Синапс Классификации синапсов: 1. Электрические, химические и смешанные, 2. Возбуждающие и тормозные, 3. Периферические и центральные, 4. Нейрональные и нейроорганные, 5. Холинэргические, адренэргеческие, серотонинэргические, ГАМКэргические и т.п. Локализация синапсов разного типа Элементы нервно-мышечного синапса 1. пресинаптическая мембрана, 2. синаптическая щель 3. постсинаптическая мембрана, Схема химического синапса Терминаль аксона Митохондрии Синаптическая бляшка Везикулы Шипик дендрита Особенности химического синапса 1. Широко представлены в организме 2. Требуют участия медиатора 3. Широкая синаптическая щель (40 нм) 4. Бывают возбуждающие и тормозные 5. Одностороннее проведение возбуждения 6. Низкая скорость проведения возбуждения (синаптическая задержка) 7. Высокая чувствительность к блокаторам и температуре Судьба медиатора 1) Синтез медиатора 2) Транспорт медиатора 3) Накопление медиатора 4) Высвобождение медиатора (электросекреторное сопряжение) 5) Инактивация медиатора Электросекреторное сопряжение 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Деполяризация Открытие потенциалзависимых Ca++ каналов Приток Ca++ внутрь клетки Образование кальмодулинового комплекса Прикрепление везикулов к мембране Экзоцитоз Диффузия медиатора в синаптической щели к постсинаптической мембране Квантово-везикулярная теория выделения медитора Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями (квантами). Квант медиатора находится в синаптической везикуле и освобождается из нервного окончания посредством экзоцитоза. В 1954 г. Дель Кастилло и Катц детально описывали ПКП и МПКП в нервномышечном синапсе. Они предположили, что медиатор освобождается определенными порциямиквантами. В 1955 г. Пали, Паллад, Де Робертис и Беннетт обнаружили синаптические везикулы с использованием электронного микроскопа. Потенциалы концевой пластинки На постсинаптической мембране не возникает ПД, так как в ней нет потенциалзависимых натриевых каналов, зато экспрессировано огромное количество хемочувствительных каналов. Постсинаптические потенциалы – это ЛО. Это Возбуждающий потенциал постсинаптической мембраны (ВПСП) при деполяризации и Тормозный потенциал постсинаптической мембраны (ТПСП) при гиперполяризации. ЛО распространяются с затуханием. ЛО способны суммироваться. Временная суммация (очень частое раздражение синапса и выделение большого количества медиатора), пространственная суммация (ситуация, когда один постсинаптический потенциал встречается с потенциалом, который возник в другом синапсе. миниатюрные потенциалы концевой пластинки Вне возбуждения – на концевой пластинке регистрируются миниатюрные потенциалы концевой пластинки (МПКП), представляющие собой небольшие волны деполяризации, величиной 0,5 мВ. Их происхождение связано со спонтанным выделением квантов медиатора из пресинаптичесской мембраны, вследствие самопроизвольного слипания синаптических пузырьков с мембраной (~1 квант в сек). Для возникновения ВПКП необходимо одновременное выделение нескольких сотен квантов медиатора. Временна́я суммация Пространственная суммация ХИМИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ по эффекту , оказываемому медиатором на постсинаптическую мембрану делят на: 1. Ионотропные 2. Метаботропные Ионотропный синапс Быстрый Рецептор соединен с ионным каналом Трансмиттер открывает канал Примеры: • Никотиновые АХ рецепторы (открывают натриевые каналы) • ГАМК рецепторы (открывают хлорные каналы) Метаботропный синапс Медленный Рецептор соединен с Gбелком G-белок активирует ферменты Образуются вторичные мессенджеры, которые открывают канал изнутри Примеры: Мускариновые АХ Опиоидые Дофаминовые Норадреналиновые Функциональная классификация медиаторов 1. Возбуждающие медиаторы: глютамат, аспартат. 2. Тормозные медиаторы: ГАМК, глицин, вещество P, дофамин, серотонин, АТФ. Норадреналин, адреналин, гистамин, АХ являются как тормозными, так и возбуждающими. По природе медиатора химические делятся на следующие группы: I. Группа биогенных аминов: а.) катехоламины – норадреналин, адреналин, дофамин. б.) холинергические – ацетилхолин. II. Группа аминокислот: глутаминовая кислота (глутамат), аспарагиновая кислота (аспартат), γ-аминомаслянная кислота (ГАМК) . III. Пептидергические а.) опиоидные (энкефалины, эндорфины), тахикинины (вещество Р, нейрокинин А), вазопрессин и др. IY. Пуринергические: АТФ, аденозин. Y. Газы: NO, CO, SH2 Передача возбуждения в химическом синапсе 1. Молекулы нейромедиатора поступают в мембранные синаптические пузырьки, располагающиеся в пресинаптической терминали и концентрирующиеся в активных зонах пресинаптической мембраны. 2. Приходящий по аксону ПД деполяризует пресинаптическую мембрану. 3. Вследствие деполяризации открываются потенциалозависимые Са2+-каналы, и Са2+ поступает в терминаль. 4. Увеличение внутриклеточного [Са2+ ] запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выброс нейромедиатора в синаптическую щель (экзоцитоз). Передача возбуждения в химическом синапсе 5. Кванты нейромедиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют в ней. Часть молекул нейромедиатора связывается со специфичными для них рецепторами постсинаптической мембраны. 6. Связавшие нейромедиатор рецепторы активируются, что приводит к изменению поляризации постсинаптической мембраны либо прямо (поступление ионов через ионотропные рецепторы) либо опосредованно — активация ионных каналов через систему G-белка (метаботропные рецепторы). 7. Инактивация нейромедиаторов происходит либо путём их ферментной деградации, либо молекулы нейромедиатора захватываются клетками. Электрический синапс (эфапс) Синапс Щелевой контакт Электрические синапсы: 1. Встречаются редко 2. Не требуют медиатора 3. Узкая синаптическая щель (2-4 нм) 4. Только возбуждающие 5. Двустороннее проведение возбуждения 6. Высокая скорость проведения возбуждения (отсутствует синаптическая задержка) 7. Низкая чувствительность к блокаторам и температуре Схема передачи возбуждения в электрическом синапсе − + − + − + − + − + − + − + − + − + Структура смешанного синапса А - участок химической передачи. Б - участок электрической передачи. 1. Пресинаптическая мембрана. 2. Постсинаптическая мембрана. 3. Синаптическая щель.