha). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров — отряд Эозухии 18 (Eosuchia) — были предками отряда Клювоголовые, от которых в настоящее время сохранился лишь один род гаттерии. Подкласс диапсидных рептилий – Lepidosauria. Включает отряд Eosuchia - вымершие формы, сходные с ящерицами Второй отряд, Rhynchocephalia в современной фауне от представлен гаттерией (Sphenodon). От древних форм, родственных гаттерии, произошёл надотряд Squamata. Отличительный признак группы -- редукция скуловой и височной областей черепа, в результате чего сохраняется только одна скуловая дуга (у ящериц) или ни одной (змеи). "Чешуйчатые гады" не только самый процветающий, но и самый молодой отряд рептилий; даже ящерицы стали приобретать сколько-нибудь заметное положение только в конце мелового периода, а большая часть змей появилась не раньше кайнозоя. Ящерицы (отряд Laceria) --широко распространенная группа, достигающая большого разнообразия в тропиках. В конце мела родичи варанов группа гигантских морских ящериц – мозазавров, достигавших 10 м длины.достигли временного успеха. В начале мела от ящериц возникли змеи (отряд Serpentes), сильно модифицировавшихся в двух главных направлениях. Как у некоторых ящериц и двуходок, конечности змей полностью утрачены, а передвигаются они в большинстве случаев за счёт волнообразного изгибания туловища и хвоста. Подкласс Archosauria, в черепе которых, как и у гаттерии, было две височной дуги. Обособление исходной группы архозавров — текодонтов (псевдозухий) — от эозухий произошло в верхней перми. В триасе достигли расцвета. Исходной группой архозавров являются псевдозухии, или текодонты (Pseudosi или Thecodontia), - преимущественно небольшие животные, примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц. Некоторые ранние текодонты передвигались на четырёх ногах; среди них были бипедальные формы. Известны виды с панцирем и похожие на крокодилов Динозавры произошли от псевдозухий. Древнейшие остатки ящеротазовых известны из средне-триасовых, а птицетазовых - из верхнетриасовых отложений Восточной и Южной Африки и Южной Америки. Примитивные динозавры унаследовали от псевдозухий тенденцию передвигаться на двух задних конечностях - бипедальность. Обычно динозавров распределяют в два отряда: ящеротазовых (Saurischia) и птицетазовых (Ornithischia), отличавшихся друг от друга рядом признаков. В частности, у них было разное строение тазового пояса: у птицетазовых лобковая кость имела особый отросток, тянувшийся назад под седалищной костью, тогда как у ящеротазовых такого отростка не было (рис. 3). 19 Рис. 3. Строение тазового пояса у птицетазовых (а) и ящеротазовых (б) динозавров: 1 – вертлужная впадина, 2 – подвздошная кость, 3 – седалищная кость, 4 – лобковая кость. Систематика динозавров ОТРЯД: Заврисхиевые (динозавры с бёдрами ящериц) Подотряд: Theropoda Тероподы Семейство: Мегалозавриды Семейство: Орнитозухиды Семейство: Тираннозавриды Семейство: Дромеозавриды Семейство: Орнитомимиды Семейство: Теризинозавриды Подотряд: Sauropodomorpha Завроподы Семейство: Платеозавриды Семейство: Брахиозавриды Семейство: Диплодоциды Семейство: Титанозавриды ОТРЯД: Орнитисхиевые (динозавры с птичьими бёдрами) Подотряд: Hadrosauria Орнитоподы Семейство Гадрозавры Семейство: Игуанодонтиды Семейство: Пахицефалозавровые Подотряд: Stegosauria Стегозавровые Семейство: Стегозавриды Подотряд: Ankylosauria Анкилозавровые Семейство: Анкилозавриды Семейство: Нодозавриды Подотряд: Ceratopsia Рогатые динозавры Семейство: Цератопсиды 20 Из группы завропод (Sauropoda), среди которых были самые крупные из когда-либо существовавших на Земле четвероногих животных: например, диплодок (Diplodocus) достигал 25-30 м длины при высоте в области середины спины около 4 м, а вес этого гиганта составлял около 30 тонн. Несколько более короткий (24 м) брахиозавр (Brachiosaurus) имел более высокие передние конечности и массивное тело, вес которого по расчетам мог достигать 45-50 тонн. Гигантизм у завропод стал возможным благодаря особому сочетанию примитивных и продвинутых характеристик. Примитивные черты, способствовавшие гигантизму, — это неспособность пережевывать пищу и откладка яиц; продвинутые — быстрый рост, совершенная дыхательная система и меняющаяся с возрастом интенсивность обмена веществ. Представители наземных групп - игуанодоны (Iguanodontidae) имели на пальцах задних конечностей небольшие копытца. Беззубый клюв. Большой палец направлен вбок. Стадные. Открыты одними из первых в 1809 г. У позднемеловых орнитопод - гадрозавров (Hadrosauridae), называемых также "утконосыми динозаврами" (за форму передней части челюстей, лишенной зубов и одетой роговым "утиным" клювом), между пальцами передних и задних конечностей имелись плавательные перепонки, сохранившиеся у мумифицированных экземпляров, найденных в Северной Америке. Гребни развиты у многих видов (вплоть до вырезки на спине) – трубили. Стадные. Стегозавриды – крупнейшие из растительноядных динозавров – до 9м. Хвост с шипами до 1м.. Пластины до 0,6м вдоль спины – терморегуляция. Нодозавры – панцирные. Шипы по бокам тела. Беззубый клюв. Защита – лечь на землю. Анкилозавры (Ankylosauria), которых называют иногда "ящерамитанками". Анкилозавры имели длину 3,5-5 м при среднем весе 3,7 тонны. Широкий череп. Костяной шар на конце хвоста; тазовые мышцы мощные; хвост укреплен костяными стержнями.. Сеть воздухоносных каналов в черепе. Беззубый клюв. Рогатые динозавры (Ceratopsia), которых можно назвать своего рода ящерами-носорогами. Цератопсы достигали длины 6 м при высоте до 2,5 м и среднем весе около 4,3 тонны. Трицерапторы нередко были вооружены тремя рогами и мощным шейным воротником, защищавшим шею. Столообразные ноги. Наиболее вероятная гипотеза вымирания динозавров – смена биоценозов в связи с появлением цветковых растений. Наземная цветковая растительность подавила эрозию – в результате уменьшился смыв биогенов в моря, что вызвало кризис фитопланктона и всего морского сообщества. В позднем триасе от псевдозухии возникли и настоящие крокодилы (Crocodylia). Филогенетически крокодилы далеко отошли от основателей родословного древа рептилий; их анатомические признаки вряд ли можно считать характерными для рептилий в целом, и, как следовало ожидать, у них много общих черт с птицами, предками которых были архозавры, родственные крокодилам. Размеры ископаемых крокодилов сильно варьировали: протозухус имел длину 0,8 м, дейнозухус достигал 16 м. В середине триаса от уже другой группы текодонтов произошли птерозавры Отряд Pterosauria. Четвёртый палец передних конечностей был у них сильно удлинен и к нему прикреплялась широкая летательная перепонка, примерно, как у летучих мышей. Управлять таким крылом было, по всей вероятности, трудно, и полёт наверное сводился главным образом к парению, а не передвижению вперёд. Задние конечности птерозавров в противоположность ногам птиц были развиты слабо; трудно себе представить как эти животные могли стоять на них, не говоря уже о разбеге перед взлётом, который был бы необходим птице с подобным размером. Быть может, они подвешивались к различным опорам, подобно летучим мышам, хотя с другой стороны за что мог надёжно закрепиться птерозавр с размахом крыльев до 16 м? Птерозавры просуществовали около 100 млн. лет. Представитель Sordes pilosus - нечисть волосатая. Подотряд Rhamphorhynchoidea – рамфоринхи. Длинный хвост, хорошо развитыми зубами, 5 пальцев на задних конечностях. Подотряд Pterodactyloidea – птеродактили. Хвост и пятый палец на задних конечностях редуцированы. Зубов нет. Удлинение пясти. Вероятно, птеродактили обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные виды летающих ящеров сильно различались по размерам и массе тела (от 4 г до 75 кг), строению челюстей, форме крыльев и, очевидно, по характеру полета и образу жизни. Среди птеродактилей встречались виды размером с воробья, а самые крупные птерозавры были самыми большими летающими животными, когда-либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал позднемеловому птеранодону (Pteranodon) - огромному ящеру, размах крыльев которого составлял 7,5-8 м, а их площадь около 6 м2; масса тела достигала 18-25 кг. Череп птеранодона имел странный торчащий далеко назад затылочный гребень (может быть, уравновешивавший тяжелый клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых челюстей достигала 2 м. Однако в конце 70-х г. были обнаружены ископаемые остатки еще более крупных позднемеловых птерозавров (Quetzalcoatlus, Titanopteryx, Azhdarcho и др.) размах крыльев которых достигал 15-16 м, а масса тела - 75 кг. Завропсиды: в широком смысле этот термин используется для объединения всех современных групп рептилий и птиц. 21 22 6. Общая характеристика земноводных Покровы Кожа земноводных голая; состоит из многослойного эпидермиса и кориума. У большинства земноводных кожа прикрепляется к телу только в отдельных местах, а большая часть подкожного свободного пространства заполняется особой жидкостью - лимфой. Кожа приобретает избирательную проницаемость для жидкостей и газов и участвует в газообмене (кожное дыхание): через нее поступает (на примере прудовой лягушки) 33-51% кислорода, выделяется- 86% углекислого газа. Так как кожное дыхание возможно только при влажной коже, поэтому земноводные эволюционировали по пути утраты костной чешуи и развитию слизистых желез. Многочисленные кожные железы выделяют слизь, поэтому покровы амфибий постоянно влажные и испаряют много влаги. Слизь обладает бактерицидными и бактериостатическими свойствами и выполняет также функции биологической защиты. У некоторых видов (например, Dendrobatidae) в коже развиваются ядовитые железы. Такие виды зачастую ярко окрашены; ядовитость же в основном «перенимают» у объектов питания. Находясь в воде, амфибии непроизвольно пьют всей поверхностью тела (осмотически), т.е. вода по градиенту концентрации солей проникает в тело животного. Кожа становится фоторецептором. Некоторые земноводные способны довольно быстро менять свою окраску за счет перемещения пигмента в структурах кожи - хроматофорах под влиянием нервных импульсов. Большая биологическая нагрузка вызывает быстрый износ: появляется такое явление, как линька. Скелет Череп земноводных сильно уплощен, широкий и короткий, платибазального типа (т.е. между глазницами находится мозговое вещество). Наличие такого уплощенного черепа необходимо земноводным для нагнетания воздуха в легкие (отсутствие грудной клетки не позволяет использовать «всасывающий» механизм); более того, облегчает захват подвижной добычи, выступая в качестве «ловчего невода». Сохраняется много хрящевых элементов. Череп соединяется с позвоночником подвижно двумя затылочными мыщелками (признак, общий с млекопитающими). Первичная верхняя челюсть (небноквадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. На чешуйчатой кости есть ушная вырезка – место крепления барабанной перепонки. Позвоночник состоит из сформированных позвонков. Позвонки примитивных амфибий (сирены) аналогичны рыбьим: они амфицельные (двояковогнутые). У более прогрессивных земноводных (бесхвостые) имеются позвонки процельного (передневогнутые) и опистоцельного (задневогнутые) 23 типа. Тип позвонков имеет большое значение для систематики земноводных (в основном на уровне семейств). Рахитомный позвонок: спереди 1 гипотцентр (ГЦ), сзади 1 плевроцентр (ПЦ), сверху 1 невральная дуга (НД). Стереоспондильный: ГЦ увеличен и образует тело позвонка, ПЦ редуцирован, НД соединена швом с ГЦ. Эмболомерный: тело из ГЦ и ПЦ, НД вклинивается между ними. Гастроцентральный: ГЦ редуцирован, ПЦ усилен, сросся с НД. Апсидоспондильный: ГЦ и ПЦ нет, тело позвонка – из основания НД. Лепоспондильный: слились все: ГЦ, ПЦ, НД. Позвоночник земноводных подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Отметим, что именно у земноводных впервые появляется шея (шейный отдел позвоночника). Исчезновение жаберного скелета позволило голове амфибий приобрести большую подвижность за счет возникновения шеи. У бесхвостых шея выражена слабо, что может быть обусловлено передвижением прыжками и роющей деятельности. Число позвонков варьирует в туловищном (9-300) и хвостовом (7-25) отделах. В шейном и крестцовом отделах имеется только по одному позвонку. Дифференцировка единого туловищного отдела рыб на три отдела позвоночника связана с наземным образом жизни земноводных и более разнообразными движениями. Развитие крестцового позвонка связано с прикреплением тазового пояса к позвоночнику (напомним, что у рыб тазовые кости свободно лежат в толще мускулатуры, с позвоночником не связаны, соответственно и не развит крестцовый отдел позвоночника). Позвонки туловищного отдела несут короткие ребра, которые не доходят до грудины и не образуют грудную клетку. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срослись в единую косточку – уростиль, у безногих представлены одним позвонком, у хвостатых – образуют подвижный хвост. Пояс передних конечностей имеет вид полукольца, как бы охватывающего позвоночный столб снизу, с боков и частично (надлопаточные хрящи) сверху; он лежит в толще мускулатуры, с позвоночником не соединен. Грудная клетка отсутствует, ребра короткие. За счет исчезновения связи пояса передних конечностей с черепом возрастает подвижность головы (вкупе с появлением шейного позвонка). В состав плечевого пояса входят: непарные грудина, и парные каракоиды (вороньи кости), лопатки, надлопаточные хрящи. Пояс задних конечностей состоит из трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых; присоединяется к крестцовому отделу позвоночника (в отличие от рыб, у которых тазовые пластинки свободно лежали в толще мускулатуры, не присоединяясь к позвоночнику). Следовательно, задние конечности земноводных имеют более прочную опору, что важно для животных, перешедших к наземному (водно-наземному) образу жизни. У некоторых Хвостатых имеются непарные плавники, но эти плавники никогда не имеют хрящевых или костных лучей. 24 У земноводных впервые среди позвоночных формируются наземные конечности пятипалого типа, имеющие рычажно-шарнирную структуру: кости подвижно соединены между собой при помощи суставов. «Стандартная» свободная конечность (рис. 4) состоит из трех отделов: зигоподий, автоподий и метаподий (плечо, предплечье, кисть и бедро, голень, стопа соответственно для верхних и нижних конечностей). Зигоподий состоит из одной относительно крупной кости: соответственно плечевая и бедренная кость. Автоподий состоит из двух костей: локтевой, лучевой и большой, малой берцовой костей соответственно для верхних и нижних конечностей. Метаподий верхних конечностей состоит из мелких косточек запястья (9-10, расположенных в три ряда), пястья (5 косточек) и фаланг пальцев. Метаподий нижних конечностей состоит из мелких косточек предплюсны (9-10, расположенных в три ряда), плюсны (5 косточек) и фаланг пальцев. Число пальцев на конечностях может варьировать: от двух (протеи) до пяти (лягушки). Сустав лучезапястный и голеностопный (между зиго- и автоподиями). У бесхвостых амфибий большая и малая берцовые кости срослись в единую кость, что обусловило ее большую прочность (однако затруднило вращение кисти вокруг своей оси). У безногих земноводных свободные конечности и их пояса отсутствуют полностью, у некоторых хвостатых (протеи) - частично. Рис. 4. Схема строения пятипалой конечности: косточки запястья (предплюсны), а также фаланги пальцев показаны черным цветом. В рамке – названия отделов метаподия; названия костей этого отдела – на левой стороне. Эволюция Бесхвостых шла по пути приспособленности к передвижению прыжками, что сопровождалась укорочением позвоночника и удлинением 25 задних конечностей; сильно удлинились подвздошные кости, длина которых стала сопоставимой с длиной всего позвоночника (без уростиля). С появлением конечностей произошли серьезные изменения в мышечной системе: нарушилась первичная сегментация, выраженная у рыб. Пищеварительная система Челюсти (за редким исключением) несут зубы, развит язык. В ротовой полости впервые появляются слюнные железы, служащие только для смачивания заглатываемой добычи и не содержащие пищеварительных ферментов. Короткий пищевод (так как шея короткая – всего один позвонок) ведет в желудок. Имеются тонкий и толстый отделы кишечника, заканчивается клоакой. Развита печень с желчным пузырем и поджелудочная железа. Все земноводные исключительно животноядны. Зубы: лабиринтодонтные (цельные, дентин складчатый), непедициллярные (зубы цельные, дентин не складчатый), педициллярные (состоят из двух частей, дентин не складчатый). Дыхательная система Дыхание земноводных осуществляется двумя путями: через легкие и поверхность кожи (незначительную роль играет также слизистая ротовой полости). Легкие имеют простое строение и представляют собой полые парные мешки, имеют ячеистое строение, однако поверхность легких невелика (относится к поверхности кожи как 2:3, тогда как у млекопитающих это соотношение равно 1:50-100). Воздухоносные пути развиты только у хвостатых имеется трахея, у бесхвостых каждое легкое отдельно прирастает к дну короткой трахейно-гортанной камеры (это является возможным благодаря наличию очень короткой, состоящей только из одного позвонка, шеи). Механизм дыхания - примитивного нагнетательного типа (так как отсутствует грудная клетка): при закрытых ноздрях дно ротовой полости опускается - таким образом, воздух набирается в ротовую полость; затем также при закрытых ноздрях дно ротовой полости опускается и воздух нагнетается в легкие. Удаление воздуха из легких происходит за счет действий брюшной мускулатуры и спадению стенок легких. Несовершенство легких делает значение кожного дыхания весомым. Особенно важную роль кожа играет при низких температурах - как в выведении углекислого газа, так и в поглощении кислорода. У личинок присутствуют жабры, сначала наружные, затем внутренние. У некоторых хвостатых (безлегочные саламандры) легкие отсутствуют, и газообмен осуществляется только через жабры. Кровеносная система Кровеносная система земноводных замкнутая. Дополнительно к имевшемуся у рыб одному кругу кровообращения (большому, или системному: сердце-тело-сердце) добавился второй (малый, или легочный: сердце – легкие - сердце). Возникновение второго круга кровообращения связано с 26 развитием легких, находящихся уже не по бокам головы, как жабры, а каудальнее, в передней части туловища. Соответственно усложнились функции и строение сердца: происходит разделение предсердия на две камеры: правое и левое (у безлегочных саламандр (Plethodontidae) сердце 2-камерное), так как в сердце циркулируют не один, а два потока крови, обслуживающие большой и малый круги кровообращения. Кроме двух предсердий и одного желудочка, в состав сердца входят также артериальный конус с клапанами и венозная пазуха - т.е. фактически сердце состоит из пяти отделов: желудочек, правое и левое предсердие, артериальный конус (примыкает к желудочку) и венозная пазуха (примыкает к правому предсердию). От артериального конуса отходит общий ствол аорты, разделяющийся затем на три пары артериальных сосудов: первая пара - сонные артерии - несут кровь к голове; вторая пара - симметричные системные дуги аорты (правая и левая дуги аорты), отсоединяя по мощной артерии к передним конечностям, соединяются ниже сердца в непарную спинную аорту, которая тянется вдоль позвоночника, отсылая от себя артерии к различным органам. Полное разделение желудочка при таком кровообращении сделало бы бесцельным кожное дыхание, так как артериальная кровь в таком случае поступала бы только в легкие. Овальные эритроциты двояковыпуклы и имеют ядра. Изменилась кровь: ее количество по отношению к весу тела составляет 3-7% у лягушки (у рыб- 1-2%), увеличились размеры эритроцитов: их поперечник- 18-70 микронов (у рыб- 7-27 микронов), но уменьшилось их число. Участился пульс до 40-50 ударов в минуту у лягушки (у рыб- 18-30 уд./мин.). Выделительная система Органы выделения представлены парными туловищными (мезонефрическими) почками. Относительная поверхность клубочков велика, а канальцы коротки; такое строение почек приспособлено к выведению большого количества воды. Мочеточниками служат Вольфовы каналы, открывающиеся в клоаку. Имеется тонкостенный мочевой пузырь. Продуктами выделения азотистого обмена служит, как правило, мочевина (уриотелический тип). Нервная система Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг состоит из тех же пяти отделов, что и всех позвоночных. Передний отдел полностью разделился на два полушария. Черепно-мозговых нервов 11 пар, но десятая пара (добавочный нерв) отходит за пределами черепной коробки, поэтому истинных черепно-мозговых нервов 10 пар. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум) т.е. не только дно желудочков, но и бока и крыша содержат белое вещество (отростки нервных клеток). Мозжечок развит относительно слабо, так как движения земноводных относительно однообразны. Органы чувств земноводных разнообразны. Орган слуха, кроме внутреннего уха (улитка плюс полукружные каналы) представлен также средним ухом (за счет брызгальца, затянувшегося барабанной перепонкой). Единственная слуховая косточка (стремечко), возникло из гиомандибуляре, а два других элемента подъязычной дуги - непарная копула и парные гиоиды превратились в подъязычную пластинку с рожками поддерживающие подъязычную мускулатуру. Так как воздушная среда по сравнению с водной имеет в 1000 раз меньшую плотность, соответственно и звуковые волны распространяются в ней хуже. Это привело к возникновению барабанной перепонки среднего уха, которая отграничивает полость среднего уха от внешней среды и усиливает звуковые волны. (напомним, что у рыб звуковые волны передавались через кости черепа непосредственно на внутреннее ухо). Возникают внутренние носовые отверстия - хоаны, обеспечивающие вентиляцию воздуха и поддерживающие влажность ротовой полости. Зрение земноводных совершеннее, чем у рыб и специфично - амфибии реагируют на подвижные объекты. Роговица глаза более выпуклая, имеется хрусталик в форме двояковыпуклой линзы; в сетчатке – палочки (чернобелое зрение) и немногочисленные колбочки. В связи с обитанием в наземной среде появляются смачивающие глазное яблоко слезные железы и подвижные веки (препятствуют высыханию, загрязнению и механическому повреждению глаз). У личинок, ведущих водный образ жизни, имеет боковая линия, типичный орган чувств водных животных. В коже разбросаны осязательные и терморецепторы. Обоняние слабое. Развит голосовой аппарат: появились голосовые связки в виде двух складок слизистой оболочки, натянутые на парные черпаловидные хрящи. Имеются резонаторы, раздувающиеся на горле или по углам рта самцов. Издаваемые звуки видоспецифичны и способствуют исключению межвидовой гибридизации. Размножение и развитие Земноводные относятся к не имеющей систематического статуса группе анамний (наряду с круглоротыми, хрящевыми и костными рыбами). Онтогенез протекает без развития амниона и аллантоиса (вторичных зародышевых оболочек), поэтому в своем развитии амфибии, как правило, связаны с водой. Земноводные раздельнополы, оплодотворение у большинства бесхвостых наружное, у хвостатых – внутреннее. Копулятивный орган, как правило, отсутствует. В качестве семя провода у самцов функционирует Вольфов канал; в качестве яйцевода у самок служит Мюллеров канал. Во время икрометания у бесхвостых самец обнимает самку в области подмышек, располагаясь на спине (амплексус). В процессе амплексуса клоаки самца и самки оказываются сближенными, а одновременное выделение 27 28 яйцеклеток (икринок) и спермы так, что последняя изливается на откладываемые яйца-икринки. Развитие земноводных у большинства видов протекает с метаморфозом (контролируется тиреоидными гормонами), который может быть двух типов: постепенный метаморфоз, или эволютивный (характерен для хвостатых) протекает без коренной перестройки организма; личинки относительно постепенно превращаются во взрослое животное. Второй тип метаморфоза – некробиотический, при котором происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения организма (характерен для бесхвостых). Эволюция онтогенеза в целом может происходить двумя способами: через эмбрионизацию и через неотению. По пути эмбрионизаци пошли амниоты. Защита развивающегося организма плотными оболочками яйца или материнским организмом и развитие вторичных зародышевых оболочек сделали ненужными адаптации промежуточных стадий онтогенеза к внешней среде и, тем самым, само существование личиночного этапа развития. Вместе с утратой личиночных адаптаций исчез и метаморфоз. Эмбрионизация намечается у ряда Anura. Обычно она связана с ускорением онтогенеза. Однако отсутствие вторичных зародышевых оболочек не позволяет амфибиям реализовать это направление эволюции. Неотения как частная разновидность педоморфоза широко распространена среди хвостатых амфибий, но не встречается среди бесхвостых (Северцов, 1999). Из 8 современных семейств Urodela 4 семейства полностью неотеничны и еще 3 неотеничны частично. низм дыхания по всасывательному типу. Пояс передних конечностей через грудную клетку соединен с позвоночником. Пятипалые конечности устроены по тому же типу, как и у земноводных. Интеркарпальный сустав проходит между мелкими косточками запястья, интертарзальный сустав – между косточками предплюсны. Рис. 5. Типы черепов рептилий. А -стегальный череп; с изменениями свойствен анапсидам; Б -диапсидный череп с двумя височными ямами; В -синапсидный череп с одной боковой височной ямой: 1 верхняя височная яма, 2 - нижняя височная яма, 3 - единственная боковая височная яма, 4 - заднелобная (заглазничная) кость, 5 - чешуйчатая кость, 6 - скуловая кость, 7 - квадратно-скуловая кость. 7. Общая характеристика пресмыкающихся Покровы Кожные покровы ороговевают. Кожных желез нет (исключения – водные черепахи и крокодилы). Совокупность чешуйчатого покрова тела рептилий называется фолидоз (pholodosis). Чешуйчатый покров на голове называется пилеус (pileus). Мелкие роговые образования называются зернышки (granulae) – например, вокруг глаз; средние - чешуйки (squamae) – например, на спине ящериц или змей, крупные - щитки (squtae), например, на брюхе у ужеобразных змей. Роговой покров периодически сбрасывается (линька): у ящериц кусочками, у змей – целиком (выползок). Скелет Позвоночник состоит из пяти отделов: шейный (5-7 возвонков), грудной (15-20), поясничный (12-15), крестцовый (2), хвостовой (до 80). В шейном отделе первые два позвонка видоизменены: атлант имеет вид кольца, вращающегося на зубовидном отростке эпистрофея. Позвонки опистоцельные (задневогнутые) или процельные (передневогнутые). Позвонки грудного и поясничного отделов несут ребра; замыкающиеся через грудину и образующие грудную клетку. Обеспечивает меха- Череп соединяется с позвоночником подвижно одним затылочным мыщелком (признак, общий с птицами). Типы черепов (рис. 5) по строению височной области. Исходно цельный череп, без височных ям (отверстий; может быть одно или два: вернее и нижнее) и височных дуг (костных перемычек, ограничивающих ямы снизу) называется стегальный. Он предположительно был у древнейших рептилий. Диасписдный череп (ди – два, апсис - дуга) с двумя височными ямами и дугами характерен крокодилам и клювоголовым. Верхняя дуга образована чешуйчатой, заглазничной и заднелобной костями; нижняя – скуловой и квадратноскуловой. Диапсидный череп с редуцированной нижней дугой характерен для ящериц; с обеими редуцированными дугами – для змей. В результате череп и челюстной аппарат змей стал более подвижным и растяжимым, благодаря чему стало возможным заглатывание крупной пищи. Череп с вторично заросшими ямами называется анапсидный (характерен для черепах). Череп с одной дугой смешанного происхождения, в состав которой вошли кости, называется синапсидным (зверозубые ящеры). Аутотомия – разрыв поперек тела позвонков, регенерирует хрящ хвоста (ласертиды). Уротомия – разрыв между позвонками, нет регенерации (подвязочные змеи). Кровеносная система 29 30 Два круга кровообращения; сердце трехкамерное. У крокодилов сердце четырехкамерное (как у птиц), но кровь по телу циркулирует смешанная, т.к. сохраняются обе дуги аорты, и между ними имеется паннициево отверстие для переброса крови из малого круга кровообращения в большой.. Сердце Чешуйчатых (рис. 6) имеет неполную перегородку в желудочке, которая, однако, ориентирована не в парасагиттальной плоскости, как у крокодилов, а в горизонтальной. Таким образом, невозможно полное разделение желудочка, ибо в таком случае изолированной оказалась бы атриовентрикулярное отверстие и отверстие легочной аорты. Пищеварительная система ЖКТ более дифференцирован. Типы зубов. Текодонтные зубы – сидят в ячейках (альвеолах); возобновляемые (крокодилы). Акродонтные зубы – крепятся к внешнему краю челюсти; не возобновляемые (агамовые ящерицы); бывают ложно гетеродонтны (ложно разнокачественны). Плевродонтные зубы (крепятся к внутреннему краю челюсти); возобновляемые (игуановые ящерицы). 8. Филогения современных амфибий и рептилий Рис. 6. Схема строения сердца Чешуйчатых. Выделительная система Почки тазовые, или метанефрические. Продукты выделения азотистого обмена – мочевая кислота (в виде сухих кристаллов) – урикотелический тип азотистого обмена. Нервная система 11 пар черепно-мозговых нервов. Якобсонов орган – химическое чувство. Раздвоенность кончика языка – градиент оценивает стимулов, термолокаторы. Зачатки неопаллиума. Размножение и развитие Раздельнополые (известны однополые ящерицы). Оплодотворение только внутреннее, при помощи копулятивных органов: парные у Чешуйчатых, непарные у Черепах и Крокодилов (у Клювоголовых отсутствуют). Развитие с образованием вторичных зародышевых оболочек (амнион, сероза, аллантоис). Живородящие либо яйцекладущие; яйца с плотной пергаментообразной либо скорлуповой оболочкой развиваются в воздушной среде. Стадия личинки отсутствует. 31 32 33 34 35 36 37 38 9. Разнообразие современных земноводных. Земноводные, или амфибии – это первый класс позвоночных животных, освоивший (в большей или меньшей степени) сушу и перешедший к водноназемному образу жизни. Как пойкилотермные животные (т.е. животные, температура тела которых широко варьирует вслед за изменениями температуры окружающей среды) амфибии распространены преимущественно в тропиках; гораздо меньше их в умеренной зоне. В настоящее время науке известно около 4900 видов земноводных (Pough et al., 2001). В последние годы описано значительное количество новых видов (примерно по 70 видов в год), преимущественно тропические Бесхвостые из Юго-Восточной Азии, Африки и Южной Америки. Таким образом, в настоящее время земноводные по числу видов превосходят млекопитающих. Современные амфибии представлены тремя отрядами: бесхвостые Anura, хвостатые Caudata и безногие Apoda. Отряд: Apoda, s. Gymnophiona (безногие). Оппель в 1811 г. ввел название «Apoda». Отряд Безногие (Apoda) включает 34 рода и 165 видов. Безногие не имеют конечностей и их поясов, отличаются удлиненным, червеобразным «кольчатым» строением тела, напоминающих по внешнему виду крупных дождевых червей. Хвост очень короткий (1-2 позвонка) либо отсутствует полностью. Большинство представителей этого отряда ведут подземный образ жизни, редко наземный; небольшое число видов живет в воде. Оплодотворение внутреннее, при помощи копулятивного органа – фаллоидеум (вырост стенки клоаки). Тело сегментировано поперечными бороздками (число формирующихся первыми первичных полосок соответствует числу позвонков – до 400, имеются также вторичные и третичные бороздки). Только у Безногих имеются чешуйки. Череп стегокротический (т.е. кости крыши черепа слились), компактный и твердый, в виде почти сплошной крышки; лицевая часть прочно срослась с черепной коробкой. Хорошо развиты челюсти с острыми многочисленными, загнутыми назад зубами (в 2 ряда расположены). Имеется чувствительное щупальце. Есть яйцекладущие (с заботой о потомстве) и живородящие виды. Позвонки амфицельные. На конце головы имеются щупальца конической или округлой формы, помещающееся в ямке, которую называют кожной ноздрей, или слезной ямкой. Внутрь ямки открывается проток большой глазной железы (гардеровой), которые могут двигаться – органы обоняния и осязания. Мозжечок, зрительные и слуховые нервы недоразвиты. Отсутствует барабанная перепонка, среднее ухо. Глаза редуцированы и погружены вглубь под кожу. Глазница маленькая, а иногда прикрывается расширенной челюстной костью. 39 40 Все внутренние органы удлинены и смещены относительно друг друга, обычно правое легкое отсутствует, развита хорда, легкие. Сердце двухкамерное, перегородка между предсердиями не развита. Хорошо развит передний мозг. Имеется внутренне оплодотворение. Червяги, кроме водных, яйцекладущи. Из крупных яиц выходят развитые личинки, которые здесь же вскоре или после кратковременного пребывания в воде метаморфизируют и переходят к наземной жизни. Взрослые червяги охраняют яйца (иногда личинок), обвиваясь вокруг них и предотвращая высыхание. Взрослые червяги в воде тонут (кроме водных). Образ жизни - подземный, корм-черви и другие почвенные животные. Произошли безногие амфибии не ранее карбона, но известны и в кайнозое (возраст- 264-66 млн. лет). Распространены во всех тропических районах, кроме Центральной Африки, Мадагаскара и островов Океании. Безногие земноводные в России и Башкортостане не встречаются. Все, кроме двух родов (водные Typhlonectes, Dermophis), ведут подземный образ жизни. Произошли от примитивных тонкопозвонковых. Вероятно, безногие потеряли конечности в воде. Семейств 4: Scolecomorphidae – Африканские (короткоголовые) червяги 3, 13. Смоляная, камерунская червяги. В отличие от других червяг, они имеют лишь начальные кольца; канавки разделяют их неполно. Они проходят вокруг тела, придавая животным сегментированный вид. Все другие червяги имеют сложную структуру канавок. Также у них, единственных среди червяг, отсутствует косточка стремечко в среднем ухе. Rhinatrematidae – хвостатые червяги. (2 рода, 9 видов). Есть несколько позвоноков хвостовых. Живут на севере Южной Америки. Ichthyophiidae – рыбозмеи. (2, 37). Цейлонская червяга. Попав в воду, быстро погибают. Обитают в Южной Америке и Азии. Глаза относительно развиты, расположены в нижних слоях кожи. Наиболее известен цейлонский рыбозмей (L.glutinosus), достигающий длины 40 см, имеющий темнобурую или ярко-голубую с желтыми полосами окраску. Взрослые рыбозмеи живут по берегам рек на глубине до 30 см. В воде тонут. В норе близ воды самка откладывает до 300 яиц, которые охраняет и увлажняет. Личинки, у которых еще в яйце появляются наружные жабры и боковая линия, завершают развитие в воде. Питаются рыбозмеи червями и мелкими роющими змеями. Caeciliidae – настоящие (бесхвостые) червяги (22, 89). Обитают в Центральной и Южной Америке, Азии. Щупальце небольшое. Обитают в почве, иногда в термитниках и муравейниках. Крупные представители достигают до 120 см. 41 Typhlonectidae (4, 9). Водные червяги. Обитают в Южной Америке. Тело сжато с боков. Имеются присасывательные диски на животе, вокруг клоаки. Живородящие. Отряд: Caudata. Отряд Caudata был впервые установлен в 1807 г. Дюмерилем. Отряд Хвостатых амфибий (Caudata) насчитывает 61 род и около 415 видов. В фауне России 6 видов, в Башкортостане – предположительно три вида. Размеры варьируют от 30 мм до почти 2 м. Все они имеют удлиненное туловище с хорошо развитым хвостом и ведут преимущественно наземный или водный образ жизни, хотя некоторые безлегочные саламандры – древесный образ жизни. Отсутствуют полость среднего уха и барабанная перепонка, а орган слуха состоит из двух элементов: стремечко и оперкулум. На туловище заметны поперечные полоски. Более половины всех Хвостатых относится к семейству безлегочных саламандр (Plethodontidae). У некоторых видов конечности редуцированы частично либо полностью (сирены, амфиумы и др.). Кожа всегда плотно прилегает к глубжележащим образованиям. Барабанная перепонка и среднее ухо редуцированы. Внутри отряда наблюдается эволюция от наружного оплодотворения и отсутствия спаривания (только «брачные игры») до внутреннего оплодотворения и охвата самки самцом у некоторых наземных форм. Сперматозоиды откладываются в особых студенистых пакетах (сперматофорах), которые затем втягиваются клоакой самки. Хвост обычно сжат с боков. Влаголюбивые. Холодостойкие, выдерживают охлаждение до 0° С.в неактивном состоянии могут вмерзать в лед, после чего оживают. Отсутствует полость среднего уха и барабанная перепонка. Поперечные бороздки развиты слабо. Позвонки у большинства опистоцельные. Плечевой пояс хрящевой слабо развитый. Число пальцев на передних конечностях – 3-4, на задних 2-5. оплодотворение внутреннее при помощи сперматофора. Забота о потомстве развита. Яйцекладущие. Метаморфоз эволютивного типа. У многих наблюдается неотения. Встречается неотения - личиночное размножение. Хвостатые амфибии распространены в основном в северных и умеренных широтах (особенно горных районах) обитают в умеренных широтах Северного полушария, в Евразии, Северной Америке. Выделяют 9-10 семейств: Sirenidae. (2, 3). Сирены. Обитают в Северной Америке. Задние конечности не развиты, на передних 3 пальца. Большой сирен достигает 1 м. Верхние челюсти недоразвиты и покрыты роговыми пластинами, отсутствуют веки. У сиренов имеются только передние конечности с 3 или 4 пальцами и остающиеся на всю жизнь перистые жабры (помимо легких). Большой си42 рен (Siren lacertina) живет в прудах, озерах, канавах, достигая длины 1 м, кормится беспозвоночными и земноводными. Возможно, что сирены - это неотенические личинки каких то древних амбистом, потерявшие способность к метаморфозу. Cryptobranchidae. (2, 3). Скрытожаберники. Аллеганский скрытожаберник обитает в Северной Америке, ведет ночной образ жизни. Может достигать 70 см. Cамцы строят гнезда и охраняют яйца. Оплодотворение наружное. К роду исполинских саламандр относится 2 вида. Японская исполинская саламандра - ханхаки (Andrias japonicus) живет в горных реках Японии, китайская исполинская саламандра- хайю (A.davidianus)- в Китае. Их максимальная длина 150-180 см. Имеют приплюснутые туловище и большую голову и сжатый с боков хвост. Век нет, окраска темная. Исполинская саламандра может «мычать». Мясо исполинских саламандр съедобно и считается деликатесом. Ввиду редкости оба вида занесены в Международную Красную книгу. Hynobiidae. (7, 36). Углозубы. Древние примитивные земноводные. Обитают в Евразии. Имеют амфицельные позвонки и наружное оплодотворение. 2 вида дальневосточных или когтистых тритонов (Onychodactylus) живут на востоке Азии, включая Японские острова. Уссурийский тритон (O.fischeri) распространен в Северо-Восточном Китае, Корее, в Хабаровском и Приморском краях, предпочитая горные лесные ручьи с каменистым дном. Легкие вторично исчезли, а дыхание происходит через кожу и слизистую ротовой полости. На пальцах имеются роговые когти. Общая длина когтистого тритона до 21 см. 3-4 вида лягушкозубов (Ranodon) встречаются в Центральной и Восточной Азии. Наиболее известен семиреченский лягушкозуб (R.sibiricus), обитающий в горах Джунгарского Алатау (в Казахстане и Китае), в ручьях с температурой воды 6-19°С. При 0°С не теряют подвижности, а при температуре 28-32°С погибают от перегрева. Около 20 видов принадлежат к роду углозубов (Hynobius), распространенному в Восточной Азии. Из него в отдельный род выделен сибирский углозуб (Salamandrella keyserlingii), распространенный от Камчатки, Курил, Сахалина и Японии через всю Сибирь до Урала и северо-востока Европейской России. Общая длина углозуба до 16 см, на сжатом с боков хвосте нет плавниковых складок, на задних ногах чаще 4 пальца (отсюда второе название4-палый тритон). Сохраняет подвижность при температуре 2-4°С и даже при 0°С. Находки углозубов известны в ископаемом льду вечной мерзлоты. Plethodontidae. (28, 246). Безлегочные саламандры. Обитают в Северной Америке, лишь 3 вида - в Европе. Нет легких, второй круг кровообращения редуцирован. Сердце двухкамерное. Самое большое семейство хвостатых. В водоемах востока Северной Америки широко распространены ручьевые саламандры (Еuгусеа), 5 видов пещерных саламандр (Hydromantes). Proteidae. (2, 6). Протеи. Обитают в Европе и Америке. Имеют жабры, легкие гладкие. Глаза меленькие, часть скрыты под кожей. 2 рода и 6 видов протеев (Proteidae), имеющих вытянутое тело со слабыми конечностями, хвост с плавниковой складкой и 3 пары ветвистых жабр. 5 видов американских протеев (Necturus), живущих в чистых озерах с песчаным дном в восточной половине Северной Америки, имеют маленькие глаза и по 4 пальца на конечностях, очень изменчивую окраску, коричнево - красную или серую с пятнами. Европейский протей (Proteus anguineus), достигающий 30 см длины, живет в ручьях и озерах пещер при температуре воды 6-12 °С. Дышит с помощью легких и поверхности кожи, которая также воспринимает свет. Salamadridae. (15, 55). Настоящие саламандры. Обитают в Северной Америке и Евразии. У них опистоцельные позвонки, зубы на челюстях, развитые веки, у взрослых отсутствуют жабры. Огненная или пятнистая саламандра (S.salamandra) достигает длины 25 см, имеет черную окраску с ярко-желтыми пятнами, округлый в сечении хвост, скопления ядовитых желез- паротиды по бокам головы. Встречается до высоты 2400 м над у.м. в лесах и лугах. Из 2-х видов рода малоазиатских саламандр (Mertensiella) кавказская саламандра (M.caucasica) живет в Восточной Турции и Западном Закавказье. Коричневого цвета с желтыми пятнами, длиной до 20 см. Обыкновенный тритон (T.vulgaris), распространенный от Ирландии до Восточной Сибири, достигает длины 9-12 см, имеет гладкую кожу, оливково - бурый верх, желтоватый с мелкими темными пятнами низ и продольные темные полосы на голове. Гребенчатый тритон (T.cristatus) достигает 20 см длины, имеет коричнево-черный верх, оранжевый с крупными черными пятнами низ, зернистую кожу, паротиды на голове. Гребень самца прерывается у основания хвоста. Испанский иглистый или ребристый тритон (Pleurodeles waltii) распространен на юге Пиренейского полуострова и достигает 30 см. Ambistomatidae. (2, 32). Амбистомовые. Обитают в Северной и Центральной Америке. Известны благодаря аксолотлю – неотенической личинке. Взрослые обитают по берегам рек, личинки - в воде. У некоторых видов есть только личинки. Представители – Американская амбистома, Тигриная амбистома. При недостатке питания повышается число личинок – адаптация к стрессовым воздействиям. 26 видов относится к роду Ambystoma, известному благодаря неотеническим личинкам, получившим название аксолотль («играющий в воде»). Представители семейства имеют амфицельные позвонки и внутреннее оплодотворение. У некоторых видов отмечен партеногенез. Неотения характерна для глубоких водоемов с низкими температурами. У некоторых подвидов известны только аксолотли. 43 44 Отряд: Anura (бесхвостые). Отряд был впервые установлен в 1768 г. Лауренти под именем Salientia, в 1813 Фишер предложил имя Anura. Свыше 4000 видов. Обитают в юго-восточной Азии, Южной Америке. Задние конечные вытянутые, сильно развитые. Передвигаются прыжками. Для большой прочности в скелете срастается локтевая и лучевая кости и большая и малая берцовая. Единая лобно-теменная кость. Позвонки у большинства процельные. Частично срастаются косточки запястья и предплюсны. Оплодотворение наружное. Специализированных копулятивных органов нет. Несколько видов живородящие. Развита забота о потомстве. Самый многочисленный отряд (310 родов и более 4300 современных видов) – Бесхвостые (Anura). Распространены повсеместно, кроме районов с очень холодным либо засушливым климатом. Не обнаружены также на многих океанических островах. В фауне России 22 вида, в Башкортостане – восемь видов. Представители этого отряда, как правило, имеют удлиненные задние конечности и передвигаются по суше прыжками. Хвост отсутствует (хвостовые позвонки срослись в единую косточку – уростиль). Число позвонков в туловищном отделе невелико – не более 9. Подвздошная кость удлинена. Большинство видов обладает выбрасывающимся языком. Оплодотворение наружное, но у трех видов (напр., хвостатая лягушка Ascaphus truei) - внутреннее. Прямое развитие обнаружено у представителей нескольких семейств; несколько видов семейств Bufonidae и Leptodactylidae живородящи. К этому отряду относятся различные виды жаб, лягушек, квакш, жерлянок. Более половины всех Бесхвостых относится к трем семействам: (Leptodactylidae), квакш (Hylidae) и настоящих лягушек (Ranidae). Выделяются 24 семейства. Leioplematidae - гладконогие лягушки (2, 4). 3 вида лиопельм (Leiopelma) из Новой Зеландии и гладконог или хвостатая лягушка (Ascaphus truei) с западного побережья Канады и США. У самца гладконога имеется хвост без скелета, но с двумя мускулами, играющий роль совокупительного аппарата. Максимальная длина животных 30-50 мм, окраска соответствует господствующей окраске горных пород, имеются большие глаза с вертикальным зрачком. Живет гладконог в лесных горных ручьях. Discoglossidae (4, 16). круглоязычные. Обитают в Евразии. Краснобрюхая жерлянка (B.bombina) занимает ареал от Средней Европы до реки Урал, встречаясь летом преимущественно в водоемах, но зимует на суше. Имеет красное или желтоватое с синевато - черными пятнами брюшко (предупреждающая окраска). Ее кожные железы содержат ядовитый секрет, раздражающий слизистые других позвоночных. Желтобрюхая жерлянка – на Украине, имеет ядовитые выделения. 2 вида повнтух (Alytes) обитают в западной Европе, из них обыкновенная повитуха (A.obstetricans) доходит до Восточной Германии. Самец схватывает конец шнура задними ногами и наматывает себе на бедра. Ом носит икру на себе (от 2-3 самок) до 3-7 недель. К моменту вылупления головастиков заходит в водоем, плавая, стряхивает с себя детенышей и пустые яйцевые шнуры и вновь выходит на сушу. Pipidae - пиповые (5, 28). Обитают в Южной и Центральной Америке. Сурннамская пипа (P.pipa), достигающая длины 200 мм и населяющая Бразилию и Гвиану. Имеет почти четырехугольное тело с заостренной головой, плавательные перепонки на задних ногах, морщинистую кожу. Живет в водоемах, вероятно, имеет внутреннее оплодотворение. Клоака самки выдвигается в виде своеобразного яйцеклада на спину, под нажимом самца из яйцеклада выдавливаются яйца, равномерно распределяются по спине самки, попадая в расположенные на ней ячейки, каждая из которых закрывается кожистой крышечкой. В ячейках размещаются 40-114 яиц, вероятно, получающих воду, может быть, и питательные вещества из организма матери. По прошествии 82 суток из ячеек выходят вполне сформировавшиеся пипы. 14 видов шпорцевых лягушек (Xenopus) живут в водоемах Африки. У них на 3-х внутренних пальцах задних лап имеются роговые когти. На теле имеются органы боковой линии. Длина до 130 мм. У личинки нет воронки, окружающей ротовое отверстие, роговых челюстей и зубов. Она питается, заглатывая ртом воду и процеживая ее через жаберные отверстия и может за короткое время очистить воду от жгутиковых. Взрослые кормятся только под водой, засовывая пищу в рот передними лапами. Разводятся в лабораториях. Pelobatidae - чесночницы. (10, 32). Обитают в Северной Америке и евразии. Характерны процельные позвонки. Обыкновенная чесночница (P.fuscus) длиной до 90 мм, встречается от Средней Европы до Оби и Арала в лесах, поймах рек и открытых ландшафтах с мягкими почвами, избегая каменистых. Имеет гладкую кожу, выпуклый лоб между глазами, большой лопатообразный внутренний пяточный бугор. Иногда издает запах чеснока или горчицы. Головастики достигают длины 220 мм (при длине взрослого животного до 90 мм). Сирийская чесночница (P.syriacus) распространена от востока Балканского полуострова до Сирии и Закавказья (Дагестан). Bufonidae (31, 364). Настоящие жабы. 8 видов живородящих жаб (Nectophrynoides) встречаются в Африке от Либерии до Эфиопии и Танзании в горных районах, питаясь в основном, муравьями и пауками. В нижнем отделе яйцеводов самки развивается 4-22 яйца в течение 9 мес. В сезон дождей появляются вполне сформировавшиеся детеныши. К роду Bufo относится около 220 видов, встречающихся теперь на всех континентах. Серая или обыкновенная жаба (B.bufo) - самая крупная из наших жаб (до 200 мм). Она сверху чаще всего бурого цвета, имеет бородавчатую кожу и хорошо развитые паротиды. Зеленая жаба (B.viridis), распространенная в Северной Африке, Европе и Азии до Монголии в открытых ландшафтах, вплоть до пустынь, и до северной границы смешанных лесов. Ядовитый секрет зеле- 45 46 ной жабы может иметь применение в медицине, в частности, как противогельминтозное и анестезирующее средство, а вид может быть одним из агентов биологической борьбы. Самой крупной долгое время считалась жабаага (B.marinus) из Центральной и Южной Америки (более 250 мм). Она имеет сильно ороговевшую кожу и развитые легкие, что позволяет жить даже в солоноватых водах по берегам морей. Активна ночью, поедает различных беспозвоночных и мелких позвоночных. Для борьбы с вредителями сахарного тростника завезена на Гавайи, в Японию, на Филиппины, в Новую Гвинею, Австралию. Имеет сильно действующий яд, который использовался для приготовления отравленных стрел в Южной Америке. Собака, схватившая жабу-агу, гибнет. Самая крупная жаба рода- жаба Бломберга (B.blombergi) - до 1 кг веса и более 30 см длины. Открыта в Бразилии шведским кинорежиссером Бломбергом. Hylidae. (39, 319). Квакши. Имеют на концах пальцев присасывательные диски и могут передвигаться по гладким поверхностям. Прикреплению к субстрату также помогает влажная кожа брюха и горла. Позвонки у квакши процельные. В Центральной и Южной Америке обитает более 30 видов филломедуз (Phyllomedusa), живущих в кронах высоких деревьев, имеющих зеленую окраску верха и хватательные лапы. Медленно передвигаются по веткам наподобие хамелеонов. Отложенная самкой икра заворачивается в лист или несколько листьев, склеиваемых липкими оболочками яиц. 20 видов сумчатых квакш (Gastrotheca) живут в Центральной и Южной Америке. Самки имеют на спине выводковую сумку, открывающуюся щелью, проходящей вдоль спины, куда выворачивается клоака во время откладки яиц. Более 300 видов собственно квакш (Hyla) живут в Америке, Африке и Евразии. Обыкновенная квакша (Н.агbогеа) распространена в Европе от Португалии до р. Дон и Северного Кавказа, живет на деревьях, кустах и высоком травостое. Длина до 60 мм, окраска чаще ярко-зеленая. Крик квакши«деревянный» и напоминает кряканье утки. Квакша-кузнец (H.faber), длиной до 90 мм, встречается в Бразилии и Северной Аргентине. Крик самца напоминает стук молотка по медному подносу. Rhinodermatidae. (1, 2). Ринодермы. Обитают в Аргентине. Ринодерма Дарвина (Rhinoderma darvini), имеющая длину до 33 мм. На добычу бросается с писком. Самка откладывает до 20-30 яиц порциями по 1-2 яйца. После оплодотворения самец помещает их в рот и инкубирует в горловом мешке. Эмбрионы срастаются дорсальной поверхностью со стенками мешка и питаются, после расходования запасов желтка, за счет ресурсов самца, который продолжает питаться. Сформировавшиеся детеныши поодиночке покидают горловой мешок отца. Dendrobatidae. (9, 139). Древолазы. Обитают в Центральной и Южной Америке. 20 видов рода древолазов (Dendrobates) встречаются по берегам речек или на деревьях. Активны только днем. Икру откладывают в лесную подстилку, под камни, на листья или в пазухи листьев бромелиевых или арендных (до 40 яиц). Кладку охраняют, либо периодически навещают, смачивая водой. Головастики прикрепляются к коже родителей и переносятся в ручьи или в воду в пазухах листьев и розетках растений, дуплах деревьев. 5 видов листолазов (Phyllobates) водятся в Колумбии. Яд древолазов и листолазов, возможно, самый сильный из ядов животного происхождения. Индейцы использовали его для приготовления отравленных стрел. Такая стрела убивает ягуара. Яд листолазов в 20 раз сильнее, чем у прочих, и сильнее кураре. Ranidae. (44, 625). Настоящие лягушки. Обитают везде кроме Австралии и Южной Америки. Представители - Зеленая (крупные, обитают в воде), бурая (мелкие, живут на суше), озерная, травяная, остромордая лягушки. Голландская лягушка достигает 40см, используют в пищу. Rhacophoridae. (10, 204). Веслоногие лягушки. Древесные. К роду Rhacophorus относится до 80 видов, встречающихся в Южной и ЮгоВосточной Азии и на Мадагаскаре. Их длинные конечности снабжены сильно развитыми плавательными перепонками, образующими своеобразный парашют, который позволяет делать прыжки до 10-12 м. Яйца летающие лягушки откладывают в специально вырытых норах в пенистую массу, которая потом вместе с головастиками стекает в воду. Другой вид носит свои 2 десятка яиц прикрепленными к брюху, а их развитие также заканчивается в воде. Есть виды, откладывающие яйца на лист над водой. Leptodactylidae - свистуны распространены в Центральной и Южной Америке. 6 видов рогаток (Сегаtophrys) имеют яркую окраску и гребни наподобие рогов на голове. Свистуны (Leptodactylus) имеют длину от 23 до 200 мм. 30-60 видов их распространены от Техаса до Аргентины. Их голос напоминает свист: отсюда название. Род настоящих лягушек (Rana) объединяет до 235 видов. Их язык прикреплен передним концом, а выбрасывается из пасти раздвоенный задний конец. Группа зеленых лягушек представлена в Старом свете водными видами. Из них наиболее известна озерная лягушка (R.ridibunda), имеющая длину до 170 мм и населяющая в основном водоемы открытого ландшафта. Более мелкий вид прудовая лягушка (R.lessonae) имеет длину до 90 мм и предпочитает лесные водоемы, в том числе пойменные, и заросшие заливы водохранилищ. Имеет ярко-зеленую окраску. Съедобная лягушка (R.esculenta) - считается гибридом озерной и прудовой лягушек и имеет промежуточные признаки, включая экологические. К группе бурых лягушек в Старом свете обычно относятся наземные виды. Травяная лягушка (R.temporaria), распространенная от Британских островов до бассейна р.Обь - предпочитает влажные биотопы, в основном леса. Остромордая лягушка (R.arvalis) имеет одноцветное брюхо и высокий внутренний пяточный бугор. В Южной и Юго-Восточной Азии распространена тигровая 47 48 лягушка (R.tigrina), достигающая длины 150 мм, используемая в пищу и разводимая на специальных фермах. В Северной Америке обитает лягушка-бык (R.catesbeiana), достигающая длины 200 мм. Вид является промысловым, на него установлены сроки и правила охоты. В Западной Африке, вдоль побережья Камеруна и Экваториальной Гвинеи, живет лягушкаголиаф (R.goliath). Используется в пищу. Это - самая крупная из ныне живущих лягушек, достигающая длины 250-420 мм и 3,5-6 кг веса. 10. Разнообразие современных рептилий Пресмыкающиеся, или рептилии – это первый класс первично-наземных позвоночных животных. В настоящее время науке известно более 7800 видов пресмыкающихся. Современные рептилии представлены четырьмя отрядами: черепахи Testudines (260 видов), чешуйчатые Squamata (около 6850 видов), клювоголовые Rhynchocephalia (2 вида) и крокодилы Crocodilia (22 вида). С точки зрения современной систематики, к рептилиям также относятся птицы (Aves). Отряд КЛЮВОГОЛОВЫЕ (Rhynchocephalia) Одно семейство клинозубые Sphenodontidae; два вида из рода Sphenodon: гаттерия (Sphenodon punctatus) и туатара острова Бразер (Sphenodon guntheri). Очень древняя группа, появившаяся около 165 миллионов лет назад. Современные представители сохранили весьма архаичное строение. Обитает на островах Новой Зеландии. Длина достигает 76 см. Масса тела самцов около 1 кг, самок — около 0,5 кг. Растёт до 50 лет, общая продолжительность жизни — 100 лет. Ведёт преимущественно ночной образ жизни. Внешним видом и образом жизни напоминает крупных игуан. Загибающаяся вниз предчелюстная кость. Имеет гребень из вертикальных пластин на спине и хвосте. Барабанных перепонок нет. Позвонки амфицельные. На ребрах крючковидные отростки, сохранившиеся еще у птиц и крокодилов. У самцов отсутствует пенис. В сердце имеется синус (венозная пазуха), куда впадают полые вены. Имеются брюшные ребра. Копулятивный орган отсутствует. Поселяются в норах, чаще - буревестников. Хорошо развит «третий» (или теменной) глаз - способен различать уровень освещённости. Гаттерия является вымирающим реликтовым видом и занесена в Красную книгу МСОП. Отряд КРОКОДИЛЫ (Crocodylia) Выделен в 1816 г. Бленвиллем. Изначально бипедальные. На передних конечностях по пять пальцев, на задних — по четыре (нет мизинца). Под кожей и роговыми щитками на спине, а у некоторых видов на брюхе, развиты остеодермы, образуя панцирь. Имеется вторичное небо, образованное отростками переднечелюстных, верхнечелюстных, небных и крыловидных костей, а вход в глотку закрывается небной занавеской, позволяя дышать при открытой пасти, находясь под водой. Зубы (длиной до 5 см) в альвеолах. Между зубами имеются барорецепторы, позволяющие регулировать силу сжатия челюстей. Смена зубов в течение жизни крокодила многократна. Череп облегчен пазухами и каналами. Нет ключиц; в ротовой полости нет слюнных желез. Сильно развит мозжечок. В желудке может быть до 5 кг камней. Возможно, это связано с перемещением центра тяжести животного, или камни помогают мышцам стенок желудка перетирать пищу, являясь дополнительным подтверждением близости крокодилов с птицами. В сердце 2 предсердия и 2 желудочка (при 2-х дугах аорты). В месте перекреста двух дуг аорты между ними существует анастомоз (паницциево отверстие). Легкие сложного строения. Печень при помощи мышц участвует в процессе дыхания. Мочевого пузыря нет. Современные крокодилы населяют пресные водоемы. Большую часть суток крокодилы проводят в воде. Известно 22 вида современных крокодилов, которые группируются в 3 семейства; вымерло 14 семейств. Семейство аллигаторов (Alligatoridae) - 4 рода и 8 видов, 7 из которых обитают в Новом Свете. Отличаются широкой и короткой мордой. Аллигатор от испанского «эль лагарто» - ящерица. Самый крупный из зубов нижней челюсти- 4-й скрыт при закрытой пасти. Род собственно аллигаторов отличается костной перегородкой, разделяющей отверстия наружных ноздрей. Миссисипский аллигатор (Alligator missisipiensis), достигавший длины 5,8 м, распространен на юго-востоке США. Способны выкапывать и поддерживать пруды на болотах, где образуется своеобразный биоценоз. Живут до 85 лет. Ранее добывалось до 50 тыс. в год. Разводятся на фермах. Китайский аллигатор (A. sinensis) распространен в низовьях р. Янцзы. Длина менее 2 м. У очковых кайманов (Caiman), 3 вида которых распространены в Центральной и Южной Америке, сильно развитые на брюхе остеодермы образуют костный панцирь. Нет костной перегородки в отверстии наружных ноздрей. Крокодиловый кайман (С. crocodylus) встречается от Мексики до устья р. Парана. Распространяется на плавающих островах (р. Амазонка). Длина до 2,6 м. Пища - пресноводные улитки и крабы, рыба, в частности, пираньи, численность которых может регулировать. Широкомордый кайман (С. latirostris) обитает от Амазонки до Аргентины. Длина до 2 м. Черный кайман (Melanosuchus niger), достигающий длины 4,5 м и распространенный в бассейне Амазонки, питается кроме рыб и водоплавающих птиц, крупными млекопитающими (до тапира) и может быть опасен для человека. Гладколобые кайманы (Paleosuchus) отличаются относительно длинной и высокой мордой с почти отвесными боками. 2 вида клиноголовый кайман (P. trigonjtus) и бурый кайман (P. falpebrosus), длиной до 1,5 м. Живут в северной половине Южной Америки в быстрых речках с каменистым дном. Семейство настоящих крокодилов (Crocodylidae) - 3 рода и 14 видов, распространенных в тропиках Африки, Азии, Австралии, Америки, на островах Океании. Морда относительно узкая и длиннее, чем у аллигаторов. Самый крупный из зубов нижней челюсти- 4-й - виден при закрытой пасти. К роду настоящих крокодилов 49 50 (Crocodylus) относится 11 видов, у которых длина морды превышает ее ширину в основании более, чем в 1,5 раза, а отверстия наружных ноздрей не разделены костной перегородкой. Живут на всех континентах, терпимо относятся к морской воде. Нильский крокодил (С. niloticus), распространенный по всей Африке. Длина до 6 м и масса более 600 кг. Могут жить до 300 лет. Гребнистый крокодил (С. porosus) встречается от Южной Индии до Северной Австралии и в Океании до островов Фиджи. Заплывает в море до Кокосовых островов (1100 км). Длина - до 10 м. Опасен для человека. Разводится на фермах (Бангкок, Рангун, Австралия, Филиппины) и в зоопарках. Болотный крокодил, магер (С. palustris), длиной до 4 м, распространен от Восточного Ирана. Добычу может зарывать, оставляя «про запас». В роде Osteolaemus, обитающем в Западной и Центральной Африке - 2 вида. Тупорылый крокодил (О. tetraspis) достигает длины 1,8 м. Населяет болота и медленно текущие реки в дождевых лесах Западной и Центральной Африки. Имеет мощные задние зубы с уплощенными коронками, служащие для раздавливания раковин и панцирей крабов. Семейство гавиалов (Gavialidae) включает один вид - гангский гавиал (Gavialis gangeticus), распространенным на полуострове Индостан и в Бирме. Отличается узкой пинцетообразной длинной мордой с расширенным передним концом («ghara» - горшок), длинными, тонкими и острыми зубами. Основная пища – рыбы; поедает и трупы, в том числе людей. Для живых людей не опасен, не смотря на размеры (до 6,6 м). Отряд ЧЕРЕПАХИ (Testudines) Зубы у черепах отсутствуют (рудименты обнаружены у триасовых форм) и замещены роговым чехлом - клювом. Панцирь состоит из спинного щита — карапакса, и брюшного — пластрона. Карапакс сложен из костных пластинок кожного происхождения, с которыми срастаются ребра и отростки позвонков. Пластинки пластрона образовались из ключиц и брюшных ребер. Оба щита либо соединены подвижно сухожильной связкой, либо крепко сращены костной перемычкой. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками (у мягкокожистых черепах костный панцирь покрыт сверху мягкой кожей). Каждый щиток растет самостоятельно, и на нем нарастают концентрические годовые кольца. Швы между пластинками и щитками не совпадают, что придает панцирю особую прочность. Рекомендуется костные элементы панциря называть пластинками, а роговые — щитками. Спереди и сзади панцирь черепахи имеет отверстия, через которые животное выдвигает свои конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) в минуту опасности. Форма панциря связана с образом жизни черепах: у наземных видов он высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных — низкий, уплощенный и гладкий, у морских – обтекаемый, каплевидной формы. Голова расположена на длинной подвижной шее и обычно может втяги- ваться под панцирь, изгибаясь в вертикальной плоскости (скрытношейниые черепахи) или загибаясь вбок в горизонтальной плоскости (бокошейные черепахи). Грудины нет. Пояса конечностей находятся как бы внутри грудной клетки. Легкие большие, сложные. Невозможность дыхания реберного типа вызвала ряд приспособлений. Дыхание происходит при помощи нагнетательных движений подъязычного аппарата и брюшной мускулатуры, чему способствуют движения передних конечностей и головы. У пресноводных черепах дополнительными органами дыхания в воде служат пронизанные капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузыри). Слух слабый. Наземные виды - фитофаги, водные в большей степени хищники. Черепахи, особенно наземные, выносливы к травмам. У самцов пластрон часто имеет вогнутую форму. Самка может отложить более 200 яиц. Максимальная продолжительность жизни - 150-200 лет. Зимой и в сухое засушливое время черепахи могут впадать в оцепенение. Сохранилось 11 семейств черепах (из 26), объединяющихся в 2 подотряда, включающих до 295 видов. Семейство ПЕЛОМЕДУЗОВЫЕ (Pelomedusidae) Шея немного втягивается под панцирь и загибается вбок. В семейство входят 19 видов (5 родов), обитающих в Южной Америке, Африке и на Мадагаскаре. Центральный род семейства — Pelomedusa — представлен одним видом — африканской пеломедузой. Десять видов складных черепах (род Pelusios) отличаются тем, что передняя доля пластрона у них подвижно соединена с остальной частью кожистой связкой. В момент опасности голова и ноги убираются внутрь, подвижная доля поднимается и плотно прижимается к спинному щиту. Третий род пеломедузовых черепах — Щитоногие черепахи (Podocnemis)—включает 6 видов, все они населяют Южную Америку. Семейство ЧЕРЕПАХИ ЗМЕИНОШЕЙНЫЕ (Chelidae) Шея не втягивается внутрь, а лишь загибается вбок под панцирь. Семейство включает 32 вида (8 родов) черепах, которые распространены в Южной Америке, Австралии и на Новой Гвинее. Семейство каймановых или аллигаторовых черепах (Chelydridae) - 2 рода и 2 вида, распространенных от Северной Америки до Эквадора. Отличаются большой головой с мощным клювом и длинным - более половины длины тела - хвостом с килевидными гребнями. Каймановая или кусающаяся черепаха (Chelydra serpentina) длиной до 1м и веса до 30 кг. Хищник: нападает и на уток; у купающихся людей откусывала пальцы. Холодостойка: может ползать по льду. Семейство пресноводных черепах (Emydidae) относится 31 род и 85 видов, населяющих южную половину Северной и северо-восток Южной Америки, юг и запад Европы, юг и юго-восток Азии. К роду коробчатых черепах (Terrapene) принадлежит 4 вида, распространенных от южной Канады до 51 52 юга США и Мексики и имеющих длину до 16 см. Коробчатый, более выпуклый, чем у других видов панцирь может замыкаться. 5 видов европейских водяных черепах (Mauremys) распространены в северо-западной Африке, Южной Европе и южной Азии. К роду болотных черепах относится 2 вида, из которых наиболее широко известна европейская болотная черепаха (Emys orbicularis). Зимует в илу. Под водой может находиться от 6 до 83 часов, в зависимости от температуры. Живет до 120 лет. Из рода расписных черепах Chrysemys, распространенного в Северной Америке известна С. picta - украшенная черепаха, широко разводимая в неволе. К семейству сухопутных черепах (Testudinidae) относится 11 родов с 39 видами, распространенными в Америке, Африке, на юге Европы и Азии. К роду Testudo относятся 4 вида, обитающих вокруг Средиземного моря, на Кавказе и в Иране. Средиземноморская черепаха (Т. graeca), населяет северную Африку, южную Европу и юго-западную Азию. Среднеазиатская черепаха (Agrionemys horsfieldii) распространена от Ирана до северного Пакистана и Синьцзяна, в Казахстане. Живет в пустынях, ущельях и склонах гор. К роду Geochelone относится 16 видов крупных черепах из Америки, Африки и Азии. Слоновая черепаха (G. elephantopus), обитающая на Галапагосских островах и достигающая длины 150 см и 400 кг веса. Живет 200-250 лет и более. Гигантская черепаха (G. gigantea) обитает на открытых участках о.Альдабра в группе Сейшельских островов. Длина карапакса достигает 120 и 156 см, вес - более 200 кг. Живет (в неволе) более 150 лет. Семейство морских черепах (Cheloniidae) объединяет виды, обитающие в экваториальных и тропических водах земного шара и нередко заплывающих в умеренные широты. В семействе 4 рода с 6-7 видами. Логгерхед или головастая черепаха (Caretta caretta) имеет длину карапакса до 105 см и вес 158 кг. Бисса (Eretmochelys imbricata), достигающая в длину 90 см. Откладывает до 200 яиц. Черепах использовали в пищевых целях и для получения «черепаховой кости», используемой для галантерейных изделий. Зеленая или суповая черепаха (Chelonia mydas) достигает длины 140 см и массы 450 кг. Наиболее многочисленная из морских черепах. Семейство кожистые черепахи (Dermochelydae) включает 1 вид. Кожистая черепаха (Dermochelys coriacea) - самая крупная современная черепаха, длиной 2 м при массе около 600 кг (размах ласт 3 м). Ребра и позвоночник не сращены с панцирем, рогового панциря нет. Кости заполнены жиром, который у музейных экспонатов может сочиться годами. Семейство трехкоготные черепахи (Trionychidae) имеет сильно редуцированный костный панцирь. Голова заканчивается мягким хоботком с ноздрями. Выросты слизистой глотки функционально замещают жабры. В семействе 14 родов и 24 вида. Обитают в пресных водоемах Северной Америки, Африки, Новой Гвинеи и Азии. Дальневосточная черепаха (Pelodiscus sinensis) имеет длину до 40 см и вес до 4,5 кг. Живет в реках с медленным течением, старицах и озерах. Весьма агрессивны. 53 54 Надотряд ЧЕШУЙЧАТЫЕ (Squamata) включает 3 отряда и около 7500 видов, тело которых покрыто роговыми чешуйками. Клоака в виде поперечной щели. Пенис парный. Яйца покрыты кожистой оболочкой и не имеют под ней белковой оболочки. Отряд ЯЩЕРИЦЫ (Sauria или Lacertilia). Выделен Оуэном в 1841 г. Известен с юрского периода (около 210 млн. лет), подразделяется на 20 семейств с 400 родами и содержит около 4300 видов. Большинство видов имеют две пары пятипалых конечностей, но есть и безногие ящерицы. Челюсти снабжены зубами. Ветви нижней челюсти соединены неподвижно. Все, кроме теид, имеют мочевой пузырь. Из чувств лучше развито зрение. Разнообразно строение век. Многие имеют теменной глаз, действующий на гипофиз, стимулируя половую активность. Окраска разнообразна, часто покровительственная. Ящерицы имеют хороший слух, некоторые могут издавать звуки, кроме шипения. Имеется якобсонов орган. Яйцекладущи, яйцеживородящи, живородящи (сцинки). Эпидермис меняется при линьке. Те ящерицы, у которых хвост играет специальную роль (весло, орган прикрепления или защиты) лишены как способности аутотомии, так и регенерации. Исключая американских варанов, все ящерицы имеют мочевой пузырь. Семейство гекконы (Gekkonidae) - 80 родов и более 900 видов, распространенных в Центральной и Южной Америке, на юге Европы и Азии, в Африке, Австралии, Новой Зеландии и Океании. В РФ 16 видов. Позвонки большей частью амфицельные. Теменного отверстия нет. У большинства глаза имеют сросшиеся прозрачные веки. Глаз очищается языком. Могут бегать «по потолку», что определяется особым строением пальцев (200 млн. щеточек с присосками на пальце). Из рода сцинковых гекконов (Teratoscincus) в песках Средней Азии и Казахстана встречается туркменский сцинковый геккон (Т. scincus), напоминающий котенка, длиной до 16 см. Ночной вид со светящимися глазами. Для вида характерна кожная автотомия. Из 2-х видов гребнепалых гекконов (Crossobamon) в песчаных пустынях от юга Казахстана до севера Ирана и Афганистана живет гребнепалый геккон Эверсмана (С. eversmanni), длиной до 140 мм, с цепким и неломким хвостом и пальцами, нижняя поверхность которых снабжена своеобразными опорными пластинками. Роет норы и использует норки жуков. Из 16 видов тонкопалых гекконов (Cyrtopodion) в пределах СССР обнаружено 7 видов. Семейство Агамовые Agamidae В Северной Америке водится некрупная (22 см) ящерица молох (Moloch horridus), тело и хвост которой покрыты шипами. Питается почти исключительно муравьями, поедая до 1800 шт. в день. Может менять окраску. Уникальна гигроскопичность кожи: в дождь вес ящерицы возрастает на 30 % за 5 минут; по особым каналам вода доходит до краев рта и слизывается. Около 10 видов шипохвостов (Uromastix) распространены в Северной Африке, Юго-Западной и Центральной Азии. Размер до 75 см. Характерен короткий уплощенный хвост с колючими чешуями, который используется, в частности, для защиты от змей. Активны днем, даже при температуре почвы 57°, при этом температура тела ящериц доходит до 43,5°С. Из рода азиатских горных агам (Laudakia), включающего 16 видов, в России один - кавказская агама (L. caucasica). Общая длина до 39 см. Чешуи хвоста расположены кольцами. Окраска зависит от субстрата и состояния животного. У самцов имеется «гарем». В роде равнинных агам (Trapelus), расселенных от юго-востока Европы до Средней Азии и Северной Африки, насчитывают 12 видов, отличающихся хвостовыми чешуями, не образующими колец, и отсутствием автотомии хвоста. В России - только степная агама (Т. sanguinolentus). Общая длина до 35 см. Окраска изменчива. В жаркое время поднимается на ветки кустарников, предохраняясь от перегрева. Род круглоголовок (Phrynocephalus) включает около 40 видов, в России - 4. Такырная круглоголовка (P. helioscopus), длиной до 12 см, обитая чаще в каменистых и глинистых полупустынях. Одна из самых крупных круглоголовок - ушастая (P. mystaceus) имеет общую длину до 27 см и большую складку в углах рта, благодаря которой раскрытая пасть кажется вдвое шире. Это типичный обитатель песков. Песчаная круглоголовка (P. interscapularis), длиной до 9 см - один из самых мелких видов рода, также предпочитает обнаженные пески, может погружаться в песок при помощи колебания туловища. Семейство сцинковые (Scincidae) - около 100 родов, включает примерно 1000 видов наземных ящериц с однородной гладкой или ребристой «рыбьей» чешуей, под которой располагаются костные пластинки - остеодермы. Тело ящериц кажется упругим на ощупь. Конечности могут быть редуцированы. В СССР отмечены представители 5 родов с 11 видами. Род гологлазы (Ablepharus) включает 9 видов мелких ящериц со сросшимися прозрачными веками и слабо развитыми конечностями. Пустынный гологлаз (A. deserti), длиной до 12 см, встречается в южном Казахстане и Средней Азии и был практически эндемиком СССР. Европейский гологлаз (A. kitaibli), длиной до 12 см, распространен на Балканском полуострове, в Малой Азии. Около 100 видов из Южной Америки, Африки и Азии относятся к роду мабуя (Mabuya). В СССР (Армения, Азербайджан, Туркмения) встречается золотистая мабуя (М. aurata), распространенная от Эфиопии и Саудовской Аравии до Малой Азии и Туркмении. Длина до 30 см. В неподвижном нижнем веке имеется прозрачное «окошко». Род сцинки (Scincus) включает 12 видов, распространенных от Северной Африки до Пакистана. Аптечный сцинк (S. scincus), «песчаная рыба», «крот среди ящериц», имеющий длину до 22 см, распространен в Сахаре на восток до Красного моря. Питается насекомыми, добывая их в толще песка. Использовался в медицине. Мясо употребляется в пищу. Семейство хамелеонов (Chameleontidae) включает 2 рода и 89 видов древесных, узко специализированных ящериц, распространенных в Африке, на Мадагаскаре, в Южной Европе, Передней Азии, Индии. На голове нередко имеют кожные выросты. Пальцы клешнеобразно противопоставлены - в 2-х группах. Хвост - хватательный. Глаза большие с толстыми сросшимися веками и маленьким центральным отверстием для зрачка, могут двигаться автономно. Язык может выбрасываться на половину длины тела для захвата добычи. Имеются воздушные мешки. Способны к быстрому изменению окраски. Пища - беспозвоночные и мелкие позвоночные (до мелких птиц и ящериц). Полигамы. К роду хамелеонов (Chamaeleon) относится 70 видов, встречающихся в ареале семейства от тропических лесов до саванн. Обыкновенный хамелеон (С. chamaeleo) распространен от Северной Африки до о. Шри-Ланка, встречается в южной Испании. К роду карликовых хамелеонов (Brookesia) относится около 20 видов из тропической Африки и Мадагаскара с прилегающими островами. Хвост короткий, окраска под цвет опавшей листвы, среди которой они часто встречаются. Малая брукезия (В. minima), длиной около 45 мм - одна из самых мелких ящериц. Живет на о. Нуси-Бе у северо-западных берегов Мадагаскара. Семейство настоящих ящериц (Lacertidae) - более 30 родов и почти 200 видов, распространенных в Африке, Европе и Азии. К роду ящурок (Егеmias) относится 22 вида, из которых 17 были найдены в СССР и 5 в России. Быстрая ящурка (Е. velox) отличается стройным туловищем, длина до 20 см, окраска серая или песочная. Разноцветная ящурка (Е. arguta) распространена от Румынии до Монголии. Отличается коренастым телом, коротким хвостом. Чаще всего встречается на песчаных почвах, в том числе в сосновых лесах. Около 40 видов настоящих ящериц (Lacerta) живут в Европе, Западной Азии и Африке, из них 27- на территории СССР, 11 - в России. Самая крупная (до 80 см) в роде - жемчужная ящерица (L.lepida), живущая в Северной Африке и Южной Европе. Кроме основной пищи беспозвоночных, нападает на других ящериц, молодых змей, птенцов и грызунов, поедает и сочные плоды. Более мелкая (до 40 см) зеленая ящерица (L. viridis), обитающая в южной и средней Европе. Любит сухие солнечные места, часто у выходов скальных пород. Влезает на кустарники и деревья. Наиболее известна прыткая ящерица (L. agilis), длиной до 28 см, распространенная от запада Франции и юга Швеции до Забайкалья, встречаясь по степям, склонам балок, полянам и опушкам лесов. Самцы зеленые, самки и молодые - серые с пятнами и полосами. Убежища - норы грызунов и собственные. Северную половину Евразии (от Ирландии и Пиренеев до Сахалина и Японии) населяет живородящая ящерица (L. vivipara) длиной до 18 см, 55 56 «орехового» цвета, с пятнами или без них; брюхо оранжевое. Самец меньше самки. Молодые почти черные. Живут в лесных биотопах, но заходят и в тундру. Хорошо плавают и ныряют. В Карпатах доходят до 2000 м над у. м. Скальная ящерица (L.saxicola) имеет длину тела 55-80 мм и уплощенную голову. В настоящее время из этого сборного вида выделено 15 видов с многочисленными подвидами, в том числе 4 партеногенетических: L.armeniaca, L. dahli, L. rostombekovi, L. unisexualis Их ареалы часто невелики и разорваны. Из 17 видов стенных ящериц (Podarcis), распространенных в странах Средиземноморья, 1 вид - крымская ящерица (P.taurica) - встречается на Балканском полуострове, в Турции, в Крыму населяя каменистые склоны с негустой растительностью. В теплые зимы обходится без зимовки. К роду долгохвосток (Tachydromus) относится 11 видов стройных длиннохвостых ящериц, распространенных в Восточной Азии. В России- 2 вида- амурская (Т. amurensis) и корейская (Т. wolteri) долгохвостки, с длиной тела соответственно, 76 и 68 мм, с вдвое более длинным хвостом. Семейство теиды (Teiidae) включает 41 род и более 230 видов ящериц, распространенных от южной половины США до тропиков южной Америки. Они близки к настоящим ящерицам. В семействе отмечен партеногенез. К роду Tupinambis относится 3 вида, распространенных от Венесуэлы до Аргентины. Черно-белый тейю или тегу (Т. teguixin), длиной до 140 см. живет в лесах и по берегам рек, даже на плантациях. Пища - мелкие млекопитающие, птицы и их яйца, змеи, ящерицы, плоды растений. Проникает в курятники и получил название «куриный волк». Яйца откладывает в кучи растительного мусора. Его мясо напоминает куриное, поэтому промышляется. Распространенный от Гвианы до Перу жакруару (Т. nigropunctatus) также съедобен. Самка откладывает яйца в термитниках, а вылупившиеся молодые ящерицы первое время питаются термитами. Живет до 10 лет. Семейство веретеницевые (Anguidae) включает как безногих, так и с развитыми пятипалыми конечностями ящериц. Их тело покрыто черепицеобразно наложенными друг на друга чешуями, под которыми лежат костные пластинки - остеодермы. Брюшные щитки мало отличаются от спинных. У безногих форм имеются костные рудименты поясов конечностей и могут быть рудименты задних конечностей. В семействе 9 родов и около 70 видов, распространенных в Северной Америке, Северной Африке и Евразии. Из рода панцирных веретениц (Pseudopus) известен один вид, встречающийся в южной Европе, Передней и Средней Азии, на Кавказе- желтопузик или глухарь (P. apodus), общей длиной до 120 см, предпочитающий долины рек, леса и сады. Защищаясь от змей, может хватать себя за хвост (хвост не ломкий), образуя кольцо. Из 2-х видов рода веретениц (Аnguis) - веретеница ломкая (A.fragilis) распространена в Алжире, западной Азии и большей части Европы. Отличается змеевидным телом и ломким хвостом. Общая длина до 60 см. Окраска коричнево-бурая или темно-серая с бронзо- вым отливом. Самцы имеют на спине ряды голубых или черно-бурых пятен. Предпочитает широколиственные и смешанные леса. Основная пища дождевые черви, моллюски, личинки насекомых. Интересны связи с муравейниками (топические и, возможно, трофические). В неволе живет до 35 лет. Аллигаторовая ящерица (Gerrhonotus multicarinatus) встречается на юго-западе США. Имеет пятипалые конечности, достигает общей длины 40 см. При нападении змеи хватает себя за заднюю ногу, образуя кольцо, которое змея не может проглотить. Около 20 других видов рода живут в Северной Америке от юга Канады до Панамы. К семейству ядозубов (Helodermatidae) относится 1 род (Heloderma) с 2 видами, населяющими юго-запад США, Мексику. Ядозубы имеют плотное вальковатое туловище и короткий толстый хвост. Слюнные железы нижней челюсти изменились в ядовитые, открываются протока и внутри слизистой складки между челюстью и губой. Ядовиты все зубы. Яд содержит нейротоксины. Укус может быть смертельным и для человека. Населяют сухие каменистые предгорья, полупустыни, разреженные сосновые леса. Живут в норах. Пища - беспозвоночные, также ящерицы и змеи, их яйца, яйца и птенцы птиц, грызуны. Жилатье или гила монстр (Н. suspectum), длиной до 60 см, эскорпион (Н. horridum) достигает длины 80-90 см и 4,5 кг веса. В семействе безухих варанов (Lanthanotidae) имеется 1 вид - безухий варан (Lanthanotus borneensis) длиной до 43 см, обитающий на северозападе о. Калимантан. Продольные ряды конических чешуи на спине, боках и хвосте придают ему крокодилоподобный вид. Ушного отверстия нет. На нижнем веке имеется прозрачное «окно». Активен в темное время суток. Любит воду. Семейство Варановых (Varanidae) - 35 видов из одного рода Varanus. Вараны распространены в Африке, Азии, Австралии, Новой Гвинее, на Соломоновых островах. Представлены различными формами -от древесных до полуводных. Все - активные хищники. Это самые высокоорганизованные формы из ящериц. От Северной Африки до Средней Азии в пустынях и полупустынях водится серый варан (V. griseus), достигающий 169 см длины и веса 3 кг. Использует норы грызунов, черепах, роет сам. Желудочный сок варана переваривает даже кости. Может перекусить палец человеку. Укус болезненен, возможна токсичность слюны. Защищаясь с силой хлещет хвостом. Нильский варан (V. niloticus), длиной до 2 м, распространен почти по всей Африке. Тесно связан с водой. Может притворяться мертвым. 40-60 яиц самка откладывает в термитнике. Пища - от насекомых и моллюсков до небольших крокодилов, птиц и млекопитающих. Мясо и жир используются в пищу. Полосатый варан (V. salvator), длиной до 2,8 м, широко распространен от Индии до Южного Китая, Филиппин и Зондских островов, по берегам рек и морей. Может находится под водой до 30 минут. При защите использует целенаправленный удар хвостом. Пища - от крабов и лягушек до 57 58 птиц, грызунов и падали. В Южном Китае лазают по деревьям в поисках птичьих гнезд. Посещает курятники. На Шри-Ланка ест крабов, разрушающих плотины на рисовых полях, и считается полезным. Комодский варан (V. komodoensis), длиной до 310 см, - самая крупная ящерица мира, достигающая веса до 150 кг. Встречается в западной части о. Флорес и на островах Комодо, Ринджа и Падар из группы Малых Зондских островов, от прибрежной полосы до облесенных гор. Переплывает на мелкие острова. Открыт случайно в 1914 г. Известны случаи нападения на людей. Живут до 50 лет. О-в Комодо получил статус национального парка. Подотряд ДВУХОДКИ или АМФИСБЕНЫ (Amphisbaenia), включающий 3 семейства с 23 родами и 140 видами. Распространены в Мексике и Южной Америке, Африке, Западной Азии и Южной Европе. Самый характерный признак двуходок - цельная роговая пленка, разбитая на прямоугольники, запоминающие чешуи, которая покрывает вытянутое червеобразное тело. Многочисленные поперечные кольца придают животному сходство с земляным червем. Другие признаки: сильное окостенение черепа, одно (левое) легкое. Голова может быть уплощенной, приспособленной для рытья. Только у представителей рода Bipes сохраняются короткие передние ноги. Хвост короткий, тупой, напоминающий голову, при опасности вздергивающийся кверху. Может двигаться хвостом вперед. Глаза скрыты под кожей. Хорошо развиты обоняние, осязание, вкус и особое химическое чувство, обнаруживающее добычу даже под слоем почвы. Большинство яйцекладущи. Большую часть жизни проводят под землей или в гнездах муравьев и термитов, которыми и питаются. Семейство настоящих амфисбен (Amphisbaenidae) - 116 видов, распространенных в Америке, Африке и странах Средиземноморья. Раздвоенный затылочный мыщелок поддерживает компактный череп. Примерно треть видов семейства относится к роду Amphisbaena. Наиболее известна белая амфисбена или ибижара (A. alba), обитающая в Южной Америке. Название ошибочное (сверху желтовато-бурая или коричневая) и связано с описанием обесцвеченных фиксированных экземпляров. Может быть более 50 см длиной. Вылупляющиеся детеныши, как и взрослые, питаются личинками и куколками муравьев и термитов. Муравьи ибижару не трогают. На севере Южной Америки встречается пятнистая двуходка (A.fuliginosa) длиной до 40 см. На Пиренейском полуострове водится бурая двуходка (Blanus cinereus). К семейству двуногое (Bipedidae) относится один род Bipes с тремя видами, живущими в Юго-Западной Мексике и на полуострове Калифорния. Их характеризует наличие передних лапок с 3-5 пальцами и продольной бороздки по бокам тела. Наиболее известен хирот (B.canasiculatus), достигающий 20 см. Отряд ЗМЕИ (Ophidia или Serpentes) Выделены Ваглером в 1830 г. Ископаемые змеи известны с верхней юры (более 200 млн. лет назад). Тело узкое сильно вытянутое (8 см - 12 м). Характерно удлинение органов, включая позвоночник: число позвонков - 141, уже 2 и 4-й позвонки несут ребра. Пояса конечностей отсутствуют (у некоторых сохраняются рудименты таза и задних ног). Половины нижней челюсти соединены подвижно. Примитивные змеи имеют еще 2 легких (обычно менее развито левое), а в дальнейшем остается только одно. Видоизменено строение части задней стенки трахеи: она расширяется мешкообразно, имеет губчатое строение («трахеальное легкое»), служит дополнительным местом газообмена. По типу строения зубного аппарата все змеи делятся на 2 основные группы: 1. Аглифа - змеи, не имеющие бороздок на зубах и которые могут быть как одинакового, так и разного размера и формы; 2.Глифодонта - змеи с одной или более парой ядовитых зубов с бороздкой или внугренним каналом для стока яда. Последние подразделяются на: а) протероглифов, представители которых снабжены жестко закрепленными в передней части верхней челюсти зубами с хорошо развитыми бороздками на их передней стороне (аспидовые, морские змеи, плоскохвосты), б) опистоглифов, имеющих ядовитые зубы в задней части верхней челюсти с в разной степени развитыми бороздками на передней стороне (ядовитые ужеобразные), с) соленоглифов - змей с полыми ядовитыми зубами (внутренний канал), имеющими подвижное соединение с костями передней части верхней челюсти. Часто всех глифодонтов делят на переднебороздчатых (протероглифы и соленоглифы) и заднебороздчатых (опистоглифы). Веки у змей сросшиеся и прозрачные, глаза мутнеют при линьке. Есть якобсонов орган. Язык длинный и раздвоенный. Легкое обычно одно, чаще правое. Пенис двойной. Отсутствуют: барабанная перепонка и полость среднего уха, евстахиевы трубы, мочевой пузырь. Выдвинуты несколько гипотез возможных причин исчезновения конечностей: 1) роющий образ жизни, 2) водный образ жизни, 3) обитание в густой траве, кустарниках или камнях. Все они могут иметь место, более распространенной является третья. Самки откладывают яйца, многие яйцеживородящи или живородящи (обыкновенная гадюка, морские змеи, подвязочная змея). Отмечается консервация спермы в путях самки после спаривания (медянка, обыкновенный уж). У некоторых слепунов обнаружен партеногенез. У ряда групп змей, кроме «обычных» органов чувств, имеется «термический глаз» (питоны, африканские гадюки, ямкоголовые змеи). 59 60 Все змеи хищники. Добыча заглатывается живой (ужи), предварительно обездвиживается сдавливанием кольцами тела (удавы, медянки, часть полозов) или убивается ядом (часть ужеобразных, аспиды, морские змеи, гадюковые). Распространены по всему Земному шару, кроме холодных полярных областей, их нет в Новой Зеландии, на о. Мадейра, на островах Полинезии. В настоящее время в 18 семействах насчитывается 480 родов, объединяющих около 3 тыс. видов змей. В СССР отмечался 71, в России - 44 вида. Семейство слепозмеек или слепунов (Typhlopidae), включающее около 200 видов, распространенных в тропиках и субтропиках всех континентов. Из 130 видов рода слепозмеек (Typhlops) в России (Дагестан) отмечен один вид - червеобразная слепозмейка (Т. vermicularis), длиной до 41 см, с очень коротким хвостом. Глаза под щитками. Яйцекладуща. Пища - муравьи, многоножки, дождевые черви. Линька начинается с хвоста, эпидермис отделяется трубками, а не «чулком». Имеется «химическая защита», видимо, предохраняющая от муравьев. Семейство удавов (Boidae) включает змей, имеющие один ряд подхвостовых щитков. Распространены в Америке, Северной Африке, на Мадагаскаре, в Центральной и Южной Азии, и юго-востоке Европы. Яйцеживородящи. Подсемейство состоит из 9 родов. К роду настоящих удавов (Constrictor) относится 1 вид (С. constrictor), разделяющийся на 8 подвидов, распространенных от Мексики до Аргентины от лесов до аридных ландшафтов, встречающихся и около жилья человека. На о. Тринидад охотится на завезенных мангуст. Используется мясо, из кожи делают сапоги. К роду анаконд (Eunectes) относятся 4 вида, распространенных в Южной Америке, связанных с водой. Их ноздри могут замыкаться специальными клапанами. Анаконда (Е. murinus) в реках, старицах, озерах она караулит свою добычу - млекопитающих размером до водосвинки, птиц, ловит кайманов, рыб, а также домашних животных. Во время засухи может впадать в оцепенение, зарываясь в ил. К роду удавчиков (Егух) относятся 10 видов, населяющих юго-восток Европы, Азию от Аравии до Индии, Северную и Восточную Африку и ведущих в основном роющий образ жизни в песчаных, глинистых и щебнистых грунтах. Удавчик западный (Е. jacularis), длиной до 28 см, в России отмечен от Ставрополья до Калмыкии. Удавчик восточный (Е. tataricus) может превышать в длину 1 м. Живет в глинистых и лессовых полупустынях и пустынях от Туркменистана и Казахстана до южной Монголии и северо-западной Индии. Использует норы грызунов, черепах и свободно передвигается в сыпучем грунте. Удавчик песчаный (Е. miliaris) распространен в песчаных пустынях от Казахстана и Афганистана до севера Ирана, Калмыкии и восточного Предкавказья. Его длина до 80 см. Глаза обращены вверх. В песке «плавает». Семейство питонов (Pithonidae), - представители имеют раздельные подхвостовые щитки, относятся яйцекладущие змеи, обитающие в Старом Свете и объединенные в 5 родов. К роду питон (Pithon) относится 10 видов, распространенных от Африки до Австралии. У них на верхнегубных щитках имеются особые ямки - терморецепторы. Иероглифовый питон (P. sebae), живет в Африке южнее Сахары в саваннах и лесах. Его длина 3-5 м, но встречаются особи до 9,8 м. В Гвинее содержится в храмах. Живет до 15 лет. Тигровый питон (P. molurus), длиной до 6,5-10 м, живет в Юго-Восточной Азии, от Пакистана до Южного Китая. Питается грызунами, мелкими копытными, обезьянами, птицами, известны случаи нападения на шакала. Используется как крысолов. Самка может отложить до 107 яиц, которые охраняет и «инкубирует». Живет до 25 лет. Сетчатый питон (P. reticulatus) обитает в лесах и встречается даже в городах Юго-Восточной Азии. Его длина до 12 м. Прекрасно плавает. Живет до 21 г. Человеком используется его мясо и кожа. Семейство ужеобразных (Colubridae) - самое многочисленное семейство змей, включающее более 300 родов и 2000 видов и разделяющееся на 8-10 подсемейств. Живут на всех континентах, кроме Антарктиды, охватывая все биотопы и ярусы, имея широкий диапазон экологических форм. Род стройные полозы (Coluber) объединяет около 30 видов, распространенных в Северной Америке, южной Европе, умеренной и тропической Азии и связанных с сушей Желтобрюхий (каспийский) полоз (С. caspius) может иметь длину до 2,5 м. Это самая крупная змея Европы. Имеет яркую желтую (или оранжевую) окраску нижней стороны. Агрессивен. Разноцветный полоз (С. ravergieri) может достигать длины до 1,2 м. Распространен от Турции и Закавказья до Синьцзяна по каменистым склонам, кустарникам, встречается в садах и населенных пунктах. Укус может вызвать сильное местное отравление. Из 2-х видов медянок (Coronella), распространенных от Северо-Западной Африки до Западной Азии, в России встречается обыкновенная медянка (С. austriaca), населяющая солнечные опушки, поляны и вырубки лесов от Пиренейского полуострова до Западной Сибири и Казахстана. Длина змеи до 90 см. Питается ящерицами, которых сжимает кольцами мускулистого тела. Схваченная обороняется и может укусить до крови. Королевская змея (Lampropeltis getulus), подразделяющаяся на несколько подвидов, населяет пустынные, лесные и луговые, а также антропогенные ландшафты, главным образом США и Мексики. Достигают длины до 1,3 м. Может поедать ядовитых щитомордников, гремучих змей и др. Молочная змея (L. triangulum) имеет очень яркую окраску: рисунок, состоящий из чередующихся полос красного, черного и светложелтого или белого цвета. Такая окраска при первом рассмотрении напоминает окраску ядовитых аспидов pp.Micraras, Micraroides. К роду лазающих полозов (Elaphe) относится около 50 видов стройных змей с круглым зрачком, распространенных в Северной Америке, материковой и островной Азии, в южной и центральной Европе. В СССР - 12, в России - 10 видов. 61 62 Узорчатый полоз (E.dione), достигающий 110 см. Характерен своеобразный рисунок на голове в форме фигурной подковы. Раздраженный вибрирует хвостом, издавая при ударах о твердые предметы характерный треск. Хорошо лазает по скалам, ветвям, охотно плавает. Пища разнообразна. Нижние отростки позвонков (гипапофизы) вдаются в верхнюю стенку пищевода и помогают разламыванию скорлупы яиц при заглатывании. Эскулапов полоз (Е. longissima), длиной до 2,25 м, живет в лесах, садах, на чайных плантациях от Испании до Украины и Кубани. Хорошо лазает. Считают, что он был завезен в Центральную Европу римскими легионерами в связи с использованием в медицинских целях. Эмблема медицины. Амурский полоз (Е. schrenckii), длиной до 2 м при толщине до 6 см, распространен от Восточной Монголии до Кореи и на север до Комсомольска, встречаясь в лесах и вблизи жилья человека. Пища - грызуны, птицы и их яйца (имеются гипапофизы). В курятниках поедает куриные яйца. В кладке бывает до 30 яиц. Заползает на деревья и стены зданий до 10 м. Домовая змея, удавозуб (Boaedon fuliginosus) обычна в Восточной Африке. Поедает амфибий, рептилий, птиц, мелких млекопитающих. Живет и около жилья человека. К роду настоящих ужей (Natrix) относится 4 вида, распространенных в СевероВосточной Африке, Европе и Азии от Персидского залива до Индии и северной Монголии. В СССР и России - 3 вида. Тесно связаны с водоемами, в основном питаются амфибиями и рыбами. Тело стройное, хвост длинный, хорошо выражен шейный перехват, на голове крупные симметричные щитки, большие глаза с круглым зрачком. Общая длина до 1,5 м. Обыкновенный уж (Natrix natrix) достигает длины до 1,2-1,4 м. Распространен преимущественно по берегам водоемов от Северной Африки до Забайкалья, преимущественно по берегам водоемов. Хорошо плавает и ныряет. Обычен в антропогенном ландшафте. Отличается светлыми (от беловатых до оранжевых) пятнами по краям головы. Оборонительные реакции ужа - отрыгивание проглоченной добычи, выделение неприятно пахнущей жидкости из клоаки, подражание агрессивному поведению ядовитой змеи, имитация смерти. Водяной уж (N. tessellata), более крупный (до 160 см) распространен от Франции до северо-западного Китая и от востока Северной Африки до Пакистана. Питается рыбой. Кожа использовалась в галантерейной промышленности: так, в Азербайджане для этого добывалось 60 тыс. экз. в год. Из рода большеглазых полозов (Ptyas), включающего 3 вида, распространенных в Азии, в СССР заходит один вид - P. mucosus, обитающий от Малайского архипелага до Туркмении, где встречается в полосе оазисов. По внешнему виду сходен с коброй, достигая длины 358 см (в Индии их зовут «мужья кобр»). К подсемейству яичных змей (Dasypeltinae) относятся 1-6 африканских видов. Их длина до 80 см. Имеются гипапофизы, раздавливающие скорлупу яиц, которая после заглатывания отрыгивается. Змеи при обильном питании сильно жиреют (приспособление к неустойчивой кормо- вой базе). Наиболее известна африканская яичная змея или яйцеед (Dasypeltis seabra) К подсемейству ложных или подозрительных ужей (Boiginae) относятся представители 73 родов, распространенных в Америке, Африке, на Мадагаскаре, в Азии и Южной Европе. Более 20 видов песчаных змей (Psammophis) обитают в Африке и Азии до Вьетнама. В фауне СССР - 2 вида. Стрела змея (P. lincolatus) распространена от Восточного Закавказья и Ирана до южного Казахстана и южной Монголии, населяя пустыни и полупустыни. Тонкая, длинная (до 120 см) змея с узкой тупо закругленной головой. Типичный заурофаг. Ящерицы погибают после укуса через несколько секунд. К роду муссурана (Chelia) относится 6 видов, распространенных в тропических лесах Америки от Мексики до Аргентины. Муссурана (С. chelia) является офидиофагом. Сильная змея, достигающая длины 2,5 м, справляется с крупными ямкоголовыми змеями pp. Botrops, Lachesis, Crotalus., подстерегая их, в частности, у воды, схватывая челюстями позади головы и обвивая кольцами мускулистого тела. Яд муссураны лишает жертву способности сопротивляться, хотя и не убивает сразу. У самой муссураны повышенная устойчивость к яду своих очень ядовитых жертв. Семейство бородавчатых змей (Acrochordidae) - два рода с двумя видами, распространенных на коралловых рифах, в заболоченных устьях рек, мелководных лагунах и мангровых зарослях от Индии до Северной Австралии. Исключительно водные. Нет поперечных брюшных и крупных головных щитков, между мелкими чешуйками заметна голая кожа, богатая кровеносными сосудами (кожное дыхание). Глаза и ноздри с клапанами направлены вверх. Живородящи. Питаются рыбой. Используются кожа и мясо. Яванская бородавчатая змея (Acrochordus javanicus) имеет длину до 2 м («слоновий хобот»), распространена по всему ареалу семейства, заплывает в море до 5-7 км. Самка крупнее самца и рождает до 72 молодых. Аспидовые змеи (Elapidae) - первое семейство собственно ядовитых змей. Около 200 видов, объединенных в 50 родов. В передней части верхнечелюстной кости имеются ядовитые зубы. Голова покрыта крупными щитками, зрачок круглый. В яде змей семейства преобладают нейротоксины. Почти половина видов аспидовых заселяют Австралийскую зоогеографическую область. На северо-востоке Австралии и в Новой Гвинее обитает тайпан (Oxyuranus scutellatus), длиной до 3,5 м, считающийся самым опасным видом австралийских змей. Его зубы достигают 1 см, а по количеству и силе яда он превосходит всех змей Австралии: лошадь погибает через несколько минут после укуса. Уступает по величине тайпану (до 2 м) тигровая змея (Notechis scutatus), встречающаяся в Австралии и на о. Тасмания. Окраска черная с желтыми кольцами, брюхо желтое. Запаса яда желез тигровой змеи хватит, чтобы убить 400 человек. Большинство американских аспидов (53 из 58) относится к роду коралловых аспидов (Micrurus). Обычно имеют длину менее 1 м и яркую окраску, состоящую из черных, красных и желтых 63 64 колец. Обыкновенный коралловый аспид (М. corallinus) имеет длину немногим более 0,5 м и окраску из широких красных и более узких черных колец, разделенных светло-зелеными полосками. Ведет ночной образ жизни в лесах Восточной Бразилии, охотясь на мелких ящериц. 4 вида мамб (Dendroaspis) обитают в лесах Африки к югу от Сахары. Длинные, стройные змеи приспособлены к древесному образу жизни. Черная мамба (D.polylepis), более 4 м длиной, распространена от Сенегала до Сомали и Намибии. Человек после ее укуса умирает через 0,5 часа. Может развивать скорость до 32 км/час. К роду бунгаров или крайтов (Bungarus) относится 12 видов, населяющих юг Азии от юго-восточного Ирана до Малайского архипелага и отличающихся килем из крупных чешуи вдоль хребта. Крайты - сумеречные и ночные змеи, нередко роются в подстилке (переходная к роющей форма). Ленточный крайт (В. fasciatus) встречается от северовостока Индии до Индонезии по кустарниковым зарослям. Длина змеи до 1,8 м. При укусе «жует», но кусает неохотно. 12 видов настоящих кобр (Naja) распространены в Африке (8 видов) и в Азии. Самый северный вид среднеазиатская кобра (N. oxiana) - встречается от Туркменистана до Таджикистана и от Ирана до северо-запада Индии. В длину может достигать 2 м. Индийская кобра или очковая змея (N. naja), отличающаяся рисунком в виде «очков», часто присутствующим на капюшоне, распространена от Индии до Индонезии. Из врагов кобры первое место принадлежит мангусту, который в 25 раз менее чувствителен к яду кобры, чем собака. В Индии кобра почитается, что не мешает ее использовать заклинателям змей. Название от португальских слов: «кобра ди капелло»- змея в шляпе. Египетская кобра (N. haja) населяет Африку, кроме юга, и Аравийский полуостров, обитая в степных и пустынных местностях и на возделываемых землях. Днем охотится на мелких млекопитающих, птиц, ящериц и амфибий. Символ власти египетских фараонов, орудие казни (Клеопатра). Черношейная кобра (N. nigricollis), обитающая в Африке к югу от Сахары и достигающая длины 2 м, способна «выстреливать» яд в глаза противнику, выбрызгивая его на 1,5—4 м до 28 раз. При встречах с людьми яд может выбрызгиваться на блестящие предметы - пряжки, пуговицы, которые змея принимает за глаза. Самая крупная ядовитая змея - королевская кобра или гамадриада (Ophiophagus hannah) распространена в Южной Азии. К семейству морских змей (Hydrophiidae) относятся 16 родов с 51 видом, распространенных в тропиках Индийского и Тихого океанов, преимущественно в литорали, заплывая в море на 250 км. Хвост уплощен, ноздри вынесены на верх головы и снабжены клапанами, слизистая ротовой полости богата капиллярами и служит дополнительным органом дыхания. Яд более токсичен, чем у наземных змей. Яйцеживородящи. Пища - рыбы и головоногие моллюски. К роду ластохвостов (Hydrophis) относится до 22 видов с маленькой головой и мощным уплощенным хвостом. Распространенны в водах Индийского океана от Персидского залива до Австралии и достигают длины 2,7 м. Hydrophis semperi встречается в оз. Тааль на о. Лусон (Филиппины). К монотипическому роду пеламид (Pelamis) относится пеламида двухцветная (P. platurus), достигает 1 м, распространена в Индийском и Тихом океанах от Японии до Австралии. Питается рыбой и никогда не выходит на сушу. У берегов Америки вид встречается от Мексики до Перу. Семейство морских крайтов или плоскохвостов (Laticaudidae) содержит 2 рода с 5 видами и населяет прибрежную полосу (до 1-3 миль от берега) Тихого и Индийского океанов. Сюда относятся и частично наземные змеи, встречающиеся в скальных или коралловых расщелинах вдоль побережья и в мангровых зарослях. Яйца откладывают на суше. Активность преимущественно ночная. Ноздри боковые, брюшные щитки широкие. К роду плоскохвост (Laticauda) относятся 3 вида. Кольчатый плоскохвост (L. laticauda) нередко встречается на суше. К роду морских крайтов (Pseudolaticauda) относятся 2 вида, распространенных только в западной части Тихого океана. Большой морской крайт (P. semifasciata) встречается от Молуккских островов на север до Желтого моря. В питании обнаружены мурены и бычки. Добываются японскими рыбаками из-за мяса и кожи. Семейство гадюковые змеи или гадюки (Viperidae) включает 17 родов и около 210 видов из Америки, Африки и Евразии. Характеризуются обычно широкой головой с шейным перехватом, толстым туловищем и коротким хвостом. Глаз с вертикальным зрачком. В строении ядозубного аппарата семейство является наиболее прогрессивным. Верхнечелюстная кость укорочена и может вращаться вокруг поперечной оси примерно на 90°. Ядовитые зубы при закрытой пасти расположены горизонтально, а их концы направлены назад. Ядопроводящий канал открывается на передней поверхности зуба вблизи его конца. Кроме 1-2 крупных ядовитых зубов на верхнечелюстной кости имеются 3-4 более мелких зуба-заместителя. Мускулы, открывающие рот и двигающие зубной аппарат, действуют независимо, т.е. открывание рта не вызывает автоматически вертикальное положение клыков. На небных, крыловидных и нижнечелюстных костях имеются мелкие неядовитые зубы, помогающие заглатывать добычу. Семейство разделяется на 3 подсемейства: бирманские гадюки (Azemiopinae), гадюковые (Viperinae) и ямкоголовые змеи (Crotalinae), из которых первое, с одним видом, считается наиболее древним и примитивным. Подсемейство гадюковых (Viperinae) содержит 9 родов и 60 видов, заселивших Африку и Евразию. Род гадюк (Vipera) объединяет около 25 видов, населяющих Северную Африку и Евразию. Их яд обладает гемолитическим действием. В СССР насчитывается 12 видов, в России - 8 видов. Обыкновенная гадюка (V. berus) распространена в лесах и лесостепи от Пиренейского полуострова до Якутии. Достигает общей длины до 1 м. Носовое отверстие крупное и находится в середине носового щитка. Кончик 65 66 морды закруглен. Окраска от сероватого и красно-бурого до черного, на голове Х-образный рисунок. Холодостойка, зимовка продолжается около 180 суток. Яйцеживородящая змея с ложноплацентарным живорождением. Живет до 15 лет. Смертность при укусе человека около 1 %. Степная гадюка (V. ursini) -более мелкая змея (до 62 см), распространена в степях от Средней Европы до Южной Сибири. Пища - насекомые, чаще прямокрылые, паукообразные, мелкие грызуны, ящерицы, птенцы птиц. Укус болезнен, но не смертелен для человека. Гюрза (V. lebetina) - самый крупный вид рода (до 2 м и 3 кг веса) - населяет северо-западную Африку, острова Средиземного моря, Среднюю Азию, запад и юг Азии от Турции до северо-западной Индии. В России отмечена в Дагестане. Обитает в пустынях и горностепных биотопах, на речных обрывах, по берегам ирригационных каналов. Питается мелкими млекопитающими. Ядовитый зуб гюрзы достигает 1,5 см. Смертность до 10%. Гюрза является основным ядопродуцентом, давая за раз до 200 мг яда. Содержится в серпентариях. К роду эф (Echis) относится 12 видов, распространенных в Северной Африке (8 видов) и Азии - до Средней Азии, где встречается 1 вид - среднеазиатская эфа (Е. multisquamatus). Ее длина до 87 см. На голове крестообразный рисунок, похожий на силуэт летящей птицы. На раскаленном песке передвигаются «боковым ходом». Потревоженные, трением чешуи издают звук, напоминающий шипение воды на раскаленной сковородке. Укус опасен: смертность до 5 %. Род Bitis - африканские гадюки - включает 13 видов из тропической и Южной Африки. Габонская гадюка (В. gabonica) - самый крупный вид рода (до 2 м при весе до 8 кг). Распространена в Центральной и Восточной Африке. Обитает в саваннах, в лесах и долинах рек. Ядовитые зубы могут достигать 50 мм. Имеет яркую окраску красно-коричневого, бежевого, голубого и белого цветов с чередованием почти правильных геометрических фигур: треугольников, прямоугольников, ромбов. К p. Bitis относится самая маленькая из гадюк (22-30 см) - карликовая гадюка (В. peringueyi), обитающая на юге Африки. 2 вида рода Cerastes - рогатая гадюка (C.cerastes), длиной до 80 см, и гадюка Авиценны (С. vipera), длиной до 50 см, - распространены в песчаных и каменистых пустынях Ближнего Востока, Аравии и Северной Африки, включая Сахару. Зарываясь в песок эти змеи подкарауливают добычу -мелких грызунов и ящериц. 8 родов и около 140 видов подсемейства ямкоголовых змей (Сгоtalinae) распространены в Северной и Южной Америке, южной и восточной Азии. Для видов подсемейства характерно наличие лицевых ямоктермолокаторов, расположенных между глазом и ноздрей и являющихся органами, воспринимающими различия в температуре до 0,003° С. У представителей 2-х американских родов – гремучих змей Sistrurus и Crotalus на конце хвоста имеется погремушка или трещотка, образующаяся из твердых кожистых чехликов, частично надетых друг на друга. При вибрирова- нии хвостом раздраженной змеи раздается треск, напоминающий стрекотание цикад. К p. Agkistrodon - щитомордник относятся змеи, имеющие на голове 9 крупных щитков, 10 видов распространены в Евразии и 3 в Северной Америке. В составе их яда отмечены 2 фазы: нейротоксическая (паралич нервных узлов) и гемотоксическая (кровоизлияния, тромбозы и некрозы). Обыкновенный или палласов щитомордник (A. halis), имеющий длину 80 см, населяет полупустыни и степи, горные леса и луга. С обилием этих щитомордников связывают такие географические названия, как г.Змеиногорск в Восточном Казахстане и о. Барса-Кельмес («пойдешь - не вернешься») в Аральском море. Питается преимущественно мелкими грызунами, также мелкими птицами, ящерицами. Возможность смерти человека, укушенного этой змеей, остается под вопросом. Мокасиновый щитомордник (A. contortrix) [до 1 м] водится в восточных и юго-восточных штатах США, доходя до Техаса и населяя различные биотопы. Его шкуру индейцы использовали для украшения мокасин. Укус болезненен но не опасен. Водяной щитомордник (A. piscivorus), длиной до 1,5 м, имеющий почти черную окраску, населяет берега водоемов, сырые луга, болота юго-востока США. Обороняясь, демонстрирует белую окраску ротовой полости (местное прозвище - «хлопковый рот»). Яд используется в медицине как кровоостанавливающее средство. Американские копьеголовые змеи или ботропсы (Bothrops), населяя Центральную и Южную Америку, насчитывая до 60 видов, из них 8 приспособились к жизни на деревьях. Обыкновенная жарарака (В. jararaca), длиной до 1,5 м, обычна в Бразилии, Парагвае, Уругвае и Северной Аргентине, выделяясь исключительно высокой численностью. Населяет кампосы - кустарниковые и травянистые саванны и редколесья. В Бразилии на долю жарараки приходится 80-90% укусов и смертность может доходить до 10-12%. Самая крупная из ядовитых змей Америки -бушмейстер или сурукуку (Lachesis mutus), длиной до 3,6 м, распространена от Никарагуа до Боливии и юго-востока Бразилии по густым влажным лесам, обычно у воды. Клыки бушмейстера достигают 2,5-3,5 см. Смертность- 10-12 %. Настоящий гремучник (Crotalus) имеет хорошо развитую трещотку (20 и более сегментов) и голову, покрытую сверху мелкими щитками. Из 27 видов большинство распространены в Мексике и США. Все они наземные змеи с ночной активностью. В состав яда в основном входят гемотоксины (геморагин, тромбин, цитолизин), вызывающие опухоли, кровоизлияния, тромбозы и т.п. Каскавелла или страшный гремучник (С. durissus), длиной до 1,9 м, образует 6 подвидов, из которых 5 обитает в Центральной Америке, а один - С. d. terrificus, распространен к югу до Аргентины и Уругвая и живет везде, кроме экваториальных лесов Амазонии. В Бразилии каскавелла занимает второе место среди ядовитых змей после жарараки: в Бутантан ежегодно доставляется 4000 экз. Каждая змея дает при первом взятии 26 (даже 185) мг яда в сухой массе. Яд этих змей кроме гемо- 67 68 токсинов содержит и геморрагины. Отравление сопровождается, помимо местных явлений, и параличом нервных узлов, в частности, дыхательного центра. Смертность достигает 70%. 11. Охрана герпетофаун Охрана земноводных и пресмыкающихся, как и охрана животного мира в целом, может быть реализована в различных формах, основные – это нормативный и территориальный аспекты. Нормативный аспект – это различного рода нормативные документы, регламентирующие охрану отдельных видов или группы видов. Основой сохранения герпетофауны остается охрана природной среды, т.е. общие задачи охраны природы. Важное значение имеет пропаганда, экологическое просвещение, образование и воспитание, т.е. ликвидация общебиологической, экологической неграмотности населения и , как следствие, предотвращение прямого истребления животных. Кроме непосредственного уничтожения змей, веретениц, жаб и лягушек, особенно их головастиков, гибельными для амфибий и рептилий являются дороги с интенсивным движением транспорта. Интенсивное применение ядохимикатов в сельском хозяйстве послужило, вероятно, главной причиной снижения численности гребенчатого тритона и краснобрюхой жерлянки в водоемах, обыкновенной чесночницы и зеленой жабы в полях, прыткой ящерицы. Последнее, повидимому, отразилось на численности серого ужа - медянки. Подъем численности кабана вызвал уменьшение количества веретениц и обыкновенных гадюк, вплоть до исчезновения последней в отдельных точках. Такое же действие на распространение гадюки оказывает увеличение садово-дачных участков и расширение рекреационных территорий. В то же время наблюдается проявление широкой экологической пластичности у ряда видов: распространение озерной лягушки по берегам водохранилищ, заселение прыткой ящерицей лесных полос (до периода увлечения пестицидами), синантропизация жаб, особенно зеленой, и обыкновенного ужа. Местами изменилось поведение обыкновенной гадюки, которая все чаще, поселяясь около поселений человека, может иногда сохраняться здесь довольно долгое время. Все это подтверждает существование широкой экологической пластичности многих видов герпетофауны и возможность их сохранения в ландшафте, освоенном человеком. В странах Западной и Центральной Европы взяты под особую охрану почти все виды герпетофауны. В Красной книге СССР было 9 видов амфибий и 36 видов рептилий, из них в России- 5 и 7 соответственно. В Красную книгу Республики Башкортостан (1995) занесено 3 вида амфибий (гребенчатый тритон, травяная и прудовая лягушки) и 6 вида рептилий (болотная черепаха, веретеница, медянка, узорчатый полоз, водяной уж, степная гадюка). 69 К сожалению, охраняемые территории не могут рассматриваться как надежный гарант сохранения фауны региона в целом; определяющими все же являются тенденции антропогенного давления на всю совокупность природных ландшафтов. Более того, приходится констатировать, что со стороны природоохранников, работников заповедников, егерей и т.д. внимание уделяется преимущественно птицам и млекопитающим, особенно крупным и имеющим охотничье значение, в то время как другие группы «мелких», «несущественных» животных традиционно довольствуются гораздо меньшей заботой. Даже прямое истребление земноводных и пресмыкающихся людьми по масштабности уступает так называемой «антропогенной трансформации ландшафтов». Эффективнее всего сохранять места обитания – биоценозы (Яблоков, 1981); сохранение же мест обитания особенно важно для охраны мелких и малоподвижных животных. Масштабные ландшафтные изменения и, как следствие, сокращение естественных местообитаний, обусловлены воздействием массы причин: вырубка лесных массивов, распашка земель, перевыпас скота, интенсивная рекреация, мелиорация, промышленное загрязнение, агропромышленные мероприятия (например, механические способы обработки почвы и уборки урожая). Некоторые возможные меры, направленные на стабилизацию и охрану природных популяций земноводных и пресмыкающихся: воспитание бережного отношения к амфибиям и рептилиям среди населения и в первую очередь у учащихся; «просвещение» населения (лекции, выступления, наглядная агитация и др.) – предоставление объективной информации об образе жизни, поведении, местной фауне амфибий и рептилий; запрет отлова «привлекательных» и уничтожения «непривлекательных» видов земноводных и пресмыкающихся; использование «бескровных» методик изучения экологии этих групп животных в вузах и школе; широкая пропаганда необходимости охраны амфибий и рептилий в средствах массовой информации; контроль и ответственность за соблюдением охраны животного мира, а особенно видов, включенных в «Красную книгу Башкирской АССР» (1984; 1987); оптимизация хозяйственной деятельности, переход к способам ведения хозяйства, не приводящих к нарушению природных экосистем. 12. Биоценотическое и практическое значение амфибий и рептилий Амфибии и рептилии заселили почти весь Земной шар - от Заполярья до Магелланова пролива, хотя особенно богато представлены в тропиках. У них появились интереснейшие приспособления: так, малые размеры амфибий и многих рептилий, прожорливость и неразборчивость в пище, плодовитость и защита потомства, покровительственная окраска и ядовитость- все это помогает выжить в конкуренции с более высоко организованными груп70 пами: малые размеры - новые экологические ниши; прожорливость и отсутствие избирательности в пище - способность жить почти за счет любого корма, используя максимально те корма, которых больше в биотопе; плодовитость - одна из форм защиты потомства, причем примитивная, наряду с которой появляются и закрепляются сложные формы защиты (первая- у озерной лягушки, зеленой жабы; вторые- у остромордой лягушки, повитухи, квакши-кузнеца, филломедузы); покровительственная окраска позволяет скрываться без укрытий и широко распространена, достигая особого совершенства в некоторых группах амфибий (квакши) и рептилий (хамелеоны); ядовитость повышает возможность выживания, уменьшая количество врагов (жабы): часто она сопровождается предупреждающей окраской (саламандры, жерлянки, древолазы-кикои, коралловые аспиды). Помогает выживанию и высокая численность, которой нередко достигают амфибии и рептилии: озерная и прудовая лягушки- до 3,5-6 экз. на 1м2; на 1 гектар до 386-410 прытких ящериц, 1300 зеленых жаб, 700 чесночниц, 300 остромордых лягушек. Последние в южной тайге по биомассе могут поспорить с лосем. Все упомянутые приспособления также выражены у рептилий, однако, по особому преломляясь. Так, у змей за способностью к заглатыванию крупной добычи следует способность к довольно длительному ее перевариванию. В тоже время у рептилий больше выражены избирательность в выборе пищи и специализации в питании, иногда заходящие очень далеко, что больше относится к видам тропиков. Там встречаются потребители головоногих моллюсков и ихтиофаги (бородавчатые змеи, морские змеи), батрахофаги, как обыкновенный уж (большеглазый полоз), заурофага, как медянка (стрела змея, остроголовки), офиофаги (гамадриада, муссурана, ящеричная змея), оофаги (яйцеед), энтомофаги, как эйренисы, степная гадюка, потребители морских растений (морская черепаха, морская игуана) и т.д. У рептилий имеются не менее сложные, чем у амфибий, формы защиты потомства. Черепахи, ящерицы, многие змеи, откладывающие яйца, подбирают для этого подходящие места (песок, кучи гниющей листвы или навоза, укрытия под плоскими камнями, нагреваемыми солнцем и др.). Самки питонов «инкубируют» кладку яиц, регулируя не только их температуру, но и влажность. Некоторые крупные ящерицы (жакруару - Южная Америка, нильский варан - Африка) откладывают яйца в постройки термитов, разламывая их твердые стенки, а вылупившиеся из яиц детеныши покидают термитники в период дождей. Королевская кобра (гамадриада) сторожит кладку яиц, нападая на того, кто приближается к гнезду, имеющему, кстати, сложное строение. Крокодилы (нильский крокодил, миссисипский аллигатор) делают гнезда, в которые откладывают яйца. Самки «переговариваются» с зародышами, помогают им освобождаться от скорлупы яиц и позднее продолжают присматривать за ними в течение нескольких недель и даже лет. Ядовитость у рептилий нередко имеет не цветовое, как у амфибий, а звуковое преду- преждающее сопровождение (шипение гадюк, треск чешуек эфы, трещотка гремучей змеи) при соответствующем поведении (вертикальное положение верхней части тела, расширение шеи). Надо отметить еще «скульптуру» покровов, несомненно, играющую определенную роль в системе обороны животных. Это, в частности, шипы игуан, круглоголовок, жабовидных ящериц, молоха, шипохвоста и т.д. В некоторых случаях мы знаем и о прямом их использовании (шипохвост, ушастая круглоголовка). Массовые виды амфибий и рептилий играют существенную роль в пищевых цепях, являясь консументами первого (черепахи, ящерицы) и последующих порядков (амфибии, морские черепахи, ящерицы, змеи, крокодилы). Так, в пустынях и степях ящерицы оказывают то же воздействие на членистоногих, что и птицы в дубравах и экологически их замещают (Богданов, 1965; Тертышников, Щербак, 1973). В других зонах амфибии и ящерицы являются дополнительным фактором, кроме птиц и насекомоядных млекопитающих, регулирующих численность беспозвоночных в соответствующих экологических системах. Так, остромордые лягушки в липоводубовом лесу на 1 гектаре поедают за сезон 300 тыс. - 2 млн. насекомых, среди которых не всегда преобладают фитофаги (жужелицы). Как известно, в этом заключается особая роль хищников второго и высших порядков: регулирование численности хищников первого порядка (в данном случае жужелиц и др.) позволяет не допустить «вспышки численности» фитофаговконсументов первого порядка. Уничтожение других «полезных» насекомых (пчелы и другие опылители, муравьи и т.п.) является частным случаем ввиду отсутствия среди наших амфибий и ящериц узко специализированных по этим группам видов (как, например, слепозмейка). Это в частности относится к поеданию медоносных пчел водными лягушками, что часто связано с отсутствием поилок на пасеках; поедание в значительном количестве муравьев серой жабой отмечено в различных географических точках, а в Западной Сибири даже выделяется экологическая форма серой жабы, которая от полифагии перешла на питание муравьями и приобрела дневную активность (Стрелков, 1962; 1963). Мирмекофагия серой жабы, несомненно, связана с многочисленностью муравьев и отсутствием у жабы избирательности в питании; пока нет никаких данных, говорящих о том, что гибель муравьев за счет жаб переходит рамки естественного отхода в популяциях. Обвинения, предъявлявшиеся в свое время водным черепахам и лягушкам, особенно озерной, в истреблении мальков рыб, считаются преувеличенными. Детальными исследованиями выяснено, что рыба в питании болотной и каспийской черепах занимает незначительную долю, а поедание озерными лягушками рыб может быть существенным лишь в отдельных случаях (концентрация мальков в рыбоводных прудах) и перекрывается истреблением лягушками хищных водных насекомых (личинки стрекоз, водяные скорпионы, плавты, клопы-гладыши, плавунцы и их личинки), при- 71 72 носящих рыбоводству гораздо больший вред. Так, личинка окаймленного плавунца способна уничтожить за сутки до 40-60 мальков или головастиков. Реабилитированы и головастики озерной лягушки, считавшиеся серьезными пищевыми конкурентами мальков промысловых рыб. Исследованиями установлено, что эти головастики питаются в основном водорослями: из 60 форм водорослей (зеленых, сине-зеленых, диатомовых и жгутиковых) только 10 отмечены в пище молоди рыб; пищевая дифференциация между молодью рыб и головастиками проходит не только в наборе кормов, но и в местах и времени кормления. Следовательно головастики лягушек не могут быть конкурентами в питании молоди рыб, в том числе и промысловых (вобла, лещ, сазан). Кроме того, поедая водоросли, не потребляемые мальками, головастики вводят в пищевые цепи дополнительные звенья и, при обычно высокой численности, отвлекают на себя многих рыбоядных хищников. Отдельные экологические формы и группы некоторых амфибий и рептилий, «специализируясь» в связи с особенностями экологии, создают «пресс», воздействующий на определение группы добычи. Обыкновенный тритон и краснобрюхая жерлянка истребляют значительное количество личинок комаров. Жерлянки способны в течение месяца в водоеме снизить на 50% численность комаров (Lac, 1959). Обыкновенных тритонов в свое время даже предлагали разводить в местах выплода малярийных комаров. Зеленые лягушки поедают много водных насекомых и их личинок, прыткая ящерица предпочитает долгоносиков, щелкунов, хрущей, перепончатокрылых, бабочек и их гусениц, веретеница- слизней, гусениц, дождевых червей. Отдельные популяции обыкновенной гадюки состоят из миофагов, степная гадюка предпочитает прямокрылых, насекомыми питаются эйренисы; медянки и стрела-змея- типичные заурофаги; обыкновенный уж, большеглазый полоз батрахофаги; водяной уж, бородавчатые змеи, морские змеи- ихтиофаги; ящеричная змея, несмотря на название, охотнее берет змей (любит степных гадюк), королевская кобра (гамадриада) и муссурана - офиофаги, а яичные змеи (яйцееды), как показывает название, питаются птичьими яйцами. Не подлежит сомнению положительная роль хищников в экосистемах как санитаров и факторов естественного отбора. Но пока еще слабо изучено направление воздействия хищника на популяцию жертвы, хотя отдельные примеры известны. Так, вспышки численности рыжей полевки - массового вида наших лесных грызунов и переносчика такого зооноза, как ГЛПС (геморрагическая лихорадка с почечным синдромом) - в значительной мере связаны с истреблением хищников, в том числе обыкновенной гадюки, добывающей полевок в их норах. В Южной Америке после локального истребления кайманов выявилась их роль в сдерживании роста численности пираньи. В Северной Америке установлена даже средообразующая деятельность в болотах Флориды миссисипского аллигатора. На своем индивидуальном участке аллигатор (самец или самка с детенышами) выкапывает и постоянно очищает пруд, берега которого (края сплавины) зарастают травой и кустами, а в самом пруду поселяется рыба и гнездятся утки. При высокой численности и соответствующей биомассе амфибии и рептилии служат дополнительными, замещающими, а нередко и основными кормами высших позвоночных и рыб. Всего по 5 и более видов амфибий и рептилий встречается в питании 34 птиц Восточной Европы, а также у 14 видов млекопитающих. В пище обыкновенного ежа найдено 6 видов амфибий и рептилий, енотовидной собаки, американской норки и выдры- по 9, лесного хоря-11, лисицы-12, барсука-15 видов. В ряде случаев питание амфибиями и рептилиями представляет собой необходимую стадию в сезонной динамике жизни вида. Скопа весной, в период половодья, переходит на питание лягушками в связи с трудностью лова рыбы в мутной воде. Птенцов раннего возраста выкармливают лягушками сарыч и подорлики, затем переходя на питание «мышами», т.е. здесь амфибии используются в качестве «детского питания». Малый подорлик в годы низкой численности лягушек и мышевидных грызунов может вообще не размножаться (Лихачев, 1957). Барсук весной добывает наземных лягушек (наиболее доступный и в тоже время калорийный корм), восполняя энергию, потраченную за время зимовки. Земноводные и пресмыкающиеся являются промежуточными и дополнительными хозяевами целого ряда гельминтов, живущих во взрослом состоянии в организме других позвоночных - герпето- и батрахофагов. Многие рептилии, особенно среднеазиатская черепаха, и некоторые амфибии, как зеленая жаба, служат прокормителями иксодовых клещей. В большинстве случаев рептилии имеют какое-то значение как прокормители иксодовых клещей в периоды депрессии численности мышевидных грызунов; амфибии практически не играют здесь никакой роли. Известно об участии в циркуляции сибирской язвы крокодилов, водных черепах, варанов, токсоплазмоза - агам, желтопузика, о восприимчивости лягушек к туляремии. В то же время отмечается иммунитет к клещевому энцефалиту у зеленой и живородящей ящериц, нечувствительность к вирусу омской геморрагической лихорадки у остромордой лягушки, снижение вирулентности к Bacterium tularense в организме амфибий. Террариумные животные могут быть переносчиками сальмонеллезов. В целом рептилии и амфибии устойчивы ко многим возбудителям, вызывающим заболевания у теплокровных животных. Все эти противоречивые данные не дают оснований говорить о «вредности» амфибий и рептилий в этом плане. Крайне интересен вопрос об использовании амфибий и рептилий как биоиндикаторов изменений состояния окружающей среды. Изменение содержания микроэлементов в организме массовых видов герпетофауны (зеленая жаба, прыткая ящерица) позволяет использовать их в этом плане, так 73 74 же, как обыкновенного ужа. Признаком изменений в природной среде может быть проявление полидактилии у амфибий. Многие виды амфибий и рептилий представляют интерес для теоретических исследований в области зоогеографии, популяционной экологии, генетики и других наук. Так, Л.Бергер открыл новое направление в изучении видообразования на базе группы форм зеленых лягушек (1969), к которому присоединились герпетологи Европы, Азии и Америки. Непосредственная связь с микроклиматическими условиями, широкое распространение, высокая численность, довольно большая продолжительность жизни и т.п. позволяют использовать амфибий и рептилий в качестве модели. Другие представители герпетофауны являются реликтами прошедших эпох и эндемиками отдельных регионов, представляя интерес при изучении истории фауны (гаттерия - Новая Зеландия, гигантские черепахи- Галапагосские и Сейшельские острова, исполинская саламандра - Китай, Япония, китайский аллигатор - Янцзы, гребенчатый тритон, скальная и крымская ящерицы Крым, сибирский углозуб - Европа и др.). Амфибии, в меньшей степени рептилии, используются научными учреждениями и учебными заведениями в экспериментальных работах разного рода. Только Ленинградский университет использовал до 15 тыс. лягушек ежегодно. На территории Советского Союза ежегодное потребление лягушек для этих целей приближалось к 1 млн. шт. Лягушки (озерная) и жабы (зеленая) использовались для диагностики ранней беременности у человека в странах Европы (Болгария). Сделаны первые попытки использования в медицине СКЖ (секрета кожных желез) амфибий, в частности, зеленой жабы, изучения в этих целях секретов огненной саламандры, жерлянок. Широко известно использование в медицине и биологии змеиных ядов. Применительно к змеям истинная ядовитость предполагает наличие сформированных ядовитых желез, ядопроводящего аппарата и специализированных орудий введения яда (ядовитых зубов). При отсутствии подобных образований мы условно говорим о неядовитости животного, хотя в общем плане это и не всегда справедливо: так, слюна некоторых неядовитых змей семейства Colubridae может быть токсичной (McKinstry, 1983), а слюна обыкновенной медянки Coronella austriaca при попадании в кровь токсична для жертвы. Оба вида ядовитых змей, обитающих в Башкирии, относятся к семейству гадюковых: обыкновенная Vipera berus и степная Vipera ursini гадюки. Обыкновенная гадюка распространена по всей территории республики на пригодных для обитания участках, степная гадюка – лишь в южных районах. Обыкновенная гадюка имеет несколько цветовых вариаций: темная зигзагообразная полоса на светло-сером фоне, угольно-черная полоса на темном, почти черном фоне, коричневая, зеленоватая, полностью черная и их промежуточные варианты. Таблица 1 Сравнительная токсичность змей (по: Mirtschin, Davis, 1982)* относительная латинские названия Русские или английские натоксичность, звания баллы Oxyuranus microlepido- Inland taipan 50.0 tus Pseudonaja textilis Сетчатая тигровая змея 12.5 Oxyuranus scutellatus Taipan 7.8 Notechis ater niger Черная тигровая змея 5.1 Notechis scutatus Common tiger snake 4.2 Notechis ater occidentalis Western tiger snake 4.0 Enhydrina schistosa Носатая энгидрина 2.9 Notechis ater serventyi Chappell Is. tiger snake 1.8 Acanthophis antarcticus Гадюкообразная смертельная 1.5 змея Pseudonaja nuchalis Ложная кобра 1.5 Austrelaps superbus Великолепная австралийская 1.0 копьеголовая змея Naja naja Индийская кобра, очковая змея 1.0 Pseudonaja affinis Родственная псевдонайя 0.9 Hoplocephalus stephensi Желтобрюхий гоплоцефал 0.4 Pseudechis papuanus Папуанский черный аспид 0.4 Tropidechis carinatus Речной трапидэхис 0.5 Ophiophagus hannah Королевская кобра, гамадрид 0.3 Pseudechis guttatus Пятнистый черный аспид 0.3 Pseudechis australis King brown snake 0.3 Pseudechis colletti Черный аспид 0.2 Pseudechis porphyriacus Краснобрюхая черная змея 0.2 Cryptophis nigrescens Черноватый скрытоглазый 0.2 аспид Demansia olivacea Оливковая демансия <0.1 Crotalus adamanteus Ромбический гремучник <<0.1 Bothrops atrox Лабария <<0.1 *Токсичность яда индийской кобры (Naja naja) принята за единицу. Гадюковые змеи – достаточно прогрессивная группа с развитым ядовитым аппаратом; на заднем крае верхнечелюстной кости находятся большие трубчатые ядопроводящие зубы, способные складываться назад. Их яд не относится к числу наиболее опасных и оказывает гемолитическое (кроверазжижающее) действие на организм человека и животных. От зубов ядовитой змеи на теле остаются две точечные ранки. Клиническая картина отрав- 75 76 ления ядом гадюк такова (Пигулевский, 1961): в месте укуса через несколько минут развивается местное воспаление, сопровождающееся покраснением, острой болью, отеком. Разрушаются стенки кровеносных сосудов; происходит кровоизлияние во многих внутренних органах: легкие, почки, печень; жировое перерождение отдельных участков печени, селезенки и других внутренних органов. Больной чувствует слабость, тошноту. Для определения сравнительной токсичности яда змей существует так называемая кобра-шкала (Cobra-scale), в которой за единицу принята токсичность яда индийской кобры Naja naja LD50 (lethal dose) - такая концентрация «сырого» яда, введение которого вызывает смерть 50% подопытных лабораторных мышей (табл. 1). По данной шкале наиболее токсичными являются тайпан Oxyuranus microlepidotus (LD50=50,0) и австралийские тигровые змеи Notechis sp. (LD50=4,0 – 5,1). Яд наших гадюк, как и яд других змей этого семейства, не относится (Mirtschin, Davis, 1982) к числу наиболее сильнодействующих (LD50<<0,1), причем яд V.ursini слабее яда V.berus. Смертельные исходы при укусе степной гадюки не зафиксированы, тогда как для обыкновенной гадюки такие данные имеются. Токсичность яда зависит от многих факторов: вида/подвида змеи, возраста/размера и состояния змеи, географической точки, времени/сезона года, места укуса, количества яда, попавшего в ранку, пола, возраста/веса и состояния укушенного, от времени оказания медицинской помощи и ее квалифицированности и т.п. Токсичное действие яда в зависимости от способа введения может колебаться в несколько раз (табл. 2), причем наиболее серьезным по последствиям оказывается внутрибрюшное введение яда (Minton, Minton 1969). Нужно подчеркнуть, что яд змей обычно безвреден при проглатывании, и проявляет свою токсичность лишь при соприкосновении с внутренними тканями, при повреждении наружных покровов. Ежегодно в мире регистрируется до 500 тыс. укусов, из них с летальным исходом - 30-40 тыс. (1970-е гг.). Из погибших 2/3 приходится на Индию и Юго-Восточную Азию, в Южной Америке погибает 3-4 тыс. человек в год, в Африке - 800-1000 (Гаранин, Павлов, 2001). В Западной Европе регистрируется до 14 укусов в год, смертельные случаи единичны и случаются не ежегодно. В бывшем СССР от укусов змей погибало до 12 человек в год, в основном, в Средней Азии. Опасность, которую реально представляют ядовитые змеи, сильно преувеличена. Например, в США ежегодно регистрируется несколько тысяч случаев укусов ядовитыми змеями, однако число смертельных исходов обычно не превышает 10, тогда как от поражений молнией ежегодно гибнет около 130, а под колесами автотранспорта и в дорожных катастрофах - до 300 тыс. человек. Даже в Австралии, где обитают самые ядовитые змеи, число людей, погибших от укусов змей, меньше, чем число людей, погибших при падении с лошади (!). Таблица 2 Сравнительная токсичность яда различных змей в зависимости от пути введения путь введения яда LD50 mg/kg LD50 mg/kg (по Minton, Minton 1969) (по Broad et al, 1979) Виды змей i.p*. i.v. s.c. s.c. Oxyuranus microlepidotus 0.03 Acanthophis antarcticus 0.25 0.50 0.40 Notechis scutatus 0.04 0.18 0.12 Pseudonaja textilis 0.01 0.25 0.05 Pseudechis porphyriacus 0.50 2.00 2.52 Dendroaspis polyepis 0.25 0.28 Enhydrina schistosa 0.12 0.13 0.15 0.17 Daboia (Vipera) russelli 0.08 4.75 Ophiophagus hannah 1.7 1.8 Bothrops atrox 3.80 4.25 22 27.8 * i.p. - внутрибрюшное введение яда i.v. - внутривенное введение яда s.c. - подкожное введение яда Из примерно 3000 видов змей ядовиты около 450 (15%). Змеи ведут достаточно скрытый образ жизни, осторожны, стараются избегать встречи с человеком, и поэтому вероятность встретить ядовитую змею также невелика. При виде человека змеи стремятся укрыться в убежищах, а ядовитые зубы пускают в ход только при отсутствии возможности скрыться. Как справедливо замечает А.Л.Затока (1985), «только препятствуя убеганию, можно было вызвать укусы». Поэтому просто идите своей дорогой и не пытайтесь поймать или причинить вред змее. Укус обычно бывает спровоцирован людьми. Даже если змея укусила Вас, примерно в 25-50% случаев укус не сопровождается впрыскиванием яда; и в любом случае его количество значительно меньше максимально возможного. Вероятность быть укушенным возрастает для туристов, охотников; при отдыхе на природе, во время сбора грибов и ягод, на сенокосе и т.п. Находясь в местах возможного обитания змей, следует проявлять осторожность, тщательно смотреть под ноги; одевать крепкую обувь, например, кожаные ботинки или сапоги. Не следует прикасаться к змеям, даже если вы уверены, что она безвредна или если вам кажется, что она мертва. При укусе ядовитой змеи все действия для наглядности можно разделить на те, которые следует делать и на те, которых делать не следует. Что следует делать: 77 78 • • не паниковать; иммобилизовать (обеспечить покой) укушенную конечность – это препятствует распространению яда; • отсасывать кровь из ранки ртом (противопоказания - свежие ссадины на губах и ротовой полости); • обильное питье (особенно кофе, чай); • как можно быстрее обратиться в лечебное учреждение. Чего не следует делать: • принимать лекарства, есть, пить алкогольные напитки; • активно двигаться; • надрезать место укуса (неумелый надрез может привести к заражению); • прижигать место укуса; • накладывать жгут выше укушенного места; У некоторых людей проявляется аллергическая реакция на яд. В этом случае рекомендуется введение антигистаминных средств («Супрастин», «Преднизолон» и др.). При тяжелом состоянии принимают сердечные средства, при шоке - 0,3-1 мм (1:1000) адреналина или 0,2-1 мм (5%) эфедрина. В районах, где обитает несколько видов ядовитых змей, может оказаться целесообразным определить вид змеи. Некоторые специалисты рекомендуют обкалывать место укуса противоядной сывороткой (в ампулах), соблюдая стерильность. Лучшее, что можно сделать в случае укуса ядовитой змеи, это как можно быстрее обратиться в лечебное учреждение. Наилучшие результаты при лечении отравления змеиным ядом достигаются при введении специфичной противоядной сыворотки (в ампулах). Предпочтительнее, если известен вид змеи, использовать моновалентную, на основе яда которых она изготовлена. В некоторых случаях вводят внутривенно глюкозу, физиологический раствор, кровезаменитель. Сыворотка дозируется следующим образом (по Щербаку, 1989): при легком отравлении - 1000 АЕ (2 ампулы); при отравлении средней степени - 1500 АЕ (3 ампулы); при отравлении тяжелой степени - 2000-2500 АЕ, или 4-5 ампул. Ядовитые змеи имеют и практическое значение. Так, в медицине широко применяются препараты, приготовленные с использованием яда обыкновенной гадюки как кровоостанавливающее, успокаивающее и болеутоляющее средства, а также для диагностики и лечения сердечно-сосудистых заболеваний, гипертонии, бронхиальной астмы, некоторых форм злокачественных опухолей, эпилепсии (Пикулик и др., 1988). Из яда змей производят различные лечебные препараты, например, «Випросал», «Лебетокс» (из яда гюрзы), «Випералгин» (из яда песчаной гадюки), «Випраксин» (из яда обыкновенной гадюки), «Випратокс» (из яда нескольких видов) и др. Яд используется для изготовления сывороток. Существуют моновалентные сыворотки – против яда конкретного вида («Антикобра», «Анти-эфа», «Антигюрза»), и поливалентные («Поливалентная») – против яда нескольких видов змей. Обыкновенная гадюка контролирует численность мышеобразных грызунов – переносчиков опасных для человека заболеваний (ГЛПС и др.) и вредителей сельского хозяйства. Для получения яда змей содержат и разводят в серпентариях (змеепитомниках). Старейший институт (основан в 1899) по изучению ядовитых змей и использованию их ядов находится в Бутантане (близ г.Сан-Пауло, Бразилия). В бывшем Советском Союзе серпентарии функционировали в Ташкенте, Фрунзе, Ашхабаде, около Баку, в Подмосковье и в Тольятти, где содержались эфа, гюрза, кобра, степная и обыкновенная гадюки. Долгое время ядовитые змеи считались «вредными» и неоправданно уничтожались. В настоящее время общепринятой является концепция о неотъемлемом праве всего живого на существование, неповторимости каждого вида, уникальности его места в природных экосистемах и т.д. С этой точки зрения доминирует стратегия охраны биоразнообразия, т.е. каждый вид имеет право на существование и заслуживает охраны. Менее известно в медицинских целях использование неядовитых змей, что проводилось в древности. Так, в Турции в одном из небольших городов головные боли лечатся прикладываем живого обыкновенного ужа. В Древнем Египте (вероятно и в других странах Средиземноморья) использовались полозы (эскулапов, четырехполосый) для лечения небольших ран и язв: змею прикладывали раскрытой пастью к ранке. Вероятно, содержащиеся в слюне ростовые вещества вызывали усиленное деление клеток и зарубцовывание ранки. Источником пополнения питомников змей, даже при освоении методики их разведения в неволе (что успешно осуществлено во Вьетнаме), остаются их природные очаги, которые всегда будут нуждаться в строгой охране, а само добывание змей - в лицензировании. Лицензирование в будущем будет распространено на многие (если не на все) виды рептилий и амфибий. Об этом говорит необходимость запрета отлова ряда видов во многих странах и увеличение количества видов герпетофауны, заносимых в Красные книги. Так, только в Новосибирской области в 1966-73 гг. отловлено почти 10 тыс. обыкновенных гадюк, а общий объем их заготовок в Западной Сибири в 1972-77 гг. превысил 42 тыс. экз. В 1970-х гг. окончательный подрыв запасов зеленых лягушек в Килийском гирле Дуная был предотвращен лишь организацией там заповедника. По тем же причинам пришлось взять под особую охрану среднеазиатскую черепаху в Казахстане, занести в Красную книгу гюрзу в Узбекистане. В тропических странах масштабы промысла видов герпетофауны еще нагляднее. Уже в 1970-х гг. из Индии и Индонезии вывозилось в год, соответственно, 25 и 50 млн. лягушек, Индия и Бангладеш вывезли в США, Австралию и Западную Европу только в 1986 г. более 150 79 80 млн. лягушек; выручка от экспорта тигровых лягушек составила в Бангладеш в 1977-81 гг. 14,5млн. долларов. Экспорт зеленых лягушек из СССР в начале 80-х гг. составлял ежегодно 50 т. или 500000 экз., а среднеазиатских черепах в 60-е годы из Казахстана и Средней Азии- около 1 млн. экз. В 1970-71 гг. в США ввезено более 2 млн. черепах 85 видов и более 600000 экз. змей и ящериц. В 1977 г. туда ввезено около полумиллиона рептилий. В 50-е гг. в Индии ежегодно добывалось до 12 млн. экз. рептилий. В 1976 г. Индия продала 3,5 млн. шкур змей и ящериц. В 1978 г. импорт в Японию составил 124 т шкур змей и ящериц из Пакистана, Бангладеш, Таиланда, Сингапура, Индонезии и Филиппин. Ежегодно в мире поступает в продажу не менее 17 млн. змеиных шкур, что составляет по подсчетам Б.Гржимека, длину экватора. В 1881-91 гг. в США добыто 2,5 млн. миссисипских аллигаторов, и еще в 1960-х гг. ежегодно добывалось до 50 тыс. экз. С 1950 по 1970 гг. в Бразилии, Перу и Колумбии истреблено около 9 млн. черных и крокодиловых кайманов. В 80-х гг. в мире ежегодно промышлялось: сотни млн. съедобных лягушек, сотни тысяч других амфибий, до 3 млн. черепах, до 10 млн. яиц черепах, до 3,5 млн. змей, до 7 млн. крокодилов, десятки млн. ящериц и амфисбен. 81 Термины Автоподий – второй отдел пятипалой конечности, включает локтевую и лучевую или большую и малую берцовую кости соответственно для верхних и нижних конечностей. Акродонтные зубы – зубы позвоночных, крепящиеся к внутренней части челюстей; не возобновляются. Аксолотль - неотеническая личинка некоторых видов амбистом. Аллантоис - зародышевый мочевой пузырь амниот. Амнион – вторичная зародышевая оболочка амниот, выстилает амниотическую полость. Амплексус – обнимательный рефлекс у бесхвостых амфибий – самец при спаривании охватывает самку. Анапсидный - череп рептилий без височных дуг и ямок (произошел от диапсидного). Архипаллиум - первичный мозговой свод в крыше переднего мозга, состоит из отростков нервных клеток. Атлант - кольцеобразный первый шейный позвонок у амниот, сочленяющийся с черепом. Тело атланта преобразовано в зубовидный отросток эпистрофея. Аутотомия – самокалечение самопроизвольное отбрасывание конечностей, хвоста. Батрахология – раздел зоологии, изучающий земноводных. Гомойотермность - животные с постоянной внутренней температурой тела, не зависимой от температуры окружающей среды. Диапсидный череп – череп рептилий с двумя височными дугами и двумя височными ямками. Заурисхии – отряд динозавров (ящеротазовые); лобковая кость не имеет отростка, тянущегося назад под седалищной костью. Зернышки – наиболее мелкие элементы рогового покрова тела пресмыкающихся. Зигоподий – первый (проксимальный) отдел пятипалой конечности, включает плечевую или бедренную кость. Интеркарпальный сустав - подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья. Интертарзальный подвижный сустав между костями предплюсны. Лабиринтодонтные зубы – зубы древних земноводных; узор на поперечном спиле напоминает лабиринт. Метаподий – третий (дистальный) отдел пятипалой конечности, включает мелкие косточки запястья (9-10, расположенных в три ряда), пястья (5 косточек) и фаланг пальцев – для верхней конечности; мелкие косточки предплюсны (9-10, расположенных в три ряда), плюсны (5 косточек) и фаланг пальцев – для нижней. 82 Мыщелок - сочленовный отросток затылочной кости, служащий для сочленения головы с первым шейным позвонком. Некробиотический метаморфоз – катастрофический - бурно протекающий метаморфоз, связанный с коренной перестройкой организации личинки (у бесхвостых). Неопаллиум – новая кора больших полушарий, вторичный мозговой свод состоит из нервных клеток и волокон, расположенных в несколько слоев. Неотения – способность к размножению на личиночной стадии (развитие половой системы у личинок). Непедициллярные зубы - зубы древних земноводных (зубы цельные, дентин не складчатый). Опистоцельные позвонки - тип позвонков – задневогнутые. Орнитисхии – отряд динозавров (птицетазовые); лобковая кость имеет особый отросток, тянущегося назад под седалищной костью. Офиолатрия – культ змей; поклонение и служение змеям. Педициллярные зубы - зубы древних земноводных (состоят из двух частей, дентин не складчатый). Педоморфоз - сохранение ювенильных черт строения у взрослых особей. Пилеус - совокупность чешуй на голове пресмыкающихся. Платибазальный череп - тип черепа позвоночных - с широким основанием и широко раздвинутыми глазницами, между которыми продолжается мозговая полость. Плевродонтные зубы – зубы позвоночных, крепящиеся к внешней части челюстей; возобновляются. Пойкилотермность - животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся вслед за температурой окружающей среды. Процельные позвонки – тип позвонков позвоночных – передневогнутые. Сероза – наружная зародышевая оболочка амниот. Синапсидный - череп рептилий с одной височной дугой смешанного происхождения и одной височной ямкой. Стегальный - череп рептилий без височных дуг и ямок (исходно). Текодонтные зубы – зубы позвоночных, сидящие в углублениях челюстей. Уростиль - палочковидная кость, результат слияния хвостовых позвонков. Уротомия - разрыв между хвостовыми позвонками, нет регенерации. Фолидоз – совокупность чешуй на теле пресмыкающихся; их расположение. Чешуя – дискретные элементы (средних размеров) рогового покрова тела пресмыкающихся. Щитки - наиболее крупные элементы рогового покрова тела пресмыкающихся. Эволютивный метаморфоз – медленно протекающий метаморфоз, связанный с относительно незначительными преобразованиями строения (у хвостатых). Эпистрофей - второй шейный позвонок у наземных позвоночных животных и человека. Имеет зубовидный отросток, вокруг которого вращается атлант. 83 Примерные контрольные вопросы Самое многочисленное (малочисленное) семейство …? Самое примитивное (продвинутое) семейство …? Наиболее близки к …? Самые крупные (мелкие) представители отряда в каком семействе? Самая крупная змея Европы? Кого в Индии их зовут «мужья кобр»? Этимология слова «кобра»? Символ власти египетских фараонов. Змея, способная «выстреливать» яд в глаза противнику. Самая крупная ядовитая змея? Самый крупный вид из рода Vipera? Змея, носящая имя Авиценны? Змея, носящая имя Эскулапа? К какому семейству относятся Гремучие змеи? У какой змеи прозвище - «хлопковый рот»? Кто из рептилий может регулировать численность пираний? Холодостойкая черепаха: может ползать по льду. Какую черепаху используют для галантерейных изделий «черепаховая кость»? «Песчаная рыба», «крот среди ящериц»? Кого называют «куриный волк»? Какие змеи склонны к ожирению? В честь какой змеи названы змеиные места (барса-келмес и пр.)? Какая амфибия может «мычать»? У какой амфибии поверхности кожи воспринимает свет? Почему обыкновенная повитуха так называется? У какой амфибии клоака самки выдвигается в виде своеобразного яйцеклада на спину? Какая амфибия засовывают пищу в рот передними лапами? Какую амфибию используют для борьбы с вредителями сахарного тростника - на Гавайях, в Японии, на Филиппинах? У какой амфибии крик «деревянный»; напоминает кряканье утки? 84 Список рекомендуемой литературы 1. Гаранин В.И., Павлов А.В. Герпетология. Учебно-методическое пособие. Ч. 1, 2. - Казань: Изд-во КГУ, 2001. - 36 с. 2002. - с. 2. Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных. - М.: Изд-во МГУ, 1999. - 298 с. 3. Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Разнообразие змей. - М.: Изд-во МГУ, 2001. 4. Жизнь животных в 7-и томах. Т.5. Земноводные. Пресмыкающиеся. - М.: Просвещение, 1985. - 399 с. 5. Терентьев П.В. Герпетология. - М.: Высшая школа, 1961. 336 с. 6. Goin,C.J., Goin,O.B. & Zug,G.R. Introduction to Herpetology, 3rd ed. W.H. Freeman & Co., San Francisco, 1978. 7. Pough, F.H., R.M. Andrews, J.E. Cadle, M.L. Crump, A.H. Savitzky, K.D. Wells. Herpetology. 3nd Edition. Prentice-Hall, Upper Saddle River, New Jersey, 2004. 8. Zug, G.R., L.J. Vitt, and J.P. Caldwell. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 3nd Edition. Academic Press, San Diego, California, 2004. 85
